Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Листостебельные мхи Кабардино-Балкарской Республики

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Листостебельные мхи Кабардино-Балкарской Республики"

На прав

ХАРЗИНОВ Заур Хасанович

ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

03.00.05-Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники биологического факультета Кабардино-Балкарского государственного университета им. Х.М. Бербекова.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич

Научный консультант: доктор биологических наук

Игнатов Михаил Станиславович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Защита состоится « 13 » января 2005 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина 1, корп. 2, медико-биолого-химический факультет, ауд. 506.

Факс: (8652) 35-70-23; (8652) 35-40-33

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан « 25 » ноября 2004 года.

Дударь Юрий Александрович

доктор биологических наук, профессор Криворотое Сергей Борисович

Ведущая организация:

Московский педагогический государственный университет

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Н.Г. Лиховид

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Мохообразные - неотъемлемая часть большинства растительных сообществ и в целом биосферы Тем не менее, в настоящее время эта древнейшая группа растений является одной из самых слабо изученных.

Флора мхов Кавказа достаточно полно изучена и составляет 627 видов (Ignatov, 1993). Тем не менее, многие регионы Кавказа до сегодняшнего дня остаются «белым пятном» в бриологической карте. Достаточно полные сведения по мхам приводятся для Закавказья (Чиковани, 1986, Любарская, 1986; Манакян, 1989, 1995). На территории Российской части Кавказа наиболее полно изучены: Тебердинский (Игнатова и др. 1990; Онипченко, Игнатова, 1996) и Кавказский биосферные заповедники (Акатова, 2002; 2004), Краснодарский край (Мельникова, 2001) и Ростовская область (Бабенко, Федяева, 2001). По некоторым другим регионам, в том числе и по Кабардино-Балкарии, имеются только отдельные публикации: Республика РСО-Алания (Абрамова, Комжа, 1997); Республика Дагестан (Woronoff, 1930, Дылевская, Кимеридзе, 1965; Абрамов, Абачев, 1968).

Первые сведения о мохообразных Кабардино-Балкарской Республики (КБР) относятся к первой половине XX века. ЕА и НА Буш в 1925 году собрали большой гербарный материал, насчитывающий 74 вида (ЕА Буш, 1927).

Новые сведения о мхах КБР упоминаются в работах С X. Шхагапсоева и др. (Шхагапсоев, 1996; 2003; Шхагапсоев, Киржинов, 2000; Шхагапсоев, Волкович, 2002).

Таким образом, до начала наших исследований, было зарегистрировано всего 76 видов мхов, что естественно не может отражать полный флористический состав КБР.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было всестороннее изучение флоры листостебельных мхов Кабардино-Балкарской Республики.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Инвентаризация видового состава и составление конспекта листо-стебельных мхов Кабардино-Балкарской Республики.

2. Выявление ее особенностей на основе анализа в таксономическом, географическом и высотном аспектах.

3. Изучение эколого-ценотической роли мхов в различных типах местообитания и по типам растительных сообществ.

4. Выявление состава редких и нуждающихся в охране видов исследуемого региона.

Научная новизна работы. Впервые составлена сводка флоры листо-стебельных мхов Кабардино-Балкарской Республики. Составлен конспект флоры, включающий сведения о 326 видах, относящихся к 14 порядкам, 40 семействам, 128 родам. Из них 250 видов впервые указываются для исследуемой территории. При этом обнаружен новый вид для России, 4 вида для

Кавказа и 1 вид для Российской части Кавказа. Впервые проанализирована таксономическая и географическая структура флоры мхов; проведен анализ высотного размещения; проанализирована эколого-ценотическая структура мхов; выявлены созологически значимые виды мхов исследуемого региона.

Теоретическая и практическая ценность работы. Собранные коллекции листостебельных мхов (более 2500) пополнили Гербарий КБГУ им. Х.М. Бербекова (KBNG) и Гербарий ГБС (МНА) им. Н.В. Цицина. Полученные диссертационные данные могут быть использованы при подготовке «Флоры мохообразных Кавказа», различных общих и региональных сводок, а также природоохранительными организациями. Данные диссертационной работы используются в учебном процессе студентами биологического и химического факультетов Кабардино-Балкарского университета при чтении спецкурса «Местная флора» и общего курса «Систематика высших растений».

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа (Нальчик, 2000); IV Международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий» (Владикавказ, 2001); III, IV, V, VI Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001; 2004; Махачкала, 2002; Магас, 2003); Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2003); XI съезде РБО (Новосибирск-Барнаул, 2003); VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); заседаниях Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2002,2003) и кафедры ботаники КБГУ (2002,2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ и 3 в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы в количестве 184 (из них 14 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 240 страницах печатного текста, включает 11 таблиц, 2 рисунка.

Автор выражает искреннюю признательность и благодарность д.б н., проф. С.Х. Шхагапсоеву, д.б.н., М.С. Игнатову и ЕА Игнатовой за постоянное внимание и помощь в обработке гербарного материала.

Глава I. Природно-климатические условия Кабардино-Балкарии

Район исследования расположен в центральной части Кавказа на площади 12,5 тыс. км2. В геоморфологическом отношении выделяют три района: высокогорный, предгорный и равнинный. Соответственно, отличаются и климатические особенности. В частности, климат высокогорья более сухой и холодный; предгорной части - умеренно теплый и влажный; равнины - умеренно теплый и сухой.

Основными реками исследуемой территории являются: Малка (длина 210 км), Баксан (169 км), Черек (154 км), Чегем (102 км). Следует отметить, что по типу водного режима реки Кабардино-Балкарии делятся на две группы - реки ледникового (Терек, Малка, Баксан, Чегем, Черек, Сукан-Су) и грунтового типов питания (Нальчик, Шалушка, Лескен и др.). Все реки относятся к бассейну реки Терек.

В равнинной и предгорной части преобладают темно-каштановые, каштановые и предкавказско-черноземные почвы. В высокогорьях аллювиально-луговые и горно-луговые почвы (Керефов, Фиапшев, 1977; Фиагапев, 1998).

Растительный покров Кабардино-Балкарии также подчинен закономерностям вертикальной поясности гор и отличается большим разнообразием (Волкович, 1989; Шхагапсоев, 1999; Волкович, Шхагапсоев, 2002 и др.). В данном разделе дана характеристика растительности Кабардино-Балкарии. -

Глава II. Материалы и методы исследования

Работа выполнена на кафедре ботаники Кабардино-Балкарского государственного университета в период с 1998-2004 гг. Основным материалом настоящей работы послужили личные гербарные сборы листостебельных мхов в количестве более 2500 тыс. образцов.

Сбор гербарного материала осуществлялся во всех районах республики, а некоторые интересные места посещались многократно. Использовался маршрутный метод сбора, однодневные и многодневные выезды на заранее намеченную территорию (рис. 1, карта-схема).

СТАВРОПОЛЬСКИЙ КРАЙ

Рис. 1. Карта-схема района исследований Условные обозначения:

- Границы территории КБР

- Границы сопредельных территорий

- Места сбора гербарного материала автором

- Места сбора гербарного материала другими авторами.

Сбор и обработка материала проводились по методикам изучения мохообразных (Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Игнатов, Игнатова, 1996; Мельничук, 1970). При определении таксонов использовались различные определители (Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Мельничук, 1970; Абрамов, Волкова, 1998; Игнатов, Игнатова, 2003 и др.).

При проведении анализа видового состава листостебельных мхов были использованы некоторые общепринятые статистические методы (Шмидт, 1980). Определение гербарного материала осуществлялось в Гербарий КБГУ (KBNG), Гербарий ГБС РАН (МНА) им. Н.В. Цицина, и лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (LE) им. В.Л. Комарова.

Глава III. Конспект флоры листостебельных мхов Кабардино-Балкарской Республики

Конспект флоры мхов составлен на основе собственных гербарных сборов, проведенных в период с 1998 по 2004 года на территории Кабардино-Балкарской Республики. Использована также необработанная коллекция мхов, собранная проф. С.Х. Шхагапсоевым на территории Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника, и коллекция, хранящаяся в Гербарий ГБС РАН (МНА), собранная Н.Н. Портениером в 1984-1988 гг, в ущелье р. Черек-Безенгийский. Учтены и данные немногочисленных литературных источников по конкретной территории.

В конспекте семейства, рода и виды листостебельных мхов даны в основном в соответствии с общепринятой системой М.С. Игнатова и О.М. Афониной (Ignatov & Afonina, 1992). Латинские названия приводятся в соответствии с этим же источником. В списке, после латинского названия и авторов в квадратных скобках приводятся некоторые аннотированные данные: цифрами показаны высотные промежутки (нижний и верхний пределы), между которыми был зафиксирован данный вид; даны конкретные высотные пояса; приводятся сведения по типам местообитаний, или экотопам. Также в аннотации указывается наличие или отсутствие спорогонов. Далее приводятся конкретные этикеточные данные. Специальными значками обозначены виды, приводимые впервые для Кавказа, для Российской части Кавказа, для России в целом и виды, занесенные в «Красные книги» СССР (1984), РСФСР (1988), КБР (2000) и редких мохообразных Европы (1995).

В качестве примера приводим: Orthotrichun callistomum Fischer ex B.S.G. [1650 м; ВЛ; T] - Всего одно растение на тонком стволе ивы (S. сарка L), 1.5 м над землей, с Orthotrichwnpattens. S+.

Места сбора: Черекский р-н, КБВГЗ, ущ. Черек-Безенгийский, недалеко от первого кордона, ивняк, на стволе дерева, 1650 м, 1.08.2004.

