Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Листостебельные мхи равнинной части Алтайского края

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Листостебельные мхи равнинной части Алтайского края"

На правах рукописи

Ножинков Алексей Евгеньевич

ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ РАВНИННОЙ ЧАСТИ АЛТАЙСКОГО КРАЯ

03.00.05-Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул, 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники Алтайского государственного университета, г. Барнаул.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Терехина Татьяна Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бардунов Леонид Владимирович, кандидат биологических наук Голяков Павел Владимирович

Ведущая организация:

Томский государственный университет

Защита состоится 26 февраля 2004 года в 10 часов на заседании диссертационного совета К 212.005.02 при Алтайском государственном университете по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61

Факс(3852)27-09-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АлтГУ

Автореферат разослан января 2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Н.В. Елесова

2004-4 27466

ВВЕДЕНИЕ

Мохообразные наравне с сосудистыми растениями являются важным компонентом растительных сообществ. Особенно велика их роль в тундровых и лесных фитоценозах. Общеизвестна роль мохообразных в качестве активных участников первичных и послепожарных сукцессий.

Однако ситуация такова, что на данный момент флора сосудистых растений в нашей стране, как впрочем и в мире в целом, изучена значительно лучше флоры мохообразных. В основном, это связывают с известной сложностью определения бриофитов, нехваткой отечественных определителей и небольшим числом специалистов.

В итоге большинство флористов игнорируют в своих исследованиях мхи и печеночники, начиная списки плауновидными и папоротниковидными. В результате не получается полного представления об особенностях флоры того или региона. Горная часть Алтайского края в бриологическом отношении достаточно изучена (Игнатов, 1995), тогда как сведения по флоре листостебельных мхов равнинной части практически отсутствуют.

Цели и задачи. Целью нашего исследования являлось изучение флоры листостебельных мхов равнинной части Алтайского края. В задачи исследования входило:

1) составление конспекта флоры листостебельных мхов района исследования;

2) выявление особенностей флоры на основе таксономического, экологического и географического анализов;

3) изучение городских флор листостебельных мхов.

Защищаемые положения:

1) Во флоре листостебельных мхов равнинной части Алтайского края преобладает бореальный элемент, несмотря на преобладание на изучаемой территории степных фитоценозов,

2) Городская флора листостебельных мхов по экологическим характеристикам и семейственном составу сходна с флорой равнинной части края в целом. Основу ее составляют виды естественных сообществ, входящих на территорию города.

Научная новизна Впервые для территории равнинной части Алтайского края приводится список из 117 видов листостебельных мхов, 97 из них являются новыми для региона. Вид Вгуит тЪаргсиШит Натре приводится впервые для азиатской части Евразии. Проведены таксономический, экологический и географический анализы флоры листостебельных мхов. Выполнено сравнение флор мхов городов Алтайского края.

Материал и методы. Материалом для работы послужил гербарий, собранный автором в течение 1996-2003 гг., а также многочисленные сборы, хранящиеся на кафедре ботаники АлтГУ и предоставленные другими коллекторами. В работе представлен материал из 30 административных районов края. Просмотрено более 2500 образцов листостебельных мхов.

Обработанный материал по в фонд

Гербария Южно-Сибирского ботанического сада, создав основу для дальнейших бриологических исследований на территории края. Гербарий мохообразных используется на большом практикуме при проведении занятий по споровым растениям. Образцы из постоянного фонда могут быть использованы в качестве справочного материала для специалистов других профилей.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на Ш Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2001), II Международной конференции "Антропогенное воздействие на лесные экосистемы" (Барнаул, 2002), Международном совещании "Проблемы бриологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2002), I Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ: 1 статья и 4 -в виде материалов конференций.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, списка литературы, включающего 104 источника, в том числе 23 на иностранных языках. Объем работы составляет 131 страницу, она содержит 15 таблиц и 42 рисунка.

ГЛАВА 1. ИССЛЕДОВАНИЕ ФЛОРЫ БРНЕВЫХ МХОВ АЛТАЙСКОГО КРАЯ

1.1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ АЛТАЙСКОГО КРАЯ

Алтайский край, как регион, включающий в себя горные и равнинные территории, до настоящего времени не являлся темой специальных бриологических исследований. История изучения бриофитов Алтайского края достаточно коротка. Главным образом большинство исследователей Сибири интересовались горными районами - Саянами, Алтаем, Салаиром.

Первыми коллекторами по флоре мхов Алтая были ПН. Крылов, П.И. Курский, В.И. Верещагин, Б.А. Келлер, Н.И. Крнецов, начавшие работать здесь в конце ХГХ века. Видимо, никто из них сам своих сборов не обрабатывал (бриологом был лишь один П.И. Курский), обрабатывались мхи в основном финским исследователем В.Ф. Бротерусом. В вышедших в 1914, 1918 и 1931 гг. трех выпусках "Флоры мхов Азиатской России", Бротерус привел для Алтая, по сборам упомянутых выше исследователей и ряда других, 43 вида мхов (Бардунов, 1974).

Большое значение представляет работа Б.А. Келлера "По долинам и горам Алтая" (1914) по материалам его экспедиций 1909-1910 гг., в которой приводятся подробнейшие геоботанические описания, с включением в них мохообразных. Мохообразные собирались в 1909 г. П.И. Курским, в 1910 г. -М.П. Томиным, а также самим автором.

Своеобразным итогом изучения флоры листостебельных мхов на территории, включавшей в себя Алтайский край, является работа П.Н. Крылова

(1924) "Материалы к флоре споровых растений Алтая и Томской губернии". В труде анализируются сборы 25 коллекторов, среди которых В И. Верещагин, В.В. Сапожников, И. Подпера, Б.А Келлер, Л.П. Сергиевская и др. Также в труд были включены данные из "Флоры мхов Азиатской России" Бротеруса и работы Келлера (1914).

Первым бриологом, имеющим большой опыт работы в горах Южной Сибири и исследовавшим бриофлору Алтая во время продолжительной экспедиции, был Л.В. Бардунов. Материалы этой алтайской экспедиции были обобщены Л.В. Бардуновым вместе с его другими данными в монографии «Листостебельные мхи Алтая и Саян» (Бардунов, 1974).

Современные бриологические исследования Алтая связаны с именем М.С. Игнатова, вплотную изучавшим Алтай с 1988 г.

Другим активным исследователем мохообразных Алтая и Сибири является О.Ю. Писаренко, ряд работ которой посвящены Салаирскому кряжу (Писаренко, 1999; Иsarenko, 1999). Большой интерес представляют исследования О.Ю. Писаренко, посвященные степным бриофитам Алтайского края, проведенные на территории Суетского, Локтевского, Краснощековского районов (Писаренко, 2000, Рвагепко et а1., 2001; Писаренко, Королюк, 2003).

Из сказанного выше, очевидно, что на настоящий момент на территории Алтайского края значительно лучше изучена горная часть, данные же по большей части равнинной территории публиковались давно и требуют дополнения.

1.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРОДСКИХ БРИОФЛОР

Города являются местами проживания большого числа людей, сосредоточения транспорта, крупных промышленных и энергетических предприятий. Такая ситуация неизбежно влияет на состояние атмосферы, почвы и растительный мир. Часть растений неминуемо выпадает и отступает, другая же, напротив, находит условия, пригодные для обитания.

Л. Ю. Прудникова (2001) отмечает повышенную «аридность» городских условий. Несомненно, такая особенность городской среды не может не сказаться на видовом составе мхов - организмов, жизненный цикл которых в значительной мере зависит от присутствия капельной влаги.

На субстратах антропогенного происхождения мохообразные принимают участие в типичных первичных сукцессиях, которые не отличаются от сукцессии, наблюдающихся в естественных условиях (Бойко, 1991). В городах мохообразные - постоянные обитатели крыш невысоких строений (гаражи, склады, козырьки подъездов).

