Листостебельные мхи Кавказского заповедника

Акатова, Татьяна Владиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Листостебельные мхи Кавказского заповедника
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Листостебельные мхи Кавказского заповедника"

Российская Академия наук Главный ботанический сад имени Н. В. Цицина

На правах рукописи

АКАТОВА Татьяна Владиславовна

ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (Западный Кавказ)

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 2004

Рабств выполнена в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук М. С. Игнатов

доктор биологических наук О. М. Афонина кандидат биологических наук Л. И. Абрамова

Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского Научного Центра РАН

Защита состоится «22» апреля 2004 г. в «14» часов на заседании диссертационного совета Д 002.028.01 в Главном ботаническом саду имени Н. В. Цицина Российской Академии наук в конференц-зале лабораторного корпуса (127276, Москва, ул. Ботаническая, д. 4, факс (095) 977-91-72).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГБС РАН.

Автореферат разослан » сЛ£4/ПсГ*с 2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

О^С*^ Ю. К. Виноградова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Несмотря на достаточно полную выявленность видового состава флоры мхов Кавказа в целом, степень изученности отдельных его регионов в брио-логическом отношении неравноценна. Сведения по флоре мхов российской части Кавказа до сих пор не обобщены, а многие ее районы и к настоящему времени остаются практически не обследованными. В изучении регионального биологического разнообразия особая роль должна принадлежать заповедникам — эталонам естественных природных комплексов. Инвентаризация флоры всегда являлась одним из приоритетных направлений их научной деятельности. Однако основное внимание исследователей, как правило, уделялось изучению сосудистых растений. По данным Ю. Д. Нухимовской и др. (2000), из пяти заповедников российской части Кавказа инвентаризация бриофлоры проведена лишь в одном Тебердинском заповеднике. В Кавказском заповеднике — крупнейшем и одном из самых старых горно-лесных заповедников Европы — до недавнего времени специальных исследований бриофлоры не проводилось, и поэтому сведения о флоре листостебельных мхов этой охраняемой территории оставались разрозненными и неполными.

Цель и задачи, исследования. Целью данной работы является всестороннее изучение флоры листостебельных мхов Кавказского заповедника и оценка его роли в сохранении бриофлоры Кавказа. Для достижения поставленной цели ставились следующие задачи:

1. Детальное флористическое обследование территории Кавказского заповедника и сопредельных районов, выявление видового разнообразия флоры листостебельных мхов, составление конспекта флоры.

2. Анализ состава и структуры флоры мхов, выяснение географических особенностей, пространственного и экото-пического распределения видов.

3. Выявление нуждающихся в охране (созологически значимых) видов мхов региона.

4. Оценка репрезентативности Кавказского заповедника с точки зрения сохранения

Научная новизна работы. Впервые составлен конспект флоры листостебельных мхов Кавказского заповедника и сопредельных территорий,. включающий сведения о 356 видах и 6 внутривидовых таксонах, относящихся к 143 родам и 47 семействам. Из них 6 видов являются новыми для Кавказа, 5 видов впервые указаны для российской части Кавказа. Впервые проанализирована таксономическая и географическая структура флоры мхов горной части Западного Кавказа; рассмотрено высотно-территориальное распределение видов в зоне соприкосновения двух биогеографических провинций: Северокавказской и Западнозакав-казской; выявлено присутствие ряда неморальных средиземноморских элементов, характерных для колхидских лесов Причерноморья, на северном макросклоне Главного Кавказского хребта; выяснено экотопическое распределение видов.

Теоретическая и. практическая значимость. Получены данные, расширяющие познание флоры и хорологии мохообразных Кавказа, являющиеся основой для дальнейших бриологических исследований в регионе. Информация может быть использована при создании определителей и обобщающих работ по бриофлоре Кавказа, при разрешении общих ботанико-географических вопросов.

Проведена инвентаризация флоры листостебельных мхов Кавказского заповедника — особо охраняемой территории, входящей в список Всемирного природного наследия. Оценена бриофлористическая репрезентативность Кавказского заповедника (КГПБЗ). Выявлены созологически значимые виды мхов региона, на основании их территориального размещения выделены особо ценные в бриологическом отношении участки района исследований. Эти данные использованы при зонировании биосферного полигона «Фишт» КГПБЗ, в дальнейшем они будут также учтены при функциональном зонировании всей его территории (Тема 3 Программы НИР КГПБЗ «Научные основы охраны ПТК заповедника»). Для включения в списки редких и исчезающих видов как регионального, так и федерального значения рекомендовано 20 видов листостебельных мхов. Обнаружены местонахождения 7 видов мхов, занесенных в Красную книгу европейских бриофитов (1995).

Материалы диссертации вошли в ежегодные и итоговый тома «Летописи природы Кавказского государственного природного биосферного заповедника» за 1995—2002 годы, в отчет по проекту Глобального экологического фонда «Островной эффект и организация высокогорных природных резерватов», проект В,2.5.42 (2001 г.).

На базе гербария Кавказского заповедника (CSR) создана коллекция мхов, насчитывающая около 4 тыс. образцов, многие из которых продублированы в гербарии Главного ботанического сада РАН (МНА). Коллекция может быть использована в дальнейшем при систематических и флористических исследованиях.

Апробация результатов диссертации. Основные результаты исследований докладывались на ежегодных заседаниях Ученого совета Кавказского заповедника; на региональных, межреспубликанских и международных научных и научно-практических конференциях: «Итоги и перспективы экологического мониторинга в заповедниках» (посвящено 70-летию организации Кавказского заповедника) (Сочи, 1994); «Экология и мы» (Майкоп, 1995); И, III, V научно-практические конференции Майкопского гос. технологического института (Майкоп, 1997; 1998; 2001); «Биосфера и человек». Адыгейский гос. университет (Майкоп, 1997); «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». Кубанский гос. университет (Краснодар, 2000); «Наука на рубеже веков» (Майкоп, 2000); «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001); «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2002; 2003); «Туризм в горных регионах: путь к устойчивому развитию» (Майкоп, 2003).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 14 работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включаю ш е г о №0 источников, в том числе ДЗ- на иностранных языках, и приложения. Работа изложена на ^/страницах машинописного текста (/^Рстраниц — основной тек && — приложение), включает /0 таблиц, ^ рисунков.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и благодарность Е. А. Игнатовой за консультации и

большую помощь при определении материала; В.И.Золото-ву за определение ряда образцов р. Вгуит.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Район исследований и его природные условия

Исследования проводились в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике (КГПБЗ) (43°30'-44о05' с.ш. и 39о45'-40о50' в. д., интервал высот 400-3360 м н.у.м., площадь — 280335 га,), в Хостинской тисо-самши-товой роще — обособленном участке заповедника, расположенном на Черноморском побережье вблизи г. Хоста (43о30' с.ш.—39052' в.д., интервал высот 40-520 м н.у.м., площадь — 301,3 га). Кроме того, обследованы некоторые прилегающие к заповеднику районы: природный парк «Большой Тхач» (известняковый массив Б. Тхач, бас. рек Белая — Лаба, 1700-2368 м н.у.м.); ряд участков Сочинского национального парка (долина р. Бешенка, 920 м; г. Ачишхо, 1200-2300 м; бас. р. Мзымта; долина р. Агва 120-200 м — бассейн р. Сочи).

Район исследований расположен в западной части Большого Кавказа в бассейнах рек Белая, Лаба, Шахе, Сочи, Мзымта и охватывает северный и южный макросклоны Главного Кавказского хребта (ГКХ) и участки Бокового и Передового хребтов. Хребты сложены древними кристаллическими, осадочными и метаморфическими породами, в том числе известняками. Представлены альпийские высокогорные (ледниковые), горно-эрозионные и карстовые формы рельефа (Панов, 1979, 1993; Ефремов, Чередниченко, 1998).

Близость Черного моря, особенности расположения ГКХ и горный рельеф определяют климатическое разнообразие района. Климат Причерноморья близок влажному субтропическому, среднегодовая температура равна 13.8—14.5°С, среднее годовое количество осадков 1400 мм, осадки выпадают в основном в виде дождей и редко снег , относительная влажность воздуха в ущельях может достигать 90%. В среднегорье южного макросклона среднегодовая температура составляет примерно 10°С, сумма осадков — 1600-1700 мм,

тогда как на северном макросклоне эти показатели равны соответственно 6—8°С и 700—1200 мм. Климат высокогорной области слагается под влиянием свободной атмосферы. На высоте более 2000 м н.у.м. он может быть охарактеризован как холодный высокогорный (альпийский) с высокой влажностью. Средняя годовая температура в высокогорье — около +3°С, максимум годовых осадков приходится на юго-западные склоны ГКХ (свыше 3000 мм), эти участки района исследований являются наиболее влажными на Кавказе. При продвижении с запада на восток возрастает континенталь-ность климата, количество осадков уменьшается примерно до 800—1000 мм (Гвоздецкий, 1963; Гулисашвили, 1964; Панов и др., 1977; Ефремов и др., 2001).

Растительный покров характеризуется преобладанием лесного и лугового типов, с ярко выраженными чертами мезофильности. Леса покрывают 62% территории. Лесной пояс южного (причерноморского) склона представлен полосами широколиственных (нередко с участием Buxus colchica), смешанных и пихтовых лесов с широким участием вечнозеленых древесных растений, т.н. «колхидского подлеска» (Долуханов, 1980) (Rhododendron ponticum, Laurocerasus officinalis, Ilex colchica и пр.). Существенное понижение ГКХ в юго-западной части заповедника способствует созданию благоприятных условий для произрастания этих видов на северном макросклоне, где наиболее широко они представлены в бас. р. Белой. С продвижением на восток колхидские элементы снижают свою встречаемость вплоть до практического исчезновения в восточных районах заповедника. Лесной пояс северного макросклона представлен мезофитными широколиственными (буковыми, дубово-грабовыми) и темнохвойными (преимущественно пихтовыми) лесами. Полоса верхнего предела леса образована березовым, буковым криволесьем, «парковыми кле-новниками» и сосняками. Высокогорье более однородно в пределах всего района, включает субальпийский, альпийский и субнивальный пояса, большую часть занимают луга, в области древнеледниковых форм рельефа распространены озера и болота различного происхождения.

Район исследований расположен на стыке трех геоботанических округов: Майкопского (бассейн р. Белой), Лабин-

ского (бассейн р. Лаба) (Северокавказская провинция) и Сочинского (южный макросклон) (Западнозакавказская провинция) (Шифферс, 1953; Голгофская, 1967) (рис.).

Р и с. Схема района исследований. Контур — граница основной территории Кавказского заповедника; римские цифры — геоботанические округа (I — Сочинский геоботаиический округ; II — Майкопский округ; III — Лабинский округ); цифры в кружках — номера обследованных участков за пределами заповедника (1 — массив Большой Тхач; 2 — долина р. Бешенки; 3 — ущелье р. Агва).