Глава IV. Анализ флоры листостебельных мхов 4.1. Систематическая структура

В результате собственных исследований, учета литературных данных, просмотра гербарных образцов, хранящихся в Гербарий КБГУ (KBNG), бриологическом отделе БИНа РАН (LE) и ГБС РАН (МНА), нами выявлено 326 видов листостебельных мхов, относящихся к 128 родам, 40 семействам и 14 порядкам. Из них 250 видов впервые указываются для исследуемого ре-' гиона: 1 вид - для Российской Федерации {Orthotrichum callistomum), 4 вида — для Кавказа (Polytrichum swartzii Hartm., Bryoerythrophyllum ferruginascens (Stirt.) Giac, Pohlia andrewsii Shaw и Entodon compressus (Hedw.) C.Muell.) и 1 вид - для Российской части Кавказа {Fissidens exilis Hedw.). Систематическую структуру листостебельных мхов, относящихся к двум подклассам, 40 семействам и 128 родам, приводим в табл. 1.

Таблица 1

Систематическая структура листостебельных мхов КБР

Семейство Число Род и число видов в нем

видов родов

1 2 3 4

Sphagnidae

Sphagnaceae 10 1 Sphagnum (10)

Bryidae

Andreaeaceae 2 1 Andreaea (2)

Polytrichaceae 15 5 Atrichum (3), Oligotrichum (1) Pogonatum (2), Polytrichastrum (1), Polytrichum (8)

Funariaceae 1 1 Funaria (I)

Splachnaceae 3 1 Tayloria (3)

Encalyptaceae 5 1 Encalypta (5)

Pottiaceae 33 13 Aloina (1), Barbula (3), Bryoerythrophyllum (2), Didymodon (4), Eucladium (1), Gym-nostomum (2), Hymenostylium (1), Oxys-tegus (1), Pterygoneurum (I), Tortella (2), Tortula (10), Trichostomum (2), Weissia (3)

Grimmiaceae 28 4 Coscinodon (1), Grimmia (15), Racomitrium(3), Schistidium (9)

Seligeriaceae 2 2 Blindia (1), Seligeria (1)

Fissidentaceae 6 1 Fissidens (6)

Orthotrichaceae 17 3 Amphidium (2), Orthotrichum (13), Ulota (2)

Ditrichaceae 5 4 Ceratodon (I), Distichium (2), Ditrichum (1), Saelania (1)

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4

Бкгапасвав 27 12 СатруЬрш (2), Dichodontium (1), Сут-dontium (3), БюттИа (3), Dicranodontium (1), Dicranoweisia (1), Dicranum (9), Шае-па (1), Oncophorus (1), Oreas (1), Orthodi-cranum (2), Paraleucobryum (2)

Вгуасеае 31 6 Anomobryum (1), Вкушт (15), Leptobryum (1), Mielichhoferia (1), Pohlia (11) ,Rhodobryum (2)

Мтасеае 17 5 Мишт (7), Plagiomnium(6), Pseudobryum (1), Rhizomnium (2), Trachycystis (1)

Аи1асоттасеае 1 1 Aulacomnшm (I)

Шее81асеае 2 2 Amblyodon (1), Paludella (1)

ВаНгат1асеае 7 3 Bartramia (2), Philonotis (4), РШ^рш (1)

Т1тт1асеае 1 1 Timmia (1)

ГонИнаИасеае 1 1 Fontinalis (1)

СИтааасеае 1 1 СНтасшт (1)

Hedwigiaceae 1 1 Hedwigia (1)

Leucodontaceae 2 1 Leucodon (2)

Anomodontaceae 4 1 Anomodon (4)

Ыескегасеае 3 Homalia (1), Ыескега (2)

ТНаттЬгуасеае 1 1 Thamnobryum (I)

ГаЪттасеае 1 1 Fabronia (1)

ТНеНасеае 1 1 МутеНа (1)

Pterigynandraceae 1 1 Pterigynandrum (1)

Leskeaceae 6 5 Lescuraea (1), Leskea (1), Leskeella (1), Pseudoleskeella (2), Ptychodшm (1)

Thuidiaceae 4 2 Abietinella(1), Thuidшm (3)

Helodiaceae 3 2 Helodшm (1), Palustriella (2)

Cratoneuraceae 1 1 Cratoneuron (1)

Amblystegiaceae 21 12 Amblystegшm (2), Calliergon (2), СаШег-gonella (I), СатруШт (4), Drepanocladus (1), Hamatocaulis (I), Hygrohypnum (2), Leptodictyum (2) ,Limprichtia (2), Sanionia (1), Scorpidium (I), Warnstorfia (2)

Вт^уШеаасеае 30 10 Вт^уШесшт (11), Camptothecшm (1), Cirriphyllum (2), Eurhynchшm (7), Homalothecium (2), ^Шесшт (1), Pseudo-scleropodшm (1), Rhynchostegiella (1), Rhynchostegшm (3), Tomentypnum (1)

Entodontaceae 3 1 Entodon (3)

Р1а§юШеаасеае 4 1 Plagiothecшm (4)

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4

Нурпасеае 18 11 СаШс1аШыт (1), Ctenidium (2), Herzogiella (1), НототаШкыт (1), Нурпит (6), Isoptery-giopsis (1), Platydictya (2), Platygyrium (1), РНШпап (1), Pylaisiella (I), Taxipкyllum (1)

Hylocomiaceae 6 4 Hylocomiastrum (1), Hylocomium (1), РЫи-rozium (I), Rкytidiadelpкus (3)

Б.куНШасеае 1 1 Rкytidium (I)

Как видно из табл. 2, десять ведущих семейств включают 237 видов, т.е. 72,6 % от общего количества видов. Они относятся к 81 роду, что составляет 63,2 % от общего количества родов. Первые три семейства: РоШасеае, Вгуасеае и ВгаекуШеааееае насчитывают - 94 видов, или 28,8 % от общего количества.

Таблица 2

Ранжирование ведущих семейств

Число % от общего Число % от общего

№ Семейство видов числа видов родов числа родов

1 РоШасеае 33 10,1 13 10,1

2 Вгуасеае 31 9,5 6 4,6

3 Bracкytкeciaceae 30 9,2 10 7,8

4 Grimmiaceae . 28 8,5 4 3,1

5 Бкгапасеае 27 8,2 12 9,3

6 Amblystegiaceae 21 6.4 12 9,3

7 Нурпасеае 18 5,5 11 8,5

8-9 ОНЫМскасеае 17 5,2 3 2,3

8-9 Ытасеае 17 5,2 5 3,9

10 Polytricкaceae 15 4,6 5 3,9

Всего: 237 72,6 81 63,2

Расположение трех выше указанных семейств совпадает с общекавказским реестром (Абрамова, Абрамов, 1974), а в целом спектр ведущих семейств, в основном, полностью совмещается с таковыми кавказскими. Отличие заключается только в порядке их расположения. Такое же распределение семейств характерно и для некоторых Кавказских бриофлор, в частности: Республики Армении (Манакян, 1989), Республики Грузии (Чиковани, 1986), Тебердинского (Игнатова и др. 1990; Онипченко, Игнатова, 1996) и Кавказского заповедников (Акатова, 2002; 2004), Республики РСО-Алания (Абрамова, Комжа, 1997).

Преобладание семейств ВгаекуШеааееае, Бктпасеае, Нурпасеае, Ытаоеае, ОгШоМскасеае и отчасти Amblystegiaceae, отражает значительную роль лесного типа растительности как экотопа для мхов. Большинство пред-

ставителей этих семейств участвуют в формировании напочвенного покрова, обрастании стволов деревьев, разлагающейся древесины и каменистых субстратов под пологом леса. Преобладание Pottiaceae и Grimmiaceae свидетельствует об аридности условий обитания (степные районы и аридные котловины республики) и широком распространении каменистых и скальных обнажений на территории республики. Присутствие семейств Amblystegi-асеаe, Sphagnaceae и Нурпасеае, а так же Вгуасеае указывает на значительную оводненость и заболоченность.

Кроме крупных семейств выявлены семейства со средним числом видов (от 3 до 10). Они насчитывают 14 семейств, которые содержат 69 видов (21,1 % от общего количества видов), относящихся к 29 родам (22,6 % от общего количества родов). Здесь ведущее положение занимают семейства: Sphagnaceae (10 видов); Bartramiaceae (7 видов); Fissidentaceae, Leskeaceae и Hylocomiaceae (no 6); Encalyptaceae и Ditrichaceae (no 5). В целом, эти семейства насчитывают 45 видов (13,8 %, от общего количества видов). По два вида содержат четыре семейства: Andreaeaceae, Seligeriaceae, Meesiaceae и Leucodontaceae. По одному виду содержится в следующих семействах: Fu-nariaceae, Aulacomniaceae, Timmiaceae, Fontinaliaceae, Climaciaceae, Hed-wigiaceae, Thamnobryaceae, Fabroniaceae, Theliaceae, Pterigynandraceae, Cra-toneuraceae и Rhytidiaceae. Таким образом, эти две группы насчитывают 16 семейств, с 20 видами (6,1 % от общего числа видов).

Ведущие 10 родов (табл. 3), объединяют 111 видов, что составляет 34 % от всей флоры листостебельных мхов. Большинство крупных родов относится к крупным семействам: Grimmia, Schistidium—» Grimmiaceae; Bryum, Pohlia—* Вгуасеае; Orthotrichum—* Orlhotrichaceae; Brachythecium-* Brachy-theciaceae; Tortula—* Pottiaceae; Sphagnum—» Sphagnaceae; Dicranum—» Di-cranaceae; Polytrichum—*■ Polytrichaceae,

Таблица 3

Ранжирование ведущих родов

Число % от общего

№ Род видов числа видов

1-2 Grimmia 15 4,6

1-2 Bryum 15 4,6

3 Orthotrichum 13 4

4-5 Pohlia 11 3,3

4-5 Brachythecium 11 3,3

6-7 Tortula 10 3

6-7 Sphagnum 10 3

8-9 Dicranum 9 2,7

8-9 Schistidium 9 2,7

10 Polytrichum 8 2,4

Всего 111 34

Средних родов, содержащих от 4 до 7 видов - 11. Они включают 57 видов (17,4 % от общего количества видов). По семь видов содержат: Мтит и Eurhynchum; по шесть - Plagiommum, Fissidens и Нурпит; пять -Encalyptcr, почетыре - Didymodon, Philonotis, Anomodon, Campy hum иPlagiothe-aum По три вида содержат 11 родов (10,1 %); по два вида - 29 родов (17,7 %) и по одному виду - 67 родов (20,5 %).

