Эколого-ценотические и флористические особенности организации бриобиоты на территории Нижегородской области

Шестакова, Анна Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-ценотические и флористические особенности организации бриобиоты на территории Нижегородской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотические и флористические особенности организации бриобиоты на территории Нижегородской области"

На правах рукописи

ШЕСТАКОВА Анна Андреевна

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ БРИОБИОТЫ НА ТЕРРИТОРИИ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03. 00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород - 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Смирнова Ольга Всеволодовна

доктор биологических наук Игнатов Михаил Станиславович

доктор биологических наук, профессор

Бессчетное Владимир Петрович

Ботанический институт им В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита состоится 21 сентября 2005 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.166.12 в Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603950 г. Н.Новгород, пр. Гагарина, 23 корп. 1, биологический факультет

e-mail: ecoIogy@bio.unn.ru fax: (8312) 65-85-92

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан августа 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Г.А. Кравченко

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В современных условиях роста антропогенной трансформации растительного покрова наиболее остро стоит проблема сохранения биоразнообразия как на видовом, так и на ценотическом уровнях. Познание закономерностей формирования структуры и динамики сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов может служить теоретической базой для оценки состояния, прогноза изменений, а также планирования и проведения природоохранных мероприятий. Мохообразные - неотъемлемый компонент растительных сообществ, они играют важную роль в поддержании их структуры и функционирования. Вместе с тем, мохообразные - одна из наименее изученных групп среди высших растений.

В связи с этим для организации рационального природопользования и охраны редких видов крайне важно проведение инвентаризации региональных флор мохообразных и исследование их ценотической значимости.

Последний конспект бриофлоры Нижегородской области был составлен Ю.М. Воробьевым (1983), он включает 277 видов. Его исследования затрагивали преимущественно в Правобережье области, в то время как Заволжье в бриологическом отношении изучено крайне слабо, кроме Керженского заповедника (Попов, 1999; Попов 2003) и Красно-баковского района (Аверкиев, Салина, 1966).

В качестве индикаторов состояния сообществ, наряду с видовым составом, выступают и специфика организации синузий мохообразных. Ранее на территории Нижегородской области исследование мохообразных в структурно-ценотическом отношении не проводилось. При этом проблемы классификации и методов изучения синузий мохообразных до сих пор дискуссионны.

Цель работы - изучение мохообразных Нижегородской области с эколого-флористических и структурно-ценотических позиций.

Задачи:

1. Выявление разнообразия видов и составление аннотированного списка мохообразных Нижегородской области.

2. Таксономический и географический анализы бриофлоры исследуемого региона.

3. Выявление эколого-ценотических особенностей организации бриобиоты на территории области.

РОС НАЦИОНАЛЬНА« I j СМЛМТЕКА I

4. Выявление разнообразия бриосинузий и составление продромуса моховой растительности исследуемого региона.

5. Синтаксономический и экологический анализы бриосинузий в основных типах лесных сообществ.

Научная новизна. Составлен конспект мохообразных Нижегородской области, включающий сведения о распространении 314 видов и 5 разновидностей, относящихся к 130 родам и 63 семействам. Впервые для области приведены 24 вида. Из них один вид (Frullania oakesiana) приводится впервые для европейской части России. Уточнено распространение редких видов, таких как Lophozia capitata (ранее известна только для Ленинградской области), Frullania bolanderi, (третья находка для европейской части России); Bryum pallescens (единичные находки известны из разных регионов России) и др. Впервые проведен подробный эколого-ценотический анализ флор моховидных в пределах основных типов лесных сообществ. Выявлены некоторые особенности организации и динамики синузий мохообразных. Впервые составлен про-дромус моховой растительности для лесов Нижегородской области, включающий 25 ассоциации и 6 субассоциаций, объединенных в 12 союзов, 9 порядков и 6 классов. Из них 4 ассоциации описаны впервые, положение двух синтаксонов критически пересмотрено.

Теоретическая и практическая значимость. В настоящее время в лесной экологии одним из наиболее актуальных вопросов является изучение структуры и динамики биосистем различного иерархического ранга. Выполненная работа дополняет исследования в данной области и выявляет закономерности организации бриобиоты в естественных и антропогенно нарушенных лесных сообществах. Установленные в процессе работы закономерности имеют значение для развития теоретических аспектов современной экологии растений и лесной биогеоценоло-гии.

Полученные данные расширяют познание флоры и хорологии мохообразных Европейской части России и могут быть использованы при составлении определителей, продромусов и решении общих ботанико-географических вопросов. Оценка влияния фитоценотических и абиотических факторов среды может быть использована в качестве индикаторов состояния сообществ.

территорий, мониторинга лесных сообществ и составления прогнозов их развития.

Собранные и обработанные коллекции мохообразных существенно пополнили бриологический гербарий ННГУ. Часть материалов используется в учебном процессе и научных исследованиях кафедры ботаники ННГУ. Некоторые включены в методическое пособие для студентов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на международных конференциях: «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (С.-Петербург, 24-28 апреля 2000г.); «Проблемы бриологии на рубеже веков» (С.-Петербург, 4-10 ноября 2002 г.); всероссийского совещания «Лесные стационарные исследования: методы, результаты перспективы» (Москва, 18-20 сентября 2001 г.); XI съезде Русского ботанического общества РАН (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г.); на научных конференциях Нижегородского госуниверситета и заседаниях Нижегородского отделения Русского ботанического общества РАН (2002, 2003 гг.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность E.H. Андреевой за неоценимую помощь при подготовке работы, а также М.С. Игнатову, В.И. Золотову, Э.З. Баишевой, сотрудникам отдела лихенологии и бриологии БИН РАН, сотрудникам кафедры ботаники ННГУ, особенно А.И. Широкову за ценные советы, критические замечания, помощь в сборе и определении материала.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, Выводов, Списка литературы и ^-Приложений. Текст работы изложен на S&f страницах, 63 страниц занимают приложения. Работа иллюстрирована SO таблицами и S_ рисунками. Список литературы включает названий, из них SJ7 на русском и 30 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОХООБРАЗНЫХ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Первые сведения о бриофлоре области содержатся в работе Е. Zickendrath (1901), в которой перечислены 15 видов листостебельных мхов. Позднее A.A. Еленкин (1908) приводит сведения о находках некоторых видов мохообразных. И.М. Швецов (1929) проводил сборы мхов на территории междуречья рек Волги и Оки. Его список мхов насчитывал 141 вид. Первое обобщение имеющихся данных по сфагновым мхам

принадлежит Л.В. Кудряшову (1938). Начиная с 30-х гг., А.Д. Смирнова изучала мхи районов интенсивного развития карстовых процессов, а также водно-болотных комплексов (Смирнова, 19496; 1971; 1975; 1977а,б; Смирнова, Никитина, 1971; Смирнова и др., 1975). Большая часть сборов хранится в гербарии каф. ботаники ННГУ. Есть публикации по флоре Краснобаковского района Нижегородской области (Авер-киев, 1954; 1980; Аверкиев, Салина, 1966, 1968а, 19686) Часть этих сборов хранится на кафедре ботаники НГПУ. Большой вклад в изучение бриофлоры многих районов Правобережья Нижегородской области внес Ю.В. Воробьев (Воробьев, 19806, 1981а, 19816; Воробьев, Смирнова, 1981; Воробьев, Щелчкова 1981). Он впервые обобщил все накопленные к тому времени сведения по флоре мохообразных (Воробьев, 1975, 1976, 1980а, 1983). Приводимый им список видов насчитывал 277 видов из них 238 (учитывая современную номенклатуру - 229) видов листосте-бельных мхов и 39 печеночников и антоцеротовых. Незначительная часть сборов Ю.В. Воробьева хранится в гербарии каф. ботаники ННГУ, основная же - в институте экспериментальной ботаники в Минске (Беларусь). В последние годы детальные исследования по флоре мохообразных проводились на территории Керженского заповедника (Попов, 2000; 2002). На данный момент бриофлора заповедника насчитывает 178 видов. Все сборы хранятся в гербарии ГБС РАН (МНА).

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ МОХООБРАЗНЫХ

Один из важнейших показателей сложения растительных сообществ- их флористический состав (Шенников, 1964; Быков, 1978; Ра-ботнов, 1978; Вальтер, 1982). Применительно к нашим исследованиям наиболее интересен подход Ю.Р. Шеляг-Сосонко и Я.П. Дидуха (1987), которые рассматривают флористический состав фитоценоза («ценофло-ру») как узловое и элементарное звено флоры и растительности, обусловленное экологическими и ценотическими условиями. Рассматривая ценотическую структуру флоры, авторы оценивают «активность видов» - комплексный показатель, который характеризует эколого-ценотическую амплитуду, степени постоянства, жизненности и проективного покрытия видов (Дидух, 1987; Юрцев, 1987). Для мохообразных такой подход использован H.H. Поповой (1998), которая оценивала по данным параметрам «активность вида» и предложила 5-бальную

шкалу для ее выражения: 1 - неактивные виды; 2 - мало-; 3 - средне-, 4 - высоко-; 5 - особо активные.

При анализе роли мохообразных в ценозах наиболее удобным представляется выделение синузий мохообразных - экологически и флористически специфических группировок (Отнюкова, 1986). Аналогичный подход развивается западноевропейскими исследователями, которые рассматривают автономные, пространственно отграниченные группировки мохообразных, занимающие экологически однородные микроместообитания, как самостоятельные сообщества - «moss communities» (Gams, 1927; Barkman, 1958; Barkman & al., 1986; Huebsmann, 1986; Iwatsuki, Hattori, 1955-1968; Martsaller, 1985; 1986 и др.); при этом сообщество рассматривается как безранговая величина. В дальнейшем понятие «сообщество мохообразных» будет использоваться именно в таком контексте, в отличие от понятия «растительное сообщество» в традиционном понимании (Сукачев, 1956; Шенников 1964; Корчагин, 1976; Быков, 1978; Работнов, 1978). Термины «сообщество мохообразных» («бриосообщество»), и «синузия мохообразных» («бриосинузия»), признаются равнозначными; они характеризуют достаточно автономные, пространственно отграниченные, занимающие экологически однородные условия группы мохообразных, выделенные на основе флористического критерия. Классификация сообществ мохообразных строится на основе принципов и методов Браун-Бланке, разработанных применительно к растительным сообществам в целом (см. Александрова, 1969; Короткое, 1991; Миркин и др., 2001). Элементарной классификационной единицей в бриосинтаксономии считается ассоциация. Она объединяет сообщества мохообразных со сходным видовым составом, произрастающие в сходных условиях (Barkman, 1958; Barkman & al., 1986; Huebsmann, 1986). В настоящее время бриосинтаксономия приобретает популярность и у отечественных исследователей (Баишева и др., 1994; Баишева, 1995; Писаренко, 1997 и др.).

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Нижегородская область расположена в центре Русской равнины и занимает территорию 76,9 тыс. км2 (Мильков, Гвоздецкий, 1976). Растительность области разнообразна: от пихтово-еловых, еловых, елово-широколиственных и широколиственных лесов до луговой степи. Находясь на стыке широтных и меридиональных экотонов, территория об-

ласти характеризуется повышенным биологическим разнообразием. Согласно ботанико-географическому районированию Д. С. Аверкиева (1954) территорию области можно разделить на 2 района: I. Район темно-хвойных лесов, II. Лесостепной район. Первый район занимает всю северную заволжскую часть области и междуречье Оки и Волги. Здесь распространены темнохвойные еловые и елово-пихтовые леса и сосновые боры. Второй район занимает всю южную часть области - правобережье Оки и Волги, и отличается более сложным растительным покровом: здесь преобладают хвойно-широколиственные леса, имеются фрагменты дубрав, сосняков, небольшие участки степей.

Из нелесных типов растительности на территории области преобладают луга: материковые и заливные злаковые и разнотравно-злаковые, а также болота. Оба типа растительности распространены по всей территории области, однако наиболее крупные массивы болот сосредоточены в Южном Заволжье и Волжско-Окском междуречье.

В настоящее время все типы растительности претерпели значительные изменения под влиянием хозяйственной деятельности человека. В целом доля лесных сообществ составляет 49,6% территории области, луга - около 12%. болота - около 4,5% , степи - 0,7%. Сельскохозяйственные земли составляют 38,7%.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основу работы составляют оригинальные сборы мхов (около 2000 образцов) во время экспедиций в 1997-2003 гг. Кроме собственных коллекций обработаны и материалы других коллекторов.

Исследования видового состава мохообразных проводились маршрутным методом, посещено большинство районов области и основные типы местообитаний. При изучении материала использовался общепринятый анатомо-морфологический метод. Виды некоторых систематических групп определены или подтверждены E.H. Андреевой, М.С. Игнатовым, В.И. Золотовым, О.М. Афониной, Г.Я. Дорошиной. При анализе бриофлоры применялись ботанико-географический, сравнительно-флористический и статистико-флористический методы (Юрцев, 1966; Шмидт 1974; Толмачев, 1986; Юрцев, Камелин, 1987). Обработанные коллекции хранятся в гербарии каф. ботаники ННГУ.

