Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора моховидных Омской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора моховидных Омской области"

На правах рукописи

■г

Мамонтов Юрий Сергеевич ФЛОРА МОХОВИДНЫХ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

03 00 05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□□316338Э

Томск - 2007

003163389

Работа выполнена на кафедре ботаники, цитологии и генетики ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Борис Фёдорович Свириденко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Андрей Ильич Пяк

кандидат биологических наук Алексей Евгеньевич Ножинков

Ведущая организация -

Ботанический институт им В Л Комарова РАН

Защита состоится 17 января 2008 г в «_» часов на заседании диссертационного

совета Д 212 267 09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу 634050, г Томск, пр Ленина, 36 Факс (3822) 529853,529601

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета по адресу г Томск, пр Ленина, 34 а

Автореферат разослан <_» декабря 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В П Середина

Введение

Актуальность темы. Омская область относится к числу территорий, слабо изученных в бриологическом отношении Так, ВФ Семенов (1924) указывает виды Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Polytrichum commune как эдификаторы мохового покрова в лесах хвойно-болотной зоны области (современные Тарский, Тевризский, Усть-Ишимский районы) Нахождение печеночника Riccia frostii в прибрежно-водных фитоценозах у берега р Иртыш указывается в работе К И Ладыженской (1952) AM Жаркова (1957, 1963) для болот севера области приводит Sphagnum magellamcum, S captlhfolium, S warnstorßi, S angustifohum, S fuscum, Tomentypnum nitens, Pleurozium schreberi, Helodium blandowu, Hamatocaulis verrucosus ЮА Львов и В А Базанов (1977) для Центрального лесостепного болотного района (территория Называевского, Крутинского, Саргатского административных районов) указывают Sphagnum fuscum как эдификатор растительного покрова верховых болот — рямов

Приведенных данных недостаточно для представления о видовом богатстве и особенностях флоры моховидных Омской области Отсюда очевидна необходимость изучения разнообразия печеночников и мхов на данной территории

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является инвентаризация и анализ флоры моховидных Омской области Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи 1 Инвентаризация видового состава и составление конспекта флоры печеночников и мхов исследуемой территории 2 Выявление особенностей флоры моховидных Омской области на основе анализа таксономической структуры, а также географического распространения, распределения по основным экологическим группам, репродуктивного состояния и встречаемости видов 3 Изучение субстратной, фитоценотической приуроченности и зонального распределения печеночников и мхов 4 Выявление редких видов и рекомендаций по их охране

Материалы и методы. Материалом для данной работы послужили коллекции моховидных, собранные автором в полевые сезоны 2001, 2003-2006 годов, а также сотрудниками кафедры ботаники, цитологии и генетики ОмГГТУ A M Жарковой, Б Ф Свириденко, Р Г Зариповым, Г В Самойловой, Ю А Переладовой, А H Ефремовым, сотрудниками НИИ природно-очаговых инфекций В В Якименко и M Г Мальковой в 20 административных районах области Автором обработано более 3000 образцов Вид Pohlia filum определен ИВ Чернядьевой Виды Plagiochila porellotdes, Cephalozia pleniceps, Dicranum brevifolium, Plagiommum medium, Cirriphyllum pyhferum определены E Я Мульдияровым Виды Pelka neesiana, Cephaloziella rubella, Lophozia longiflora, L excisa, Schistochilopsis capitata определены H А Константиновой

Положения, выносимые на защиту. 1 Таксономическая структура и видовое разнообразие печеночников и мхов Омской области являются характерными для флор моховидных равнинных территорий умеренной зоны континентальной Евразии 2 Основу флоры моховидных составляет бореальный элемент, который лидирует по количеству видов в растительных сообществах и

природных зонах Омской области 3 Наибольшее количество видов печеночников и мхов выявлено в зональных и интразональных ценозах подзоны южной тайги, зоны мелколиственных лесов и зоны лесостепи, причем количество видов в природных зонах с севера на юг снижается В большей степени это отмечено для печеночников, в меньшей - для мхов

Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено бриологическое исследование территории, в результате которого составлен конспект флоры моховидных, включающий 38 видов печеночников и 140 видов и 3 разновидности мхов Из них 169 таксонов (37 видов печеночников и 129 видов и 3 разновидности мхов) являются новыми для Омской области Помимо того, выявлен вид новый для юга Западной Сибири - Pohlia filum, а также вид, новый для Сибири и Азии - Schistochüopsis capitata Для территории исследования приводятся данные по зональному распределению и приуроченности печеночников и мхов к типам растительных сообществ и к условиям местообитаний Выявлены редкие виды, для них составлены карты распространения и рекомендации по их охране Материал исследования может быть привлечен при оценке биоразнообразия, проведении природоохранных мероприятий и служить базой для создания научного гербария моховидных Омской области

Апробация работы и публикации. Результаты исследования были представлены на заседаниях кафедры ботаники, цитологии и генетики ОмГПУ, на Международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), на III Международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005), на 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), на IV Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие растительного мира» (Екатеринбург, 2006), на ежегодном научно-методическом семинаре химико-биологического факультета ОмГПУ, на заседании Томского отделения РБО По теме исследования опубликовано 8 работ 5 статей и 3 — в форме материалов конференций

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 178 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы из 146 источников, в том числе 16 на иностранных языках, и приложений Работа содержит семь таблиц и 21 рисунок

Автор признателен JIА Косачевой, Е Я Мульдиярову, Н А Константиновой, О М Афониной, MC Игнатову, ИВ Чернядьевой, АД Потёмкину, ЕЮ Кузьминой, В И Зологову. A JI Борисенко, которые проверяли определения сложных образцов и помогали с разнообразной бриологической литературой, а также М Г Мальковой, В В Якименко и Г Н Сидорову, которые организовали исследования в ряде пунктов в области и собрали коллекцию моховидных, заведующей Отделом природы ОГИК музея С Д Авербух, любезно предоставившей для изучения коллекции А М Жарковой, и всем коллекторам сборы которых вошли в материалы данной работы Искреннюю благодарность автор выражает научному руководителю Б Ф Свириденко, а также Р Г Зарипову И В Бекишевой, А Н Ефремову, сотрудникам кафедры ботаники, цитологии и генетики ОмГПУ, кафедры ботаники Томского государственного университета и Гербария им П Н Крылова за помощь и внимание к работе

Глава 1. Физико-географическая характеристика территории

исследования

Омская область расположена в южной части Западно-Сибирской равнины, в пределах среднего течения р Иртыш Площадь области 139,7 тыс км2 В геологическом отношении территория представляет двухъярусную платформенную структуру Глубина залегания пород фундамента составляет 2500-3000 м, чем обусловлено отсутствие на дневной поверхности каменистых выходов и обнажений Рельеф территории равнинный, с незначительным повышением над уровнем моря (46-149 м) Климат в области континентальный Северные районы относятся к зоне достаточного увлажнения Южные районы относятся к засушливой зоне (Мезенцев, Карнацевич, 1969) Годовое количество осадков составляет от 450 мм в северной части области, до 270 мм - в южной части

Территория области располагается в пределах зоны таежных (подзона южной тайги) лесов, мелколиственных лесов, лесостепной (подзоны северной, центральной и южной лесостепи) и степной зоны (подзона разнотравно-типчаково-ковыльной степи) Характерными для южной тайги являются темнохвойные и смешанные темнохвойно-мелколиственные леса, для зоны мелколиственных лесов — осиново-березовые леса с развитым злаково-разнотравным покровом В лесостепной зоне лреобладают увеличивающиеся к югу пространства степей на черноземах и засоленных почвах Отличительная особенность растительного покрова области - широкое распространение в северных районах болот, занимающих значительные площади в центре крупных водоразделов

Глава 2. Конспект флоры моховидных Омской облает и

Таксономический список составлен в соответствии со сводками М S Ignatov, ОМ Afonma (1992) и N А Konstantinova et al (1992) Вид Schistochilopsis capitata приводится согласно NA Konstantinova, AN Vasiljev (1994) и АД Потемкин (2005) Виды в родах расположены в алфавитном порядке Для всех таксонов приводится сквозная нумерация, для видов и разновидностей указываются пункты сбора, типы сообществ, субстратов или местообитаний, наличие репродуктивных образований Для редких и очень редких видов приводится описание (по данным этикеток) субстрата или местообитания, растительного сообщества, сопутствующие виды Общая встречаемость видов оценена на основе встречаемости в гербарных образцах Использована 5-балльная шкала (Афонина, Матвеева, 2003) очень редко - 1-3 образца, редко - 4-10, спорадично - 11-50, часто - 51-100 образцов, очень часто - более 100 образцов

Глава 3. Анализ флоры моховидных Омской области 3.1. Таксономический анализ

Согласно данным проведенных исследований, в составе флоры моховидных Омской области выявлен 181 таксон из 93 родов и 44 семейств, которые относятся к классам печеночников (Hepaticopsida) и мхов (Bryopsida) Впервые для территории области приводится 169 таксонов — 37 видов печеночников и 129 видов и 3 разновидности мхов

Таблица 1 Ведущие семейства печеночников средней части Западной Сибири и Омской области

Средняя часть Западной Сиби ри Омская область

Количество Количество

Семейство видов Ранг Семейство видов Ранг

(абсолютное (абсолютное

и в %) и в %)

