Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Листостебельные мхи лесной зоны Архангельской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Листостебельные мхи лесной зоны Архангельской области"

На правах рукописи

ЧУРАКОВА Елена Юрьевна

ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук :

Москва-2003

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор ЕЛЕНЕВСКИЙ Андрей Георгиевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник ИГНАТОВ Михаил Станиславович

кандидат биологических наук, доцент АБРАМОВА Людмила Ивановна

Ведущая организация:

Ботанический Институт РАН

Защита состоится " 17 * ноября 2003 года в ¡8 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129243, Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5, биолого-химический факультет Mill У, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан " Iх) " X 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Выявление видового состава листостебельных мхов является основой для дальнейших бриологических исследований и представляет собой необходимый этап при планировании охранных мероприятий.

Зй последние десятилетия опубликован целый ряд сводок по бриофлорам различных регионов России, в том числе, Северо-Западного административного округа, к которому относятся Мурманская, Архангельская, Вологодская, Ленинградская облает,'республики Коми и Карелия. При этом в Мурманской и Ленинградской областях, республиках Коми и Карелии уже в основном выявлен систематический состав мхов, выработаны рекомендации по охране редких видов й созданы значительные гербарные фонды (Шляков, 1961, Железнова, 1994, Курбатова и др., 1999, Абрамов, Волкова, 1998).

Для территории лесной зоны Архангельской области задача полного выявления видового состава листостебельных мхов никогда ранее не ставилась. Этот регион до сих пор оставался одним из наименее изученных в бриологическом отношении регионов Европейского Севера России. Хотя центральное положение в пределах Северо-Западного округа, значительная площадь и особенности формирования растительного' покрова на этой территории определяют высокую ценность сведений, касающихся видового состава, встречаемости и экологических особенностей листостебельных мхов в её пределах. Особенно актуальной эту работу делает то, что в пределах лесной зоны Архангельской области, флора и растительность ныне подвергаются наиболее интенсивному изменению под действием человека.

Целя и задача исследований. Целью настоящей работы было изучение и характеристика флоры листостебельных мхов на территории лесной зоны Архангельской области, сравнение ее с флорами сопредельных' равнинных территорий и выявление на основе этого сравнения видов,' характер распространения которых может указывать на пути их возможного проникновения на изучаемую территорию в послеледниковый период. Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи: 1. Собрать материал по листостебельным мхам в различных районах области, достоверно его обработать, изучить уже имеющиеся гербарные материалы и обобщить литературные данные. 2. Рассмотреть распределение видов листостебельных мхов на территории лесной зоны Архангельской области в связи с различными субстратными условиями 3. Выявить широтные особенности распределения листостебельных мхов на территории таёжной зоны Архангельской области. 4. Сравнить данную флору с флорами избранных районов сопредельных равнинных территорий.

Научная вовизва. Впервые специально исследована флора листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области. Впервые на данной территории обнаружены 44 вида листостебельных мхов, ещё 14 приводятся для области впервые по имеющимся, ранее неопубликованным гербарным материалам. Из них Вгуит oЫongum впервые обнаружен на территории Европейской части России. Весьма интересны находки Вгуит раНейсет (для территории Европейской части России он известен по единичным, находкам из Пермской области и с Кавказа) и Бегрок^а '^^^ЗА^ЙЬ КлЯЙвропейской России она известна еще только из Кашкир}п<'^£{^^йо»гЙ*Лецко| областей).

161?

Проведён разносторонний обзор флоры листостебельных мхов, выявлены некоторые особенности размещения мхов на территории лесной зоны Архангельской области.

Материалы и методы: В период с 1998-2001 гг. автором было собрано, а затем обработано около 3000 образцов листостебельных мхов из 67 местонахождений. Сборы проводились на территории таких административных районов области, как Приморский, Онежский, Пинежский, Холмогорский, Плесецкий, Виноградовский, Каргопольский, Коношский, Вельский и Верхнетоемский. Использовался маршрутный способ сбора образцов. На территории Приморского и Верхнетоемского административных районов некоторые интересные местообитания посещались многократно. Кроме того, было определено несколько образцов собранных И. Н. Болотовым на территории Кенозерского Национального парка и П. Потаповым на о. Мудьюг. Для редких и большинства спорадически встречающихся видов были учтены образцы, хранящиеся в LE, MW, МНА. При составлении конспекта были также использованы и многочисленные литературные источники. Сборы хранятся в MW, а дублеты некоторых образцов в МНА.

Практическая ценность работы. Полученные данные по распространению листостебельных мхов использованы автором при составлении очерка по бриофлоре и моховому покрову в разделе «Состояние растительного мира» многотомного издания «Природные ресурсы регионов России», посвящвнного Архангельской области. Собранные и обработанные коллекции листостебельных мхов были соответствующим образом оформлены и пополнили бриологический гербарий МГУ им. М.В. Ломоносова, а некоторые дублеты - гербарий Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина. Для кафедры ботаники Mill У подготовлены две демонстрационные таблицы, иллюстрирующие разнообразие листостебельных и сфагновых мхов, которые могут быть использованы как наглядный материал в учебном процессе при изучении студентами этих групп растений.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции, посвященной 115-летию со дня рождения И. А. Перфильева (Архангельск, 1997) и на заседаниях кафедры ботаники МШ У.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы. В том числе одни тезисы и 3 статьи.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 238 страницах машинописного текста (199 - текст и 39 страниц - приложения) и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитированной литературы, насчитывающего 165 наименований (из них 19 на иностранных языках). Работа иллюстрирована 5 таблицами и 1 картой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения флоры листостебельных мхов на территории лесной зоны Архангельской области

Первые научные сведения о листостебельных мхах Архангельской области были получены уже в первой половине 19 века. К 1841 году относится ■ коллекция мохообразных, собранная Ф. И. Рупрехтом. Наибольший интерес представляют находки им таких видов, как 'Aloina rígida и Pseudoleskea radicosa. Эти два вида более никем на территории области найдены не были и приводятся в конспекте лишь по сборам Рупрехта, образцы хранятся в LE.

С 1902 по 1907 г. Р. Р. Поле была проведена огромная работа по изучению флоры и растительности Северного края (Поле, 1960). Список, видов ■мохообразных, составленный Р. Р. Поле и опубликованный в 1915 году, ^одержит,, в-том числе и подробные сведения о 134 виДах листостебельных мхов, которые были собраны в различных районах Архангельской области (Поле, 1915). К сожалению, от обширного гербария Р. Р. Поле сохранилась лишь небольшая часть образцов, представленных в LE.

В 1917 году Л. И. Савич и В. П. Савичем была собрана небольшая коллекция мохообразных главным образом в окр. г. Архангельска. Список, явившийся результатом обработки этой коллекции, и опубликованный Л. Савич в 1921 году включал 69 видов мохообразных (Савич, 1921). Многие образцы из этой коллекции сохранились и представлены в LE. Особый интерес представляет сохранившийся образец Orthotrichum gymnostomum.

Затем, в течение длительного времени, изучение мхов на территории лесной зоны Архангельской области проходило главным образом в рамках обследования болотных местообитаний.

Из специальных бриологических работ, большое значение имеет статья М. С. и Е. А. Игнатовых, опубликованная в 1993 году и посвящённая мхам Пинежского государственного заповедника. В ней приводится 189 видов листостебельных мхов (Игнатов, Игнатова, 1993). Все пинежские сборы сохранены и представлены в гербарии ГБС РАН (МНА).

К началу нашей работы для территории лесной зоны' Архангельской области было зарегестрированно 229 видов листостебельных мхов (в том числе и по неопубликованным гербарным материалам). Это достаточно обширный список, однако большинство сведений о видовом составе листостебельных мхов касалось таких районов, как Пинежский, Приморский, Плесецкий и в меньшей степени Соловецкого и Мезенского. Остальные административные районы области были практически не изучены.

Глава 2. Природные условия

<(-í

Геологическое строение и рельеф территория

Таежная зона на территории Архангельской области занимает площадь более 300 тыс. кв. км, она лежит между 66°29' и 60°51' с. ш. и 35°59' и 50°24' в. д. и представляет собой обширную равнину со слабо выраженным уклоном в сторону Белого моря (Состояние окружающей среды..., 1995).

В течение последних 2,5 миллионов лет изучаемая территория четырежды была покрыта, сменявшими друг друга ледниками окского, днепровского, московского и валдайского оледенений. Все они оставили после себя слои морены, флювио-гляциальных отложений, а также аллювий межледаиковий и отложения морских трансгрессий (Развитие ландшафтов и климата, 1993). Эти отложения образовали мощный чехол, перекрывший

древние осадочные и вулканогенные породы на большей части лесной зоны Архангельской области.

На северо-западе области, в районе Балтийского щита выходят непосредственно на поверхность кристаллические породы. Именно эти древние породы слагают кряж Ветреный Пояс (Спиридонов, 1978). Из-за своей труднодоетупности данный район совершенно не изучен в бриологическом отношении. Отсюда имеется лишь один образец (Fontinalis dalecarlica), собранный Л. Волковой (LE).

Севернее располагается Онежский залив, имеющий неровное дно, которое, поднимается над водой многочисленными островами. Наиболее крупные из них Соловецкие. Выходы на дневную поверхность коренных пород представлены здесь валунными нагромождениями, сконцентрированными вдоль побережья, отчасти почта лишёнными растительности, отчасти с березовым криволесьем, Некоторые северные виды, растущие здесь не встречаются больше нигде на территории лесной зоны Архангельской области, а многие относятся к категории редких. Это такие виды, как Andreaea rupestris, Cynodontium strumiferum, Dicrcmoweisia crispula, Dicranum elongatum, D. spadiceum, Rocomitrium lanuginosum, Schistidium agassizii, Warnstorfia pseudostraminea.

Основную часть исследуемой территории занимает северная окраина Русской плиты, здесь в пределах Московской синеклизы встречаются выходы на поверхность осадочных пород. Наиболее интересны в бриологическом отношении ландшафты Беяоморско-Кулойского плато, располагающегося на севере района исследований (Почвенно-геологические условия, 1984). Здесь на значительной территории вскрываются толщи самых разнообразных пород: гипсов и ангидритов, известняков с прослоями гипса, огипсованных алевритов и т. п. Благодаря такому разнообразию выходов коренных пород, а также уникальным появлениям карста и термокарста в данном районе встречаются многие редкие кальцефильные виды. Только здесь на территории лесной зоны Архангельской области отмечены такие виды, как Aloina brevirostris, A. rígida, Encalypta rhaptocarpa, E. streptocarpa, E. vulgaris, Rhytidium rugosum, Seligeria campylopoda, Tortella fragilis, T. tortuosa, T. muralis, B. funkii, B. intermedium, Pohlia atropurpúrea, P. andalusica, P. proligera, P. vexans.