По встречаемости, проективному покрытию в растительных группировках нарушенных мест и разнообразию занимаемых субстратов самым активным является Ceratodon purpureus. Высокоактивны также Leptobryum pyriforme, Bryum caespiticium, Funaria hygrometrica, Barbula unguiculata идр..

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНОВ РАБОТ

Территория Алтайского края орографически представляет собою как бы ряд высотных ступеней, поднимающихся с северо-запада на юго-восток, от низменной Кулундинской равнины (100-150 м), через средневысотные равнины Приобского плато (250 - 280 м) и возвышенные равнины правобережья Оби (Бийско-Чумышская возвышенность, 300 - 3 5 0 м) к предгорьям и затем горам Салаира (400 - 600 м) и Алтая, опоясывающим с юго-востока в виде огромной подковы Алтайские равнины (Кравцова, 1959).

Климат Алтайского края резко континентальный. Основная часть осадков (примерно половина их годового количества) выпадает в течение трех летних месяцев, с июня по август (Фельдман, 1959).

Присутствие на территории различных форм рельефа предполагает многообразие типов почв. Так, каштановые почвы широко распространены в зоне сухих степей, черноземы представлены в засушливой и умеренно засушливой степи, выщелоченные черноземы и серые лесные почвы преобладают в лесостепной зоне. На части территории встречаются песчано-сулесчаные отложения (Розанов, 1959).

В равнинной части Алтайского края выделяют зоны степи и лесостепи, которые, в свою очередь делятся на ряд подзон.

Степная зона включает в себя 3 подзоны: тгатчаково-ковыльных степей, разнотравно-типчаково-ковыльных степей и богаторазнотравно-типчаково-ковыльных степей. Для приуроченных к террасам ложбин древнего стока ленточных боров характерной чертой является небольшое развитие болотообразовательных процессов, наименее выраженное в самых южных районах. В целом же ленточные боры ксерофитны и характеризуются широким развитием ассоциаций из группы лишайниковых и остепненных злаковых сосновых лесов (Павлова, 1963).

В лесостепной зоне Алтайского края березовые и осиново-березовые леса представляют собой коренные лесные сообщества, измененные в современный период хозяйственной деятельностью человека. Березовые леса образуют здесь небольшие массивы (колки), разбросанные среди участков пашен, болотной и луговой растительности. Зональной растительности на межколочнвк пространствах в настоящее время почти не сохранилось.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для работы послужили сборы автора, выполненные в 19962003 гт, а также гербарий, хранящийся на кафедре ботаники АлтГУ и предоставленный другими коллекторами. Листостебельные мхи представлены из 30 административных районов края, в том числе материал из 12 районов и 4 городов (Алейска, Барнаула, Бийска и Рубцовска) собран автором лично.

Общий обьем обработанного гербария превышает 2500 образцов листостебельных мхов.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ РАВНИННОЙ ЧАСТИ АЛТАЙСКОГО КРАЯ

Семейства и роды расположены по общепринятой у бриологов схеме Флейшера - Бротеруса с необходимыми современными изменениями, виды внутри родов - в алфавитном порядке. Названия видов приводятся по "Списку мхов бывшего СССР" (Игнатов, Афонина, 1992). Для видов указываются условия обитания, место и дата сбора, коллектор. В случаях, когда коллектор не указан -коллектор Ножинков А.Е. Общее распространение вида указывается для России и в целом по земному шару. Для некоторых видов в Приложении 2 даны фотографии и карты распространения вида на изучаемой территории.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЪНЫХ МХОВ РАВНИННОЙ ЧАСТИ АЛТАЙСКОГО КРАЯ

5.1. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙАНАЛИЗ Дтя равнинной части Алтайского края нами достоверно определено 97 видов, 22 вида мы приводим по данным литературы. Таким образом, флора листостебельных мхов изучаемой территории насчитывает 117 видов, относящихся к 63 родам и 26 семействам. Наиболее крупные семейства Brachytheciaceae и Amblystegiaceae и (по 14 видов), Dicranaceae и В^асеае (по 12 видов), Pottiaceae (9 видов), Hypnaceae, Mniaceaae и Polytnchaceae (по 8 видов). Ведущие семейства включают 85 видов, что составляет 72,7% от всей флоры равнинной части края (таблица 1).

Семейство Sphagnaceae содержит 5 видов, Funariaceae 4 вида, Ditrichaceae и Hylocomiaceae по 3 вида, Leskeaceae, Plagiotheciaceae, Orthotrichaceae, по 2 вида, Aulacomniaceae, Bartramiaceae, Climaciaceae, Cratoneuraceae, Fissidentaceae, Fonhnalaceae, Grimmiaceae, Helodiaceae, Tetraphidaceae, Thmdiaceae и Timmiaceae го 1 виду.

Таблица 1

Ведущие семейства листостебельных мхов во флоре равнинной части Алтайского

Семейство Число Число Доля во

визов родов флоре, %

1. ВгаскуЛеаасеае 14 3 12,0

2. АтЬ^енасеае 14 9 12,0

3. Вгуасеае 12 4 10,3

4. Бмгапасеае 12 4 10,3

5. РоШасеае 9 7 7,7

6. Нурпасеае 8 6 6,8

7. Мтасеае 8 2 6,8

8. РоЬМсИасеае 8 2 6,8

Высокое положение ведущих семейств бриевых мхов Алтайского края характерно для других сибирских регионов: юго-востока Томской области (Борисенко, 2002) и юго-запада Якутии (Кривошапкин, 1998) и Сибири в целом. В таблице 2 показано соотношение флоры листостебельных мхов изучаемой территории с перечисленными регионами.

Таблица 2

Сравнение ранга ведущих семейств равнинной части Алтайского края с

другими регионами

Семейство Алтайский край (равнинная часть) Юго-восток Томской области Юго-запад Якутии Сибирь

Ранг Доля во флоре .% Ранг Доля во флоре /% Ранг Доля во флоре .% Ранг Доля во флоре, %

Вгаску&есшсеае 1-2 12,0 3^ 7Д 8 5,2 6-7 5,6

АтЫу51е%1асеае 1-2 12,0 1 12,7 1 13,2 4 7,7

Вгуасеае 3-4 10,3 3-4 7,2 10 4,1 I 11,3

Огсгапасеае 10,3 5 6,5 2 10,1 2 9 Д

РоШасеае 5 V 6 6Л 5 6,9 3 9

Нурпасеае 6-8 6,8 8-9 4,3 4 8 10 3,4

МЫасеае 6-8 6,8 8-9 4,3 6-7 5,5 8 4.7

Ро1уМсИасеае 6-8 6,8 10 3,6 9 4,8 9 3,6

Ведущие роды флоры бриевых мхов Алтайского края (табл. 3) относятся к семействам, входящим в 10 ведущих. Эти семейства широко распространены в Голарктике и за ее пределами. Так 6 из 8 ведущих семейств являются таковыми и во флоре Крыма (Партыка, 1989), 7 из 8 во флоре Чукотки (Афонина, 2000) и во флоре Армении (Манакян, 1989).

Таблица 3

Ведущие роды листостебельных мхов во флоре равнинной части

Ранг Род Число Доля во

видов флоре, %

1 ВгаскуЛесшт 11 9,2

2-3 01сгапит 7 5,9

2-3 Вгуит 7 5,9

4-5 Р1аяютпЫт б 5,0

4-5 Ро1уМсИит 6 5,0

6 5рИа%пит 5 4.2

7 Нурпит 3 2,5

Всего 47 39,3

Видовой состав указанных родов и семейств в зависимости от территории

может значительно варьировать, но доля их во флоре меняется незначительно. Таким образом, родовой и семейственный спектры флоры изучаемой территории являются закономерными для Голарктики.