Глава 2. История изучения флоры мхов района исследований Во «Флоре мхов Кавказа» В. Ф. Бротеруса (Brotherus, 1892) для района исследований указан всего один вид. X. Г. Шапошниковым (1909) для данной территории приводится 12 видов. В 1928—30 гг. при изучении флоры Кавказского заповедника А. И. Лесковым и А. П. Русале-евым были проведены некоторые сборы мхов, хранящиеся в гербариях БИН РАН (LE) и Кавказского заповедника (CSR). Л. Н. Васильевой в 1935 г. при инвентаризации флоры заповедника было выявлено 149 видов мхов (Васильева, 1936), полный список опубликован не был, образ-

цы хранятся в гербариях (ОЗЯ), ^Е), МГУ (MW). В 1938 г. В. Н. Альпер проведено описание растительности Хостин-ской тисо-самшитовой рощи с учетом произрастающих там мхов, указаны 16 видов листостебельных мхов (определены 3. Н. Смирновой) (Альпер, 1960). Сведения о некоторых мхах заповедника, в основном обычных и широко распространенных, содержатся в ряде геоботанических работ (Введенский, 1939; Еленевский, 1949; Акатов, 1986, 1987, 1989, 1991; Акатов, Ефремов, 1994).

Изредка территория заповедника, а в основном некоторые сопредельные районы, посещались бриологами, о чем свидетельствуют находящиеся в гербарии БИНа образцы (сборы А. С. Лазаренко 1937 г., И. А. Паламарчук 1939, 1950, 1952 гг., Н. П. Арискиной 1951 г. и ряда других коллекторов). Впоследствии образцы из этих коллекций были просмотрены А. Л. Абрамовой и И. И. Абрамовым, результаты опубликованы (Абрамова, Абрамов, 1952; 1962; 1979).

Всего, таким образом, к началу наших исследований на изучаемой территории было отмечено 155 видов мхов, большинство из которых было известно по единичным образцам, собранным в нескольких наиболее посещаемых районах заповедника, либо за его пределами.

Глава 3. Материал и методы

Основным материалом для данной работы послужили личные коллекционные сборы листостебельных мхов (около 4 тыс. образцов), проведенные при бриофлористических обследованиях территории в 1988 — 2002 гг.; сборы хранятся в гербарии КГПБЗ (СЗЯ), многие продублированы в ГБС РАН (МНА). Кроме того, были определены или критически просмотрены образцы мхов из гербария КГПБЗ: сборы А. И. Лескова 1928 г., Л. Н. Васильевой 1935 г., Р. А. Еле-невского 1941 г., В. Н. Альпер 1951 г., А. П. Сеничевой 1952 г., В. В. Акатова 1982—1984 гг., произведенные как на территории заповедника, так и вне его границ (всего около 550 образцов).

Исследования проводились преимущественно маршрутным методом, при этом были охвачены все высотные пояса и основные типы местообитаний. Сбор и обработка мате-

риала проводились по общепринятым методикам (Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Игнатов, Игнатова, 1996; и др.). Определение образцов проводилось с применением микроскопов «МБС-10» и «Биолам», по следующим определителям (Лазаренко, 1951; Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961; Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Мельничук, 1970; Славчо Петров, 1975; Smith, 1978; Абрамов, Волкова, 1998). Образцы сложных для определения видов сравнивались с материалами гербария ГБС.

Глава 4. Конспект флоры листостебельных мхов Кавказского заповедника и ряда сопредельных территорий

Конспект составлен на основе фактического материала, полученного в результате исследований, и включает виды листостебельных мхов, наличие которых на данной территории подтверждено гербарным материалом. Большая часть видов приводится по собственным сборам автора. На основании только литературных данных (Шапошников, 1909; Еле-невский, 1949; Абрамова, Абрамов, 1952; 1962; 1979) указаны 5 видов. Семейства и роды даны в соответствии с системой В.Ф.Бротеруса с учетом изменений и уточнений, принятых в сводке М. С. Игнатова и О. М. Афониной (Ignatov & Afonina, 1992). Согласно этим же авторам даны названия видов и разновидностей. Внутри семейств и родов таксоны расположены в алфавитном порядке. Аннотация содержит информацию об особенностях местообитаний, распространении вида в пределах района исследований, встречаемости; для редких видов процитированы гербарные этикетки с указанием места хранения образца. Для широко распространенных видов даются обобщенные сведения без указаний всех местонахождений. Специальными значками отмечены виды, приводимые только по литературе (со ссылкой на источник), виды, встреченные за пределами заповедника, и виды, занесенные в Красную книгу мохообразных Европы (1995).

Глава 5. Анализ флоры листостебельных мхов

5.1. Систематический анализ.

Согласно результатам проведенных исследований, флора листостебельных мхов Кавказского заповедника и ряда

сопредельных территорий включает 356 видов и 6 внутривидовых таксонов, относящихся к i43 родам и 47 семействам, что близко богатству ряда региональных флор Кавказа: Армения — 347 видов (Манакян, 1995); Азербайджан — 364 (Любарская, 1986); Тебердинский заповедник — 294 (Игнатова и др., 1990; Онипченко, Игнатова, 1996); Сванетия — 350 (Канчавели и др., 1985); но существенно меньше, чем флора мхов Грузии в целом — 496 (Чикова-ни, 1986).

Отношение числа видов мхов к числу высших сосудистых растений КГПБЗ равно 1:4. Такое же соотношение флор наблюдается для Тебердинского заповедника. Для Кавказа в целом (Абрамов и др., 1973) оно равно 1:10.

В состав выявленной нами флоры входит 6 видов, впервые отмеченных для Кавказа: Andreaea alpestris (Thed.) Schimp., Barbula crocea (Brid.) Web. et Mohr, Bryum kunzei Hoppe et Hornsch., Cynodontium fallax Limpr., Grimmia teretinervis Limpr., Tetraplodon angustatus (Hedw.) B.S.G. 5 видов впервые найдены на российской части Кавказа, более нигде в России они не встречаются: Pogonatum neesii (С. Muell.) Dozy, Hookeria lucens (Hedw.) Sm., Eurhynchium schleicheri (Hedw. f.) Jur., E. praelongum (Hedw.) B.S.G., Rhynchostegiella teneriffae (Mont.) Dirske et Bouman. Кроме того, отмечены виды, известные для России, но новые для российского Кавказа — Heterophyllum affine (Hook, ex Kunth) Fleisch., Orthotrichum sordidum Sull. et Lesq., a также некоторые очень редкие для Кавказа виды — Andreaea nivalis Hook., Cinclidotus riparius (Brid.) Arnott, Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr., Fabroniapusilla Raddi, Anomodon rostratus (Hedw.) Schimp., Neckerapumila Hedw., Scorpiurium circinatum (Brid.) Fleisch. et Loeske и др.

Из имеющихся флористических списков различных районов Кавказа наибольший интерес для сравнения представляет с одной стороны флора Грузии, содержащая данные по южному (причерноморскому) макросклону, с другой — флора Тебердинского заповедника, расположенного восточнее Кавказского заповедника, но также в пределах Западного Кавказа (табл. 1).

Таблица 1

Сравнение флоры мхов Кавказского заповедника с флорами Грузии и Тебердинского заповедника

Район Всего видов Общие виды Доля от флоры КГПБЗ, % Только в КГПБЗ Нет в КГПБЗ

Грузия 496 313 86 47 152

Теберда 294 233 64 125 60

Общими для всех трех анализируемых флор являются 219 видов, или 60% флоры Кавказского заповедника. В основном это широко распространенные виды. Видов, отмеченных только для КГПБЗ, 31. Среди них 6 видов — новые для Кавказа (см. выше), а также многие другие редкие виды (Tayloria lingulata, Orthotrichum vladikavkanum, Ulota coarctata, Orthothecium rufescens и др.). Видов, общих для территорий Кавказского и Тебердинского заповедников, но отсутствующих в составе флоры Грузии, 14. Это, преимущественно, высокогорные виды Andreaea nivalis, Encalypta spathulata, Anoectangium aestivum, Racomitrium macounii, Campylopus schimperi, Cynodontium strumiferum и др. Видов, общих для флоры мхов Грузии и Кавказского заповедника 91, многие из них характерны для района черноморского побережья. В КГПБЗ они встречаются преимущественно в Хостинской тисо-самшитовой роще и на южном склоне основной территории (Atrichum angustatum, Pogonatum neesii, Leptodon smithii, Palamocladium euchloron, Pseudoscleropodium purum, Rhynchostegiella tenella, R. teneriffae, Eurhynchium crassinervium, Hypnum fertile и др.). Лишь немногие из них проникают на северный макросклон.

Видов, общих для флор Тебердинского заповедника и Грузии, но не выявленных на территории Кавказского заповедника, 40. Отсутствие их во флоре Кавказского заповедника, возможно, вызвано пропуском при сборах, однако, по крайней мере отчасти, их отсутствие можно объяснить экотопи-ческими причинами. В частности, в Кавказском заповеднике не найдены многие виды щебнистых и нарушенных местообитаний, в частности, 5 видов Pottiaceae, 10 видов Вгуасеае;

целый ряд ацидофильных эпилитов (11 видов Оптт1асеае); некоторые болотные виды (Мее8Ьа 1ощ1зега, РаЫиеиа 8циагго8а, ЫтрпеШа еоззопи, СаШе^опеПа етр'Шага).

Сравнение 11 ведущих по числу видов семейств анализируемых флор показывает их сходный состав и соответствие его общекавказскому (табл. 2). Однако ранги ведущих семейств различаются. Если в Кавказском заповеднике первое место занимает семейство БгасИуШешасеае, то для Тебердинского заповедника — это Оптт1асеае, а для Грузии — РоШасеае. Такое распределение в известной мере отражает природные особенности территорий — в Кавказском заповеднике относительно шире представлена лесная растительность, а открытые каменистые и скальные местообитания не столь многочисленны и разнообразны, как в Грузии и Тебердинском заповеднике. Одинаковое положение семейств ЛтЪ1у81е£1асеае и БрИа^асеае во флоре Кавказского заповедника и Грузии свидетельствует о большем развитии болотных комплексов в этих двух районах по сравнению с Тебердой и Кавказом в целом.

Таблица 2

Количество видов и ранги ведущих семейств мхов во флорах

Кавказского, Тебердинского заповедников, Грузии и Кавказа в целом (сведения по Кавказу в целом даны по А. Л. Абрамовой и II. II. Абрамову, 1974)

Ведущие семейства Кавказский Тебердинский Грузия Кавказ

Brachytheciaceae 37 (1) 23 (4) 39 (3) 47 (3)

Dicranaceae 29 (2) 26 (3) 37(4) 44 (4)

Pottiaceae 27 (3) 20 (5) 53 (1) 82 (1)

Hypnaceae 26 (4) 19 (6) 25 (7-8) 24 (10)

Amblystegiaceae 23 (5-6) 17 (7-8) 30 (5-6) 31 (8)

Bryaceae 23 (5-6) 27(2) 41(2) 50 (2)

Griramiaceae 21 (7) 28 (1) 30 (5-6) 39 (6)

Sphagnaceae 20 (8) 11 (ID 25 (7-8) 25 (9)

Orthotrichaceae 18 (9) 12 (9-10) 21 (9) 31 (7)

Mniaceae 16 (10) 17 (7-8) 18 (10) 21 (И)

Polytrichaceae 15(11) 12 (9-10) 16 (11) —

Из 143 родов в составе флоры мхов Кавказского заповедника к числу ведущих можно отнести следующие: Sphagnum (20), Orthotrichum (14), Grimmia (13), Bryum (12),

Dicranum (11), Brachythecium (11), Eurhynchium (10), Hypnum (8), Polytrichum (7), Plagiomnium (7), Fissidens (7),

Tortula (6), Encalypta (6), РоИИа (6), Мншш (6). Они объединяют 144 вида, что составляет 40%.