Jungerтаптасеае 24 (28,2) 1 Лт%егтаппюсеае 9 (23,7) 1

Scapaniaceae 7(8,2) 2-4 Оеоса1усасеае 4(10,5) 2-3

Geocalycaceae 7 (8,2) 2-4 Серка1онеИасеае 4(10,5) 2-3

Cephaloziaceae 7 (8,2) 2-4 Ca.lypogeia.ceae 3 (7,9) 4-5

Cephaloziellaceae 6 (7,0) 5-6 Серка1ог1асеае 3 (7,9) 4-5

Ricciaceae 6 (7,0) 5-6 Зсаратасеае 2 (5,3) 6-8

Aneuraceae 5 (5,9) 7 Игссшсеае 2 (5,3) 6-8

Calypogeiaceae 4(4,7) 8 РйЬскасеае 2 (5,3) 6-8

Marchantiaceae 3 (3,5) 9 — — —

Всего 69(81,2) — Всего 29 (76,3) —

Бриофлора Сибири насчитывает 840 видов (Бардунов, 1992) Таким образом, флора моховидных Омской области составляет около 20% от числа всех моховидных Сибири К печеночникам во флоре моховидных Омской области относится 38 видов из 26 родов и 17 семейств, ко мхам относится 140 видов и 3 разновидности из 68 родов и 27 семейств

Таблица 2 Ведущие семейства мхов средней части Западной Сибири и Омской

области

Средняя часть Западной Сиби] ж Омская область

Количество Количество

Семейство видов Ранг Семейство видов Ранг

(абсолютное (абсолютное

и в % ) и в % )

АтЪ \ystegiaceae 35(13 1) 1 Sphagnaceae 22(15 4) 1

Sphagnaceae 33 (12 4) 2 A mblystegiaceae 20(14 0) 2

Вгуасеае 27(10 1) 3 Вгуасеае 14 (9 8) 3

Огсгапасеае 22 (8 2) 4 Dicranaceae 13(9 0) 4

ВгаскуЛесшсеае 20 (7 5) 5 Brachytheciaceae 10(7 0) 5-6

РоШасеае 17 (6.4) 6 Нурпасеае 10 (7 0) 5-6

Мтасеае 15 (5 6) 7 Мтасеае 9(6 3) 7

Нурпасеае 14(5 2) 8 Polytrichaceae 8(5 6) 8

Ро1у1пс1шсеае 13 (4 9) 9 РоШасеае 7(4 9) 9

Всего 196(73 1) — Всего 113(79 0) —

Отношение количества видов печеночников к общему числу видов составляет 21% Близкое соотношение приводится АН Васильевым (1995) для бриофлоры центральной части Южной Сибири - 24 7%, и JT В Бардуновым (1992) для бриофлоры Сибири - 25%

Сравнение систематической структуры (табл 1, 2) флор моховидных Омской области и средней части Западной Сибири (Lapshina, Mouldiyarov, 1998, Мульдияров, Чернова, 2002, Лапшина, 2004, Бакалин, 2005) показывает их значительную общность, которая проявляется в составе ведущих семейств печеночников и мхов и их ранге Таким образом, систематическая структура флоры моховидных Омской области не специфична и имеет характерные признаки бореальных флор Голарктики, выражающиеся в преобладании семейств Jungermanmaceae, Geocalycaceae, Cephaloziellaceae, Calypogeiaceae, Cephaloziaceae, Scapamaceae - среди печеночников, и семейств Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Dicranaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae, Mniaceae, Polytrichaceae — среди мхов При этом видовое богатство печеночников и мхов в области невысоко Однако, JIB Бардунов (1992) отмечает, что даже при значительной степени бриологического исследования территории, возможно выявление немалого количества новых видов Это, несомненно, справедливо в отношении Омской области и при продолжении инвентаризации флоры моховидных, очевидно, следует ожидать выявления еще не менее 50-60 новых видов

3.2. Географический анализ

Анализ географического распространения видов, слагающих флору, имеет важное значение для понимания ее происхождения, специфических особенностей и связей с другими флорами (Ревушкин, 1988) В работах У К Маматкулова (1989), А Н Васильева (1995), А Л Борисенко (2002), Е Д Лапшиной (2004), А Е Ножинкова (2004), Н В Беловой (2005) принято разделение географического анализа на ареалогический или хорологический (выделение типов распространения или типов ареалов) и зонально-географический (приуроченность видов к определенной природной зоне)

3 2 1 Ареалогический анализ Основываясь на данных литературы (Абрамова и др, 1961, Савич-Любицкая, Смирнова, 1969, 1970, Шляков, 1976, 1979-1982, Борисенко, 2002, Игнатов, Игнатова, 2003, 2004, Афонина, Матвеева, 2003, Потемкин, Матвеева, 2004, Лапшина, 2004, Ножинков, 2004, Белова, 2005), при анализе современных тенденций географического распространения видов флоры моховидных Омской области были выделены североамериканско-европейско-сибирский (CEC), голарктический (Г), голарктический-тропический (Гт), биполярный (БП) и космополитный (К) типы ареалов

В составе флоры моховидных Омской области наибольшим количеством представлены группы видов с голарктическим - 88 видов (48 6%), и биполярным распространением - 58 видов (32 0%), меньшим числом видов составлены

группы с голарктическим-тропическим - 14 (7.7%) и космополитным - 19 видов (10.5%) типами ареалов (рис. 1). Долготное распространение моховидных Омской области довольно однородно. Преобладают (98.9%) циркумполярные виды

70°/

60

50 40 30 20 10 0

Рис. 1. Соотношение типов ареалов печёночников и мхов Омской области (по оси абсцисс - типы ареалов, по оси ординат - число видов в % от количества видов, выявленных в пределах группы)

3.2.1. Зонально-географический анализ При проведении зонально-географического анализа флоры за основу была взята классификация элементов A.C. Лазаренко (1956), принятая (с некоторыми изменениями) в трудах многих исследователей (Бардунов, 1974; Шляков, 1976; Рыковский, 1980; Маматкулов, 1989; Васильев, 1995; Писаренко, 1997; Константинова, 2000; Борисенко, 2002; Ножинков, 2004; Белова, 2005).

Таблица 3. Соотношение географических элементов моховидных Омской области

Элемент А ГА Б ГБ Н Ст A3

Всего видов Абсолютное количество 2 8 87 50 4 6 24

в% 1.1% 4.4% 48.1% 27.6% 2.2% 3.3%) 13.3%

Примечание: зонально-географические элементы: А - арктический, ГА -гипоарктический, Б - бореальный, ГБ - гемибореальный, Н - неморальный, Ст -степной, A3 - азональный.

Выявлено значительное сходство в соотношении географических элементов для печёночников и для мхов, что, очевидно, является следствием общих особенностей их распространения. Из таблицы 3 видно, что во флоре моховидных Омской области по числу видов преобладают бореальный и гемибореальный элементы. Бореальный характер имеет брифлора Сибири в целом (Бардунов, 1992). Высокая представленность во флоре видов гемибореального элемента, вероятно, является следствием того, что значительная часть области располагается в пределах зон лесостепи и мелколиственных лесов.

3.3. Экологический анализ

В связи с избирательностью к экологическим условиям: влажности и наличия в субстрате элементов минерального питания принято разделение моховидных на соответствующие экологические группы: по отношению к фактору увлажнения и по отношению к фактору активного богатства (или трофности) субстрата. При отнесении вида к той или иной группе были использованы данные литературы (Абрамова и др., 1961; Савич-Любицкая, Смрнова, 1968, 1970; Рыковский, 1980; Мульдияров, 1990; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004; Лапшина, 2004), а также собственные наблюдения.

О ОМ М МЭ Э

Н Печеночники И Сфагновые мхи ¡¡¡Зеленые мхи

Рис. 2. Распределение моховидных по экологическим группам, выделяемым по отношению к трофности субстрата (по оси абсцисс - экологические группы, по оси ординат — количество видов)

Примечание', экологические группы: О - олиготрофная, ОМ - олигомезотрофная, М -мезотрофная, МЭ - мезоэвтрофная, Э - эвтрофная.

В зависимости от степени обеспеченности субстрата элементами минерального питания принято выделение 5 групп видов: олиготрофных,

9

олигомезотрофных, мезотрофных, мезоэвтрофных и эвтрофных. В исследуемой флоре отмечено значительное участие мезотрофной, олигомезотрофной и эвтрофной групп видов (рис. 2).

По отношению к влажности местообитаний мхи и печеночники Омской области объединены в несколько групп (Прокопьев, 2001, Лапшина, 2004): ксеромезофиты, мезофиты, гидромезофиты, субгидрофиты, аэрогидрофиты, гидрофиты.

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

КМ м ГМ СГ АГ

И Печеночники Н Сфагновые мхи ЁЭ Зеленые мхи

Рис. 3. Распределение моховидных по экологическим группам, выделяемым по отношению к влажности местообитаний (по оси абсцисс - экологические группы, по оси ординат — количество видов)

Примечание: экологические группы: АГ - аэрогидрофиты; СГ - субгидрофиты; ГМ -гидромезофиты; М - мезофиты, КМ - ксеромезофиты.

Анализ распределения видов по этим экологическим группам (рис. 3) показывает, что наиболее значительным числом видов представлены группы гидромезофитов (61 вид или 33.7%), мезофитов (58 или 32.0%) и субгидрофитов (31 вид или 17.1%) при менее значительном участии групп гидрофитов, аэрогидрофитов и ксеромезофитов.