Изучение эколого-ценотических особенностей ценофлор мохообразных проводилось также маршрутным методом в следующих типах сообществ: лесные, болотные, луговые и прибрежно-водные. Для выявле-

ния особенностей бриоценофлор лугов было выделено 3 группы сообществ, имеющие сходный видовой состав сосудистых растений и мохообразных: 1) пойменные и гигрофильные луга, 2) мезофитные суходольные и 3) мезоксерофитные луга и степи. Бриоценофлоры болот также анализировались в 3 группах сообществ: 1) низинных осоково-гипновых, 2) переходных березовых и сосново-березовых, 3) верховых сосновых кустарничково-сфагновых и пушицево-кустарничково-сфагновых.

Бриоценофлоры лесных сообществ, как наиболее широко представленных на территории области, изучались более детально. Для этого в нескольких пунктах различных районах области согласно доминантной классификации были выделены 23 наиболее широко распространенных группы ассоциаций. В сообществах каждой группы ассоциаций закладывались пробные площади размером 100x100 м в 5-кратной повторно-сти. На них учитывались следующие показатели: состав видов, приуроченность их к различным экотопам и активность (совокупный показатель встречаемости и проективного покрытия) по 5-бальной шкале: 1 -вид отмечен единично, 2 - вид отмечен на 2-3 пробных площадях с низким проективным покрытием, 3 - вид отмечен на 3-4 пробных площадях с низким проективным покрытием, 4 - вид отмечен на всех пробных площадях с низким проективным покрытием или 2-3 пробных площадях с высоким проективным покрытием, 5 - вид отмечен на 4-5 пробных площадях с высоким проективным покрытием. Всего было заложено 115 пробных площадей, где выделены следующие группы ассоциаций (Рис. 1):

1. Пихто-липо-ельники кислично-широкотравные (.АЫе%пеН>-ТШе¡о-Р1сееШ охаИ<1о50-1аНгоНегЬо$а) - № 1, 3, 9, 10, 14.

2. Пихто-липо-ельники липовые крупнотравно-папоротниковые (АЫе^пеЮ-ТШе1о-Р1сее1а magnoherboso-dryopteridosd) — № 2, 3, 8, 9, 14.

3. Ельники кислично-зеленомошные (Р/сее/а <эхаИс1о50-ку1осотю$а) -№ 1, 13, 15, 28,35.

4. Ельники долгомошные (Р1сее1аро1уМсЪо$а) - № 6, 10, 11, 15,28.

5. Ельники сфагновые (Р/сее/а sphagnosd) - № 6, 10, 11, 12, 15.

6. Ельники крупнотравно-папоротниковые (Р1сее(а magnoherboso-¿гуоргепйоьс!) - № 10, 12, 15, 28, 35.

7. Ельники широкотравные (Р/сее/я \atiroherbosa) - № 10, 12, 13, 15,

35.

8. Березняки злаково-черничные (ВеШШа gramineo-myrtillosa) - № 1,6, 10, 12, 14.

100 150 200 250 Кт

Усложны* обозначения:

^^ - границы областей [ |- границы районов

- территория заповедника Керженский

- точки сбора мохообразных

реки леса

Рис 1 Места сбора мохообразных, характеризующиеся наиболее богатой и своеобразной бриофлорой

9. Осинники травяно-папоротниковые (Popúlela herboso-dryopteridosá) - № 1, 6, 10, 12, 14.

10. Липо-ельники неморальнотравные (Tilieto-Piceeta nemoraleher-bosa) - № 28, 35 (2 площади), 36, 50.

11. Липо-ельники крупнотравно-папоротниковые (Tilieto-Piceeta magno-herboso-dryopteriosa) - № 28, 35, 36,46, 50.

12. Дубо-липняки пролесниково-снытевые (Querceto-Tilieta mercuri-oso-aegopodiosa) - № 26, 45,48,49, 50.

13. Дубо-липняки волосистоосоковые (Querceto-Tilieta caricosa (pilosa)) № 35,45,48,49, 50.

14. Дубо-липняки крупнотравно-папоротниковые (Querceto-Tilieta magnoherboso-dryopteriosa) - № 35,45,48, 49, 50.

15. Березняки злаково-неморальнотравные (Betuleta gramineo-nemoraleherbosa) - № 35,45, 48,49, 50.

16. Осинники неморальнотравные (Populeta nemoraleherbosa) - № 26, 35,46,49, 50.

17. Сосняки зеленомошно-черничные (Pineta hylocomioso-myrtillosa) -№ 14, 15, 25,28, 35.

18. Сосняки долгомошные (Pinetapolytrichosa) - № 15,24,25, 28,35.

19. Сосняки сфагновые (Pineta sphagnosa) - № 14, 15, 25,28, 35.

20. Сосняки лишайниковые (Pineta cladinosa) - № 14, 15,25,28, 35.

21. Сосняки травяные (Pineta herbosa) - № 14, 15, 25,28, 35.

22. Сосняки сложные (Pineta composita) - № 14, 15,25,28, 35.

23.0льшанники крупнотравные (Alneta magnoherbosa) - № 7, 13, 15,

25, 35.

Для выявления структуры синузий в пределах пробных площадей закладывались площадки, при этом выбирались экологически однородные участки. Размер площадок варьировал от 4 дм2 для эпифитных и эпиксильных синузий до 1 м2 для эпигейных. На каждой площадке определялся видовой состав мохообразных, общее проективное покрытие, а также проективное покрытие для каждого вида по шкале Браун-Бланке (Миркин и др., 2001). Сделано 650 описаний. Синтаксономиче-ское положение определялось согласно системе R. Marstaller (1993) для бриосообществ Центральной Европы.

Оценка экологического состояния местообитаний бриосообществ (бриосинузий в русской терминологии) проведена по шкалам Эллебер-га, адаптированным для мохообразных (Ellenberg et all, 1991; Dull, 1990).

Для каждой синузии на пробных площадях размером 100м х 100м также анализировалась встречаемость в выделенных группах ассоциаций лесных сообществ по 5-бальной шкале: единично (и) - отмечено только на одной пробной площади, изредка (г) - на двух, местами (р>-на трех, часто (f) - на четырех, обычно (с) - на пяти.

Сравнение видового состава бриоценофлор и встречаемости бриоси-нузий лесных сообществ проводилось с использованием кластерного анализа (метод ближайшего соседа, Евклидовы расстояния) при помощи пакета программ «STATISTICA 6.0».

Латинские названия и положение таксонов листостебельных, печеночных и антоцеротовых мхов приводятся по сводке Т. Ulvien, К. Syr-janen, S. Anttila (2002).

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ

НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1 Таксономический анализ

Полученные данные позволили выявить 314 видов и 5 разновидностей мохообразных, из 130 родов и 63 семейств (из них 284 вида известно по изученным образцам, 30 - по литературным данным), среди них Antocerotophyta - 1 вид (1 род), Marchantiophytha - 53 вида (30 родов, 20 семейств), Bryophyta - 259 видов и 3 разновидности (99 родов, 41 семейство). Анализ флористических пропорций: среднее число видов в семействе - 4,97; в роде - 2,41; родов в семействе - 2,06. Отношение верхоплодных мхов к бокоплодным - 1,48. Ведущие 10 семейств в исследуемой бриофлоре приведены в таблице 1. Среди печеночников наиболее крупным является семейство Jungermanniaceae, объединяющее 10 видов и 7 родов, и составляющее 3,2% от всей бриофлоры (18,9% от флоры печеночных мхов). Одним видом представлено 31,8% семейств, 38,1% семейств включают свыше 3 видов.

Наиболее богаты видами роды Sphagnum, Bryum, Brachythecium, Di-cranum, Fissidens, Orthotrichum; Pohlia. Всего 11 ведущих родов объединяют 37,4% бриофлоры области. Число родов, представленных одним видом - 75 (57,7% от общего числа родов и 24,0% от общего числа видов флоры). Среди печеночников наиболее богаты видами роды Lo-phozia (5 видов), Rieda и Scapania (по 4 вида).

Таблица 1

Спектр ведущих семейств бриофлоры Нижегородской области

Виды Роды

Семейство Число Доля от общего Число Доля от общего Ранг

видов числа видов (%) родов числа родов (%)

Sphagnaceae 30 9,6 1 0,8 1

Mniaceae 22 7,0 5 3,8 2

Campyliaceae 18 5,7 11 8,5 3

Bryaceae 18 5,7 2 1,5 4

Pottiaceae 16 5,1 8 6,2 5

Brachytheciaceae 16 5,1 4 3,1 6

Dicranaceae 15 4,8 3 2,3 7

Hypnaceae 14 4,5 10 7,7 8

Polytrichaceae 14 4,5 4 3,1 9

Jungermanniaceae 10 3,2 7 5,4 10

Всего 173 55,1 55 423

Анализ особенности распространения мохообразных в двух бриоло-гических районах: лесном (Заволжье или Левобережье Волги) и лесостепном (Правобережье Волги) показал, что число видов в обоих районах практически одинаково. В Заволжье найдено 243 вида, принадлежащих к 108 родам и 54 семействам, из которых к листостебельным относятся 199 видов (83 рода и 34 семейства), к печеночникам - 44 вида (25 родов и 19 семейств). В Правобережье - 253 вида (116 родов и 56 семейств), из которых к листостебельным относятся 211 видов (87 родов и 35 семейств), к печеночникам - 42 вида (27 родов и 20 семейств). Антоцеротовые в обоих регионах представлены одним видом. Число общих видов - 197. Доля специфичных видов в Заволжье составляет 4,8%, это преимущественно гигрофильные бореальные виды. В Правобережье - 7,1%, это, в основном, виды с монтанными связями, среди которых преобладают облигатные и факультативные кальцефилы, а также аридные и неморальные.

В спектре ведущих семейств обоих бриологических районов есть отличия. В бриофлоре Заволжья существенно меньше роль неморальных и аридных семейств, таких как Fissidentaceae, Orthotrichaceae, Pottiaceae и Ditrichaceae, отсутствуют представители семейств Encalyptaceae, Grimmiaceae, Seligeriaceae, Theliaceae, распространение которых связано с известняковыми обнажениями, а также Aytoniaceae, Сопо-

cephalaceae, отмеченных только в дубравах. Всего 10 ведущих семейств объединяет 76,8% всей бриофлоры района. В бриофлоре Правобережье отмечена меньшая роль Sphagnaceae, представители которого характерны для болотных сообществ, встречающиеся в Правобережье довольно редко. Здесь отсутствуют семейства Calypogeiaceae, Splanchnaceae, Ephemeraceae и Schistostegaceae, виды которых отмечаются преимущественно в темнохвойных гигрофильных сообществах. Всего 10 ведущих семейств объединяет 68,9% всей бриофлоры района. В целом, вычисление коэффициента сходства таксономической структуры (коэффициент Спирмена (р), рассчитанный по формуле коэффициента ранговой корреляции Браве-Пирсона, по: Шмидт, 1981), подтвердило существенные различия в спектре ведущих семейств мохообразных Правобережья и Заволжья (р=0,64). Сравнительный анализ таксономических спектров с соседними регионами показал, что спектр бриофлоры Заволжья имеет наибольшее сходство со спектром бриофлоры Ярославской области (р=0,901), а Правобережья - со спектром бриофлоры Тульской области (р=0,755).

При сравнении видовых составов мохообразных выделенных брио-логических районов Нижегородской области с использованием коэффициента Сьеренсена-Чекановского (Ks) выявил достаточно большее сходство - Ks=0,758. При сравнении с другими регионами европейской части России было выявлено, что видовой состав мохобразных Заволжья имеет наибольшее сходство с бриофлорами Московской (Ks=0,777) и Тверской областей (Ks=0,766), Правобережья - с бриофлорами Ульяновской области (Ks=0,761) и Татарии (Ks=0,763).

5.2. Географический анализ

Географический анализ бриофлоры Нижегородской области был проведен на основе классификации А. С. Лазаренко (1956) с некоторыми дополнениями и изменениями (Зеров, Партика, 1975; Hill, Preston, 1998; Курбатова, 2002). Были выделены следующие географические элементы: арктомонтанный, бореально-арктический (соответствует субарктическому элементу у А.С Лазаренко), бореально-арктомонтанный, бореальный, бореально-монтанный, бореально-неморальный, неморальный, аридный, а также мультизональный. Монтанный элемент не выделяется, поскольку это нарушает зональный принцип построения классификации (Бардунов, 1974, 1991, Дьяченко, 1999).