На север»- и юго-востоке исследуемой территории, по берегам крупных рек и некоторых их притоков выходят на дневную поверхность отложения алевролитов, аргиллитов и мергелями, а также красно-коричневых глин с прослоями песков (Почвенно-геологические условия, 1984,Спиридонов, 1978). На этих обнажениях были отмечены такие редкие виды, как Dicranella rufescens, D. schreberiana, D. subulata, Bryum amblyodon,. B. oblongum, B. elegans, B. uliginosum, Pohlia melanodon.

История Формирования растительного покрова

На сегодняшний день мы не можем достоверно судить о том, что представляли собой древние бриофлоры на территории лесной зоны Архангельской области (Биогеографическое районирование, 1975). Вероятно, они были совершенно уничтожены плейстоценовыми оледенениями.

Самая сильная волна похолодания в плейстоцене приходилась на вторую половину валдайского (вюрмского) оледенения. Оно происходило 70-11 тыс. лег назад. В вюрме суровость климата достигла крайнего предела (Гроссет,

1961, 1971, Русанова, 1976, 1983). Ледниковый щит покрывал большую часть современной территории лесной зоны Архангельской области. На территории свободной от ледника листостебельные мхи, несомненно, были одним из важнейших компонентов растительного покрова. Скорее всего, преобладали ксерофитные арктические, аркто-горные и аркто-бореальные виды.

В голоцене это финальное похолодание постепенно сменилось потеплением. Освободившиеся территории занимают сообщества кусхарничково-зеленомошных тундр, галофильные ксерофитные группировки и степная растительность.

В бореальное время (8000-9100 л.н.) доля открытых ландшафтов сокращается. Арктические, тундровые и тундрово-степные видов мхов были вынуждены либо войти в состав новых лесных, болотных или временных пионерных сообществ либо, исчезнуть с территории современно лесной зоны области. А в середине бореального периода (8300-8500 л.н.) завершается окончательное облесение территории (Нейштадт, 1957, Гричук, 1989, Кожаринов, 1994). Все последующее время флора листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области развивалась уже именно как лесная бриофлора.

Зона темнохвойных лесов, формировавшаяся в то время на территории лесной зоны области через систему сквозных долю! Урала, вероятно, смыкалась с темнохвойными лесами Сибири (Никифорова, 1980).

В атлантический период (8000-5000 л.н.) климат на территории лесной зоны Архангельской области был мягким, теплым и влажным. В районе исследований широко встречались широколиственные породы и многие другие неморальные виды, они продвигались на территорию области с юго-запада и заходили далеко к северу (Кожаринов, 1994). В ходе контакта бореальной бриофлоры с гемибореальной и неморальной происходило неизбежное включение в ев состав многих более южных видов. Процесс подобного включения у мхов несомненно происходил более быстро и прочно, поскольку вполне сходные микрониши существуют в лесных сообществах разных типов, мхи легко осваивали их и впоследствии при изменении климатической обстановки сохранялись.

Наиболее выраженный климатический оптимум был присущ позднеатлантическому времени (5200-5500 л.н.). На всей территории современной лесной зоны Архангельской области в то время господствовали леса южно-таежного типа. На бедных почвах произрастали сосняки, близкие к современным южно-таежным. На наш взгляд именно с этими сообществами генетически связанны, встречающиеся небольшими узкими полосами вдоль речных террас в местах приповерхностного залегания известьсодержащих пород сосняки с подлеском из можжевельника, Rosa acicularis и необычным обилием в травяно-кустарничковом ярусе бобовых: Trifolium medium и Vicia sepium. В моховом покрове таких сосняков обильны Abietinefla abietina, Thuidium recognitum, Rhytidiadelphus triquetrus, Tortula norvegica.

Около 5000 л.н. начался суббореальный период, отличавшийся неустойчивостью климата. Площади, занимаемые хвойночшироколиственными лесами, постепенно сокращались, а эти сообщества замещались ельниками. И уже в позднем голоцене на месте хвойно-широколиственных лесов с елью образовались современные таёжные леса с преобладанием темнохвойных пород

(Нейштадт, 1957, Кожаринов, 1994) Ландшафтные зоны при этом смещались не с севера на юг, а скорее с востока на запад (Гроссет, 1961). Наши данные по распределению листостебельных мхов вполне подтверждают выводы. Процесс окончательного приближения растительности к современной начался около 2000 л.н. (Елина, Юрковская, 1980).

Современные природные условия

Значительная протяженность таежной части Архангельской области (700 км с запада на восток и 600 км с юга на север) обусловила разнообразие её климата и растительности (Агро-климатические ресурсы, 1971).

Климат на территории области имеет в целом умеренно-континентальный характер. Континентальность климата возрастает по мере продвижения с северо-запада на юго-восток. На севере области разница средних температур января и июля составляет менее 27° С, а на юго-востоке она достигает 31° С (Лебедев, 1958, Справочник, 1972). Годовая сумма осадков в лесной зоне Архангельской области колеблется от 400 до 540 мм при количестве дней с осадками до 200. Относительная влажность воздуха весьма значительна в течение всего года. Зимой и осенью (85-95%) это обусловлено массами теплого воздуха, а летом и весной (70-90%) (Лебедев, 1958). Реки питаются в основном талыми снеговыми водами, поэтому весной уровень воды в них сильно поднимается. Кроме того, в Архангельской области достаточно много озер.

Современный растительный покров на данной территории представлен растительностью лесного, лугового, болотного и водного типов. Характерной чертой современных ландшафтов лесной зоны Архангельской области является обилие поверхностных вод и сильная заболоченность (Никифорова, 1980). При этом доля площади земель занятых болотными экосистемами варьирует от 30% и более в северо-таежных районах, до, менее чем 8% в некоторых районах на юге области. В среднем на территории таёжной зоны болота занимают 22-24% всей территории (Яшин и др., 1985).

Лесные сообщества представлены главным образом еловыми и сосновыми древостоями. Ельники составляют около 65% древостоя края. Наиболее типичны темнохвойные леса из гибридных форм ели (Picea abies х Р. obovata). На востоке области в ельниках спорадически встречается примесь пихты или лиственницы. Сосновые леса составляют, около 20% лесопокрытой территории (Рысин, 1975).

Почвенный покров на территории лесной зоны Архангельской области представлен главным образом различными типами подзолистых почв, почвами болотно-подзолистого и болотного типов.

Глава 3. Конспект флоры листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области

Аннотированный список листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области насчитывает 277 видов. Основу конспекта составляют авторские сборы, проведённые в 1998 -2001 гг. на территории лесной зоны Архангельской области. Кроме того, использована коллекция М. С. Игнатова, собранная в, 1988 г. на территории 111 S и хранящаяся в гербарии ГБС РАН

(МНА), а также материалы из гербариев МГУ (MW) и БИН (LE). Учтены литературные источники. •

В конспекте расположение и объём семейств, родов и видов приводятся, в основном, в соответствии со «Списком мхов территории бывшего СССР» (Игнатов, -Афонина, 1992). Латинские названия видов приводятся согласно этому же источнику. Для распространённых и спорадически встречающихся видов приводится обобщённая экологическая характеристика, указывается распространение вида по трём условно выделяемым на исследуемой территории бриофлористическим районам с указанием пунктов сбора. Для редких видов приводятся подробные этикеточные данный. После конспекта приводится список сомнительных видов и видов, исключённых из флоры.

Глава 4. Таксономическое разнообразие, ареалы и субстратная приуроченность лнстостебельных мхов лесной зоны Архангельской

области

На данном этапе исследования флора лнстостебельных мхов лесной зоны Архангельской области насчитывает 277 видов. Из Них 7 приводятся только на основании литературных данных. Наибольшее число видов содержат семейства Amblystegiaceae (34), Bryaceae (33), Sphagrtaceae (31), Dicrartaceae (28), Brachytheciaceae (17), Mniaceae (16), Pottiaceae (15), Hyphaceae (14), Polytrichaceae (9), Grimmiaceae (8). Эти десять ведущих семейств, включают 72% флоры лнстостебельных мхов исследуемой территории. Лидирующее положение таких семейств, как Amblystegiaceae, Bryaceae, Sphagnaceae и Dicranaceae является типичным для территории таёжной зоны (Абрамов, Абрамова, 1977, Железнова 1991), где решающую роль в сложении растительного покрова играют виды лесной и лесо-болотаой экологии. Наиболее крупными родами являются: Sphagnum (31), Btyum (19), Dicranum (13), Poklia (12), Braehythecium (11) и Dicranella (8).

Черты географической структуры флор мохообразных заметно отличаются от её особенностей у других ' высших растений. Это связано с пойкилогидридностью этих растений, их мелкими размерами, приуроченностью к экологическим микронишам в которых влияние климатических факторов нивелируется собственным микроклиматом (Абрамов, 1969, Бардунов, 1984, Малышева, 1992).

В последнее время традиционный подход к выделению зональных элементов в смысле Лазаренко (1956) вызывает всё больше критических замечаний, поскольку наталкивается на значительные трудности (Дьяченко, 2000). В связи с этим мы ограничились лишь данными по современной зональной приуроченности видов, входящих в её состав. При выделении долготных типов ареалов использовали подразделения наиболее широко употребимые в бриологических работах, посвященных мохообразным различных частей Голарктики (Кудряшов, 1945, Dull, 1984, 1985, Бардунов, 1989, Железнова, 1991, Игнатов, 1991).

Наиболее обширные ареалы среди видов отмеченных на территории лесной зоны Архангельской области имеют космополитные виды, встречающиеся на всех и практически на всех материках. К этой группе относятся 20 видов лнстостебельных мхов. Группа биполярных видов включает

в себя 32 вида, встречающихся в умеренной зоне южного полушария. Около 48 видов встречаются не только на территории Голарктики, но и за её пределами, в высокогорьях тропиков. 138 видов, отмеченных на территории области, имеют широкие циркумполярные ареалы в Голарктике, однако не выходят за её пределы, Мхи, имеющие более узкий ареал, представлены 7 евразиатскими, 12 евразиатско- североамериканскими и 4 амфиатлантическими видами, Эндемичные виды во флоре данного региона отсутствуют.

По своей современной зональной приуроченности виды, встречающиеся на исследованной территории связаны с горными районами, а также с арктической, бореальной, гемибореальной (Игнатов, 1995) и неморальной растительно-климатическими зонами.

