Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора листостебельных мхов Мезенско-Вычегодской равнины

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шубина, Татьяна Павловна, Сыктывкар

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ КОМИ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ

На правах рукописи

ШУБИНА Татьяна Павловна

ФЛОРА ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ МЕЗЕНСКО-ВЫЧЕГОДСКОЙ РАВНИНЫ

(03.00.05. - ботаника)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: старший научный сотрудник, кандидат биологических наук Г.В.Железнова

СЫКТЫВКАР -1999

Содержание

СОДЕРЖАНИЕ.........................................................................................................................................................2

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ МЕЗЕНСКО-ВЫЧЕГОДСКОЙ

РАВНИНЫ.................................................................................................................................................................1

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ................................................................................................................9

ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ МЕЗЕНСКО-ВЫЧЕГОДСКОЙ РАВНИНЫ.................................14

3.1. Геологическое строение и особенности рельефа.................................................................................14

3.2. Климат...........................................................................................................................................................16

3.3. Почвы.............................................................................................................................................................17

3.4. Растительность............................................................................................................................................19

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ МЕЗЕНСКО-ВЫЧЕГОДСКОЙ РАВНИНЫ...............................................................................................................................................................25

4.1. таксономический анализ..........................................................................................................................25

4.2. Географический анализ.............................................................................................................................35

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ...........................................................................................................................46

5.1. Мхи лесных местообитаний.....................................................................................................................47

5.1.1. Еловые леса........................................................... ...................................................................................51

5.1.2. Сосновые леса........................................................ .................................................................................60

5.1.3. Пихтовые леса........................................................................................................................................64

5.1.4. Смешанные хвойно-мелколиственные леса.................................... ......................................................68

5.1.5. Мелколиственные леса...........................................................................................................................72

5.2. мхи луговых местообитаний...................................................................................................................83

5.2.1. Суходольные луга....................................................................................................................................83

5.2.2. Пойменные луга.......................................................................................................................................85

5.3. Мхи болотных местообитаний.................................................................................................................86

5.3.1. Низинные болота....................................................................................................................................87

5.3.2. Переходные и верховые болота.............................................................................................................89

5.4. Мхи водных и прибрежных местообитаний..........................................................................................90

5.5. Мхи нарушенных местообитаний...........................................................................................................92

5.6. Экологическая структура флоры листостебельных мхов Мезенско-Вычегодской равнины .... 94

ГЛАВА 6. ХАРАКТЕРИСТИКА И АНАЛИЗ ЛОКАЛЬНЫХ ФЛОР ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ МЕЗЕНСКО-ВЫЧЕГОДСКОЙ РАВНИНЫ.....................................................................................................99

6.1. Характеристика локальных флор листостебельных мхов..................................................................99

6.1.2. Флора листостебельных мхов окрестностей с. Чупрово..................................................................99

6.1.2. Флора листостебельных мхов бассейна среднего течения реки Мыдмас......................................103

6.1.3. Флора листостебельных мхов окрестностей с. Кослан..................................................................105

6.1.4. Флора листостебельных мхов окрестностей с. Глотово................................................................108

6.1.5. Флора листостебельных мхов окрестностей д. Ляли......................................................................111

6.1.6. Флора листостебельных мхов окрестностей д. Додзь....................................................................113

6.1.7. Флора листостебельных мхов окрестностей г. Сыктывкар..........................................................115

6.2. Сравнительный анализ локальных флор листостебельных мхов Мезенско-Вычегодской равнины..............................................................................................................................................................118

6.2.1. Видовое разнообразие..........................................................................................................................118

6.2.2. Разнообразие родов..............................................................................................................................123

6.2.3. Разнообразие семейств.................................................. ......................................................................128

6.2.4. Соотношение широтных и долготных географических групп........................................................134

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ ВИДЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ........................................................................138

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ......................................................................................................................................145

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................................................................................148

ПРИЛОЖЕНИЯ....................................................................................................................................................167

Введение

Актуальность темы. Эффективность природоохранных мероприятий и рациональное использование возобновимых ресурсов во многом зависят от степени изученности компонентов, слагающих растительные сообщества. Неотъемлемой частью таежных ценозов являются листостебельные мхи, которые нередко доминируют в напочвенном покрове и составляют до 40% видового разнообразия бореаль-ных флор высших растений. Мхи способны отражать степень увлажнения лесов, что дает возможность использовать их в качестве индикаторов в лесной типологии и экологии.