5.2. Географический анализ флоры.

В основу классификации географических элементов положена система широтных и долготных поясов, широко применяемая в бриологии, начиная с работ А. С. Лазарен-ко (1944, 1956).

При проведении географического анализа учитывались современные ареалы видов. Выделены следующие долготные группы ареалов: циркумполярные (все долготные сектора внетропической зоны Северного Полушария); циркумполярные дизъюнктивные (отсутствующие в некоторых секторах); западно-палеарктические (преимущественно европейские, иногда доходящие до Средней Азии или Алтая, или имеющие дизъюнкции в Северную Америку); восточно-средиземноморские (встречающиеся преимущественно в причерноморских районах); восточно-азиатские (центры ареалов находятся в Восточной Азии). Широтные группы ареалов выделены по зональному принципу (табл. 3).

Таблица 3

Спектр географических элементов флоры листостсбельпых мхов Кавказского заповедника

Долготные группы ареалов Широтные группы ареалов Общее число видов

Аркто-альпийские Бореаль-ные Неморальные Плюри-зональные

Циркумполярные 56 74 18 97 245

Циркумполярные 7 7 28 10 52

дизъюнктивные

Западно-палеаркти- 2 3 47 5 57

ческие (+С~Америка)

Восточно- 4 4

средиземноморские

Восточно-азиатские - - 3 - 3

Общее число видов 65 84 100 112 361

В составе изучаемой флоры 107 видов мхов (30%) имеют широкое распространение (плюризональные циркумполярные и циркумполярные дизъюнктивные). Из 254 более узкоареальных видов 39% составляют неморальные виды, 33% — бореальные, 26% — аркто-альпийские. Таким образом, флору мхов района исследований можно охарактеризовать как бореально-неморальную. Большинство аркто-альпийских (86%) и бореальных (88%) видов имеют циркумполярное распространение. Среди неморальных видов 46% широко распространены в пределах всей зоны; 51% — ограничены в пределах Евразии районами Западной Палеарктики, из них 43 вида имеют на Кавказе восточную границу ареала (Cinclidotusfontinalioides, Fissidens г^иШш, Pogonatum aloides и др.); некоторые из видов этой группы встречаются только в Западной Палеарктике (Eurhynchium crassinervium, Scorpiurium circinatum, Ptichodiumplicatum и др.), тогда как другие имеют ограниченное распространение также и в Северной Америке (Ulota coarctata, Anomodon rostratus, Hookeria lucens и др.). Наиболее узким ареалом характеризуются восточно-средиземноморские виды (Taxiphyllum densifolium, Palamocladium еисЫогоп, Leucodon ¿ттегзмз, L.flagellaris). Для З видов Кавказ является крайней западной точкой ареала (Pogonatum neesii, Trachycystis ussuriensis, ОпкоМскит \ladikavkanum).

Глава 6. Высотно-территориальное и экотопическое распределение видов

6.1. Распределение видов по высотным поясам.

Высотные пояса и их бриологическая характеристика представлены в табл. 4. По всему высотному профилю встречаются 29 видов (8% от всей флоры); это преимущественно широко распространенные виды: Abietinella abietina, Barbula unguiculata, Bryum argenteum, Ceratodon purpureus, Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme и др. 146 видов (или 40% от всей флоры) присутствуют как в лесном, так и в высокогорных поясах, но представлены не во всех высотных интервалах.

Таблица 4

Характеристика поясных флор района исследований •

Все виды Специфические виды

Высотные пояса число видов ДЛЯ данного высотного пояса доля от общего числа видов (%) число видов ДЛЯ данного высотного пояса доля от общего числа видов (%) доля от числа видов высотного пояса (%)

Лесной пояс 277

— нижнегорная полоса смешанных широколиственных лесов (40

— 500-700 м) 151

— среднегорная полоса хвойно-широколист-венных лесов (500—

700 — 1000-1200 м) 175

— верхнегорная полоса хвойных лесов (10001200 — 1700-2000 м) 136

— полоса верхнего предела леса (17002000 — 1800-2000 м)

Высокогорье в целом

Субальпийский пояс (1800 — 2200-2400 м)

Альпийский (2200-2400 -

пояс 3300 м)

144 225

207

77 42

40 63

57.5

27.5

138

10 87

24 15.8 2.5

39 27 9

50% флоры мхов лесного пояса не встречаются за его пределами. Только в лесном поясе встречаются Tetraphis pellucida, Herzogiellaseligeri, Leucodonsciuroides, Buxbaumia viridis, Dicranodontium denudatum, Orthodicranum

montanum; большинство видов рода Orthotrichum, виды рода Ulota и др.

Ведущие по числу видов семейства: Brachytheciaceae (33 вида), Нурпасеае (22), Pottiaceae (21), Dicranaceae (19),

Orthotrichaceae (18), Amblystegiaceae (18), Bryaceae (17), Mniaceae (15), Grimmiaceae (15), Polytrichaceae (12).

Флора мхов высокогорья в целом менее специфична, чем лесная флора. Только для высокогорья известны 39% его флоры: Dicranum bonjeanii, Hypnum vaucheri, Polytrichum sexangulare, Encalypta vulgaris, Desmatodon latifolius и др. В пределах высокогорья субальпийский пояс характеризуется более высокими значениями видового богатства и специфичности флоры, альпийский пояс напротив, отличается бедностью видового состава и низкой специфичностью.

Ведущими по числу видов семействами являются: Sphagnaceae (20 видов), Brachytheciaceae (19), Amblystegiaceae (16), Dicranaceae (15), Pottiaceae (15), Bryaceae (14), Grimmiaceae (14), Hypnaceae (11), Mniaceae (11), Polytrichaceae (10), Ditrichaceae (6), Encalyptaceae (6), Leskeaceae (6).

Поясные флоры характеризуются различным соотношением широтных географических элементов (табл. 5).

Таблица 5

Распределение географических элементов по высотным уровням

Высотные Географические элементы, % от числа видов высотного уровня

уровни боре-альный неморальный аркт.-альп. плюризо-нальный

Нижнегорный 11 50 0.03 36

Среднегорный 21 39 0.05 36

Верхнегорный 28 28 14 31

Предел леса 26 21 21 33

Субальпийский 31 12 23 35

Альпийский 22 13 18 47

Из таблицы 5 видно, что высотное распределение геоэлементов имеет достаточно четкий и вполне закономерный характер. Наибольшая доля бореальных видов в субальпийском поясе объясняется прежде всего наличием там крупных болотных массивов, снижение доли аркто-альпий-ских видов в альпике может быть обусловлено возрастанием доли плюризональных видов, играющих важную роль в составе лишайниковых пустошей — преобладающего типа растительности этого пояса.

6.2. Территориальное распределение видов;

Проанализировано распределение видов мхов по геоботаническим округам (Сочинский — I, Майкопский — И, Лабинский.— III) (табл. 6).

Во всех геоботанических округах встречается 42 вида (12%). Большая часть из них (35) являются широко распространенными видами: Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens, Hypnum cupressiforme, Sanionia uncinata, Dicranum scoparium, Polytrichastrum alpinum, Pogonatun urnigerum, Pterigynandrunfiliforme, Barbula unguiculata, Tortula ruralis, Schistidium apocarpum, Tortella tortuosa и др.

Флора южного макросклона (I округ) отличается наиболее высокой специфичностью. Из видов, определяющих оригинальность данной флоры, следует указать неморальные виды нижнегорного лесного пояса Leptodon smithii, Pogonatum neesii, Hookeria lucens, Isothecium myosuroides и др. Большим своеобразием отличается флора Хостинской тисо-самшитовой рощи, в частности там произрастают редкие для России средиземноморские виды: Rhynchostegiella tenella, Eurhynchium pumilum, E. striatulum, Pseudoscleropodium purum, Orthotrichum lyellii, Heterophyllum affine и др. Для некоторых видов данный район, по-видимому, является единственным местом нахождения в России: Rhynchostegiella teneriffae, Eurhynchiumpraelongum.

Таблица 6 Характеристика флор листостебельных мхов по геоботаническим округам

Все виды Специфические виды

Геоботанические округа число видов для данного округа доля от общего числа видов, % число специфических видов доля от общего числа видов, % доля от числа видов округа, %

Сочинский (I) 198 55 39 11 20

Майкопский (II) 278 77 48 13 17

Лабинский (III) 223 61 26 7.2 12

Большой интерес представляет группа видов, характерных только для I и II округов. Ряд видов, входящих в эту

группу, являются общими для моховой флоры Грузии и Кавказского заповедника. Они широко распространены на южном макросклоне (I округ, в том числе Хостинская роща), на северном макросклоне отмечены в западной части Майкопского геоботанического округа (II) в бассейне р. Белой. Восточнее, в Лабинском геоботаническом округе (III) они уже не встречаются, и также они не указываются для расположенного далее к востоку Тебердинского заповедника. Это ЛМскыт angustatum, Eucladium verticШatum, Fissidens dubius, Leucobryumglaucum,L.juniperoideum,Antitrichia curtipendula, Neckera pumila, Thamnobryum alopecurum, Heterocladium heteropterum, Thuidium tamariscinum, Eurhynchium crassinervium, Palamocladium euchloron. Замечено, что ареалы многих из них примерно соответствуют ареалам некоторых видов колхидского подлеска, причем как на Кавказе, так и в Европе в целом. Число неморальных узкоареальных видов при продвижении от Закавказья (I) на северный макросклон (II) и далее к востоку (III, Теберда) существенно снижается: 1 — 42 вида, II — 32, III — 18, Теберда — 15.

6.3. Распределение видов мхов по типам местообитаний.

В качестве исходного для анализа материала использовались данные по приуроченности видов к конкретным эко-топам, заключенные в гербарных этикетках. На основании сходства видового состава мхов экотопы были объединены в ряд основных типов местообитаний: 1) русла и берега потоков; 2) стоячие водоемы; 3) болота; 4) сырой грунт; 5) высокогорные стланики; 6) субальпийские луга; 7) альпийские луга; 8) обнаженные грунты высокогорные; 9) обнаженные грунты лесные; 10) места длительного залегания снега; 11) скальные карбонатные высокогорные; 12) скальные карбонатные лесные; 13) скальные силикатные высокогорные; 14) скальные силикатные лесные; 15) гнилая древесина; 16) стволы; 17) основания стволов; 18) почвы лесные; 19) мелкозем на камнях под пологом леса; 20) почвы лесных полян.

Для каждого типа местообитаний было определено общее число видов, их доля от всей флоры, число специфических видов, степень специфичности (доля специфических видов от видового богатства данного типа местообитаний).