Однако сравнительно небольшое количество видов, отмеченных на территории лесной зоны Архангельской области, наиболее широко встречаются в пределах, какого либо одного из этих районов. 84 вида имеют примерно одинаковое распространение на равнинах во всех четырёх зонах (арктической, бореальной, гемибореальной и неморальной (а-б-г-н)). По экологической приуроченности это преимущественно виды, связанные с обнажениями, эпилиты, а также некоторые массовые подстилочные виды и виды лесо-болотной экологии. Еще 6 видов, наиболее распространены в арктической, бореальной и гемибореальной зоне и практически отсутствуют в зоне широколиственных лесов (а-б-г). На территории лесной зоны Архангельской области они связаны преимущественно с заболоченными местообитаниями. 30 видов избегают высоких широт и наиболее широко распространённы южнее, в таёжной зоне, зоне хвойно-широколиственных и широколиственных лесов (б-г-н). Сюда входят эпифитные, лесные напочвенные мхи, а также виды, связанные с почвенными обнажениями.

41 вид, наиболее широко представлен в тундре и на севере таежной зоны, эти мхи объединены в группу аркго-бореальных видов (а-б). Виды, наиболее обычные в зоне хвойных и хвойно-широколиственных лесов выделены в группу бореально-гемибореальных (б-г). Таких видов всего 9, в зоне широколиственных лесов большинство из них становится редкими (например, Шскега регташ вытесняется другими видами рода). На территории лесной зоны Архангельской области они очень характерны для согр (заболоченных лесов с проточным характером увлажнения).

Виды, встречающиеся на территории лесной зоны Архангельской области, но имеющие наиболее широкое распространение в пределах Арктики, а также в альпийском поясе (главным образом на каменистых субстратах) гор более южных широт (например, в горных районах Карелии и Коми) мы отнесли в группу аркто-горных (а). К аркто-горным могут быть отнесены 33 вида. Большинство из них отмечены только в Соловецком и Северном районах области, это, прежде всего эпилитные мхи и виды, связанные с почвенными обнажениями.

Группа бореальных (б) видов, включает в себя виды наиболее тесно связанные с таёжными лесами, большинство из этих видов встречается также и южнее в горных темнохвойных сообществах. К этой группе относятся 46 видов, большинство нз которых на территории лесной зоны Архангельской области в болотных и лесных местообитаниях.

Гемибореальные виды листостебельньгх мхов очень редки на севере таёжной зоны, встречаются наиболее широко в зоне хвойно-широколиственных лесов, а южнее в собственно неморальные сообщества почти не проникают. Среди листостебельных мхов, отмеченных на территории лесной зоны Архангельской области, к этой группе можно отнести 12 видов.

К группе неморальных (н), отнесены виды наиболее характерные для зоны широколиственных лесов. Всего 7 видов.

Основу флоры листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области составляют виды, одинаково широко распространенные в 3-х и более зонах (группы а-б-г-н, а-б-г, б-г-н), всего 120 видов. Виды наиболее распространенные в высокогорьях, арктической и на севере таёжной зоны (группы а и а-б) содержат 74 вида, собственно бореальных видов - 46, остальные группы б-г, г, н, содержат 7,12 и 7 видов соответственно.

Сравнительно небольшая доля видов более или менее прочно фитоценотически связанных именно с сообществами бореальной зоны -характерная черта бореальных бриофлор (Игнатов, 1996). Высокая доля аркго-горных и аркто-бореальных видов, связанных с холодным и влажным климатом вполне объясняется современными природными условиями. Именно северные виды в значительной мере обогащают флору листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области. Доля более южных видов также довольно значительна, учитывая неблагоприятный климат и характер растительности на данной территории.

Здесь необходимо отметить, что для некоторых видов мы не рассматривали тип ареала (16 видов) и зональную приуроченность (И видов) в связи с недостатком данных.

Мы не подвергали подробному анализу распределение выявленных видов листостебельных мхов по сообществам различных типов, более информативным нам показалось рассмотреть приуроченность видов к различным субстратам. Как показал дальнейший обзор некоторые группы, выделяемые в связи с определённой субстратной приуроченностью видов, могут быть достаточно однородны не только по своим биологическим и экологическим особенностям, но и по современной зональной приуроченности.

Обычно по приуроченности к определённому типу субстрата выделяют следующие группы мхов (Аболинь, 1968, Рыковский, 1980, Игнатов, Игнатова, 1990, Баринова, 1998): эпигейные (их ризоиды и отмирающие части побегов расположены в верхних слоях почвы или подстилки); эпиксильные (растут на мёртвой древесине различной степени разложения); эпифитные (виды, использующие в качестве субстрата поверхности живых растений (чаще всего поселяются на корке)); эпилитные (поселяются на камнях); водные (сборная группа, включающая в себя, как строго бентосные или плавающие формы, так и живущие преимущественно под водой и периодически подвергающиеся осушению).

Кроме того, из группы этигейных мхов иногда выделяется группа мхов, связанных с нарушенными участками почвы - почвенными обнажениями (Игнатов, Игнатова, 1990). Обособляется также группа видов, поселяющихся на органических остатках животного происхождения. Применительно к территории лесной зоны Архангельской области эта основные субстратные группы могут быть разделены на ещё более мелкие (всего 22).

Из каждой группы видов, отмеченных на каком-либо типе субстрата, выделяются виды, для которых именно данный субстрат является наиболее характерным на изученной территории. Некоторые субстратные видовые комплексы отражают зональную приуроченность входящих в их состав видов мхов.

Наиболее обособлен комплекс видов, поселяющихся преимущественно на ненарушенном торфе минеротрофных болот (ключевом торфе). Практически все листостебельные мхи, входящие в его состав; относятся к группе аркто-бореальных и аркточгорных видов.

Многие виды, для которых ненарушенный верховой торф является наиболее характерным субстратом^ по своей зональной приуроченности могут быть причислены к группе аркто-бореальных.

Группа видов, для которых лесная подстилка в условиях проточного увлажнения на территории лесной зоны Архангельской области является наиболее характерным субстратом, также достаточно обособлена. Большинство этих видов широко встречаются не только в бореальной зоне, но также и южнее в зоне хвойно-широколиствениых и широколиственных лесов.

Мхи, для которых наиболее характерный субстрат - поверхность вулканогенных пород, на территории лесной зоны Архангельской области встречаются преимущественно в Соловецком и Северном районах. Визы этого комплекса относятся к группе аркто-горйых и аркто-бореальных.

Мхи, для которых наиболее характерным субстратом являются мелкие гнилушки, наиболее широко встречаются на юге таёжной зоны, а также в гемибореальной и неморальной зонах. В Архангельской области эти виды достаточно редки.

Среди видов, для которых корка на стволах деревьев лиственных пород является наиболее характерным субстратом, заметно преобладают виды обилие и распространённость которых на территории области возрастают к югу. Эти мхи наиболее широко встречаются на юге бореальной, в гемибореальной и даже неморальной зонах.

В водоёмах с ключевым питанием на территории лесной зоны Архангельской области отмечены 13 видов листостебельных мхов. Эта виды в целом, наиболее обычны для горных районов.

Все выделяемые субстраты по происхождению можно разделить на 3 большие группы, выделив субстраты органические, неорганические и комбинированного характера (Дьяченко 2000).

Несмотря на то, что каменистые субстраты на территории лесной зоны Архангельской области представлены' сравнительно более слабо, нежели органические на них, тем не менее, встречается примерно такое же количество видов. Комбинированные субстраты, а это, прежде всего, почва, слабо заселяются мхами.

Глава 5. Широтные и региональные особенности флоры листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области в связи с возможными нутами её формирования в голоденовый период

В распределении видов листостебельных мхов по территории лесной зоны Архангельской области прослеживаются некоторые зональные особенности.

Эти закономерности широтной динамики, которые имеют место в связи со значительной протяженностью территории с севера на юг, сильно маскируются конкретными субстратными и микроклиматическими условиями. Поэтому на наш взгляд вполне уместно использовать при характеристике флоры листостебельных мхов на данной территории бриофлористическое районирование, которое пока носит сугубо предварительный характер и нуждается в дальнейшей разработке и уточнении.

По особенностям распространения отдельных видов листостебельных мхов на территории таёжной зоны Архангельской области выделяются 3 района: Соловецкий, Северный и Южный. К Соловецкому району мы отнесли острова Соловецкого архипелага. Граница между Северным и Южным примерно совпадает с границей подзон северной и южной тайги, проходящей по 64° с.ш. (Растительность..., 1980).

Из 104 видов Соловецкой флоры, 5 видов на территории лесной зоны Архангельской области отмечены только в данном районе: Andreaea rupestris, Cynodontíum strumiferum, Dicranum elongatum, Racomitrium lanuginosum, Wamstorfia pseudostraminea. Это составляет примерно 2 % от флоры мхов региона. И, по крайней мере, для двух видов: Dicranum elongatum и Racomitrium lanuginosum - находки с Соловецкого архипелага - самые южные в данном долготном секторе. Популяции этих северных видов здесь по имеющимся у нас данным достаточно стабильны, такие виды, как Andreaea rupestris, Cynodantium strumiferum, Racomitrium lanuginosum отмечались, в том числе и в самом начале прошлого века (Поле, 1915).

Самым богатым по числу видов является Северный район, на его территории отмечены 252 вида. На территории лесной зоны Архангельской области только в данном районе произрастают 75 видов мхов, что составляет 26% от общего количества видов во флоре. Среди них много эпилитов, растущих на известьсодержащих каменистых субстратах, видов характерных для минеротрофных болот и выходов вод с высокой степенью минерализации. Из специфических видов этого района значительная часть относится к комплексу аркто-горных, например Amblyodon dealbatus, Distichium inclination, Hypnicm bambergeri, H. holmenii, H. recurvatum, Myurella julacea, Orthothecium strictum, Pohlia vexons, Pseudoleskea radicosa, Schistidium agassizii, S. rivulare, Trichostomum crispulum и аркто-бореальных, например Aulacomnium turgidum, Catoscoptum nigritum, Cinclidium stygium, Cirriphytlum cirrosum, Dicranella crispa, Dicranum acutifolium, Limprichtia revolvens, Loeskypnum badium, Meesia longiseta, M. uliginosa, Oncophorus virens, Paludella squarrosa, Pseudocalliergon lycopodioides, Sarmentypnum sarmentosum, Timmia austriaca.

Число видов мхов, отмеченных в Южном районе - 180, что составляет около 65 % от всей флоры листостебельных мхов региона. Только здесь встречается около 5 % видов входящих в состав флоры листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области. Это такие виды, как Bryum oblongum, Pohlia andrewsii. Sphagnum contortum, Brachythecivm erythrorrhizon, Ortho-dicranum montanum, Didymodon reflexus, Plagiomnium drummondii, Rhizomnium magnifolium, Thuidium philibertii, Bryum laevifilum, Bryum uliginosum, Plagiomnium rostratum, Pylaisia selwynii, Bryum pallescens.

Среди этих 14 видов заметно преобладают мхи максимально широко распространённые южнее, в гемибореальной и неморальной растительно-

климатических зонах.