В пределах выделенных географических элементов в зависимости от протяженности видовых ареалов выделены долготные группы (Шляков,

1976): европейская (включает территорию Европы, иногда также Северную Африку и Малую Азию); евразийская или евроазиатская (ограничена территорией Евразии), европейско-североамериканская (ограничена территориями Европы и Северной Америки, включая Гренландию); евразийско-североамериканская (ограничена отдельными территориями Евразии и Северной Америки, включая Гренландию, к этой группе относятся виды с почти циркумполярным распространением, но неизвестные для Дальнего Востока или для Дальнего Востока и Восточной Сибири), циркумполярная (ареалы видов, представленных в этой группе охватывают все территории Голарктики в пределах конкретной зоны) и биполярная, объединяющая виды, встречающиеся как в Северном, так и Южном полушарии, где иногда есть изолированные местонахождения в горах тропических широт. Соотношение географических элементов в бриофлоре области приведено в таблице 2.

Арктомонтанный географический элемент представлен в бриофлоре Нижегородской области всего двумя видами Scapania scandica и Mannia pilosa (0,7% от всей флоры). Большая часть видов бореально-арктического (3.8%). бореально-монтанного (3,0%) и бореально-арктомонтанного (15,0%) элементов встречаются в азональных условиях: в основном на переувлажненных участках (болотах, по топким берегам рек и озер), а также на известняковых обнажениях. Большинство из них на территории области редки (Straminergon stramineum, Paludella squarrosa, Fontinalis dalecarlica, Hylocomiastrum pyrenaicum, Gymnocolea inflata, Seligeria donniana, Brachythecium glareosum) и известны лишь по 1-2 находкам. Бореальный географический элемент объединяет наибольшее число видов (23,0% от всей бриофлоры). К нему относятся большинство широко распространенных видов лесных и болотных сообществ (Brachythecium oedipodium, Rhodobryum roseum, Climacium den-droides, Sphagum capillifolium и др.). Виды бореально-неморального геоэлемента (13,7%) широко распространены как в зоне хвойных, так и в зоне широколиственных лесов (Atrichum undulatum, Callicladium haldanianum, Hypnum pallescens, Pylaisia polyantha). Довольно редки в области Trematodon ambiguus, Herzogiella seligeri, Palustriella commu-tata. Виды, относящиеся к неморальному географическому элементу (20,5%), также преимущественно лесные, среди них высока доля эпифитов: Leucodon sciuroides, Leskea polycarpa, Platygyrium repens, Pseu-doleskeella nervosa, Neckera pennata, Radula complanata и др. Распространение видов аридного географического элемента (3,8%) связано с наиболее сухими местообитаниями: участками луговых степей на юге

области, остепненными лугами, сосняками на песчаных почвах вдоль берегов Оки и Волги. Это - напочвенные виды, большей частью представители семейства Pottiaceae. Виды мультизонального географического элемента составляют 16,0%. Их распространение не приурочено к какой-либо географической зоне, это как наиболее распространенные лесные виды (Pleurozium schreberi Hylocomium splendens, Brachythecium salebrosum, Dicranum scoparium, Marchantía polymorpha, Cepalozia bi-cuspidata, Blasia pusillà), так и виды искусственных субстратов и нарушенных местообитаний, распространение которых связано с хозяйственной деятельностью (Fuñaría hydrometrica, Bryum argenteum, В caespiticium, Leptobyum pyriformé).

Не определено географическое распространение для 2-х видов: Frul-lania bolanderi и F oakesiana. Ранее F. bolanderi рассматривался как азиатско-американский, a F. oakesiana - как дальневосточно-американский, однако в связи с находками их в Европейской части ареалы данных видов нуждаются в уточнении.

Таблица 2

Спектр географических элементов бриофлоры _ Нижегородской области___

Долготные группы

Географический элемент Циркумполярный Биполярный Европейский Евразийский Европейско-северо-американский Евразийско-северо-американский Всего Доля от бриофлоры (%)

Арктомонтанный Бореапьно-арктический Бореапьно- арктомонтанный Бореально-монтанный Бо реальный Бореально-неморальный Неморальный Аридный Мультизональный Неопределенный 2 5 31 8 48 23 26 3 3 2 15 1 21 14 24 7 47 1 5 1 1 3 1 2 2 4 1 5 4 1 2 12 47 9 72 43 64 12 50 2 0,7 3,8 15,0 3,0 23,0 13,7 20,5 3,8 16,0 0,7

Всего Доля от риофлоры (%) 149 47,6 131 41,9 7 2,2 4 1,3 5 1,6 15 4,8

Почти все виды мхов Нижегородской области имеют широкие циркумполярные (47,6%) и биполярные (41,9%) ареалы. Остальные долготные группы представлены незначительно.

Анализ географической структуры флоры листостебельных мхов Нижегородской области показал, что она довольно разнородна, но в ней доминируют бореальные (бореально-арктический, бореагтьно-арктомонтанный, бореально-монтанный, бореальный и бореально-неморальный) и неморальные (бореально-неморальный и неморальный) виды: 58,5% и 34,2% от всей бриофлоры области. Такое соотношение геоэлементов позволяет характеризовать бриофлору как неморально-бореапьную, и отражает положение области на границе таежной и лесостепной подзон. Интересная особенность флоры области - значительное участие в ней монтанных (арктомонтанных, бореально-арктомонтанных и бореально-монтанных) видов - 18,7% от всей бриофлоры. Преобладающие в этом элементе виды характерны для азональных условий -заболоченных и скальных местообитаний.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ОРГАНИЗАЦИИ БРИОБИОТЫ НА ТЕРРИТОРИИ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

6.1. Мохообразные лесных сообществ

Бриофлора лесных сообществ объединяет наибольшее число видов области - 221, из них 178 листостебельных мхов и 43 печеночников. Ведущая роль здесь принадлежит тем же семействам, что и в бриофлоре области в целом: Mniaceae, Campyliaceae, Bryaceae, Dicranaceae, Brachytheciaceae Доля сфагновых мхов в лесных сообществах несколько ниже, чем во флоре области в целом, т.к. их наибольшее разнообразие отмечено на болотах. Доля специфичных лесных видов составляет 64%. На коре деревьев отмечено 77 видов, из них стволовых эпифитов -33 вида, а комлевых - 44. На гниющей древесине - 116, из них на начальных стадиях разложения - 25, на конечных - 91. На почве зарегистрировано 178 видов, из них на подстилке - 102 вида, на обнаженных участках - 76.

Сравнение видового богатства бриоценофлор лесных сообществ показало, что наиболее богаты и своеобразны в бриологическом отношении полидоминантные крупнотравные сообщества, среди которых наибольшее число видов отмечено в пихтово-ельниках крупнотравно-папоротниковых - 113, что составляет половину всей бриофлоры лесов

Наименее богатыми оказались бриоценофлоры сосняков лишайниковых - 29 видов. Анализ отдельных субстратных групп показал, что наибольшее число эпиксилов (78) и эпифитов (56) также отмечено в пихто-во-ельниках крупнотравно-папоротниковых, столько же эпифитов отмечено и в дубо-липняках крупнотравных. Наибольшее разнообразие эпигейных видов характерно для ельников высокотравных. Наименьшее число эпиксилов и эпигеев (21) отмечено в сосняках лишайниковых, эпифитов - в сосняках сфагновых (12).

Анализ распространения эпифитов в зависимости от вида дерева выявил, что наибольшее число видов мохообразных отмечено на осине (48) в осинниках крупнотравно-папоротниковых, что подтверждает мнение многих авторов (Арискина, 1963; Косачева, 1970; Рыковский, 1970; Слука, 1975); несколько меньше - на ольхе черной (44), дубе (43) и липе (42). Наименьшее число эпифитов отмечено на сосне в сосняках сфагновых и долгомошных (13 и 14 соответственно).

Сравнительный анализ видового состава бриоценофлор выделенных групп лесных сообществ с помощью коэффициента Сьеренсена-Чекановского выявил их значительное сходство. Специфичность бри-офлор каждой группы лесных сообществ крайне низка - менее 1%, в некоторых группах сообществ вообще нет специфичных видов. Это связано с тем, что виды мхов приурочены больше к определенным условиям экотопа, нежели к определенным сообществам. Сравнение бриоценофлор выделенных групп лесных сообществ с учетом активности видов выявило (Рис.2) неоднородность степени участия видов в сложении лесных сообществ. В результате анализа было выделено 2 кластера. Первый кластер объединяет наиболее специфичные бриоценофлоры болотных сообществ: ельников и сосняков сфагновых и долгомошных (4, 5, 18, 19), которые характеризуются преобладанием гигрофильных ацидофилов. Второй кластер более разнороден и в свою очередь распадается на 2. Один из них объединяет бриоценофлоры олиготрофных мезофитных и ксерофитных сообществ сосняков лишайниковых и травяных, а также березняков злаково-черничных (8, 20, 21), которые отличаются высокой долей участия эвритопных, а также доминированием олиготрофных видов; другой - бриоценофлоры полидоминантных мезо-и эвторофных сообществ и их производных, которые в свою очередь делятся на 2 группы: бриоценофлоры гигрофильных (пойменных) пих-то-липо-ельников, ельников, липо-ельников и дубо-липняков крупнотравно-папоротниковых (2, 6, 11,14, 23), характеризующиеся богатством гигрофильных и базифильных видов мохообразных, и бриоценофлоры

мезофитных сообществ и их производных (15,9,13,16,12,1,10,7,22,3,17), в пределах которого наиболее специфичными оказались флоры сосняков и ельников зеленомошных (3, 17), где мхи в отличие от остальных доминируют в напочвенном покрове.

6 4

Рис. 2. Дендрограмма сходства бриоценофлор основных групп лесных сообществ с учетом активности видов Условные обозначения: номера на рисунке соответствуют таковым в гл 3

В результате анализа выделены 4 группы бриоценофлор: болотных сообществ, где преобладают гигрофильные ацидофилы, олиготрофных мезофитных и ксерофитных сообществ, отличающиеся высокой долей участия эвритопных, а также доминированием олиготрофных видов, пойменных сообществ, характеризующиеся богатством гигрофильных и базифильных видов мохообразных; а также полидоминантных мезофитных мезо- и эвторофных сообществ и их производных.

6.2. Мохообразные степных и луговых сообществ

Всего в луговых и степных сообществах отмечено 89 видов. Бриоф-лора лугов характеризуется присутствием как типично лесных видов (Pleurozium schreberi, Climacium dendroides, Polytrichum commune, Hylo-comium splendens и др.), так и видов, распространенных на переходных и низинных болотах (виды рода Sphagnum, Drepanocladus aduncus, Warnstorfia fluitans, Calliergon cordifolium и др.) или вдоль берегов водоемов (Calliergonella cuspidata, Campylium stellatum). Для лугов харак-

8 21 20 23 14 2 11 6 15 9 13 16 12 1 10 7 22 3 17 4 5 18 19

терны как широко распространенные виды, населяющие преимущественно обнаженные субстраты (Ceratodon purpureus, Brachythecium albicans, Btyum argenteum и др.), так и редкие кальцефиты, характерные для остепненных склонов и приуроченные к обнажениям известняков (Gym-nostomum calcareum, Encalypta streptocarpa).

Наибольшее число - 73 вида отмечено в пойменных и гигрофильных лугах. Здесь найдены редкие для территории области виды: Pohlia anda-lusica, Bryum turbinatum, Physcomitrium arenicola, Tortula protobryoides, T. modica, Bryum lonchocaulon, Tomenthypnum nitens, Dicranum bonjeanii, известные по единичным встречам. В целом доля специфичных видов для пойменных и гигрофильных лугов составила 41,6%.

Мезофитные суходольные луга, в отличие от пойменных, занимают гораздо меньшие площади, в связи с чем, вероятно, их бриофлора гораздо беднее. Она включает всего 29 видов, что вероятно также связано и с интенсивным развитием травостоя. Общее проективное покрытие мхов составляет 0-5%. Специфичных видов не отмечено. Мезоксеро-фитные луга и степные участки занимают самую маленькую площадь среди других травянистых сообществ. Однако в них отмечено несколько больше видов (33). Здесь отмечен ряд редких аридных (Pleuridium subu-latum, Tortula acaulon), а также гипоарктомонтанных видов (Encalypta vulgaris, Mannia pilosa), не отмеченных в других сообществах. Доля специфичных видов составило 13,3%. Проективное покрытие незначительно - 0-5%.