Следует отметить, что такие рода как Anomodon, Neckera, Leskeella, являются широко распространенными кавказскими родами (Абрамова, Абрамов, 1973).

Сравнительный анализ, проведенный с помощью коэффициента Жак-кара (Kj) с близлежащими (РСО-Алания, Кавказский биосферный и Тебер-динский заповедники) и более отдаленными территориями (Грузия и Азербайджан) показал (рис. 2), что наибольшее сходство с бриофлорой КБР наблюдается с Кавказским биосферным (Kj=0,57) и Тебердинским заповедниками (Kj=0,55), а также с Республикой Грузия (Kj=0,50). Этот факт можно объяснить сходными климатическими условиями, а также наиболее высокой степенью их изученности. Наименьшее сходство наблюдается с бриофлорой РСО-Алания (Kj=0,40) и Республикой Азербайджан (Kj=0,45). Для первой, низкую степень родства можно объяснить слабой изученностью мохового покрова Республики РСО-Алания, а для второй - различием в природно-климатических условиях и истории флоры.

Рис. 2. Сходство различных бриофлор Кавказа по коэффициенту Жаккара

4.2. Географическая структура

В основу классификации географических элементов листостебельных мхов КБР была положена система широтных и долготных поясов, применяемая в бриологии (Лазаренко, 1944; 1956; ^па1»у, 1993; Бабаева, Федяева, 2001; Попова, 2002; Акатова, 2004).

При анализе географической структуры листостебельных мхов КБР выделены следующие долготные группы ареалов: циркумполярные (все долготные сектора внетропических зон Голарктики); циркумполярные дизъюнктивные (отсутствующие в некоторых секторах), западно-палеарктические (преимущественно европейские, иногда доходящие до Средней Азии или Алтая, или имеющие дизъюнкции в Северную Америку); восточно-средиземноморские (встречающиеся преимущественно в причерноморских районах); восточно-азиатские (центры ареалов находятся в Восточной Азии).

Широтные группы ареалов (географические элементы) были выделены по зональному принципу.

Таблица 4

Спектр географических элементов флоры листостебельных мхов КБР

Ши ротные группы ареалов

Долготные группы ареалов аркто-альпийские бореальные неморальные плюри-зональные аридные Общее число видов

Циркумполярные 52 57 26 77 19 231

Циркумполярные дизъюнктивные 14 13 21 6 5 59

Западно-палеарктические (+С.Америка) 3 5 17 4 1 30

Восточно-средиземноморские - - 1 - - 1

Восточно-азиатские - - 5 - - 5

Общее число видов 69 75 70 87 25 326

Анализ геоэлементов показал (табл. 4), что плюризональный (широко распространенные виды), элемент занимает ведущее место по видовому составу: 87 видов (26,6 %), 83 из которых имеют широкий циркумполярный и циркумполярно дизъюнктивный ареал (25,4 %). Видов с более узким ареалом насчитывается - 239 (73,3 %). Из них аркто-альпийских - 69 видов (21,1 %), бореальных - 75 (23 %), неморальных - 70 (21,4 %) и аридных - 25 (7,6 %). Для 21 вида Кавказ является восточной границей ареала (Pogonatum aloides (Hedw.) Beauv., Bartula crocea (Brid.) Web. et Mohr, Plagiomnium undulatum (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Thamnobryum alopecunim (Hedw.) Gang., Ptycho-dium plicatum (Web. et Mohr) Schimp., Evrhynchium flotovianum (Sendtn.) Kartt.

и др.), для 5 видов - крайней западной границей ареала (Orthotrichum callis-tomum, О. vladikavkanum Vent., Mnium heterophyllum (Hook.) Schwaegr., Trachycystis ussuriense (Maack et Regel in Rege!) Т.Кор, и Entodon compres-

sus). Восточно-средиземноморские связи имеет всего лишь один вид: Leu-codon immersus Lindb. Этот вид имеет весьма ограниченный ареал, встречается в причерноморских районах, а для России известен только с Кавказа. Таким образом, флору листостебельных мхов КБР можно охарактеризовать как бореально-неморально-аркто-альпийскую

4.3. Анализ высотного размещения

Характерной особенностью горных регионов является ландшафтно-вертикальная поясность, обусловленная почвенно-климатическими условиями, изменяющимися с высотой над уровнем моря (Шхагапсоев, 1996). Распределение видов по этим поясам представлено в табл. 5.

Таблица 5

Распределение видов по высотным поясам

Все виды Количество верных видов

кол-во %от для дан- %от % от чис-

Высотные пояса видов для общего ного вы- общего ла видов

данного числа сотного числа высотного

пояса видов пояса 'видов пояса

Степной 40 12,2 3 0,92 7,5

Лесной 295 90,4 164 50,3 55,5

Нижне-лесной 164 50,3 36 11 22

Верхне-лесной 250 76,6 74 22,6 30

Нагорно-ксерофитный 24 7,3 2 0,61 8,3

Высокогорье в целом 123 37,7 26 8 21,1

Субальпийский 84 25,7 8 2,4 9,5

Альпийский 61 18,7 8 2,4 13,1

Субнивальный 27 8,2 8 2,4 30

Как видно из данной табл., наибольшее видовое богатство характерно для лесного пояса - 295 видов (90,4 % от всей флоры мхов). Ведущими по числу видов в данном поясе выступают следующие семейства: РоШасеав (31 вид); Спт-т'шсеае и ВгасЬуЛес'шсеае (по 27); Вгуасеае (24); Эюгстасеае (23); АтЫуз^-асеае (19); ОгМоИсИасеае и Мтасеае (по 17); Нурпасеае (16); Ро1у1пс1шсеае (11). Флора верхне-лесного пояса является более богатой как по видовому сложению (250 видов, 76,6 %), так и по составу верных видов (74).

В высокогорных районах КБР (субальпийский, альпийский и субни-вальные пояса) зафиксировано 123 вида (37,7 % от всей флоры мхов). Здесь ведущее положение занимают виды следующих семейств: Веуасеае (18 видов); Оптт1аееае и Бкгапасеае (по 12); РоШасеае (9); Potytrichaceae и ЛтЬ^е^-

асеае (по 8); Sphagnaceae и Нурпасеае (по 7). Субальпийский пояс характеризуется более высоким видовым богатством (84 вида, 25,7 %), по сравнению с альпийским (61 вид, 18,7 %) и субнивальным (27 видов, 8,2 %). Индифферентных видов 49 (15 %). Наименьшее количество видов характерно в целом для степного (40 видов, 12,2 %) и нагорно-ксерофитного поясов (24 вида, 7,3 %).

Флора высотных поясов характеризуются различным соотношением географических элементов. Так, для степного пояса наиболее характерно присутствие широко распространенных видов - 18 (45 % от всей флоры пояса); представители нижне-лесного пояса тяготеют к бореальному - 47 видов (28,6 %) и неморальному геоэлементам - 54 вида (33 %); в верхне-лесном поясе наиболее представительны неморальный - 60 видов (24 %) и плюризо-нальный элементы - 66 видов (26,4 %); в нагорно-ксерофитном поясе резко возрастает количество видов аридного геоэлемента - 10 (41,6 %); в субальпийском поясе доминируют виды плюризонального геоэлемента - 29 (34,5 %), участие аркто-альпийских и бореальных одинаково - по 22 вида (26,1 %); альпийский пояс характеризуется высоким участием широко распространенных видов - 20 (32,7 %) и аркто-альпийских - 18 (30 %); в субнивальном поясе резко возрастает количество аркто-альпийских видов - 15 (55,5 %).

4.4. Эколого-ценотический анализ

4.4.1. Распределение видов мхов по типам местообитаний

Распределение листостебельных мхов КБР по субстратам основывалось на этикеточных данных гербария и полевых записях. В результате чего, нами выделены ряд типов местообитаний: почва (песчаная, глинистая, каменистая и обнаженная); каменистые субстраты (валуны, скалы, осыпи и щебни); стволы деревьев и гниющая древесина (основания стволов, собственно стволы, выступающие корни, гнилая древесина и растительный опад); водоемы и заболоченные участки (русла и берега потоков, стоячие водоемы и болота).

Как показали исследования, большинство видов относится к эпилитной экологической группе (220 видов, или 67,4 % от общего количества видов). Здесь специфичными являются 44 вида (20 % от общего числа эпилитных мхов). На втором месте эпигейные мхи (173 вида, 53 %), где специфичными являются 42 вида (24,2 %). Третье место занимает эпифитная группа листостебельных мхов (66 видов, 20 %), где численность специфичных видов меньше -10 (15,1 %). Водоемы и заболоченные участки занимают четвертое место (61 вид, 18,7 %), среди которых на долю специфичных приходится 17 видов (27,8 %). Последнее место занимают эпиксильные мхи (45 видов, 13,8 %) как по общему количеству видов, так и по количеству специфичных (2 вида, 4,4 %).