5.2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

При отнесении вида к той или иной группе мы руководствовались данными литературы (Абрамова и др., 1961; Савич-Любицкая, Смирнова, 1970, Дьяченко, 1997), а также собственными наблюдениями. Мы учитывали условия экологического оптимума, в которых вид встречается наиболее часто, не учитывая крайние, когда вид будет сильно угнетен. Анализ состоит из 4 частей: 1) отношение листостебельных мхов к увлажнению; 2) отношение к субстрату как источнику питания; 3) отношение к фитоценотической приуроченности; 4) отношение к природе субстрата (Приложение 1, Табл. 1).

При выделении групп по отношению к увлажнению мы пользовались классификацией Е. Варминга (1918, цит. по Прокопьев, 2001). Были выделены следующие группы: гидрофиты (ГДФ), гигрофиты (ГТФ), мезофиты (МФ).

Помимо этих основных групп имеется ряд переходных форм. Это гигрогидрофиты (ГТГДФ), мезогигрофиты (МГТФ), ксеромезофиты (КМФ), а также группа индифферентов.

К группе индифферентов мы отнесли виды, нетребовательные к условиям увлажнения.

Наиболее представлена во флоре листостебельных мхов равнинной части Алтайского края группа мезофитов. Преобладают мезофиты и в четырех из шести природно-географических выдслов (табл. 4). Связано это, прежде всего, с развитием лесных сообществ, в тех зонах, где древесной растительности меньше, на первое место выходят ксеромезофиты (Кулундинская низменность и Предалтайская равнина).

Ксеромезофиты на изучаемой территории в целом также значительно представлены, немногим уступая мезофитам. Это, безусловно, связано с наличием степных местообитаний, где условия увлажнения позволяют селиться лишь специализированным видам мхов, способным существовать при дефиците влаги.

Группы более влажных местообитаний - мезогигрофиты, гигрофиты и гидрофиты менее представлены. Отчасти это объясняется ограниченным распространением в крае болот (за исключением Бийско-Чумышской возвышенности) и других переувлажненных местообитаний. Группа же гидрофитов просто мала.

Индифферентные виды листостебельных мхов в крае составляют 5%. Цифра эта несколько возрастает в отдельных районах, достигая 11,8% на Предалтайской равнине, что связано всего лишь с небольшим общим числом видов, которые там произрастают.

Таблица 4

Экологические группы листостебельных мхов по отношению к увлажнению в ландшафтных зонах Алтайского края, %

Экологическая гр)ппа Равнинная часть в целом ПАР БЧВ ПП КН

I Гвдрофигы 0.8 1,5 1,2 — —

2 Гигрогидрофиты 14,2 10,3 13,4 13.1 14,0

3 Гигрофиты 6,7 1,5 4,9 3,3 7.0

4 Мезогигрофиты 17,5 17,6 19,5 9,8 7.0

5 Мезофиты 34,2 25 36,6 42,6 23,3

6 Ксеромезофигы 21,7 32,4 18,3 23 37,2

7 Индифференты 5,0 11,8 6,1 8,2 11,6

Всего видов 117 68 82 61 43

Примечание: ПАР - Предалтайская равнина, БЧВ - Бийско-Чумышская возвышенность, ПП - Приобское плато, КН - Кулундинская низменность.

В классификации растений, по трофности были выделены следующие группы (Прокопьев, 2001). эвтрофы, мезоэвтрофы, мезотрофы, мезоолиготрофы и олиготрофы

К индифферентам мы, вслед за Дьяченко (1997), относим виды, способные произрастать на субстратах с различным содержанием элементов минерального питания.

Распределение листостебельных мхов флоры равнинной части Алтайского края по отношению к трофности субстрата показано в таблице 5.

Наиболее представленными во флоре листостебельных мхов равнинной части Алтайского края являются группы мезоэвтрофов (Atrichum flavisetum, Barbula unguiculata, Plagiomnium cuspidatwn, Ptengoneurum ovatum и др) и эвтрофов {Atrichum undulatum, Bryum pseudotriquetrum, Fissidens bryoides, Afnium stellare, Oncophorus uahlenbergii, Physcomitrella patens и др.), соответственно 39 видов (32,8%) и 36 видов (30,3%)

Таблица 5

Экологические группы листостебельных мхов по отношению к трофности субстрата в ландшафтных зонах равнинной части Алтайского края, %

Экологическая группа Равни иная часть в целом ПАР БЧВ ПП КН

1 Эвтрофы 30,5 32,4 34,1 24.6 16,3

2 Мезоэвтрофы 32,2 19.1 29,3 34,4 41,9

3 Мезотрофы 24,6 17,6 19.5 24,6 14

4 Мезоолиготрофы 5,9 19,1 7.3 4,9 9,3

5 Индифференты 6.8 11,8 9,8 11,5 18,6

Всего видов 117 68 82 61 43

Эколого-фптоценотический анализ показал распределение видов листостебельных мхов по экотопам главных распггельных сообществ на изучаемой территории.

Наибольшим видовым разнообразием характеризуются сосновые боры, для которых характерны процессы болотообразования (58 видов - Polytrichum spp., Dicranum polysetum, Ptilium crista-castrensis, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus и др.). Березовые колки приурочены, главным образом, к лесостепной зоне и, кроме того, значительно изменены хозяйственной деятельностью человека, что не могло не отразиться на видовом составе (34 вида - Plagiomnium ellipticum, Leptodyctium humile, Hypnum pallescens, Platydictya subtilis, Platygyrium repens, Pylaisiapolyantham др.).-

Видовой состав мхов степей скуден (15 видов - Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata, Phascum cuspidatum, Pterigoneurum spp., Tortula ruralis, Bryum spp и др.). Отчасти это связано с практически полным отсутствием почвенных обнажений - между дерновинами злаков всегда остается ветошь, препятствующая поселению мхов. Главным же фактором, безусловно, являются суровые климатические условия степи.

При субстратном анализе быта выделены следующие типы субстрата: 1) почва {Polytrichum spp., Dicranum spp., Climacium dendroides, Brachythecium spp., Ptilium crista-castrensis, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus и др.,); 2) почвенные обнажения (Atrichum jlavisetum, Ceratodon purpureus, Bryoerythrophyllum recurvirostre, IVeissia controversa, Funaria hygrometrica, Brachythecium salebrosum и др.); 3) гниющая древесина (Tetraphis ре Hue: da, Orthodicranum spp., Pohlia nutans, Amblystegium serpens, Sanionia uncinata, Plagiothecium denticulatum, Hypnum pallescens и др.); 4) кора деревьев (Orthotrichum spp., Leskea polycarpa, Platygyrium repens, Pylaisia polyantha); 5) основания стволов деревьев {Ceratodon purpureus, Pohlia nutans, Amblystegium serpens, Leptodyctium spp., Brachythecium albicans, Callicladium haldanianum, Platydictya subtilis и др.); 6) вода (Fontinalis hypnoides). Распределение по типам субстрата показано в таблице 6.

Как отмечает М.С. Игнатов (1995), строгая прн>-роченность к субстрату у мхов встречается редко. Виды, собираемые на гниющей древесине, зачастую растут и на богато гулгусированной почве и в основаниях стволов деревьев, где кора уже начинает разлагаться. Г.Ф. Рыковский (1989) указывает, что эпифитные мхи возникли из эпилитных, при появлении деревьев, избегая конкуренции с сосудистыми, главным образом цветковыми растениями.