6.3. Мохообразные болотных сообществ

Всего для болотных сообществ отмечено 82 вида. Самое большое число - отмечено на низинных осоково-гипновых болотах (61). Специфичность флоры низинных болот довольно высока (32,9%). Здесь отмечены такие довольно редкие виды, как Brachythecium rivulare, Cratoneuron filicmum, Rhizomnium pseudopunctatum, Fissidens adianthoides. Sphagnum denticulatum и др. Общее проективное покрытие мхов может сильно варьировать в зависимости от развития травостоя, в среднем составляя 30-50%. Меньше всего видов отмечено на верховых сосновых кустарничково-сфагновых и пушицево-кустарничково-сфагновых болотах (26). Однако, несмотря на такое небольшое число видов, 6 из них встречены только в этих сообществах: Sphagnum balticum, S fuscum, S. rubellum, Meesia longiseta, M. triquetra, Cladopodi-ella fluitans. На переходных березовых и сосново-березовых болотах 45 видов, среди которых многие характерны как для верховых болот, так и

для заболоченных лесов. В связи с этим специфичность флоры мхов переходных болот довольно низка (9%). Здесь найден крайне редкий вид Bryum turbinatum, а также только здесь обнаружены Calypogeia in-tegristipula, Mylia anómala, Plagiothecium ruthei.

6.4. Мохообразные водных и прибрежно-водных сообществ

В разнообразных водоемах - озерах, прудах, реках и ручьях, а также по их берегам отмечено 98 видов мохообразных. Среди них только в воде выявлено 5 видов: Fontmalis antipyretica, F. dalecarlica, F. hyp-noides, Drepanocladus sendtneri, Warnstorfia pseudostraminea, Ricciocar-pos natans. Практически все они, за исключением Fontinalis antipyretica, - редкие виды и известны на территории области по 1-2 находкам. Drepanocladus sendtneri отмечен только в карстовых водоемах.

Всего в водных и прибрежно-водных сообществах зарегистрировано 76 видов мохообразных. На сплавинах отмечены такие редкие на территории области виды как S. papillosum, S. inundatum, S. denticulatum, Sarmentypnum sarmentosum.

ГЛАВА 7. ХАРАКТЕРИСТИКА МОХОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСОВ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

7.1. Продромус моховой растительности лесов Нижегородской области

Класс Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae Phil. 1956 (=Fontinalietea antipyreticae v. Hubschm. 1957)

Порядок Leptodictyetalia riparii Phil. 1956

Союз Fontinalion antipyreticae W. Koch 1936

1. Ассоциация Leskeo-Leptodictyetum riparii(v. Krus. 1945)v. Hubschm. 1953

Диагностические виды: Leskea polycarpa, Leptodyctium riparium 2,6,11,14,23.

Союз Brachythecion rivularis Hertel 1974

2. Ассоциация Hypneto lindbergii-Rhizomnietum punctatis ass. nov.

Диагностические виды: Calliergonella lindbergii, Rhizomnium punc-

tatum. 2,6,11,14,23.

Класс Ceratodonto-Polytrichetea piliferi Mohan 1978

Порядок Polytrichetalia piliferi Hubschm. 1975

Союз Ceratodonto-Polytrichion piliferi (Waldh. 1947) v. Hubschm. 1967

3. Ассоциация Polytrichetum piliferi §m. 1947

Диагностические виды: Pofytrichum piliferum (доминирует), Tortula ruralis, Ceratodonpurpureus, Cephaloziella divaricata. 8, 15,21,22.

4. Ассоциация Brachytecietum albicantis Gams 1927 Диагностические виды: Brachythecium albicans (доминирует). 3, 7, 8,

13,15, 19,21,22.

Класс Cladonio-Lepidozietea reptantis Jez. et Vondr. 1962 em Marst. 1993 (=Lepidozio-LophocoIetea heterophyllae v. Hubschm. 1976) Порядок Diplophylletalia albicantis Phil. 1963 Союз Dicranellion heteromallae (Phil. 1956) Phil. 1963

5. Dicranella heteromala - Gesellschaft Norr 1969 Диагностические виды: Dicranella heteromala (доминирует). 1-12,

14, 16-19, 22,23.

6. Ассоциация Atrichetum flaviseto-undulati ass. nov. Диагностические виды: Atrichum flavisetum, A. undulatum. 1, 3, 7-10,

17,22.

7. Ассоциация Plagiothecietum cavifolii (Koppe 1955) Kruijsen 1982 Диагностические виды: Plagiothecium cavifolium (доминирует). 4, 5,

8, 17, 23.

Порядок Cladonio-Lepidozietalia reptantis Jez. Те Vodr. 1962 (=Lophocoletalia heterophyllae Barkm. 1958)

Союз Tetraphido-Aulacomnion (Krus. 1945) Barkm. 1958

8. Pohlia nutans - community (Baish. & al. 1994) comb. nov. Диагностические виды: Pohlia nutans (доминирует), Cephaloziella divaricata, Pofytrichum juniperinum. 1-23.

9. Tetraphis pellucida - community Baish. 1995 Диагностические виды: Tetraphis pellucida (доминирует), 1-23. Порядок Brachythecietalia rutabulo-salebrosi Martsaller 1987 Союз Bryo-Brachythecion Lecointe 1975 em. Martsaller 1987

10. Ассоциация Brachythecio salebrosi-Amblystegietum juratzkani (Sjogr. ex Marst. 1987) Marst. 1989

Диагностические виды: Brachythecium salebrosum, Amblystegium serpens. 1-19,21-23.

11. Ассоциация Brachythecietum salebroso-oedipodi ass. nov. Диагностические виды: Brachythecium oedipodium (доминирует), В.

salebrosum. 3, 7, 8, 10, 17.

12. Ассоциация Brachythecietum salebroso-reflexi Pisarenko 1999 12/1. subass. brachythecietosum reflexi Pisarenko 1999

Диагностические виды: Brachythecium salebrosum, В. reßexum (доминирует). 1-23.

12/2. subass. plagiemnietosum cuspidati Pisarenko 1999 Диагностические виды: Plagiomnium cuspidatum (доминирует). 1-23.

13. Ассоциация Brachythecio salebrosi-Drepanocladetum uncinati Marst. 1989

Диагностические виды: Brachythecium salebrosum, Sanionia unciriata (доминирует). 1-23.

Порядок Dicranetalia scoparii Bark. 1958

Союз Dicrano scoparii-Hypnion filiformis Bark. 1958

14. Ассоциация Platygirietum repentis Le Blanc 1963 Диагностические виды: Platygirium repens (доминирует). 1, 2, 9, 1014, 16, 23.

15. Ассоциация Ptilidio-Hypnetum pallescentis (Herzog 1943) Bark 1958

15/1. subass. typicum

Диагностические виды: Hypnum pallescens (доминирует), Ptilidium pulcherrimum. 1-23.

15/2. subass. Callcladietosum haldanianae Baish. 1995 Диагностические виды: Callicladium haldanianum (доминирует). 123.

16. Ассоциация Orthodicrano-Plagiothecietum laeti Baish. et all 1994 16/1. subass typicum

Диагностические виды • Dicranum montanum, Plagiothecium laetum. 1 -

23.

16/2. subass. eurhynchietosum pulchelli (Anish. 2001) comb. nov. Диагностические виды: Eurhynchyum pulchellum (доминирует) 1-3, 6-12, 14-16, 22,23.

Класс Neckeretea complanatae Marst. 1986 Порядок Neckeretalia complanatae Marst. 1986 Союз Anomodontion europaeum Barkm. 1958 « Подсоюз Brachythecio populei-Homalienion trichomanoidtis Marst.

1992

17. Ассоциация Anomodontetum longifolii Waldh. 1944 Диагностические виды: Anomodon longifolius (доминирует). 1, 2, 9,

11,14.

18. Ассоциация Plagiomnio cuspidati-Homalietum trichomanoidtis Marst. 1993

Диагностические виды: Plagiomnium cuspidatum, Homalia trichoman-oides (доминирует). 1,2, 6, 11, 14,23.

Класс Frullanio dilatatae-Leucodentetea sciuroidis Mohan 1978 em. Marst. 1985

Порядок Leucodentalia Hubschm. 1952 Союз Ulotion crispae Ochsn. 1928

19. Ассоциация Pylaisielleto polyanthae-Leskeelletum nervosae Baish. &al. 1994

Диагностические виды ■ Pylaisia polyantha, Pseudoleskeella nervosa (доминирует). 1, 2, 9, 10-14, 16, 23.

20. Ассоциация Pylaisietum polyanthae Gams 1927 Диагностические виды: Pylaisia polyantha (доминирует). 1-2, 6-16,

22,23.

21. Ассоциация Orthotrichetum speciosi (Jaggli 1934) Barkm. 1958 Диагностические виды-Orthotrichum speciosum (доминирует). 1-2, 7,

9, 11-14, 16, 22,23.

22. Ассоциация Pylaisielleto polyanthae-Neckeretum pennatis ass. nov. Диагностические виды: Pylaisia polyantha, Neckera pennata (доминирует). 1,2, 9-12, 14,23.

Союз Leskeion polycarpae Barkm. 1958

23. Ассоциация Leskeetum polycarpae Hovart. 1932 23/1 subass. typicum

Диагностические виды: Leskea polycarpa (доминирует). 2, 6, 11, 14,

23.

23/2 subass. pylaisielletosum polyanthae Baish & al. 1994 Диагностические виды: Leskea polycarpa, Pylaisia polyantha (доминирует). 2, 6, 11, 14,23.

Класс Hylocomieta splendentis Gillet ex Marst. 1993 Порядок Hylocomietalia splendentis Gillet ex Marst. 1993 Союз Pleurozion schreberi Wins. 1930

24. Ассоциация Pleurozietum schreberi Wisn. 1930 Диагностические виды• Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens,

Ptilium crista-castrensis 1-23.

Союз Eurhynchion striati Waldh. 1944

25. Ассоциация Eurhynchietum swartzii Waldh. ex Wilm. 1966 Диагностические виды: Eurhynchium hians (доминирует), Fissidens

taxifolius. 10-14,23.

Примечания■ после диагностических видов приводятся номера лесных сообществ, в которых они были зарегистрированы (см. гл. 4).

7.2. Анализ организации синузий мохообразных лесных сообществ

Из всех типов растительных сообществ, представленных на территории области лесные характеризуются наиболее сложной пространственной структурой, в связи с чем изучение пространственной структуры бриобиоты в данном типе представляется весьма актуальной.

Всего для лесных сообществ Нижегородской области было выявлено 25 бриоассоциаций и 6 субассоциаций (28 синтаксономических единиц), из них 4 - новые для науки, а для двух критически пересмотрено положение в системе высших таксонов.

Наибольшее число бриоассоциаций зарегистрировано в пойменных липо-пихто-ельниках и липо-ельниках (по 23). Несколько меньшее число бриоассоциаций, отмечено в пойменных дубравах (21) и мезофитных южнотаежных и елово-широколиственных сообществах (по 20), а наименьшее - в сосняках лишайниковых (10).

Анализ субстратной приуроченности выявил, что наибольшее число ассоциаций отмечено в основании стволов деревьев (18), несколько меньше - на хорошо разложившейся древесине (10). На сформированной подстилке и в качестве стволовых эпифитных группировок отмечено по 9 ассоциаций. Наименьшее число ассоциаций зарегистрировано на обнаженных участках почвы и на свежей древесине (по 8). Однако необходимо отметить, что в ходе работы многие описания напочвенных синузий не вошли в составленный продромус из-за недостаточного объема материала и работа по выделению и характеристике эпигейных синузий требует дальнейших исследований.

Больше всего описано эпифитных ассоциаций (21), и их распространение тесно связано с видом дерева (Табл. 3) Так, наибольшее число ассоциаций выявлено на липе сердцевидной (17). Наименьшее число зарегистрировано для ясеня (12) и хвойных пород: сосны (12) и пихты (9), что для пихты и ясеня объясняется, несомненно, с ограниченным распространением этих видов на территории области.

Анализ описаний бриосинузий, приуроченных к разным экотопам с использованием оптимумных шкал Элленберга показал, что лимитирующими факторами в распределении большинства синузий оказались-освещение и рН. Влажность играет роль преимущественно в распределении эпигейных синузий, а температура - эпифитных. В целом, характеристики экотопов, занимаемых синузиями, рассчитанные по экологическим шкалам часто не совпадают с таковыми характеристиками ви-дов-доминантов, определяющих облик синузий. Вместе с тем изменение

видового состава отражает изменение экологических условий, тем самым еще раз доказывая возможность использования флористического критерия в качестве основного при выделении бриосинузий.