К видам с широкой экологической амплшудой, встречающиеся на 3-4 типах местообитаний относятся 32 вида (Atrichum mdulaíum, Fuñaría hygrometrica, Toríella tortuosa, Bryum capillare, Plagiomnium cuspidatum, P. undulatum, Anomo-don attenuatus, Pterigynandrum filiforme, Abietinella abietina, Amblystegium serpens, Brachythecium populeum, В rutabulum, Eurhynchium hians, Hypnum cupressiforme, Hylocomium sphndens, Rhytidiadelphus triquetrus, Rhytidium rugosum и др.), что составляет 9,8 % от всей флоры листостебельных мхов.

4.4.2. Распределение видов мхов по типам растительности

Для выявления закономерностей распределения листостебельных мхов по основным типам сообществ использован эколого-ценотический принцип, применяемый и развиваемый в работах многих бриологов (Бардунов, 1974; Бойко, 1975, 1983; Гудошников, 1978; Маматкулов, 1983; Рыковский, 1980; Хмелев, Попова, 1988; Бабаева, Федяева, 2001; Бойчук, 2002 и др.).

В лесных типах растительности КБР обнаружено 214 видов листостебельных мхов, что составляет 65,6 % от общего числа видов. В сообществах лесного типа растительности доминируют виды семейств Brachytheciaceae (29 видов); Dicranaceae (18); Mniaceae и Нурпасеае (по 17); РоШасеае и Orthotrichaceae (по 16); Вгуасеае (15); Grimmiaceae (14); Amblystegiaceae (12); Polytrichaceae (11). Эти ведущие семейства объединяют 165 видов (50,6 %). Также, следует отметить, что специфичными в лесных типах растительности являются ПО видов (33,7 %). Наибольшее видовое разнообразие в лесах республики характерно для эпилитных мхов - 131 вид (40,1 % от общего числа видов); флора эпигейных мхов представлена - 112 видами (34,3 %); третье место занимают эпифитные мхи - 66 видов (20,2 %); наименьшее количество видов обнаружено на гниющей древесине - 45 (13,8 %).

Мохообразные луговых сообществ КБР представлены 180 видами (55,2 % от общего числа видов). Специфичность по данным сообществам проявляют 67 видов, или 20,5 % от всей флоры. В луговых сообществах доминируют виды семейств РоШасеае (27 видов); Grimmiaceae (21); Вгуасеае (20); Dicranaceae (18); Brachytheciaceae (12); Polytrichaceaeи Нурпасеае (по 9); Hylocomiaceae (6); Encalyptaceae, Bartramiaceae и Amblystegiaceae (т 5); Orthotrichaceae и Mniaceae (т 4). В общей сложности, эти ведущие семейства объединяют 145 видов (44,4 %). Следует отметить весьма низкую представленность на лугах видов семейств Brachytheciaceae, Orthotrichaceae, Mniaceae и Нурпасеае, которые характерны для лесного типа растительности. Эпилитная флора листостебельных мхов луговых сообществ достаточно высока - 126 видов (38,6 %); эпигейные мхи представлены 105 видами (32,2 %).

Болотные комплексы КБР расположены в основном в горной и высокогорной частях (в пределах от 1800 до 2800м над ур. м). Водно-болотные экосистемы высокогорья своим происхождением связаны с деятельностью ледников моренного происхождения, грунтовых вод, которые обильно увлажняют субстраты (Шхагапсоев, Волкович, 2002). В составе болотных ценозов КБР выявлено 36 видов (11 % от общего количества видов). Высокую специфичность в болотных сообществах проявляют виды * следующих се-мcйс^в:Sphagnaceae,Amblystegiaceae,Polytrichaceae,Helodiaceae,Brachythe-ciaceae,Fissidentaceae,Mniaceae,Aulacomniaceae,Meesiaceae.

Глава V. БРИОСОЗОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

В составе листостебельных мхов Кабардино-Балкарской Республики выявлено 57 редких видов, которые относятся к 21 семейству и 37 родам, что составляет 17,4 % от общего количества видов. Из них в «Красную книгу СССР» (1984) и в «Красную книгу РСФСР» (1988) включен только один вид (Oreas martiana (Hoppe et Hornsch. ex Hornsch.) Brid.). В «Красную книгу КБР» (2000) также один вид (Sphagnum palustre L.). В «Красную книгу европейских бриофитов» (1995) входят 13 видов. Таким образом, только 26,3 % от общего числа раритетных видов, внесены в различные реестры. Проведенный фитосозологический анализ позволил рассмотреть раритетную бриофло-ру в систематическом, географическом аспектах, мотивы охраны по категориям и показателям редкости (R) (Литвинская, 1993).

Анализ показал, что категория редкости (R) максимально достигает 9. Наивысший локазатель редкости имеет только один вид: Leucodon immersus. Для 45 видов R составил от 5 до 8, или 79 % от общего числа редких и 13,8 % от абсолютного числа видов. Наиболее низкую категорию редкости (R = 3 -4) имеют 11 видов (19,2 %), из которых для четырех видов характерен самый низкий показатель (R=3): Pohlia andalusica (Hoehnel) Broth., P. minor Schleich. ex Schwaegr., Tomentypnum mtens (Hedw.) Loeske и Entodon compressus. Нами рекомендовано включить в «Красные книги» федерального и регионального уровня виды с низким показателем редкости (R = 3 - 4) и виды интересные с флористической точки зрения.

ВЫВОДЫ

1. В ходе инвентаризации для территории Кабардино-Балкарской Республики составлен конспект листостебельных мхов, включающий 326 видов, относящихся к 128 родам, 40 семействам и 14 порядкам, из которых 250 новые для изучаемой территории, один вид для России, четыре вида для Кавказа и один вид для Российской части Кавказа.

2. Из 40 семейств, входящих в состав флоры мхов республики, в качестве крупнейших выступают Pottiaceae (33 вида, или 10,1 % от общего числа видов), Вгуасеае (31 вид, 9,5 %) и Brachytheciaceae (30 видов, 9,2 %). Эти крупнейшие семейства насчитывают 94 вида, или 28,8 %. Десять ведущих семейств содержат в общей сложности 237 (72,6 %) видов, относящихся к 81 роду.

3. Географический анализ свидетельствует, что флору листостебель-ных мхов КБР можно охарактеризовать как бореально (23 %) - неморально (21,4 %) - аркто-альпийскую (21,1 %).

4. Анализ высотного распределения видов показал, что флора верхнелесного пояса является более богатой как по видовому составу (250 видов, 76,6 %), так и по составу верных видов (74). В нижне-лесном поясе бриофло-ра менее разнообразна (164,50,3 %), верными выступает меньшее количество видов (36). В высокогорных районах республики субальпийский пояс харак-

теризуется более высоким видовым богатством (84 вида, 25,7 %), по сравнению с альпийским (61 вид, 18,7 %) и субнивальным (27 видов, 8,2 %). Наименьшее количество видов характерно в целом для степного (40 видов, 12,2 %) и на-горно-ксерофитного поясов (24 вида, 7,3 %).

5. Распределение видов по типам местообитаний показало, что преобладают эпилитные (220 видов, 67,4 %) и эпигейные мхи (173 вида, 53 %); значительно уступает эпифитная группа (66 видов, 20 %), а также мхи водоемов и заболоченных участков (61 вид 18,7 %); незначительно количествол эпиксильных мхов (45 видов, 13,8 %). Типы местообитаний обладают различной степенью специфичности. Высокий процент специфичных видов характерен в водоемах и на заболоченных участках (27,8 %), на почве (24,2 %) и на каменистых субстратах (20 %). В меньшей степени специфичность видов характерна для эпифитных (15,1 %) и эпиксильных мхов (4,4 %).

6. Наиболее богатым по видовому сложению являются леса (214 видов, 65,6 %), из которых специфичными являются ПО видов. Луга занимают второе место (180 видов, 55,2 %), из них специфичных - 67 видов. Болота занимают последнее место по видовому сложению (36 видов, 11 %), из которых специфичность проявляют только 16 видов.

7. Выявлено 57 редких и исчезающих видов, относящихся к 37 родам и 21 семейству. Для них дана фитосозологическая характеристика; даются рекомендации по включению их в «Красные книги» различного ранга.

Список работ опубликованных по теме диссертации:

1. Гузиев Х.Ю., Харзинов З.Х, Слонов Т.Л. О приуроченности лишайника Peltigera cannina к определенным видам мхов // Тезисы докладов Региональной научной конференций студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа. Нальчик, 2000. С. 74-75.

2. Шхагапсоев С.Х., Гузиев Х.Ю., Харзинов З.Х. Сходство флор мохообразных ущелий Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника // Тезисы докладов Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2001. С. 55-57.

3. Шхагапсоев С.Х., Гузиев Х.Ю., Харзинов З.Х. Анализ бриофлоры Кабар-дино - Балкарского высокогорного государственного заповедника // Тезисы докладов IV Международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий ». Владикавказ, 2001. Т. 2. С. 418-419.

4. Шхагапсоев С.Х., Харзинов З.Х. Мхи города Нальчика // Тезисы докладов IV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 60-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РФ. акад. РЭА, проф. Абдурахманова Г.М.. Махачкала, 2002. С. 287-289.

5. Харзинов З.Х., Шхагапсоев С.Х. Редкие виды мхов Кабардино-Балкарской Республики // Материалы докладов V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас, 2003. С. 90-92.

6. Шхагапсоев С.Х., Харзинов З.Х. Бриофлора Чегемского ущелья Кабардино-Балкарии // Материалы Международной научно-практической конференции «Биосфераи человек». Майкоп, 2003. С. 121-123.

7. Шхагапсоев С.Х., Харзинов З.Х. Флора мхов лесных экосистем Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ) // Материалы XI съезда РБО. «Ботанические исследования в Азиатской России». Барнаул, 2003. Т.1. С. 224-225.