Сравнение флоры листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области и сопредельных регионов, располагающихся в таёжной зоне Севера Европейской части России, основано на списках' составленных выборочным способом. Мы старались исключить из сравнения горные месгаости и районы, не относящиеся к лесной зоне. Для республики Карелии, не учитывались виды, встречающиеся только в Северо-Западном горном и Приладожском флористических районах, для республики Коми - виды, характерные исключительно для территории Урала, тундровых и лесотундровых районов, а для Ленинградской области - виды, отмеченные исключительно на Карельском перешейке. В связи таким выборочным способом составления списков, а также относительно слабой изученностью на сегодняшний день флоры листостебельных мхов на территории Вологодской области мы не прибегали при сравнении к математическим методам, а попытались выявить наиболее яркие качественные различия, закономерности и их прокомментировать.

При сравнении флор листостебельных Мхов лесной зоны Архангельской области с флорами сопредельных территорий выделяются некоторые виды, тяготеющие к различным областям лесной зоны на территории Севера Европейской части России. Некоторые из этих видов находятся в Архангельской области на границе своего ареала в равнинной часта лесной зоны, некоторые изменяют частоту встречаемости (т.е. при продвижении далее на запад или восток становятся более обычными или напротив более редкими), некоторые изменяют особенности своей экологии (например, начинают встречаться на иных субстратах).

На границе своего ареала в равнинной части лесной зоны Архангельской области находятся несколько групп видов:

- виды, находящиеся на восточной границе: ЛтЫуосЬп с/еа1ЬаШ (встречается также в Карелии и Лен. обл.), АтЫу&е&ит АшаШе (Лен. обл.), Вгуит а^ошсит (Карелия и Лен. обл.), ЕИсгапит Ьег%еп (Карелия), ИгерапосШиз зепс1шп (Карелия), Нурпит раПеясет (Карелия и Лен. обл.).

- виды, находящиеся на равнинной территории на южной границе: Аи!асоттит Шг%1с1ит, Вгуит оЫоп^ит, Окгапит е1оп%аШт, Огсгапит йрасИсеит, Епса1ур1а гИар^сагра, Нурпит ЪатЬег§еп, Н. гесипгаШт. К этой группе примыкают Окгапит /1ехкаи1е и Б. тсуия, которые заметно снижают частоту встречаемости и обилие при продвижении с севера на юг.

- виды, находящиеся на западной границе своего ареала: ВгасИуЛесгит Шг£с1шп, Вгуит/ипка, В. Шегтейгит, РоННаАШт, ГХсгапит асий/оНит. Все эта виды отмечены также и на равнинной территории республики Коми.

- виды, находящиеся на северной границе ареала, выделять сложно.

По характеру распространения на территории лесной зоны Архангельской области и на Европейском Севере России в целом, а также по пути их возможного проникновения на изучаемую территорию виды нашего региона можно разделить на пять основных групп:

1) виды, наиболее широко распространенные в пределах равнинной части своего ареала в тундровой и на севере бореальной зоны. По своей зональной приуроченности эти виды относятся к группе аркто-бореальных, они связаны в наши дни с комплексами минеротрофных и олнготрофных грядово-мочажинных верховых болот. Эти виды были широко распространены на

территории области' в позднеледниковье и возможно произрастали на юго-востоке области в вюрмский период.

2) немногочисленные эпифитные и кальцефильные виды, имеющие значительные дизъюнкции между территорией лесной зоны Архангельской области и южными районами Европейской части, а также Южной Сибирью. Сюда можно отнести такие виды, как Serpoleskea confervoides (в Европейской России она известна еще только из Башкирии, Тульской и Липецкой областей), Bryutn pallescens (для территории Европейской части России он известен по единичным находкам из Пермской области и с Кавказа), Bryhnia novae-angliae -широко1 распространена в Южной Сибири, в Европе известна по единичным находкам в Норвегии, Швеции и Костромской области (Попов и др., 2000). Полученные А. П. Дьяченко данные по бриофлоре Урала свидетельствуют о том, что после окончания ледникового периода, когда северные регионы начали заселяться растениями, Урал бый "мостом", по которому из Южной Сибири и с Кавказа мхи проникали в Северную Европу через возвышенности Тиманского кряжа, Беломорско-Кулойское плато и далее через возвышенности Карелии и Хибины. К этой группе примыкают виды, находящиеся на территории лесной зоны Архангельской области, на западной границе своего ареала.

3) виды, которые уменьшают частоту своей встречаемости на равнинах Севера Европейской части России при продвижении с Запада на восток. Эта Группа включает в себя и шпоризональные, и бореальные, и аркто-бореальные виды, но в ней веё же заметно преобладают более южные, наиболее широко распространённые ныне в гемибореальной и неморальной зонах виды, например, Callicladium haldaniamtm, Dicranum montanum, Leskea pofycarpa, Caltíergonelia cuspidata. Orthotrichum speciosum, O. obtusifolium, O. gymnostomum, Plagiomnium elatum, Hypnum pallescens и др. В эту же группу входит и комплекс видов (прежде всего сфагновых мхов) связанных с южно-прибеломорскими грядово-мочажинными болотами, и группа редких, кальцефильных и сязанных с известьсодержащими породами видов, наиболее широко встречающихся на юго-западе Северо-Западного региона (Aloina brevirostris, A. rígida, Amblyodon dealbatus, Ambfystegium fluviatile, Drepanocladus sendtneri). Появление видов этой группы во флоре лесной зоны Архангельской области возможно связано с периодом климатического оптимума позднеатлантического времени. Тогда многие из них смогли проникнуть далеко к востоку, перемещаясь вместе с комплексом неморальных видов цветковых растений.

4) типичные таёжные виды (шпоризональные и бореальные), связанные с растительными сообществами северной и средней тайги и одинаково распространённые в равнинных районах всего Севера Европейской части. Эти виды составляют основу флоры листостебельных мхов на территории лесной зоны Архангельской области. Большинство из них, видимо, появилось здесь в бореальный период, хотя нельзя исключить возможности произрастания некоторых видов уже со времён микулинского межледниковья или проникновения их на территорию области в позднем голоцене.

5) виды, чьё присутствие на территории лесной зоны Архангельской области, возможно, следует объяснить случайными заносами, это находки на равнинной территории таких более характерных для арктических широт видов, как Aulacomnium turgidum, Pohlia andrewsii, Bryum oblongum.

6) виды, которые возможно постепенно расширяют свой ареал ь* территории области при изменении естественных сообществ человеком (Pylaisia sehvynii, Pogonatum dentatum).

Лесной характер данной флоры, рассортированность по имеющимся нишам большинства видов делает её, несмотря на молодость сравнительно устойчивой к заносам и включениям.

Более половины всех видов мхов, отмеченных на территории таёжной зоны Архангельской области, относится к широко или спорадически встречающимся видам. Многие из них являются фоновыми в сообществах различных типов, встречаются на разнообразных субстратах и имеют обширные ареалы в Голаркгике. Редкие виды составляют бколо 47 % от общего числа видов во флоре мхов региона. . Это главным образом эпилитные виды, вицы минеротрофных болот и почвенных обнажений.

Сохранение видового разнообразия листостебельных мхов на территории лесной зоны Архангельской области на наш взгляд, требует, прежде всего, общих мероприятий, связанных с организацией экологически грамотного лесопользования. Для листостебельных мхов, более чем для других высших растений, имеет значение сохранение массивов малонарушенных лесов. Именно на таких территориях наиболее полно представлены субстраты, необходимые для произрастания самых различных видов. Кроме того, только в пределах достаточно крупных территорий может быть решена ещё одна важная для сохранения бриоразнообразия проблема - проблема поддержания, а возможно и восстановления гидрологического режима.

ВЫВОДЫ

1. Флора листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области представлена 277 видами. Впервые на данной территории обнаружены 44 вида, ещё 14 приводятся для области впервые по имеющимся, ранее неопубликованным гербарным материалам. Из вновь обнаруженных видов Bryum obhngum впервые отмечен на территории Европейской части России. Весьма интересны находки Bryum pallescens (для территории Европейской части России он известен по единичным находкам из Пермской области и с Кавказа) и Serpoleskea confervoides (в Европейской России она известна еще только из Башкирии, Тульской и Липецкой областей).

2. Наибольшее число видов флоры содержат семейства Amblystegiaceae (34), Bryaceae (33), Sphagnaceae (31), Dicrcmaceae (28), Brachytheciaceae (17), Mniaceae (16), Pottiaceae (15), Hypnaceae (14), Polytrichaceae (9), Grimmiaceae (8). Эти десять ведущих семейств, включают 72% флоры исследуемой территории. Лидирующее положение таких семейств, как Ambiystegiaceae, Bryaceae, Sphagnaceae и Dicrcmaceae типично для таёжной зоны (Абрамов, Абрамова, 1977, Железнова 1991), где решающую роль в сложении растительного покрова играют виды лесной и лесо-болотной экологии. Наиболее крупные роды: Sphagnum (31), Bryum (19), Dicranum (13), Pohlia (12), Braehythecium (11) и Dicranella (8), что типично и для флор листостебельных мхов сопредельных равнинных территорий. Специфика флоры листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области отрицательна, здесь в сравнении с сопредельными регионами заметно меньший удельный вес имеют роды,

связанные с определенными субстратными условиями, таковы, например Racomitrium, Orthotrichum, Grimmia, Encalypta, Tortula.

3. В исследуемой флоре наиболее обширные ареалы имеют космополитные виды. К этой группе относятся 20 видов, 32 вида относятся к группе биполярных, 48 видов встречаются и за пределами Голарктики, в высокогорьях тропиков, 138 видов имеют широкие циркумполярные ареалы в Голарктике, однако не выходят за её пределы. Мхи, имеющие более узкий ареал в пределах Голарктики, представлены 7 евразиатскими, 12 евразиатско-североамериканскими и 4 амфиатлантическими видами. Эндемичные виды во ' флоре региона отсутствуют.

4. Зональная характеристика исследуемой флоры дана на основе современного ' распределения видов. Виды нашего региона связаны с различными растительно-климатическими зонами, а также встречаются в горных районах. В целом, во флоре лесной зоны области преобладают плюризональные виды, доля видов наиболее тесно связанных именно с сообществами бореальной зоны сравнительно невелика. Велика доля аркто-бореальных и аркто-горных видов.

5. Для большинства видов проанализирована приуроченность к различным субстратам. Из каждой группы видов, отмеченных на каком-либо типе субстрата, выделяются виды, для которых именно данный субстрат является наиболее характерным на территории лесной зоны Архангельской области. Некоторые субстратные видовые комплексы отражают зональную приуроченность входящих в их состав видов мхов.

6. В распределении видов листостебельных мхов по территории лесной зоны Архангельской области прослеживаются некоторые региональные особенности, обусловленные неоднородностью климата и разнообразием субстратных условий. Помимо выявления общих закономерностей проведено предварительное бриофлористическое районирование территории. Выделены три района: Соловецкий, Северный и Южный.