Таблица 6

Распределение листостебельных мхов равнинной части Алтайского края

по принадлежности к субстрату

Тип субстрата Число видов Специфичные виды

1 Почва 72 53

• 2 Почвенные обнажения - 19 17

3 Гниющая древесина • 33 12-

4 ' Кора деревьев 4 3

5 Основания стволов 11 -

6 Вода 1 1

Из таблицы 6 видно, что наибольшее число видов мхов являются напочвенными. Виды, связанные с деревьями как субстратом, как уже указывалось способны в зависимости от условий увлажнения и наклона ствола подниматься вверх или спускаться к основанию. Поэтом}' специфичность в данных группах невелика, за исключением облигатных эпифитов.

5.3. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

При проведении зонально-генетического анализа в бриологии используется система, разработанная А. С. Лазаренко (1944, 1956) для Дальнего Востока, получившая свое развитие в трудах современных исследователей.

Среди аридных видов некоторые авторы (Маматкулов, 1975) выделяют древнесредиземноморский элемент, к котором}' относятся субтропические аридные виды. Для Южной Сибири таких видов четыре: Anoectangium handelii Schifih., Indusiella thianschanica Broth, et C. Mull., Timmiella anómala (B.S.G.) Limpr., Tortula caninervis (Mitt.) Broth. Аридные виды умеренной зоны относятся к степному элемегау. Поскольку ни один из древнесредиземноморских- видов не присутствует в нашем списке, мы сч1ггаем, что вправе воспользоваться более общим термином при анализе видов с ксерофильной экологией.

Таблица 7

Соотношение географических элементов флоры листостебельных мхов

равнинной части Алтайского к рая

Географический элемент Число видов Доля во флоре, %

Бореальный 43 36,8

Гемибореальный 24 20,5

Космополнгный 7 6,0

Неморальный 22 18,8

Аридный 4 3,4

Неясной зональной приуроченности 17 14,5

Всего 117 100

Из таблицы 7 видно, что во флоре преобладает бореальный элемент. Бореальный характер имеет флора Сибири в целом (Бард}нов, 1992).

Неморальный элемент в Сибири (Бардунов, 1992) составляет 15-17%, в нашем случае он несколько выше, что объясняется распространением на Салаире и Алтае черневой тайги - основного прибежища неморальных видов.

М.С. Игнатов (1995) отмечает, что многие виды, традиционно считающиеся бореальными, имеют более широкое распространение и встречаются в горах более южных широт. На данный момент не возможно точно отнести эти виды к каком}* бы то ни было элемент}-.

Виды с "неясной зональной приуроченностью" (ТОП) (Борисенко, 2002; Борисенко и др., 2002) составляют 14,5% от флоры листостебельных мхов равнинной части Алтайского края. Во флоре Алтая (Игнатов, 1995) виды с

подобным распространением составляют порядка четвертой части от общего числа видов.

При проведении ареалогического анализа мы руководствовались данными литературы (Абрамова и др., 1961; Игнатов, 1995; Кривошапкин, 1998; Дьяченко, 1999; Борисенко, 2002;" Курбатова, 2002). Были выделены следующие типы ареалов:

Мультизональный - виды, распространенные как в Голарктике, так и за ее пределами (Abietmella abietina, Amblystegium serpens, Pterigoneurum subsessile, Rhytidiadelphus triquetrus, Tortula rurahs и др.)

Голарктический - виды, широко распространенные во внетропических областях Северного полушария (Нурпитpallescens, Leskeapolycarpa, Plagiomnium medium, Ptilium cnsta-castrensis, Pylaisiapolyantha и др.).

Евразнатско-североамерпканскнй - виды, встречающиеся в Евразии и на Североамериканском континенте (Dicranum polysetum, Orthotrichum obtusifolium, Platydictya subtilis, Sphagnum girgensohnii, Tetraphispellucida и др.).

Евразиатский - виды, распространенные на территории Евразии (Dicranum drummondii, Entostodon hungaricu и Plagiomnium confertidens).

Азиатско-североамериканский - виды, встречающиеся в азиатской части Евразии и в Северной Америке (Jajfueliobryum latifohum).

Космополитный - виды, встречающиеся в большинстве зон земного шара (Вгуит argenteum, В. caespiticium, В. capillare, В. pseudotriquetrum, Ceratodon purpureus, Distichium capillacium, Funaria hygrometrica, Leptobryum pyriforme, Pohlia nutans, Polytrichumj'uniperinum, P. pihferum, Sanionia uncinata).

Таблица 8

Соотношение типов ареалов листостебельных мхов равнинной части Алтайского края

Преобладают во флоре края виды с мультизональным типом ареала, их почти половина - 47,9%. Виды с голарктическим распространением также значительно представлены и составляют четверть всей флоры - 25,6%.

Изученная флора является континентальной, она расположена практически в центре Евразии. Концентрация же видов и их своеобразие, увеличивается в приокеанических регионах и в горных областях Ареал многих видов листостебельных мхов, характерных для европейской части Евразии, ограничен Уральскими горами, также как восточно-азиатских видов - Саянами.

5.4. РЕДКИЕ ВИДЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ РАВНИННОЙ ЧАСТИ АЛТАЙСКОГО КРАЯ

Мы выделили две категории редких видов: 1 - собранные в 1-2 точках, 2 - собранные в 3-5 точках. Процент редких видов в нашей флоре получился очень высоким - 72,3% от общего числа видов: 59 видов в первой группе и 27 во второй.

На данный момент наше исследование является наиболее полным, однако нам не удалось повторить некоторые сборы, приводимые в источниках литературы. Основной причиной является значительное антропогенное изменение территории, связанное с распашкой целинных и залежных земель в 1950-е и возросшая пастбищная нагрузка на лесостепные и степные фитоценозы.

А.П. Дьяченко (1999) указывает виды, редкие на территории России. Ниже мы рассмотрим поведение этих мхов на изучаемой территории. Виды расположены в систематическом порядке.

Pterigoneurum ovatum (Hedw.) Dix. Собран в двух точках в степи на Кулундинской низменности и на Приобском плато. Во всех случаях достаточно обилен, произрастает вместе с Pterygoneurum subsessile и другими аридными мхами. Вероятно, обычен для степной и лесостепной зон равнинной части края, поскольку указывается рядом авторов для степных сообществ (Бардунов, 1989 Сурагина, 2001). От P. subsessile четко отличается приподнятой коробочкой.

Physcomitrella patens (Hedw.) Schimp. et B.S.G. Вид, редкий на территории России (Дьяченко, 1999). Хорошо представлен в пойме р. Оби в районе г. Барнаула, а также в системе притоков Оби. Местообитания вида подвержены затоплению весенним паводком, что не, мешает ему полностью завершать цикл развития. Специальные поиски, обычно дают положительный результат. Вид не является редким на изучаемой территории.

Нами был обнаружен Bryum subapiculatum Натре на обочине дороги в сосновом бору в окр. с. Контошино Косихинского района на Бийско-Чумышской возвышенности. Этот вид ранее не указывался для Сибири (Ignatov, Afonina 1992), приводится для некоторых областей Центральной России (Золотов, 2000 Zolotov, 2000), отмечается как редкий для Прибалтики (Ingerpuu, Vellak, 1995). Развитие крупных ризоидных клубеньков отличает В. subapiculatum от других видов рода, собранных на изучаемой территории.

Conardia compacta (С. Muell.) Robins, указывается Л.В. Бардуновым (19696) и М.С. Игнатовым (1995) для Республики Алтай. Нами вид собран в двух точках в окрестностях с. Волчихи. От других представителей семейства Amblystegiaceae данный вид хорошо отличается обильным развитием вегетативных телец на кончиках листьев.

Для мхов, так же как и для других растений, важна комплексная охрана фитоценозов. А поскольку в большинстве сообществ мхи занимают подчиненное положение, сосредотачиваясь в узких экологических микронишах, это обстоятельство имеет исключительное значение (Дружинина, 1989).