8. Шхагапсоев С.Х., Крапивина ЕА, Гузиев Х.Ю., Харзинов З.Х. Биоразнообразие - основа стабильности горных экосистем (на примере учебно-научной базы Кабардино-Балкарского госуниверситета) // Туризм в горных регионах: путь к устойчивому развитию?. Материалы Международной конференции Майкоп. 2003. С. 103-107.

9. Харзинов З.Х., Шхагапсоев С.Х. Бриофлора Баксанского ущелья Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ). // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников. Санкт-Петербург, 2004. С. 103.

10. Харзинов З.Х., Шхагапсоев С.Х., Игнатов М.С. К флоре мхов водных и заболоченных местообитаний Кабардино-Балкарской Республики // Материалы докладов VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик. 2004. С. 253-256.

11. Харзинов З.Х., Шхагапсоев С.Х., Портениер Н.Н., Игнатова ЕА., Игнатов М.С. Мхи Кабардино-Балкарского заповедника // Игнатов М.С, Игнатова ЕА, Пронькина Г.А "Мхи заповедников России" // Биологическое разнообразие заповедников и национальных парков России. Т. 2. Мохообразные и лишайники. М., 2004 г. (в печати).

12. Akatova T.V., Kharzinov Z.H., Ignatova E.A., Ignatov M.S. Orthotrichum cal-listomum and O. vladikavkanum (Orthotrichaceae, Musci) in Caucasus // Arc-toa. 2004. T.13. (в печати).

13. Kharzinov Z.H., Portenier N.N., Ignatova EA, Shhagapsoev S.H., Ignatov M.S. New and interesting species and the preliminary list of mosses of Kabardino-Balkaria (Caucasus) //Arctoa. 2004. T.13. (в печати).

В печать 23.11.2004. Тираж 120 экз. Заказ № 4291 Типография КБГУ 360004, г. Нальчик, ул. Чернышевского, 173.

ЬТ-

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Харзинов, Заур Хасанович

Введение

Глава I. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ

1.1 Граница и геологическое строение

1.2 Гидрологическая характеристика

1.3 Климат

1.4 Почвенный покров

1.5 Растительность

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава III. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ

КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Глава IV. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ

4.1 Систематическая структура

4.2 Географическая структура

4.3 Анализ высотного размещения 163 & 4.4 Эколого-ценотический анализ

4.4.1 Распределение видов мхов по типам местообитаний

4.4.2 Распределение видов мхов по типам растительности

Глава V. БРИОСОЗОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ 193 Выводы 201 Литература 203 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Листостебельные мхи Кабардино-Балкарской Республики"

Мохообразные - неотъемлемая часть большинства растительных сообществ и в целом биосферы. Тем не менее, в настоящее время эта древнейшая группа растений является одной из самых слабо изученных. Как пишут J1.A. Бабенко, В.В. Федяева (2001) этой группе растений уделяется неоправданно мало внимания со стороны геоботаников и флористов.

Флора мхов Кавказа достаточно полно изучена и составляет 627 видов (Ignatov, 1993). Бриофлору Кавказа принято считать типично коллективной флорой, отличающейся генетической неоднородностью и разновозрастностью (Абрамова, Абрамов, 1957; 1974). Тем не менее, многие регионы Кавказа до сегодняшнего дня остаются «белым пятном» в бриологической карте. Достаточно полные сведения по мхам приводятся для Закавказья (Чиковани, 1986; Любарская, 1986; Манакян, 1989, 1995). На территории Российской части Кавказа наиболее полно изучены: Тебердинский (Игнатова, Ваня, Воробьева, 1990; Онипченко, Игнатова, 1996) и Кавказский биосферные заповедники (Акатова, 2002; 2004); Краснодарский край (Мельникова, 2001) и Ростовская область (Бабенко, Федяева, 2001). По некоторым другим регионам, в том числе и по Кабардино-Балкарии, имеются только отдельные публикации: Республика РСО-Алания (Абрамова, Комжа, 1997); Республика Дагестан (Woronoff, 1930; Дылевская, Кимеридзе, 1965; Абрамов, Абачев, 1968).

Кабардино-Балкария - уникальная высокогорная республика с контрастными природно-климатическими условиями, множеством высотных поясов, с разнообразием растительного покрова. Все эти условия дают основание предполагать наличие здесь достаточно богатой и разнообразной флоры листостебельных мхов.

Первые научные сведения о мохообразных Кабардино-Балкарской Республики относятся к первой половине XX века. Е.А. и H.A. Буш в 1925 году, в составе экспедиций АН СССР, которая проходила с 10 июля по 10 сентября, обследовали Балкарию и Дигорию с целью. «провести сравнительные исследования растительности трех хребтов Центрального Кавказа: Скалистого, сложенного юрскими доломитами и поднимающимся до 2500 м над ур.м., Переднего и Главного, сложенных главным образом, изверженными породами» (Е.А. Буш, 1927). В ходе этой экспедиции ими был собран большой материал, определенный Л.И. Савич-Любицкой, насчитывающий 76 видов, из которых 74 вида относится к территории исследования. В настоящее время все эти гербарии хранятся в отделе споровых растений БИН им. В.М. Каморова РАН. Некоторые сведения по мхам сфагновых болот Балкарии и Дигории приводится в работе Буша H.A. (1932).

Долгое время флора мхов республики оставалось не затронутой исследователями. Дальнейшие сведения о мхах республики, упоминаются в работах С.Х. Шхагапсоева (Шхагапсоев, 1996; 2003). В ходе изучения петрофитного комплекса Западной части Центрального Кавказа им приводится ряд видов листостебельных мхов: Polytrichastrum alpinum, Tortella fragilis, Tortella tortuosa, Tortula ruralis, Dicranum elongatum, Abietinella abietina и Ptilium crista-castrensis. Кроме того, в ходе флористических исследований, на территории заповедника, в Суканском и Безенгийском ущельях, совместно с Г.Х. Киржиновым, было обнаружено несколько интересных сфагновых мхов: Sphagnum girgensohnii и S. cuspidatum (Шхагапсоев, Киржинов, 2000; Шхагапсоев, Волкович, 2002). А так же, незначительные сведения по бриофлоре КБР приводятся по долине реки Адыл-Су (Цепкова, Калашникова, Нурманова, 2003). Дается список 14 видов и их небольшая экотопическая характеристика: Polytrichum juniperinum, Cynodontium polycarpon, Dicranum scoparium, Plagiomnium cuspidatum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, Rhytidium rugosum и другие.

Таким образом, до начала наших исследований, было зарегистрировано всего 76 видов мхов, что естественно, не может отражать полный флористический состав высокогорной части Центрального Кавказа, в частности, Кабардино-Балкарской Республики.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было всестороннее изучение флоры листостебельных мхов Кабардино-Балкарской Республики.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Инвентаризация видового состава и составление конспекта листостебельных мхов Кабардино-Балкарской Республики.

2. Выявление ее особенностей на основе анализа в таксономическом, географическом и высотном аспектах.

3. Изучение эколого-ценотической роли мхов в различных типах местообитания и по типам растительных сообществ.

4. Выявление состава редких и нуждающихся в охране видов исследуемого региона.

Научная новизна работы. Впервые составлена сводка флоры листостебельных мхов Кабардино-Балкарской Республики. Составлен конспект флоры, включающий сведения о 326 видах, относящихся к 14 порядкам, 40 семействам, 128 родам. Из них 250 видов впервые указываются для исследуемой территории. При этом обнаружен новый вид для России, 4 вида для Кавказа и 1 вид для Российской части Кавказа. Впервые проанализирована таксономическая и географическая структура флоры мхов; проведен анализ высотного размещения; проанализирована эколого-ценотическая структура мхов; выявлены созологически значимые виды мхов исследуемого региона.

Теоретическая и практическая ценность работы. Собранные коллекции листостебельных мхов (более 2500) пополнили Гербарий КБГУ им. Х.М. Бербекова (КВИО) и Гербарий ГБС (МНА) им. Н.В. Цицина. Полученные диссертационные данные могут быть использованы при подготовке «Флоры мохообразных Кавказа», различных общих и региональных сводок, а также природоохранительными организациями.

Данные диссертационной работы используются в учебном процессе студентами биологического и химического факультетов Кабардино-Балкарского университета при чтении спецкурса «Местная флора» и общего курса «Систематика высших растений».

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа (Нальчик, 2000); IV Международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий» (Владикавказ, 2001); III, IV, V, VI Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001; 2004; Махачкала, 2002; Магас, 2003); Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2003); XI съезде РБО (Новосибирск-Барнаул, 2003); VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); заседаниях Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2002, 2003) и кафедры ботаники КБГУ (2002, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ и 3 в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы в количестве 184 (из них 14 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 240 страницах печатного текста, включает 11 таблиц, 2 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Харзинов, Заур Хасанович

выводы

1. В ходе инвентаризации для территории Кабардино-Балкарской Республики составлен конспект листостебельных мхов, включающий 326 видов, относящихся к 128 родам, 40 семействам и 14 порядкам, из которых 250 новые для изучаемой территории, один вид для России, четыре вида для Кавказа и один вид для Российской части Кавказа.

2. Из 40 семейств, входящих в состав флоры мхов республики, в качестве крупнейших выступают РоШасеае (33 вида, или 10,1% от общего числа видов), Вгуасеае (31 вид, 9,5%) и ВгасИуМеЫасеае (30 видов, 9,2%). Эти крупнейшие семейства насчитывают 94 вида, или 28,8%. Десять ведущих семейств содержат в общей сложности 237 (72,6%) видов, относящихся к 81 роду.

3. Географический анализ свидетельствует, что флору листостебельных мхов КБР можно охарактеризовать как бореально (23%) - неморально (21,4%) - аркто-альпийскую (21,1%).