7. Сравнение флоры мхов лесной зоны Архангельской области с флорами избранных районов республики Карелии, республики Коми, Ленинградской и Вологодской областей, выявило отсутствие нескольких групп видов. Первую такую группу составляют ацидофильные эпилитные виды. Это представители родов Bartramia (В. ithyphylla и В. pomiformis), Cynodontium (С. asperifolium, С. alpestre, С. tenellum), а также виды рода Grimmia, характерные для Карелии. Не были обнаружены в Архангельской области также некоторые кальцефильные эпилиты: Gymnostomum aeruginosum, Iíomalothecium sericeum, Taxiphyllum wissgrillii, Orthotrichum anomalttm, Encalypta qfflnis, E. brevicollis, E. ciliata, E. Procera, а также некоторые неморальные роды, например Anomodon, Homalia, Platygyrium, большинство видов которых в северных регионах также проявляют себя как эпилиты. Кроме того, необходимо отметить отсутствие на территории лесной зоны Архангельской области целой группы неморальных эпифитных мхов хорошо представленной на территории Ленинградской области. Это такие виды, как Anomodon attenuatus, A. viticulosus, Antitrichia curtipendula, Homalothecium sericeum, Homomallium incurvation, Ulota crispa, Homalia trichomanoides, Leskeella nervosa. В своём распространении в Европе, они связаны с областями океанического климата (Sinikka, 1982).

8. Современное распределение листостебельных мхов на территории лесной зоны Архангельской области представляет собой результат сравнительно

недавних миграций, происходивших в голоценовый период в различных направлениях. Виды преимущественно северной ориентации на территории лесной зоны Архангельской области относятся по своей современной зональной приуроченности к аркто-горным и аркто-бореальным. Для них наиболее характерными субстратами являются, верховой торф и каменистые вулканогенные субстраты. Мхи преимущественно'южной ориентации относятся главным образом к группе гемибореальных и неморальных видов. Для них наиболее характерны такие субстраты, как стволы деревьев лиственных пород, лесная подстилка в условиях проточного увлажнения и мелкие гнилушки. Виды Преимущественно западной ориентации связаны, прежде всего, с комплексами прибеломорских грядово-мочажинных и минеротрофных болот, также заметно снижают свою встречаемость к востоку некоторые эпифитные и эпиксильные виды:' Виды восточной ориентации наиболее тесно связаны с выходами известьсодержащих, осадочных пород и почвенными обнажениями.

' По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

'1. «Чуракова Е. Ю. К вопросу о видовом составе листостебельных мхов бассейна р. Северной Двины // Материалы международной научной конференции, посвящённые 115-летию <со дня рождения известного учёного-ботайика, флориста И. А. Перфильева. Архангельск: Архангельский центр Русского географического общества РАН,'1997. с. 33-41.0.58 печ. л. "-2. Чуракова Е., Наквасина Е. Использование зелёных мхов в качестве биоиндикаторов атмосферного загрязнения // Конференция молодых учёных и специалистов «Экология-98». Архангельск. 1998. с. 117-118. 0.1. печ.л. (авт. вклад 70%).

3.; Чуракова Е. Ю., Баринова М. А. Мхи полуострова «Гусиная Земля» // Экологические проблемы Севера: Межвузовский сборник научных трудов / отв. ред. Феклистой П. А. Архангельск: СОЛТИ, 2001.-е. 185-189. 0.29 печ. л. (авт. вклад 50%);1

■ 4: Чуракова Е. Ю. Листостебельные мхи таёжной зоны Архангельской области II Arktoa. Vol. 11. КМК Scientific Press Ltd. 2002. - с. 351-392.2 печ. л.

Подп. к печ. 24.09.2003 Объем 1.0 п.л. Заказ № 364 Тир. 100

Типография МПГУ

^ооИ (él^l Р1613 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чуракова, Елена Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. История изучения флоры листостебельных мхов на территории лесной зоны Архангельской области.

ГЛАВА П. Природные условия

Раздел 1. Геологическое строение и рельеф территории.

Раздел 2. История формирования растительного покрова.

Раздел 3. Современные природные условия.

ГЛАВА III. Конспект флоры листостебельных мхов лесной зоны

Архангельской области.

ГЛАВА IV. Таксономическое разнообразие, ареалы и субстратная приуроченность листостебельныхмхов лесной зоны Архангельской области.

ГЛАВА V. Широтные и региональные особенности флоры листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Листостебельные мхи лесной зоны Архангельской области"

Актуальность темы. Листостебельные мхи, как и мохообразные вообще, представляют собой достаточно специфический объект для исследований, требуя особого навыка при сборе и широкого применения микроскопических методов при изучении (Ростовцев, 1913, Бардунов, 1984, Прозина, 1960, Дьяченко, 1988). Однако эта древняя группа открывает широкие возможности для работы в самых разнообразных направлениях: систематическом, ботанико-географическом, эколого-биологическом, морфологическом (Ростовцев, 1913, Елина и др., 1984, Малышева, Толпышева, 1986, Бардунов, 1989, Железнова, Шубина, 1995, Дулин, Железнова, 1999). В том числе большой интерес представляют тщательные флористические исследования. Выявление видового состава листостебельных мхов это основа для дальнейших бриологических исследований, и необходимый этап при планировании охранных мероприятий.

Территория лесной зоны Архангельской области находится на Севере Европейской части России и располагается на обширной равнине со слабо выраженным уклоном к Белому и Баренцевому морям. Характерной чертой этой равнинной территории, занятой преимущественно лесными экосистемами является обилие поверхностных вод, сильная заболоченность и значительная протяжённость морского побережья на севере. Всё перечисленное, а также, наличие выходов кристаллических и осадочных пород, являются причиной достаточно высокого разнообразия бриофлоры, несмотря на относительную суровость климатических условий области.

За последние десятилетия опубликован целый ряд сводок по бриофлорам различных регионов России, в том числе и Северо-Западного федерального округа, к которому относятся Мурманская, Архангельская, Вологодская, Ленинградская области, республики Коми и Карелия. При этом в Мурманской и Ленинградской областях, республиках Коми и Карелии, уже в основном выявлен систематический состав мхов, выработаны рекомендации по охране редких видов и созданы значительные гербарные фонды (Шля-ков, 1961, Железнова, 1994, Курбатова и др., 1999, Абрамов, Волкова, 1998).

Для территории Архангельской области задача полного выявления видового состава листостебельных мхов никогда ранее не ставилась. Этот регион остаётся одним из наименее изученных в бриологическом отношении на Европейском Севере России, несмотря на свои физико-географические особенности, положение в регионе и значительную площадь. Эта задача особенно актуальна для лесной зоны области, флора и растительность которой подвергаются ныне всё более интенсивному изменению под действием человека.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы было изучение и характеристика флоры листостебельных мхов на территории таёжной зоны Архангельской области, сравнение её с флорами листостебельных мхов сопредельных равнинных территорий и выявление на основе этого сравнения видов, характер распространения которых может указывать на иути их возможного проникновения на территорию лесной зоны Архангельской области в послеледниковый период. Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи. 1. Собрать материал по листостебель-ным мхам в различных районах области, достоверно его обработать, изучить уже имеющиеся гербарные материалы и обобщить литературные данные 2. Рассмотреть распределение видов листостебельных мхов на территории лесной зоны Архангельской области в связи с различными субстратными условиями. 3. Выявить широтные особенности распределения листостебельных мхов на территории таёжной зоны Архангельской области. 3. Сравнить данную флору с флорами сопредельных равнинных территорий.

Научная новизна. Впервые специально исследована флора листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области. Впервые на данной территории обнаружены 44 вида листостебельных мхов, ещё 14 приводятся для области впервые по имеющимся, ранее неопубликованным герб арным материалам. Из них Bryum oblongum впервые обнаружен на территории Европейской части России. Весьма интересны находки Bryum pallescens (для территории Европейской части России он известен по единичным находкам из Пермской области и с Кавказа) и Serpoleskea confervoides (в Европейской России она известна еще только из Башкирии, Тульской и Липецкой областей). Проведён разносторонний обзор флоры листостебельных мхов, выявлены некоторые особенности размещения мхов на территории лесной зоны Архангельской области: Изучены особенности распределения мхов по различным типам субстратов в пределах изученной территории.

Материалы и методы: В период с 1998-2001 гг. автором было собрано, а затем обработано около 3000 образцов листостебельных мхов из 67 местонахождений. Сборы проводились на территории таких административных районов области, как Приморский, Онежский, Пинежский, Холмогорский, Плесецкий, Виноградовский, Каргопольский, Коношский, Вельский и Верхнетоемский. Использовался маршрутный способ сбора образцов. На территории Приморского и Верхнетоемского административных районов некоторые интересные местообитания посещались многократно. Кроме того, было определено несколько образцов собранных И. Н. Болотовым на территории Кенозерского Национального парка и П. Потаповым на о. Мудьюг. Для редких и большинства спорадически встречающихся видов были учтены образцы, хранящиеся в LE, MW, МНА. При составлении конспекта были также использованы и многочисленные литературные источники. Места сбора мхов автором с указанием географических координат точек сбора приводятся в приложении 1 (карта 1).