Таблица 3

Особенности распространения эпифитных бриоассоциаций _в лесных сообществах Нижегородской области_

Вид дерева

№ ассоциации Ель Пихта Сосна Липа Дуб Клен Ясень ! Вяз Ольха Осина Береза

1 - - - и Р - - - Р - -

4 г - Р и г - - - - г Р

7 - - Р - - - - - Р - Р

10 Р Р г Г Р Р Р Р и Р и

12/1 12/2 Р г г г и г Г Г { Р Р { Р Р Р f г р Р Г Р г

13 р г г р Р Р Р Р р Р Р

14 15/1 и Г Г Г р г Р Р Р f Р Г Р f р Р Р Г

15/2 16/1 Р с Р с Р с ; - - - - г - Р Р

16/2 р Р г р - г - г - г г

17 и - и р Р Р Р Р и Р -

18 и - - р Р и и и р и г

19 - - - с { с с с р с -

20 - - - с с с с с р с г

21 - - - Г Р Г Г г Г -

22 - - - Р г г - г - Р -

23/1; 23/2 и - - Р Р р - Р р - и

24 Г Г Г Р г и и г и г Р

ВСЕГО 14 9 12 17 16 15 12 15 14 15 14

Примечания- обозначения встречаемости соответствуют таковым в гл. 4; номера ассоциации - в гл. 6.1.

Большой интерес представляет проведение анализа сходства выделенных бриосинузий в рассматриваемых группах лесных сообществ с учетом их встречаемости. Выявление сходства выделенных бриосинузий в рассматриваемых группах лесных сообществ с помощью кластерного анализа показало наличие двух четко выделяющихся кластеров (Рис. 3).

Первый кластер объединяет бриосинузии наиболее бедных в данном отношении ксерофитных сосняков лишайниковых и травяных (20, 21). В пределах второго кластера наблюдается выделение нескольких групп. Первая группа объединяет бриосинузии еловых (3, 4, 5, 6, 7) и сосновых лесов (17, 18, 19, 22) а также их производных (8), большинство которых отличаются доминированием напочвенных и незначительной ролью эпифитных синузий. В его пределах выделяются болотные сфагновые и долгомошные ельники и сосняки (4, 5, 18, 19), а также зеленомошные ельники, сосняки и производные березняки злаково-черничные (3, 17, 8).

Другая группа объединяет синузии хвойно-широколиственных, широколиственных лесов и их производных; все эти леса характеризуются наибольшим, среди остальных типов лесов, разнообразием бриосину-зий. Внутри нее довольно четко выделяются две группы: одна объединяет пихто-липо-ельники и липо-ельники неморальнотравные, отличающиеся специфическим набором эпифитных синузий (1, 10,), другая - дубо-липняки и их производные (12, 13, 16).

14 12

6 4

2 О

Рис. 3. Дендрограмма сходства бриосинузий с учетом их встречаемости

в основных группах лесных сообществ Условные обозначения номера на рисунке соответствуют таковым в гл 3

Также выделяется группа пихто-липо-ельников, липо-ельников крупнотравно-папоротниковых и черноольшанников отличающиеся присутствием ряда специфичных как эпифитных так и напочвенных бриосинузий.

20 21 9 15 2 11 23 14 1 10 12 13 16 6 7 22 В 3 17 4 5 18 19

Набор и характер распространения бриосинузий осинников травяно-папоротниковых (9) и березняков злаково-неморальнотравных (15), несколько отличается от таковых выделенных групп, что, несомненно, связано с тем, что данные сообщества являются производными и, формируясь на месте различных групп сообществ, наследуют их бриосину-зии.

Анализ бриосинузий в лесных сообществах показал, что наиболее важными факторами, определяющими их состав и встречаемость, являются, с одной стороны, особенности экотопа, а с другой - состав древесного яруса. Особенности экотопа определяют видовой состав брио-ценофлоры в целом, в то время как видовой состав древостоя и валежа определяет встречаемость эпифитных и эпиксильных синузий. Принадлежность к ботанико-географическому району не играет существенной роли в распределении бриосинузий. В производных сообществах меньшее количество валежа или его отсутствие влияет на встречаемость эпиксильных синузий, но не их состав, т.к. они не являются облигатно эпиксильными и отмечаются в основании стволов, а также на пнях, которые в производных сообществах есть практически всегда; в меньшей степени в производных сообществах обедняется видовой состав эпигей-ных синузий.

ВЫВОДЫ

1. Бриофлора Нижегородской области насчитывает 314 видов и 5 разновидностей мохообразных, объединенных в 63 семейства и 130 родов, среди них АШосегоЮрИуШ - 1 вид (1 род), МагсНаЫюркуМа - 53 вида (30 родов, 20 семейств), ВгуорИу1а - 260 видов и 3 разновидности (99 родов, 41 семейство).

2. Таксономический и географический анализ бриофлоры Нижегородской области выявил ее достаточную неоднородность. Ведущую роль в исследуемой бриофлоре играют семейства БрИа^асеае, Мтасеае, Вгуасеае, СатруНасеае, ВгасИуЖеаасеае, РоШасеае йкгапа-сеае, Нурпасеае и Ро1уЫскасеае, при этом Заволжье характеризуется доминированием семейств, характеризующихся преобладанием боре-альных видов а также видов лесных и болотных сообществ, а Правобережье - неморальных и аридных семейств а также видов с монтанными связями. Географическая структура характеризуется доминированием бореальных и неморальных элементов, что позволяет характеризовать бриофлору как неморально-бореальную и отражает положение области на границе таежной и лесостепной подзон.

3. Эколого-ценотический анализ выявил, что наибольшее видовое разнообразие мохообразных характерно для лесных сообществах, где отмечен 221 вид, из них 178 листостебельных и 43 печеночных Сравнительный анализ выявил значительную неоднородность в видовом составе и степени участия видов в сложении различных лесных сообществ. При этом выделяются 4 группы лесных сообществ: пойменные, характеризующиеся богатством гигрофильных и базифильных видов; болотные, где преобладают гигрофильные ацидофилы, олиготрофные мезо-фитные и ксерофитные сообщества, характеризующиеся высокой долей участия эвритопных, а также доминированием олиготрофных видов, а также группа полидоминантных мезо- и эвторофных сообществ и их производных.

4. Всего для лесных сообществ Нижегородской области было выявлено 25 различных бриоассоциаций и б субассоциаций (всего 28 синтак-сономических единиц), из них 4 являются новыми для науки, для двух критически пересмотрено положение в системе высших таксонов.

5. Синтаксономический и экологический анализы бриосинузий, выявили, что основным фактором, определяющим видовой состав бриосинузий и бриоценофлоры в целом, являются особенности экотопа. При оценке влияния отдельных экологических факторов на распределение синузий в пределах лесных сообществ установлено, что для большинства ведущими факторами являются освещение и pH, влажность играет роль преимущественно в распределении эпигейных синузий, а температура - эпифитных. Основным фактором, определяющим встречаемость синузий, являются особенности структуры самого лесного сообщества.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Широков А. И. К вопросу о пространственно-функциональной организации пихтово-еловых фитоценозов Килемарского лесного заказника Нижегородской области / Широков А.И., Матвеев И.М., Патова М.А., Шестакова A.A. // Наземные и водные экосистемы: Сб. научн. трудов. Н. Новгород. 1997. С. 14-22.

2. Широков А.И. К антропогенной трансформации пихтово-ельников липовых Нижегородского Заволжья / Широков А.И., Шестакова A.A., Походяева М.Е. // Наземные и водные экосистемы: Сб научн. трудов. Н. Новгород. 1999. С. 145-152.

3. Шестакова A.A. К экологии мхов широколиственных лесов Нижегородской области / Шестакова A.A. // Структура и регуляция био-

систем: Сб. работ молодых ученых ННГУ. - Н. Новгород, 1999. - С. 2025.

4. Походяева М.Е. Особенности деструкции древесины в хвойно-широколиственных лесах Нижегородского Заволжья / Походяева М.Е., Спирин В.А., Шестакова A.A. // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. Труды Международной конф. -СПб., 2000.-С. 230-231.

5. Шестакова A.A. К особенностям организации синузий эпифит-ных мхов в южнотаежных фитоценозах Нижегородского Заволжья / Шестакова A.A. // Биосистемы: структура и регуляция: Сб. работ молодых ученых биологического ф-та ННГУ. - Н. Новгород, 2000. - С. 8-14.

6. Широков А.И. Стационарное изучение гумификации валежа и динамика эпиксильного покрова в южнотаежных ельниках Нижегородского Заволжья / Широков А.И., Спирин В.А., Шестакова A.A., Походяева М.Е. // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Материалы совещания. - Тула, 2001. - С. 321-324.

7. Широков А.И. Особенности гумификации валежа и динамика напочвенного покрова в пихтово-ельниках липовых Нижегородского Заволжья / Широков А.И., Спирин В.А., Шестакова A.A., Походяева М.Е // Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. - Н. Новгород, 2001. - Т. 1(2). - С. 18-24.

8. Шестакова A.A. Таксономический анализ флоры листостебель-ных мхов Нижегородской области / Шестакова A.A. // Проблемы бриологии на рубеже веков. Матер, международн. совещ. - СПб., 2002. -С. 69-70.

9. Шестакова A.A. Состав и синузиальная структура мхов лесного пояса / Шестакова A.A. // Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. - М„ 2004. - Т. 1. - С. 282-289.

10. Шестакова A.A. Флора листостебельных мхов города Нижнего Новгорода / Шестакова A.A., Цаплиенко O.A. // Ботанические иследова-ния в азиатской России: Материалы XI съезда РБО (18-22 августа 2003г., Новосибирск-Барнаул). - Барнаул. 2003. - Т. 1. - С. 222-224.

11. Шестакова A.A. Некоторые эколого-ценотические особенности мохообразных южнотаежных лесов Нижегородского Заволжья / Шестакова A.A. // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Материалы Всероссийской конференции. - Красноярск. 2004. -С. 227-229.

Подписано в печать 06.07.2005. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Заказ 965. Тираж 100.

Типография Нижегородского госуниверситета им. Н.И. Лобачевского Лицензия № 18-0099 603000, Н. Новгород, ул. Б. Покровская, 37.

» 1 4 4 77

РНБ Русский фонд

2006-4 8198

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шестакова, Анна Андреевна

Введение.

Глава 1 История изучения мохообразных на территории Нижегородской области

Глава 2 Современные подходы к изучению мохообразных лесных фитоценозов

2.1. Флористический состав мохообразных.

2.2. Структурно-функциональная организация мохообразных лесных сообществ.

Глава 3 Особенности природных условий Нижегородской области.

3.1. Географическое положение.

3.2. Геологическое строение и рельеф.

3.3. Климат.

3.4. Почвы и растительность.

3.4.1. Район темнохвойных лесов.

3.4.2. Лесостепной район.

3.4.3. Азональные типы сообществ.

Глава 4 Материал и методика исследований.

Глава 5 Анализ бриофлоры Нижегородской области.

5.1. Таксономический анализ.

5.1.1. Общая таксономическая характеристика бриофлоры области.

5.1.2. Сравнительный анализ бриофлоры области.

5.1.3. Сравнительный анализ бриофлоры Нижегородской области с бриофлорами соседних регионов.

5.2. Географический анализ.

Глава 6. Эколого-ценотические особенности организации бриобиоты на территории Нижегородской области.

6.1. Мохообразные лесных сообществ.

6.1.1. Некоторые особенности характеристики мохообразных лесных сообществ.

6.1.2. Общая характеристика бриоценофлор лесных сообществ.

6.1.3. Сравнительный анализ бриоценофлор лесных сообществ.

6.2. Мохообразные степных и луговых сообществ.

6.3. Мохообразные болотных сообществ.

6.4. Мохообразные водных и прибрежно-водных сообществ.

6.5. Мохообразные каменистых обнажений.

Глава 7. Характеристика моховой растительности лесов Нижегородской области.

7.1. Продромус моховой растительности Нижегородской области.

7.2. Анализ организации синузий мохообразных лесных сообществ.

7.2.1. Некоторые особенности распространения бриосинузий в лесных собществах.

7.2.2. Оценка экологического пространства, занимаемого брио-синузиями.

7.2.3. Сравнительный анализ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-ценотические и флористические особенности организации бриобиоты на территории Нижегородской области"

Актуальность темы В современных условиях роста антропогенной трансформации растительного покрова наиболее остро стоит проблема сохранения биоразнообразия как на видовом, так и на ценотическом уровнях. Познание закономерностей формирования структуры и динамики сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов может служить теоретической базой для оценки состояния, прогноза изменений, а также планирования и проведения природоохранных мероприятий. Мохообразные - неотъемлемый компонент растительных сообществ, они играют важную роль в поддержании их структуры и функционирования. Вместе с тем, мохообразные - одна из наименее изученных групп среди высших растений.

Последний конспект бриофлоры Нижегородской области был составлен Ю.М. Воробьевым (1983), он включает 277 видов. Его исследования затрагивали преимущественно в Правобережье области, в то время как Заволжье в бриологическом отношении изучено крайне слабо, кроме Керженского заповедника (Попов, 1999; Попов 2003) и Краснобаковского района (Аверкиев, Салина, 1966).