4. Анализ высотного распределения видов показал, что флора верхнелесного пояса является более богатой как по видовому составу (250 видов, 76,6%), так и по составу верных видов (74). В нижне-лесном поясе бриофлора менее разнообразна (164, 50,3%), верными выступает меньшее количество видов (36). В высокогорных районах республики субальпийский пояс характеризуется более высоким видовым богатством (84 вида, 25,7%), по сравнению с альпийским (61 вид, 18,7%) и субнивальным (27 видов, 8,2%). Наименьшее количество видов характерно в целом для степного (40 видов, 12,2%) и нагорно-ксерофитного поясов (24 вида, 7,3%).

5. Распределение видов по типам местообитаний показало, что преобладают эпилитные (220 видов, 67,4%) и эпигейные мхи (173 вида, 53%); значительно уступает эпифитная группа (66 видов, 20%), а также мхи водоемов и заболоченных участков (61 вид 18,7%); незначительно количество эпиксильных мхов (45 видов, 13,8%). Типы местообитаний обладают различной степенью специфичности. Высокий процент специфичных видов характерен в водоемах и на заболоченных участках (27,8%), на почве (24,2%) и на каменистых субстратах (20%). В меньшей степени специфичность видов характерна для эпифитных (15,1%) и эпиксильных мхов (4,4%).

6. Наиболее богатым по видовому сложению являются леса (214 видов, 65,6%), из которых специфичными являются 110 видов. Луга занимают второе место (180 видов, 55,2%), из них специфичных - 67 видов. Болота занимают последнее место по видовому сложению (36 видов, 11%), из которых специфичность проявляют только 16 видов.

7. Выявлено 57 редких и исчезающих видов, относящихся к 37 родам и 21 семейству. Для них дана фитосозологическая характеристика; даются рекомендации по включению их в «Красные книги» различного ранга.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Харзинов, Заур Хасанович, Нальчик

1. Аболинь A.A. Листостебельные мхи Латвийской ССР. Рига, 1968.329 с.

2. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Бриологический журнал, т. 7, прил. 1, 1998. 390 с.

3. Абрамов И.И. Географические закономерности распространения мхов // Бот. журн. 1969а. Т.54. № 1. С. 33^6.

4. Абрамов И.И. Проблема эндемизма у листостебельных мхов // Комаровские чтения XXII. Л.: «Наука», 19696. 54 с.

5. Абрамов И.И., Абачев К.Ю. О мхах Дагестана // Новости систематики низших растений. Л.: «Наука», 1968. С. 311-322.

6. Абрамов И.И., Абачев К.Ю. Материалы к бриофлоре Дагестана // Сб. научн. сообщений Дагестанского отд. всесоюзн. Бот. общ-ва, Дагестанский госуниверситет. Махачкала, 1969. С. 46-52.

7. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Обзор бриофлоры Северотаежной Карелии // Новости систематики низших растений. Л.: «Наука», 1982, Т. 19. С.171-174.

8. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Новые мхи для флоры Кавказа // Бот. журн. 1950. Т.35. № 5. С.514-516.

9. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. О некоторых редких видах мхов на Кавказе // Бот. матер. Отд. споровых растений. Л.: «Наука», 1952. Т.8. С. 196-201.

10. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Восточноазиатские связи бриофлоры Кавказа // Программа и тезисы докладов научн. конф., посвященной100.летию со дня рождения проф. Н.И.Кузнецова. Тарту. 1964. С.12-14.

11. З.Абрамова A.JL, Дильдарян Б.И. Новые и интересные для Кавказа роды и виды мхов // Ереван: изд-во АН Армянской ССР. Биол. журн. 1968. Т. 21. С. 63-67.

12. Абрамова A.JL, Абрамов И.И. Обзор бриофлоры Кавказа // Тез. докл. V делегатского съезда Всесоюзн. бот. общ-ва. Киев. 1973. С. 176-177.

13. Абрамова A.JL, Абрамов И.И. Обзор бриофлоры Кавказа // Новости систематики низших растений. Л.: «Наука». 1974. Т. 11. С.304-311.

14. Абрамова АЛ., Абрамов И.И. Таксономическая структура бриофлор СССР // Новости систематики низших растений. Л.: «Наука». 1977. Т. 14. С. 191-200.

15. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Редкие и интересные виды мхов с Кавказа // Новости систематики низших растений. Л.: «Наука». 1979. -Т. 16. С. 158-160.

16. Абрамова АЛ., Дильдарян Б.И. Виды мхов, новые для Кавказа // Новости систематики низших растений. Л.: «Наука». 1972. Т. 9. С. 338343.

17. Абрамова Л.И. Моховые синузии в лесах Северо-Осетинского заповедника // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты. 1981. С. 16-17.

18. Абрамова Л.И., Комжа А.Л. Итоги изучения бриофлоры Северной Осетии // Актуальные вопросы экологии и биологии: Тез. докл. межреспубл. научно-пракической конференций. Ставрополь, 1997. С. 3-4.

19. Акатова Т.В. Сфагновые мхи Кавказского биосферного заповедника. // Труды КГБ3.1994. Вып. 15. С. 104-108.

20. Акатова Т.В. Листостебельные мхи Кавказского заповедника (Западный Кавказ, Россия) // АгсЮа. 2002. Т.11. С. 179-204.

21. Акатова Т.В. К вопросу охраны редких видов листостебельных мхов Западного Кавказа // «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» // Материвлы III Междунар. научно-практ. конф. Майкоп. 2003. С. 15-16.

22. Акатова Т.В. Листостебельные мхи Кавказского заповедника. Автореф. дисс. . канд. биол. наук, Москва. 2004. 27 с.

23. Алиев Д.А., Бабаев Ф.А. Дополнения к флоре мхов водных и заболоченных местообитаний Малого Кавказа (в пределах Азербайджанской ССР) // Бот. журн. 1976. Т.61. № 4. С. 570-572.

24. Афонина О.М, Перфильева В.И. Листостебельные мхи Северо-Востока Якутии (Верхоянский район). // Новости систематики низших растений. Л.: «Наука», 1981. С. 188-198.

25. Бабенко Л.А., Федяева В.В. Биоразнообразие Нижнего Дона: бриофлора. Ростов-на-Дону: изд-во ЦВВР. 2001. 102 с.

26. Банников А.Г., Горин Д.А., Криницкий В.В. Заповедники Советского союза. М.: Лесная промышленность 1977. 110 с.

27. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала // Труды Вост.-Сиб. фил. СО АН СССР. Сер. Биол. 1961. Вып. 42. С. 1-120.

28. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Восточного Саяна. Москва-Ленинград: «Наука», 1965. -160 с.

29. Бардунов Л.В. Мхи Алтая и Саян. Новосибирск: «Наука», 1974. 168 с.

30. Бардунов Л.В. Эпифитные мхи Южной Сибири // Флора Прибайкалья. Новосибирск, 1978. С. 4-18.

31. Бардунов J1.В. Основные черты горных бриофлор СССР // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты. 1981. С. 10-11.

32. Бардунов Л.В. Древнеишие на суше. Новосибирск: «Наука», 1984. -138 с.

33. Бардунов Л.В. Аридные виды во флоре мхов Южной Сибири // Проблемы бриологии в СССР: Материалы совещания. Л.: «Наука», 1989. С.31-36.

34. Бардунов Л.В., Маматкулов У.К. Географо-генетические элементы бриофлоры СССР // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Конф., посвященная 90-летию со дня рождения А.С.Лазаренко (10-12 сентября 1991 г.). Львов. 1991. С. 23-26.

35. Баринова М.А. Влияние водохранилища на синузии зеленых мхов долины Гилюя. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва. 1997. 16 с.

36. Белкина O.A., Константинова H.A., Костина В.А. Флора высших растений Ловозерских гор. АН СССР. С.-Пб.: «Наука». 1991. 204 с.

37. Белкина O.A. Листостебельные мхи антропогенных местообитаний Мурманской области. // Бот. журн. 2001. Т.86. №11. С.21-35.

38. Благодатских Л.С. Листостебельные мхи Колымского нагорья. Магадан. АН СССР, Дальневосточный научный центр. 1984. 45 с.

39. Бойко М.Ф. Мохообразные Левобережного Полесья УССР. Дис. канд. биол. наук. Киев, 1975. 259с.

40. Бойко М.Ф. Редкие виды мохообразных Левобережного Полесья УССР и вопросы их охраны // Актуальные вопросы современной ботаники. Киев, 1976. С. 42-47.

41. Бойко М.Ф. Моховый покров фитоценозов заповедных степей Европейской части СССР // Бот. журн. 1983. Т. 68. №8. С. 1112-1121.

42. Бойко М.Ф. Бриофлора Хоперского заповедника. // Бот. журн. 1984. Т. 69. №4. С. 521-524.

43. Бойко М.Ф. Анализ бриофлоры степной зоны Европы. Киев: Фитосоциоцентр, 1999. 179с.

44. Бойчук М.А. Листостебельные мхи особо охраняемых природных территорий Карелии. Дис. канд. биол. наук, Петрозаводск, 2002. 215с.

45. Буш Е.А. Список растений, собранных Е.А. и H.A. Буш в Центральном Кавказе в 1911, 1913 и в 1925 гг. Труды Ботанического музея АН СССР. Л., 1927. Вып. 20. С. 1-188.

46. Буш Н. А. О болотах озерного происхождения в Балкарии и Дигории (Центральный Каквказ) // Тр. Ботан. музея АН СССР. Л.; 1932. Вып. 25. С. 7-16.

47. Васильев А.Н., Белова Н.В. Экологический анализ бриофлоры города Красноярска // Материалы XI съезда РБО. «Ботанические исследования в Азиатской России». Барнаул, 2003. Т.1. С. 200-201.