Практическая ценность работы. Полученные данные по распространению видов были использованы автором при составлении очерка по бриофлоре и моховому покрову в разделе «Состояние растительного мира» многотомного издания «Природные ресурсы регионов России», посвященного Архангельской области. Собранные и обработанные коллекции листостебельных мхов были соответствующим образом оформлены и пополнили бриологический гербарий МГУ им. М.В. Ломоносова, а их дублеты - гербарий ГБС им. Цицина. Для кафедры ботаники МПГУ подготовлены две демонстрационные таблицы, иллюстрирующие разнообразие листостебельных и сфагновых мхов, которые могут быть использованы как наглядный материал в учебном процессе при изучении студентами этих групп растений.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции, посвященной 115-летию со дня рождения И. А. Перфильева (Архангельск, 1997) и на заседаниях кафедры ботаники МПГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы. В том числе одни тезисы и 3 статьи.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 238 страницах машинописного текста (199 - текст и 39 страниц - приложения) и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитированной литературы, насчитывающего 165 наименования (из них 19 на иностранных языках). Работа иллюстрирована 5 таблицами и 1 картой.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Чуракова, Елена Юрьевна

1. Флора листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области представле на 277 видами. Впервые на данной территории обнаружены 44 вида, ещё 14 приводятся для области впервые по имеющимся, ранее неопубликованным гербарным материалам. Из вновь обнаруженных Вгуит oblongum впервые отмечен на территории Европейской части России. Весьма интересны находки Вгуит pallescens (для территории Европейской части России он известен по единичным находкам из Пермской области и с Кавказа) и Serpoleskea confervoides (в Европейской России она известна еще только из Башкирии, Тульской и Липещсой областей).2. Наибольшее число видов флоры содержат семейства Amblystegiaceae (34), Bryaceae (33), Sphagnaceae (31), Dicranaceae (28), Brachytheciaceae (17), Mniaceae (16), Pottiaceae (15), Hypnaceae (14), Polytrichaceae (9), Grimmiaceae (8). Эти десять ведущих семейств, включают 72% флоры исследуемой территории. Лидирующее положение таких семейств, как Amblystegiaceae, Bryaceae, Sphagnaceae и Dicranaceae типично для таёжной зк>ны (Абрамов, Абрамова, 1977, Железнова 1991), где решающую роль в сложении расти тельного покрова играют виды лесной и лесо-болотной экологии. Наиболее крупные ро дьг Sphagnum (31), Вгуит (19), Dicranum (13), Pohlia (12), Brachythecium (11) и Dicranella (8), что типично и для флор листостебельных мхов сопредельных равнинных территорий.Спещ1фика флоры листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области отршш тельна, здесь в сравненнии с сопредельными территориями заметно меньший удельный вес имеют роды, связанные с определёнными субстратными условиями, таковы, например Racomitrium, Orthotrichum, Grimmia, Encalypta, Tortula.3. В исследуемой флоре наиболее обширные ареалы имеют космополитные виды.К этой группе относятся 20 видов, 32 вида относятся к группе биполярных, 48 видов встречаются и за пределами Голарктики, в высокогорьях тропиков, 138 видов имеют ши рокие щ1ркумполярные ареалы в Голарктике, однако не выходят за её пределы. Мхи, имеющие более узкий ареал в пределах Голарктики, представлены 7 евразиатскими, 12 евразиатско-североамериканскими и 4 амфиатлантическими видами. Эндемичные виды во флоре региона отсутствуют.4. Зональная характеристика исследуемой флоры дана на основе современного распределения видов. Виды нашего региона связаны с различными растительно климатическими зонами, а также встречаются в горных районах. В целом, во флоре лес ной зоны области преобладают плюризональные виды, доля видов наиболее тесно связан 185 ных именно с сообществами бореальной зоны сравнительно невелика. Велика доля аркто бореальных и аркто-горных видов.5. Для большинства видов проанализирована приуроченность к различным суб стратам. Из каждой группы видов, отмеченных на каком-либо типе субстрата, выделяют ся виды, для которых именно данный субстрат является наиболее характерным на терри тории лесной зоны Архангельской области. Некоторые субстратные видовые комплексы отражают зональную приуроченность входящих в их состав видов мхов.6. В распределении видов листостебельных мхов по территории лесной зоны Ар хангельской области прослеживаются некоторые региональные особенности, обусловлен ные неоднородностью климата и разнообразием субстратных условий. Помимо выявления общих закономерностей использовано предварительное бриофлористическое районирова ние территории.7. Сравнение флоры мхов лесной зоны Архангельской области с флорами из бранных районов республики Карелии, республики Коми, Ленинградской и Вологодской областей, выявило отсутствие нескольких групп видов. Первую такую группу составляют ацидофильные эпилитные виды. Это представители родов Bartramia (В. ithyphylla и В. pomiformis), Cynodontium (С asperifolium, alpestre, tenellum), а также виды рода Grimmia, характерные для Карелии. Не были обнаружены в Архангельской области также некоторые кальцефильные эпилиты: Gymnostomum aeruginosum, Homalothecium sericeum, Taxiphyllum wissgrillii, Orthotrichmn anomalum, Encalypta qffinis, E. brevicollis, E. ciliata, E.Procera, a также некоторые неморальные роды, например Anomodon, Homalia, Platygyrium, большинство видов которых в северных регионах также проявляют себя как эпилиты.Кроме того, необходимо отметить отсутствие на территории лесной зоны Архангельской области целой группы неморальных эпифитных мхов хорошо представленной на террито рии Ленинградской области. Это такие виды, как Anomodon attenuatus, А. viticulosus, Anti-

trichia curtipendula, Homalothecium sericeum, Homomallium incurvatum, Ulota crispa, Homa lia trichomanoides, Leskeella nervosa. В своём распространении в Европе, они связаны с об ластями с океаническим климатом (Sinikka, 1982).8. Современное распределение листостебельных мхов на территории лесной зоны Архангельской области представляет собой результат сравнительно недавних миграций, происходивших в голоценовый период. Виды преимущественно северной ориентации на территории лесной зоны Архангельской области относятся по своей современной зональ ной приуроченности к аркто-горным и аркто-бореальным. Для них наиболее характерны ми субстратами являются верховой торф и каменистью вулканогенные субстраты. Виды преимущественно южной ориентации относятся главным образом к гемибореальным и Неморальным видам. Для них наиболее характерны такие субстраты, как стволы деревьев лиственных пород, лесная подстилка в условиях проточного увлажнения и мелкие гни лушки. Виды преимущественно западной ориентации связаны, прежде всего, с комплек сами прибеломорских грядово-мочажинных и минеротрофных болот, также заметно сни жают свою встречаемость к востоку некоторые эпифитные и эпиксильные виды. Виды преимущественно восточной ориентации связаны с выходами известьсодержащих, оса дочных пород и почвенными обнажениями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чуракова, Елена Юрьевна, Москва

1. Аболинь А. А. Листостебельные мхи Латвийской ССР. - Рига, 1968.-329с.

2. Абрамов И. И. Проблема эндемизма у листостебельных мхов. Л., Наука, 1969-56с.

3. Абрамов И. И. Географические закономерности распространения мхов // Ботанический журнал- Л. Наука Ленинградское отделение, 19696.- T.54.-N1.-C.33-46.

4. Абрамов И. И., Волкова Л. А. К бриофлоре Северо-Запада СССР / Новости систематики низших растений. Л., Наука, Ленинградское отделение, 1982.-Т. 19-С. 167-170.

5. Абрамов И. И., Волкова Л.А. Обзор бриофлоры Северотаёжной Карелии / Новости систематики низших растений. Л., Наука, Ленинградское отделение,1982 - Т. 19 -С.171-174.

6. Абрамов И. И., Волкова Л. А. К бриофлоре Севера СССР (по сборам Ф.И. Рупрехта) / Новости систематики низших растений. Л., Наука, Ленинградское отделение, 1984.-Т.21-С. 185-188.

7. Абрамов И. И., Волкова Л. А. Определитель листостебельных мхов Карелии / Arctoa КМК Scientific Press Ltd. vol. 8-suppl. 1.-1998 -190 p.

8. Абрамова А. Л., Абрамов И. И. К бриофлоре Северо-Востока Европейской части СССР / Новости систематики низших растений Л., Наука, Ленинградское отделение, 1983.-Т.20.-С. 168-173.

9. Абрамова Л. И., Курнаев С. Ф. Мохообразные основных типов широколиственных лесов Тульских засек // Бюллетень МОИП отд. биол. 1977,- Т.82.-Вып. 1.-С. 110— 116.

10. Агро-климатические ресурсы Архангельской области /под ред. Пильниковой 3. Н./. Гидрометеоиздат. Ленинград 1971.-136с.

11. Андреева Е. Н. Влияние атмосферного загрязнения на моховой покров Северотаёжных лесов / Лесные экосистемы и атмосферные загрязнения. Л. Наука, 1990. -С.159-172.

12. Артемьев А. И., Тараканов А. М., Боголепов В. Г. Организация, технология и эффективность гидролесомелиорации / Леса и лесное хозяйство Архангельской области. Архангельск.изд-во Правда Севера, 1988 - С. 86-98.

13. Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. -М.,ПАИМС, 1996-144с.

14. Афонина О. М., Андо X. Нурпит holmenii (Musci, Hypnaceae) в бриофлоре России// Ботанический журнал, 2000.-T.85.-N 3.- С. 40-46.

15. Бабешина Л. Г. Перспективы применения сфагновых мхов в медицине (на примере видов распространённых в Томской области). Автореф. дис. на соискание уч. степ, к.б.н. -Томск, 1997. 16с.

16. Бардунов Л. В. Эпифитные мхи Южной Сибири / Флора Прибайкалья. Новосибирск. Наука, 1978.- С.4-17.

17. Бардунов Л. В. Мхи побережья и гор Северного Байкала / Известия Сибирского отделения АНСССР. Новосибирск,1959.-N9,- С.121-129.

18. Бардунов Л. В. Основные аспекты применения мохообразных // Ботанический журнал. Л. Наука Ленинградское отделение,1989 - Т.74. - N .- С. 406-411.

19. Бардунов Л. В. Аридные виды во флоре мхов Южной Сибири /Проблемы бриологии в СССР: Материалы совещания. Л., Наука, 1989 - С.31-36.

20. Бардунов Л. В., Маматкулов У. К. Географо-генетические элементы бриофлоры СССР/ Бриология в СССР, её достижения и перспективы (под. ред. Демкив О. Т.). -Львов, 1991-С.23-26.

21. Бардунов Л. В., Черданцева В.Я. Листостебельные мхи Южного Приморья. Новосибирск. Наука, Сибирское отделение, 1982 - 205с.

22. Бардунов Л. В. Древнейшие на суше. Новосибирск, Наука, 1984 - 159с.

23. Баринова М. А. Влияние водохранилища на синузии зелёных мхов долины Гилюя-Автореф. дис. на соискание уч. ст. к.б.н., Москва, 1997-16с.

24. Бибикова Т. В. Классификация осиновых лесов Северо-Запада России // Ботанический журнал,- Л. Наука Ленинградское отделение,1988.-T.83.-N3.-С. 48-57.

25. Биогеографическое районирование европейского Севера (пермь и триас) Л., Наука, 1975 - 308с.

26. Богдановская-Гиенэф И. Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии / Материалы по истории флоры и растительности СССР. Т. 2. М.-Л. , изд-во АНСССР, 1946-С. 425-468.

27. Бойко М. Ф. Моховой покров фитоценозов заповедных степей Европейской части СССР // Ботанический журнал. Л. Наука Ленинградское отделение, 1983-Т.68-N8-C.ll 12-1121.

28. Боч М. С. О классификации болотной растительности (на примере сфагновых топей Северо-Запада РСФСР) // Ботанический журнал. Л. Наука Ленинградское отделение,1986.-Т. 71.-N9 - С.1182-1192.

29. Боч М. С. Анализ флоры листостебельных мхов болот Северо-Запада РСФСР/ Проблемы бриологии в СССР: Материалы совещания. Л., Наука,1989. - С.53-61.

30. Боч М. С., Василевич В. И. Взаимосвязь растительности и среды в пределах болотных фитоценозов/ Количественные методы анализа растительности (материалы IV всесоюзного совещания) Уфа, 1974- С. 27-29.