ГЛАВА 6. ФЛОРА ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ГОРОДОВ АЛТАЙСКОГО КРАЯ

В некоторых городах Алтайского края проводились исследования по флоре сосудистых растений (Терехина, Копытина, 1996; Копытина и др., 2002), существует ряд работ, посвященных лихеноиндикации (Терехина и др., 1996; Стась, Терехина, 1999). Мы провели сравнение флоры листостебельных мхов в 4 городах Алтайского края: Барнауле, Бийске, Рубцовске и Алейске. Необходимо отметить, что Барнаул изучен нами наиболее подробно.

Барнаул и Бийск расположены на берегу крупных рек, к ним примыкают крупные лесные массивы. Такое обстоятельство, безусловно, влияет на влажность воздуха, столь необходимую для существования мохообразных. Рубцовск и Алейск находятся в степной зоне, следовательно, «аридность» городских условий накладывается на более суровые условия степи.

Поскольку своеобразие городов степной зоны крайне невелико, мы рассмотрим флору городов в целом. Общая флора зеленых мхов городов Алтайского края составляет 64 вида, относящихся к 40 родам и 18 семействам.

Ведущие семейства передвигаются вверх или вниз на несколько позиций, оставаясь в числе лидеров. Следовательно, во флоре городов наиболее представлены те же семейства, что и во флоре равнинной части края в целом.

Экологические спектры во флоре городов выглядят следующим образом. Наиболее представлены группы мезоэвтрофов (20) и эвтрофов (18), однако связано это, скорее всего с видами, обитающими в рекреационной зоне городов, вне зоны непосредственной застройки. Большинство из них встречается редко из-за значительной и все возрастающей антропогенной нагрузки.

Также представлена группа мезотрофных видов (12);среди которых есть и синантропные, в том числе, характерные для жилой и промышленной зон (Amblystegium serpens, Leptobryum pyriforme, Platydictya sub tills).

Наиболее устойчивые городские мхи относятся к группе индифферентов (8 видов). Это, например, такие виды как Bryum argenteum, Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica.

По отношению к увлажнению, также как и на равнинной части края в целом, преобладают мезофиты. Группа включает 26 видов, или 41,3% от всей городской флоры листостебельных мхов (Barbula unguiculata, Bryum elegans, Leskea polycarpa).

На втором месте ксеромезофиты, включающие 14 видов или 22,2% от всей флоры листостебельных мхов. Довольно высокое положение ксеромезофитов (Bryum caespiticium, Ceratodon purpureus, Tortula ruralis) отражает аридность городских условий.

Группы гигрофитов, гигрогидрофитов и мезогигрофитов представлены слабее и связаны, главным образом, с природными сообществами, где сохраняются более влажные условия (поймы рек, болото). Это такие виды как Fissidens bryoides, Leptodyctium riparium, Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii.

Так же, как и в случае с трофностью, группа индифферентов - 5 видов,

или 7,9% включает в себя мхи, наиболее приспособленные к городским условиям (Bryum argenteum, Funana hygrometrica, Sanionia uncinata).

Эпифитные мхи в городах редки, немногочисленны и в большинстве случаев повреждены. В городах степной зоны нам не удалось найти виды, обитающие на гнилой древесине и прикомлевой части стволов деревьев. В Барнауле и Бийске это представители семейств Mniaceae, Brachytheciaceae и Plagiotheciaceae.

Наиболее типичны и встречаются в значительном количестве, виды, характерные в природе для нарушенных местообитаний. В городе эти мхи способны селиться как на нарушенной почве, так и на различных искусственных субстратах (асфальт, бетон, рубероид). По встречаемости в данной группе преобладают виды семейств В^уасеае (5 видов) и Ditrichaceae (Ceratodon purpureus). Их представители встречаются часто, в большом количестве, иногда со спорогонами. Значительная доля видов этих семейств в моховом покрове городов говорит о его нарушенности. Представители семейства РоШасеае характеризующие аридные бриофлоры, встречались нами реже,, чем следовало ожидать, исходя из условий. Причем Barbula unguiculata явно тяготеет к более влажным местам (посадки кустарников, асфальт под водосточными трубами, сырые кирпичные стены).

Флоры листостебельных мхов четырех изученных городов имеют только 4 общих вида (коэффициент встречаемости - 100%): Amblystegium serpens, Ortotrichum obtusifolium, Ceratodon purpureus к Bryum argenteum.

Из видов, общих для Барнаула и городов степной зоны, можно отметить четыре (коэффициент встречаемости - 75%). Это Bryum caespiticium, Bryum elegans, Pterigoneurum subsessile и Platydictya subtilis.

Виды с более низкой встречаемостью - главным образом, мхи естественных природных сообществ, входящих на территорию городов или пограничную с ней. Так, например, виды p. Polytrichum для Барнаула приводятся из соснового бора близ поселка Южного, причем 4 из 5, за исключением Р. piliferum найдены на небольшом сфагновом болотце, вместе с Plagiothecium denticulatum и Sphagnum girgensohnii.

При значительной антропогенной нагрузке (например, вытаптывании) эти виды выпадают и заменяются более устойчивыми (Ceratodon purpureus Bryum caespiticium, Pohlia nutans).

В Барнауле и его окрестностях нами собрано 54 вида листостебельных мхов, обитающих на различных субстратах. Для примыкающего к городу соснового бора это, в основном, напочвенные виды (Pleurozium schreberi Dicranum polysetum), реже характерные для прикомлевой части (Brachythecium reflexum). Эпиксильные виды - Orthodicranum montanum, Oncophorus wahlenbergii - представлены в пойменном лесу в Научном городке. Здесь также обильны эпифиты (Orthotrichum obtusifolium, О. speciosum, Leskea polycarpa), что объясняется более влажными условиями.

На примере Барнаула видно, что основную долю флоры листостебельных мхов города составляют виды природных сообществ, сохранившихся в городской черте или примыкающих к ней. В жилой и промышленной зонах их крайне мало

Виды, способные достигать сколь либо значительного проективного покрытия в городских условиях, в природе характерны для нарушенных местообитаний. Им присущи повышенные способности к спороношению и вегетативному размножению. Это такие виды как Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata, Funana hygrometrica, Bryum argenteum, B. caespiticium. Крайне малые размеры позволяют им занимать мелкие трещины в различных искусственных субстратах (асфальт, бетон, керамическая плитка).

ВЫВОДЫ

1. Флора листостебельных мхов равнинной части Алтайского края насчитывает 117 видов, относящихся к 63 родам и 26 семействам.

На долю ведущих семейств приходится 85 видов, что составляет 72,7% от всей флоры листостебельных мхов изучаемой территории. Высокое положение семейств Brachytheaaceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Dicranaceae, Mmaceae, Hypnaceae и Polytrichaceae является закономерным для континентальной флоры. Присутствие среди семейств головной части спектра семейства РоШасеае указывает на наличие аридных местообитаний в изучаемом регионе. Ведущие позиции во флоре родов Brachythecium, Dicranum, Bryum, Plagiomnium и Polytrichum характеризуют флору как бореалыгую.

2. Во флоре листостебельных мхов равнинной части Алтайского края преобладают виды с мультизональным распространением (47,9%) и голарктические (25,6%). Лесные виды в целом (бореальный, гемибореальный и неморальный элементы) составляют 76,1% от всей флоры листостебельных мхов. Несмотря на преобладание на изучаемой территории степных сообществ, доля аридных видов незначительна.