Группа гидрофитов на территории Омской области представлена всего одним видом Fontinalis antipyretic а. Группа аэрогидрофитов представлена небольшим числом видов сфагновых и зелёных мхов, однако их фитоценототическая роль значительна. Группа ксеромезофитов включает в основном эпифитные и напочвенные виды мхов, ряд из которых распространён повсеместно на территории области.

Выявленное распределение объясняется как достаточным увлажнением значительной части территории исследования, так и наблюдаемой определённой приуроченностью моховидных к местам относительно стабильного или

10

повышенного увлажнения При этом вклад печеночников, сфагновых и зеленых мхов в экологические группы неодинаков Так, сфагновые мхи приурочены к местообитаниям с избыточным и постоянно избыточным увлажнением (болота, заболоченные леса, берега заболачивающихся водоемов), тогда как отмеченные печеночники избегают как чрезмерного увлажнения, так и его недостатка Зеленые мхи оказываются при этом сравнительно эврибионтной группой, так как их представители встречаются в Омской области по всему диапазону действия фактора увлажнения

3.4. Репродуктивное состояние и встречаемость видов

Антеридии, периантии, а также спорофиты отмечены для девяти видов, а выводковые почки и тела —для восьми видов печеночников Для мхов спорофиты отмечены у 53 видов, а выводковые почки и тела у трех видов Частым образованием спорофитов отличаются верхоплодные мхи семейств Polytrichaceae, Funariaceae, Pottiaceae, Ditrichaceae и Bryaceae, а также бокоплодные мхи семейства Нурпасеае

Доля видов, развивающих репродуктивные структуры, во флоре моховидных исследуемой территории составляет 38% и находится на уровне (30-40%), характерном для флор моховидных антарктических островов и Арктики (Афонина, Матвеева, 2003, Потемкин, Матвеева, 2004), а также для флор моховидных подзоны средней тайги Западной Сибири - 36-44% (Чернядьева, Кузьмина, 2002, Кузьмина, Чернядьева, 2005), но ниже доли (52%) видов, развивающих репродуктивные структуры, характерной для флор моховидных подзоны северной тайги (Чернядьева, 19 99)

Число редких (не более 5 местонахождений) видов мхов составляет 55, а печеночников 23 (всего 43 0% от общего числа моховидных) Доля редких видов, таким образом, примерно соответствует доле (30-40%) редких видов во флорах мхов севера Евразии (Чернядьева, 2002)

Глава 4. Субстратная, фитоценотическая приуроченность и зональное распределение печеночников и мхов Омской области 4.1. Типы субстрата (местообитаний)

Известно, что у моховидных, в силу их экологической пластичности, редко встречается строгая приуроченность к определенному типу субстрата, и в этом смысле многие виды являются полисубстратными (Игнатов, 1995 цит по Ножинков, 2004) Тем не менее, выявлены отличия в систематическом составе и количестве видов мхов и печеночников заселяющих определенные типы субстрата или местообитания (рис 4)

Более чем на одном типе субстрата (местообитания) выявлено 16 видов печеночников (42 1%), 6 видов сфагновых и 79 видов зеленых мхов (59 4%) Субстраты многих типов заселяют виды Lophocolea heterophylla, Marchantía polymorpha, Polytrichum jumperinum, Ceratodon purpureus, Pohha nutans, Plagiomnium cuspidatum, Amblystegium serpens, Drepanocladus aduncus, Sanionia uncinata, Brachythecium mildeanum, В salebrosum, Plagiothecium denticulatum,

Р1еигогшт £ сИгеЬеп. Наибольшее количество видов, как печёночников, так и мхов, в природных экосистемах Омской области характерно для гниющей древесины колодника, в том числе валежника хвойных видов древесных растений, где поселяются виды мхов семейств О/сгапасеае, Plagiotheciaceae, ВгасИуМепасеае и многих других, а также печёночники семейства Jungermanniaceae.

СД ОС НП ГД ПО МД ОК ВД ВО

Н Печеночники НМхи

Рис. 4. Распределение моховидных Омской области по типам субстрата или местообитании (по оси абсцисс - типы субстрата или местообитания, по оси ординат - количество видов)

Примечание: СД - стволы деревьев, ОС - основания стволов деревьев и пней, НП -напочвенный покров, ГД - гниющая древесина колодника, ПО - почвенные, глинистые и песчаные обнажения, МД - моховые дернины на болотах, ОК - осоковые кочки, ВД -древесина в воде и над водой ручьёв, малых речек, ВО - вода прибрежной зоны водоёмов.

4.2. Фитоценотическая приуроченность

Уровень разнообразия условий произрастания (степень увлажнения, затенение, рельеф поверхности, наличие подходящих субстратов) определяет разную возможность заселения моховидными отдельных типов растительных сообществ (рис. 5).

В смешанных темнохвойно-мелколиственных лесах отмечено наибольшее количество печёночников — 21 вид и мхов - 67 видов. Наименьшее количество видов мхов (при отсутствии печёночников) выявлено в сухих остепнённых ценозах, которые преобладают в зонах лесостепи и степи. Видовой состав здесь мал, но достаточно специфичен. В местах разрежения растительного покрова

выявлены небольшие дернины (иногда многовидовые) напочвенных мхов: Barbula convohita, В. unguiculata, Phascum cuspidatum, Potlia truncata, Weissia cf. brachycarpa, Pte/ygoneurum subsessile, Ceratodon purpureus, Bryum argenleum, B. caespiticium, Abietinella abietina, Brachythecium salebrosum.

Рис. 5. Соотношение моховидных различных географических элементов в растительных сообществах Омской области (по оси абсцисс - типы растительных сообществ, по оси ординат - количество видов в процентах от общего числа видов выявленных в пределах данного типа сообщества)

Примечание: Ст — остепнённые травяные сообщества, Г1Р - пионерная растительность, С - сосновые леса. БО - осиново-берёзовые леса, ЕП - пихтово-еловые леса, См -смешанные (темнохвойно-мелколиственные леса) долинные леса, Сл - сырые луга, Сф - верховые сфагновые болота, ПБ - переходные болота, ОБ - осоковые болота, ПВр -прибрежно-водная растительность.

Зонально-географические элементы: АЗ - азональный, Ст - степной, Н - неморальный, ГБ - гемибореальный, Б - бореальный, ГА - гипоарктический, А — арктический.

4.3. Зональное распределение

Зональное распределение моховидных в Омской области неоднородно. Подзона южной тайги характеризуется наличием монотипных и олиготипных семейств, представители которых не отмечены в зонах мелколиственных лесов и лесостепи. Большинство печеночников ограничено в своем распространении подзоной южной тайги. Южнее проникает менее 30% видов, и их количество снижается от зоны мелколиственных лесов к лесостепи. В степных сообществах Омской области печеночники не выявлены.

Обращает на себя внимание снижение наблюдаемой фитоценотич еской роли мхов в направлении с севера на юг, однако существенного снижения их видового разнообразия не отмечено.

Таблица 4. Распределение моховидных по природным зонам Омской области

Таксономическая группа Количество видов

ЮТ МЛ ЛСт

Печеночники 36 10 9

Мхи 108 77 100

Всего 144 87 109

Примечание. ЮТ - подзона южнотаежных лесов, МЛ — зона мелколиственных лесов, ЛСт- зона лесостепи.

Незначительно различаются по видовому богатству мхов подзона южной тайги и лесостепная зона. С привлечением большого количества материала из многих пунктов сбора выявляется сходство общей систематической структуры.

100% 90 80 70 60

50 40 30 20 10 0

: :

ют

Ш АЗ КСт НН

ЕЗЗ ГБ

ПИ ГА

МЛ

ЛСт

Рис. 6. Соотношение моховидных различных географических элементов в природных зонах Омской области (по оси абсцисс - природные зоны, по оси ординат — количество видов в процентах от общего числа видов выявленных в пределах данной природной зоны)

Так, значение ведущих семейств 5рИа%пасеае, Омгапасеае, Вгуасеае, АтЫу51е§1асеае, Вгаску(кес1асеае и Нурпасеае существенно не снижается, а видовое богатство аридного семейства РоШасеае в природных зонах в продвижении с севера на юг возрастает. В соотношении моховидных, отнесенных к различным географическим элементам, в природных зонах Омской области отмечено преобладание бореального, гемибореального и азонального элементов (рис. 6).

Глава 5 Редкие моховидные Омской области и проблема их сохранения

В настоящее время, в Омской области выявлены печеночники и мхи, которые, при широком распространении являются повсеместно редкими, и которые, таким образом, заслуживают внесения в следующее издание «Красной книги Омской области» в соответствующем статусе

Выделены следующие группы видов

3 (R) - редкие виды К этой категории отнесены печеночники Calypogeia sphagmcola, Cephaloziella elachista, Cephalozia plemceps, Scapama irrigua, отмеченные на сфагновых болотах, эпиксильные печеночники Crossocalyx hellerianus, Tritomaria exsectiformis, Geocalyx graveolens, Radula complanata, a также Ptihdium ciliare, характерный для напочвенного покрова и широко распространенные, но повсеместно редкие печёночники Ricciocarpos natans и Conocephalum conicum Из мхов в «Красную книгу Омской области» предлагается включение видов Pottia trúncala, Physcomitrella patens, Bryum uhginosum, Pohha filum, Plagiomnium drummondu, Paludella squarrosa, Tomentypnum mtens и Plagiothecium latebricola

4 (I) - виды с неопределенным статусом К этой категории отнесен печеночник Riccia frostii, который был собран в пойме р Иртыш в окрестностях села Екатерининского Тарского района в 1922 г Для Омской области приводится только по литературным данным (Ладыженская, 1956) К этой категории отнесены также виды мхов Meesia triquetra и Pseudocalhergon tnfarium, ко горые распространены в Арктике и на севере бореальной зоны Для Омской области приводятся только по сборам, осуществленным A M Жарковой в 1926 г на сырых лугах и осоковых болотах Большеуковского района на севере области

Таким образом, к охране на территории Омской области предлагается 12 видов печеночников и 10 видов мхов При этом, многие из видов - для которых отмечена редкая встречаемость в пределах области - широко распространены в Голарктике Тем не менее, местонахождения данных видов, при отсутствии большего количества данных об их встречаемости и распространении на исследуемой территории, вероятно, могут считаться важными при обосновании значимости выделения особо охраняемых природных территорий (ботанических заказников) в пределах области

Возможность организации ботанического заказника в окрестностях поселка Новая Станица, где развиты суходольные луга на вершине первой надпойменной террасы р Иртыш и протоки в его акватории, обосновывается нахождением редких видов цветковых растений (здесь и далее все, указанные как редкие, виды сосудистых растений включены в Красную книгу Омской области) Centaurium pulchellum, Centaurea adpressa, Hydrilla verticillata, Sagittaria triflora, Acorus calamus и мхов Phascum cuspidatum и Pterygoneurum subsessile

Окрестности поселка Старый Конкуль (северо-восточный берег озера Тенис) в северной лесостепи в Тюкалинском районе Местность характеризуется своеобразным гривным рельефом, где соседствуют луговые и степные сообщества, березово-осиновые заболоченные и сосново-кустарничково-сфагновые фитоценозы Здесь выявлен вид Poly gala sibirica, а также мхи

Sphagnum jensenu, S obtusum, S palustre, S subsecundum, Dicranum bergen, Tomentypnum mtens, Herzogiella turfacea (данные виды мхов в настоящее время обнаружены только в этом районе), Phascum cuspidatum (первое и самое северное местонахождение в области), а также Brachythecium reflexum

Приречные лога Ертесь, Артын, Природный парк «Карташевский Яр» в северной лесостепи в Муромцевском районе отличаются своеобразием эдафической ситуации наличием песчаных и глинистых субстратов вследствие горизонтального и вертикального размыва речных долин, дренажа местности, промывного типа увлажнения, обусловленного врезанными долинами речек Здесь распространены экстразональные сообщества хвойных древесных растений, и отмечено нахождение в этих местах девяти редких видов сосудистых растений, а также печеночника Cephaloziella rubella и мхов Pogonatum urnigerum, Didyrnodon fallax, Bryum uhginosum, Pohha prohgera, Fontinahs antipyretica, Eurhynchium pulchellum

Немаловажной представляется возможность организации ботанических заказников и микрозаказников в зоне мелколиственных лесов в долинах рек Большой Аев, Большой Нягов и Малый Нягов, Малая Тава в Большеуковском и Знаменском районах Для этих территорий известны местонахождения 13 редких видов сосудистых растений, а также мхов Dicranum scoparium, Calhergonella cuspidata, Brachythecium reflexum, Paludella squamosa, Campylium stellatum, Meesia triquetra, Thuidium philibertn, Pseudocalhergon trifarium, Cirriphyllum pyhferum, Tomentypnum mtens

Настоятельной, очевидно, является необходимость создания ботанических заказников в подзоне южной тайги в окрестностях поселка Междуречье (долины рек Бешметовка, Уразай, Муралинка), и в окрестностях поселка Петровка (долины рек Черемшанка, Ягылъях и Полугарь) в Тарском районе, причем, не только в целях охраны редких видов, но также и для сохранения разнообразия печеночников и мхов В этих пунктах выявлено 130 видов, или 72% от числа всех моховидных, которые приводятся для Омской области

Так, в долинах рек Бешметовка, Уразай и Муралинка, в условиях разнообразия форм мезо- и микрорельефа, известно 25 редких видов сосудистых растений, а также выявлено значительное число редких (в пределах области) видов печеночников Pelka neesiana, Blepharostoma trichophyllum, Schistochilopsis capitata, Crossocalyx hellerianus, Lophozia excisa, L longidens, Tntomaria exsectiformis, Calypogeia muelleriana, Cephalozia conmvens, Cephaloziella divaricata, С rubella, Ptihdmm ciliare, Riccia frostii, Ricciocarpos natans, и мхов Sphagnum wulfiamim, Atrichiim tenellum, Polytrichum longisetum, Ditrichum cylmdricum, Dicranella schreberiana, Bryum elegans, Pohha filum, P melanodon, P prohgera, Rhodobryum roseum, Plagiommum drummondn, Rhizommum punctatum, Fontinahs antipyretica, Cratoneuron fihcinum, Calhergonella cuspidata, Brachythecium rivulare, Hypnum pratense

В долинах рек Черемшанка, Ягылъях и Полугарь, в районе распространения верховых сосново-кустарничково-сфагновых, кустарничково-сфагновых, переходных осоково-зеленомошно-сфагновых болот и старовозрастных

темнохвойных лесов обнаружены редкие виды сосудистых растений Daphne mezereum, Paeonia anómala, Acorns calamus, а также печеночники Blepharostoma trichophyllum, Lophozia longidens, Myha anómala, Orthocaulis kunzeanus, Scapama irrigua, Geocalyx graveolens, Calypogeia integristipula, С sphagmcola, Cephalozia conmvens, Cephaloziella elachista, Radula complanata и мхи Sphagnum contortiim и Plagiothecium latebricola

Таким образом, в настоящее время, для организации в Омской области ботанических заказников и микрозаказников предлагается 9 пунктов

Выводы

1 Флора моховидных Омской области включает 38 видов печеночников, 140 видов и 3 разновидности мхов Впервые для территории исследования приводится 169 таксонов Структура флоры характерна для бореальных флор моховидных Голарктики, что выражается в преобладании семейств Jungermanmaceae, Geocalycaceae, Cephaloziellaceae, Calypogeiaceae, Cephaloziaceae, Scapamaceae — среди печеночников, и семейств Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Dicranaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae, Mmaceae, Polytrichaceae - среди мхов

2 Во флоре наибольшим количеством представлены группы видов с голарктическими (88 видов) и биполярными (58 видов) типами ареалов Распространением во всех долготных секторах Голарктики характеризуются 177 видов и 3 разновидности В спектре географических элементов преобладают бореальный (87 видов), гемибореальный (50 видов) и азональный (24 вида) элементы

3 При анализе соотношения видов, отнесенных в экологические группы, выделяемые по отношению к факторам влажности местообитаний и трофности субстрата, отмечено преобладание групп гидромезофитов (61 вид), мезофитов (58 видов), субгидрофитов (31 вид), и групп мезотрофных (58), эвтрофных (53) и эвтрофно-мезотрофных (36) видов соответственно

4 Произрастание более чем на одном типе субстрата (местообитания) отмечено для 16 видов печеночников и 85 видов мхов Наибольшее количество видов встречается на гниющей древесине, валежнике - 24 вида печеночников и 68 видов мхов Максимальное число видов печеночников (21) и мхов (67) отмечено в смешанных темнохвойно-мелколиственных долинных лесах в подзоне южной тайги, а наименьшее количество видов мхов (11), при отсутствии печеночников, выявлено в сухих остепненных сообществах, которые распространены в зонах лесостепи и степи

5 Большинство выявленных в области видов печеночников ограничено в своем распространении на исследуемой территории подзоной южной тайги Южнее встречается менее 30% видов, и их количество снижается от зоны мелколиственных лесов к лесостепи Видовое разнообразие и значение ведущих семейств мхов Sphagnaceae, Dicranaceae, Bryaceae, Amblystegiaceae, Brachytheciaceae и Hypnaceae в природных зонах Омской области в продвижении

с севера на юг снижается незначительно, а видовое богатство семейства Ротасеае возрастает

6 Доля видов, развивающих репродуктивные структуры, составляет 38%, что соответствует доле видов развивающих репродуктивные структуры во флорах моховидных антарктических островов, Арктики и подзоны средней тайги Западной Сибири Доля редких видов (43 0%) соответствует доле редких видов в региональных флорах мхов севера Евразии

7 К охране на территории Омской области предложено 12 видов печеночников и 10 видов мхов Для 9 пунктов в пределах области отмечена необходимость придания статуса особо охраняемой природной территории -ботанического заказника

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Мамонтов ЮС Дополнения к флоре моховидных Омской области // Вестник Томского государственного университета -2007 -№305 -С 122-126

Мамонтов Ю С Материалы к таксономической структуре бриофлоры Омской области // Проблемы изучения растительного покрова Сибири Материалы IIIМеждународной конференции -Томск, 2005 -С 182

Мамонтов Ю С Материалы к изучению бриофлоры Омской области // Новости систематики низших растений -2006 - Т 40 -С 310-320

Мамонтов Ю С Сфагновые мхи Омской области // Материалы 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге - СПб , 2006 -С 329

Мамонтов Ю С, Косачева Л А, Свириденко Б Ф Бриофлора окрестностей поселка Междуречье Тарского района Омской области // Естественные науки и экология - 2003 - Вып 7 - С 62-66

Мамонтов Ю С , Косачева Л А , Переладова Ю А , Пипченко Е Н Моховидные (ВгуорЬу1а) лесостепи Омской области // Омская биологическая школа - 2006 - Вып 3 - С 3-8

Переладова Ю А, Мамонтов Ю С Биоразнообразие и охрана растений Национального археологического и природного парка «Батаково» (Омская область) // Биотехнология - охране окружающей среды Труды Международного биотехнологического центра МГУ -М,2004 - 4 1 -С 149-152

Сидоров Г Н, Нефедов А А , Костарев С В , Мамонтов Ю С , Кареба В Т , Червяковский В Н Экспедиционное обследование животного и растительного мира Васюганских болот Омской области // Труды зоологической комиссии -Омск, 2005 -Вып 2 -С 5-18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мамонтов, Юрий Сергеевич

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика территории исследований.

1.1. Географическое положение.

1.2. Геологическое строение.

1.3. Рельеф.

1.4. Климат.

1.5. Почвы.

1.6. Растительность.

Глава 2. Конспект флоры моховидных Омской области.

Глава 3. Анализ флоры моховидных Омской области.

3.1. Таксономический анализ.

3.2. Географический анализ.

3.3. Экологический анализ.

3.4. Репродуктивное состояние и встречаемость видов.

Глава 4. Субстратная, фитоценотическая приуроченность и зональное распределение моховидных.

4.1. Распределение по типам субстрата (местообитания).

4.2. Фитоценотическая приуроченность.

4.3. Зональное распределение.

Глава 5. Редкие виды печеночников и мхов и проблема их сохранения.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора моховидных Омской области"

Актуальность темы. Моховидные участвуют в формировании разнообразных сообществ в условиях, часто мало пригодных для высших сосудистых растений. Общеизвестна роль моховидных в качестве активных участников первичных и послепожарных сукцессий. Моховидные являются важным компонентом и в сложившихся, длительно существующих растительных сообществах, сформированных сосудистыми растениями. Особенно велика роль моховидных в зональных лесных и интразональных болотных фитоценозах. В хвойных лесах севера Омской области моховидные формируют ярус растительности, который, в ряде случаев, достигает 50-90% проективного покрытия. При этом моховой покров играет важную роль в распределении влаги, изменении условий теплообеспеченности и активной реакции среды поверхностных горизонтов почвы, то есть в образовании и поддержании фитосреды околоземного яруса растительности хвойных лесов. Растительный покров и торф верховых болот в значительной степени образован сфагновыми мхами, на переходных и низинных болотах сфагновые и зеленые мхи являются доминантами и содоминантами растительности.

Многие моховидные устойчивы к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды, w произрастают в городах, в антропически трансформированных или созданных хозяйственной деятельностью человека субстратах и местообитаниях. Особенности строения и водного- обмена мхов способствуют проникновению в них тяжелых металлов из воздушной среды, что фиксируется при непосредственных физико-химических измерениях (Парибок и др., 1985; Парибок.и др., 1987) и отражается на физиологическом состоянии их организмов (Белова, 2005). Широкое распространение и большая жизнестойкость этих видов, вероятно, делает возможным их использование для выявления и оценки степени загрязнения воздуха, а также сравнения такого рода данных, полученных разными методами и для разных территорий. Помимо того, существуют редкие виды мхов и печеночников. Среди них есть виды, свойственные как азональным растительным сообществам, так и строго приуроченные к интразональным и зональным ценозам. Как правило, эти виды с естественной низкой встречаемостью (но многие — с обширным распространением) чувствительны к антропическому воздействию, и, поэтому, подлежат защите и охране.

Фитоценотическая роль, особенности организации, биологии и распространения; печеночников и мхов делает их интересным и нужным объектом для исследований в различных направлениях. Однако;, такие исследования должны базироваться на представлении, пусть даже первоначальном, о разнообразии и распространении моховидных в пределах определенной территории. Такое представление дает флористическое изучение территории и создаваемый при этом гербарий. При этом, однако; существует известная трудность определения таксонов моховидных (в* особенности печеночников); когда уверенную дефиницию таксономического статуса иного • образца не удается дать даже в лабораторных условиях длительное время, (Бардунов, 1984, 1992). И- это; вероятно, в некоторой степени определяет меньшую изученность моховидных, по сравнению с сосудистыми растениями, в нашей стране и в мире в целом:. Слабая изученность моховидных является причиной недостаточного привлечения данных по моховидным.в сравнительной флористике (Камелин,Л987); Таким образом, как десятилетия назад (Алексеенко, 1897; Крылов; 1924),. так и в настоящее время (Бардунов; 1974; Васильев,. 1995; Игнатов, 1996; Афонина,-2004) актуальной является задача исследования видового- разнообразия моховидных в регионах России.

Омская область относится к числу территорий слабо изученных в бриологическом отношении. Упоминания о некоторых видах мхов встречаются в трудах ботаников, посвященных флоре и растительности Омской области. Так, В;Ф. Семенов (1924) указывает виды Pleurozium schreberi, Hylocomium . splenderis, Polytrichum commune как. эдификаторы мохового покрова в лесах хвойно-болотной зоны области (современные Тарский, Тевризский, Усть-Ишимский районы Омской области). Нахождение печеночника Riccia frostii в прибрежно-водных фитоценозах у берега р. Иртыш указывается в работе К.И. Ладыженской (1952). A.M. Жаркова (1957, 1963а, 19636) для болот севера области приводит Sphagnum magellanicum, S. capillifolium, S. warnstorfii, S. angustifolium, S. fuscum, T omentypnum nitens, Pleurozium schreberi, Helodium blandowii, Hamatocaulis vernicosus. Ю.А. Львов и В.А Базанов (1977) для Центрального лесостепного болотного района (территория Называевского, Крутинского, Саргатского административных районов) указывают Sphagnum fuscum как эдификатор растительного покрова верховых болот - рямов.

Даже учитывая представление о малой специфичности и относительной бедности бриофлор равнинных территорий Западной Сибири, очевидно, что приведенных данных недостаточно для представления* о видовом богатстве и особенностях флоры моховидных Омской области.

Существует мнение (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1987) о неприменимости понятия «флора»- по отношению к* растительному населению искусственно выделенных территорий (административных и т.п.), к которым относится, и Омская область. А.И. Толмачев (1974), однако, указывал, что способ; ограничения территории выявления флоры не имеет принципиального значения и не сказывается, на значимости результатов исследования. Это подтверждается наличием работ Н.А. Константиновой (1999), И.В. Бекишевой (1999), Н:№. Поповой- (1999), Н.В. Сорокиной (2001), С.А. Сурагиной (2001), Л.Е. Курбатовой (2002) и многих других, посвященных исследованию флор сосудистых растений, лихенофлор и бриофлор административно-территориальных регионов России. Отсюда очевидна необходимость изучения моховидных на территории Омской области.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является инвентаризация и анализ флоры моховидных Омской области. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Инвентаризация видового состава и составление конспекта флоры печеночников и мхов исследуемой территории.

2. Выявление особенностей флоры моховидных Омской области на основе анализа таксономической структуры, географического распространения, распределения по основным экологическим группам, репродуктивного состояния и встречаемости видов.

3. Изучение субстратной, фитоценотической приуроченности и зонального распределения печеночников и мхов.

4. Выявление редких видов и разработка рекомендаций по их охране.

Материалы и методы. Материалом для данной работы послужили коллекции моховидных из ряда пунктов в Омской области, которые были собраны автором, а также сотрудниками кафедры ботаники, цитологии и генетики ОмГПУ A.M. Жарковой, Б.Ф. Свириденко, Р.Г. Зариповым, Г.В. Самойловой, Ю.А. Переладовой, А.Н. Ефремовым, сотрудниками Научно-исследовательского института природно-очаговых инфекций (НИИПОИ) В.В. Якименко и М.Г. Мальковой, а также студентами, химико-биологического факультета Омского- государственного педагогического университета (ОмГПУ) под руководством Б.Ф. Свириденко. Автором в ряде пунктов проводились маршрутные сборы, с возможно полным охватом различных типов сообществ и местообитаний. Сборы других коллекторов приурочены к определенным типам сообществ (болота, леса, приречные песчаные и глинистые обнажения и т.п.). Пунктьь сбора материала изображены на Карте-схеме (Приложение 2). Характеристика пунктов сбора: географические координаты, дата сбора; коллектор(ы); административный район, дана в Приложении 3. Собрано и обработано более 3000 образцов. Кроме того, использованы литературные данные. Образцы моховидных, собранные A.M. Жарковой, хранятся в Отделе природы Омского государственного историко-краеведческого (ОГИК) музея. Образцы, собранные автором и другими коллекторами хранятся на кафедре ботаники, цитологии и генетики ОмГПУ. Обработка материалов и определение видов проводились на кафедре ботаники, цитологии и генетики ОмГПУ и, частично, в лаборатории биогеоценологии НИИББ ТГУ. Был использован стандартный сравнительно-морфологический метод, описанный Л.И. Савич и К.И. Ладыженской (1936), А. Л. Абрамовой и др. (1961). Образцы печеночников и мхов изучались под бинокулярным микроскопом МБС-1. От руки готовили тонкие срезы листьев, стеблей, частей талломов, временные препараты вегетативных и генеративных структур, которые, затем, рассматривали под микроскопом «БИОЛАМ». Многие вегетативные структуры — такие, например, как гиалиновые клетки листьев и гиалодермиса (род Sphagnum), псевдопарафиллии (род Brachythecium), папиллы клеток листьев (род Bryohaplocladium), а также и другие — окрашивали метиленовым синим. При определении родов семейства Pottiaceae был использован химический реактив - 2%-ный раствор щелочи калия (КОН).

Установление таксономической принадлежности печеночников^ и мхов было проведено" с использованием определителей и обзоров Л.И. Савич и К.И. Ладыженской (1936), А.Л. Абрамовой и др. (1961), Л.И. Савич-Любицкой и З.Н. Смирновой (1968, 1970), Л.В. Бардунова (1969), Р.Н. Шлякова (1976, 1979, 1980, 1981, 1982), ЕЯ. Мульдиярова (1990), М.С. Игнатова и Е.А. Игнатовой (2003, 2004), В.А. Бакалина (2005), Е. Nyholm (1954, 1989), К. Mtiller (1957), LP. Frahm, W. Frey (1987), M.S. Ignatov & G.L. Smith Merrill (1995), M.S. Ignatov et al. (1996). Вид Pohlia filum определён И.В. Чернядьевой: Виды Plagiochila porelloides, Cephalozia pleniceps, Dicranum brevifolium, Plagiomnium medium, Cirriphyllum pyliferum определены Е.Я. Мульдияровым. Виды Pellia neesiana, Cephaloziella rubella, Lophozia longiflora, L. excisa, Schistochilopsis capitata определены H.A. Константиновой.

Положения, выносимые на защиту. По результатам проведенного исследования на защиту вынесены следующие положения:

1. Таксономическая структура и видовое разнообразие печеночников и мхов Омской области является характерным для флор моховидных равнинных территорий умеренной зоны континентальной Евразии.

2. Основу флоры моховидных составляет бореальный элемент, который лидирует по количеству видов в растительных сообществах и природных зонах Омской области.

3. Наибольшее количество видов печеночников и мхов выявлено в зональных и интразональных ценозах подзоны южной тайги, зоны мелколиственных лесов и лесостепи, причем количество видов в природных зонах с севера на юг снижается. В большей степени это отмечено: для печеночников, в меньшей - для мхов

Научная, новизна* и практическая значимость. Впервые проведено бриологическое исследование территории, в результате которого составлен конспект флоры моховидных Омской области, включающий 38 видов печеночников, относящихся к 26 родам и 17 семействам, и 140 видов и 3 разновидности мхов,.; относящихся5 к. 67 родам и 27 семействам. Из;, них 169 таксонов (37 видов печеночников; и 129^ видов? и 3 разновидности,- мхов) являются; новыми для территории: исследования. В! составе: флоры моховидных Омской, области обнаружен вид; новый: для юга Западной Сибири - Pohlia jiliun, а также вид, новый для Сибири? и Азии; — Schistochilopsis capitata. Изучены особенности флоры; моховидных Омской области на основе таксономического, географического, экологического анализа. Для территории исследования приводятся данные по зональному распределению и приуроченности? печеночников: и мхов к типам растительных сообществ : и к условиям местообитаний. Отмечены редкие виды, для них составлены карты распространения; отмечены: рекомендации по их охране. Материал работы может быть полезен для- исследований в области фитогеографии, при уточнении распространения отдельных таксонов, а также для оценки биоразнообразия, проведения природоохранных мероприятий и служить базой для создания научного гербария моховидных в Омской области.

Апробация.работы и публикации. Основные результаты исследования были представлены на заседаниях кафедры ботаники, цитологии и генетики ОмГПУ, на Международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), на III Международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005), на 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), на Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие растительного мира» (Екатеринбург, 2006), на ежегодном научно-методическом семинаре химико-биологического факультета ОмГПУ, на заседании Томского отделения РБО. По теме исследования опубликовано 8 работ: 5 статей (Мамонтов и др., 2003, 2006; Сидоров и др., 2005; Мамонтов, 2006, 2007) и 3 - в форме материалов конференций (Переладова, Мамонтов, 2004; Мамонтов, 2005, 2006).

Благодарности. Автор признателен JI.A. Косачёвой, Е.Я. Мульдиярову, Н.А. Константиновой, О.М. Афониной, М.С. Игнатову, И.В. Чернядьевой, А.Д. Потёмкину, Е.Ю. Кузьминой, В.И. Золотову, АЛ. Борисенко, которые проверяли определения сложных образцов и помогали с разнообразной бриологической литературой, а также М.Г. Мальковой, В.В. Якименко и Г.Н. Сидорову, которые организовали исследования в ряде пунктов и собрали коллекцию моховидных, заведующей Отделом природы ОГИК музея1 С.Д. Авербух, любезно предоставившей для изучения коллекции A.M. Жарковой, и всем коллекторам, сборы которых вошли в материалы данной работы. Искреннюю благодарность автор выражает научному руководителю Б.Ф. Свириденко, а также Р.Г. Зарипову, И.В. Бекишевой, А.Н. Ефремову, сотрудникам кафедры ботаники, цитологии и генетики ОмГПУ, кафедры ботаники и Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета за помощь и внимание к работе.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мамонтов, Юрий Сергеевич

выводы

1. Флора моховидных Омской области включает: 38 видов печеночников, 140 видов и 3 разновидности мхов. Впервые для территории исследования приводится 169 таксонов. Структура флоры характерна для бореальных флор моховидных Голарктики, что выражается в преобладании семейств Jungermanniaceae, Geocalycaceae, Cephaloziellaceae, Calypogeiaceae, Cephaloziaceae, Scapaniaceae — среди печеночников, и семейств Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Dicranaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae, Mniaceae, Polytrichaceae — среди мхов.

2. Во флоре наибольшим количеством представлены группы видов с голарктическими (88 видов) и биполярными (58 видов) типами ареалов. Распространением во всех долготных секторах Голарктики характеризуются 177 видов и 3 разновидности. В спектре географических элементов преобладают бореальный (87 видов), гемибореальный (501 видов) и азональный (24 вида) элементы.

3. При анализе соотношения видов, отнесенных в экологические группы, выделяемые по отношению к факторам влажности местообитаний и трофности субстрата, отмечено преобладание групп гидромезофитов (61 вид), мезофитов (58 видов), субгидрофитов (31 вид), и групп мезотрофных к

58), эвтрофных (53) и эвтрофно-мезотрофных (36) видов соответственно.

4. Произрастание более чем на одном типе субстрата (местообитания) отмечено для 16 видов печеночников и 85 видов мхов. Наибольшее количество видов встречается на гниющей древесине, валежнике - 24 вида печеночников и 68 видов мхов. Максимальное число видов печеночников (21) и мхов (67) отмечено в смешанных темнохвойно-мелколиственных долинных лесах в подзоне южной тайги, а наименьшее количество видов мхов (11), при отсутствии печеночников, выявлено в сухих остепненных 1 f 1 сообществах, которые распространены в зонах лесостепи и степи.

5. Большинство выявленных в области видов печеночников ограничено в своем распространении на исследуемой территории подзоной южной тайги. Южнее встречается менее 30% видов, и их количество снижается от зоны мелколиственных лесов к лесостепи. Видовое разнообразие и значение ведущих семейств мхов Sphagnaceae, Dicranaceae, Bryaceae, Amblystegiaceae, Brachytheciaceae и Hypnaceae в природных зонах Омской области в продвижении с севера на юг снижается незначительно, а видовое богатство семейства Pottiaceae возрастает.

6. Доля видов, развивающих репродуктивные структуры, составляет 38%, что соответствует доле видов развивающих репродуктивные структуры во флорах моховидных антарктических островов, Арктики и подзоны средней тайги Западной Сибири. Доля редких видов (43.0%) соответствует доле редких видов в региональных флорах мхов севера Евразии.

7. К охране на территории Омской области предложено 12 видов печеночников и 10 видов мхов. Для 9 пунктов в пределах области отмечена необходимость придания статуса особо охраняемой природной территории -ботанического заказника.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мамонтов, Юрий Сергеевич, Омск

1. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.И. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. - М., Л. 1961. — 714 с.

2. Агроклиматические ресурсы Омской области. — Л., 1971. 188 с.

3. Агроклиматический справочник по Омской области. Л., 1959. - 228 с.

4. Алексеев Е.Б., Губанов И.А., Тихомиров В.Н. Ботаническая номенклатура. -М., 1989. 168 с.

5. Алексеенко М.А. Лиственные мхи северной части Харьковской губернии и смежных с ней уездрв Курской губернии // Тр. о-ва испыт. природы при Харьков, ун-те. 1897. Т. 31. С. 3-23.

6. Андреева Е.Н., Филипьева Е.О. Мохообразные заказника «Ремдовский» (Псковская область) // Новости систематики низших растений. 2005. - Т. 38.-С. 307-327.

7. Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири / Седельников В.П., Намзалов Б.Б., Ершова Э.А. и др. — Новосибирск, 1992. 152 с.

8. Афонина О.М. Конспект флоры мхов Чукотки. СПб, 2004. - 260 с.

9. Афонина О.М., Матвеева Н.В. Мхи острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Ботанический журнал. 2003. - Т. 88. - № 9. - С. 1-24.

10. Бакалин В.А. Монографическая обработка рода Lophozia (Dumort.) Dumort. s. str. M., 2005. - 239 c.

11. Бакалин В.А. Печеночники Станового Нагорья // Arctoa. 2000. - № 9. -С. 73-83.

12. Бакалин В.А., Молокова Н.И., Отнюкова Т.Н. К флоре печеночников Тоджинской котловины (Республика Тува, Южная Сибирь) // Arctoa. 2001. -№ 10.-С. 19-26.

13. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск, 1974.- 168 с.

14. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. Новосибирск, 1984. - 160 с.

15. Барду нов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири.-Л. 1969.-330 с.

16. Бардунов Л.В. Очерк бриофлоры Сибири. Новосибирск, 1992. - 97 с.

17. Бекишева И.В. Флора Омской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. - 16 с.

18. Белова Н.В. Бриофлора г. Красноярск и закономерности ее формирования: Автореф. . дис. канд. биол. наук. — Красноярск, 2005. — 19 с.

19. Бойков А.И., Кузьмин А.И. Пойма Иртыша. Омск, 1975.

20. Бойчук М.А. К флоре листостебельных мхов заповедника Костомукшский и окрестностей города Костомукши (Карелия) // Новости систематики низших растений. 2001. - Т. 35. - С. 217-229.

21. Бойчук М.А., Антипин В.К., Бакалин В.А., Лапшин П.Н. Материалы к изучению бриофлоры Водлозерского национального парка // Новости систематики низших растений. 2002. - Т. 36. - С. 213-224.

22. Борисенко А.Л. Бриофлора юго-востока Томской области: Дис. . канд. биол. наук. — Томск, 2002. 184 с.

23. Борисов А.А. Климаты СССР. М., 1967. - 296 с.

24. Бюллетень Красной книги. Вып. 2. Часть 4 (Споровые растения и грибы). Москва, 2004. - 416 с.

25. Валуцкий В.И. К экологии печеночных мхов на верховых болотах Васюганья // Ботанический журнал. 1982. - Т. 67. - № 4. - С. 447-454.

26. Васильев А.Н. Бриофлора центральной части Южной Сибири: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Новосибирск, 1995. 32 с.

27. Волоснова Л.Ф., Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Бриофлора Окского заповедника (Европейская Россия, Рязанская область) // Arctoa. 2000. - № 9. -С. 3-11.

28. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М., 1962. — 352 с.

29. География Омской области. — Омск, 2001. 192 с.

30. Геологическая изученность СССР. М., 1969. - Т. 18. - Вып. I. - 144 с.

31. Гольдберг И.JI. Материалы к флоре листостебельных мхов скальных обнажений Северного Урала // Arctoa. — 2002. №. 11. — С. 81-86.

32. Горшенин К.П. География почв Сибири. — Омск, 1939. 127 с.

33. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири. М., 1955. - 592 с.

34. Горшенин К.П., Градобоев Н.Д. Почвенные зоны и почвенные районы Западной Сибири. Омск, 1956. - 11 с.

35. Градобоев Н.Д., Прудникова В.М., Сметанин И.С. Почвы Омской области. Омск, 1960. - 374 с.

36. Дьченко А.П., Васина А.Л., Гаврилов М.И. Флора листостебельных мхов заповедника «Малая Сосьва» // Arctoa. 1995. - Т. 5. - С.35-38.

37. Жаркова A.M. Вопросы классификации болот Западно-Сибирской низменности // Известия Омского отделения Географического общества Союза ССР. 1957. - Вып. 2(9). - С.35-43.

38. Жаркова A.M. Генетическая схема болотных формаций ЗападноСибирской низменности по ландшафтным зонам // Известия Омского отделения Географического общества Союза ССР. 1963а. - Вып. 5(12). -С.61-86.

39. Жаркова A.M. О грядово-мочежинном комплексе в зоне гипновых болот Западно-Сибирской низменности // Известия Омского отделения Географического общества Союза ССР. 19636. - Вып. 5(12). - С.87-92.

40. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Континентальные бореальные леса. Классификация и ординация. -Новосибирск, 2003. 232 с.

41. Ивановский В.А. Список лиственных мхов из окрестностей г. Тобольска // Труды Ботанического музея Императорской Академии Наук. -1913.-Т. 10.-С. 168-184.

42. Игнатов М.С. Бриофлора Алтая и бриогеография Северной Палеарктики: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1996. - 24 с.

43. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 1. Sphagnaceae Hedwigiaceae. - М., 2003. - 608 с.

44. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 2. Fontinalaceae Amblystegiaceae. - М., 2004. - С. 609-944.

45. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск, 1985. - 251 с.

46. Камелин Р.В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л., 1987. - С. 36-42.

47. Кильдюшевский И.Д. Об унификации обозначений условий местообитания при сборах мохообразных // Ботанический журнал. 1973. -Т. 58. - №2. - С.225-230.

48. Конева В.В. Флора лишайников Обь-Чулымского междуречья: Дис. . канд. биол. наук. Томск, 2004. - 229 с.

49. Константинова Н.А. Основные черты флор печеночников севера Голарктики: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1998. - 36 с.

50. Константинова Н.А. Печеночники Мурманской области (Северо-Запад России) // Ботанический журнал. 1999. - Т. 84. - №8. - С. 60-68.

51. Константинова Н.А. Редкие печеночники (Hepaticae) Мурманской области и подходы к их охране // Ботанический журнал. 2000а. -Т. 85. -№10. — С.122-135.

52. Константинова Н.А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Arctoa. 20006. - Т. 9. - С. 29-94.

53. Константинова Н.А. Печеночники Керженского заповедника (Нижегородская область, Европейская часть России) // Arctoa. 2004. - Т. 13. - С.89-99.

54. Константинова Н.А., Безгодов А.Г. Печеночники Вишерского заповедника (Пермская область, Северный Урал) // Arctoa. 2005. - Т. 14. -С.163-176.

55. Константинова Н.А., Белкина О.А. Мохообразные древесных субстратов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол.1988. Т. 93. - Вып. 4. - С.80-88.

56. Контурные карты. Омская область. М., 2004. - 7 с.

57. Короткевич JT.C. Печеночные мхи из окрестностей г. Тобольска // Новости систематики низших растений. 1965. - С. 224-233.

58. Косачева JI.A. Листостебельные мхи Среднего Приобья // Новости систематики низших растений. — 1974. Т. 11. — С.338-350.

59. Косачева Л.А. Мхи Среднего Приобья и их биологическая продуктивность: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1977. -20 с.

60. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. История изучения, типы лесов, районирование, пути использования и улучшения. — М., 1961. 238 с.

61. Крылов П.Н. Материалы к флоре споровых растений Алтая и Томской губернии // Известия Томского государственного университета. 1924. - Т. 75.-С.1-48.

62. Кузнецов С.С. Геология СССР. М., 1968. - 440 с.

63. Кузьмина Е.Ю., Чернядьева И.В. Листостебельные мхи бассейна р. Сабун (среднее течение р. Обь, Западная Сибирь) // Новости систематики низших растений. 2005. - Т. 38. - С. 340-356.

64. Кузьмина Е.Ю. Листостебельные мхи верхнего течения р. Длинной (Корякское нагорье) // Новости систематики низших растений. 2001. - Т. 34.-С. 226-235.

65. Курбатова Л.Е. Листостебельные мхи Ленинградской области: Дис. . канд. биол. наук. СПб, 2002. - 211 с.

66. Ладыженская К.И. Riccia frostii Aust. во флоре печеночников СССР // Ботанические материалы отдела споровых растений. 1952. - Т. 8. - С. 180188.

67. Лазаренко А.С. Основш засади классифшацп ареал1в листяних мох1в Радяньского Далекого Сходу // Ботанический журнал АН УССР. 1956. -№1,- С. 31-40.

68. Лапшина Е.Д. Болота юго-востока Западной Сибири (ботаническое разнообразие, история развития и динамика накопления углерода в голоцене): Дис. . д-ра биол. наук. Томск, 2004. - 41 с.

69. Лисс О.Л., Березина Н.А. Болота Западной Сибири. М., 1981. - 204 с.

70. Львов Ю.А., Базанов В.А. Болотные районы Омской области // Природное районирование Омской области. — Омск, 1977. С.59-70.

71. Маматкулов У.К. Анализ бриофлоры Памиро-Алая. Душанбе, 1989. — 318 с.

72. Мамонтов Ю.С. Материалы к изучению бриофлоры Омской области // Новости систематики низших растений -2006.-Т. 40. -С.310-320.

73. Мамонтов Ю.С. Материалы к таксономической структуре бриофлоры Омской области // Материалы III Международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири». — Томск, 2005. С. 182.

74. Мамонтов Ю.С. Сфагновые мхи Омской области // Материалы 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. -СПб, 2006. С.329.

75. Мамонтов Ю.С. Дополнения к флоре моховидных Омской области // Вестник Томского государственного университета. 2007. - № 305. - С. 122-126.

76. Мамонтов Ю.С., Косачева Л.А., Переладова Ю.А., Пипченко Е.Н. Моховидные (Bryophyta) лесостепи Омской области // Омская биологическая школа. 2006. - Вып. 3. - С.3-8.

77. Мамонтов Ю.С., Косачева Л.А., Свириденко Б.Ф. Бриофлора окрестностей поселка Междуречье Тарского района Омской области // Естественные науки и экология. 2003. - Вып. 7. - С.62-66.

78. Мезенцев B.C., Карнацевич И.В. Увлажненность Западно-Сибирской равнины. Л., 1969. — 169 с.

79. Мульдияров Е.Я. Определитель листостебельных мхов Томской области. Томск, 1990. - 209с.

80. Мульдияров Е.Я., Чернова Н.А. Новые виды мохообразных Томской области // Arctoa. 2002. - Т. 11. - С.215-218.

81. Ножинков А.Е. Листостебельные мхи равнинной части Алтайского края: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Барнаул, 2004. — 19 с.

82. Определитель растений Новосибирской области / И.М. Красноборов, М.Н. Ломоносова, Д.Н. Шауло и др. Новосибирск, 2000. - 492 с.

83. Панфилов В.П. Агрогидрологические свойства почв юго-восточной части Западной Сибири. Л., 1979. 547 с.

84. Парибок ТА., Сазыкина Н.А., Топорский В.Н., Николаева Т.Н. Накопление химических элементов у напочвенных мхов в городе // Ботанический журнал. 1987. - Т. 72. - № 7. - С. 981-986.

85. Парибок Т.А., Сазыкина Н.А., Золотарева Б.Н., Топорский В.Н. Содержание химических элементов в разновозрастных частях побегов, напочвенных мхов // Ботанический журнал. 1985. - Т. 70. - № 2. — С. 241249.

86. Писаренко О.Ю., Королюк А.Ю. Мохообразные в степных сообществах Алтайского края // Ботанический журнал. 2003. - Т. 88. - № 2. С.74-80:

87. Плотников Н.А. Растительность естественных лугов и пастбищ северных районов Омской области по данным обследования 1954-1958 гг. // Известия Омского отделения Географического общества Союза ССР. 1961. Вып. 4(11).-С. 51-61.

88. Попова Н.Н. Мохообразные {Bryophyta) Липецкой области // Ботанический журнал. 1999. - Т. 84. - №2. - С.72-79.

89. Попова Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности // Arctoa. -2002. Т. 11.- С.101-169.

90. Потемкин А.Д. О систематическом положении и таксономическом статусе родов Schistochilopsis (Kitag.) Konstantinova и Obtusifolium S.W.Arnell (Lophoziaceae, Hepaticae) // Новости систематики низших растений. — 2005. -Т. 38. С.362-365.

91. Потемкин А.Д., Кучеров Н.Б. Печеночники окрестностей Ангуэмского моста (основание Чукотского полуострова) // Новости систематики низших растений. 2001. - Т. 34. - С.235-247.

92. Потемкин А.Д., Матвеева В.Н. Печеночники острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Ботанический журнал. 2004. - Т. 89. - № 10. -С. 1554-1572.

93. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск, 1988. - 320 с.

94. Рельеф Западно-Сибирской равнины. — Новосибирск, 1988. — 192с.

95. Рыковский Г.Ф. Мохообразные Березинского биосферного заповедника. -Минск, 1980.- 136 с.

96. Савич Л.И., Ладыженская К.И. Определитель печеночных мхов севера европейской части СССР. Л., 1936. - 310 с.

97. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л., 1970. - 824 с.

98. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР.-Л., 1968.- 112 с.

99. Семенов В.Ф. Краткий очерк растительности Омской губернии // Известия Западно-Сибирского отдела Русского Географического Общества. 1924-1925. - Вып. 1.-Т. IV.-С. 17.

100. Семенов В.Ф. Растительность Омской области. Омск, 1937. - 112 с.

101. Сидоров Г.Н., Нефедов А.А., Костарев С.В., Мамонтов Ю.С., Кареба В.Т., Червяковский В.Н. Экспедиционное обследование животного и растительного мира Васюганских болот Омской области // Труды зоологической комиссии. Омск, 2005. - Вып.2. - С.5-18.г

102. ЮЗ.Сиязов М.М. Новые данные о растительности у Чернолучья и с. Красноярского // Известия Западно-Сибирского отдела Русского Географического Общества. 1914. - Т. 2. - Вып. 1-2. - С.1-21.

103. Сляднев А. П. Географические основы климатического районирования и опыт их применения на юго-востоке Западно-Сибирской равнины // География Западной Сибири. Новосибирск, 1965. - Сб. 1. - С. 3-122.

104. Сорокина Н.В. Флора лишайников Омской области: Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2001. - 179 с.

105. Софронова Е.В. Печеночники заказника «Сунтар-Хаята» (Якутия, Восточная Сибирь) // Arctoa. 2000. - Т. 9. - С. 13-20.

106. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М., 1949. - 1151 с.

107. Сурагина С.А. Листостебельные мхи Волгоградской области (юго-восток Европейской России) // Arctoa. 2001. - Т. 10. - С.45-70.

108. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. — Л., 1978. 248 с.

109. О.Толмачев А.И. Основы учения об ареалах (введение в хорологию растений). Л., 1962. - 100 с.

110. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. - 224 с.

111. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. - 196 с.

112. Хмелев К.Ф., Попова Н.Н. Редкие виды мохообразных Воронежской области // Ботанический журнал. 1985. - Т. 70. - №9. - С. 1208-1214.

113. Храмов А.А., Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы Восточные Васюганья. Новосибирск, 1977. - 220 с.

114. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в рамках бывшего СССР). СПб, 1995. - 900 с.

115. Чернядьева И.В. Листостебельные мхи верхнего течения р. Келлог (Верхнетазовская возвышенность, Западная Сибирь) // Новости систематики низших растений. 1999. - Т. 33. - С. 190-196.

116. Чернядьева И.В. Редкие виды во флоре листостебельных мхов полуострова Ямал (Западно-Сибирская Арктика) // Ботанический журнал. — 2002. Т. 87. - №4. - С. 93-101.

117. Чернядьева И.В. Листостебельные мхи заповедника Большая Кокшага (Республика Марий Эл) // Новости систематики низших растений. 2001. -Т. 35. - С.266-278.

118. Чернядьева И.В., Кузьмина Е.Ю. Листостебельные мхи нижнего течения реки Еркутаяха (Южный Ямал, Западно-Сибирская Арктика) // Новости систематики низших растений. — 2001. Т. 34. - С. 247-262.

119. Чернядьева И.В., Кузьмина Е.Ю. Мхи окрестностей города Сургут (Западная Сибирь) // Новости систематики низших растений. 2002. - Т. 36. -С. 254-269.

120. Фиалков Д.Н. Грядовые формы рельефа Западно-Сибирской низменности. Омск, 1964. - 59 с.

121. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Системный подход к изучению флоры // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л., 1987. - С. 30-36.

122. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. В 5 томах. Л., 1976, 1979 -1982.

123. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л., 1980.- 176 с.

124. Шмидт В.М. О роли А.И. Толмачева в развитии сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л., 1987. - С.43-46.

125. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Список видов листостебельных мхов Мезенско-Вычегодской равнины // Новости систематики низших растений. -2001.-Т. 34. -С. 262-269.

126. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск, 1962. - 439 с.

127. Юрцев Б.А Флора Сунтар-Хаята. Проблема истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. JL, 1968. — 235 с.

128. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. — Пермь, 1991. -80 с.

129. Bakalin V.A. Notes on Lophozia III. Some taxonomic proplems in Lophozia sect. Lophozia II Arctoa. 2001. - Vol. 10. - P. 207-218.

130. Bakalin V.A., Cherdantseva V.Ya., Gorobets K.V., Harpel J. Contributions to the knowledge on liwerworts of Sakhalin Island (West Pacific) // Arctoa. — 2005. -Vol. 14.-P. 143-154.

131. Frahm I.P., Frey W. Moosflora. Stuttgart, 1987. -511 s.

132. Goldberg I.L. The saxicolous moss flora of the Middle Urals // Arctoa. — 2002.-Vol. 11.-P. 63-80.

133. Herzog Th. Geographi der Moose. Jena, 1926. - 439 p.

134. Ignatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. 1992. - Vol. 1-2. - P. 1-86.

135. Ignatov M.S., Ando H., Ignatova E.A. Bryophyte flora of Altai Mountains. VII. Hypnaceae and related pleurocarps with bi- or ecostate leaves // Arctoa. — 1996. Vol. 6.-P. 21-112.

136. Ignatov M.S., Ignatova E.A., Konstantinova N.A. Bryophyte flora of the Volzhsko-Kamskiy nature reserve (Tatarstan, European Russia) // Arctoa. — 2005. -Vol. 14.-P. 49-66.

137. Ignatov M.S., Smith Men-ill G.L. Bryophytes of Altai Mountains. VI. The Family Polytrichaceae (Musci) // Arctoa. 1995. - Vol. 5. - P. 61-98.

138. Konstantinova N.A., Vasiljev A.N. On the hepatic flora of Sayan Mountains //Arctoa. 1994. -Vol. 3. - P. 123-132.

139. Konstantinova N.A., Potemkin A.D., Schljakov R.N. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR // Arctoa. 1992. - Vol. 1-2. -P. 87-127.

140. Lapshina E.D., Mouldiyarov E.Ya. The bryophyte flora of Middle Western Siberia // Arctoa. 1998. - Vol. 7. - P. 25-32.

141. Mtiller K. Die lebermoose Europas. Rabenhorst's Kryptogamen—flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz. Band IV. Leipzig, 1957. - S. 752.

142. Nyholm E. Illustrated Moss flora of Fenoscandia. II. Musci. Lund Sweden, 1954.-P. 250-695.

143. Nyholm E. Illustrated flora of Nordic mosses. 2. Pottiaceae-Splachnaceae-Schistostegaceae. Copengagen and Lund, 1989. — 244 p.

144. Potemkin A.D., Kazanovsky S.G. On the genus Mylia S.Gray (Hepaticae, Jungermanniaceae, Mylioideae) // Arctoa. 1993. - Vol. 2. - P. 1-11.