Как показали исследования, типы местообитаний различаются по видовому богатству и степени специфичности флоры. Наибольшим видовым разнообразием отличаются карбонатные породы высокогорья (103 вида, или 28% от всей флоры), карбонатные (79 видов) и силикатные (71) породы лесного пояса, болота (69 видов). Меньше всего видов зафиксировано в стоячих водоемах (13), на лесных полянах (14), на долгоснежных местообитаниях (15).

Высокая доля специфичных видов характерна для эпи-фитных моховых группировок (37%) (виды родов Orthotrichum, Ulota и др.), долгоснежных местообитаний (33%) (Oligotrichum hercynicum, Polytrlchum sexangulare, Brachytecium glaciate и др.), силикатных пород высокогорий (33%) (многие виды рода Grimmia, Racomitrium macounii, Bartramia ithyphylla и др.). В целом ряде местообитаний специфических видов не выявлено. Это почвы высокогорных лугов и стлаников, лесных полян, основания стволов под пологом леса и ряд других.

Виды характеризуются различной широтой экологической амплитуды. Наибольшее число видов (43%) было отмечено в одном типе местообитаний. С ростом числа занятых одним видом местообитаний снижается само количество этих видов. Зависимость числа видов от количества занимаемых ими местообитаний представлена в табл. 7. Наибольшей экологической амплитудой обладают Нурпит cupressiforme — отмечался в максимальном числе местообитаний (в 16 из 20) и Dicranum scoparium — в 12.

Таблица 7

Распределение числа видов мхов в зависимости от количества занимаемых ими местообитаний

Число занятых местообитаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 16

Число видов 156 72 30 34 18 .10 16 9 4 7 1 1

Доля от всей

флоры, % 43. 20 8.3 9.4 5.0 2.8 4.4 2.5 1.1 1.9 0.3 0.3

Имеются группы видов, предпочитающих сходный набор типов местообитаний. Например, виды водно-болотной при-

уроченности (Brachythecium rivulare, Bryumpseudotriquetrum, Dicranellapalustris, Palustrella commutata, Philonotis fontana

и др.) ; болотно-лугово-стланиковые {Sphagnum girgensohnii, Campylium stellatum, Climacium dendroides, Aulacomnium palustre, Dicranum bonjeanii, D. muehlenbeckii, Polytrichum commune и др.); эпиксильно-эпифитные (Orthodicranum montanum, О. strictum, Leucodon immersus, Lescurea mutabilis и др.) и пр.

Глава 7. Роль Кавказского заповедника в вопросах охраны листостебельных мхов Кавказа

7.1. Созологически значимые виды мхов.

Рассматриваются подходы к определению критериев созологической значимости отдельных видов, растительных сообществ, территорий. Обобщая имеющуюся по этому вопросу информацию (Голгофская, 1983; Забелина, 1985; Ломакина и др., 1985; Балявичене, 1986; Дидух, Любченко, 1988; Delpech, 1989; Литвинская, 1993) выбраны следующие признаки созологической значимости вида: 1) эндем; 2) реликт; 3) нахождение на границе ареала; 4) редкость на уровне (а) части света, (б) страны, (в) региона. Соответственно, ценные в природоохранном отношении территории выделяются по наличию созологически значимых видов и их сочетаний, а также по наличию высоко специфичных и уязвимых местообитаний.

1. Эндемичных видов мхов Кавказа в районе исследований не выявлено. Отмечено 4 вида, имеющих ограниченное восточно-причерноморское распространение {Taxiphyllum densifolium, Leucodon flagellar is, L. immersus, Palamo-cladium euchloron, из которых два — редкие, а два последние встречаются весьма часто), а также целый ряд эндемичных видов Западной Палеарктики (Eurhynchium pumilum, E. crassinervium, E. flotovianum, E. striatulum, Rhynchostegiella tenella, R. teneriffae, Neckera pumila, Scorpiurium circinatum и др.) и один эндемичный род — Ptichodium plicatum.

2. Реликтами плейстоценового оледенения являются болотные виды мхов Кавказа. Обитая в пределах ограни-

ченных, редких и узкоспецифичных местообитаний, эти виды потенциально являются уязвимыми. Во флоре заповедника их насчитывается 37, из них 20 видов Sphagnum.

3. В районе исследований выявлено 48 видов, находящихся в Евразии на восточной границе ареала (Antitrichia curtipendula, Hookeria lucens, Anomodon rostratus, Thamnobryum alopecurum и др.) и 3 вида — на западной (Pogonatum neesii, Orthotrichum vladikavkanum, Trachycystis ussuriensis.

4. (a) 8 видов являются редкими для Европы, занесены в Красную книгу европейских бриофитов (RDBEB) (Red Data Book of European Bryophytes, 1995): Buxbaumia viridis, Dicranum viride, Grimmia teretinervis, Heterophyllum affine, Leucodon flagellaris, Neckera pennata, Orthotrichum vladikavkanum, Trachycystis ussuriensis.

(б) 16 видов занесены в (RDBEB) как редкие для России: Anomodon rostratus, Grimmia caespiticia, G. reflexidens, Leucodon immersus, Mielichhoferia mielichhoferiana, Rhynchostegium rotundifolium, Taxiphyllum densifolium и др.

(в) 40 видов являются редкими как для района исследований, так и для Кавказа в целом: Andreaea alpestris, A. nivalis, Cinclidotus riparius, Pogonatum neesii, Hookeria lucens, Antitrichia curtipendula, Fabroniapusilla, Oligotrichum hercynicum, Orthotrichum sordidum, Seligeria trifaria, Sphagnum tenellum, Stegonia latifolia, Tetraplodon angustatus, Timmia norvegica и др.

7.2. Репрезентативность Кавказского заповедника.

Обеспечение репрезентативности государственного заповедного фонда является одним из кардинальных вопросов теории и практики заповедного дела. При этом, репрезентативность охраняемого фонда часто рассматривается не только с зонально-ландшафтных, но и флористических, фитоценотических и многих других позиций (Куковица и др., 1985; Пузаченко, 1988; Матюшкин, 1999; Нухимов-ская, 1999). Анализ репрезентативности Кавказского заповедника проводился на основе созологических критериев, результаты представлены в табл. 8.

7.3. Вопросы охраны листостебельных мхов Западного Кавказа.

Основная стратегия сохранения видов должна заключаться в обеспечении оптимальных условий в их привычном экотопе (Пакальнис и др, 1986). Большинство видов изучаемой нами флоры произрастает в пределах Кавказского заповедника. Природоохранный статус данной территории гарантирует более или менее надежную сохранность их местообитаний.

Однако территория заповедника в природоохранном аспекте неоднородна. На основании данных по территориальному распределению созологически значимых видов мхов выделены участки, включающие большое число видов мхов, нуждающихся в особых мерах охраны. Проведено бриосозологическое районирование территории заповедника и прилегающих районов. Выяснилось, что наиболее ценные в бриологическом отношении территории тяготеют либо к периферии заповедника, либо находятся за его границами и находятся в более угрожаемом положении. Например, Ро§опаШт пееви и Иоокепа Ьисет произрастают на территории Сочинского национального пар-

ка, в местах довольно активного рекреационного использования, Leucodon flagellaris был собран Л. Н. Васильевой на приграничной с заповедником территории, повторных сборов в настоящее время не было, местонахождение расположено в зоне лесопользования. Поэтому при проведении функционального зонирования, а также планирования рекреационной и прочей деятельности на территориях заповедника и Сочинского национального парка необходимо учитывать особенности размещения редких и ценных в природоохранном отношении видов мхов.

Одной из важных мер, направленных на сохранение растительных объектов, является издание Красных книг. Выявление созологически значимых видов мхов и анализ их встречаемости позволили выделить 20 редких видов, нуждающихся в специальных мерах охраны. Предлагается включить их в списки редких и исчезающих видов как регионального, так и федерального значения.

Выводы

1. На территории Кавказского заповедника и в ряде сопредельных районов было выявлено 356 видов и 6 внутривидовых таксонов, относящихся к 143 родам и 47 семействам, что примерно соответствует видовому богатству наиболее полно выявленных флор Кавказского региона; б видов являются новыми для Кавказа, 5 видов — новые для российской части Кавказа.

2. Из 47 семейств, входящих в состав бриофлоры заповедника, ведущим по числу видов является семейство ВгасИуШес1асеае (37 видов, или 10% от общего числа видов). Состав ведущих семейств совпадает с таковыми для Кавказа в целом (Абрамова, Абрамов, 1973, 1974), а также Тебердинского заповедника и Грузии. Отличие заключается лишь в порядке их расположения.

3. Согласно географическому анализу флоры, 30% видов имеют широкое (плюризональное) распространение. Из 254 более узкоареальных видов 39% — неморальные виды, 33% — бореальные, 26% — аркто-альпийские. Таким образом, флору мхов района исследований можно охаракте-

ризовать как бореально-неморальную. 43 вида имеют на Кавказе крайнюю восточную границу ареала (или его евра-зиатской части), для 3 видов Кавказ — крайняя западная граница ареала.

4. Анализ распределения видов по высотным поясам показал: флора лесного пояса является в целом несколько более богатой и специфичной по сравнению с высокогорной. Наибольшим богатством и своеобразием отличаются леса среднегорного пояса и флора субальпийского пояса. 8% от всей флоры представлены во всех высотных поясах, 40% — присутствуют как в лесном, так и в высокогорных поясах, но имеют меньший высотный диапазон.

5. Флора южного макросклона отличается наибольшей специфичностью. Оригинальность данной флоры определяют неморальные виды нижнегорного лесного пояса. Особенным своеобразием отличается флора Хостинской тисо-самшитовой рощи. Для ряда видов данный район в настоящее время является единственным местом нахождения в России. Ряд неморальных видов, широко распространенных на южном макросклоне, на северном — встречаются только в западных районах заповедника, их ареалы близки арелам видов колхидского подлеска.

6. Видовое богатство бриофлор различных типов местообитаний варьирует в больших пределах. Наибольшее число видов мхов было зафиксировано на скалыю-каменистых субстратах. Из них самой представительной является це-нофлора карбонатных пород высокогорья. Меньше всего видов включают бриофлоры стоячих водоемов и долгоснеж-ных местообитаний.

7. Типы местообитаний обладают различной степенью специфичности. Наибольшая доля специфических видов характерна для эпифитных группировок мхов и составляет 37%. Высокий процент специфичных видов отличает также флоры долгоснежных местообитаний (33%), болот (32%), силикатных (33%) и карбонатных (28%) пород высокогорий, открытых местообитаний лесного пояса (21%). При этом в целом ряде местообитаний специфических видов выявлено не было. Это почвенные местообитания лугов и стлаников высокогорья, а также большинство лесных эко-топов.

8. В районе исследований выявлено 37 созологически значимых видов. На основании анализа их встречаемости и распределения проведено бриосозологическое зонирование района исследований, показавшее: наиболее уникальной является Хостинская тисо-самшитовая роща; многие значимые территории находятся по периферии, либо за пределами заповедника.