48. Волкович В.Б. Осинники Северного Кавказа // Лесоведение, 1983. №1. С.21-28.

49. Волкович В.Б. Осинники Кабардино-Балкарии // Эколого-флористические исследования Северного Кавказа. Нальчик: КБГУ, 1987. С. 62-64.

50. Волкович В.Б. Буковые леса Кабардино-Балкарии. // Природные ресурсы Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльбрус, 1989. С. 18-20.

51. Волоснова Л.Ф., Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Бриофлора Окского Заповедника (Рязанская область) // Arctoa. 2000. Т.9. С. 3-11.

52. Воробьев Ю.Н. Мохообразные Горьковской области (конспект флоры). Деп. в ВИНИТИ, № 6871-83. М. 1983. 129 с.

53. Галушко А.И. Флора западной части Центрального Кавказа (ЗЧЦК), ее анализ и перспективы использования. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Л., 1969. 42с.

54. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М., 1948.

55. Гудошников C.B. Синузии мхов реликтового липового острова в предгорьях Кузнецкого Алтая // Экология. 1978. №3. С. 24-27.

56. Гудошников C.B. Географический анализ моховой флоры Черневой тайги юга Сибири. // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты. 1981. С.37-39.

57. Гузиев X. Ю., Харзинов 3. X, Слонов T. JI. О приуроченности лишайника Peltigera carmina к определенным видам мхов // Тезисы докладов Региональной научной конференций студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа. Нальчик, 2000. С. 74 — 75.

58. Гурьянов В.В. География Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик: Эльбрус, 1964. 95 с.

59. Дылевская И.В. Листостебельные мхи Колхидской низменности // Матер. Закавказской конф. по споровым растениям. Баку: изд-во АН. Азерб. ССР. 1965. С. 176-181.

60. Дылевская И.В, Кимеридзе K.P. Материалы к флоре мхов Дагестана // Заметки по систематике и географии растений. Изд-во АН Груз. ССР. 1965. Вып. 24. С. 7-11.

61. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Екатеринбург: Изд. УГУ. 1997. Часть 1. 264 с.

62. Иванченко Т.В., Панов В.Д. Распределение атмосферных осадков на северном склоне Большого Кавказа (в пределах бассейна реки Терека) // Сб. работ РГО: Агроклиматология. Л.: Гидрометиоиздат, 1977. Вып. 15. С. 32-47.

63. Игнатова Е.А., Ваня И., Воробьев Ф.М. Бриофлора Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского заповедника, Вып. 12. Ставрополь: Кн. Изд-во, 1990. 40 с.

64. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Материалы к познанию бриофлоры Московской области. // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука, 1990. С. 121-179.

65. Игнатов М.С. К бриогеографии Алтая // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов. 1991, С. 91-93.

66. Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Мхи Башкирии: предварительный список видов и фитогеографические заметки. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып.1. С. 103-111.

67. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Исследования мхов в заповедниках // Почвенный и биотический мониторинг заповедных экосистем. Методическое пособие. М.: КМК Scientific Press Ltd. 1996. С. 28-39.

68. Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Безгодов А.Г. Мхи Вишерского заповедника (Пермская область, Северный Урал). // Arctoa. 1996. Т.6. С. 7-19.

69. Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Bryoerythrophyllum ferruginascens (Stirt.) Giac. (Pottiaceae, Musci) in Russia. // Arctoa. 2001. T. 10. C. 151-154.

70. Игнатов M.C., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. М.: 2003. Т.1. 608 с.

71. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. М.: 2004. Т.2. 352 с.

72. Керефов К.Н., Фиапшев Б.Х. Почвенные районы Кабардино-Балкарской АССР и их сельскохозяйственные особенности. Нальчик: Эльбрус, 1968. 144 с.

73. Керефов К.Н., Фиапшев Б.Х. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик: Каб.-Бал. книжное издательство. 1977. 70 с.

74. Короткое К.О., Морозова O.B. Бриофлора Валдайского лесничества (Новгородская область). // Бот. журн. 1989. Т.74. № 3. С. 395-406.

75. Кос. Ю.И. Растительность Кабардино-Балкарии и ее хозяйственное использование. Нальчик. 1959. 200 с.

76. Красная книга Кабардино-Балкарской Республики. Нальчик, 2000.

77. Красная книга РСФСР: Растения. Отв. ред.: А.Л.Тахтаджян М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

78. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой изчезновения виды животных и растений. 2-е изд., переработ, и доп. М.: Лесн. пром-сть, 1984. Т. 2. 480 с.

79. Криворотов С.Б., Шхагапсоев С.Х. К изучению лихенофлоры Кабардино Балкарского высокогорного заповедника // Бюлл. ГБС. 1993. Вып. 167. С. 3-4.

80. Курбатова Л.Е. Листостебельные мхи Ленинградской области. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 2002. 22 с.

81. Кутепова Р.Г. Некоторые особенности изменения температуры воздуха в районе ледника Безенги. Сб. работ РГО. Гляциология Северного Кавказа. Л.: Гидрометеоиздат, 1977, вып. 16, с. 39-44.

82. Кутепова Р.Г. О температуре воздуха в горных районах с наличием ледников (на примере р. Черек) Сб. работ РГО. Гляциология Северного Кавказа. Л.: Гидрометеоиздат, 1980, вып. 17, с. 62-66.

83. Кушхов А. X. Водно-болотная флора Кабардино-Балкарий // Изв. Азерб. госун-та, 1983. С. 47-51.

84. Лавренко Е.М., Семенова-Тян-Шанская A.M. Программа-инструкция по организации охраны ботанических обществ // Бот. журн. 1963. Т.54. №8. С. 1269-1277.

85. Лазаренко A.C. Неморальный элемент Советского Дальнего Востока // Совет, ботан. 1944. № 6. С. 43-55.

86. Лазаренко A.C. OcHOBi засади класифшаци ареал1в листяних Moxiß радянського далекого сходу // Украшський боташч. журн. 1956. Т. XIII. №1. С. 31-39.

87. Лащинский H.H., Писаренко О.Ю. Бриофлора степей Салаирского кряжа. // Бот. журн. 1999. Т. 84. №4. С. 79-85.

88. Литвинская С.А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. Ростов-на-Дону. СКНЦ ВШ.1993. 110 с.

89. Любарская Л.Б. К вопросу о географии мхов Талыша. // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты. 1981. С. 46-48.

90. Любарская Л.Б. Конспект листостебельных мхов Азербайджана. Ин—т ботаники АН Аз.ССР. Деп. в ВИНИТИ, № 341-В-86. Баку. 1986. 177 с.

91. Максимов А.И. Редкие листостебельные мхи Карелии. // Бот. журн. 2000. Т.85. № 4. С. 67-83.

92. Маматкулов У.К. Лиственные мхи Дарвазского хребта. Душанбе, 1975. -99 с.

93. Маматкулов У.К. Бриологическая характеристика основных флороценотипов Памира-Алтая // Изв. АН Тадж ССР. Отд. Биол. Наук. 1983. Т. 92, вып. 3. С. 39-44.

94. Манакян В.А. К бриофлоре высокогорий Мегри // Ереван: изд-во АН Армянской ССР. 1976. С. 31-36.

95. Манакян В.А. Листостебельные мхи юго-восточной Армении. Ереван: изд-во АН Армянской ССР. 1989. 313 с.

96. Манакян В.А. Обзор бриофлоры Армении // Проблемы бриологии в СССР. Сбор. науч. трудов. Л.: Наука, 1989. С. 157-165.

97. Манакян В.А. Итоги бриологических исследований в Армении // Arctoa. 1995. Т.5. С. 15-33.

98. Мельникова Е.В. Зеленые мхи Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Краснодар. 2001. 19 с.

99. Мельничук В. М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1970. 442 с.

100. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журн. 1991. Т.76.№11.С. 1513-1521.

101. Нечаев Ю.А. Лесные богатства Кабардино-Балкарии. Нальчик: Каб.-Балк. кн. изд-во, 1960. 144с.

102. Нотов A.A., Спирина У.Н., Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Листостебельные мхи Тверской области (Средняя полоса Европейской России) // Arctoa. 2002. Т.П. С.297-233.

103. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 1985. Т.1. С. 59-66.

104. Онипченко В.Г., Игнатова Е.А. Новые виды сосудистых растений и мохообразных для флоры Тебердинского заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т.101. Вып.5. С. 92-98.

105. Панов В.Д., Псарева Т.В. Каталог ледников СССР. Северный Кавказ. Бассейн реки Черек. Л.: Гидрометеоиздат, 1973, Т. 8, Ч. 7, С. 40-93.

106. Панов В.Д. Режим и эволюция современного оледенения бассейна реки Черек-Безенгийский. Л.: Гидрометоиздат, 1978. 111 с.

107. Партыка Л .Я. Мохообразные Крымских яйл. // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты. 1981. С.50-51.

108. Партыка Л.Я. Бриофлора Крыма и его особенности // Проблемы бриологии в СССР. Сборник научных трудов. Л.: Наука, 1989 С. 165-170.

109. Партыка Л.Я. Кавказские связи бриофлоры Крыма // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы // Конф., посвященная 90-летию со дня рождения А.С.Лазаренко (10-12 сентября 1991 г.). Львов. 1991. С.160-163.

110. Попов С.Ю. Предварительный аннотированный список мхов Керженского заповедника. // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. Москва-Самара. 2000. С. 186-193.

111. Попова H.H. Мохообразные (Bryophyta) Липецкой области. // Бот. журн. 1999. Т.84. № 4. С.72-79.