Все вышеизложенное определило актуальность выбранной темы.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках основной тематики научно-исследовательских работ по приоритетным направлениям фундаментальных исследований в области биологических наук кафедры ботаники Нижегородского госуниверситета — «Изучение бриофлоры Нижегородской области» и «Изучение структуры и сукцессионных процессов в лесах Нижегородской области» (тема: «Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование»).

Задачи:

1. Выявление разнообразия видов и составление конспекта флоры мохообразных;

2. Эколого-ценотический, географический и таксономический анализы бриофлоры исследуемого региона.

3. Выявление разнообразия бриоценозов и составление продромуса моховой растительности исследуемого региона.

4. Синтаксономический и экологический анализы бриосинузий в основных типах лесных сообществ.

Научная новизна Составлен конспект мохообразных Нижегородской области, включающий сведения о распространении 314 видов и 5 разновидностей, относящихся к 130 родам и 62 семействам. Впервые для области приведены 24 вида. Из них один вид (Frullania oakesiana) приводится впервые для европейской части России. Уточнено распространение редких видов, таких как Lophozia capitata (ранее известна только для Ленинградской области), Frullania bolanderi, (третья находка для европейской части России); Втуит pallescens (единичные находки известны из разных регионов России) и др. Впервые проведен подробный эколого-ценотический анализ флор мохообразных в пределах основных типов лесных сообществ. Выявлены особенности пространственной организации и динамики синузий мохообразных. Впервые составлен продромус моховой растительности для лесов Нижегородской области, включающий 25 ассоциации и 6 субассоциаций, объединенных в 12 союзов, 9 порядков и 6 классов. Из них 4 ассоциации описаны впервые, положение двух синтаксонов критически пересмотрено.

Теоретическая и практическая значимость В настоящее время в лесной экологии одним из наиболее актуальных вопросов является изучение структуры и динамики биосистем различного иерархического ранга. Выполненная работа дополняет исследования в данной области и выявляет закономерности организации бриобиоты в естественных и антропогенно нарушенных лесных сообществах.

Установленные в процессе работы закономерности имеют значение для развития теоретических аспектов современной экологии растений и лесной биогеоценологии.

Полученные данные расширяют познание флоры и хорологии мохообразных Европейской части России и могут быть использованы при составлении определителей, продромусов и решении общих ботанико-географических вопросов. Оценка влияния фиотоценотических и абиотических факторов среды может быть использована в качестве индикаторов состояния сообществ.

Результаты проведенных исследований использованы при составлении списка редких видов для включения их в Красную Книгу Нижегородской области, а также при разработке рекомендаций по их охране. Также могут быть использованы для создания охраняемых природных территорий, мониторинга лесных сообществ и составления прогнозов их развития. Собранные и обработанные коллекции мохообразных существенно пополнили бриологический гербарий ННГУ. Часть материалов используется в учебном процессе и научных исследованиях кафедры ботаники ННГУ. Некоторые включены в методическое пособие для студентов.

Апробация работы Результаты исследований доложены на международных конференциях: «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (С.-Петербург, 24-28 апреля 2000г.); «Проблемы бриологии на рубеже веков» (С.-Петербург, 4-10 ноября 2002 г.); всероссийского совещания «Лесные стационарные исследования: методы, результаты перспективы» (Москва, 18-20 сентября 2001 г.); XI съезде Русского ботанического общества РАН (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г.); на научных конференциях Нижегородского госуниверситета и заседаниях Нижегородского отделения Русского ботанического общества РАН (2002,2003 гг.)

Личный вклад автора

Диссертационная работа основана на материалах полевых иследований, выполненных лично автором в составе различных комплексных экпедиций на территории области в период 1998-2004 гг, а также материалах гербария кафедры ботаники биологического факультета ННГУ, что отражено в работе. Ряд материалов получен совместно с сотрудниками и студентами каф. ботаники ННГУ

Широковым А.И., Патовой М.А., Походяевой М.Е., Спириным В.А. и Цаплиенко О.А., в соавторстве с которыми написаны соответствующие публикации. Автором лично сформулирована проблема, поставлены задачи, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения. Определение ряда видов мохообразных проверено Е.Н. Андреевой, О.М. Афониной (БИН РАН), М.С. Игнатовым, В.И. Золотовым (ГБС РАН).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность Е.Н. Андреевой за неоценимую помощь при подготовке работы, а также М.С. Игнатову, В.И. Золотову, Э.З. Баишевой, сотрудникам отдела лихенологии и бриологии БИН РАН, сотрудникам кафедры ботаники ННГУ, особенно А.И. Широкову за ценные советы, критические замечания, помощь в сборе и определении материала. s

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шестакова, Анна Андреевна

выводы

1. Бриофлора Нижегородской области насчитывает 314 видов и 5 разновидностей мохообразных, объединенных в 62 семейства и 130 родов, среди нш.Ап-tocerotophyta - 1 вид (1 род), Marchantiophytha - 53 вида (30 родов, 20 семейств), Bryophyta - 260 видов и 3 разновидности (99 родов, 41 семейство).

2. Таксономический и географический анализ бриофлоры Нижегородской области выявил ее достаточную неоднородность. Ведущую роль в исследуемой бриофлоре играют семейства Sphagnaceae, Mniaceae, Bryaceae Campyliaceae, Brachytheciaceae Pottiaceae Dicranaceae, Hypnaceae и Polytrichaceae, при этом Заволжье характеризуется доминированием семейств, характеризующихся преобладанием бореальных видов а также видов лесных и болотных сообществ, а Правобережье - неморальных и аридных семейств а также видов с монтанными связями. Географическая структура характеризуется доминированием бореальных и неморальных элементов, что позволяет характеризовать бриофлору как неморально-бореальную и отражает положение области на границе таежной и лесостепной подзон.

3. Эколого-ценотический анализ выявил преобладание лесных видов. В лесных сообществах отмечено наибольшее число видов - 221, из них 178 листосте-бельных и 43 печеночных. Сравнительный анализ выявил значительную неоднородность в видовом составе и степени участия видов в сложении лесных сообществ. При этом выделяются 4 группы лесных сообществ: пойменные, характеризующиеся богатством гигрофильных и базифильных видов; болотные, где преобладают гигрофильные ацидофилы, олиготрофные мезофитные и ксерофитные сообщества, характеризующиеся высокой долей участия эвритопных, а также доминированием олиготрофных видов, а также группа полидоминантных мезо- и эвтороф-ных сообществ и их производных.

4. Всего для лесных сообществ Нижегородской области было выявлено 25 различных бриоассоциаций и 6 субассоциаций (всего 28 синтаксономических единиц), из них 4 являются новыми для науки, для двух критически пересмотрено положение в системе высших таксонов.

5. Синтаксономический и экологический анализы бриосинузий, выявили, что основным фактором, определяющим видовой состав бриосинузий и бриоценофлоры в целом, являются особенности экотопа. При оценке влияния отдель^ ных экологических факторов на распределение синузий в пределах лесных сооб ществ установлено, что для большинства ведущими факторами являются освеще ние и рН, влажность играет роль преимущественно в распределении эпигейных си нузий, а температура - эпифитных. Основным фактором, определяющим встречав мость синузий, являются особенности структуры самого лесного сообщества.

138

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шестакова, Анна Андреевна, Нижний Новгород

1. Абрамов И.И., Абрамова А.Л. Таксономическая структура бриофлор СССР // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1977. Т. 14. С. 191-199.

2. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Arctoa. 1998. V. 7, suppl. 1. P. 1-390.

3. Абрамова А.Л., Курнаев С.Ф. Мохообразные основных типов широколиственных лесов Тульских засек // Бюлл.МОИП, отд. биол. Т. 82(1), 1977. С. 110-116.

4. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.Н., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики. М.; Л.: Наука, 1961. 714 с.

5. Аболинь А.А. Листостебельные мхи Латвийской ССР. Рига. 1968. 329 с.

6. Аверкиев Д. С. История развития растительного покрова Горьковской области и ееботанико-географическое деление // Ученые записки ГТУ, вып. 25, 1954. С 119136.

7. Аверкиев В. Д. Материалы к экологии мхов в Горьковской области // Биологические основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья: Межвуз. сб. Горький: изд-во ГТУ, 1980. С. 95-100.

8. Аверкиев В. Д., Салина 3. В. Листостебельные мхи подкласса Bryidae в окрестностях биостанции ГПИ // Ученые записки ГНИ, вып. 57, сер. ботаника, 1966. С. 26-37.

9. Аверкиев В. Д., Салина 3. В. Листостебельные мхи подкласса Bryidae (Новые виды мхов для Горьковской области) // Ученые записки ГТУ, вып. 84, сер. биоло-гич., 1968а. С. 296-297.

10. Аверкиев В. Д., Салина 3. В. Листостебельные мхи подкласса Bryidae (Новые мхи из Краснобаковского района Горьковской области) // Ученые записки ГТУ, вып. 90, сер. биологич., 19686. С. 148-151.

11. Аверкиев Д.С. История развития растительного покрова Горьковской области и ее ботанико-географическое деление // Учен. зап. Горьк. ун-та. Горький. 1954. Вып. 25. С.119-136.

12. Агафонова С.М. Климат // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 106-125.

13. Агроклиматические ресурсы Горьковской области. Горький. 1967. 228 с.

14. Агроклиматический справочник по Горьковской области JL: Гидрометеоиздат. 1959. 143 с.

15. П.Александрова В.Д. Классификация растительности (Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах). Л.: Наука, 1969.275 с.

16. Андреев А.В. Оценка биоразнообразия, мониторинг и экосети. Кишинев: BIOTICA, 2002. 168 с.

17. Алехин В.В. Объяснительная записка к геоботаническим картам (современной и восстановленной) бывшей Нижегородской губернии (в масштабе 1:500000). Л.: Наука, 1935. 66 с.

18. Анищенко Л.Н. Бриофлора и синтаксономия моховой растительности Юго-Запада Нечерноземья России. Автореф. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Брянск. 2001. 23 с.

19. Арискина Н.П. Моховые синузии в напочвенном покрове хвойных фитоценозов Татарской республики // Бот. журн., 1962. Т. 47, № 5. С. 658-672.

20. Арискина Н. П. Эпифитные мхи в лесах Татарии // Тр. О-ва естествоиспытателей при Киевск. ун-те. 1963, вып. 66. С. 121-127.

21. Арискина Н.П. Краткий определитель листостебельных мхов Татарской АССР. Казань: Изд-во Казанск. ун-та. 1978. 122 с.

22. Ахминова М.П. Экспериментальные данные о видовом составе и структуре зеленых мхов в еловых лесах таежной зоны // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1970. С. 32-42.

23. Ахминова М.П. Факторы, влияющие на флористический состав и количественное обилие листостебельных мхов // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С. 273-291.

24. Баишева Э.З., Соломещ А.И., Игнатова Е.А. Растительность мохообразных Башкирии, Южный Урал. I. Эпифитные и эпиксильные сообщества // Arctoa. 1994. V.3.P. 139-152.

25. Баишева Э.З. Растительность мохообразных Башкирии, Южный Урал. И. Эпифитные и эпиксильные сообщества запада Башкирии // Arctoa. 2000. V. 9. Р. 101104.

26. Баишева Э.З. Растительность мохообразных Башкирии, Южный Урал. III. Эпифитные и эпиксильные сообщества // Arctoa. 1995. V. 4. Р

27. Бардунов JI.B. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1961. 120 с.

28. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Восточного Саяна. М.-Л., 1965. 160 с.

29. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск: Наука, 1974. 168 с.

30. Бойко М.Ф. Про синузп мохопод1бних // Укр. бот. журн., 1978. Т. 83, № 1. С. 8792.

31. Бойко М.Ф. Некоторые аспекты анализа таксономической структуры бриофлоры степной зоны // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы: Материалы конф. Львов. С. 31-34.

32. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: Наку Каз ССР. 1978. 288 с.

33. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 264 с.

34. Воробьев Ю. М. Лиственные мхи карстовых провалов Ичалковского бора Горьковской области // ГСХИ. Деп. ВИНИТИ № 3114-75 Деп. 30 IX 1975. Горький, 1975а. 9 с.

35. Воробьев Ю. М. Материалы к флоре мхов Горьковской области // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фи-тоценозов, вып 4, сер. биологич., Горький, 19756. С. 69-71.

36. Воробьев Ю. М. Материалы к изучению бриофлоры Горьковской области // ГСХИ. Деп. ВИНИТИ, № 3552-76 Деп. 19IV 1976. Горький, 1976. 43 с.

37. Воробьев Ю. М. Эколого-ценотическая характеристика лесных мхов Горьковской области // Материалы VI конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе. 1978. С. 301.

38. Воробьев Ю.М. Цитологические исследования мхов Горьковской области // Биологические науки. 1979. № 7. С. 70-72.

39. Воробьев Ю. М. К флоре печеночных мхов Горьковской области // Ботанический журнал, 1980а. Т. 65, № 1. С. 108-112.