9. Анализ репрезентативности Кавказского заповедника с точки зрения сохранения листостебельных мхов показал: его флористическое богатство составляет 57% флоры Кавказа; в КГПБЗ охраняется 34% видов мхов, встречающихся в России только на Кавказе, 32% кавказских мхов, редких в Европе, и 28% — редких для России, 69% реликтовой болотной флоры Кавказа.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Акатова Т. В. К итогам изучения бриофлоры Кавказского биосферного заповедника // Итоги и перспективы экологического мониторинга в заповедниках. Материалы научной конференции, посвященной 70-летию организации Кавказского заповедника. — Сочи, 1994а.— С. 10-13.

2. Акатова Т. В. Сфагновые мхи Кавказского биосферного запо-ведника//Труды Кавказского гос. природ, биосфер, заповедника, 19946. Вып. 15. С. 104—108.

3. Акатова Т. В. Политриховые мхи горной части Западного Кавказа // Материалы второй научно-практ. конф. Майкопского гос. технологического ин-та. — Майкоп, 1997а. С. 100.

4. Акатова Т. В. К флоре мхов высокогорных лугов Западного Кавказа / / Биосфера и человек: материалы региональной научно-практ. конф. — Майкоп, 19976. С. 5—7.

5. Akatova T.V. & E.A.Ignatova. Pogonatum neesii (Polytrichaceae, Musci) in the Russian Caucasus // Arctoa. 2000a. № 9: 127—128.

6. Акатова Т. В. Некоторые редкие виды бриофлоры Кавказского заповедника // Наука на рубеже веков: материалы научной конф. молодых ученых и аспирантов. — Майкоп, 20006. — С. 3—4.

7. Акатова Т. В. Микрогруппировки эпигейных мхов альпийских пустошей г. Малая Чура // Материалы научно-практ. конф. V Недели науки Майкопского гос. технологического ин-та. — Майкоп, 2001. — С. 183.

8. А к а т о в а Т. В., Е с к и н Н. Б. Видовое богатство мохово-лишай-никовых группировок альпийских низкотравных лугов и лишайниковых пустошей Западного Кавказа // Биоразнообразие и мониторинг природных экосистем в Кавказском государственном природном биосфер-

ном заповеднике. — Сборник трудов / Кавказский государственный природный биосферный заповедник. Новочеркасск: ЗАО «Издательство ДОРОС» 2002. Вып. 16. — С. 29-38.

9. Акатова Т. В. Листостебельные мхи Кавказского заповедника (Западный Кавказ, Россия) //Arctoa. 2002. N° 11: 179—204.

10. Ignatov M. S., Ignatova E. A., Akatova Т. V., Коп-stantinova N. A. Bryophytes of the Khosta' Taxus and Buxus forest (Western Caucasus, Russia) // Arctoa. 2002. № 11: 205—214.

11. Игнатов М. С, Игнатова Е. А., Акатова Т. В. Средиземноморский флористический элемент во флоре мхов Кавказского заповедника // «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». Материалы Второй международной научно-практ. конф. — Майкоп, 2002 г. — С. 86—88.

12. Акатова Т. В. К вопросу охраны редких видов листостебель-ных мхов Западного Кавказа // Мат. III Междунар. научно-практ. конф.

•Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». — Майкоп, 2003. — С. 15—16.

13. Акатов В. В., Акатова Т. В., Ескин Н. Б. Состав и видовое богатство растительных сообществ высокогорных лугов и пустошей Кавказского заповедника и сопредельных территорий // 80 лет Кавказскому заповеднику — путь от Великокняжеской охоты до Всемирного природного наследия / Юбилейный сборник трудов, посвященный 80-летию Кавказского государственного природного биосферного заповедника. — Сочи: «Проспект», 2003. Вып. 17. — С. 216—239.

14.Акатов В. В.,Акатова Т. В.,Трепет С. А. Туризм — новая угроза видовому разнообразию территории Всемирного Природного наследия «Западный Кавказ» // Туризм в горных регионах: путь к устойчивому развитию / Мат. Межд. научн.-практ. конф. — Майкоп: «Качество», 2003. — С. 121—129.

АКАТОВА Татьяна Владиславовна

ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (Западный Кавказ)

Автореферат

Подписано в печать 15.03.2004. Бумага офсетная. Формат бумаги 60x84/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,62. Заказ 34. Тираж 100 экз.

ООО «Качество», ул. Крестьянская, 221/2, тел./факс (87722) 2-36-87, 7-09-92. ПД № 10-10002 от 20.03.2001 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Акатова, Татьяна Владиславовна

Ведение

ГЛАВА 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ И ЕГО ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ МХОВ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ

КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И РЯДА СОПРЕДЕЛЬНЫХ

ТЕРРИТОРИЙ

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ

5.1. Систематический анализ

5.2. Географический анализ флоры

ГЛАВА 6. ВЫСОТНО-ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ И ЭКОТОПИЧЕСКОЕ

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ

6.1. Распределение видов по высотным поясам

6.2. Территориальное распределение видов

6.3. Распределение видов по типам местообитаний

ГЛАВА 7. РОЛЬ КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА В ВОПРОСАХ

ОХРАНЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ КАВКАЗА

7.1. Созологически значимые виды мхов

7.2. Репрезентативность Кавказского заповедника

7.3. Вопросы охраны листостебельных мхов Западного Кавказа 163 Выводы 168 Литература 171 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Листостебельные мхи Кавказского заповедника"

Кавказ представляет собой сложную горную страну. По словам К.А.Сатунина (1909), Кавказ ни в фаунистическом, ни в флористическом отношениях не представляет ничего целого, а является совокупностью разных фаун и флор, имеющих совершенно различное происхождение. По мнению А.Л.Абрамовой и И.И.Абрамова (1957, 1974), бриофлора Кавказа также является разновозрастной и генетически неоднородной на протяжении этой горной страны, то есть типичной «коллективной» флорой. Однако, несмотря на достаточно полную выявленность видового состава флоры мхов Кавказа в целом, степень изученности отдельных его регионов в бриологическом отношении неравноценна. Сведения по бриофлоре российской части Кавказа до сих пор не обобщены, а многие ее районы и к настоящему времени остаются практически не обследованными.

Согласно Конвенции о сохранении биологического разнообразия, принятой на Конференции ООН по окружающей среде и развитию в 1992 году, одним из направлений природоохранной стратегии являются региональные исследования биоразнообразия. В решении этой задачи ведущая роль принадлежит особо охраняемым природным территориям, и, прежде всего, заповедникам (Пузаченко, 1988; Матюшкин, 1999; Нухимовская, 1999).

Инвентаризация флоры всегда являлась одним из приоритетных направлений научной деятельности заповедников. Однако основное внимание исследователей, как правило, уделялось изучению высших сосудистых растений. Поэтому на сегодняшний день во многих заповедниках наблюдается существенная диспропорция в степени изученности различных систематических групп растений, о чем указывалось неоднократно (Игнатов, Игнатова, 1996; Нухимовская, 1999; Урбанавичене и др., 1999). По данным Ю.Д.Нухимовской и др. (2000), из пяти заповедников российской части Кавказа инвентаризация бриофлоры проведена лишь в одном Тебердинском. В Кавказском заповеднике до недавнего времени специальных исследований бриофлоры не проводилось, и поэтому сведения о флоре листостебельных мхов этой охраняемой территории оставались разрозненными и неполными. На необходимость выявления видового разнообразия мохообразных в Кавказском заповеднике указывали многие ботаники (Альпер, 1947; Алтухов, 1965; Алтухов, Семагина, 1977; Голгофская, 1977).

Кавказский заповедник является самым крупным горно-лесным заповедником Европы и одним из старейших заповедников России. Основанный в 1924 г., он имеет гораздо более давнюю природоохранную историю. Фактически время установления охранного статуса для этой территории должно быть отнесено к 1888 г. — к моменту организации в верховьях рек Белой и Лабы Великокняжеской Кубанской охоты (Трепет и др., 2003). Поэтому по сравнению с другими районами Кавказа, испытывающими значительный антропогенный пресс на протяжении длительного времени, природные комплексы Кавказского заповедника остаются мало нарушенными и близкими к естественным. Это наилучшим образом соответствует роли заповедных территорий как эталона для сравнительных оценок с сообществами хозяйственно освоенных районов (Нухимовская, 1999).

Высокое видовое богатство биоты и крайне незначительная степень нарушенности территории явились основанием для включения Кавказского заповедника с рядом прилегающих к нему территорий в Список Всемирного природного наследия ЮНЕСКО (1999 год, номинация «Западный Кавказ»).

Из всего выше сказанного следует, что изучение флоры мхов Кавказского заповедника имеет большое теоретическое и практическое значение, включающее несколько аспектов: 1) изучение региональной флоры листостебельных мхов; 2) изучение мохового покрова ненарушенной природной территории Западного Кавказа; 3) инвентаризация элемента биоразнообразия особо охраняемой природной территории, входящей в список Всемирного природного наследия.

Целью данной работы является всестороннее изучение флоры листостебельных мхов Кавказского заповедника и оценка его роли в сохранении бриофлоры Кавказа.

Для достижения намеченной цели ставились следующие задачи:

1. Детальное флористическое обследование территории Кавказского заповедника и некоторых сопредельных районов, выявление видового разнообразия флоры листостебельных мхов, составление конспекта флоры.

2. Анализ состава и структуры флоры мхов, выяснение географических особенностей, пространственного и экотопического распределения видов.

3. Выявление нуждающихся в охране (созологически значимых) видов мхов региона.

4. Оценка репрезентативности Кавказского заповедника с точки зрения сохранения мхов Кавказа.

Научная новизна работы. Впервые составлен конспект флоры листостебельных мхов Кавказского заповедника и сопредельных территорий, включающий сведения о 356 видах и 6 внутривидовых таксонах, относящихся к 143 родам и 47 семействам. Из них шесть видов являются новыми для Кавказа, пять видов впервые указаны для российской части Кавказа. Впервые проанализирована таксономическая и географическая структура флоры мхов горной части Западного Кавказа, рассмотрено высотно-территориальное распределение видов в зоне соприкосновения двух биогеографических провинций: Северокавказской и Западнозакавказской; выявлено присутствия ряда неморальных средиземноморских элементов, характерных для колхидских лесов Причерноморья, на северном макросклоне Главного Кавказского хребта; выяснено экотопическое распределение видов.

Теоретическая и практическая значимость. Получены данные, расширяющие познание флоры и хорологии мохообразных Кавказа, являющиеся основой для дальнейших бриологических исследований в регионе. Информация может быть использована при создании определителей и обобщающих работ по бриофлоре Кавказа, при разрешении общих ботанико-географических вопросов.

Проведена инвентаризация флоры листостебельных мхов Кавказского заповедника — особо охраняемой территории, входящей в список Всемирного природного наследия. Оценена бриофлористическая репрезентативность Кавказского заповедника (КГПБЗ). Выявлены созологически значимые виды мхов региона, на основании их территориального размещения выделены особо ценные в бриологическом отношении участки района исследований. Эти данные использованы при зонировании биосферного полигона «Фишт» КГПБЗ, в дальнейшем они будут также учтены при функциональном зонировании всей его территории (Тема 3 Прграммы НИР КГПБЗ «Научные основы охраны НТК заповедника»). Для включения в списки редких и исчезающих видов как регионального, так и федерального значения рекомендовано 20 видов листостебельных мхов. Обнаружены мнстонахождения семи видов мхов, занесенных в Красную книгу европейских бриофитов (Red Data Book of European Bryophytes, 1995).