3. По отношению к увлажнению мсстообитания, преобладающей является группа мезофитов (34,2%). Высокое положение ксеромезофитов (21,7%) указывает на представленность на изучаемой территории аридных местообитаний. По отношению к трофности субстрата доминируют мезоэвтрофы (32,2%) и эвтрофы (30,5%). Подавляющее большинство видов указанных экологических групп являются лесными видами. Наиболее богаты видами сосновые боры, для которых характерны процессы болотообразования, значительно увеличивающие видовое разнообразие. В заболоченных березняках преобладают осоковые сообщества с более низкой представленностью листостебельных мхов. По приуроченности к субстрату преобладают напочвенные виды, эпифитная растительность развита слабо и не отличается особым разнообразием (Orthotrichum obtusifolium, Orthotrichum speciosum, Leskea polycarpa, Pylaisia polyantha).

4. Для городских флор мхов, на фоне существенного сокращения видового разнообразия, характерно сохранение соотношения экологических групп и таксономического состава. Таким образом, в городе как особой среде обитания человека, не менее чем в окружающей среде представлены подходящие для мохообразных условия. Однако баланс существенно смещен в сторону видов, характерных для нарушенных местообитаний и сильнее зависит от колебаний климатических факторов.

5 При значительной антропогенной нагрузке виды, характерные для природных сообществ, входящих на территорию города, выпадают, заменяясь мхами-урбанофилами, характерными в природе для нарушенных местообитаний (Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata, Funana hygrometrica, Bryum argenteum, В caespiticium, Leptobryum pyriforme). Эти виды способны к спороношению в городских условиях, достигая порою- значительного проективного покрытия, особенно на субстратах, задерживающих влагу (кирпич, бетон, плитка).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Ножинков А Е. Зеленые мхи // Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна / Под ред. ММ Силантьевой. - Барнаул, 2000. - С. 55-59.

Ножинков А.Е. Зеленые мхи г. Барнаула // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти ЛМ Черепнина Материалы III Российской конференции. - Красноярск, 2001. - С. 70-71.

Ножинков А Е. Зеленые мхи окрестностей крупных городов лесостепной зоны Алтайского края // Антропогенное воздействие на лесные экосистемы: Материалы II Международной конференции (18-19 апреля 2002 г, Барнаул). -Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002.- С. 64-66

Ножинков А.Е. Бриевые мхи равнинной части Алтайского края / Проблемы бриологии на рубеже веков: Материалы международного совещания, посвященного 90-летию со дня рождения Р.Н. Шлякова и И.И. Абрамова. СПб Изд-во СПХФА, 2002 - С 45-46.

Ножинков А.Е. Зеленые мхи Бащелакского заказника // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: тезисы докладов I Международной научно-практической конференции (26-28 ноября 2002, Барнаул), Барна>л: Изд-во Алт. ун-та, 2002. - С. 19-20.

Пописано в печать 21.01.2004 г. Формат 60х84\16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ 20. Отпечатано в типографии Алтайского государственного университета: 656049, г. Барнаул49, ул. Димитрова, 66

*-217î

РНБ Русский фонд

2004-4 27466

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ножинков, Алексей Евгеньевич

Введение.

Глава 1. Исследование флоры листостебельных мхов равнинной части Алтайского края.

1.1. История изучения флоры листостебельных мхов Алтайского края.

1.2. Характеристика городских бриофлор.

Глава 2. Физико-географический очерк районов работ.

2.1. Рельеф.

2.2. Климат.

2.3. Почвы.

2.4 Растительность.

Глава 3. Материал и методика исследования.

Глава 4. Конспект флоры листостебельных мхов равнинной части

Алтайского края.

Глава 5. Анализ флоры листостебельных мхов равнинной части Алтайского края.

5.1. Таксономический анализ.

5.2. Экологический анализ.

5.3. Географический анализ.

5.4. Редкие виды листостебельных мхов равнинной части края.

Глава 6. Флора мхов городов Алтайского края.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Листостебельные мхи равнинной части Алтайского края"

Мохообразные наравне с сосудистыми растениями являются важным компонентом растительных сообществ. Особенно велика их роль в тундровых и лесных фитоценозах. Общеизвестна роль мохообразных в качестве активных участников первичных и послепожарных сукцессий.

Актуальность темы. Ситуация на данный момент такова, что флора сосудистых растений в нашей стране, как впрочем и в мире в целом, изучена значительно лучше флоры мохообразных. В основном, это связывают с известной сложностью определения бриофитов, нехваткой отечественных определителей и небольшим числом специалистов.

В итоге большинство флористов игнорируют в своих исследованиях мхи и печеночники, начиная списки плауновидными и папоротниковидными. В результате не получается полного представления об особенностях флоры того или региона. Горная часть Алтайского края достаточно изучена (Игнатов, 1995), тогда как сведения по флоре листостебельных мхов равнинной части практически отсутствуют.

Цели и задачи исследования. Целью нашего исследования являлось изучение флоры листостебельных мхов равнинной части Алтайского края. В задачи исследования входило:

1) составление конспекта флоры листостебельных мхов района исследования;

2) выявление особенностей флоры на основе таксономического, экологического и географического анализов;

3) изучение городских флор листостебельных мхов.

Защищаемые положения: 1) Во флоре листостебельных мхов равнинной части Алтайского края преобладает бореальный элемент, несмотря на преобладание на изучаемой территории степных фитоценозов,

2) Городская флора листостебельных мхов по экологическим характеристикам и семейственному составу сходна с флорой равнинной части края в целом. Основу ее составляют виды естественных сообществ, входящих на территорию города.

Научная новизна. Впервые для территории равнинной части Алтайского края приводится список из 117 видов листостебельных мхов, 97 из них являются новыми для региона. Вид Bryum subapiculatum Натре приводится впервые для азиатской части Евразии. Проведены таксономический, экологический и географический анализы флоры листостебельных мхов. Выполнено сравнение флор мхов городов Алтайского края.

Материал и методы. Материалом для работы послужил гербарий, собранный автором в течение 1996-2003 гг., а также многочисленные сборы, хранящиеся на кафедре ботаники АлтГУ и предоставленные другими коллекторами. В работе представлен материал из 30 административных районов края. Просмотрено более 2500 образцов листостебельных мхов.

Практическая значимость. Обработанный материал по листостебельным мхам вошел в фонд Гербария Южно-Сибирского ботанического сада, создав основу для дальнейших бриологических исследований на территории края. Гербарий мохообразных используется на большом практикуме при проведении занятий по споровым растениям. Образцы из постоянного фонда могут быть использованы в качестве справочного материала для специалистов других профилей.

Апробация работы. Материалы, входящие в данное исследование, представлялись на III Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2001), II Международной конференции "Антропогенное воздействие на лесные экосистемы" (Барнаул, 2002), Международном совещании "Проблемы бриологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2002), I Международной научнопрактической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ: 1 статья и 4 — в виде материалов конференций.

Объем и структура работы. Работа состоит из введения, 6 глав, списка литературы, включающего 104 источника, в том числе 23 на иностранных языках. Объем работы составляет 133 страницы, она содержит 15 таблиц и 42 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ножинков, Алексей Евгеньевич

выводы

1. Флора листостебельных мхов равнинной части Алтайского края насчитывает 117 видов, относящихся к 63 родам и 26 семействам.

На долю ведущих семейств приходится 85 видов, что составляет 72,7% от всей флоры листостебельных мхов изучаемой территории. Высокое положение семейств Brachytheciaceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Dicranaceae, Mniaceae, Hypnaceae и Polytrichaceae является закономерным для континентальной флоры. Присутствие среди семейств головной части спектра семейства Pottiaceae указывает на наличие аридных местообитаний в изучаемом регионе. Ведущие позиции во флоре родов Brachythecium, Dicranum, Bryum, Plagiomnium и Polytrichum характеризуют флору как бореальную.