31. Боч М. С., Кузьмина Е. О. О сфагновых мхах Северо-Запада РСФСР // Ботанический журнал. Л. Наука Ленинградское отделение, 1985. - T.70.-N10.-C. 1337-1346.

32. Боч М. С., Мазинг В. В. Список болот Европейской части СССР, требующих охраны // Ботанический журнал Л. Наука, Ленинградское отделение, 1973.-Т.58 -N8-С. 1184-1196.

33. Боч М. С., Смагин В. А. Флора и растительность Северо-Запада России и принципы их охраны. Спб., 1993. - 224с.

34. Былинский Е. Н. Трансгрессии четвертичного периода на Севере Русской равнины и их соотношение с материковыми оледенениями /Кайнозойская история полярного бассейна и её влияние на развитие ландшафтов северных территорий. Л., РТП ГОСССР. 1968- С.25-27.

35. Ваня Й„ Игнатов М. С. Печёночники Пинежского заповедника (Архангельская область) и общий очерк его бриофлоры // Бюллетень Главного Бот. Сада М., 1993 -Вып. 167 С. 29-35.

36. Василевич В. И. Незаболоченные берёзовые леса Северо-Запада Европейской России // Ботанический журнал Л. Наука Ленинградское отделение, 1996.-Т. 81-N11,- С.1-13.

37. Василевич В. И. Заболоченные берёзовые леса Северо-Запада Европейской России// Ботанический журнал-1997- Т. 82.- N11.- С. 19-29.

38. Василевич В. И. Сероольшатники Европейской России// Ботанический журнал,- Л. Наука, Ленинградское отделение,1998. Т. 83- N8 - С.28-42.

39. Василевич В. И., Константинова Т.П. Взаимосвязь почв и растительности// Взаимосвязь лесных и болотных экосистем. Л., Наука,1980.-С. 178-210.

40. Волкова Л. А., Юрковская Т. К. Бриофлора болот бассейна р. Пинеги / Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата, 1988а. - С. 102-103.

41. Волкова Л. А., Юрковская Т. К. К бриофлоре бассейна р. Пинеги Архангельской области / / Новости систематики низших растений. Л. Наука Ленинградское отделение, 19886. - Т. 25. - С. 175-180.

42. Волкова Л. А., Юрковская Т.К. Sphagnum subfulvum (Sphagnaceae) на аапа болотах онежско-печёрского типа // Ботанический журнал. Л. Наука Ленинградское отделение^987. - Т. 72.-N3. - С. 316-318.

43. Волосович Н. Н. Новые данные о распространении кайнозойских трансгрессий по р. Ваге (бассейн р. Северной Двины) /Кайнозойская история полярного бассейна и её влияние на развитие ландшафтов северных территорий. Л., РТП ГОСССР, 1968,-С.42-45.

44. Вьюнова Г. В. Экологическая характеристика бриофлоры Ленинградской области/ Проблемы бриологии в СССР: Материалы совещания. Л., Наука,1989-С.66-75.

45. Вялых Н. И., Чибисов Г. А. Рубки главного пользования и естественное лесовозобновление /Леса и лесное хозяйство Архангельской области. Архангельск. Архан-гельскгеология, 1988-С. 112-124.

46. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. — Л., Наука, 1989. -64с.

47. Гричук В. П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. -М„ Наука,1989-183с.

48. Гроссет Г. Э. Колебания границ между лесом и степью в голоцене в свете учения о смещении зон // Бюллетень МОИП отд. биол. 1961- Т.66.-Вып.2.-С. 65-81.

49. Домбровская А. В., Шляков Р. Н. Лишайники и мхи Севера Европейской части СССР. Л., Наука, 1967.-181с.

50. Дружинина О. А. Состояние и перспективы охраны редких видов бриофлоры СССР/ Бриология в СССР, её достижения и перспективы (под. ред. Демкив О.Т.) Львов, 1991.-С.75-83.

51. Дулин М. В., Железнова Г. В. Исследования мха Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. для биоиндикации загрязнения тяжёлыми металлами / Методы оценки состояния иустойчивости лесных экосистем: Тез. докл. медунар. совещ. Красноярск, 1999-С.55-56.

52. Дьяченко А. П. Руководство по определению листостебельных мхов. Свердл. пед. ин-т. Свердловск, 1988 - 60с.

53. Дьяченко А. П. Структура и история становления флоры листостебельных мхов Урала Автореф. дис. на соискание уч. ст. д.б.н., Екатеринбург, 2000-32с.

54. Еленевский А. Г., Радыгина В. И. О понятии реликт и реликгомании в географии растений // Бюллетень МОИП отд. биол. 2002.-Т. 107-вып. 3 -С.39-48.

55. Едина Г. А., Кузнецов О. Л., Максимов А. И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л. Наука,1984.-127с.

56. Елина Г. А., Хомутова В. Н. Динамика озёрной и болотной систем Лачинской низины в голоцене / Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск. Карельский филиал АНСССР,1988 - С.24-38.

57. Елина Г. А., Юрковская Т. К. Верховые болота на левобережье Северной Двины // Ботанический журнал. Л. Наука Ленинградское отделение, 1980 - Т.65 - N7 - С. 958-971.

58. Елина Г. А., Юрковская Т. К. О прибеломорских болотах Карелии // Ботанический журнал. Л. Наука Ленинградское отделение, 1965 -Т.50 - N4- С.486-497.

59. Железнова Г. В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. Санкт-Петербург, Наука, 1994. 149с.

60. Железнова Г. В. Географический анализ видового состава листостебельных мхов Коми ССР/ Бриология в СССР, её достижения и перспективы, (под. ред. Демкив О.Т.) Львов. -1991-С.87-90.

61. Железнова Г. В., Шубина Т. П. Лекарственные свойства мохообразных /Лекарственные растения в природе и культуре. Сыктывкар, 1995.- С. 32—40.

62. Железнова Г. В., Шубина Т. П. Новые находки мохообразных в Республике Коми (северо-восточная Европа) // Arctoa. КМК Scientific press Ltd., 1988 N7 - с. 189-190.

63. Заповедники Европейской части РСФСР Т.1., М., Мысль, 1998.-287с.

64. Зайцев Б. Д. Лес и почвы Северного края. ОГИЗ РСФСР. Архангельск, Северное краевое изд-во,1932. - 95с.

65. Игнатов М. С., Игнатова Е.А. Материалы у познанию бриофлоры Московской области // Флористические исследования в Московской области. М., Наука, 1990 -С.121-180.

66. Игнатов М. С. К бриогеографии Алтая. / Бриология в СССР, её достижения и перспективы (под. ред. Демкив О.Т.) Львов, 1991- С.91-93.

67. Игнатов М. С. Бриофлора Алтая и бриогеография Северной Палеарктики. Автореф. диссертации д-ра биол. наук М. 1996-24с.

68. Ипатов В. С., Герасименко Г. Г., Трофимец В. И. Географическое варьирование типа леса сосняк лишайниково-зеленомошный // Ботанический журнал.- Л. Наука Ленинградское отделение, 1997.-Т. 82 N4. - С. 19-29.

69. Исаченко А. Г., Дашкевич 3. В., Карнаухова Е. В. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР. Ленинград. Изд-во ЛГУ, 1965. - 245с.

70. Каннукене Л., Тамм К. Мхи, как индикаторы загрязнения атмосферного воздуха /Индикация природных процессов и среды. Материалы республиканской конференции. -Вильнюс, 1976 С.42-44.

71. Кац Н. Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М„ ОГИЗ, 1948. - 320с.

72. Кац Н. Я., Кудряшёв Л. В., Эпштейн В. М. О торфяниках дельты Северной Двины // Землеведение. М-Л. Объединённое научно-техническое изд-во., 1935 - Т.37-В.4-С.303-320.

73. Кильдюшевский И. Д., Железнова Г. В. К бриофлоре Коми АССР //Ботанический журнал. Л. Наука, Ленинградское отд., 1974. - Т.59. - N6 - С. 849-858.

74. Кирюшкин В. Н. О некоторых болотных системах Архангельской области (на примере болотной системы Мезенско-Кулойского водораздела) // Ботанический журнал. -Л. Наука, Ленинградское отд., 1965. Т.50,- N3 - С. 375-378.

75. Кобак К. И., Кондрашёва Н. Ю. Антропогенные воздействия на лесные экосистемы и роль этих воздействий в глобальном углеродном цикле // Ботанический журнал. -Л. Наука, Ленинградское отд.,1985 Т.70 - N3,- С. 305-311.

76. Кожаринов А. В. Динамика растительного покрова Восточной Европы в позднелед-никовье-голоцене. Автореф. дис. на соискание уч. ст. к.б.н., Москва, 1994 47с.

77. Кудряшов Л. В. География сфагновых мхов Земного Шара. Докторская диссертация. М. 1945.-216с.

78. Кузьмина Е. О. Смагин В. А. Сфагновые мхи болот Соловецких островов / Новости систематики низших растений. Спб., Наука,2001.-Т. 34- С.220-226.

79. Лазаренко А. С. Неморальный элемент бриофлоры советского Дальнего Востока / Советская ботаника. Изд-во АНСССР. М-Л.,1944.-N6.-C.43-55.

80. Лазаренко А. С. Основы засади класифшацп аре ал i в листяних Moxie радянського далекого сходу//Украшський боташчний журнал. 1956 Т. ХШ. -N1- С. 31-39.

81. Лебедев А.Н. Климат СССР. Европейская территория СССР Л. ГИМИЗ,1958.-367с.

82. Лисицина Г. Н. Вопросы палеогеографии позднеледникового времени на территории Северо-Запада европейской части СССР / Ледниковый период на территории европейской части ССССР и Сибири. М., МГУ,1959,- С. 13-38.

83. Малышева Т. В. Некоторые вопросы лесной лихено-бриологии/ Бриология в СССР, её достижения и перспективы. Львов, 1991.-230с.

84. Малышева Т. В. Роль мохообразных и лишайников в жизни леса. Т. 1-2. М. Институт лесоведения, типография РОТЭКС, 1992 - Т.1.-217с.-Т.2-169с.

85. Малышева Т. В. Реакция лесных напочвенных мхов на удобрения //Экология. М, 1981.-N6.- С.47-49.

86. Малышева Т. В., Толпышева Т.Ю. Эпифитная брио-и лихенофлора широколиственных лесов Подмосковья / Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986.-С.29-34.

87. Мельничук В. М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга Европейской части СССР,- М„ Наука,1989. 253с.

88. Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М. Изд-во АНСССР, 1957,-403с.

89. Никифорова Л. Д. Некоторые вопросы изменения природной среды и торфообрао-вания на севере Русской равнины / Болота Европейского Севера СССР. Петроа-водск,1980.-С. 155-177.

90. Ниценко А. А. К истории формирования современных типов мелколиственных лесов Северо-Запада Европейской части СССР // Ботанический журнал.- Л. Наука Ленинградское отделение, 1969. ~T.54.-N1- С.3-12.

91. Ниценко А. А. Типология мелколиственных лесов Европейской части СССР. -Ленинград., изд-во ЛГУ, 1972.-138с.

92. Поле Р. Р. К флоре мхов Севера России / Труды Ботанического Сада. Петроград, 1915 .-Т. 33 ,-N 1.-148с.

93. Поле Р. Р. О лесах Северной России: Предварительный отчёт об исследовании типов насаждений в пределах Архангельской и Вологодской губерний летом 1904 и 1905 гг./ Труды опытных лесничеств. Спб.,1960.-Вып.4.-С.664-699.

94. Полынов Б. Б. Ландшафт и почва/ Географические работы. М., Государственное изд-во географической литературы. 1952.-С.357-365.

95. Пономарёва В. В. Теория подзолообразовательного процесса М.-Л. Наука, 1964.-378С.

96. Попова Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видового разнообразия. Докторская диссертация. Воронеж. 1998.-468с.

97. Почвенно-геологические условия Нечерноземья (ред Сергеева Е.М.и др.). М., МГУ, 1984. 607с.

98. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника. М. Высшая школа, 1960 -144с.

99. Пучнина Л. В. Растительные сообщества поймы р. Сотки /Растительный покров севера в условиях интенсивного природопользования (девятые Перфильевские чтения) Архангельск, 1997 - С.29-33.

100. Работнов Т. А. О болотах Архангельского округа // Торфяное дело. М., изд—во НИТИ, 1930.-N5.-C.232-235.

101. Равнины Европейской части СССР. М. Наука, 1974. - 252с.

102. Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: поздний плейстоцен-голоцен. М. Наука,1993-102с.

103. Растительность Европейской части СССР. Под ред. Гарибовой С.А., Исаченко Т. И., Лавренко Е.М. Л. Наука, 1980 - 425с.

104. Ростовцев С. И. Морфология и систематика печёночников и мхов. Типолитография И.Н. Кушнерёва и К°. М., 1913 215с.

105. Русанова Г. В. Признаки древнего почвообразования в суглинистых подзолистых почвах Северо-Востока европейской части СССР /Генетические особенности и плодородие таёжных и тундровых почв. Сыктывкар, 1976,- С. 3-11.

106. Русанова Г. В. Реликтовый гумусовый горизонт в профиле таёжных суглинистых почв Северо-Востока европейской части СССР// Почвоведение -1983.-N 10 С. 33— 42

107. Рыковский Г. Ф. Происхождение и эволюция мохообразных с оценкой современного состояния и генезиса бриофлоры. Автореф. дис. на соискание уч. ст. д.б.н., -Минск, 2000-35с.

108. Рысин Л. П. Сосновые леса Европейской части СССР. М., Наука, 1975.-211с.

109. Рысин Л. П., Савельева Л. И. Еловые леса России. М., Наука, 2002 - 335с.

110. Савич Лидия Список мхов Архангельской губернии / Известия Главного Ботанического Сада. Л., 1921,- Т. 20.-N1- С. 25-33.

111. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л. Наука,1968 - 112с.

112. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л.,1970-722с.

113. Скворцова Е. Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М. Лесная промышленность, 1983. - 192с.

114. Смагин В. А. О ряде растительных ассоциаций болот северной тайги // Ботанический журнал Л. Наука Ленинградское отделение, 2000-T.85.-N10.-C.70-74.

115. Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России (под ред. А. Ф. Алимова). СПб, Наука, 1995. - 370с.

116. Спиридонов А. И. Геоморфология Европейской части СССР. М., Высшая школа, 1978. - 335с.

117. Справочник по климату СССР. Вып.1. Архангельская и Вологодская области и Коми АССР. Архангельск, 1972.-357с.

118. Справочный список территории бывшего СССР (ред. Игнатов М.С., Афонина О.М.) / Arctoa. КМК Scientific Press Ltd,1992.-Vol.l.-P.l-85.

119. Сукачёв В. Н. Болота, их образование, развитие и свойства / Сборник лекций читанных на третьих дополнительных курсах для лесничих в 1914 г. Петроград, 1915.-С. 249-409.

120. Сурагина С. А. Листостебельные мхи Волгоградской области (Юго-Восток Европейской России) // Arctoa, КМК Scientific Press Ltd., 2001- Vol. 10. p. 45-71.

121. Тархова Т. H. О влиянии почвенных факторов на развитие мхов // Экология -1970-N4-C. 28-29.

122. Тюремнов С. Н. Торфяные месторождения. М., Госэнергоиздат, 1976 487с.

123. Уланова Н. Г., Влияние вывалов деревьев на лесной фитоценоз. Автореф. дис. на соискание уч. степ, к.б.н. изд-во МГУ 1981. 24с.

124. Чернихова Е. Я. Формирование почвенно-растительного покрова на различных материнских породах в бассейне верхней Онеги. Автореф. дис. на соискание уч. степ. к.б.н. Ленинград, 1970.-21с.

125. Чернядьева И. В. Анализ активности видов бриофлоры Северо-Запада Плато Пу-торана/ Новости систематики низших растений. СПб., Наука, Санкт-Петербургское отделение, 1992.-Т.28.-С. 161-165.

126. Чернядьева И. В. Виды рода Pohlia (Musci) с выводковыми почками // Ботанический журнал Л. Наука Ленинградское отделение,1997.-T.82.-N7.-C.102-122.

127. Шенников А. П. Аллювиальные луга р. Северной Двины и р. Сухоны (в пределах Вологодской губернии) / Материалы по организации и культуре кормовой площади. С.-Петербург. Типография Кришбаума, 1913. - 85с.

128. Шенников А. П., Голубева М. М. Растительность болотного участка Архангельского болотного опытного поля. Архангельское окружное землеуправление. Архангельск, 1930,- 57с.

129. Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. -Мурманск. Мурманское книжное издат.,1961 249с.

130. Шляков Р. Н. Два новых таксона мохообразных с Южного Урала и Алтая / Новости систематики низших растений. СПб., Наука, Санкт-Петербургское отделение, 1998.-Т.32.-С. 180-183.

131. Юрковская Т. К. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий. СПб., 1992 - 255с.

132. Юрковская Т. К., Елина Г. А., Климанов В. А. Растительность и палеогеография лесных и болотных экосистем правобережья р. Пинеги (Архангельская область) // Ботанический журнал JI. Наука Ленинградское отделение, 1989 - Т. 74 - N12 - С. 1711-1718.

133. Ярошенко А. Ю. Европейская тайга на грани тысячелетий. М. Гринпис России. 1999г. - 66с.

134. Ярошенко А. Ю., Потапов П. В., Турубанова С. А. Методика и результаты картирования малонарушенных лесных территорий Европейского Севера России на основе космических снимков высокого разрешения. М., Гринпис России - 2001 -75с.

135. Яшин И. М., Кащенко В. С., Самозвон Н. М., Винокуров Л.А. Почвенное районирование территории Архангельской области / Известия Тимирязевской Сельхоз. Академии. М. Агропромиздат, 1985- Вып.2.-С. 65-73.

136. Dull R. Distribution of the European and Macaronesian mosses (Bryophitina)// Bryol. Beitr. 1984. Bd. 4. S. 1-109.

137. Dull R. Distribution of the European and Macaronesian mosses (Bryophitina)// Bryol. Beitr. 1985. Bd. 5. S. 110-232.

138. Dull R. Zeigerwerte von Laub- und Lebermoosen /Scripta geobotanica. Verlag Erich Goltze KG, Gottingen, 1991-Vol. 18,-p. 175-222.

139. Hallingback Tomas, HolmSsen Ingmar Mossor (en f&lthadbok). Stockholm, Interpub-lishing, 1995-287s.

140. Herzog Th. Geographie der Moose. Jena, Verlag von Gustav Fischer, 1926. 440s.

141. Hyvonen Jaakko A synopsis of genus Pogonatum (Polytrichaceae, Musci) / Acta Botanica Fennica. Helsinki, 1989. - N138 - p. 1-87.

142. Ignatov M. S. Moss diversity patterns on the territory of the fermer USSR// Arctoa, KMK Scientific Press Ltd.,1993 Vol 2. - p. 13^12.

143. Ignatov M. S., Lewisky-Haapasaari J. Bryophytes of Altai Mountains. The genera Orthotrichum, Amphidium and Zygon (Orthotrichaceae, Musci)!I Arctoa, KMK Scientific Press Ltd., 1994-Vol 3. -p. 29-57.

144. Ignatov M. S., Smith M. S. L. Bryophytes of Altai Mountains. The families Polytrichaceae (Musci)// Arctoa, KMK Scientific Press Ltd.,1995-Vol 5.-p. 61-97.

145. Ignatov M. S. Bryophyte flora of Altai Mountains. Brachytheciaceae// Arctoa, KMK Scientific Press Ltd.,1998-Vol 7.-p. 85-152.

146. Koponen Timo A synopsis of Mniaceae (Bryophyta). Southeast Asian taxa / Acta Botanica Fennica. Helsinki., 1981— N117 p. 1-34.

147. Maksimov Anatoli J. Distribution and ecology of Sphagnum subfulvum in European Russia // Arctoa, KMK Scientific Press Ltd., 1998. Vol 7,- p. 21-24.

148. Nyholm E. Illustrated Moss flora of Fennoscandia. П. Musci. Lund, 1965.-F. 5 - P. 407-647.

149. Piippo Sinikka Epiphytic bryophytes as climatic indicators in Eastern Fennoscandia / Acta Botanica Fennica. Helsinki, 1982.-N119- P. 1-39.

150. Quandt D., Frahm J-P., Herbard J.P. Jsoenzymanalisen zur Kl&rung der Frage vor Xerothermtelikter unter der Moosen in Mitteleuropa. Der status vor Bartramia stricta Brid. Im Moselgebiet // Cryptogamie Bryol., 2001- Vol 21. P. 77-86.

151. Schofield W. B. Bryophyte distribution patterns. P. 103-130.

152. Stormer P. Mosses with a Western and Southern Distribution in Norway. Oslo, Uni-versitetsforlaget Oslo-Bergen-Tromso, 1969 - 280 p.

153. Tuhkanen Sakary A circumboreal system of climatic-phytogeographical regions / Acta Botanica Fennica. Helsinki,1984. - N121- P. 1-50.

154. Yurkovskaya Т. K. The regional and local features of the moss flora in Northern taiga mires of European Russia // Ботанический журнал- Спб., Наука, Спб. отделение, 1998.-T.83-N6-C.46-50.

155. Zolotov V. I. The genus Bryum (Bryaceae, Musci) in the Middle European Russia// Arctoa KMK Scientific Press Ltd., -2000-Vol 9. P. 155-232.