112. Попова H.H. Материалы по бриофлоре Калужской области. // В кн. Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков. Рязань. 2001. С. 110-114.

113. Попова H.H. Бриофлора Среднерусской возвышенности. // Arctoa. 2002. Т.П. С. 101-168.

114. Портениер H.H. Флора бассейна реки Черек-Безенгийский (Центральный Кавказ): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. С-Пб. 1992. 16 с.

115. Портениер H.H. Географический анализ флоры бассейна р. Черек-Безенгийский (Центральный Кавказ) // Бот. журн. 1993. №10. С. 16 -21.

116. Рыковский Г.Ф. Мохообразные Березинского биосферного заповедника. Минск, 1980. 136 с.

117. Рыковский Г.Ф. Научные принципы охраны мохообразных в Беларуси // Тез. докл. VII делегат, съезда Всесоюз. бот. об-ва. Л.: 1983. С.285-286.

118. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л.: «Наука». 1970. 824 с.

119. Сергеева В.В. Экологический анализ флоры зеленых мхов СевероЗападного Кавказа и Предкавказья // Материалы XI съезда РБО. «Ботанические исследования в Азиатской России». Барнаул, 2003. Т.1. С. 216-217.

120. Симонов Г.П. Бриофлора Молдавской ССР. Кишинев, Штиинца, 1972. 128 с.

121. Слука З.А. Состав моховых синузий в производных типах леса Звенигородской биостанций МГУ // Вестн. МГУ. Сер. 16. 1981. № 3 . С. 8-12.

122. Слука З.А. Бриофлора в зеленых массивах г. Москвы // Вестн. МГУ. Сер. 16. 1993. № 4 . С. 30-37.

123. Сурагина С.А. Листостебельные мхи Волгоградской области // Arctoa. 2001. Т. 10. С. 45-70.

124. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука. 1978. 247 с.

125. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 195 с.

126. Трасс Х.Х. Анализ лихенофлоры Эстонии. Автореф. дис. докт.биол. Тарту. 1968. 48 с.

127. Улична К.О. Moxobí синузп Буковинських Карпат // Наук. зап. Лынвсыс. наук, природ, музею АН УРСР. 1958. Т. 3. С. 50-72.

128. Фиапшев Б.Х. Высокогорные почвы Центральной части Северного Кавказа (Кабардино-Балкарии и сопредельных территорий). Нальчик, 1998. 135 с.

129. Харзинов 3. X., Шхагапсоев С. X. Редкие виды мхов Кабардино-Балкарской Республики // Материалы докладов V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас, 2003. С. 90-92.

130. Харзинов З.Х., Шхагапсоев С.Х. Бриофлора Баксанского ущелья Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ). // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников. Санкт-Петербург, 2004а. С. 103.

131. Харзинов З.Х., Шхагапсоев С.Х., Игнатов М.С. К флоре мхов водных и заболоченных местообитаний Кабардино-Балкарской Республики //

132. Материалы докладов VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик. 20046. С. 253-256.

133. Хмелев К.Ф., Попова Н.И. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1988. 168 с.

134. Цэгмэд Ц. Географический анализ флоры листостебельных мхов Хангайского горного массива // Бот. журн. 1991. Т.76. № 2. С. 280286.

135. Цегмед Ц. Список и распространение мхов в Монголии // Arctoa. 2001. Т.10. С. 1-18.

136. Цепкова H.JL, Калашникова JI.M., Нурманова А.И. Некоторые сведения о бриофлоре долины р. Адыл-Су. Матер, научно-практ. конф. «Этноэкологическая кулутура и проблемы охраны окружающей среды». Нальчик. 2003. С .5-7.

137. Черданцева В.Я. Листостебельные мхи Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (Дальний Восток, Приморский край) // Arctoa. 2002. Т.П. С. 229-244.

138. Черепанова Л.А. Листостебельные мхи Саратовской области. // Бот. журн. 1989. Т.56. № 12. С. 1827-1836.

139. Чиковани H.B. Bryophyta // Конспект споровых растений Грузии. -Тбилиси: «Мецниереба». 1986. С.786-852.

140. Чуракова Е.Ю. Листостебельные мхи лесной зоны Архангельской области. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва. 2003. 16 с.

141. Шифферс Е.В. Растительность природных кормовых угодии Кабардинской АССР // Природные ресурсы Кабардинской АССР. М.; Л.; Изд-во АН СССР, 1946. С. 383-405.

142. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961. 251 с.

143. Шляков Р.Н. Редкие виды мохообразных некоторых районов Севера СССР // Охрана ботанических объектов на Крайнем Севере. Апатиты: 1977.С.49-61.

144. Шляков Р.Н., Константинова H.A. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982. 226 с.

145. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. 175 с.

146. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.

147. Шхагапсоев С.Х., Киржинов У.Х. О водно-болотистой растительности Кабардино-Балкарии // Вестник Кабардино-Балкарского государственного университета. Сер. биол. науки. Вып. 4, 2000. С. 22-23.

148. Шхагапсоев С. X., Кожоков M. X., Криворотое С. Б. Лишайники КБВГЗ. Нальчик Краснодар, 2000. 76 с.

149. Шхагапсоев С. X., Харзинов 3. X. Бриофлора Чегемского ущелья Кабардино-Балкарии // Материалы Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек». Майкоп, 2003а. С. 121-123.

150. Шхагапсоев С. X., Харзинов 3. X. Флора мхов лесных экосистем Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ) // Материалы XI съезда РБО. «Ботанические исследования в Азиатской России». Барнаул, 20036. Т.1.С. 224-225.

151. Шхагапсоев С.Х. Анализ флоры и формирование растительности на скалах и осыпях в КБВГЗ. Ростов-на-Дону: РГУ, 1983. 205 с.

152. Шхагапсоев С.Х. Флора и особенности формирования растительного покрова в субнивальном поясе Кабардино- Балкарского высокогорного заповедника // Изв. СКНЦ ВШ. Естеств.науки. 1986. №2. С.104- 108.

153. Шхагапсоев С. X. Петрофиты западной части Центрального Кавказа (анализ, эколого-биологические особенности, научное обоснование охраны и использования): Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1996. 40 с.

154. Шхагапсоев С. X. Краткая история и библиография ботанических исследований Кабардино-Балкарии (с конца XVIII в. до 1996 г.). Нальчик: Эль-фа, 1998. 99 с.

155. Шхагапсоев С.Х. Краткая характеристика растительного покрова Кабардино-Балкарии // Вестник КБГУ. Сер. Биологические науки. Нальчик. 1999. Вып.З. С. 3-6.

156. Шхагапсоев С.Х. Анализ петрофитного флористического комплекса западной части Центрального Кавказа. Нальчик. Эльфа. 2003. 217 с.

157. Шхагапсоев С.Х., Волкович В.Б., Старикова Н.В., Бабугоева М.С., Киржинов Г.Х. Редкие фитоценозы и флористические комплексы

158. Кабардино-Балкарии // Актуальны проблемы химий, биологии и экологии. Нальчик: КБГУ, 1997. С. 67.

159. Шхагапсоев С.Х., Волкович В.Б. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана. Нальчик: Эльбрус, 2002. 95 с.

160. Akatova T.V., Kharzinov Z.H., Ignatova E.A., Ignatov M.S. Orthotrichum callistomum and O. vladikavkanum (Orthotrichaceae, Musci) in Caucasus // Arctoa. 2004. T.13. (в печати).

161. Brotherus V. F. Die Laubmoose Fennoscandias. Helsingfors, 1923, 635 s.

162. DÜ11 R. Die Moose Tirols. Unter Besonderer Berücksichtigung. Des Pitztals/Ötztaler Alpen. IDH - Verlag Bad Münstereifel-Ohlerath. -1991. B. 1,2. p. 441.

163. Hofmann H. A monograph of the genus Palamocladium (Brachytheciaceae, Musci) // Lindbergia. 1997- 22: 3-20.

164. Herzog Т. Geographie der Moose. Jena, 1926. 439 s.

165. Irmscher E. Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinente. II. Hamburg, 1929.

166. Ignatov M.S. & Afonina O.M. Check list of mosses of the former USSR. //Arctoa. 1992. 1:85 pp.

167. Ignatov M.S. Moss diversity on the territory of the former USSR // Arctoa. 1993. Vol. 2. P. 13—47.

168. Ignatov M.S. & J. Lewinsky-Haapasaari. Bryophyte flora of Altai Mts. II. The genera Amphidium Schimp., Orthotrichum Hedw. and Zygodon Hook, et Tayl. (Orthotrichaceae, Musci) // Arctoa. 1994. Vol. 3. P. 29-57.

169. Ignatov M.S., Czerdantseva V.Ya. The families Cryphaeaceae, Leucodontaceae and Leptodontaceae (Musci) in Russia // Arctoa. 1995. Vol. 4. P. 17-22.

170. Iwatsuki Z. The epiphytic bryophyte communities in Japan // J. Hattorf Bot. Lab. 1960. N 22. P. 159-350.

171. Kharzinov Z.H., Portenier N.N., Ignatova E.A., Shhagopsoev S.H., Ignatov M.S. New and interesting species and the preliminary list of mosses of Kabardino-Balkaria (Caucasus) // Arctoa. 2004. T.13. (в печати).

172. Lewinsky J.A. synopsis of the genus Orthotrichum Hedw. (Orthotrichaceae, Musci). Bryobrothera 2, 1993, 1-59 s.

173. Lewinsky-Haapasaari J. Illustrierter Bestimmungsschlüssel zu den europäischen Orthotrichum-Arten. Meylania. 1995. № 9: 3-56.

174. Red Data Book of European Bryophytes. Trondheim. 1995. 290 pp.

175. Smith A.J.E. The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge, Cambridge Univ. Press. 1978. p.p. 706.