2. Во флоре листостебельных мхов равнинной части Алтайского края преобладают виды с мультизональным распространением (47,9%) и голарктические (25,6%). Лесные виды в целом (бореальный, гемибореальный и неморальный элементы) составляют 76,1% от всей флоры листостебельных мхов. Несмотря на преобладание на изучаемой территории степных сообществ, доля аридных видов незначительна.

3. По отношению к увлажнению местообитания, преобладающей является группа мезофитов (34,2%). Высокое положение ксеромезофитов (21,7%) указывает на представленность на изучаемой территории аридных местообитаний. По отношению к трофности субстрата доминируют мезоэвтрофы (32,2%) и эвтрофы (30,5%). Подавляющее большинство видов указанных экологических групп являются лесными видами. Наиболее богаты видами сосновые боры, для которых характерны процессы болотообразования, значительно увеличивающие видовое разнообразие. В заболоченных березняках преобладают осоковые сообщества с более низкой представленностью листостебельных мхов. По приуроченности к субстрату преобладают напочвенные виды, эпифитная растительность развита слабо и не отличается особым разнообразием (Orthotrichum obtusifolium, Orthotrichum speciosum, Leskea polycarpa, Pylaisiella polyantha).

4. Для городских флор мхов, на фоне существенного сокращения видового разнообразия, характерно сохранение соотношения экологических групп и таксономического состава. Таким образом, в городе как особой среде обитания человека, не менее чем в окружающей среде представлены подходящие для мохообразных условия. Однако баланс существенно смещен в сторону видов, характерных для нарушенных местообитаний и сильнее зависит от колебаний климатических факторов.

5. При значительной антропогенной нагрузке виды, характерные для природных сообществ, входящих на территорию города, выпадают, заменяясь мхами-урбанофилами, характерными в природе для нарушенных местообитаний {Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata, Funaria hygrometrica, Bryum argenteum, B. caespiticium, Leptobryum pyriforme). Эти виды способны к спороношению в городских условиях, достигая порою значительного проективного покрытия, особенно на субстратах, задерживающих влагу (кирпич, бетон, плитка).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ножинков, Алексей Евгеньевич, Барнаул

1. Абрамова А.Л. Tetraphidales. Schistostegales // Флора споровых растений СССР. М.; Л., 1954. т. 3. №62. - С. 172-184

2. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Мхи // Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. Л., «Наука», 1969, с. 291-295.

3. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.И. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 714 с.

4. Андреева Е.Н. Анатомо-морфологические аспекты реакции мхов на загрязнение // Влияние атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: БИН РАН им. В.Л. Комарова, 1990. - С. 131133.

5. Андреева Е.Н. Изменение мохового покрова северотаежных лесов при атмосферном загрязнении // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 159-173

6. Афонина О.М. Бриофлора Чукотки. Автореф. дис. докт. биол. наук. — СПб, 2000.-46 с.

7. Балковський Б.С. Боташко-географ1чне значения занесения спор Moxie // УкраУнський боташчний журнал, 1956, т. XIII, №4, с. 28-31.

8. Бардунов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири Л.: Наука, 1969.- 330 с.

9. Бардунов JI.В. Редкие и интересные виды во флоре мхов Алтая // Известия Сиб. Отд. АН СССР, сер. биол. наук, вып. 1, №5, Новосибирск, Наука, 1969.-С. 131-134.

10. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1974.-168 с.

11. Бардунов Л.В. Аридные виды во флоре мхов Южной Сибири // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. - С. 30-36.

12. Бардунов Л.В. Очерк бриофлоры Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1992.-97 с.

13. Бардунов Л.В. О редких видах во флоре листостебельных мхов Центральной Сибири // Бот. журн., 1999. Т. 84, №2. С. 73-78.

14. Безгодов А.Г. Мхи города Перми (Средний Урал) // ARCTOA, А journal of bryology, Moscow, vol. 9, 2000. p. 141-150.

15. Белкина O.A. Листостебельные мхи антропогенных местообитаний Мурманской области // Бот. журн., 2001. Т. 86, №11. С. 21-36.

16. Белова Н.В. Мхи островов Красноярска // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина. Материалы III Российской конференции. — Красноярск, 2001. — С. 60-62.

17. Бойко М.Ф. Мохообразные начальных стадий первичных сукцессий на субстратах антропогенного происхождения // Экология, 1991, №2. С. 21-25

18. Борисенко А.Л. Бриофлора юго-востока Томской области: Автореф. дис.канд. биол. наук. Томск, 2002.-23 с.

19. Борисенко A.JL, Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д. Анализ бриофлоры Юго-Востока Томской области // Вестник Томского государственного университета. Периодический общенаучный журнал, сентябрь 2002, №2. С. 14-21.

20. Бротерус В.Ф. Мхи (Andreaeales; Bryales часть 1). // В кн.: Федченко Б.А. Флора Азиатской России, Вып. 4. Петроград, Переселенческое управление, 1914.-С. 1-78.

21. Бротерус В.Ф. Мхи (Bryales часть 2). // В кн.: Федченко Б.А. Флора Азиатской России, Вып. 13. Петроград, Изд. бывш. Переселенческого управления, 1918.-С. 1-182.

22. Гольдберг И. Л. Изменение мохового покрова южнотаежных темнохвойных лесов в условиях техногенного загрязнения // Экология, 1997, №6.-С. 468-470

23. Гудошников С.В. Познание природы черневой тайги на основе анализа ее бриофлоры // Бот. журн., 1978. Т. 63, №1. С. 11-19.

24. Гудошников С.В. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1986. 192 с.

25. Дружинина О.А. Особенности ведения "Красной книги СССР" по разделу "Мохообразные" // Проблемы бриологии в СССР. — Л.: Наука, 1989.-С. 99-105.

26. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч. I: История изучения. Конспект. Таксономический анализ. Екатеринбург: Изд-во Урал. Ун-та, 1997. - 264 с.

27. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч. II: Редковстречающиеся виды. Описание местообитаний. Географический и экологоценотический анализ. Вероятная история становления // Урал. гос. пед. ун-т. Екатеринбург, 1999. 384 с.

28. Золотов В.И. Род Bryum во флоре Центральной России: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва., 2000. 24 с.

29. Игнатов М.С. Бриофлора Алтая и бриогеография Северной Палеарктики: Автореф. дис. докт. биол. наук. Москва, 1995. - 42 с.

30. Келлер Б.А. По долинам и горам Алтая. // Труды почв.-бот. экспедиций по исслед. колонизационных районов Азиатской России. Ч. 2. Бот. исслед. 1910 г. 1914. Вып. 6.-444 с.

31. Кравцова В.И. Строение рельефа и его значение для сельского хозяйства Алтайского края. // Почвы Алтайского края. М.: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 9-23.

32. Кривошапкин К.К. Листостебельные мхи юго-западной Якутии: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1998. 18 с.

33. Крылов П.Н. Материал к флоре споровых растений Алтая и Томской губернии. Томск, 1924, 48 с.

34. Курбатова Л.Е. Листостебельные мхи Ленинградской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2002. 22 с.

35. Лазаренко А.С. Неморальный элемент бриофлоры Советского Дальнего Востока // Советская ботаника, №6, 1944. — С.43-55.

36. Лазаренко А.С. Основш засади классифшацп ареал1в листяних Moxie Радяньского Далекого Сходу. // Укр. бот. журн. 1956. ТЛЗ, N 1. С. 31-40.

37. Лапшина Е.И. Березовые леса Юго-Востока Западной Сибири // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири (Новосибирская область и Алтайский край). Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963.-С. 103-130.

38. Маматкулов У.К. Лиственные мхи Дарвазского хребта. — Душанбе: изд-во "Дониш", 1975. 99 с.

39. Манакян В.А. Обзор бриофлоры Армении // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. - С. 30-36.

40. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга европейской части СССР. -Киев: Наукова думка, 1970.-442 с.