Материалы диссертации вошли в ежегодные и итоговый тома «Летописи природы Кавказского государственного природного биосферного заповедника» за 1995-2002 годы, в отчет по проекту Глобального экологического фонда «Островной эффект и организация высокогорных природных резерватов», проект В.2.5.42 (2001 г.).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Акатова, Татьяна Владиславовна

168 Выводы

1. На территории Кавказского заповедника и в ряде сопредельных районов было выявлено 356 видов и 6 внутривидовых таксонов, относящихся к 143 родам и 47 семействам, что примерно соответствует видовому богатству наиболее полно выявленных флор Кавказского региона; шесть видов являются новыми для Кавказа, пять видов - новые для российской части Кавказа.

2. Из 47 семейств, входящих в состав бриофлоры заповедника, ведущим по числу видов является сем. ВгасИуШесгасеае (37 видов, или 10% от общего числа видов). Состав ведущих семейств совпадает с таковым для Кавказа в целом (Абрамова, Абрамов, 1973, 1974), а также Тебердинского заповедника и Грузии. Отличие заключается лишь в порядке их расположения.

3. Согласно географическому анализу флоры, 30% видов имеют широкое (плюризональное) распространение. Из 254 более узкоареальных 39% - неморальные виды, 33% - бореальные, 26% - аркто-альпийские. Таким образом, флору мхов района исследований можно охарактеризовать как бореально-неморальную. 43 вида имеют на Кавказе крайнюю восточную границу ареала (или его азиатской части), для 3 видов Кавказ — крайняя западная граница ареала.

5. Флора южного макросклона отличается наибольшей специфичностью. Оригинальность данной флоры определяют неморальные виды нижнегорного лесного пояса. Особенным своеобразием отличается флора Хостинской тисосамшитовой рощи. Для ряда видов данный район в настоящее время является единственным местом нахождения в России. Ряд неморальных видов, широко распространенных на южном макросклоне, на северном — встречаются только в западных районах заповедника, их ареалы близки арелам видов колхидского подлеска.

6. Видовое богатство бриофлор различных типов местообитаний варьирует в больших пределах. Наибольшее число видов мхов было зафиксировано на скально-каменистых субстратах. Из них самой представительной является ценофлора карбонатных пород высокогорья. Меньше всего видов включают бриофлоры стоячих водоемов и долгоснежных местообитаний.

9. Анализ репрезентативности Кавказского заповедника с точки зрения сохранения листостебельных мхов показал: его флористическое богатство составляет 57% флоры Кавказа; в КГПБЗ охраняется 34% видов мхов, встречающихся в России только на Кавказе, 32% кавказских мхов, редких в Европе, и 28% - редких для России, 69% реликтовой болотной флоры

Кавказа.

171

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Акатова, Татьяна Владиславовна, Москва

1. Абрамов И.И. Новые местонахождения Hookeria lucens (Hedw.) Smith на Кавказе // Бот. мат отд. споровых растений. - 1961. - Т. 14. - С.283-285.

2. Абрамов И.И. Географические закономерности распространения мхов // Бот. ж. 1969а. Т.54. - № 1. - С. 33-46.

3. Абрамов И.И. Проблема эндемизма у листостебельных мхов // Комаровские чтения XXII. Л.: «Наука», 19696. - 54 с.

4. Абрамов И.И., Абачев К.Ю. О мхах Дагестана // Новости систематики низших растений. — Л.: «Наука», 1968. С. 311-322.

5. Абрамов И.И., Абачев К.Ю. Материалы о бриофлоре Дагестана // Сб. научн. сообщений Дагестанского отд. всесоюзн. Бот.общ-ва, даг. Госуниверситет. Махачкала, 1969. - С. 46-52.

6. Абрамов И.И., Абрамова А.Л., Радзимовская И.В. К бриофлоре Абхазии // Нов. сист. низших раст. Л.: «Наука». - 1986. - Т.23. - С. 191-196.

7. Абрамов И.И., Абрамова А.Л., Сиротина И.В. Крымско-кавказские связи флоры мхов Туркмении // Нов. сист. низших раст. Л.: «Наука». - 1987. -Т. 24.-С. 179-184.

8. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии //Arctoa. 1998. - Т.7. - 390 с.

9. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Новые мхи для флоры Кавказа // Бот. ж. -1950. Т.35. - № 5. - С.514-516.

10. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Mnium immarginatum (Lindb.) Broth, из Монголии //Бот. ж. 1956. - Т.41. - С.89-91.

11. З.Абрамова А.Л., Абрамов И.И. О некоторых особенностях флоры мхов Колхиды // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР. Геоботаника. -М.-Л. 1957. - Вып. 11.- С.348-352.

12. М.Абрамова А.Л., Абрамов И.И. О новых видах для бриофлоры Кавказа // Бот. мат. отд. споровых растений. 1961. - Т.Н. С.282.

13. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. О некоторых видах кавказской бриофлоры // Бот. мат. отд. споровых растений. — 1962. Т. XV. - С. 166-170.

14. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Восточноазиатские связи бриофлоры Кавказа // Программа и тезисы докладов научн. конф., посвященной 100-летию со дня рождения проф. Н.И.Кузнецова. Тарту. 1964. - С. 12-14.

15. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Обзор бриофлоры Кавказа // Тез. докл. V делегатского съезда Всесоюзн. бот. общ-ва. Киев. 1973. - С. 176-177.

16. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Обзор бриофлоры Кавказа // Нов. сист. низших раст. Л.: «Наука». - 1974. - Т. 11. - С.304-311.

17. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Таксономическая структура бриофлор СССР // Нов. сист. низших раст. Л.: «Наука». - 1977. - Т.14. - С.191-200.

18. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Значение ареалогических исследований в систематике мхов // Нов. сист. низших раст. Л.: «Наука». - 1978. - Т.15. -С.189-193.

19. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Редкие и интересные виды мхов с Кавказа // Нов. сист. низших раст. Л.: «Наука». - 1979. - Т. 16. - С.158-160.

20. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Материалы к флоре мхов Турции // Нов. сист. низших раст. Л.: «Наука». - 1979. - Т.16. - С.161-163.

21. Абрамова А.Л., Волкова Л.А. Виды Не1егос1ас1тт В.8.0. (ТИшсИасеае) во флоре мхов СССР // Бот. ж. 1972. Т.57. - № 8. - С.902-915.

22. Абрамова А.Л., Дильдарян Б.И. Виды мхов, новые для Кавказа // Нов. сист. низших раст. Л.: «Наука». 1972. - Т.1Х. - С.338-343.

23. Абрамова А. Л., Ладыженская К.И., Савич-Любицкая Л.И. Листостебельные мхи (2). Андреевые и бриевые (тетрафисовые,политриховые, буксбаумиевые, шистостеговые) мхи // Флора споровых растений СССР. Т.Ш. М.-Л. изд. АН СССР, 1954.

24. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктитки СССР. М.-Л., 1961. - 714 с.

25. Акатов В.В. Основные тенденции в зарастании высокогорных озер Северо-Западного Кавказа // Бот. ж. 1986. Т.71. - № 6. - С.798-804.

26. Акатов В.В. Растительность высокогорных водоемов Северо-Западного Кавказа. Автореф. дис. канд. биол.наук. 1987 Л. - 20 с.

27. Акатов В.В. К синтаксономии сообществ высокогорных болот и гидрофильных лугов Западного Кавказа. Деп. в ВИНИТИ. - 1989. - № 7472-В89.

28. Акатов В.В. Структура и динамика ацидотрофных озер Западного Кавказа. Бюл. МОИП, отд. биол. 1991. - Т.96. - Вып.З. - С.82-87.

29. Акатов В.В., Ефремов Ю.В. Озера Кавказского заповедника: происхождение, современное состояние и тенденция развития. // Тр. Кавк.гос. зап-ка. 1994. - Вып. XV. - С. 72-90.

30. Акатов В.В., Акатова Т.В., Ескина Т.Г. Островной эффект и организация высокогорных природных резерватов // Оценка экологического состояния горных и предгорных экосистем Кавказа / Сб. научн. трудов Ассоциации

31. ООГТТ Северного Кавказа и Юга России. Ставрополь. - 2000. - Вып. 3. — С. 231.

32. Акатова Т.В. Сфагновые мхи Кавказского биосферного заповедника. //Тр. КГБЗ. 1994. - Вып. XV. - С. 104-108.

33. Акатова Т.В. К флоре мхов высокогорных лугов Западного Кавказа // Мат. региональной научно-практ. конф. "Биосфера и человек". Майкоп. -1997.-С.5-7.

34. Акатова Т.В. Политриховые мхи горной части Западного Кавказа // Мат. 2 научн.-практ. конф. Майкопского гос. технологич. ин-та. Майкоп. -1997.-С. 100.

35. Акатова Т.В. Листостебельные мхи Кавказского заповедника (Западный Кавказ, Россия) // Arctoa. 2002. Т. 11. - С. 179-204.

36. Акатова Т.В. К вопросу охраны редких видов листостебельных мхов Западного Кавказа // «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» / Мат. III Междунар. научно-практ. конф. Майкоп. -2003.-С. 15-16.

37. Акатова Т.В. Микрогруппировки эпигейных мхов альпийских пустошей г.Малая Чура // Мат. научно-практ. конф. V Недели науки Майкопского гос. технологического института. Майкоп. 2001. - С. 183.

38. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М.: Наркомпрос. - 1938. - 205 с.

39. Алиев Д.А., Бабаев Ф.А. Дополнения к флоре мхов водных и заболоченных местообитаний Малого Кавказа (в пределах Азербайджанской ССР) // Бот. ж. 1976. Т.61. - № 4. - С.570-572.

40. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: изд-во Московского ун-та. 1956. С. 28-30, 103-110.

41. Алисов Б.П., Полтараус Б.В. Климатология. М.: изд-во Московского ун-та. 1974.-С. 97-182.

42. Алтухов М.Д. Материалы по флоре Кавказского заповедника. // Тр. Кавк. Гос. зап-ка. 1965. Вып. VIII. - С.7-9.

43. Алтухов М.Д. Растительный покров высокогорий Северо-Западного Кавказа, его рациональное использование и охрана. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: МГУ им. М.В.Ломоносова. 1985. 36 с.

44. Алтухов М.Д., Горчарук Л.Г. Высокогорный почвенно-геоботанический профиль горы Мраморной на Северо-Западном Кавказе // Тр. Кавк. Гос. зап-ка. Краснодар. 1965. - Вып. 8. - С. 15-25.

45. Алтухов М.Д., Семагина Р.Н. Итоги изучения растительного мира Кавказского заповедника. //Тр. Кавк. Гос. зап-ка. 1977. Вып.Х1.