На европейском Северо-Востоке в последние десятилетия особое внимание уделялось бриологическим исследованиям Тиманского кряжа и Урала, как наиболее богатым во флористическом отношении (Железнова, 1994). Бриофлора Мезен-ско-Вычегодской равнины (МВР), одного из самых освоенных регионов Республики Коми, оставалась недостаточно изученной. Развитие лесной и деревообрабатывающей промышленности, строительство промышленных объектов в регионе могут привести к изменениям структуры бриофлоры, снижению ее разнообразия. В связи с этим, инвентаризация видового состава мхов, познание закономерностей распространения и особенностей эколого-ценотического распределения бриофитов в пределах МВР являются особенно актуальными.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление таксономического состава, структуры и особенностей флоры листостебельных мхов Ме-зенско-Вычегодской равнины. В задачи исследования входило: 1) наиболее полно выявить видовой состав мхов на исследуемой территории; 2) провести систематический и географический анализы бриофлоры и установить степень ее сходства с другими флорами; 3) изучить эколого-ценотическое распределение листостебельных мхов в пределах равнины; 4) выяснить особенности ряда локальных бриофлор (ЛФ) Мезенско-Вычегодской равнины с использованием современных методов сравнительной флористики; 5) выявить редкие виды, подлежащие охране в изученном регионе.

Научная новизна и практическая значимость полученных результатов.

Впервые проведено целостное изучение флоры листостебельных мхов Мезенско-Вычегодской равнины. Выявлены систематическая структура, географические и эколого-ценотические особенности флоры мхов МВР. Составлен аннотированный список из 210 видов, среди которых новыми находками для территории являются 15 родов и 71 вид листостебельных мхов, при этом Eurhynchium hians, Heterocladium dimorphum, Rhynchostegium riparioides, Trematodon ambiguus впервые приводятся для Северо-Востока европейской части России, Bryum funckii и Pylaisiella selwynii - для территории Республики Коми. Во флоре мхов МВР выявлено 70 редких видов, сведения о которых вошли в компьютерную базу данных "Редкие растения Республики Коми" и государственный доклад "О состоянии окружающей природной среды Республики Коми" (1995, 1996); установлены особенности распространения редких видов в пределах МВР. В "Красную книгу Республики Коми" включено 8 видов листостебельных мхов. Гербарий Института биологии КНЦ УрО РАН (SYKO) пополнился 2900 образцами листостебельных мхов. Полученные данные могут быть использованы при подготовке "Флоры мохообразных России", региональных определителей и бриологических сводок, а также при чтении лекций на факультетах биологического профиля в Сыктывкарском госуниверситете и Коми пединституте.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на II Молодежной конференции (Сыктывкар, 1993), 12-й Коми Республиканской Молодежной конференции (Сыктывкар, 1994), на совместном открытом заседании Ученого Совета Института биологии и Коми регионального отделения Русского ботаническиго общества (Сыктывкар, 1998), на П (X) съезде Русского ботаническиго общества (Санкт-Петербург, 1998), на научных конференциях "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях" (Санкт-Петербург, 1997) и "Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства" (Киров, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, основных выводов, списка литературы, включающего 199 источников на русском и украинском и 31 - на прочих языках, 4 приложений. Объем работы составляет 230

страниц (из них 166 страниц текста, 64 - приложений), включая 24 таблицы и 29 рисунков.

Работа выполнена в 1993 - 1998 гг. в отделе геоботаники и рекультивации Института биологии Коми научного центра УрО РАН в рамках тем государственных программ "Систематическое и географическое изучение и охрана высших растений на Европейском Северо-Востоке" (№ГР 01.9.20. 000507), "Флора лишайников, мохообразных и сосудистых растений Республики Коми"(№ ГР 01.9.70 005125), "Вторичные биогеоценозы тайги и тундры Европейского Северо-Востока России: структура, функции, динамика" (№ ГР 01.0.60 003716).

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю с.н.с., к.б.н. Г.В. Железновой, заведующей отделом геоботаники и рекультивации, к.б.н. C.B. Дегтевой, в.н.с., д.б.н. В.А.Мартыненко за консультации и постоянную поддержку в период написания работы, а также инженерам - И.А. Романовой, Н.И. Новиковой, A.A. Кустышевой, В.Д. Пановой за помощь, оказанную при полевых сборах и оформлении работы и всем сотрудникам отдела за советы, внимание и дружеское участие. Автор искренне признателен д.б.н. Р.Н. Шлякову, д.б.н. М.С. Игнатову и к.б.н. А.И. Максимову за помощь в определении некоторых видов листостебельных мхов.

Глава 1. История изучения листостебельных мхов Мезенско-Вычегодской равнины

Первые сведения о мохообразных Мезенско-Вычегодской равнины относятся к концу XIX века. В 1885 и 1900 годах были опубликованы две большие работы Э. Циккендрата (Zickendrath, 1885; 1900), содержащие обширные списки бриофи-тов для различных областей России, в том числе и для некоторых районов бывшей Вологодской губернии, расположенных в изучаемом регионе. Автор привел 40 видов листостебельных мхов, собранных им в окрестностях Усть-Сысольска (ныне г. Сыктывкар) и 27 видов мхов из Яренского уезда (основные сборы проходили около с. Серегово). В списках названы такие редкие для Мезенско-Вычегодской равнины виды листостебельных мхов, как Sphagnum quinquefarium, Dicranum flagellare, Barbula convoluta, Calliergon richardsonii, Splachnum luteum.

В 30-х годах в бассейне реки Сысола на территории Мезенско-Вычегодской равнины работал другой известный исследователь северной флоры - А. М. Леонтьев. В 1933 году автором был опубликован достаточно полный список сфагновых мхов для Сысольского района, включающий 20 видов. Среди указанных видов мхов также приводится Sphagnum quinquefarium, который является редким представителем семейства Sphagnaceae во многих северных регионах (Савич-Любицкая, Смирнова, 1968; Nyholm, 1979).

В последующие годы специальных бриологических сборов и исследований на территории равнины вплоть до 70-х годов не проводилось. Мохообразные собирались попутно с сосудистыми растениями в ходе изучения лесной и луговой растительности. Геоботаники постоянно отмечали важную роль, которую играют мхи в таежных экосистемах равнины (Лащенкова, 1954; Юдин, 1954; Котелина, 1967; 1976; Рыжова, 1982; 1985). Сведения о 20 видах листостебельных мхов содержатся также в статьях Р.Н. Алексеевой (1982; 1985; 1987), проводившей исследования на болотах различных типов в бассейне р. Вычегда. Среди отмеченных ею видов мхов особенно интересны находки на территории равнины Sphagnum balticum и S. jensenii.

Начиная с 1969 года, сотрудниками Института биологии КНЦ УрО РАН И.Д. Кильдюшевским и Г.В. Железновой была проведена большая работа по сбору и определению бриофитов в Республике Коми (Кильдюшевский, 1970; 19736; Киль-дюшевский, Железнова, 1974). В 1994 году вышла монография Г.В. Железновой, обобщающая весь накопленный материал по листостебельным мхам европейского Северо-Востока России и содержащая сведения о 139 видах мхов, произрастающих на Мезенско-Вычегодской равнине (Железнова, 1994).

Таким образом, до начала исследований мы располагали общими сведениями о большей части видов мхов, которые и послужили основой для более углубленного изучения структуры флоры и распределения видов листостебельных мхов Мезенско-Вычегодской равнины. После полной обработки всех имеющихся бриологи-ческих материалов, а также литературных данных список мхов Мезенско-Вычегодской равнины на сегодняшний день насчитывает 210 видов, из которых 71 вид приводится нами впервые.

Глава 2. Материалы и методы

Материалами для настоящей работы послужили бриологические сборы, выполненные на территории Мезенско-Вычегодской равнины в разные годы. Полевые исследования проводились методом конкретных флор А. И. Толмачева (1974, 1986) в сочетании с традиционным маршрутным методом. Метод конкретных флор позволяет достаточно полно выявить видовой состав как сосудистых растений (Ребристая, 1977; Баранова, 1973; Баранова, 1994; Мартыненко, 1974; Науменко, 1992 и мн. др.), так и мохообразных (Афонина, 1974а, 19746; Благодатских, 1974; Абрамов и др. 1975; Абрамова, Абрамов, 1977; Железнова, 1984; 1985; 1987; Благодатских, Дуда, 1988).

На территории Мезенско-Вычегодской равнины были заложены семь флор, которые в нашем случае следует рассматривать как локальные флоры (Шеляг-Сосонко, 1980; Ребристая, 1987; Юрцев, Камелин, 1987). Не имея на сегодняшний день дробного флористического районирования для исследуемого региона, закладку флор производили выборочно, учитывая при этом степень изученности различных частей Мезенско-Вычегодской равнины.

Сбор бриологических материалов производился в окрестностях каждого из семи пунктов в течение 2-х недель с обходом всех местообитаний в двух- трехкратной повторности. При этом, обследовался участок радиусом от 2,5 до 3,5 км. Площадь равнинных локальных бриофлор сравнительно невелика, поскольку разнообразие различных типов экотопов на равнине небольшое, и составляет 20-28 кв.км. В более трансформированных окрестностях крупных населенных пунктов размер ее увеличивается до 38 кв. км.

На Мезенской равнине были обследованы четыре локальные флоры - Чупро-во, Мыдмас, Кослан, Глотово (рис. 1). Бриологические сборы производились здесь в 1972 году сотрудниками Института биологии КНЦ УрО РАН И. Д. Кильдюшев-ским и Г.В. Железновой (собрано более 1100 образцов мохообразных). Собранный материал был позже определен нами и оформлен в коллекцию.

ш

--г'^тг /V;, ХД' '

Г-. Лс-Р^ГИ!

. >

-4 —

* - : ■ • / >'; о

,19»-. ■■ \ ■

1--- ■— '

;т ■V

v-

ЗА г

I *

'< I !. и к II (I

"арьяа^нм

' « ' ■

ш . л- I ч * . «>•• Э"^

* а

шй

■ и».-* .. \ ; ' ■ ■■ / ;

_ч. v

....

с ^¿¿о*

. ;;

■у" ■■■ •-.,

^ ^Кчйа/'.ч&С'

- - / Щ^м-'"

'РУГ-СМч;г / ,. г

. ... . _---: ,г

. ■ ■ ■■ V ^ • /

ЛЕЧ

^.....I ■ —...... ■ .....

: ж........-""

.л,на . К., ч

. ■ V

< ... I

■ " ! /илт^ч И!И0 -Л •

" «V

т.-УТ*..

Л'счу.?-*: '

л' _.. * _

•ЙК

■ а. ' '

v* ,, " ...;-.' ...

\ Ы^рт

..........^»ъя*

/«ай .. .

■Ч: ¿У:л'.. ., :

у ни* олсс . .-п

х-. -

. •. г-" ' . \ ( ч:

не ^

¿тф-:.

-"v vi -

л..- ;..

щ

■\ V ч М '•

с 11 А

ЛЕЧОРС* ■, ••"*.'

'. - Пу.ъ»

.---З'^р^лз :

л н-т.:.

г л;

I- V (

&

... / .. ; " ....

. й л ^У____

V ... V У V. ' яиидаЙ- /... . ■ в°■■■ <' « 1 '1

: ■;' / -я.»..,,.. ГУ-' ' -г:—-<■■ ' \ ■ "V -Сп^.-.""'-

Рис. 1. Расположение локальных флор листостебельных мхов на территории Мезе не ко-Вычего декой равнины (Республика Коми). М 1 : 4 ООО ООО.

Условные обозначения: • - локальные флоры

В период с 1994 по 1997 годы на Вычегодской равнине нами были изучены три локальные флоры - Ляли, Сыктывкар, Додзь (рис. 1) и собрано более 1200 образцов мохообразных. Кроме того, в ходе бриологических исследований, проведенных нами в этом регионе с использованием маршрутного метода, собрано еще около 500 образцов мхов. Обработаны также сборы мхов (около 100 образцов), выполненные A.A. Корчагиным и Е.И. Исполатовым в 1929 г. в Удорском р-не, Н.С.Котелиной, Г.В. Железновой, C.B. Дегтевой и A.A. Кустышевой в 80-90-е годы - на территории Вычегодской равнины. Все коллекции листостебель-ных мхов хранятся в Гербарии Инст