41. Мульдияров Е.Я. Определитель листостебельных Томской области: Учеб. пособие. Томск: изд. Том. ун-та, 1990. — 208 с.

42. Ножинков А.Е. Зеленые мхи // Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна / Под ред. М.М. Силантьевой. Барнаул, 2000. — С. 55-59.

43. Ножинков А.Е. Зеленые мхи г. Барнаула // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина. Материалы III Российской конференции. Красноярск, 2001. - С. 70-71.

44. Ножинков А.Е. Бриевые мхи равнинной части Алтайского края // Проблемы бриологии на рубеже веков: Материалы международного совещания, посвященного 90-летию со дня рождения Р.Н. Шлякова и И.И. Абрамова. СПб.: Изд-во СПХФА, 2002.- С. 45-46.

45. Ножинков А.Е. Зеленые мхи Бащелакского заказника // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: тезисы докладов I Международнойнаучно-практической конференции (26-28 ноября 2002, Барнаул), Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002. С. 19-20.

46. Павлова Г.Г. Сосновые леса в лесостепной и степной зонах Приобья // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири (Новосибирская область и Алтайский край). Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963.-С. 131-162.

47. Парибок Т.А. Мохообразные как мониторы загрязнения среды металлами // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тезисы докладов VIII делегатского съезда всесоюзного ботанического общества. — Алма-Ата: Наука, 1988.-С. 434-435.

48. Партыка Л.Я. Бриофлора Крыма и ее особенности // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. - С. 165-170.

49. Писаренко О.Ю. Бриофлористические находки в восточной части Алтайского края // Особо охраняемые территории Алтайского края. Тактика сохранения видового разнообразия. Материалы к региональной конференции (Краткие сообщения). Барнаул, 1995. - С. 99-100.

50. Писаренко О.Ю. Мохообразные // Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). — Новосибирск: Издательский дом Манускрипт», 2001. С. 206-227.

51. Писаренко О.Ю., Королюк А.Ю. Мохообразные в степных сообществах Алтайского края // Бот. журн., 2003, т. 88, №2, с. 73-78.

52. Писаренко О.Ю. Лащинский Н.Н. Бриофлористическая характеристика растительных сообществ Салаирского кряжа //

53. Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Труды Гербария им. В.В. Сапожникова. Вып. 5. Барнаул, изд. АГУ, 1999. - С. 58-67.

54. Попова Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности. I // ARCTOA, A journal of bryology, Moscow, vol. 11, 2002. p. 101-168.

55. Постнова И.С., Воробьев K.B. Пространственный анализ загрязненности атмосферы промышленного центра // The international conference INTERCARTO-7 GIS for stable development of territories (July 30 August 1, 2001), Petropavlovsk-Kamchatskiy, Russia

56. Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы): Учебник для биологических факультетов вузов. -Томск; Томский госуниверситет, 2001, — 340 с.

57. Прудникова Л.Ю. Бриоиндикация: городские мхи и их использование для диагностики состояния окружающей среды // Технология качества жизни, 2001, т.1. С. 55-57

58. Розанов А.Н. Основные принципы почвенно-географического районирования Алтайского края // Почвы Алтайского края. — М.: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 212-237

59. Рыковский Г.Ф. Эпифитные мхи как экологическая группа экстремальных местообитаний // Проблемы бриологии в СССР. — Л.: Наука, 1989.-С. 190-201.

60. Савич Л.И. Сфагновые (торфяные) мхи Европейской части СССР. -М., Л., Изд-во АН СССР, 1936, 104 с.

61. Савич-Любицкая Л.И. Polytrichales // Флора споровых растений СССР.-М.; Л., 1954. т.З.№62.-С. 184-291.

62. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л., Изд-во «Наука», Ленингр. отд., 1968, 112 с.

63. Симонов Г.П. Бриофлора Молдавской ССР / Под. ред. И.И. Абрамова. — Кишинев: Изд-во "Штиинца", 1972, 128 с.

64. Слука З.А. Бриофлора в зеленых массивах г. Москвы // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология, 1993, №4. -С. 30-38.

65. Слука З.А. Бриофлора лесопарков Москвы // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тезисы докладов VIII делегатского съезда всесоюзного ботанического общества. Алма-Ата: Наука, 1988. - С. 108-109.

66. Слука З.А. О закономерностях произрастания мхов-эпифитов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология, 1975, №5. С. 43-49.

67. Слука З.А. Редкие виды мхов на территории Москвы // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология, 1994, №4. С. 38-44

68. Слука З.А., Абрамова Л.И. Мхи городской части лесопарка Кузьминки. М., ВИНИТИ, 1989, 25 с.

69. Соколова Г.Г. Антропогенная трансформация березовых колков лесостепной зоны Алтайского края // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада, Том 6, Вып. 1. Барнаул: Изд-во АТУ, 2001, с. 155-160.

70. Стась Е.Ю., Терехина Т.А. Влияние города Барнаула на состояние эпифитных лишайниковых синузий // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада, Том 4, Вып. 1. — Барнаул: Изд-во АТУ, 1999, с. 11-17.

71. Сурагина С.А. Листостебельные мхи Волгоградской области // ARCTOA, A journal of bryology, Moscow, vol. 10, 2001. p. 45-70.

72. Тамм К.Э. Эпифитные бриофиты как индикаторы загрязнения воздуха в Таллине // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных условиях среды. Таллин, 1984. -с. 203-220.

73. Терехина Т.А., Копытина Т.М. Конспект флоры г. Барнаула // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада, Барнаул: Изд-во АТУ, 1996, с. 115-128.

74. Фельдман Я.И. Важнейшие черты климата Алтайского края // Почвы Алтайского края. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 23 - 26.

75. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учеб. Пособие. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.

76. Bellolio-Trucco G., Ireland R.R. A taxonomic study of the moss genus Dicranum (Dicranaceae) in Ontario and Quebec // Can. J. Bot. 68: p. 867-909.

77. Biological indicators in environmental protection Ed. by. M. Kovacs.-Budapest: Ellis Horwood and Academia Kiado, 1992, 207 p.

78. Koponen T. A monograph of Plagiomnium sect Rusulata (Mniaceae) in North America // Ann. Bot. Fennici, vol. 8, 1971. p. 305-367

79. Nyholm E. Illustrated flora of Nordic mosses. Kopengagen & Lund, Nordic Bryol. Soc. Fasc. 1 1989. p. 1-72.

80. Nyholm E. Illustrated flora of Nordic mosses. Kopengagen & Lund, Nordic Bryol. Soc. Fasc. 4 1998. p. 249-405.

81. Nyholm E. Illustrated flora of Fennoscandia II. Musci. Fasc. 1-6. Lund, 1954-1969. 799 p.

82. Pisarenko O.Yu. Bryophyte communities of Salair forests (South Siberia) //ARCTOA, A journal of bryology, Moscow, vol. 8, 1999. p. 35-49.

83. Pisarenko O.Yu., Ignatova E.A., Ignatov M.S. Entosttodon hungaricus (Boros) Loeske (Funariaceae, Musci) in Altaisky territory, South Siberia // ARCTOA, A journal of bryology, Moscow, vol. 10, 2001. p. 97-102.

84. Smith A. J. E. The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge, Cambridge Univ. Press, 1978. 706 pp.

85. Winner W.W. Responses of Bryophytes to Air Pollution // Lichens, Bryophytes and Air Quality. Bibl. Lichenol. J. Cramer in der Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlg., Berlin-Stuttgart, 1988, p. 141-173.

86. Zolotov V.I. The genus Bryum (Bryaceae, Musci) in the Middle European Russia // ARCTOA, A journal of bryology, Moscow, vol. 9, 2000. p. 155-232.