46. Альпер В.Н. Список растений, собранных в Хостинской тисо-самшитовой роще в 1938 г. // Тр. Кавк. гос. зап-ка. 1960. Вып. 6. - С.87-101.

47. Альпер В.Н. Ботанические исследования в Кавказском заповеднике за 20 лет (1924-1944 гг.). // Сб. 20 лет Кавказского государственного заповедника. М. 1947. - С.50-60.

48. Амирханов A.M., Кушев И.Т., Вейнберг П.И., Комаров Ю.В. СевероОсетинский заповедник. Изд-во «Агропром». 1988. - С.29-84.

49. Бабенко Л.А., Федяева В.В. Биоразнообразие Нижнего Дона: бриофлора. -Ростов-на-Дону: изд-во ЦВВР. 2001. - 104 с.

50. Балявичене Ю. Категоризация редкости фитоценозов // Основы охраны растительного покрова Литовской ССР. Вильнюс: «Мокслас». 1986. -С.97-98.5 5. Барду нов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. М.: «Наука». 1969. - 319 с.

51. Бардунов Л.В. Восточноазиатские виды во флоре мхов Южной Сибири // Бот. ж. 1990. Т.75. - № 5. - С.636-643.

52. Бардунов JI.B., Маматкулов У.К. Географо-генетические элементы бриофлоры СССР // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы / Конф., посвященная 90-летию со дня рождения А.С.Лазаренко (10-12 сентября 1991 г.). Львов. 1991. С. 23-26.

53. Боч М.С., Кузьмина Е.О. О сфагновых мхах Северо-Запада РСФСР. // Бот.ж. 1985. Т.70. - №10. - С.1337-1346.

54. Боч М.С., Ниценко A.A. Об охране болот в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. Л.: «Наука». 1971. С. 36-42.

55. Васильева Л.Н. Изучение флоры Кавказского государственного заповедника в 1935 году. Научный архив КГПБЗ, инв. № 76.

56. Васильева Л.Н. Изучение флоры Кавказского заповедника // Советск. ботан. М.-Л. - 1936. — № 4. - С. 141.

57. Введенский Н.П. Растительность пастбищного массива горы Большой Бамбак и ее кормовое значение // Тр. Кавказского государственного заповедника. 1939. Вып. 2. - С. 163-286.

58. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) / Флора и фауна заповедников. М. 2001. - Вып.99. -. 99 с.

59. Гвоздецкий H.A. Кавказ. Очерк природы. М. 1963- 264 с.

60. Геология СССР. Северный Кавказ. М.- 1986.- 748 с.

61. Голгофская К.Ю. К дробному геоботаническому районированию Кавказского заповедника // Труды Кавказского государственного заповедника. 1967.-Вып.9-С. 119-156.

62. Голгофская К.Ю. Флора лесного пояса Кавказского государственного биосферного заповедника. -Деп. в ВИНИТИ. М - 1988-№ 2074 - В 88.-. 288 с.

63. Горчарук Л.Г. Кавказский заповедник // Заповедники Кавказа. М.: «Мысль». - 1990. - С.72-76.

64. Грудзинская И.А. Широколиственные леса предгорий северо-западного Кавказа // Широколиственные леса северо-западного Кавказа. М. - 1953. -С. 5-183.

65. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.: Наука 1948. - 210 с.

66. Дидух Я.П., Любченко В.М. Современные подходы к изучению флор заповедных территорий // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. М.: «Наука».- 1988 - С.44-54.

67. Долуханов А.Г. Колхидский подлесок. Тбилиси: «Мецниереба».- 1980. — 260 с.

68. Дружинина O.A. Состояние и перспективы охраны редких видов бриофлоры СССР // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы / Конф., посвященная 90-летию со дня рождения А.С.Лазаренко (10-12 сентября 1991 г.). -Львов.- 1991-С. 75-83.

69. Дылевская И.В. Листостебельные мхи Колхидской низменности // Материалы Закавказской конф. по споровым растениям. -Баку: изд-во АН Азерб. ССР.- 1965 С.176-181.

70. Дылевская И.В, Кимеридзе K.P. Материалы к флоре мхов Дагестана // Заметки по систематике и географии растений. -Изд-во АН Груз. ССР. — 1965.-Вып. 24. -С. 7-11.

71. Еленевский P.A. Горно-луговые этюды Кавказского заповедника // Труды Кавказского заповедника.-1939-Вып. 2.— С. 127-161.

72. Еленевский P.A. О парковых высокотравных кленовниках Кавказского заповедника//Научно-мет. записки. -1949-Вып. 12.— С. 330-333.

73. Ефремов Ю.В., Чередниченко JI.H. Современное рельефообразование в бассейне реки Кубань. -Краснодар.- 1998. -111 с.

74. Ефремов Ю.В., Ильичев Ю.Г., Панов В.Д., Панова C.B., Погорелов A.B., Шереметьев В.М. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат-Краснодар: «Просвещение юг».- 2001.- 144 с.

75. Забелина Н.М. Репрезентативность как принцип формирования сети особо охраняемых территорий // Теоретические основы заповедного дела / Тезисы докладов Всесоюзного совещания (Львов, 18-19 декабря 1985 г.). — М.-1985.-С. 86-88.

76. Иванченко Т.Е., Царева Ф.П., Юрченко В.П., Панов В.Д. Климат туристских маршрутов Западного Кавказа в бассейнах рек Белая и Шахе. — Л.: Гидрометеоиздат.- 1982.-34 с.

77. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Мхи Холодной Речки (Абхазская АСССР) // Бюлл. Главн. бот. сада.-1989-Вып. 152,-С.63-67.

78. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Исследования мхов в заповедниках // Почвенный и биотический мониторинг заповедных экосистем. Методическое пособие. -M.: КМК Scientific Press Ltd.— 1996 С. 28-39.

79. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора, мхов средней части Европейской России. -М 2003 .-Т. 1.- 608 с.

80. Игнатова Е.А., Ваня И., Воробьева Ф.М. Бриофлора Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского заповедника. — Ставрополь.-1990.-Вып. 12.-39 с.

81. Канчавели К.Г., Кухалеишвили J1.K., Рухадзе Т.А., Нахуцришвили В.Х., Сванидзе Т.В., Инашвили Ц.Н., Чиковани Н.В. Флора и растительность Сванетии. -Тбилиси.- 1985 С. 116-131.

82. Кильдюшевский И.Д. К методике сбора мхов в тундровых условиях // Бот. ж. -1957.-Т.42.- № 7.- С. 1073-1078.

83. Кимеридзе K.P. К вопросу закономерности распространения болотной растительности на Кавказе // Сообщ. АН Груз. ССР. -1966. -43. -№ 2.-С. 439-446.

84. Кожевников А.Е. Ботаническое обоснование создания заповедника в долине Верхнего Амура // Бот. ж. -1992. -Т.П.- № 9- С. 95-102.

85. Константинова H.A. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Arctoa.— 2000 9.- 29-94.

86. Коротков К.О., Белоновская Е.А. Синтаксономия темнохвойных лесов Кавказа. -Деп. в ВИНИТИ 25.02.87. М.-1987-№ 1324-В87.-41 с.

87. Красная книга Краснодарского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных.-Краснодар — 1994 — 285 с.

88. Красная книга РСФСР. Растения. -М.: Росагропромиздат 1988. - 591 с.

89. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Изд. 2-е, перераб. и доп.— М — 1984. —Т. 2- 480 с.

90. Кулешова М.Е. Ранжирование особо охраняемых территорий по степени их биотической ценности и уязвимости // Теоретические основы заповедного дела / Тезисы докладов Всесоюзного совещания (Львов, 18-19 декабря 1985 г.).-М- 1985.-С. 150-153.

91. Куранова Н.Г. Петрофиты Лагонакского нагорья (Западный Кавказ) // Тр. МПГУ. -1998. -С. 199-203.

92. Ладыженская К.И. Семейство Buxbaumiaceae Bruch, et Schimp. в пределах СССР // Споровые растения. Под ред. В.П.Савича. / Тр. Ботанического ин-та АН СССР. -М.-Л.: изд-во АН СССР 1935. -Вып. 2.-С. 297-312.

93. Лазаренко A.C. Неморальный элемент Советского Дальнего Востока // Совет, ботан. 1944.-№ 6.-С. 43-55.

94. Лазаренко A.C. Определитель листостебельных мхов БССР— Минск: изд-во АН БССР.- 1951.- 396 с.

95. Лазаренко A.C. Ochobhí засади класифжацп ареал1в листяних moxíb Далекого сходу // Структура виду i мехашзми видоутворення мохив: Вибраш пращ. Льв1в: «Л1га-пресс».- 2001. - 231 с.

96. Лазук П.Д. Типы леса Хостинской заповедной рощи // Труды Кавказского госзаповедника. -1960. -Вып. 6. -С. 57-86.

97. Литвинская С.А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. -Ростов-на-Дону: изд-во СКНЦ ВШ 1993. -110 с.

98. Лозовой С.П. Лагонакское нагорье. -Краснодар: Краснодарское книжн. изд-во. -1984. -159 с.

99. Ломакина Г.А., Васильева В.Д., Воронцова Л.И., Степанов Б.П. Роль заповедников в охране редких растительных сообществ // Теоретические основы заповедного дела / Тезисы докладов Всесоюзного совещания (Львов, 18-19 декабря 1985 г.). М.-1985.-С. 166-169.

100. Любарская Л.Б. Конспект листостебельных мхов Азербайджана. Ин-т ботаники АН Аз.ССР. Деп. в ВИНИТИ, № 341-В-86. Баку. -1986. -177 с.

101. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы — своеобразная экологическая группа растений // Бюлл. МОИП, отд.биол. —1989 Т.94-Вып.4 — С.64-73.

102. Манакян В.А. Листостебельные мхи Юго-восточной Армении. -Ереван: изд-во АН Армянской ССР 1989. -313 с.

103. Манакян В.А. Итоги бриологических исследований в Армении // Arctoa.-. 1995- 5- 15-33.

104. Матюшкин E.H. О приоритетах научных исследований в заповедниках России // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках / Сб. докл. семинара-совещания, г.Пущино-на-Оке. 18-26 декабря 1999 г. -М.- 1999.- С.5-18.

105. Мельникова Е.В. Зеленые мхи Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. Автореф. дис.канд. биол. наук. -Краснодар — 2001. -19 с.

106. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга Европейской части СССР. -Киев — 1970 444 с.

107. Методы сбора, хранения и изучения мхов // Флора споровых растений СССР. М.-Л: изд-во АН СССР.-1954. -Т. III С.129-134.

108. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. -Уфа: «Гилем».-1998. -412 с.

109. Нухимовская Ю.Д. Резервы совершенствования природоохранной функции заповедников СССР // Теоретические основы заповедного дела / Тезисы докладов Всесоюзного совещания (Львов, 18-19 декабря 1985 г.). -М.- 1985. -С. 211-214.

110. Нухимовская Ю.Д., Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Мохообразные в заповедниках России: обзор литературы и анализ состояния изученности // Заповедное дело. Научно-методические записки. -М 2000-Вып. 7 - С. 107-146.

111. Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценозов. Лишайники и высшие растения // Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа). -М — 1987. -С. 19-31.

112. Онипченко В.Г., Игнатова Е.А. Новые виды сосудистых растений и мохообразных для флоры Тебердинского заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996-Т.101. -Вып.5 — С. 92-98.

113. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника. — Деп. в ВИНИТИ АН СССР. 6.02.87 г. №1675-В87. М.- 1987. -32 с.

114. Пакальнис Р., Лякавичюс А., Балявичене Ю. Охрана видов растений // Основы охраны растительного покрова Литовской ССР. Вильнюс: «Мокслас».- 1986. -С. 18.

115. Панов В.Д. Главный, Боковой и Водораздельный хребты Большого Кавказа // Изв. Всесоюзн. Геогр. Общ-ва. -1979. -Вып. 3 (5). -С. 438-442.

116. Панов В.Д., Саражин В.И. Распределение осадков на Западном Кавказе в бассейнах рек Лаба и Мзымта // Сборник работ Ростовской гидрометеорологической обсерватории. —Л.: Гидрометеоиздат. -1977. -Вып. 16. Гляциология Северного Кавказа — С. 112- 126.

117. Партыка Л.Я. Кавказские связи бриофлоры Крыма // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы / Конф., посвященная 90-летию со дня рождения А.С.Лазаренко (10-12 сентября 1991 г.). -Львов- 1991. -С. 160-163.

118. Петров Славчо. Определител на мъховете в България.-София: изд-во на Българската Акад. на науките. —1975.

119. Погорелов A.B. Снежный покров Большого Кавказа. -М.: ИКЦ «Академкнига».- 2002. -287 с.

120. Поливанова H.H. Тебердинский заповедник. // Заповедники Кавказа. М., «Мысль». 1990. С. 18-29.

121. Попова H.H. Бриофлора Среднерусской возвышенности, I. // Arctoa — 2002.-11.-101-168.

122. Пузаченко Ю.Г. Методические вопросы инвентаризации // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках / Сб. научных трудов. -М.: «Наука».- 1988. -С.5-18.

123. Савич-Любицкая Л.И. Hookeria lucens (L.) Smith в «гименофилловом» ущелье (Сачохиас) Малоаджарского хребта // Бот. ж. —1947-Т.32- № 4.— С. 162-172.

124. Савич-Любицкая Л.И. Сфагновые (торфяные) мхи // Флора споровых растений СССР. Т. I. Листостебельные мхи (1).— М.-Л.: изд. АН СССР.— 1952.-252 с.

125. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Понятие о виде в бриологии // Проблема вида в ботанике. Т. 1. -М.-Л.: изд-во АН СССР 1958. -С. 102129.

126. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л.: «Наука».- 1968. -112 с.

127. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л.: «Наука».- 1970. -824 с.

128. Сатунин К.А. Некоторые соображения о происхождении фауны Кавказского края // Изв. Кавк. Отд. Имп. Русск. Геогр. Общ. -1909-1910-Т. XX.

129. Семагина Р.Н. К синтаксономии высокогорно-луговых сообществ Кавказского биосферного заповедника. М- 1992. — Деп. в ВИНИТИ АН СССР. 22.09.92 г. № 2831-В92. -48 с

130. Семагина Р.Н. Сосудистые растения Кавказского заповедника (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. М-1999-Вып. 76.-С. 5-104.

131. Сиротина И.В. Мхи Копетдага. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.— 1988.-18 с.

132. Солодько A.C., Кирий П.В. Красная книга Сочи. Т. 1. -Сочи 2002.

133. Толмачев А.И. Изучение флоры при геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР- 1959. -С.369-383.

134. Толмачев А.И. Введение в географию растений. —Л.: Изд-во Ленингр. гос. ун-та. -1974. -244 с.

135. Трепет С.А., Шадже А.Е., Бриних В.А., Лабинцева С.И., Шадже А.И. Региональные проблемы особо охраняемых природных территорий (на примере Республики Адыгея). -Майкоп.- 2003. -131 с.

136. Тумаджанов И.И. Архызский торфяник в верховьях Большого Зеленчука как реликт ледниковой эпохи // Проблемы ботаники. -М.-Л.: изд-во АН СССР,- 1962. -С.66-73.

137. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П., Нухимовская Ю.Д. Предварительная оценка изученности лишайников в заповедниках России // Заповедное дело: Научно-методические записки. М.— 1999. -Вып. 5. -С. 5-28.

138. Французов A.A. К синтаксономии буково-пихтовых лесов Северозападного Кавказа (бассейны рек Белая и Малая Лаба) // Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира / Мат. Второй междунар. научно-практ. конф. -Майкоп 2002. -С. 143-145.

139. Фридланд В.М. Почвы. // Кавказ. -М.: «Наука».- 1966. -С. 187-223.

140. Цэгмэд Ц. Географический анализ флоры листостебельных мхов Хангайского горного массива (МНР) // Бот. ж. -1991. -Т. 76-№ 2 С. 280286.

141. Чередниченко Л.И. Геологическое строение плато Лагонаки // Проблемы Лагонакского нагорья / Сб. тезисов научно-практ. конф.-Краснодар 1987. -С. 7-11.

142. Черпаков В.В. Динамика территории границ Кавказского заповедника // Итоги и перспективы экологического мониторинга в заповедниках / Мат. Научн. конф., посвященной 70-летию организации Кавказского заповедника. -Сочи 1994. -С. 184-194.

143. Черпаков В.В. Западный Кавказ. Номинация для включения в список Всемирного природного наследия. —Майкоп. —1997. -20 с.

144. Чиковани H.B. Bryophyta // Конспект споровых растений Грузии. -Тбилиси: «Мецниереба».- 1986. -С.786-852.

145. Чубуков Л.А. Климат. // Кавказ.-М.: «Наука».- 1966. -С.85-126.

146. Шапошников Х.Г. Материалы к бриофлоре центральной части северозападного Кавказа // Изв. Кавказского музея. -Тифлис. -1909.-Т. IV. -Вып. 3.

147. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. -М. -Л 1953. —400 с.

148. Шляков Р.Н. Несколько интересных новинок для бриофлоры Южного Урала // Научно-мет. Записки. М - 1949-Вып. 12.- С. 121-125.

149. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. -Л.: изд-во Лен. Ун-та 1980. -175 с.

150. Шхагапсоев С.Х. Флора и особенности формирования растительного покрова в субнивальном поясе Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника // Изв. СКЦ ВШ. Естест. науки. -Ростов-на-Дону.—1986. -№ 2.-С. 104-108.

151. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Программы флористических исследований разной степени детальности // Мат.П рабочего совещания по сравнительной флористике. Отв. ред. Б.А.Юрцев. Неринга, 1983. —Л.: «Наука». -1987. -С. 219-241.

152. Afonina О.М., Czernyadjeva I.V. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliograohy // Arctoa. -1995-Vol. 5 P. 99-142.

153. Aichele D., Schwegler H.-W. Unsere Moos- und Farnpflanzen. -Stuttgart — 1993.-378 s.

154. Brotherus V.F. Enumeratio muscorum Caucasi. // Acta Soc. Sei. Fenn. Helsingfors- 1892.-XIX- 12. -P. 170.

155. Düll R. Die Moose Tirols. Unter Besonderer Berücksichtigung. Des Pitztals/Ötztaler Alpen. IDH - Verlag Bad Münstereifel-Ohlerath. -1991. -B. 1, 2. -p.p.441.

156. Hermy M., Vanoverberghe J.S., De Smet D. Spatial and temporal distribution of Eurhynchium praelongum (Hedw.) B.S.G. in deciduous woodlands in lowland Belgium // Mem. Soc. roy. bot. Belg. 1990. - 12: 5366.

157. Hofmann H. A monograph of the genus Palamocladium (Brachytheciaceae, Musci) // Lindbergia. 1997- 22: 3-20.

158. Hyvönen J. Bryophyte of hte Huon Peninsula, Papua New Guinea. XVIII. Polytrichaceae and Buxbaumiaceae (Musci). -Acta Bot. Fennica. -1986- 133— 107-146.

159. Hyvönen J. A synopsis of genus Pogonatum (Polytrichaceae, Musci). Acta Bot. Fennica.-1989-138-1 -87.

160. Ignatov M.S. Moss diversity on the territory of the former USSR // Arctoa. — 1993-Vol. 2.-P. 13-47.

161. Ignatov M.S. Moss diversity in the Western and Northern Palearctic // Arctoa.- 2001. -Vol. 10. -P. 219-236.

162. Ignatov M.S. & Afonina O.M. Check list of mosses of the former USSR. //Arctoa. -1992. -1: 85 pp.

163. Ignatov M.S. & J. Lewinsky-Haapasaari. Bryophyte flora of Altai Mts. II. The genera Amphidium Schimp., Orthotrichum Hedw. and Zygodon Hook, et Tayl. (Orthotrichaceae, Musci) I I Arctoa. -1994. -Vol. 3. -P. 29-57.

164. Ignatov M.S., Czerdantseva V.Ya. The families Cryphaeaceae, Leucodontaceae and Leptodontaceae (Musci) in Russia // Arctoa. -1995. —Vol. 4. -P. 17-22.

165. Ignatov M.S., Ignatova E.A., Akatova T.V., Konstantinova N.A. Bryophytes of the Khosta' Taxus and Buxus forest (Western Caucasus, Russia) // Arctoa. — 2002.-.V. 11.-P. 205-214.

166. Ignatov M.S., Tan B.C., Iwatsuki Z., Ignatova E.A. Moss flora of upper Bureya river (Russian Far East) // J.Hattori Bot. Lab. No. 88. -2000. -P. 147178.

167. Kremer B.P. & Muhle H. Flechten, Moose, Farne. -München- 1991 287.

168. Kucera J. Illustrierter Bestimmungsschlüssel zu den mitteleuropäischen Arten der Gattung Didymodon.- Meylania/- 2000.-№ 19: 1-49.

169. Lewinsky-Haapasaari J. Illustrierter Bestimmungsschlüssel zu den europäischen Orthotrichum-AriQn. — Meylania-1995— N 9: 3-56.

170. Munoz J. & Pando F. 2000 A world synopsis of the genus Grimmia (Musci, Grimmiaceae).

171. Norris D.H. Long-term results of cutting jn the bryophytes of the Sequoia sempervirens forest in Northern California // «Proc. IAB. Conf. Bryoecol., Budapest-Vacratot, 5-10 Aug., 1985. Pt. A». -Budapest-1987: 467-473.

172. Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. -Zürich,-2002. -168 p.

173. Red Data Book of European Bryophytes. —Trondheim. -1995.-290 pp.

174. Smith A.J.E. The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge, Cambridge

175. Univ. Press. -1978. -P.p. 706. 190. Volker O. Flechten und Moose im Gebiet des Bolschoi Tchatsch (NW-Kaukasus) eine erste Ubersicht, ergänzt durch einige von D.Benkert bestimmte Pezizales // Feddes Repertorium -2001-112, 7-8.- 565-582.189

Информация о работе

Акатова, Татьяна Владиславовна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Листостебельные мхи Кавказского заповедника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно