Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-флористическая классификация травяной растительности бассейна реки Сейм
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Эколого-флористическая классификация травяной растительности бассейна реки Сейм"
Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию Брянский государственный университет
На правах рукописи
ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАССЕЙНА РЕКИ СЕЙМ (В ПРЕДЕЛАХ КУРСКОЙ ОБЛАСТИ)
Специальность 03.00.05 - Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Брянск - 2006
Работа выполнена на кафедре ботаники естественно-географического факультета Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Булохов Алексей Данилович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Андросов Геннадий Константинович
кандидат биологических наук, доцент Анищенко Лидия Николаевна
Ведущая организация: Башкирский государственный университет
Защита диссертации состоится «18» октября 2006 г. в 14 часов
на заседании диссертационного совета К 212.020.01 в Брянском государственном университете имени академика И. Г. Петровского по адресу: 241036 г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Факс (4832) 66-63-53. E-mail: bryanskgu@mail.ru.
E-mail: kafbot2002@mail.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского
Автореферат разослан «/£ » 03_2006 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В «Концепции перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» (1996) в качестве одного из важнейших направлений развития государства рассматривается сохранение биоразнообразия. Неуклонное возрастание давления антропогенного пресса на естественные экосистемы возводит проблему сохранения флористического и фнтоце-иотического разнообразия в ранг задач первостепенной важности.
Проблема сохранения растительного покрова должна решаться в едином плане охраны генофонда и фитоценофонда (Тихомиров, 1980). Необходимым условием ей решения является периодическая инвентаризация на уровне видов, растительных сообществ и региональных флор. Значительный вклад в изучение биоразнообразия растений вносит эколого-флористическая классификация, использующая стандартизированные подходы в рамках метода Браун-Бланке (Миркин и др., 2004). Она базируется на анализе полнь х флористических списков геоботанических описаний и поэтому весьма эффективна при учёте редких видов и фитоценозов. На принципах этой классификации основаны «Красные книги» растительных сообществ Западной Европы (О^еп, 1988; ^ев^оАТа а!., 1993; 11ос1ше11, СоосИ, 1997).
Неоспоримые достоинства метода Браун-Бланке неоднократно являлись предметом обсуждения в геоботанической литературе (\УЫИакег, 1962; Александрова, 1969; Миркин, 1985, 1989; Миркин, Наумова, 1998; Миркин и др., 2001). В настоящее время метод получил широкое распространение во многих регионах России. Кроме того, активизировалась работа по созданию единой системы синтаксономии Европы.
Однако растительность Курской области до сих пор не была вовлечена в ареал эколого-флористической классификации Браун-Бланке. Если некоторыми исследователями и предпринимались попытки классификации растительных сообществ указанного региона, то исключительно с позиций доминантного подхода, без использования единой методологии, что приводило к появлению большого количества несопоставимых по объёму, экологически неинформативных типологических единиц, не способных служить основой инвентаризации растительности.
Цель работы — построение классификации травяной растительности бассейна реки Сейм (в пределах Курской области) на основе зколого-флористических критериев и определение природоохранного статуса установленных синтаксонов. Достижение этой цели потребовало решения ряда задач:
1. Выполнить геоботаническое обследование травяных растительных сообществ указанного региона.
2. Построить синтаксономию описанных фитоценозов в соответствии с международным Кодексом фитосоциологической номенклатуры.
3. Провести ботанико-географический анализ ценофлор синтаксонов.
4. Установить природоохранный статус травяных сообществ бассейна Сейма и дать рекомендации по режиму их охраны.
Научная новизна. Впервые разработана эколого-флористическая классификация (синтаксономия) травяной растительности крупного региона Курской области. Установлено 8 классов, 12 порядков, 17 союзов, 42 ассоциации, 25 субассоциаций. Новыми являются 3 подсоюза, 19 ассоциаций и 20 субассоциаций.
Проведён ботанико-географический анализ ценофлор установленных синтаксонов. Выявлено, что спектры геоэлементов и полизональных групп показывают чёткие отличия луговых степей от остепнённых лугов, а также отражают степень влияния зоны на флористический состав зонально-азональных сообществ.
На основе интегральных критериев установлен природоохранный статус растительных сообществ, выявлены редкие фитоценозы, нуждающиеся в охране. Создана система мониторинговых площадок для контроля за изменением флористического состава редких сообществ и состоянием ценопо-пуляций охраняемых растений.
Практическая значимость работы. Полученные материалы дают научную основу для составления регионального кадастра типов кормовых угодий, а также для разработки стратегии их рационального использованич, способствующей сохранению биологического разнообразия.
Результаты проведённых исследований будут использованы для инвентаризации флоры и растительности Курской области, составления «Зелёной книги», организации мониторинга флористического состава редких сообществ и ценопопуляций охраняемых растений.
В ходе исследований выявлен очень ценный во флористическом и фитоценотическом отношении участок, представляющий собой систему балок между деревнями Александровка, Екатериновка и Журавлино Октябрьского района Курской области. Обоснована необходимость объявления указанной территории флористико-фитоценотическим заказником.
Департаменту по экологическому надзору и природопользованию Курской области предоставлены сведения о редких и охраняемых растениях и сообществах, а также предложены рекомендации по оптимальному режиму их охраны.
Материалы диссертации используются в учебном процессе Курского и Брянского госуниверситетов при чтении спецкурсов «Геоботаника», «Экология растений», «География Курской области».
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию Центрально-Чернозёмного заповедника, «Изучение и сохранение
природных экосистем заповедников лесостепной зоны» (Курская область, пос. Заповедный, 2005), всероссийской научно-практической конференции «Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование» (Елабуга, 2005), Российской студенческой конференции «Актуальные проблемы современной биологии» (Астрахань, 2005), всеукраинской научно-практической конференции «Наукова спадщина академка M. М. Гришка» (Глухов, 2005), молодёжной научно-практической конференции «Проблемы природопользования и экологии Брянской области» (Брянск, 2002), научной конференции «Вопросы экологии и природопользования в Южном Нечерноземье России» (Брянск, 2005), а также в течение ряда лет докладывались на ежегодной научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002,2003,2004, 2005,2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы и приложения.- Объём работы составляет 354 страницы (основного текста - 174 страницы), в том числе 55 таблиц и 2 рисунка. Список литературы включает 283 наименования, в том числе 61 работу иностранных авторов.
СТРУКТУРА И КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условия района исследования.
На основании литературных данных кратко охарактеризованы климат, геологическое строение и рельеф, почвы, гидрология и гидрография, растительность района исследования, а также проанализировано его положение в различных системах районирования (Физико-географическое районирование центральных чернозёмных областей, 1961; H. Meusel et al., 1965f; Афанасьева, 1966; Целищева, Дайнеко, 1967; Портнягин, 1968; Царёв, 1 Тахтаджян, 1978; Исаченко, Лавренко, 1980; Ахтырцев, 1983; Игнатешо, 1983; Михно, Ахтырцева, 1983; Протопопов, 1983; Хруцкий, 1983; Падерев-ская, Буянкова, 1986; Соколовский, 1986; Атлас..., 2000). Показано, что бассейн реки Сейм находится на границе двух природных зон - лесной и лесостепной, в связи с чем его растительный покров весьма разнообразен и характеризуется чередованием зональных типов растительности - широколиственных лесов и луговых степей. В настоящее время в результате сплошной распашки водораздельных пространств естественные зональные сообщества на большей части территории замещены сельскохозяйственными угодьями. Широко представлен зонально-азональный комплекс. В структуре почвенного покрова бассейна Сейма доминируют чернозёмы и серые лесостепные почвы. Климатические показатели района исследования в связи с обширностью территории значительно варьируют. Так, среднее годовое количество
осадков колеблется от 550-600 мм на северо-западе до 480-500 мм на юго-востоке.
Глава 2. История изучения травяной растительности бассейна реки Сейм в пределах Курской области
Проанализирован уровень геоботанической изученности травяной растительности района исследования. Выяснено, что наибольшее внимание ботаники уделяли растительному покрову луговых степей, базой для изучения которых является Центрально-Чернозёмный заповедник (Алёхин, 1909, 1910, 1924, 1925, 1934, 1935; Келлер, 1931; Комаров, Проскуряков, 1931; Ка-ден, 1940; Прозоровский, 1940 а, 1940 б; Зозулин, 1958, 1959; Дохман, 1956, 1960, 1965, 1968; Голубев, 1962 а, 1962 б, 1965; Голубева, 1966; Носова, 1973; Семёнова-Тян-Шанская, 1962, 1966, 1976, 1977, 1978, 1982; Падеревская, 1970, 1971; Цибанова, 1967, 1971; Жмыхова, 1974, 1977, 1978, 1979 а, 1979 б, 1982; Утехин, 1976; Новикова, 1982; Базилевич, Шмакова, 1984 а, 1984 б, 1986; Шмакова, 1986; Петрова, 1990; Собакинских, 2000, 2005; Золотухин, Золотухина, 2000; Филатова, 2000, 2002, 2003, 2004, 2005; и др.). Некоторые исследователи обращались к проблеме классификации луговостепных фито-ценозов (Алёхин, 1935; Рэдулеску-Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Нешатаев, 1982; Петрова, 1990). Однако их классификационные схемы основаны исключительно на критерии доминирования видов.
Значительно меньшее число работ посвящено луговой и болотной растительности бассейна Сейма в пределах Курской области. Так, сведения о растительности пойменных лугов указанного района содержатся в трудах В. В. Алёхина (1925), Г. М. Зозулина (1965), М. И. Падеревской (1966), Т. И. Санниковой (1968, 1975), Е. Н. Дмитрова (1976). Ещё слабее изучены материковые луга Посеймья. Особенностям их растительного покрова посвящены исследования Е. А. Кузнецовой (1968, 1970, 1975). Н. С. Казанская в своих работах (1964, 1965 а, 1965 б, 1966, 1971) постаралась охватить всё многообразие лугов Курской области — как пойменных, так и материковых. Начало изучению растительности болот бассейна Сейма было положено Н. А. Анти-моновым (1928). Позднее работа в этом направлении продолжалась Н. И. Пьявченко (1958) и В. Н. Захаровой (1966, 1967, 1975, 1976, 1978, 1987).
Единичные работы посвящены псаммофитным (Соловьёв, 1975) и психрофитным (Кузнецова, 1978) растительным сообществам, распространённым на песчаных надпойменных террасах рек, а также растительности выходов мело-мергельных пород (Макаренко, ¡975; Буянкова, Макаренко, ¡978).
Классификации фитоценозов в анализируемых литературных источниках уделялось недостаточно внимания, а все попытки выделения типоло-
гических единиц растительности строились исключительно на основе доминантного подхода.
Глава 3. Синтаксономня травяной растительности бассейна реки Сейм в пределах Курскай области
3.1. Материалы и методы исследования
В основу работы положено 992 геоботанических описания травяной растительности, выполненных в период полевых сезонов 2002-2004 гг. Описания делались на пробных площадках стандартного размера - 100 м2. Средняя высота травостоя определялась на уровне наибольшего развития растительной массы. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): «г» - очень редко, 1-4 особи; «+» - разрежено (покрыто менее 1 % площадки); «1» - особи многочисленны, но покрывают не более 5 % площадки, или довольно разрежены, но с такой же величиной покрытия; «2» - от 6 % до 25 %; «3» - от 26 % до 50 %; «4» - от 51 % до 75 %; «5» - более 75 %. Классификация проведена методом традиционного синтаксономического анализа (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, 1978; Наумова, 1995; Миркин, Наумова, 1998; Миркин и др., 2001). Вслед за J. Moravec a kolektiv (1983) в работе использовали представление о едином блоке диагностических видов, который содержит в своём составе как «характерные», так и «дифференцирующие». Для принятия синтаксономических решений полученные в результате обработки фитоценоны сравнивались с описанными ранее синтаксонами травяной растительности (Булохов, 1990, 2001; Гончаренко, 2003; Григорьев и др., 2002; Денисова и др., 1986 а, 1986 б; Наумова, 1986; Сапегин, 1986; Ср-пайлова и др., 1985; Соломаха и др., 1996; Соломещ и др., 1994; Ткаченко и др., 1987; Balatova-Tulackova, Hubl, 1985; Fijalkowski, 1991; Horvatic, 1930; Matuszkiewicz, 1981; Spanikova, 1982, 1983; Toman, 1981, 1988 a, 1988 6; Vi-cherek, 1972; и др.).
Название синтаксонов дано в соответствии с Кодексом фитосоциоло-гической номенклатуры (Weber et а!., 2000). Латинские названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (1995).
Экологическая амплитуда синтаксонов по влажности, кислотности и обеспеченности почвы азотом определена по экологическим шкалам Н. Eilenberget al. (1992).
Характеризующие таблицы установленных синтаксонов даны в Приложении.
Проведён ботанико-географический анализ ценофлор выделенных синтаксонов с использованием понятий «геоэлемент» и «тип ареала». Названия геоэлементов даны по Н. Walter, Н. Straka (1970), типов ареалов - по Н.
Meusel et al. (1965). Кроме геоэлементов, связанных с зональной растительностью, использовалось понятие «полизональный флористический комплекс», предложенное А. Д. Булоховым (2000 а). Определение принадлежности видов к тому или иному геоэлементу и типу ареала проводилось с использованием, помимо уже указанных, ряда источников (Флора СССР, ¡9341965; Флора европейской части СССР, 1974-1994; Флора Сибири, 1984-2003; Носова, 1973; Атлас ареалов..., 1980).
Для выявления экологической специфики синтаксонов проводилось установление эколого-ценотических групп с применением методики, предложенной А. Д. Булоховым (1992, 2001).
Природоохранный статус сообществ определён на основе интегральных критериев: категория А - типы фитоценозов по степени редкости и подверженности опасности исчезновения; категория Б - уменьшение (обеднение) флористического и синтаксономического разнообразия; категория В — охранные мероприятия и уход за типами растительных сообществ; категория Г - режим охраны.
3.2. Продромус синтаксонов травяной растительности Класс PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Phragmitetalia Koch 1926 Союз Phragmition Koch 1926
Acc. Acoretum calami Eggler 1933 Acc. Scirpetum lacustris Schmale 1939 Acc. Glycerieium maximae Hucck 1931 Acc. Typhetum angustifoliae Pignatti 1953 Acc. Sparganietum erecti Roll 1938 Союз Sparganio—Glycerion fluitantis Br.-Bl. et Siss. in Boer 1942 Acc. Leersietum oryzoides Passarge 1957 Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953
Союз Magnocaricion elatae Koch 1926
Acc. Caricetum gracilis (Almquist 1929) R. Tx. 1937 Субасс. С. g. beckmannielosum eruciformis Bulokhov 1990 Субасс. С. g. typicum
Acc. Caricetum ripariae Soo 1928 em. Knapp et Staffers 1962
Acc. Caricetum rostratae Rubel 1912
Acc. Caricetum vesicariae Br.-B!. et Denis. 192S
Acc. Caricetum vulpinae Nowinski 1927
Субасс. С v. beckmannietosum eruciformis Bulokhov 1990
вар. Alisma plantago-aquatica
вар. typica
Acc. Phalaroidetum arundinaceae Lib'o. 1931
Acc. Calamagrostieium canescentis ass. nov. prov. Порядок Oenanthetalia aquaiicae Hejny in Kopecky et Hejny 1965 Союз Oenanthion aquaticae Hejny 1948 ex Neuhäusl 1959 Acc. Eleocharitetum palustris Ubriszy 1948 Acc. Hippuridetunt vulgaris Pass. 1955 Класс MOLINIO-ARRHENA THERETEA R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 Порядок Molinietalia Koch 1926 Союз Calthion R. Tx. 1937 Подсоюз Calthenion (R. Tx. 1937) Bal.-Tul. 1978
Acc. Scirpetum sylvatici Ralski 1931 Союз Agrostio stoloniferae—Beckmannion eruciformis Mirkin in Barabash et al. 1989
Подсоюз Agrostio stoloniferae-Beckmannenion eruciformis Mirkin in Barabash et al. 1989
Acc. Agrostio stoloniferae—Beckmannietum eruciformis Alexandrova 1989 Союз Alopecurion pratensis Passarge 1964
Acc. Sio sysaroidel-Alopecuretum arundinacel ass. nov. prov. Acc. Poo palustris—Alopecuretum pratensis Shelyag-Sosonko et al. 1987
Субасс. P. p.-A. p. caricetosum praecocis Solomeshch in Grigorjev et al. 2002 вар. Scutellaria hästifolia Субасс. P. p.-A. p. typicum
Acc. Heracleo sibirici-Alopecuretum pratensis Bulokhov 1990 Субасс. II. s.—A. p. geranietosumpratense subass. nov. prov. вар. Anthriscus sylvestris вар. typica
Acc. Cerastio holosteoidis-Deschampsietum cespitosae Solomeshch in Grigorjev et al. 2002
Субасс. С. h.-D. с. lotoetosum corniculati subass. nov. prov. вар. Juncus atratus вар. Car ex otrubae вар. typica
Acc. Amorio fragiferae—Caricetum distantis ass. nov. prov. Субасс. A.f.-C. d. blysmetosum compressi subass. nov. prov. вар. Dactylorhiza incarnata вар. typica
Субасс. A. f.-C. d. typicum subass. nov. prov. Acc. Potentillo reptantis—Festucetum pratensis ass. nov. prov. Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931
Союз Cynosurion R. Tx. 1947
Acc. Cynosure cristati-Agrostietum tenuis Bulokhov 1990 Субасс. С. е.—A. t. caricetosum pallescentis subass. nov. prov. Сообщество Amoria repens вар. Lolium perenne Союз Festucionpratensis Sipaylova et al. 19S5 Подсоюз Festucenionpratensis Mirkin et Naumova 1986
Acc. Eryngio plani-Agrimonietum eupatoriae ass. nov. prov. Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 Союз Trifolion montani Naumova 1986 Подсоюз Trifolienion montani Mirkin et Naumova 1986
Acc. Veronico prostratae-Festucetum valesiacae ass. nov. prov. Субасс. V. p.-F. v. bromopsietosum ripariae subass. nov. prov. Субасс. V. p.-F. v. typicum subass. nov. prov. Acc. Filipendulo vulgaris-Koelerietum delavignei ass. nov. prov. Субасс. F. v.-K. d. galietosum borealii subass. nov. prov. Субасс. F. v.-K. d. typicum subass. nov. prov. Союз Scabioso ochroleucae-Poion angustifoiiae Bulokhov 2001 Acc. Trifolio arvensi-Agrostietum tenuis ass. nov, prov. Acc. Anthoxantho odorati-Amorietum montanae ass. nov. prov. Acc. Agrimonio eupatoriae-Poetum angustifoiiae Bulokhov et Radchenko 1999
Подсоюз Artemisio austriacae-Veronicenionprostratae suball. nov. prov.
Acc. Artemisio austriacae-Veronicetumprostratae ass. nov. prov. Субасс. A. a.—V. p. thymetosum marschalliani subass. nov. prov. Субасс. A. a.-V. p. typicum subass. nov. prov. Класс NARDO-CALLUNETEA Preising 1949 Порядок Nardetaiia Preising 1949
Союз Violion caninae Schwickerath 1944
Acc. Veronico spicatae-Nardetum strictae ass. nov. prov. Класс SEDOSCLERANTHETEA Br.-Bl. 1955 Порядок FestucoSedetalia Tx. 1951 em. Krausch 1962 Союз Koelerion glaucae Volk 1931
Подсоюз Artemisio austriacae-Dianthenion borbasii suball. nov. prov. Acc. Potentiilo arenariae-Festucetum valesiacae ass. nov. prov. Субасс. P. a.-F. v. linarietosum genistifoliae subass. nov. prov. Субасс. P. a.—F. v. typicum subass. nov. prov. Acc, Thymo ovati-Agrostietum vinealis ass. nov. prov. Субасс. Т. о.—A. v. koelerietosum delavignei subass. nov. prov. Субасс. Т. о.—A. v. jasionetosum montanae subass. nov. prov.
Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et Tx. 1943 Порядок Festucetalia valeslacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1949 Союз Festucion valeslacae Klika 1931
Подсоюз Achilleo setaceae-Poenion angustifoliae Tkachenko et al. 1987
Acc. Bromopsio ripariaeStipetum tirsae ass. nov. prov. вар. Melampyrum argyrocomum вар. typlca
Acc. Inulo enslfoliae-Veronicetum incanae ass. nov. prov. Подсоюз Bupleuro falcatl-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005 Acc. Asperulo cynanchicae—Onobrychidietum arenariae Averinova 2005
Субасс. А. c.-0. a. helianthemetosum nummularis Averinova 2005
Субасс. А. c.-0. a. salvletosum stepposae Averinova 2005 Acc. Achilleo collinae-Astragaletum onobrycltis Averinova 2005 Класс TRIFOLIO-GERANIETEA SANGUINEI Th. Müller 1961 Порядок Origanetatia vulgaris Th. Müller 1961
Союз Geranion sanguinei Tx. ex Th. Müller 1961
Acc. Helictotricho pubescentis-Potentillietum albae Averinova 2005
Субасс. H. p.-P. a. brachypodietosum pinnati Averinova 2005 вар. Gymnadenia conopsea вар. typica
Субасс. IL p.-P. a. typicum Averinova 2005 Acc. Scabioso ochroleucae-Cervarietum rivinii Averinova 2005 Класс ISOETO-NANOJUNCETEä Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoffet al. 1946
Порядок Cyperetaliafusci Pietsch 1963
Союз Elattni-Eleocharition ovatae Pietsch 1965
Acc. Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 Класс PLANTAGINETEA MAJORIS R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950 Порядок Agrostietalia stoloniferae Oberd. in Oberd. et al. 1967 Союз Agropyro-Rumicion crispi Nordh. 1940
Acc. Rerippo sylvestris—Agrostietum stoloniferae Oberd. et Th. Müller in Th. Müller 1961
Субасс. R. s.-Л. s. amorietosum fragiferae subass. nov. prov. вар. Cyperus fuscus вар. typica
3.3. Характеристика синтаксонов травяной растительности
В разделе дана полная характеристика всех выделенных синтаксонов травяной растительности. Подробно описана структура и физиономия сообществ, экологические особенности их местообитаний, включая характеристику почв с помощью экологических шкал Н. Ellenberg et al. (1992), распространение в пределах района исследования, насыщенность редкими видами. Проанализирован их флористический состав в сравнении с близкими сообществами из других регионов.
Глава 4. Анализ ценофлор в синтаксономическом пространстве
4.1. Ботанико-географический анализ ценофлор Раздел посвящён ботанико-географическому анализу ценофлор установленных синтаксонов с использованием понятий «геоэлемент» Ю. Д. Кле-опова (1990) и «тип ареала» Н. Meusel et al. (1965). Кроме геоэлементов, связанных с зональной растительностью, использовалось понятие «полизональный флористический комплекс», предложенное А. Д. Булоховым (2000) для видов, формирующих зонально-азональные фитоценозы.
В составе ценофлоры травяной растительности бассейна Сейма выявлено 6 геоэлементов (название геоэлементов даётся по Н. Walter, Н. Straka (1970). Состав спектров геоэлементов показан на рисунке 1.
Для ботанико-географического анализа использовалась ценофлора 17 союзов травяной растительности исследуемого региона. Установлено, что во всех союзах доминируют виды полизонального комплекса (83,5^3,4 %). Исключение составляет союз Festucion valesiacae, в ценофлоре которого преобладают виды понтического и субпонтического геоэлементов (в сумме 47 3 %), в то время как доля представителей полизонального комплекса снижена до 40,9 %. При этом субпонтических видов почти в два раза больше, чем пон-тических. Такой состав спектра вполне подтверждает правомерность отнесения сообществ союза к северным (луговым) степям, в которых при лидирующей позиции степных растений весьма заметна фитоценотическая роль мезофильных луговых видов. Преобладание в составе ценофлоры широтных геоэлементов подчёркивает зональный характер луговых степей. Представляет интерес тот факт, что в рамках союза Festucion valesiacae ассоциации, распространённые на южных склонах балок, имеют более высокий процент понтических и субпонтических видов в ценофлоре по сравнению с зональными луговыми степями на плакорах. Так, в ассоциации Inula ensifoliae-Veronicetum incanae их доля составляет 53,2 %, а в Bromopsio ripariae— Siipetum tirsae, описанной на плакорах Стрелецкой степи, только 46,7 %. Это вполне соответствует «правилу предварения» (Алёхин, 1925 б), согласно которому в экстразональных условиях южных склонов в растительном покрове проявляются признаки зональной растительности более южного региона.
В ценофлоре союза Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae доля понтических и субпонтических видов также довольно высока (31,3 %), однако ядро ценофлоры формируют представители полизонального комплекса (56,2 %). Это позволяет назвать сообщества Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae остепнёнными лугами. Сравнение сжектров геоэлементов и полизональных групп двух союзов — Festucion valesiacae и Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae — очень показательно, так как помогает решить дискуссионный вопрос о разграничении луговых степей и остепнённых лугов.
По сравнению с материковыми лугами союза Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae, сообщества Trifolien montani, распространённые в пойме, характеризуются меньшим остепнением (доля понтических и субпонтических видов в их ценофлоре составляет 16,6 %, полизонального комплекса -68,0 %). Заметные г.ризнаки остепнения ещё сохраняются в союзе Festucion pratensis. (14,5 % понтических и субпонтических видов). Дажг в составе влажнолуговых сообществ союза Alopecurion pratensis присутствуют некоторые степные элементы, хотя и в очень незначительном количестве (6,9 % ценофлоры союза).
Сопоставление спектров геоэлементов ценофлоры остепнённых лугов исследуемого региона и аналогичных сообществ соседнего Юго-Западного Нечерноземья, исследованных А. Д. Булоховым (2001), показывает снижение доли степных видов во флористическом составе остепнённых лугов при переходе от лесостепи к лесной зоне. Так, участие видов полизонального комплекса в ценофлоре Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae на территории Юго-Западного Нечерноземья возрастает до 61,9 %, а позиции пон-тического и субпонтического геоэлементов, напротив, несколько ослабевают (27,3 %). В ценофлоре союза Trifolien montani вклад полизональных видо^ увеличивается ещё значительнее — до 74,4 %, в то время как на понтический и субпонтический геоэлементы приходится лишь 8,1 %.
Проведение подобного сопоставления для союзов Koelerion glaucae и Violion caninae также выявляет интересные закономерности. Так, ценофло-ра сообществ Koelerion glaucae в бассейне Сейма содержит 22,0 % понтических и субпонтических видов, в то время как в аналогичных фитоценозах Юго-Западного Нечерноземья этот показатель снижен до 7,5 %. В зоне лесостепи понтические и субпонтические виды проникают даже в сообщества Violion caninae (9,1 % ценофлоры союза). В составе же фитоценозов союза на территории Юго-Западного Нечерноземья степные элементы отсутствуют.
Проведённые сравнения подтверждают вывод В. В. Алёхина и Г. Вальтера (1936) о неизбежном влиянии зоны на флористический состав азональных сообществ и подчёркивают обоснованность введения понятия «зонально-азональная растительность». Спектры геоэлементов убедительно доказывают, что давление климатических условий зоны сказывается сильнее на
тех азональных сообществах, которые занимают экотопы с максимально приближенными к зональным эдафическими условиями (например, высокие гривы в поймах, где снижено влияние аллювиального процесса).
Vi 100 90 80 i 70 60 50 40 30 20 -10 -0
II
I
1
I
I
I
II
i
1
i
9 10 11 12 13 14 13 16 17
Союзы
0 Субпонтпческий 5Я Неморальный ИБореапьный
¡2 Средиземноморско-арктическая S3 Средиземноморско-умеренная Ш Плгарирегиональная
И Повгический О Южносибирский И Суббореальный □ Средиземноморско-бореальная ЕЭ Умеренно-бореальная
Рис. 1. Спектры геоэлементов и полизональных групп союзов травяной растительности Союзы: 1 - Phragmiíion; 2 - Sparganio-^Glycerion fluitantis; 3 - Magnocari-cioit elatae; 4 - Oenanthion aquaticae\ 5 - Elatini-Eleocharition ovatae; 6 -Agropyro-Rumicion crispí; 7 - Calíhion; 8 - Agrostio síoloniferae— Beckmannion eruciformb; 9 - Alopecurion pratensis; 10 - Cynosurion-, 11 -Festucion pratensis; 12 - Trifolien montanr, 13 - Scabioso oc/iroleucae-Poion angustifoliae; 14 - Festucion vales iacae-, 15 - Ger anion san guiner, 16 - Koel-erion glaucae; 17 — Violion caninae.
Анализ ценофлоры союзов по составу спектров типов ареалов (долготных географических групп) также выявляет важные закономерности. В ценофлоре союзов от Phragmition до Alopecurion pratensis (рис. 2, 1-8) преобладают виды с циркумбореальным типом ареала (29,0-53,3 %) в сочетании с евроазиатскими (16,3-28,6 %). В союзах от Alopecurion pratensis до Violion
сатпае (рис. 2, 9-17) на лидирующие позиции выходят виды с евро-западноазиатским типом ареала (25,5-40,3 %) при значительном возрастании роли европейских видов (10,5-23,4 %). Ценофлора луговых степей и остеп-нённых лугов отличается появлением ряда- восточноевропейских видов при резком сокращении доли циркумбореальных.
На основании приведённых данных можно сделать вывод, что наименьшей географической спецификой обладают азональные сообщества, распространённые в экстремальных условиях переувлажнённых местообитаний. Такие фитоценозы сформированы видами, ареалы которых очень обширны. И, напротив, наиболее зависимой от географического положения я> ляется зональная растительность плакорных пространств.
Щ Восточноевропейский шЦиркум5ореаяьный
йЕкропейский □Евро-'зшздноазизтский
В! Евро-западносибирский 0 Евросибирошй Ш Евроаян агский
Рис. 2. Спектры типов ареалов союзов травяной растительности (названия союзов те же, что на рис. 1).
Данные ботанико-географического анализа ценофлоры синтаксонов могут быть использованы при проведении геоботанического районирования и установлении эталонных типов фитоценозов для той или иной зоны. Состав
спектров геоэлементов может быть интересен также для целей ландшафтной индикации.
4.2. Эколого-ценотические группы
Перспективным методом выявления экологической специфики растительных сообществ является установление эколого-ценотических групп или экоценогрупп. Эколого-ценотическая группа отличается от экологической группы в понимании S. SchOnhar (1952, 1953) тем, что в её состав входят виды, не только предъявляющие сходные требования » комплексным градиентам, но и являющиеся «верными» синтаксонам определённого ранга. Таким образом, эколого-ценотическую группу можно охарактеризовать как совокупность видов ценофлоры синтаксона с совпадающими экоценоареалами или синэкологическими оптимумами в синтаксономическом пространстве.
Существует три подхода к выделению эколого-ценотических групп: корреляционный анализ межвидовых сопряжённостей, прямой градиентный анализ и классификационный метод, основанный на флористической классификации растительности. Более эффективны ординационный и классификационный подходы (Миркин, Наумова, 1998). Последний базируется на критерии «верности видов определённым типам сообществ». Количественной мерой «верности» служит класс постоянства (Булохов, 2001).
Для травяной растительности бассейна Сейма классификационным методом было установлено 20 эколого-ценотических групп. Обзор их приводится в табл. 1. Знаком «•» отмечены те части экоценоареала групп, где их виды имеют класс постоянства от III до V. Знаком «+» обозначены краевые части экоценоареала, где большинство видов группы имеет И класс постоянства. Цифрой в скобках указано число видов в группе.
Проведённый анализ позволяет выделить стенотопные и эвритопные экоценогруппы. К стенотопным относятся Sparganium erectum, Carex acuta, Oenanthe aquatica. Эти группы сформированы геломорфными видами и обычно за пределами сообществ определённого союза не встречаются. Аналогичная ситуация с группами Stipa pennata, Gypsophila altissima, Carex humi-lis, Veronica teucrium, Dianthus borbasii. Ксероморфные и мезоксероморфные виды, образующие эти группы, имеют узкие экоценоареалы, не выходящие за пределы одного союза или даже подсоюза.
Эвритопные группы с широкими экоценоареалами обычно охватывают несколько союзов или даже класс в целом, а иногда и несколько классов. К таким группам относятся Potentilla anserina, Leontodon aiitumnalis, Galium verum, Achillea millefolium.
Сравнение эколого-ценотических групп травяной растительности, выделенных в пределах Юго-Западного Нечерноземья, с нашими показывает не только появление новых экологически обусловленных видовых комбина-
ций, но и варьирование состава уже известных, переход видов из одной группы в другую. Однако это вполне естественно, так как фитоценотическая приуроченность вида в пределах его ареала не остаётся неизменной, что согласуется с выводом А. Д. Булохова (2001) о региональности эколого-ценоткческих групп. •
Экоценогруппы не только связаны с конкретными синтаксонами, но и являются индикаторами различных типов местообитаний. Для целей фито-индикации местообитаний следует использовать группы с узкими синэколо-гическими амплитудами.
Глава 5. Охрана травяных сообществ бассейна реки Сейм в пределах Курской области
Концепция охраны растительных сообществ, а не отдельных видов, принята в настоящее время абсолютным большинством исследователей. Появилось большое количество работ, посвященных охране редких и уникальных фитоценозов различных регионов Европы (Андриенко, Шеляг-Сосонко, 1983; Балявичене, 1991; Булохов, 1983, 2000; Дыренков, 1982; Краснов, 1982; Мес1\уеска-Когпа5, 1973; Коуабз, Ршйег, 1977; СеэгоУБку, 1977; Могауес а ко1„ 1983, 1995; О^егаеп, 1988; \Vesthoff й а1., 1993; Ьо1сИ, 1994; КоёшеП, СоосЬ, 1997; 5о1ошезЬсЬ е1 а!., 1997; и др.). Опубликованы коллективные монографии об охране редких и исчезающих растительных сообществ Украины и Сибири - «Зелёная книга Украины» (1987), «Зелёная книга Сибири» (1996). Большинством авторов в целях охраны растительности последовательно применяются принципы эколого-флористической классификации. Перспективность этого классификационного подхода в данном аспекте неоспорима,,, так как он основывается на анализе полных флористических списков и, еле-'' довательно, высокоэффективен при оценке распространения редких, эндемичных и реликтовых видов, а также при установлении тонких флористических и экологических отличий между фитоценозами (Соломещ и др., 1998; Миркин и др., 1998, 2000).
В главе проведён анализ угрожающих факторов, воздействующих на травяную растительность. Показано, что наибольшую опасность представляют чрезмерная пастбищная нагрузка, сенокошение в одни и те же сроки, а для фитоценозов поймы ещё и осушительная мелиорация. На основе интегральных диагностических критериев определён природоохранный статус всех установленных синтаксонов и даны рекомендации по режиму охраны. Особо подчёркивается нецелесообразность введения абсолютно заповедного режима и, напротив, предпочтительность для большинства травяных сообществ режима умеренного использования.
Таблица I. Эколого-ценотические группы травяной растительности бассейна Сейма
Группы
Сйнтаксоны
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11a 116 12 13 14 15
Sparganium erectum (7) Car ex acuta (11) Oenanthe aquatica (6) Potentilla anserina (5) Alopecurus pratensis (9) Leontodon autumnalis (5) Anthoxanthum odoratum (8) Galium verum (6) Agrimonia eupatoria (8) Stipa pennata (5) Gypsophila altissima (5) Carex humilis (10) Primula veris (7) Veronica teucrium (8) Dianthus borbasii (7) Nardus stricta (6) Cyperus fuscus (7) Juncus compressus (6) Plantago major (3) Achillea millefolium (9)
• •
+ • + • • •
• +
• + +
• • • • • +
+
+
CHHTaKcoHbi: 1 - Phragmition; 1 - Magnocariclon elatae\ 3 - Oenanthion aquaticae; 4 - Agroslio stoloniferae-Beckmannion eruciformis; 5 - Calthion\ 6 -Alopecurion pratensis, 1 - Cynosurion; 8 - Festucion pratensis; 9 - Trifolien montani; 10 -Scabioso ochroieucae-Poion angustifoliae-, 11 a, 11 6 - Festucion valesiacae: 11 a~ Achilleo setaceae-Poenion angustifoliae, 11 6 - Bupleuro falcatl-Gypsophilenion altissimae; 12 - Geranion sanguinei; 13 - Koelerion giaucae; 14 - Violion caninae; 15 - Elatini-Eleocharition ovatae; 16- Agropyro-Rumicion crispi.
Для оценки природоохранного статуса были использованы следующие категории:
А - типы сообществ по степени редкости и подверженности опасности исчезновения; Б - уменьшение (обеднение) флористического и синтаксо-номического разнообразия; В - проводимые в настоящий момент охранные мероприятия и уход за типами растительных сообществ; Г - рекомендуемый режим охраны. Оценка направленности изменения флористического разнообразия сообществ (категория Б) осуществлялась предварительно, так как синтаксоны установлены на данной территории недавно. Для точного выяснения характера изменения флористического и синтаксономического разнообразия необходима организация стационарных исследований, в первую очередь в виде контроля за флористическим составом. Это можно осуществить путём закладки серии мониторинговых площадок на участках ассоциаций с последующим учётом флористического разнообразия через 5 лет.
В табл. 2 дан фрагмент обзора установленных синтаксонов по вышеперечисленным категориям. Из 42 ассоциаций травяной растительности 10 встречаются в 1-4 локалитетах и занимают небольшие площади (категория 1 А); 3 находятся в нашем регионе на границе ареала (3 А), при этом 2 из них отмечены в 1—4 локалитетах и отнесены поэтому к двум категориям (1 А и 3 А). Большинство же ассоциаций сформировано широкораспространёнными видами и представляет категорию 5 А.
Таблица 2. Обзор ассоциаций (фрагмент) бассейна Сейма по категориям раритета и степени подверженности риску (А),
уменьшению флористического разнообразия (Б), _мерам по охране и уходу (В)_
Ассоциации и субассоциации Диагностические критерии
A Б В
1|2|3|4|5 И 2! 3 0| 1 12)3
Sio sysaroidei-Alopecuretum arundinacel . . + . . , + . + . . .
Cynosure cristati-Agrostletum tenuis + . + . . . . + + . . .
Artemisia austriacae-Veronicetum prostratae . + . + . . .
Veronica spicatae-Nardetum strictae + . . . . . . + + . . .
Thy mo ovati—A grostietum vinealis + . + . . . . + + . . .
Initio ensifoliae-Veronicetum incanae + . . . . . . + + . . .
Bromopsio ripariae-Stipetum tirsae + . . . . . . + . . . +
Asperulo cynanchicae-Onobrychidietum arenariae helianthemetosum nummularis + . . . . . + . + . . .
A. c.—O. a. salvietosum stepposae + . . . . + . + . . .
Achillea collinae-Astragaletum onobrychis + . . . . + .
Heliciotricho pubescentis—Potentillietum albae + ... . . . J- ■ ■ ■
Scabioso ochroleucae—Cervarietum rivinii + . . . . + ■
Отдельный раздел посвящён анализу приуроченности редких видов к синтаксонам травяной растительности. В составе описанных сообществ выявлено 44 редких вида, занесённых в Красную книгу Курской области (2001). Два вида (БИра (¡турку И а, 5пра реппаш) занесены также в Красную книгу РСФСР (1988). Приуроченность этих видов к синтаксонам (фрагмент) показана в табл. 3.
Таблица 3. Редкие виды и их при
фоченность к синтаксонам (фрагмент)
Виды
Статус
Номера синтаксонов
10
И
12
Число редких видов в це-нофлоре___
1
1
14
19
14
Stipa pennata Stipa dasyphylla Gladiolus tenuis Thymus ovatus Anemone sylvestris Carex humilis Oxytropis pilosa Valeriana rossica Gentiana pneumonanthe Adonis vernalis Linum perenne Stipa tirsa Iris aphylla Delphinium cuneatum Echium russicum Galatella viilosa Hyacinthella leucophaea Astragalus dasyanthus Phlomis pungens Polygala sibirica Heliantkemum nummularium Cervaria rivinii
2/3* 2/1 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
......V V . . И .
......I.....
II I III .........
. I ... IV ......
... I ... IV I I II V ... I .. V IV II I I III ... I ... I I IV . .
I......Ill .
. ... Ill .......
......V V .. II III
......V I III . . .
......V I . . I .
......IV IV . . II .
......IV I . . II .
...... II I ... .
.......I . . . .
.......I . . . .
.......I . . . .
.......I . . . .
........ Ill . . I
........ Ill . . .
...........V
Примечание. Статус: 1 — виды, находящиеся под угрозой исчезновения; 2 -уязвимые; 3 - редкие.
* — цифра перед чертой показывает категорию редкости в Красной книге РСФСР (1988), после черты - в Красной книге Курской области (2001). Римскими цифрами указан класс постоянства вида в синтаксонах Синтаксоны: 1 - Роо palustris—Alopecuretum pratensis; 2 — Cynosuro cristaü— Agrostietum tennis; 3 — Filipéndula vulgaris—Koelerietum delavigner, 4 — Ar-temisio austrlacae- Veronicetum prostratae; 5 - Verónica spicatae—Nardetum strictae\ 6 - Thymo ovati—Agrostietum vinealis; 7 — Bromopsio ripariae-
Stlpetum tirsae; 8 - Jnulo ensifoliae- Veronicetum incanae; 9 - Asperillo cynan-c/iicae-Onobrychiilietum arertariae; 10 - Achilleo collmae-Asíragaleíum ono-brychis; 11 - Helictotricho pubescentis—Potentillietum albae; 12 - Scabioso ochroleucae-Cervarietum rivinii.
Многие редкие сообщества и виды обнаружены в системе балок между деревнями Александровка, Екатериновка и Журавлино Октябрьского района Курской области. Предлагается создать на этой территории Журавлинский флористико-фитоценотический заказник.
ВЫВОДЫ
1. Синтаксономическая иерархия, разработанная для травяных растительных сообществ исследованного региона, включает 8 классов, 12 порядков, 17 союзов, 42 ассоциации, 25 субассоциаций, 16 вариантов и 1 сообщество. Из них новыми являются 19 ассоциаций и 20 субассоциаций. Кроме того, выделено 3 новых подсоюза.
2. На основе ботанико-географического анализа ценофлор установленных синтаксонов выявлены флористические отличия между луговыми степями и остепнёнными лугами. Луговые степи отличаются доминированием в ценофлоре видов субпонтического (30,1 %) и понтического (17,2 %) геоэлементов при значительном сокращении доли полизонального комплекса (40,9 %). Такой состав спектра подчёркивает зональный характер луговых степей. Остепнённым лугам свойственно преобладание в ценофлоре видов полизонального комплекса (56,2-68,0 %), в то время как субпонтический (9,7-19,3 %) и поэтический (6,9-12,0 %) геоэлементы занимают подчинённое положение
3. Спектры геоэлементов отражают степень влияния зоны на зонально-азональные сообщества. Так, сравнение с материалами по Юго-Западному Нечерноземью показывает повышение доли степных видов в составе материковых и пойменных лугов, а также псаммофитных сообществ при переходе от лесной зоны к лесостепной.
Таким образом, спектры геоэлементов можно использовать для оценки зональных явлений в растительном мире, особенно при уточнении границ зон и подзон. Они могут служить основой геоботанического районирования.
4. По критерию сходства экоценоареалов видов в синтаксономиче-ском пространстве в составе синтаксонов ранга подсоюз-союз установлено 20 зколого-ценотических групп. Выявлены стенотопные и эвритопные экоцено-группы. Экоценогруппы не только связаны с конкретными синтаксонами, но и являются индикаторами различных типов местообитаний. Для целей фито-индикации местообитаний следует использовать группы с узкими синэколо-гическими амплитудами.
5. С использованием интегральных критериев определён природоохранный статус сообществ синтаксонов. Из 42 ассоциаций 11 являются ред-
кими и нуждаются в охране. Предложены рекомендации по их сохранению. Выявлена фитоценотическая приуроченность 44 охраняемых видов к определённым синтаксоиам с установлением кх класса постоянства.
6. Для контроля за изменением флористического состава редких с >• обществ и состоянием ценопопуляций охраняемых видов создана система мониторинговых площадок, в качестве которых выбраны пробные площадки номенклатурных типов синтаксонов.
Рекомендации
1. Системе балок между деревнями Александровка, Екатериновка и Журавлино Октябрьского района Курской области придать статус особо охраняемой природной территории, организовав на этом участке Журавлинский флористико-фитоценотический заказник.
2. Проводить наблюдения за флористическим составом редких сообществ и состоянием ценопопуляций охраняемых видов на мониторинговых площадках каждые 5 лет.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Аверинова Е. А. Сообщества псаммофитов и психрофитов надпойменных террас Сейма // Проблемы природопользования и экологии Брянской области. Мат-лы 1-й молодёжи, науч.-практ региональн. конф. (Брянск, 17-19 декабря 2002 г.). Брянск: Изд-во БГУ, 2002. С. 57-60.
2. Аверинова Е. А. Очерк истории изучения растительного покрова бассейна р. Сейм в пределах Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья: Мат-лы науч. конф. (Курск, 27 марта 2002 г.). Курск: Изд-во ИПК и ПРО, 2002. С. 44-47.
3. Булохов А. Д., Аверинова Е. А. Остепнённые луга западной части Среднерусской возвышенности // Флора и растительность Центрального Черноземья: Мат-лы науч. конф. (Курск, 27 марта 2002 г.). Курск: Изд-во ИПК и ПРО, 2002. С. 50-54.
4. Аверинова Е. А., Полуянов А. В. Кальцефитно-степные сообщества центральной и юго-западной части Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья — 2003: Мат-лы науч. конф. (Курск, 27 марта 2003 г.). Курск: Изд-во ИПК и ПРО, 2003. С. 36-46.
5. Аверинова Е. А. Луговые степи на южных склонах балок в среднем течении реки Сейм // Флора и растительность Центрального Черноземья -2004: Мат-лы науч. конф. (Курск, 23 марта 2004 г.). Курск: Изд-во ИПК и ПРО, 2004. С. 52-65.
6. Аверинова Е. А. Влажные пойменные луга бассейна реки Сейм (в пределах Курской области) И Флора и растительность Центрального Черноземья - 2005: Мат-лы науч. конф. (Курск, 24 марта 2005 г.). Курск: Изд-во ИПК и ПРО, 2005. С. 81-85.
7. Аверинова Е. А. Ботанико-географический и экологический анализы ценофлоры луговых степей на склонах балок з бассейне реки Сейм (з пределах Курской области) // Актуальные проблемы современной биологии: Те-
змсы Российской студенческой науч. конф. (Астрахань, 20 апреля 2005 г.). Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2005. С. 137138.
8. Аверинова Е. А. Редкие сообщества влажных пойменных лугов в бассейне реки Сейм (в пределах Курской области) // Наукова спадщина академжа М. М. Гришка: Мат-ли конф., присд,. пам'ят1 акад. М. М. Гришка. (rnyxiB, 13-14 кв1тня 2005 р.). Глухш: ГДПУ, 2005. С. 41-43.
9. Аверинова Е. А. К вопросу о классификации растительного покрова косимых участков Стрелецкой степи // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны: Мат-лы международн. науч,-практ. конф., поев. 70-летию Центрально-Чернозёмного заповедника, (пос. Заповедный, Курская область, 22-26 мая 2005 г.). Тула: ИПП «Гриф и К». 2005. С. 167-172.
10. Аверинова Е. А. Редкие опушечные сообщества в бассейне реки Сейм (в пределах Курской области) // Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование: Сб. трудов Всерос. науч.-практ. конф. (Елабуга, 1-2 ноября 2005 г.). Елабуга: Изд-во Елаб. гос. пед. ун-та, 2005. С. 5-16.
11. Аверинова Е. А. Остепнённые пойменные луга бассейна реки Сейм // Вопросы экологии и природопользования в Южном Нечерноземье России: Мат-лы науч. конф. (Брянск, 20 апреля 2005 г.). Брянск: Изд-во БГУ, 2005. С. 3-7.
12. Аверинова Е. А. Кальцефитные степные сообщества бассейна реки Сейм (в пределах Курской области) // Растительность России. СПб., 2005. № 7. С. 36-49.
13. Аверинова Е. А. Редкие кальцефитные степные сообщества в бассейне Сейма // Вестник Брянского государственного университета: Естественные и точные науки. 2004. № 4. Брянск: Изд-во БГУ, 2004. С. 5-8.
14. Аверинова Е. А. Псаммофитные луга северо-запада Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2006: Мат-лы науч. конф. (Курск, 29 марта 2006 г.). Курск: Изд-во ИПК и ПРО, 2006. С. 5458.
Елена Александровна Аверинова
ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАССЕЙНА РЕКИ СЕЙМ (В ПРЕДЕЛАХ КУРСКОЙ ОБЛАСТИ)
Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Подписано в печать 7.09.200бг. Печать офсетная. Бумага газетная.
Усл.печ.л.. 1,5 Тираж 100 экз. Заказ №_
РИО Брянского государственного университета имена академика И.Г.Петровского, 241036, г.Брянск, ул.Бежицкая, 14.
Отпечатано в цехе полиграфии БГУ.
- Аверинова, Елена Александровна
- кандидата биологических наук
- Брянск, 2006
- ВАК 03.00.05
- Воздействие низконапорных гидротехнических сооружений на динамику наземных экосистем зоны широколиственных лесов Центральной и Восточной Европы
- Синтаксономия растительности и состав флоры юго-запада Центрального Черноземья как основа ботанико-географического районирования
- Эколого-флористическая классификация рудеральной растительности урбанизированных территорий Курской области
- Эколого-флористическая классификация как основа охраны флористического и фитоценотического разнообразия
- Антропогенная трансформация растительности бассейна р. Вилюй