Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Бриофлора и синтаксономия моховой растительности юго-западного Нечерноземья России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Анищенко, Лидия Николаевна

Введение.

Глава 1. Характеристика природных условий Юго-Западного Нечерноземья России

1.1. Климат.

1.2. Геология и рельеф.

1.3. Гидрография и гидрология.

1.4. Почвы и почвообразовательные процессы.

1.5. Растительность.

1.6. Изученность бриофлоры Юго-Западного Нечерноземья России.

Глава 2. Классификация моховой растительности

2.1. Классификация группировок моховидных: принципы и методы

2.1.1. История развития представлений о синузиях.

2.1.2. Классификация синузий.

2.1.3. Изучение синузий отечественными бриологами.

2.1.4. Классификация сообществ моховидных на основе эколого-флористического принципа.

Глава 3. Методика сбора и обработки материала

3.1. Геоботаническое описание сообществ моховидных.

3.2. Методика оценки индикаторной информативности моховидных.

Глава 4. Таксономический и ботанико-географический анализ бриофлоры Юго-Западного Нечерноземья России.

4.1. Роль моховидных в растительном покрове.

4.2. Систематическая структура бриофлоры Юго-Западного Нечерноземья России.

4.3. Географический анализ бриофлоры.

4.4. Эколого-фитоценотический анализ бриофлоры.

Глава 5. Синтаксономия моховой растительности Юго-Западного Нечерноземья России

5.1. Продромус синтаксонов эпифитной и эпиксильной растительности.

5.2. Характеристика синтаксонов моховой растительности Класс Нург^еа cupressiformis

Союз Ьезкеюп ро1усаграе.

Союз ТогШНоп 1аеу1рПае.

Союз РаппеНорзю-Апотосктйоп.

Союз Апотосктйоп еигораеит.

Класс Ьер1с1огю-Ьор110со1е1еа heterophyllae

Союз ТейарЫёо-Аиксотшоп апс1г

§упае.

Союз Бюгапо-Нуршит йНйэгпш.

Союз 8ашошо-Р1еиго2Юп зсЬгеЬеп.

Глава 6. Индикация состояния атмосферы городской экосистемы

6.1. Моховидные как биоиндикаторы общего атмосферного загрязнения.

6.2. Биоиндикация общего состояния атмосферы городской экосистемы.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бриофлора и синтаксономия моховой растительности юго-западного Нечерноземья России"

Актуальность темы. Главной проблемой сохранения стабильности природной среды и сообщества людей является сохранение естественных растительных сообществ. Проблема сохранения биологического разнообразия в настоящее время поднята на уровень первоочередной задачи во многих странах мира. Свидетельством этому являются программы по сохранению биоразнообразия, разрабатываемые под эгидой таких международных организаций как ЮНЕП, ЮНЕСКО, ФАО, МСОП, МСБН. Постоянное и усиливающееся воздействие антропогенных факторов уменьшает флористическое разнообразие, снижает устойчивость растительных сообществ.

Среди высших растений моховидные как один из чувствительных компонентов сообществ в первую очередь испытывает стресс от воздействия антропогенных факторов, поэтому они являются хорошими растениями-индикаторами для оценки общего загрязнения атмосферы в городских экосистемах. Не случайно последние годы активно ведутся исследования по флоре и растительности моховидных.

Бриофлора Юго-Западного Нечерноземья России изучена фрагментарно (Гроздов, 1950, 1952; Пешкова, 1991; Попова, 1990; Федотов, Евстигнеев, 1997, 1998). Растительные сообщества эпифитной, эпиксильной, эпигейной моховой растительности на данной территории вообще не исследовались. Поэтому исследования по бриофлоре и синтаксономии весьма важны для развития методов биоиндикации и разработки эколого-флористической классификации растительного покрова Юго-Западного Нечерноземья России. Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить состав бриофло-ры Юго-Западного Нечерноземья России и разработать эколого-флористическую классификацию моховой растительности; установить индивидуальные коэффициенты и синтетические индексы различных видов мхов для целей бриоиндикации.

В ходе исследования решались следующие задачи:

- выявить флористический состав моховидных и разработать эколого-флористическую классификацию моховой растительности;

- определить индивидуальные коэффициенты полеотолераетности мхов для расчетов синтетических индексов.

- вычислить для городской экосистемы индексы полеотолерантности, а также индексы чистоты атмосферы и составить бриоиндикационные карты., Научная новизна. Составлен конспект флоры из 103 видов мхов. Построена эколого-флористическая классификация эпифитной и эпиксильной моховой растительности, включающая 2 класса, 3 порядка, 7 союзов из них 1 новый и 11 ассоциаций, в том числе 6 новых.

Впервые определены индивидуальные коэффициенты полеотолерантности для 16 видов мхов и построены биоиндикационные карты для городской экосистемы.

Практическое значение. Полученные материалы могут быть использованы для долгосрочного качественного мониторинга антропогенной и естественной среды; в учебном процессе высших учебных заведений и школ с экологической направленностью.

Защищаемые положения. 1. Конспект флоры моховидных Юго-Западного Нечерноземья России.

2. Эколого-флористическая классификация эпиксильной и эпифитной растительности.

3. Индивидуальные коэффициенты и синтетические индексы полеотолерантности как основа для бриоиндикационного картирования территорий городских экосистем.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы экологии на рубеже третьего тысячелетия и пути их решения» (Брянск, 1999); межвузовских конференциях молодых ученых России «Растения, микроорганизмы и среда» (Санкт-Петербург, 1998, 2000); международной научно6 практической конференции «Проблемы устойчивого развития радиоактивно загрязненных территорий стран СНГ» (Брянск, 2000); региональных научно-практических конференциях «Экологическое образование в Брянской области: состояние и перспективы» (Брянск, 1998,1999). Публикации: По теме диссертации опубликовано 7 работ. Структура и объем диссертации: диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, приложения. Обем работы 139 страниц, в том числе 4 таблицы; 8 карт; три приложения. В приложениях дан конспект флоры моховидных (приложение 1), синоптические таблицы синтаксонов (приложение 2), индексы чистоты атмосферы, индексы полеотолерантности, брио- и лихеноиндикационные карты г. Брянска. Список литературы включает 154 наименования, в том числе 34 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Анищенко, Лидия Николаевна

Выводы

1. В составе бриофлоры Юго-Западного Нечерноземья России выявлено 103 вида, из них 98 видов принадлежат к листостебельным мхам. К подклассу Sphagnidae относят 19 видов; остальные 79 - к подклассу Bryidae.BnepBbie для региона выявлено 12 новых видов мхов. Редко и спорадически встречаются: эпигейные виды - Dicranum bonjeanii De Not. на заливных лугах (ненарушенных); Polytrichum strictum Brid. - на заболоченных лугах, по окраинам болот; Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Schwagr. - болотистые местности; Cratoneurum filicinum (Hedw.) Spruce. - на заболоченных лугах; Campylium protensum (Brid.) Kindb.; C.chrysophullum (Brid.) J. Lange; Brachythecium albicans (Hedw.) Schimp. in B.S.G. - кальцефильные виды; Drepanocladus exannulatus warnst по выходам мела в сильно увлажненных местах, Tomenthypnum nitens (Hedw.) Loeske. - болотистые местности в травянистых сообществах. эпифитные виды - Homalia trichomanoides Bruch, et Schimp. in B.S.G. на стволах лиственных деревьев старше тридцатилетнего возраста; Metzgeria conjugata Lindb., Campylium hispidulum (Brid.) Mitt.

Бриофлору формируют 5 географических элементов: бореальный (64%), неморальный (28%); космополитный элемент (4,8%). Степень участия арктогорного (1,9%) и аридного (1%) элемента невелико.

2. Для региона установлено 10 эколого-фитоценотических групп: болотная (22,3%), лугово-болотная (9,0%), лугово-степная (3,0%), лесолуговая (3,9%), пойменно-луговая (6,8%), напочвенно-лесная (11,7%), геоплезная лесная (12,6%), эпифитная лесная (19,0%), эпиксильная (6,8%), синантропная (4,9%).

3. Синтаксономия моховой растительности включает 2 класса (Hypnetea cupressiformis, Lepidozio-Lophocoletea heterophyllae) 3 порядка (Leucodon-tetalia, Lophocoletalia; Dicranetalia), 7 союзов (Tortulion laevipilae, Anomodon

80 йоп еигораеиш, Ьевкеюп ро1усаграе; РагтеИорБЮ - Апотосктйоп ТейарЫск) - Аи1асотшоп апс1го§упае; Бюгапо-Нуршоп Ш11Ьггт8; 8ашошо-Р1ешхшоп зсЬгеЬеп) из них 1 новый, 11 ассоциаций, в том числе 6 новых.

4. Для флористического состава бриофитов характерно низкое альфа-разнообразие. В городской экосистеме в эпифитных сообществах моховой растительности возрастает роль лишайников.

5. Впервые определены индивидуальные коэффициенты полеотолерант-ности для 16 видов мхов. По ним рассчитаны синтетические индексы полео-толерантности и индексы чистоты атмосферы для городской экосистемы. По синтетическим индексам составлены брио- и лихеноиндикационные карты загрязнения атмосферы городской экосистемы, позволяющие выявлять движение загрязненного воздуха от конкретных источников загрязнения.

6. По индексам полеотолерантности выделено 2 зоны по содержанию 802 в атмосфере города Брянска - смешанную и зону борьбы; по индексам чистоты атмосферы 4 зоны общего загрязнения: слабого, умеренного, среднего и значительного загрязнения. На основании полученных данных можно сделать вывод о незначительных изменениях общего загрязнения атмосферы города за 6 лет.

7. При брио - и лихеноиндикационном картировании предподчительно использовать индекс чистоты атмосферы, который дает более точную информацию о степени загрязнения.

Заключение

Сообщества ассоциаций эпифитной и эпиксильной моховой растительности имеют небольшое видовое разнообразие. Флористическая насыщенность в эпифитных сообществах 4-6 видов, а в эпиксильных - 3-5.

Описанные сообщества по расположению на стволах сходны с западноевропейскими синтаксонами. Лишь некоторые сообщества ассоциаций распространены по всей поверхности ствола до начала скелетных ветвей, развиваясь в основном в местах скоплениях дождевой влаги и стока дождя -Amblystegietum serpentis, Orthotrichum speciosi; Orthotrichum obtusifolii; Ptilidietum pulcherrimi, Anomodontetum longifoli; Pylaisietum polyanthae.

Ассоциации, занимающие прикорневую зону ствола, - Platygyrietum repentis (Le Blanc 1963), Mnietum cuspidati (Felfoldy 1941), Eurhynchietum pulchelli ass. nov., Sanionietum uncinatis ass. nov.

Выявлена закономерность приуроченности вида Pylaisia polyantha преимущественно к стволам Populus trémula, P. nigra; видов ассоциации Ptilidietum pulcherrimi, Platygyrietum repentis Le Blanc 1963 в основном к Betula pendula, Tilia cordata, Qercus robur.

Сообщества ассоциации Mnietum cuspidati Felfoldy 1941 в Западной Европе избегают хвойных пород, а на территории Юго-Западного Нечерноземья были сделаны описания и на Picea abies в смешанном лесу.

Мы не наблюдали перехода эпифитных видов к эпилитному образу жизни, как это отмечалось в Башкирии (Баишева, 1995).

В городской экосистеме наблюдается изменение состава эпифитных сообществ в сторону ксерофитизации - в них возрастает обилие лишайников и доминируют верхоплодные мхи.

Глава 6. Индикация состояния атмосферы городской экосистемы

6.1. Моховидные как биоиндикаторы общего атмосферного загрязнения

В арсенале средств экологических оценок и прогнозов условий среды важное место занимает фитоиндикация. Преимущество фитоиндикации над дорогостоящими инструментальными методами состоит в дешевом и быстром получении информации о среде по признакам растительности. В настоящее время широкое распространение получила природоохранная индикация, которая позволяет обнаруживать и картографировать загрязнение почвы, воды и воздуха различными химическими веществами. Из всех уровней фитоиндикации наиболее глубоко изучены флористические и геоботанические индикаторы, как наиболее доступные для наблюдений, очень пластичные и чутко реагирующие на изменение среды. Как указывал Ф. Клементе (Clements, 1920), каждое растение или сообщество «представляет лучшую меру условий, в корторых оно произрастает».

Для осуществления мониторинговых работ биоиндикационным методом повсеместно в качестве биоиндикаторов применяют лишайники, водоросли, цветковые и голосеменные растения, и редко - моховидные. Однако мхи также широко распространены как и вышеназванные компоненты ценозов в сильно измененных антропогенным воздействием урбоэкосистемах. Они отвечают всем требованиям, предъявляемым к организмам-индикаторам: имеют достаточно продолжительный жизненный цикл; виды приурочены к строго определенным местообитаниям; встречаются во многих географических зонах земного шара; повреждения отдельных особей или агрегаций мхов сохраняются вплоть до их гибели.

Если с 1896 года опубликовано более 400 работ по проблеме «Атмосферное загрязнение и лишайники» (Голубкова, 1978; Малышева, 1998), то об использовании мхов - не более 80. Поэтому очень перспективно использование бриофитов для экспресс диагностики состояния урбанизированной среды, то есть бриоиндикации.

В развитии методов бриоиндикации можно выделить три этапа. На первом этапе исследователи изучали изменения, происходящие в строении и жизненных функциях мхов, накопление ими элементов в местах избыточного содержания, проводя лабораторные опыты и используя методы трансплантации. Было выяснено, что содержание фтора во мхах повышается в загрязненной фторидами среде, но он быстро вымывается. Такие выводы на основе полевых наблюдений сделали Г. Гилберт (Gilbert, 1971), Ф. Ле Бланк, Д. Pao (Le Blanc, Rao, 1972) и в лабораторных условиях - Ф. Ле Бланк, Д. Pao (Le Blanc, Rao, 1972, 1975), а так же с помощью трансплантации - Ф. Ле Бланк, Д. Pao (Le Blanc, Rao, 1971). По сравнению с лишайниками и некоторыми видами цветковых растений, мхи обладают меньшей способностью аккумулировать фтор.

Исследования других авторов (Schacklette, 1965; Riihling, 1968, 1969, 1970, 1971, 1973; Goodman, 1971; Tyler, 1971; Buckett, Lester, Nickless, 1973; Czarnowska, Rejment-Grochowska, 1974; Rasmussen, Johanssen, 1976 и др.) подтвердили высокую способность мхов, по сравнению с другими растениями, аккумулировать тяжелые металлы из атмосферного воздуха и почвы. Их можно считать лучшими индикаторами атмосферных загрязнителей, содержащих тяжелые металлы. Достаточно хорошими накопителями тяжелых металлов признаны сфагновые мхи. М. Пакаринен и Р. Толонен (Pakarinen, Tolonen, 1976) советуют использовать их для глобальных исследований распространения этих ксенобиотиков, применяя стандартизированные сфагновые мешочки, подвешиваемые по исследуемой территории на высоте до двух метров.

Как полевые, так и лабораторные исследования показали, что различия в накоплении мхами тяжелых металлов - Pb, Cu, Zn, Cd, As - обусловлены их обитанием в разных физико-географических условиях (Riihling, Tyler, 1970, 1971; Le Blanc, 1974).

Оксид серы (IV) в относительно влажных регионах оказывает влияние на бриофлору. В концентрации SO2 выше 0,03 мг в 1 м3 воздуха могут возникать необратимые изменения; от 0,006 до 0,03 мг/м - хронические повреждения; и ниже 0,002 мг/м - не вызывает никаких повреждений у высокотолерантных видов мхов (Le Blanc, Rao, 1972).

На втором этапе исследований описывались виды мхов, обитающих в районах с разной степенью загрязнения атмосферы. Учитывалась витальность бриофитов, покрытие, индивидуальный характер распространения. Установлена бедность видового состава или полное отсутствие мхов вблизи источника загрязнения (Каннукене, 1976; Черданцева, 1979). У 26 видов мхов выделены группы по толерантности к оксиду серы (IV): (Gilbert, 1968, 1970; Le Blanc, De Sloover, 1970; Daly, 1970; Taoda, 1978; Stringer, 1974; Peicea, 1973; Kannukene, Tamm, 1976). Следствием этих работ явилось выявление экологического ряда выносливости мхов по отношению к диоксиду серы, обитающих на различных субстратах. Чувствительность к оксиду серы (IV) повышается в ряду эпигейные-эпилитные-эпифитные виды. Эпигейные и эпилитные бриофиты, а также и геоплезные лучше переносят условия загрязнения, так как в зимнее время, когда концентрация основного загрязнения наибольшая, они укрыты снегом (Le Blanc, 1974; Цит. по: Тамм, 1978, с.32). Таким образом, для оценки общего загрязнения атмосферы наиболее целесообразно использовать эпифитные мхи - их видовой состав, особенности размещения и развития.

На третьем этапе исследований изучались сообщества моховидных в условиях антропогенного загрязнения, составлялись специальные бриоиндика-ционные карты - преимущественно по различию в видовом составе эпифит-ных группировок. Метод картирования моховидных применяли J. Barkman,

1968; H. Cilbert, 1968; F. Le Blanc, J. De Sloover, 1970; R. Wittenberger, 1979; L. Kannukene, C. Tamm, 1979.

В работах по лихеноиндикации Х.Х. Трасс использовал индексы полео-толерантности - ИП (IP) (Трасс, 1968); другие исследователи - индекс чистоты атмосферы - ИЧА (IPA - Le Blanc, 1970). Эти индексы вычислялись для определенных территорий и только при исследовании лихенофлоры. Они позволяют по характеру выделенных зон установить пути движения загрязненного воздуха от конкретных источников загрязнения, таким образом, они оказались пригодными для составления индикационных карт.

Представленные индексы были независимо разработаны в 60-х годах XX века в Эстонской ССР и Канаде для составления лихеноиндикационных карт. Ранее для моховидных индекс полеотолерантности не применялся.

Индекс полеотолерантности (ИП) не связан с количеством видов, его значение прямо зависит от суммы степеней полеотолерантности видов. Индекс чистоты атмосферы (ИЧА) обнаруживает тесную связь с количеством видов (Мартин, 1978).

Чем больше ИП, тем более загрязнен воздух; его максимальное значение равно 10 баллам. Для ИЧА - обратная зависимость - чем больше значение индекса, тем чище воздух.

Показатель ИП скоррелирован для городов Эстонской ССР и Канады со о средним годовым содержанием S02 (мг/м ) в воздухе. Индекс чистоты атмосферы - это комплексный показатель общего загрязнения атмосферы.

Для территории Юго-Западного Нечерноземья России подобную корреляцию трудно провести ввиду отсутствия необходимых данных по эмиссии S02.

Для оценки состояния атмосферы городской экосистемы обычно использовали лишайники. Исследований по бриоиндикации атмосферного воздуха очень мало. До сих пор нет данных по оценке индивидуальных коэффициентов и индексов полеотолерантности мхов. Индикаторная значимость их не выявлялась.

6.2. Биоиндикация общего состояния атмосферы городской экосистемы

Бриоиндикационные исследования состояния атмосферы городской экосистемы проведены в г. Брянске. Общая площадь города около 300 км2 (рис.17). Бежицкий, Фокинский и Володарские районы г. Брянска расположены в долине реки Десны. Значительная часть Советского района находится в пределах опольного ландшафта. Исследования по бриоиндикации были проведены в центральной части города. Для сравнительного анализа параллельна проводили оценку состояния атмосферы, используя лихеноиндика-цию.

На территории города были обнаружены 16 видов мхов (9 видов верхоплодных и 7 видов бокоплодных) и 16 видов лишайников (6 накипных, 10 -листоватых).

Для моховидных, являющихся индикаторами общего загрязнения атмосферы (аэрозолями свинца, окислами азота, оксидами серы), методом непрямой ординации были определены индивидуальные коэффициенты полеотолерантности (табл. 4) - щ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Анищенко, Лидия Николаевна, Брянск

1. Абрамов И.И., Абрамова А.Л. Класс листостебельные мхи, или бриопсиды (Вгуорз1ёа, или Мшс!)// Жизнь растений, в 6-ти т., Т.4. Мхи, Плауны, Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. - М.: Просвещение, 1978. - С.75-98.

2. Абрамова А.Л., Ладыженская К.И., Смирнова З.Н., Определитель листо-стебельных мхов Арктики СССР, Изд-во АН СССР.- М.- Л., 1961. 716 с.

3. Агроклиматические ресурсы Брянской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972.-111 с.

4. Александрова В.Д. Классификация растительности.- Л.: Наука, 1969. -274с.

5. Арискина Н.П. Моховые синузии в напочвенном покрове хвойных фито-ценозов Татарской республики// Ботан. журнал.- 1962.- Т.47, №5. С.658-672.

6. Атлас Брянской области. М.: ГУГК, 1976. - 32 с.

7. Баишева Э.З. Синтаксономия эпифитной и эпиксильной моховой растительности в лесах Башкирии.- Дисс. канд.биол.наук.- Уфа, 1995. 187 с.

8. Бардунов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири.-Л.: Наука, 1969. -319 с.

9. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше.- Новосибирск: Наука, 1984. 159 с.

10. Бойко М.Ф. Про спнузи мохогощбних// Укр.бот.журн.- 1978.- Т.35, №1. -С.87-92.

11. Бойко М.Ф. Типы жизненных стратегий мохообразных степной зоны// Ботан.журн.- 1990.- Т.75, №12. С.1681-1689.

12. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-запада России и принципы их охраны.- СпБ: Гидрометеоиздат, 1993. 224 с.

13. Боч М.С. Анализ флоры листостебельных мхов болот Северо-запада РСФСР // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. - С.53-61.

14. Булохов А.Д. Синтаксономия как основа ботанико-географического анализа флоры и охраны растительности (на примере Южного Нечерноземья): Атореф.дисс.докт. биол. наук. М., 1992. - 32 с.

15. Булохов А.Д. Основы фитоценологии.- Брянск, 1991, 123 с.

16. Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации.-Брянск: Изд-во БГПУ, 1996. 104 с.

17. Быков Б.А. Геоботаника.- Аллма-Ата: Наука, Казахск. ССР, 1978.- 288 с.

18. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JL: Наука, 1969. -232 с.

19. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. JI. Наука, 1983. -247 с.

20. Викторов C.B., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М.: Изд-во МГУ, 1968.-268 с.

21. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953.-452 с.

22. Воробьев Г.Т. Почвы Брянской области. Брянск: Грани, 1993. - 160 с.

23. Гапон C.B. Мохошщбш в эшфитних обростаннях// Укр. ботан. журн.-1992.- Т.49, №2 С.56-59.

24. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части СССР. -Л.: Наука, 1978.-62 с.

25. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лихеноси-нузии// Ботан. журн. 1989. - Т.74, №6. - С .794-805.

26. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. М.-Л.: Наука, 1966. - 255 с.

27. Голубкова Н.С., Малышева Н.В. Влияние роста города на лишайники и лихеноиндикация атмосферных загрязнений г. Казани// Ботан. журн. 1978. -Т.63, № 8. - С. 1145- 1154.

28. Горожанкина С.М. Синузнальная структура напочвенного покрова кедровников Томской области.// Ботан. журн. 1973. - Т.58, №9. - С.1316-1325.

29. Гроздов Б.В. Типы сосняков Орловской и Смоленской областей // Тр. Брянского ин-та, 1940, Т.2-3, С. 45-86.

30. Гроздов Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей (краткий очерк).- Брянск, 1950.- 56 с.

31. Гроздов Б.В. Леса Брянской области.- Брянск: Брянский рабочий, 1951.64 с.

32. Гудошников C.B. Синузии мхов реликтового острова в предгорьях Кузнецкого Алатау// Экология.- 1978.- №5. С. 24-28.

33. Дохман Г.И. Синузиальное сложение фитоценозов// Бюлл. МОИП. Отд. биол.- 1963. Т.68, №3. - С. 110-118.

34. Зайкова В.А. Видовой состав и обилие мхов в луговых фитоценозах в зависимости от условий среды// Ботан. журн.- 1966.- Т.51, №1. С. .50-63.

35. Зайкова В.А. К вопросу о взаимоотношениях между моховым и травянистым покровами на лугах.// Ботан. журн.- 1958.- Т.43, №1. С .96-103.

36. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Материалы к познанию бриофлоры Московской области.// Флористические/исследования в Московской области.- М.: Наука. 1990.-С.21-179.

37. Игнатова Е.А. Игнатов М.С. Мхи Башкирии: предварительный список видов и фитогеографические заметки// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. -т.98, №1 .-С.103-111.

38. Игнатов М.С. Очерк кальцефильной бриофлоры Московской области.// Проблемы Бриологии в СССР.- Л.: Наука, 1989. С. 113-119.

39. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории б. СССР.// Arctoa-1992.- Т.1, 2. С. 1-87.

40. Константинова H.A., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территорий б. СССР.// Arctoa- 1992.- Т.1, 2. С . 88-127.

41. Короткое К.О., Морозова О.В. Бриофлора Валдайского лесничества (Новгородская область).//Ботан. журн.- 1989.- Т.74, №3. С .395-405.

42. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ.// Полевая геоботаника, -Л.: Наука, 1976. 320 с.

43. Красная Книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988, 590 с.

44. Липпмаа Т.М. О синузиях.// Сов. ботаника.- 1946.- Т.Х1У, №3.- С.139-145.

45. Любарская Л.Б. О роли моховых синузий в лесных ценозах.// Лихеноин-дикация состояния окружающей среды. Материалы всес.конф. 3-5 окт. 1978г.- Таллинн, 1978. С. 94-97.

46. Малышева Н.В. Лишайники исторических некрополей Санкт-Петербурга.// Ботан. журн.- 1995 а- Т.80, №10. С. 74-78.

47. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. Изменение лихенофлоры за 270 лет.// Ботан. журн.- 1996а Т.81, №7. - С. 55-72.

48. Малышева Н.В. Лишайники набережных Санкт-Петербурга.// Ботан. журн.- 1998.- Т.83, №2 С. 40-47.

49. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. Влияние городских условий и лихеноиндикация// Ботан. журн.- 1998.- Т.83, №9. С. .39-45.

50. Малышева Т.В. Вопросы изучения структуры и динамики мохового покрова в лесных сообществах.// Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989 .-С. 150-156.

51. Малышева Т.В. Использование напочвенного лишайникового и мохового покрова для индикации стадий рекреационной дигрессии сосняков Подмосковья.// Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Материалы всес.конф. 3-5 окт. 1978.- Таллинн, 1978. С. 38-40.

52. Малышева Т.В. Некоторые методические подходы к изучению мохового покрова в лесу.// Бюл. МОИП. 1987.- т.92, вып.З. - С.104-110.

53. Мартин Л. Лихеноиндикационное картирование г. Таллинна.// Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Материалы всес. конф. 3-5 окт.1978.-Таллинн, 1978. С. 134-139.

54. Мартин Ю.Л. Лихеноиндикационное картирование загрязнения атмосферного воздуха.// Междунар. школа по лихеноиндикации.- Таллинн, 1984. С.15-34.

55. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1970. - 442 с.

56. Миллер Н.С. Геоморфологическое строение Брянской области. Уч. зап.

57. Смоленского пед. ин-та. Смоленск, 1971. - С. 45-63.

58. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии.- М.: Наука, 1989.- 223 с.

59. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. , Соломещ А.И. Синтаксономия в СССР: U Первые итоги // Биологические науки, 1990, №5. С. 97-102.

60. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии.- М.: Наука, 1985.-137 с.

61. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества.- М.: Наука, 1986.-161

62. Морозова О.В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск, 1999. - 98 с.

63. Наумова Л.Г. Основы фитоценологии. Уфа, 1995.-238 с.

64. Ниценко A.A. Понятие синузии в трактовке его основоположника X. Гамса.// Ботан. журн.- 1970.- т.55, №10. С. 1516-1521.

65. Норин Б.Н. О синузиальном сложении растительного покрова лесотундры.// Ботан. журн.- 1965.- т.50, №6. С. 745-764.

66. Норин Б.Н. О зональных типах растительного покрова в Арктике и Субарктике.// Ботан. журн.- 1966.- т II, №11. С. 1547-1563.

67. Норин Б.Н. О некоторых понятиях фитоценолгии и геоботаники (в их применении к растительному покрову Крайнего Севера).// Ботан. журн.-1968.- т.53, №9. С. 1286-1294.

68. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры." М.: Наука, 1979.-200 с.

69. Объедкова С.И. Мохообразные Михайловского лесничества национального парка "Орловское Полесье".// Растения, микроорганизмы и среда.- СпБ.: Гидрометеоиздат, 2000. С. 52-53.

70. Одум Ю. Экология. Т. 1-2.- М.: Мир, 1986.- 328с., 376 с.

71. Отиюкова Т.Н. Экология и фитоценология некоторых синузий мхов в напочвенном покрове лесов Муйской котловины (зона БАМа).// Ботан. журн.-1985.- т.70, №11. С.1465-1477.

72. Отнюкова Т.Н. Классификация синузий мхов напочвенного покрова лесных фитоценозов.// Ботан. журн.- 1986.- Т.71, №6.- С. 740-749.

73. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений.// Ботан. журн.-1961.- т.46,№11. С. 1614-1626.

74. Пешкова Г.И. К флоре печеночных мхов Калужской области// Проблемы бриологии в СССР- Л.: Наука, 1989. С. 144-153.

75. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров A.A. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья.- М.: Наука, 1983 117с.

76. Погуляев Д.И. Геология и полезные ископаемые Смоленской области. -Смоленск, 1955. Т. 1. - 148 с.

77. Попова H.H. Состояние и перспективы изучения бриофлоры Среднерусской возвышенности// Проблемы бриологии в СССР.- Л.: Наука, 1989.- С. 171-178.

78. Попова H.H. Мохообразные Белгородской области// Ботан. журн.- 1998.-т.83, №7 .- С. 92-97.

79. Попова H.H., Хмелев К.Ф. Редкие виды мохообразных Воронежской области.//Ботан. журн.- 1985.- т.70, №9. С. 1208-1214.

80. Попова H.H. Мохообразные (Bryophyta) Липецкой области// Ботан. журн.-1999.- т.84, №4. С. 72-79.

81. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд.- М.: Изд-во МГУ, 1983.- 296 с.

82. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову.- М.: Сельхозгиз, 1956 472 с.

83. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: в 2-х т. Т.1- М.: Мир, 1990. 348 с.

84. Рыковский Г.Ф. Эпифитные мхи как экологическая группа экстремальных местообитаний// Проблемы бриологии в СССР.- JL: Наука, 1989- С. 190-200.

85. Савич JIM., Ладыженская К.И. Определитель печеночных мхов Севера Европейской части СССР.- М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1936- 309 с.

86. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи.- Л.: Наука, 1970.- 826 с.

87. Слука З.А. Структура моховой синузии замшелого лука// Вестник МГУ, сер.6.- 1972.- №3 С.56-61.

88. Слука З.А. О взаимоотношениях между травяно-кустарничковым и моховым ярусами в хвойных лесах.// Вестник МГУ, сер.6.- 1974.- №1. С. 65-71.

89. Слука З.А. Зеленые мхи.- Изд-во МГУ, 1980.- 134 с.

90. Современные леса Брянской области и рациональное лесопользование. -М.: МФГО, 1989. 128 с.

91. Средняя полоса Европейской части СССР/ Под ред. Герасимова И.П.- М.: Наука, 1967. 440 с.

92. Структура и динамика природных систем бассейна Верхней Десны. М.: МФГО, 1986.-108 с.

93. Сукачев В.Н. Терминология основных понятий фитоценологии // Советская ботаника. 1935. №5. - С. 11-21.

94. Сукачев В.Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса.-М.: Изд-во АН СССР, 1961.- С. 11-104.

95. Сукачев В.Н. Введение в учение о растительных сообществах// Избранные труды.- Л.: Наука, 1975.- С. 42-93.

96. Тамм К., Каннукене Л. Мхи как индикаторы загрязнения атмосферного воздуха// Индикация природных процессов и среды. Мат. Респ. конф. 1976.-Вильнюс, 1976.- С. 26-27.

97. Тамм К., Каннукене Л. Мхи как аккумуляторы некоторых химических элементов// Лихеноиндикация состояния среды.- Таллинн, 1978.- С. 31-37.

98. Трасс Х.Х. О дискретности и непрерывности растительного покрова. Краткий обзор проблемы. Труды МОИП, 1966, Т. 27, С. 10-12.

99. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития,- JL: Наука, 1976. 257 с.

100. Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторинг// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- Л., 1985,- т.7. С. 122-137.

101. Трасс Х.Х. Трансплантационные методы лихеноиндикации// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- Л., 1985,- т.8,- С. 140-144.

102. Тишков A.A. Организация консорций мхов некоторых экосистем тундровой и таежной зоны// Лихеноиндикация состояния окружающей среды.-Таллинн, 1978. С. 90-93.

103. Ториков В.Е., Васильев М.Е., Просянников Е.В, Балясников И.А. Экология и природопользование Брянской области. Брянск: изд-во Брянской ГСХА, 1999.-161 с.

104. Трофимец В.И., Ипатов B.C. Средообразующая роль лишайникового и мохового покрова в сухих сосняках// Ботан. журн.- 1990,- т.75, №8.- С. 1102-1108.

105. Улычна К.О., Гапон C.B., Кулик Т.Г. К методике изучения эпифитных моховых обрастаний// Проблемы бриологии в СССР.- Л. Наука, 1989.- С. 201-206.

106. Улична К.И. Форми росту мохопод1бних Украшського високопр'я// Укр. бот. журн.- 1970.- т.27, №2.- С. 189-195.

107. Улычна К.О. Моховые синузии и их структура// Тезисы докл. V Делегатского съезда ВБО.- Киев, 1973.- С. 193-194.

108. Федотов Ю.П. Современное состояние и динамика флоры и растительности болот Деснянского полесья.- Автореф.канд. дисс.- М.: 1996.- 15 с.

109. Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Ландшафтная структура и растительность Неруссо-Деснянского физико-географического района// Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района.- Брянск: Грани, 1997.- С. 5-36.,

110. Федотов Ю.П. Сообщества олиготрофных болот юга лесной зоны (на < примере юго-восточной части Брянской области)// Бот. журн., 1994. Т. 79, №10.-С. 76-84

111. Физико-географическое районирование Нечерноземного центра/ Под ред. Н.А.Гёоздецкого, В.К.Жучковой.-М.: Изд-во МГУ, 1963.-450 с.

112. Цэгмед Ц. Географический анализ флоры листостебельных мхов Хан-гайского горного массива (МНР)// Ботан. журн.- 1991.- т.76, №2.- С. 280-286.

113. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР.- Л.: Наука, 1981.- 510 с. Шапиро И.А. Загадки растения-сфинкса.- Л.: Гидрометеоиздат, 1991.- 80 с.г

114. Шевченкова Т.Ф. Геология Брянской области.- Брянск, 1992.- 94 с.

115. Шенников А.П., Введение в геоботанику.- Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.- 447 с.

116. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР.- Л.: Наука, 1979,- вып.2.-191 е.; 1980- вып.З.- 188 е.; 1981.- вып.4.- 221 е.; 1982.- вып.5.- 196 с.

117. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор.- Мурманск, АН СССР, Кольский филиал. 1961.- 249 с.

118. Экологический мониторинг и регулирование состояния природной среды ЯО.А. Израэль, Л.М. Филиппова, Г.Э. Инсаров, Ф.Н. Селивский, С.М. Семенов// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.-Л., 1981.- Т.4.- С. 6-19.

119. Ярошенко П.Л. Геоботаника, основные понятия, направления и методы.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961.- 471 с.

120. Abhandlungen und Berichte Des Naturkundemuscus Yorlitz.- 1984.- Band 63, N7.- p.1-49.

121. Baisheva E.Z., Solometch A J., Jgnatova E.A. Bryophyte vegetation of Bashkiria. South Urals. 1. Epiphytic and epixylic communities// Arctoa.- 1994.- N3.-p.139-159.

122. Baisheva E.Z. Bryophyte vegetation of Bashkiria. South Urals. II. Communities of north-eastern Bashkiria// Arctoa.- 1995.- N4.- p.55-63.

123. Barkman J J., Moravec J., Rauschert S. Code of phytosociological nomenclature// Vegetatio.- 1986.- V.67.- p.145-195.

124. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie.- Wien, 1951.- 631s.

125. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3Aufl.- Wien- New York: Springer-Verlag, 1964.- 865s.

126. De Sloover J., Le Blanc F. Mapping of atmospheric pollution on the basis of lichen sensitivity // Proc. Symp. Recent Advances in Tropical Ecology // Ed.by R.Misra. Varakasi, 1968. P42-56.

127. Du Rietz G. E. Biozoenosen und Synusien in der Pflanzensoziologie// Biosoziologie. Ber. Uber das intern. Sympos in Stolzenau/ Weser, I960.- Haag., 1965.- S.23-39.

128. Dull R. Moosflora von Sudwestdeutschland. Allegemeiner Teil. J.Teil: Die Lebermase. Mitt. Bad. Landesver. Naturkundeu. Naturschutz Freibury.- 1969.-s.39-138.

129. Dull R. Exkursionstaschenbuch der Moose. 3.Aufl. bad Munstereifree (IDH Verlag).- 1990.- 335s.

130. Duill R. Zeigerwerte von Laub und Lebermoosen Jn Buchio: Zeigerwerte von p.flanzen in Mitteleuropa, 18.2 Aufe. Gattingen 1994. S. 175-214.

131. Galun M., Garty J., Ronen R. Lichens as bioindicators of air pollution// Web-bia.- 1984.- V.38.- P.371-383.

132. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Ein Beitrag zun=r Be-griffsklarung und Methodik der Biocoenologie.- Vierteljahrsschrift Naturforsch. Gesellschaft in Zurich, 1918.- Bd.63, H.3- S.293-493.

133. Gams H. Brio-cenology (Moss-societies)// Manual of Briology. Hauge. 1932.323-366 pp.

134. Handke H., PankowH., Schubert R. Exkursionsflora. Berlin, 1983. -81 IS.

135. Hubschmann A. Von. Prodromus der Moosgesellachaften Zentraleuropas// Bibliotheca Bryophytorum. Bd. 32. Berlin Stuttgart. J. Cramer-Verlag, 1986.-413s.

136. Jezek V., Vondracek M. Spolecenstva mechorostu doliny Siedmich pramenov v Belanskych Tatrach// Biologike prace.- 1962. Bd.8. N7.- S.l-48.

137. Lippmaa T. Taimeuhingute metodika ja Eesti taimeuhingute Klassifikatsioni pohijoni// Acta Inst. Horti Bot. Univ. Tartu.- 1933.- v.3, f.4.- S. 1-37.

138. Lippmaa T. The unistratal roncept of plant communities (The unions)// mer. middl. naturalist.- 1939.- v.21, N1.

139. Lawrey J.D. Biological rote of lichen substances// Bryologist.- 1986.- v.89, N2.- P.l 11-122.

140. Le Blanc F, De Sloover J. Relation between industrialisation and the distribution and grouth of epiphitic lichens fiid moses in Montreae// Can.j.Bot. 1970. vol.48, №7. P.1485-1486.

141. Marstaller R. Die Moosgesellschaften der Ordung Rhacomitrietalia heterosti-chi Rhilippi 1956//Feddes Repertorium.- 1982.- Bd.93.- S.443-479.

142. Marstaller R. Die Moosgesellschaften des Verbandes Dicranellion hetero-mallae Philippi 1963//Gleditschia.- 1984a.- Bd.ll.- S.199-247.

143. Marstaller R. Die Moosgesellschaften des Naturschutzgebietes "Steinklobe" bei Nebra, Bezirk Halle// Archiv für Naturschutz und Landschafts forschung.-1984b. Bd.24.-S.l-15.92

144. Marstaller R. Die Moosgesellschaften des Naturschutzgebietes "Issersfdter Holz" bei Jena. 13.Beitroy zei Mossirgefotion Thüringens. Bd.23 (1983) H.z.-S.78-98.

145. Martin L., Trass Kh.,Martin Ju. Phytoindication of atmospheric pollution. Prospect of the Expo-74. Tallinn, 1974. 4p.

146. Mihai G. Microassociations muscinales de la Foret de Mirzesti, Iasi (Rou-manie)// Feddes Repertorium.- 1976.- Bd.87. H.9/10.- S.659-669.

147. Oshsner F. Studien über Spiphytenvegetation der Schweiz // Jahrb. St. Gall. Naturwissensch. Gesellsch., 1928.-Bd. 63, H.2,- S.l-106.

148. Paal J. Moss synusiae in South Estonian forests// Folia geobotánica et phyto-taxonomica.- 1994.- v.29, N.4.- F. 427-509.

149. Piippo S. Epiphytic bryophytes as elimatic indicators in Eastern Fennoscan-dia// Acta Botanica Fennica.- 1982.-119.- P.l-39.

150. Rothmaller W. Excursiosflora. Band 1. Nidere pflanzen. Berlin, 1983. 812 S.

151. Richardson D.H., phil D., Nieboer E. Lichens and pollution monitoring// Endeavour.- 1981.- v.5,N3.- P.127-133.

152. Vitt D.H. Adaptiv models of the moss sporophyte// Bryologist. 1981. vol.84. N2. P. 145-148.

153. Wirth V. Zeigernerte von Flechten. In Buch.: Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa, 18.2 Aufl, Gottingen, 1994 S.215-238.