40. Воробьев Ю. М. Новые материалы к флоре мхов Правобережной части Горьковской области // Биологические основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья: Межвуз. сб. Горький: изд-во ГГУ, 19806. С 101-106.

41. Воробьев Ю. М. Бриофлора нагорных дубрав юга Горьковской области (Разин-ский лесхоз) // Биологические науки. Деп. ВИНИТИ, № 4050-81 Деп. 17 VIII 1981. М., 1981а. 17 с.

42. Воробьев Ю. М. Бриофлора лесопарка "Зеленый город" // Биологические основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья: Межвуз. сб. Горький: изд-во ГТУ, 19816. С. 87-91.

43. Воробьев Ю. М. Мохообразные Горьковской области (конспект флоры) // ГТУ. Деп. ВИНИТИ, № 6871-83 Деп. 10 VI 1983. Горький, 1983. 130 с.

44. Воробьев Ю. М., Смирнова А. Д. Горные и северные виды мхов в Горьковской области и Марийской АССР // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР: Тезисы докладов. Апатиты, 1981. С. 32.

45. Воробьев Ю. М., Щелчкова Т. А. Флора лиственных мхов окрестностей биостанции Горьковского университета // Биологические науки. Деп. ВИНИТИ, № 5690-81 Деп. 15 XII1981. М. 1981.27 с.

46. Вьюнова Г.В. Экологическая характеристика бриофлоры Ленинградской обласи // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. С. 66-75.

47. Вынаев Г.В. О понятии «флора» и задачах науки о флоре // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 28-30.

48. Гельтман B.C. Коренные березовые леса на низинных болотах Белорусского Полесья //Учен. зап. Тартусск. ун-та. Тр. по бот., 7. 1963. № 145. С. 130-143.

49. Гудошников С.В. Синузии мхов реликтового липового острова в предгорьях Кузнецкого Алатау // Экология, 1978. № 5. С. 24-28.

50. Дидух Я.П. Опыт структурно-сравнительного анализа горных элементарных флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JL: Наука, 1987. С. 117-128.

51. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Применение фитоиндикации для комплексной характеристики природных режимов различных элементов склонов // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1991. №2. С. 106-113.

52. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Сравнительная характистика фитоиндикационных экологических шкал (на примере шкал терморежима и эдафических) // Экология. 1994. № 2. С. 34-43.

53. Дидух Я.П., Плюта П.Г., Каркуциев Г.Н. Опыт фитоиндикации экологических режимов экотопов долины р.Ворсклы // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 5. С. 699-709.

54. Добрынин Б.Ф. Геоморфологический очерк природы Горьковского и Кировского краев. Горький. 1935. С. 57-90.

55. Дохман Г.И. История геоботаники в России М. 1973. 286 с.

56. Дубровина А.В. Листостебельные мхи Ярославской области // Растительный покров Ярославского и Костромского Поволжья, его генезис и преобразование. Ярославль. С. 202-228.

57. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: МГУ, 1978. 152 с.

58. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов територии бывшего СССР // Arctoa. 1992. V. 1 (1-2). Р. 1-85.

59. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Материалы к познанию бриофлоры Московской области // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука. С. 121179.

60. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том. 1. Sphagnaceae-Hedwigiaceae. М.: КМК, 2003. С. 1-608.

61. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том. 2. Fontinaliaceae-Amblystegiaceae. М.: КМК, 2004 С. 609-944.

62. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.:Изд-во СПб.ун-та, 1999.316 с.

63. Исаченко Т.И. Североевропейские еловые леса // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 82-98.

64. Камелин Р.В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 36-42.

65. Капустин А.П. Молдавская А.К. Геологическое строение и недра // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 51-75.

66. Карпенко А.С. Камско-печерско-западноуральские темнохвойные леса // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 99-113.

67. Кильдюшевский И.Д. Об унификации обозначений условий местообитаний при сборах мохообразных // Бот.журн. 1973. Т. 58. № 2. С. 225-230.

68. Константинова Н.А. Основные синузии печеночников Хибин и их роль в растительном покрове // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Аппатиты: Изд-во. Кол. фил. АН СССР, 1980. С. 96-107.

69. Константинова Н.А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Arctoa. 2000. V.9. Р.29-94.

70. Константинова Н.А., Лихачев А.Ю. Мохообразные территории Полярно-Альпийского ботанического сада // Брио-лихенологические исследования в СССР. Аппатиты. 1986. С. 8-13.

71. Короткое В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биологические науки. М.: Высшая школа, 1991. № 8(332). С. 7-20.

72. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1976. Т.5. С.5-320.

73. Косачева Л. П. Эпифитная флора мхов Среднего Приобья (Бассейн р. Чаи) // Уч. зап. Омск. пед. ин-та. 1970, вып. 58. С. 81-88.

74. Кудряшов Л. В. Материалы к географии сфагновых мхов. Сфагновые мхи Горьковского и Кировского краев // Ученые записки МГУ, сер. ботанич., вып. 22. М.,1938. С. 47-68.

75. Курбатова Л.Е. Листостебельные мхи ленинградской области. Автореф. на со-иск. уч. степени канд. биол. наук. СПб. 24 с.

76. Лазаренко А.С. Краткий определитель лиственных мхов Дальне-Восточного края. 1936.

77. Лазаренко А.С. Неморальный элемент в бриофлоре Советского Дальнего Востока//Сов.бот. 1944. №6. С. 43-55.

78. Лазаренко А.С. Определитель лиственных мхов Украины. Киев: Наукова Думка. 1955.468 с.

79. Лазаренко А.С. Основш засадш классифжацп ареал1в листяних Moxie Радянсь-кого Далекого Сходу // Укр.бот.ж. 1956. Т.13, №1

80. Ливеровский Ю.А. Почвы СССР. Географические характеристики. М.: Мысль, 1974. 462 с.

81. Липатова В.В. Растительность пойм // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 346-359.

82. Липмаа Т. О синузиях // Сов. ботаника. 1946. Т. 14, № 3. С. 139-145.

83. Любарская Л.Б. Флора мхов Нуха-Закатальского лесного массива Азербаджан-ской ССР. Автореф. дисс.и на соискание уч. степени канд. биол. наук. Баку. 1964. 26 с.

84. Лукина Е.В. Растительность всплывших торфяников Горьковского водохранилища // Ученые записки Горьковского университета: Флора и растительность Горь-ковской области. Горький. 1974. Вып. 157, сер. биологич. С. 30-39.

85. Лукина Е.В., Никитина И.Г. Растительный покров пойменных озер Горьковской области // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов Горьковского Поволжья. Горький. 1975. Вып. 3. С. 49-57.

86. Лукина Е.В., Никитина И.Г. Фитоценотические особеннсоти и растительные типы пойменных озер Горьковской области // Наземные и водные экоситемы. Горький: изд-во ГТУ, 1977а. Вып.1. С. 57-65.

87. Лукина Е.В., Никитина И.Г. Охрана флоры и растительности озер Горьковской области // Актуальные проблемы охраны природы. Иваново. 19776. С. 134-136.

88. Лукина Е.В., Смирнова А.Д. Растительный покров // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 187-285.

89. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 15-34.

90. Малышева Т.В. Вопросы изучения структуры и динамики мохового покрова в лесном сообществе//Проблемы бриологии в СССР. Л. Наука, 1989. С.150-156.

91. Маматкулов У.К. Лиственные мхи Памиро-Алая. Флора, систематика, экология, география, кариология и вопросы эволюции. Автореф. дисс. на соискание уч. степени докг. биол. наук. Киев. 1982. 50 с.

92. Мельничук В.М. Лиственные мхи Западной Волыни. Автореф. дисс. на соискание уч. степени докт. биол. наук. Киев. 1953. 14 с.

93. Мельничук В.М. Определитель листостебельных мхов средней полосы и юга европейской части СССР. Киев: Наукова Думка. 1970. 444 с.

94. Мещеряков Ю.А. Рельеф СССР (морфоструюура и морфоскулыпура). М.: Мысль, 1972. 520 с.

95. Мильков Ф.Н. Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. М.: Мысль, 1976. 448 с.

96. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 293 с.

97. Миняев Н.А. Структкра растительных ассоциаций. М.-Л. 1963. 262 с.

98. Миркин Б.М. Что такое растительное сообщество. М.: Наука, 1986. 164 с.

99. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.211 с.

100. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. 1989.223 с.

101. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наку о растительности. М.: Логос. 2001.264 с.

102. Мордвинов А.Н., Благовещенский И.В. Флора мохообазных Ульяновской области. Ульяновск: РАН и др. 1995. 88 с.

103. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

104. Норин Б.Н. О синузиальном сложении растительного покрова лесотундры // Бот. журн. 1965. Т.50, № 6. С745-764.

105. Норин Б.Н. О функциональной структуре растительных группировок лесотундры // Бот. журн. 1970. Т. 55, № 2. С. 170-183.

106. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточно-европейской тундры. Л.: Наука. 1979. 200 с.

107. Отнюкова Т.Н. Классификация синузий мхов напочвенного покрова лесных фитоценозов // Ботан. журн. 1986. Т.71, № 6. С. 740-749.

108. Петровский В.В. О структурных элементах фитоценозов // Ботан. журн. 1960. Т. 45. №3. С. 382-393.

109. Писаренко О.Ю. Сообщества мохообразных в лесах Салаира (Южная Сибирь) // Arctoa. 1999. Vol. 8. P. 35-49.

110. Попов С.Ю. Предварительный аннотированный список мхов Керженского заповедника // Биологическое разнообразие заповедных территорий: Оценка, охрана, мониторинг. Москва-Самара. 2000. С. 186-193.

111. Попов С.Ю. Список мохообразных // Летопись природы ГПЗ «Керженский» за 2001 год. Н.Новгород. 2002. Кн. 8. С.69.

112. Попова Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видового разнообразия. Автореф. на соиск. уч. степени доктора биол. наук. Воронеж. 1998а. 40 с.

113. Попова Н.Н. Мохообразные (Bryophyta) Белгородской области // Ботан. журнал, 19986. Т. 75, № 10. С. 1408-1420.

114. Попова Н.Н. Мохообразные (Bryophyta) Тульской области // Ботан. журнал, 1999а. Т. 84, № 2. С. 67-73.

115. Попова Н.Н. Мохообразные (Bryophyta) Липецкой области // Ботан. журнал, 19996. Т. 84, №4. С. 72-79.

116. Попова Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности // Arctoa, 2001. № 11. С. 101-168.

117. Попова Н.Н., Золотов В.И. Мохообразные (Bryophyta) Курской области // Ботан. журнал, 1998. Т. 83, № 11. С. 57-62.

118. Почвы СССР. М.: Мысль, 1979. 380 с.

119. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М. 1963. 192 с.

120. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

121. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1978. 384 с.

122. Работнов Т.А. Актуальные вопросы экологии растений // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ. Ботаника. 1979. Т.З. С. 5-70.

123. Работнов Т.А. История фитоценологии. М.: Аргус, 1995. 158 с.

124. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнения систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 11. С. 1353-1364.

125. Романов В.А. Почвы // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 76-105.

126. Рыковский Г. М. Эпифитные мохообразные Березинского заповедника // Флористические и геоботанические исследования в Белоруссии. Минск, 1970. С.30-37.

127. Рыковский Г.Ф. Группировки мохообразных напочвенного покрова хвойных лесов Березинского заповедника // Типология и биология естественных и искусственных фитоценозов. Минск: Наука и техника, 1974. С. 62-68.

128. Рыковский Г.Ф. Мохообразные Березинского заповедника. Минск: Наука и техника, 1980. 135 с.

129. Савич В.П., Савич Л.И. Краткий предварительный отчет об исследовании флоры мхов и лишайников Белоруссии летом 1923 года // Записки Белорус, гос. инта сельск. хоз-ва. 1924. Вып. 3.

130. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л.: Наука, 1968. 112 с.

131. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР (Верхоплодные мхи). Л.: Наука, 1970. 824 с.

132. Симонов Г.П. Бриофлора Молдавской ССР. Кишинев. 1972. 128 с.

133. Слука З.А. Структура моховой синузии замшелого луга // Вестн. МГУ, сер. 6. биол., почвовед., 1972. № 3. С. 56-61.

134. Слука З.А О взаимоотношениях между травяно-кустарничковым и моховым ярусами в хвойных лесах // Вестн. МГУ, сер. 6. биол., почвовед., 1974. № 1. С. 6571.

135. Слука З.А О закономерностях произрастания мхов-эпифитов // Вестник МГУ, сер. 6. биол., почвовед., 1975. № 5. С. 41-49.

136. Слука З.А Моховые синузии в производных типах леса Подмосковья // Вестн. МГУ, сер. 6. биол., почвовед., 1980. № 2. С. 23-30.

137. Слука З.А Состав моховой синузии в производных типах леса Звенигородской биостанции МГУ // Вестн. МГУ, сер. 16. биология, 1981. № 3. С. 8-12.

138. Слука З.А К вопросу о взаимоотношениях растений в мелколиственных лесах Звенигородской биостанции МГУ // Вестн. МГУ, сер. 16. биология, 1983. № 2. С. 57-62.

139. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JL: Наука, 1987. С.: Наука, 1987. 206 с.

140. Смирнова А. Д. К систематике Polytrichum swartzii Hartm. // Ботан. журнал, 1949а. Т. 34, № 4. С. 389-394.

141. Смирнова А. Д. Мхи известняковых обнажений в окрестностях Пустыне кой биологической станции Горьковского университета // Ученые записки ГТУ, вып. 14,19496. С 149-160.

142. Смирнова А. Д. О новых и редких видах сфагновых мхов Горьковской области // Новости сист-ки низш. раст. JL: Наука, 1971. Т.8. С. 354-360.

143. Смирнова А. Д. Мхи обнажений карстующихя пород Ичалковского бора и окрестностей Борнуковской пещеры (Видовой состав флоры мохообразных) // Наземные и водные экосистемы. Горький: из-во ГГУ, 1977а. Вып. 2. С. 66-75.

144. Смирнова А. Д. Торфяные болота Горьковской области и их охрана // Актуальные проблемы охраны природы. Иваново. 19776. С. 96-99.

145. Смирнова А.Д., Лукина Е.В., Betula nana L. в Горьковской области // Ботанический журнал. 1975. Т. 60, № 4. С. 547-550.

146. Смирнова А. Д., Никитина И.Г. Некоторые данные о мхах побережий и днищ озер Теше-Сережинского карстового района // Материалы I конференции по споровым растениям Украины (сентябрь 1969). Киев: наукова думка, 1971. С. 299-301.

147. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 206 с.

148. Спиридонов А.И. Геоморфология европейской части СССР. М.: Высшая школа, 1978. 332 с.

149. Станков С.С. Очерки физической географии Горьковского края. Горький: Горьковск. краев, изд-во, 1936. 280 с.

150. Стецура Н.Н. Моховые синузии в хвойных лесах Тукуринга // ВНИИ охраны природы и заповедного дела. Деп. ВИНИТИ, № 4769-83 Деп. 29 VIII 1983.

151. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Бот. журн. 1956. Т.41. № 4. С. 34-45.

152. Тархова Т.Н. Эколого-фитоценотическая характеристика лесных зеленых мхов Северо-запада РСФСР: Автореф. дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук. JI. 1972,20 с.

153. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 196с.

154. Трасс Х.Х. Вопросы теоретического обоснования метода синузий в фитоценологии // Изучение растительности острова Сааремаа. Тарту: Изд-во АН ЭССР, 1964. С. 82-111.

155. Трасс Х.Х. Ценоэлементы в растительных сообществах // Тр. МОИП. 1970. Т. 38, отд. биол., секц. бот. С. 184-193.

156. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976. 252 с.

157. Трофимец В.И. Эдификаторная и ценотическая роль лишайниковых и моховых синузий сухих сосняков: Автореферат диссертации на соискание уч. степени к.б.н. по спец-ти 03.00.05 ботаника. Л. 1989, 18 с.

158. Улична К.О. Moxoei синузп Буковиньских Карпат // HayKOBi зап. Науково-природозначного музею АН УССР. Киев. 1958. Т. 6. С. 50-71.

159. Улична К.О. MoxoBi синузп супжних асощащй Magnetum Hylocomioso-myrtillosum та Myrtilletum Polytrichoso-hylocomiosum на 4opHoropi // Укр. бот. журн. 1961. Т.18,№ 1.С. 58-67.

160. Улична К.О. Анализ бриофлоры Черновицкой области. Автореф. дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Киев. 1955. 14 с.

161. Улычна К.О. Моховые синузии растительных ассоциаций Черногоры (Украинские Карпаты) // Материалы I конференции по споровым растениям Украины. Киев. 1971. С. 301-302.

162. Улычна К.О. Моховые синузии и их структура // Тез. докл. V делегат, съезда Всесоюзного ботанического общества. Киев. 1973. С. 193-194.

163. Улычна К.О. Моховые синузии приснежниковых группировок в Украинских Карпатах // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты. 1981. С. 57-58.

164. Ханина Л.Г., Заугольнова Л.Б., Смирнов В.Э., Глухова Е.М. Методика оценки и анализа биоразнообразия растительного покрова заповедников // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Наука, 2000. С. 30-45.

165. Харитонычев А.Т. Природные зоны и ландшафты // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 135-150.

166. Харитонычев А.Т. Природа Нижегородского Поволжья: история, использование, охрана. Горький: Волго-вятское кн. изд-во, 1978. 175 с.

167. Хмелев К.Ф., Попова Н.Н. Флора мохобразных бассейна Среднего Дона. Воронеж: изд-во ВГУ, 1988. 168 с.

168. Цыганов Д.Н. Фитоиндиация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.

169. Черепанов С.К. Сосудистые ратения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

170. Швецов И. М. Материалы для флоры мхов Нижегородской губернии // Производительные силы Нижегородской губернии. Н. Новгород. 1929. Вып. 9. С. 167183.

171. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Применение структурно-системного метода при исследовании флор // Актуальные вопросы современной ботаники. Киев. 1979. С. 3-11.

172. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Системный подход к изучению флоры // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 30-36.

173. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: ЛГУ. 1964. 447 с.

174. Шестакова А.А. Таксономический анализ флоры листостебельных мхов Нижегородской области / Шестакова А.А. // Проблемы бриологии на рубеже веков. Матер, международн. совещ. СПб. 2002. - С. 69-70.

175. Шестакова А.А. Цаплиенко О.А. Флора листостебельных мхов города Нижнего Новгорода // Ботанические иследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО (18-22 августа 2003г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул. 2003. - Т.1. -С. 222-224.

176. Шестакова А.А. Некоторые эколого-ценотические особенности мохообразных южнотаежных лесов Нижегородского Заволжья // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Материалы Всероссийской конференции. Красноярск. 2004. - С. 227-229.

177. Широков А.И. Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихтово-ельников липовых в условиях южной тайги низменного Заволжья. Дисс. на соиск. уч степ. канд. биол. наук. Н Новгород. 1998. 226 с.

178. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Антоцеротовые; Печеночники: Гапломитриевые Метцгериевые. Л.: Наука, 1976. 92 с.

179. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 2. Печеночники: Гербер-товые Геокаликсовые. Л.: Наука, 1979. 191 с.

180. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 3. Печеночники: Лофо-зиевые, Мезоптихиевые. Л.: Наука, 1980. 188 с.

181. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 4. Печеночники: Юнгер-манниевые Скапаниевые. Л.: Наука, 1981.221 с.

182. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 5. Печеночники: Лофоко-леевые Риччиевые. Л.: Наука, 1982. 196 с.

183. Шмидг В.М. Количественые показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. 1974. Т.59. № 7. С. 929-940.

184. Шмидт В.М. Зависимость количественных показателей конкретных флор европейской части СССР от географической широты // Бот.журн. 1979. Т.646 № 2. С. 172-184.

185. Шмидт В.М. О коэффициентах корреляции, используемых для сравнения систематической структуры флор // Вестн. ЛГУ. 1981. № 3. С. 57-67.

186. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л. 1984. 288 с.

187. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 157 с.

188. Юрковская Т.К. Болота // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 300-345.

189. Юрцев Б.А Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры // Комаровские чтения. Л. 1966. Вып. 19. С. 1-95.

190. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание, понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 13-28.

191. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 13-28.

192. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 12. С. 1706-1718.

193. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of ciyptogamic epiphytes. Assen.1958. 628 p.

194. Barkman J.J., Moravec J., Rauschert S. Code of phytosociological nomenclature // Vegetatio. 1986. V. 67. P. 145-195.

195. Doll R., Richter T. Die Vegetation des Neuendorfer Moores, bei Gadebusch // Gleditschia. 1993. №21 (1). S. 117-145.

196. Du Rietz G.E. Classification and nomenclature of vegetation units // Swensk Bot. Tidskr. 1936. Bd. 30. Hf. 3. S. 580-589.

197. Du Rietz G.E. Biozonosen und Synusien in der Pfanzensoziologie // Biozoologie. Haag. 1965(1966). S. 23-29.

198. Dull R. Exkursionstaschenbuch der Moose. 3. Bad Munstereifel (IDN Verlag). 1990. 335 s.

199. Dull R. Indicator Values of Mosses and Liverworts // Indicator values of plants in Central Europe. Gottingen, Erich Goltze, 1991. P. 175-214.

200. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung // Viertel-jahr.Naturforsch.Ges. 1918. 63.

201. Gams H. Von den Follateres zur Dent de Morcles // Beitr. Geobot. Landsaufn. Schweiz. Bern. 1927.760 p.

202. Greig-Smith P. Quantitative Plant Ecology. Third edition. Oxford: Blackwell Scin-tific Publications. 1983. 359 p.

203. Hallinback Т. Ecologisk katalog (ver mossor The bryothytes of Sweden and their ecology.). Uppsala. 1996. 122 p.

204. Herzog T. Geographie der Moose. Jena. 1926. 439 s.

205. Hubschmann A. Zur Systematik Wassermoosgesllschaften // ibid. Stol-zenau/Weser.1957. № 6/7 S. 147-151.

206. Hiiebschmann A. Prodromus der Moosgesellschaften Zentraeuropas // Bryoph. Bibl. 1986. V. 32. P. 1-313.

207. Lippmaa T. The unistratal concept of plant communities (the unions) // Amer. Midi. Natur. 1939. Vol. 21(1). P. 111-145.

208. Marstaller R. Die Moosdesellschaften der Ordung Ortotrichetalia Hadac in Klika et Hadac 1944. 19. Beitrag zur Moosvegetation Thuringens // Gleditschia. 1985. № 13(2). S. 311-355.

209. Marstaller R. Die Moosdesellschaften der Verbande Dicrano-Hypnion filiformis Barkman 1958 und Antittrichion curtipendulae v. Krusenstjerna 1945. 20. Beitrag zur Moosvegetation Thuringens//Gleditschia. 1986a. № 14(1). S. 197-225.

210. Marstaller R. Die Moosdesellschaften auf morschem Holz und Rohhumus. 25. Beitrag zur Moosvegetation Thuringens // Gleditschia. 19866. № 15(2). S. 73-138.

211. Marstaller R. Die Moosgesellschaften des Verbandes Dicranellion heteromallae Philippi 1963. 12 Beitrag zur Moosvegetation Thuringens // Gleditschia. Berlin. №11. S. 199-247.

212. Marstaller R. Synsystematische Ubersicht tiber die Moosgesellschaften Zentraleu-ropas // Herzogia. 1993. B. 9. P. 513-541.

213. Mihai G. Microassociations muscinales de la Foret de Mizzest, Iasi (Romanic) // Feddes Repert. Berlin. № 87 (9-10). S. 659-669.

214. Norr M. Die Moosvegetation des Naturschutzgebites Bodetal // Hercynia. 1969. № 6(4). S. 345-435.

215. Nyholm E. Illustrated moss flora of Fennoscandia II. Musci. Lund, 1954-1969. Fasc. I-VI. 739 p.

216. Nyholm E.Illustrated flora of Nordic mosses. Copenhagen&Lund. 1986-1998. Fasc. 1-4.405 p.

217. Philippi G. Verbreitung, Oekologie und Soziologie des Laubmooses Broterella lorenziana Loeske in Sudwestdeutschland und angrenzender Gebiete // Beitr.naturk. Forsch. Sudwestdtschl. Karlsruhe. 1974. B. 33 S. 41-53.

218. Philippi G. Rote Liste der Mosse (Bryophyten). 2. Fassung, Stand April 1983 // Naturschutz aktuell. Hilda-Verl. Grefen, 1983. № 1. S. 148-153.

219. Stefureac Tr. Cercetari sinecologice si sociologice asupra Bryophytelor din codrul secular Slatioara (Bucovina) // Annal. Acad. Romane, Mem.sect.st. Ser. Ill 16 mem. BU-curesti. 1944. № 27.

220. Stromer P. Mosses with a western and southern distribution on Norway. Oslo. 1969. 228 p.

221. Ulvinene Т., Syrjanen K., Antilla S. Suomen sammalet levinnesyys, ekologia, uhanalaisuus // Suomen ymparisto. Helsinki, 2002. № 560. P.313-336.

222. Zickendrath E. Beitrage zur Kenntniss der Moosflora Russlands // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. M. 1901. № 3. P. 241-366.155

Информация о работе

Шестакова, Анна Андреевна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-ценотические и флористические особенности организации бриобиоты на территории Нижегородской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы