Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Синтаксономия растительности и состав флоры юго-запада Центрального Черноземья как основа ботанико-географического районирования
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Синтаксономия растительности и состав флоры юго-запада Центрального Черноземья как основа ботанико-географического районирования"
На правах рукописи
ПОЛУЯНОВ Александр Владимирович
СИНТАКСОНОМИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И СОСТАВ ФЛОРЫ ЮГО-ЗАПАДА ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ КАК ОСНОВА БОТАНИКО-ГЕОГРАФНЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ
03.02.01 - Ботаника
Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
г 4 ОКТ 2013
Брянск 2013
005535607
Работа выполнена на кафедре биологии растений и животных ФГБОУ ВПО «Курский государственный университет»
Научный консультант: Булохов Алексей Данилович, доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского»
Официальные оппоненты: Агафонов Владимир Александрович, доктор
биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный университет», зав. кафедрой ботаники и микологии Радыгииа Валентина Ивановна, доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Орловский государственный университет» профессор кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений
Тоггарь Валерий Константинович, доктор биологических наук, Ботанический сад ФГАОУ ' ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», директор
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Московский государственный
университет имени М.ВЛомоносова»
Защита диссертации состоится 20 ноября 2013 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.020.03 при ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. академика И. Г. Петровского» в конференц-зале по адресу: 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14, информационный центр БГУ (общежитие №4). Телефон (4832)66-65-38, факс (4832)66-63-53. E-mail: bryanskgu@mail.ru; disbiobrgu@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. академика И. Г. Петровского» по адресу: 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14, с авторефератом - на сайте ВАК РФ: www.vak.ed.gov.ru
Автореферат разослан « » 2013
Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Н. Н. Панасенко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Ускоряющиеся темпы преобразования природной среды человеком диктуют необходимость постоянного мониторинга всех составляющих биосферы, в т. ч. и растительного покрова как ее ключевого компонента. Без полной инвентаризации и тщательного исследования флоры и растительности любого региона невозможна разработка научно-обоснованной системы охраны биоразнообразия и обеспечения рационального использования растительного покрова с учетом экологии отдельных видов и растительных сообществ.
Юго-запад Центрального Черноземья является частью Сред нерусской возвышенности и расположен на границе лесной и лесостепной зон. Это экономически развитый и густонаселенный регион, характеризующийся высокой степенью антропогенной трансформации ландшафтов. Тем не менее, данная территория отличается высоким флористическим и фитоценотическим разнообразием. Здесь сохранились уникальные участки целинных плакорных луговых степей и петрофитно-степные сообщества с участием горных монголо-сибирских видов и среднерусских эндемиков - знаменитые «сниженные Альпы», охраняемые в Центрально-Черноземном биосферном заповеднике. На территории региона (в границах бывшей Курской губернии) работали многие выдающиеся ботаники, среди которых Б. М. Козо-Полянский (1911, 1927, 1927а, 1931), В. Н. Сукачев (1903, 1906), В. В. Алехин (1909, 1910, 1924,'1925гц 19256 1926, 1934), Г. Э. Гроссет (1927), Н. Ф. Комаров, Е. И. Проскуряков (Комаров' 1927; Комаров, Проскуряков, 1931), С. В. Голицын (1956, 1965), Г. И. Дохман' (1968), К. Ф. Хмелев (1973, 1974, 1985) и др. Современный этап характеризуется интенсификацией флористических и геоботанических исследований на территории региона. Опубликована обобщающая сводка по флоре Курской области (Полуянов, 2005), вышла в свет областная Красная книга (Красная книга..., 2001). В геоботанических исследованиях все более широкое распространение получает классификация растительности, основанная на эколого-флористических принципах метода Браун-Бланке, неоспоримые достоинства которого неоднократно обсуждались в литературе (\Vhittaker, 1962; Александ-2004) 1969' МИРКИН' 1985' 1989; МиРки"> Наумова, 1998; Миркин и др., 2001,
В последние годы появились работы, посвященные синтаксономии растительного покрова отдельных территориальных выделов исследуемого региона. Опубликованы результаты исследований по эколого-флористической классификации травяной растительности бассейна р. Сейм в пределах Курской области (Аверинова, 2010) и всей области (Полуянов, Аверинова, 2012). Однако, обобщающая сводка, охватывающая весь спектр природной древесной и травяной растительности юго-запада Центрального Черноземья, отсутствовала. Кроме этого, до последнего времени оставались нерешенными многие проблемы, посвященные ботанико-географическому районированию данной территории! особенно проведение границ геоботанических округов и районов. Последнее геоботаническое районирование Центрального Черноземья было выполнено
н С Камышевым в 1964 г. (Камышев, 1964). Оно основывалось на доминантной классификации растительности, а ботанико-географические границы проводились на основе выявленных ареалов распространения видов. С того времени накопилось много новых данных, уточняющих распространение многих видов и требующих пересмотра границ ботанико-географических выделов (в первую очередь округов и районов). Кроме этого, представляет интерес выявление зависимости состава ценофлор синтаксонов и флоры в целом от положения исследуемой территории на границе щироколиственно-лесной и лесостепной зон.
Это и определило цели и задачи работы.
Цели и задачи исследования. Цель работы - построение классификации древесной и травяной растительности юго-запада Центрального Черноземья на основе эколого-флористических критериев с последующим комплексным анализом ценофлор установленых синтаксонов и определение возможности использования этой классификаци (в совокупности с особенностями флоры) для ботанико-географического районирования территории. Для достижения этой цели потребовалось решение следующих задач:
1. Выполнить геоботаническое обследование древесных и травяных растительных сообществ указанного региона;
2. Построить синтаксономию описанных фитоценозов в соответствии с международным Кодексом фитосоциологической номенклатуры;
3 Провести комплексный анализ ценофлор установленных синтаксонов;
4 Показать возможности использования эколого-флористической классификаци для ботанико-географического районирования территории и уточнить границы выделенных ранее геоботанических округов и районов.
5 Показать зависимость состава ценофлор установленных синтаксонов и флоры в целом от положения исследуемой территории на границе щироколист-
венно-лесной и лесостепной зон;
6 Разработать критерии природоохранного статуса растительных сообществ юго-запада Центрального Черноземья; на основе этих критериев выявить сообщества, нуждающиеся в охране и дать рекомендации по их сохранению.
Научная новизна. Впервые разработана эколого-флористическая классификация (синтаксономия) растительности юго-запада Центрального Черноземья Установлено 6 классов, 8 порядков, 11 союзов, 14 ассоциаций, 6 вариантов 7 безранговых сообществ древесной растительности и 8 классов, 14 порядков' 23 союза, 75 ассоциаций, 33 субассоциации, 22 варианта и 9 безранговых сообществ травяной растительности. Новыми являются 25 ассоциации и 11 субассоциаций.
Проведён анализ а-разнообразия, гомогенитета, ботанико-географичес-кой биоморфологической и экологической структуры ценофлор установленных син^ксонов, выполнена ординация ценофлор в многомерном пространстве
экологических факторов.
Показана возможность использования синтаксономии растительности юго-запада Центрального Черноземья для целей ботанико-географического районирования. На основе данных о распространении синтаксонов и отдельных видов уточнены границы геоботанических округов и районов.
Выявлено, что состав флоры, а также ценофлор синтаксонов и спектры их геоэлементов, полизональных групп, жизненных форм и экобиоморф отражают положение территории юго-запада Центрального Черноземья в системе ботани-ко-географических рубежей, на стыке широколиственно-лесной и лесостепной зон и показывают волияние зон на флористический состав как зональных, так и зонально-азональных сообществ.
На основе интегральных критериев установлен природоохранный статус растительных сообществ региона. Выяснено, что в охране нуждаются 13 синтаксонов древесной и травяной растительности. Выявлены и закартированы местонахождения редких и нуждающихся в охране видов и растительных сообществ.
Практическая значимость работы. Полученные материалы дают научную основу для разработки стратегии рационального использования растительного покрова, в т.ч. редких и нуждающихся в охране растительных сообществ, способствующей сохранению биологического разнообразия.
Результаты проведённых исследований будут использованы для инвентаризации флоры и растительности региона, написания нового издания Красной книги Курской области, организации мониторинга флористического состава редких сообществ и ценопопуляций охраняемых растений, созданию на территории Курской области новых особо охраняемых природных территорий.
Департаменту по экологическому надзору и природопользованию Курской области предоставлены сведения о местонахождениях редких и охраняемых растений и растительных сообществ, а также предложены рекомендации по созданию на территории области пяти новых ботанических памятников природы.
Материалы диссертации используются в учебном процессе Курского госуниверситетов при чтении спецкурсов «Геоботаника», «Флора и растительность Курской области», «Методы флористических и геоботанических исследований».
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Эколого-флористическая классификация (синтаксономия) растительности юго-запада Центрального Черноземья;
2. Анализ ценофлор установленных синтаксонов в синтаксономическом пространстве;
3. Возможности использования эколого-флористической классификаци для ботанико-географического районирования территории;
4. Синтаксономия и состав флоры как отражение географического положения исследуемой территории на границе щироколиственно-лесной и лесостепной зон;
5. Охрана растительного покрова растительности юго-запада Центрального Черноземья.
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на Российско-Украинской научной конференции, посвященной 60-летию Центрально-Черноземного заповедника (Курская обл., пос. Заповедный, 1995), научной конференции «Флора Центральной России» (Липецк, 1995), научной
конференции «Флора и растительность северной лесостепи (Курск, 2000), научной конференции «Фитоценозы северной лесостепи и их охрана» (Курск, 2001) научно-практической конференции «Изучение и охрана природы природы лесостепи» (пос. Заповедный, Курская обл., 2002), Международной научно-практической конференции «Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны» (Курская область, пос. Заповедный, 2005), научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропнои флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории Курской области» (Курск, 2004), Международной научно-практической конференции «Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны» (Курская обл., пос. Заповедный, 2005) научно-практической конференции «Исследования по Красной книге Курской области» (Курская обл., пос. Заповедный, 2006), VI научном совещании по флоре Средней России «Флористические исследования в Средней России» (Тверь 2006), II научно-практической конференции «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2007), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), Международной научной конференции «Современное состояние проблемы и перспективы региональных ботанических исследовании» (Воронеж 2008), Международной научной конференции «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009), Международном научно-практическом семинаре «Пойменные луговые экосистемы как объекты с высоким фиторазнообразием, их изучение и картирование» (Гомель, 2009) региональной научной конференции «Современное состояние и проблемы охраны окружающей среды города Курска и его окрестностей» (Курск, ап2009) Международной научно-практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009), V Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2009), Всеросийской школы-семинара по сравнительной флористике, посвященной 100-летию «Окской флоры» А. Ф. Флерова (Рязань 2010) Всероссийской конференции «Современные аспекты структурно-функциональной биологии растений и грибов» (Орел, 2010), VII научном совещании по флоре Средней России (Курск, 2011), Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (СПб, 2011), VI Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2012), Международной научно-практическои конференции, посвященной 130-летию со дня рожд. Проф. В.В. Алехина «Режимы степных особо охраняемых природных территорий» (Курск - пос. Заповедный, 2012) а также в течение ряда лет докладывались на ежегодной научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002,
2003,2004,2005,2006,2007,2008,2009,2010,2012).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 85 работ: 4 монографии (в том числе 3 коллективных), 1 учебно-методическое пособие, 77 статей (в том числе 17 в рецензируемых изданиях из списка ВАК) и 3 тезисов докладов.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и Приложения. Объём работы составляет 646 страниц (основного текста - 333 страницы), в том числе 125 таблиц и 5 рисунков. Список литературы включает 434 наименования, в том числе 102 работы иностранных авторов.
Автор выражает глубокую благодарность Заслуженному учёному Брянской области, Почётному профессору Брянского государственного университета, доктору биологических наук А. Д. Булохову за неоценимую помощь в подготовке данной рботы.
Автор благодарит доцента кафедры ботаники Брянского государственного университета Ю.А. Семенищенкова за помошь при проведении ординации растительных сообществ.
Автор благодарят сотрудника кафедры высших растений биологического факультета Московского государственного университета Е.А. Игнатову за помощь в определении мохообразных
Отдельную благодарность автор выражает дирекции и сотрудникам Центрально-Чернозёмного государственного природного биосферного заповедника имени профессора В. В. Алёхина, и особенно старшему научному сотруднику Н. И. Золотухину, за помощь в проведении геоботанических исследований на территории заповедника и всей Курской области.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условия района исследования
Исследованная территория расположена в центре Европейской России, на юго-западных склонах Среднерусской возвышенностии включает в себя всю территорию Курской области и прилежащие районы Белгородской и Орловской областей. Протяженность региона с запада на восток - 305 км, с севера на юг -175 км. В современных границах площадь региона равна 29800 км2 (рис. 1).
Рельеф края предцставляет собой приподнятую полого-волнистую слегка всхолмленную равнину, сильно расчлененную глубоко вдающимися в нее широкими древними речными долинами и множеством балок и оврагов. Наиболее приподнята центральная часть территории. Самыми значительными возвышенностями являются: Тимско-Щигровская гряда (наибольшая высотва в пределах области - 269 м), Фатежско-Льговская (268 м) и Обоянская (270 м) гряда. Высота поверхности над уровнем моря в среднем равна 175-225 м.
Геологический фундамент образуют древние метаморфические породы Воронежской антеклизы, на которых залегают различные по составу и мощности пласты осадочнх пород последующих геологических периодов, наибольшей мощности достигают отложения меловой и четвертичной систем.
Реки западной и центральной части региона, главными из которых являются Сейм и Псел принадлежат к бассейну Днепра (79 % территории), а восточной - Тим, Кшень, Олым, Оскол - к бассейну Дона (21 %). Подавляющее большинство водотоков относится к очень малым, рек с длиной более 100 км (в пределах области) всего пять: Сейм, Псел, Свапа, Тускарь и Кшень.
Рисунок 1. Территория района исследований
Климат умеренно-континентальный, с умеренно холодной зимой и жарким летом. Континентальность климата усиливается с запада на восток. Среднесуточная температура летних месяцев составляет 15-20° С, зимних - от 0 до -5° С Среднегодовое количество осадков колеблется от 550-600 мм на северо-западе региона до 450-500 мм на юго-востоке. Основными зональными типами почв создающими почвенный фон области, являются черноземы, сформировавшиеся под покровом травянисто-степной растительности и темно-серые лесные почвы, образовавшиеся под ширколиственными лесами.
Глава 2. Общая характеристика растительного покрова юго-запада Центрального Черноземья
2.1. История ботанических исследований в регионе
В разделе кратко освещаются ботанические исследования, проводившиеся на территории юго-запада Центрального Черноземья. Охарактеризованы начальные этапы изучения флоры и растительности региона (Зуев, 1781; Ларионов 1786" Bober 1796). Первыми флористическими сводками в границах б. Курской губернии являются работы Геффта (Hoefft, 1826), В.М. Черняева (1836) Э Линдеманна (Lindeman, 1865). В 1862 г. появляется сводка: «Конспект растений, дикорастущих и разводимых в Курской губернии», составленная А Мизгером. Большой вклад в изучение растительного покрова губернии внес В Н Сукачев (1902а, б, 1903, 1906), ему принадлежат первые геоботанические исследования территории. Итогом его исследований стала ^опубликованная рукопись «Ennumeratio plantarum florae gubernii Kurskinens.s» (1903 - 1905), в которой обобщены результаты всех предыдущих исследователей флоры.
Важный этап в изучении курской флоры и растительности связян с деятельностью В.В. Алехина. Большая часть его научных интересов была связана с изучением степной растительности Курской губернии (Алехин, 1921, 1924, 1925, 1926, 1934). В. В. Алехин является автором классических геоботанических работ о растительности курских степей. В это же время выщло в свет несколько работ Б.М. Козо-Полянского, посвященных «сниженноальпийской» растительности верховьев р. Оскол. В 20-30-е гг. XX в. происходит специализация геоботанических исследований. Работы В.Н. Сукачева по болотам были Н.И. Пьявченко (1958), К.Ф. Хмелевым (1974, 1976, 1985). Большой вклад в изучение растительности региона внесли Н.П. Виноградов и C.B. Голицын (Виноградов, Голицын, 1954, 1956; Голицын, 1954, 1956, 1963, 1964). На базе Центрально-Черноземного заповедника были ваполнены многочисленные работы, касающиеся состава и структуры луговостепных сообществ (Дохман, 1968, Носова, 1973). Публикации, посвященные классификации растительности региона до недавнего времени были немногочисленны и строились исключительно на доминантной основе (Рэдулеску-Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Кузнецова 1968, 1970, 1975; Санникова, 1968, 1975; Петрова, 1990).
Современный этап характеризуется интенсификацией как флористических, так и и геоботанических исследований, при этом они все больше приобретают природоохранную направленность (Золотухин, Полуянов, 2000; Золотухин и др., 2000, 2001а, б, 2008, 2012; Полуянов, 2007д, 2011, Полуянов, Золотухин, 2009; Полуянов и др., 2006; 2012 а, б и др.). Опубликована обобщающая сводка по флоре Курской области (Полуянов, 2005), вышла в свет областная Красная книга (Красная книга..., 2001). В геоботанических исследованиях все большее применение находят принципы эколого-флористической классификации; в сооответствии с ними проведены работы по эколого-флористической классификации травяной растительности бассейна р. Сейм в пределах Курской области (Аверинова, 2010) и всей области (Полуянов, Аверинова, 2012).
2.2. Общая характеристика флоры и растительности
В растительном покрове исследуемой территории наблюдается чередование зональных типов растительности. В северо-западных районах, относящихся к Европейской широколиственной области господствующим типом растительности являются широколиственные леса. Южные и восточные районы принадлежат к Евразиатской степной области. Здесь к зональным типам растительности, кроме широколиственных лесов, относятся еще и луговые степи, в настоящее время почти полностью распаханные и замещенные сельскохозяйственными угодьями. Эта картина дополняется некоторыми азональными и экстразональными растительными группировками, связанными с долинами крупных рек и их притоков - Сейма, Пела, Оскола. К азональным типам растительности в области относятся сосновые леса, материковые луга, пойменная растительность, растительность водоемов и сфагновые болота. Достаточно широко распространен сегетально-рудеральный комплекс. В работе приводится краткая характеристика основных типов растительных сообществ с привязкой к синтак-сонам и ботанико-географическим выделам. Подробная характеристика всех
синтаксонов приводится в главе 4. Флора региона насчитывает 1409 видов, входящих в состав 566 родов и 120 семейств. К числу аборигенных отнесены 1086 видов, 323 вида - адвентики. Подробно о систематической структуре флоры говорится в главе 6.
Глава 3. Материалы и методы исследования
Геоботанические описания выполнялись автором в период 2001-2011 гг. Исследования охватили всю территорию юго-запада Центрального Черноземья в границах Курской области и прилежащих районов Белгородской и Орловской областей Всего за время работы было выполнено более 2500 полных геоботанических описаний древесной и травяной растительности; создана электронная база данных в формате MS Exel. Описания проводились с мая по октябрь, некоторые сообщества для более полного выявления видового состава посещались повторно Начиная с 2008 г. точные местонахождения площадей описаний фиксировались при помощи спутникового навигатора. В процессе дальнейшей обработки и выделения синтаксонов значительное количество описании было отбраковано, в итоге в настоящей работе было использовано 1403. Описания делались на пробных площадях стандартного размера (100 м для травяных сообществ и 400 м2 для древесных) преимущественно квадратной формы (10 х 10 или 20 х 20 м). В случае невозможности использования квадратной пробной площади (например, при распространении сообществ в виде узких полос вдоль берегов водотоков) закладывались площади иной формы (при той же общей площади). Изредка встречающиеся мелкоконтурные сообщества описывались в границах своего распространения, в этом случае в характеризующих таблицах
синтаксонов указана площадь описания.
Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): «г» - вид встречается очень редко, 1-4 особи на площадке; «+» - проективное покрытие особей вида менее 1 /о; «1» -от 1 % до 5 %; «2» - от 6 % до 25 %; «3» - от 26 % до 50 %; «4» - от 51 /о до 75 %• «5» - более 75 %. Для каждого описания указывалось в % общее проективное покрытие травяного (или травяно-кустарничкового) яруса и, при наличии, мохового (или мохово-лишайникового). Для фитоценозов обводнённых местообитаний отдельно отмечалось общее проективное покрытие надводной части сообщества и плавающих растений (включая погружённые). Средняя высота травостоя определялась на уровне наибольшего развития растительной массы; для обводненных сообществ отдельно определялась высота надводной части травостоя и глубина воды. Постоянство видов в сообществах оценивалось по следующей шкале: I - вид присутствует в 20 % описаний и менее; II - в 21-40 %; III - в 41-60 %; IV - в 61-80 %; V - в 81-100 %.
Изучение флоры проводилось традиционным маршрутным методом в сочетании с более детальными исследованиями в некоторых базовых пунктах в разных районах области. За время работы собрано более 5000 листов гербария. Сборы передавались в гербарии Курского государственного университета, Цен-
трально-Черноземного государственного заповедника, Московского государственного университета, Курского областного краеведческого музея.
Номенклатура и объем таксонов в целом принимаются в соответствии со сводкой С. К. Черепанова (1995) и последней обработкой для флоры средней полосы европейской части России (Маевский, 2006). В работе принята концепция широкого понимания объема видов (особенно тех, которые используются в качестве диагностических). По мнению авторов, использование для целей эко-лого-флористической классификации мелких и критических видов, таксономический статус, экологические особенности и распространение которых в пределах Курской области (и всей Средней России) еще недостаточно изучены, на современном этапе нецелесообразно и создает ряд проблем при сравнительной характеристике синтаксонов из разных регионов. В ряде случаев для определения сосудистых растений использовались капитальные сводки: Флора СССР (1934-1965), Флора европейской части СССР (1974-1994), Флора Восточной Европы (1996-2004). Номенклатура мхов дана по М. С. Игнатову, О. М. Афониной (1992), лишайников - по Определителю лишайников России (Определитель..., 1996, 1998).
Классификация растительности проведена в соответствии с принципами направления Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, 1978; Наумова, 1995; Миркин, Наумова, 1998; Миркин и др., 2001). Согласно современным тенденциям развития классификации растительности в Европе (Moravec a kol., 1995; Mucina, 1997) и России (Булохов, 2001; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; Мартыненко и др., 2003; Таран и др., 2004; Golub, 1994, 1995; Ermakov et al., 2000; Onipchenko, 2002; Golub et al., 2003; и др.) в работе использовались единые блоки диагностических видов без разделения на характерные и дифференцирующие. Диагностические комбинации союзов, порядков и классов уточнялись с использованием ряда обзорных работ (Миркин, Наумова, 1986, 1998; Сайтов, Миркин, 1991; Соломещ и др., 1995; Соломаха, 2008; Булохов, 2001; Scamoni, 1963; Matuszkiewicz, 1981; 2007; Mucina, 1997; Vegetace Ceské republiky..., 2007 и др.). Синтаксономические решения принимались в процессе сравнения выделенных единиц с ранее установленными синтаксонами травяной растительности (Сипайлова и др., 1985; Денисова и др., 1986а, 19866; Сапегин, 1986; Булохов, 1990, 2001; Соломещ и др., 1994; Соломаха и др., 1996; Григорьев и др., 2002; Гончаренко, 2003; Соломаха, 2008; Horvatic, 1930; Vicherek, 1972; Matuszkiewicz, 1981, 2007; Spanikova, 1982, 1983; Toman, 1981, 1988 a, 1988 6; Fijalkowski, 1991; Carni, 1997 и др.). В ряде случаев применялся метод синтаксономической коррекции: изменялся ранг и объем ранее опубликованных авторами синтаксонов, уточнялась комбинация диагностических видов. В случаях, когда во флористическом составе фитоцено-зов были хорошо представлены диагностические виды союза, но для установления ассоциации недоставало материала, применялся дедуктивный метод К. Коребку и S. Hejny (Корейку, Hejny, 1974) с выделением предварительных единиц - «сообществ». Синтаксоны, в которых отсутствовали и диагностические виды союза, а были представлены лишь диагностические виды высших единиц (порядков и классов) относились к базальным сообществам. Сообщества с до-
минированием адвентивных видов включались в число дериватных. Ранг таких синтаксонов обычно соответствует ассоциации или субассоциации (Миркин и др., 2008).
Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоциологи-ческой номенклатуры (Weber et al., 2000). Названия классов приводятся по L. Mucina (1997). Экологическая оценка местообитаний сообществ синтаксонов проведена с помощью оптимумных экологических шкал Н. Ellenberg et al. (1992) с использованием программного средства Indicator для MS Excel (Було-хов, Семенищенков, 2006). NMDS-ординация выполнена с использованием пакета R 2.13.02.
Глава 4. Синтаксономия растительности юго-запада Центрального Черноземья
4.1. Продромус синтаксонов древесной и травяной растительности Древесная растительность
КЛАСС QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937
Порядок Fagetalia sylvaäcae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Союз Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 Acc. Aceri campestris-Fraxinetum exelsioris ass. nov. hoc loco, Aceri campestris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003
Союз Scilla sibericae-Quercion roboris Onyshchenko 2009
Acc. Ulmo laevi-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco, Stellario holosteae-Aceretum platanoidis Bajrak 1996 era. Onyshchenko et Sidenko 2002, б. c. Quercus robur-Padus avium [Fagetalia sylvaäcae], б. c. Quercus robur-Corylus avellana [Fagetalia sylvaticae] Порядок Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 Союз Aceri tatarici-Quercion Zolyomi 1957
Acc. Pyro pyrasti-Quercetum roboris Poluyanov ass. nov. hoc loco, Chamaecytiso ruthenici-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco, сообщество Quercus robur-Acer tataricum [Aceri tatarici-Quercion]
КЛАСС VACCJNIO-PICEETEA Br.-BI. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939 Порядок Pinetalia sylvestris Oberdofer 1957
Союз Dicrano-Pinion sylvestris (Libb. 1933) Mat. 1962
Acc. Molinio-Pinetum Mat. 1973 (Фация Betula pubescens), 6. z. Pi-nus sylvestris-Geranium robertianum [Vaccinio-Piceetea], б. c. Picea abies-Geranium robertianum [Vaccinio-Piceetea], б. c. Pinus sylve-stris-Brachytecium oedipodium [ Vaccinio-Piceetea/Robinietea] КЛАСС OXYCOCCO-SPHA GNETEA Br.-Bl. et Tx. 1943 ex Westhoff et al. 1946 Порядок Sphagno-Betuletalia Scamoni et Passarge 1959 Союз Betulion pubescentis R. Tx. 1955.
Сообщество Betula pubescens-Sphagnum angustifolium [Betulion pubescentis]
КЛАСС ALNETEA GLUTINOSAE Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1943 Порядок A Inet alia glutinosae Tx. 1937 Союз Alition glutinosae Malcuit 1929
Acc. Ribo nigri-Alnetum glutunosae Solinska-Görnicka 1975 Порядок Salicetalia auritae Doing 1962
Союз Salicion cinereae Müller et Görs ex Passarge 1961
Acc. Salicetum cinereae Zolyomi 1931, Salicetum pentndro-cinereae Passarge 1961 КЛАСС SALICETEA PURPUREAE Moor 1958 Порядок Salicetalia purpureae Moor 1958
Союз Salicion albae Soö 1930 em. Moor 1958
Acc. Salicetum fragilis Passarge 1957 Союз Agrostio vinealis-Salicion acutifoliae Bulokhov 2005 Acc. Agrostio vinealis-Salicetum acutifoliae Bulokhov 2005 КЛАСС RHAMNO-PRUNETEA Rivas Goday et Borja Carbonell ex Tx. 1961 Порядок Prunetalia spinosae R. Tx. 1952 Союз Prunion spinosae Soo (1931) 1940
Acc. Prunetum spinosae R. Tx. 1952 (вар. Amygdalus nana, typica) Союз Prunion fruticosae R. Tx. 1952
Acc. Amygdalo-Caraganetum Fitsailo 2006
Травяная растительность КЛАСС PHRAGMITO-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Phragmitetalia Koch 1926 Союз Phragmition Koch 1926
Acc. Acoretum calami Eggler 1933, Equisetetum fluviatilis Steffen 1931, Glycerietum maximae Hueck 1931, Phragmitetum communis Savich 1926, Scirpetum lacustris Chouard 1924, Scolochloe-tum festucaceae Reejewski 1971, Sparganietum erecti Roll 1938, Typhetum angustifoliae Pignatti 1953, Typhetum latifoliae (Soo 1927) Long 1973, д. с. Typha laxmannii [PhragmitetaliaJ Порядок Nasturtio-Glycerietalia Pignatti 1953
Союз Sparganio-Glycerion fluitantis Br.-BI. et Sissingh in Boer 1942 Acc. Catabrosetum aquaticae Rübel 1912, Glycerietum fluitantis Wilczek 1935, Leersietum oryzoidis Passarge 1957 Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953 Союз Magnocaricion elatae Koch 1926
Acc. Calamagrostietum canescentis Simon 1960, Caricetum acuti-formis Sauer 1937, Caricetum distichae Jonas 1933, Caricetum gracilis (Almquist 1929) R. Tx. 1937, Carietum omskianae Bale-viciene 1991, Caricetum ripariae Knapp et Stoffers 1962, Caricetum rostratae (Rubel 1912) BaIätovä-TuM6kovä 1963, Caricetum vesicariae Br.-Bl. et Denis 1926, Caricetum vulpinae Nowinski 1927, Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931 Союз Cicution virosae Hejny 1960
Acc. Calletum palustris Osvald 1923 Порядок Oenanthetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965 Союз Oenanthion aquaticae Hejny 1948 ex Neuhäusl 1959
Acc. Eleocharitetum palustris Ubriszy 1948, Hippuridetum vulgaris Pass. 1955, Rorippo amphibiae-Oenanthetum aquaticae (Soo 1928) Lohmeyer 1950 КЛАСС MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937 Порядок Molinietalia Koch 1926 Союз Calthion R. Tx. 1937
Подсоюз Calthenion (R. Tx. 1937) Balätovä-Tuläikovä 1978
Acc. Caricetum cespitosae Steffen 1931, Scirpetum sylvatia Raiski 1931 ч „ „ . Подсоюз Filipendulenion (Lohmeyer in Oberd. et al. 1967) Balatova-
Tuläckovä 1978 .
Acc. Gallo rivali-Filipenduletum ulmariae Poluyanov in Poluya-
nov et Averinova 2012 Союз Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis Mirkin m Ba-
rabash et al. 1989 •
Подсоюз Agrostio stoloniferae-Beckmannenion eruciformis Mirkin in
Barabash et al. 1989 .
Acc. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Alexan-
drova 1989 Союз Alopecurion pratensis Passarge 1964
Acc. Poo palustris—Alopecuretum pratensis Shelyag-Sosonko et al. 1987, Heracleo sibirici-Alopecuretum pratensis Bulokhov 1990, Cerastio holosteoidis-Deschampsietum cespitosae Solomeshch in Gri-goijev et al. 2002, Potentillo reptantis-Festucetum pratensis Averinova 2010, Amorio fragiferae-Caricetum distantis Averinova 2010, Sio sisaroidei-Alopecuretum arundinacei Averinova 2010, б. c. Galium boreale-Alopecurus pratensis [MolinietaUa/Trifolio-Geranietea sanguinei], 6. c. Alopecurus arundinaceus [Molinieta-
lia] „ . .
Союз Potentillion anserinae R. Tx. 1947 (syn. Agropyro-Rumicion
crispi Nordhagen 1940)
Acc. Rumici crispi-Agrostietum stoloniferae Moor 195 8 (syn. Rorippo sylvestris-Agrostietum stoloniferae Oberd. et Th. Müller in Th. Müller 1961, Bolboschoeno planiculmi-Ranunculetum sar-doi Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012 Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931
Союз Festucion pratensis Sipaylova et al. 1985
Acc. Festuco pratensis-Deschampsietum cespitosae Turubanova 1986
Союз Cynosurion R. Tx. 1947
Acc. Anthoxantho-Agrostietum tenuis Sillinger 1933, б. c. Amo-ria repens-Lolium perenne [Cynosurion], д. с. Festuca regeliana [Arrhenatheretalia]
Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986
Союз Agrostion vinealis Sipaylova, Mirkin, Shelyag et V. Solomakha 1985 Acc. Koelerio-Agrostieíum vinealis (Sipaylova et al.1985) Shelyag etal. 1987 Союз Trifolion montani Naumova 1986
Ace. Festuco valesiacae-Poetum angustifoliae Mirkin in Denisova et al. 1986, Koelerio delavignei-Filipenduletum vulgaris Averino-va 2010, Medicago falcaíae-Festucetum regelianae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012 Союз Scabioso ochroleucae-Poton angustifoliae Bulokhov 2001 Подсоюз Koelerio cristatae-Thymenion marschalliani Averinova 2010
Acc. Artemisio austriacae-Veronicetumprostratae Averinova 2010 Подсоюз Scabioso ochroleucae-Poenion angustifoliae Averinova 2010 Acc. Anthoxantho odorati-Filipenduletum vulgaris Averinova 2010, Ely frigio inlermediae-Salvietum pratensis Poluyanov et Averinova 2012, Thymo marschalliani-Agrostietum tenuis Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012, Carici praecocis-Agrostietum tenuis Poluyanov et Averinova 2012, Trifolio arven-si-Agrostietum tenuis Averinova 2010, Agrimonio eupatoriae-Poetum angustifoliae Bulokhov et Radchenko 1999 КЛАСС CALLUNO-ULICETEA Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et al. 1946 Порядок Nardetalia strictae Preising 1950 Союз Violion caninae Schwickerath 1944
Acc. Potentillo erectae-Nardetum strictae Poluyanov et Averinova 2012 (syn. Nardetum strictae Schwergunova et al. 1983 nom. invalid., Veronico spicatae-Nardetum strictae Averinova 2010 КЛАСС KOELERIO-CORYNEPHO RETE A Klika in Klika et Novák 1941 Порядок Trifolio arvensis-Festucetalia ovinae Moravec 1967 Союз Hyperico perforati-Scleranthion perennis Moravec 1967
Acc. Thymo ovati-Agrostidetum vinealis Averinova in Poluyanov et Averinova 2012, Sedo acri-Gypsophiletum paniculatae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012, Poo bulbosae-Festucetum valesiacae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012, Hyperico perforati-Caricetum praecocis Poluyanov et Averinova 2012, сообщество Festuca valesiaca [Hyperico perforati-Scleranthion perennis]
Порядок Festtico-Sedetalia Tx. 1951 Союз Koelerion glaucae Volk 1931
Подсоюз Veronico spicatae-Festucenion valesiacae Averinova 2010 Acc. Potentillo arenariae-Festucetum valesiacae Averinova 2010, Thymo pallasiani-Festucetum beckeri Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012, сообщество Festuca beckeri [Koelerion glaucae] КЛАСС FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949 Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949
Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Подсоюз Achillea setaceae-Poenion angustifoliae Tkachenko et al. 1987 Acc. Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae (Redulesku-Ivan 1965) Averinova 2010, Veronico incanae-Inuletum ensifoliae Averinova 2010
Подсоюз Bupleurofalcaü-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005 Acc. Astero amelli-Potentilletum humifusae Poluyanov in Po-luyanov et Averinova 2012, Asperulo cynanchicae-Onobrychidietum arenariae Averinova 2005, Allio rotundi-Astragaletum onobrychis (Averinova 2005) Poluyanov et Averinova 2012, Gypsophilo alüssimae-Stipetum capillatae Poluyanov 2009, Inulo ensifoliae-Stipetum pennatae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012 Подсоюз Festucenion valesiacae Kolbek in Moravec et al. 1983
Acc. Falcario vulgaris-Stipetum capillatae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012, Elytrigio intermediae-Salvietum nemoro-sae Poluyanov et Averinova 2012, сообщество Salvia verticillata-Elytrigia intermedia [Festucion valesiacae], сообщество Carex humilis-Poa angustifolia [.Festucion valesiacae\ Союз Centaureo carbonatae-Koelerion talievii Romaschenko et al. 1996 Acc. Carici humilis-Thymetum calcarei Poluyanov 2009 КЛАСС HELIANTHEMO-THYMETEA Romaschenko, Didukh et V. Solo-makha 1996
Порядок Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei Didukh 1989
Союз Artemisio hololeucae-Hyssopion cretacei Romaschenko, Didukh et V. SI. 1996
Acc. Polygalo sibiricae-Hyssopetum cretacei Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012 КЛАСС TRJFOLIO—GERANIETEA SANGUINEUS. Müller 1962 Порядок Origanetalia Th. Müller 1962
Союз Geranien sanguinei R. Tx. in Th. Müller 1962
Acc. Scabioso ochroleucae-Cervarietum rivinii Averinova 2010, Euphopbio subtilis-Brachypodietum pinnati (Averinova 2010) Averinova in Poluyanov et Averinova 2012 Союз Trifolien medii Th. Müller 1961
Acc. Vicio tenuifoliae-Trifolietum pratensis Poluyanov et Averinova 2012, Serratulo tinctoriae-Succisetum pratensis Poluyanov et Averinova 2012
КЛАСС ISOETO-NANOJUNCETEA Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et al. 1946 Порядок Cyperetalia fusci Pietsch 1963
Союз Elatini-Eleocharition ovatae Pietsch 1965
Acc. Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960
4.2. Характеристика синтаксонов древесной растительности
4.3. Характеристика синтаксонов травяной растительности
В разделах дана полная характеристика всех синтаксонов, установленных на территории юго-запада Центрального Черноземья (табл. 1). Подробно описаны состав, структура и габитуальные особенности сообществ, дана характеристика их местообитаний, приводятся сведения о распространении синтаксонов в пределах района исследования, наличии в них редких и охраняемых видов. В ряде случаев рассматривается синтаксономическое положение сообществ и сравнивается их флористический состав с близкими сообществами из других регионов.
Таблица 1. Синтаксономическое богатство древесной и травяной растительности юго-запада Центрального Черноземья
№ Классы Порядки Союзы Ассоциации Суб-ассо-цна-цни Варианты Б/р сообщества
1 0иегсо-Раке1еа 2 3 6 _ 2 3
2 УассШо-Р1сее(еа 1 1 1 _ 2 3
3 Охусоссо-БрИа^п^еа 1 1 - - _ 1
4 А1пе1еа яЫПпоьас 2 2 3 _ _ _
5 БаИсеГеа ригригеае 1 2 2 _ _
6 ЯИатпо-Ргипе1еа 1 2 2 _ 2 _
7 РНпщтко-Ма^посапаЛеа 4 5 26 4 2 1
8 МоИто-АтгИепШНег^еа 3 9 25 15 9 4
9 СаИипо- иИсе(еа 1 1 2 _ 4 _
10 Кое/епо-СогуперНогеГеа 2 2 6 4 _ 2
11 Гех1и со-Вготе(еа 1 2 10 6 6 2
12 НеИапМето- 77» \metea 1 1 1 _ _ _
13 Тп/оИо-Сетатаеа 1 2 4 4 _ _
14 1хоё1о-№по/ипсе(еа 1 1 1 - - -
Глава 5. Анализ ценофлор синтаксонов
Многосторонний анализ растительности в синтаксономическом пространстве является одной из ключевых задач геоботанических исследований. В главе проведен анализ флористического разнообразия и гомогенитнта, ботани-ко-географический и эколого-биоморфологический анализ ценофлор синтаксонов древесной и равяной растительности. Для анализа флористического разнообразия и гомогенитета ценофлор избран ранг ассоциации, для ботанико-географического и эколого-биоморфологического анализа - ранг союза.
5.1. Анализ флористического разнообразия и гомогенитета
При оценке флористического разнообразия и однородности синтаксонов ранга ассоциаций (и безранговых единиц) использовались понятия «аналитическое альфа-разнообразие» (а,), «абсолютное синтетическое альфа-разнообра-зие» (а2), «относительное синтетическое альфа-разнообразие» (а3) (Миркин и др., 19У8, 2004) «индекс относительной гомотонности» (Ok) (Passarge, 1979).
Значения абсолютного синтетического альфа-разнообразия (т. е. среднего числа видов) синтаксонов древесной растительности варьируют от 11 (базальное сообщество Quercus robur-Padus avium) до 51 (асс. Pyro pyrasti-Quercetum robo-ris) Максимальные значения а2 имеют ассоциации остепненных дубрав порядка Quercetalia pubescenti-petraeae; в них же отмечен и максимальный показатель видовой насыщенности а1тах- 71 вид, Наименьшие значения а, наблюдаются у безранговых сообществ широколиственных лесов. Величина значений относительного синтетического альфа-разнообразия а3 варьирует от 0,18 (асс. Stellano holos-teae-Aceretum platanoidis) до 1,14 (сообщество Quercus robur-Acer tataricum). У большинства синтаксонов класса Querco-Fagetea значения а, лежат в пределах 0,6-0,9 (в среднем для класса 0,73). Фитоценозы Vaccinio-Piceetea имеют значение о, в пределах 0,42-1,1 (в среднем 0,69).
Наивысшими показателями индекса гомотонности Ок среди синтаксонов древесной растительности обладают сообщества широколиственных лесов: асс. Aceri campestris-Fraxinetum exelsioris (0,78), Ulmo laevi-Quercetum roboris (0,7), Stellario holosteae-Aceretum platanoidis (0,65). Низкие показатели гомотонности имеют безранговые сообщества классов Querco-Fagetea и Vaccinio-Piceetea. Низкая гомогенность отмечена и у асс. Salicetum cinereae (0,18), что связано, видимо, с разнообразием занимаемых ей местообитаний.
Значения абсолютного синтетического альфа-разнообразия синтаксонов травяной растительности варьируют в очень широких пределах - от 6 (асс. Cata-brosetum aquaticae, Rorippo amphibiae-Oenanthetum aquaticae) до 83 (асс. Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae). Наименьшие значения a2 демонстрируют синтаксо-ны прибрежно-водной растительности класса Phragndto-Magnocari-cetea (в среднем 11 видов).
Среди луговых сообществ класса Molinio-Arrhenatheretea наименьшим видовым богатством характеризуются сообщества, относящиеся к гигрофильному порядку Molinietalia - 12-46 вида на сингаксон (в среднем 29 видов). Немногим больше этот показатель у фигоценозов порядка Arrhenaíheretalia - 21-42 вида (в среднем 33). Существенно выше видовое богатство у синтаксонов остепненных лугов порядка Galietalia veri: 32-54 вида на сингаксон (в среднем 40). Широкие колебания показателя а, характерны для степных сообществ класса Festuco-Brometea• от 24 до 83 видов при среднем значении 42. Это отражает экологическую неоднородность степных сообществ Курской области. Наивысшими значениями абсолютного синтетического альфа-разнооб-разия среди синтаксонов травяной растительности характеризуются ценофлоры синтаксонов класса Tnfolio-Geranietea sanguinei: 47-72 вида (в среднем 58), что подтверждает их статус эко-тонных сообществ с высоким биоразнообразием.
Величина значений а3 варьирует от 0,19 (асс. Anthoxantho-Agrostietum temus)
до 1,55 (асс. Glycerietum maxünae). Низкая гомотопность иенофлор характерна для сообществ класса Phragmito-Magnocaricetea. Среди сообществ класса Molinio-Arrhcnatherctea относительно низкая гомотопность присуща сообществам порядка MoUnictalia: значения <ц сотавляют 0,29-1,3 (в среднем 0,72). В сообществах порядка ArrhcnatheretaUa значения ^составляют 0,19-0,78 (в среднем 0,56), порядка Ga-lieíalia veri - от 0,88 до 0,31 при среднем значении 0,56. Близкими значениями a¡ характеризуются синтаксоны классов CaUuno-Ulicetea (среднее значение а2 0,47) и Koelerio-Corynephoretea (среднее значение а2 0,53). Фитоценозы класса Festuco-Bromctea характеризуются довльно сильным варьированием относительного синтетического альфа-разнообразия: от 1,16 (асс. Carici humilis-Thymetum calcarei) до 0,36 (асс. Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae) (в среднем 0,63).
Индекс гомотонности Пассарге Ок довольно тесно кореллирует с показателями относительного синтетического альфа-разнообразия. Низкие значения Ок характерны для синтаксонов гигрофильной растительности: из 25 сшггаксонов класса Phragmito-Magnocaricetea лишь у двух (асс. Carietum ontskianae и Hippu-ridetum vulgaris) они превышают 0,5. У 5 синтаксонов значения Ок варьируют в пределах от 0,3 до 0,4, у 5 - от 0,2 до 0,3, у 11 - от 0,1 до 0,2. Две ассоциации (Gly-cerietum maximae и Caricetum rostratae) имеют значение Ok 0,09. Среднее значение доли высококонстантных видов для ценофлор синтаксонов класса Phragmito-Magnocaricetea составляет 0,25. Большинство фитоценозов порядка Molinietalia класса Molinio-Arrhcnatheretea имеет значение индекса Пассарге ниже 0,5 (среднее значение составляет 0,47). Несколько выше средний показатель Ок у синтаксонов порядков Arrhenatheretalia (0,56) и Galietalia veri (0,54). Для сообществ класса Koelerio-Corynepltoretea значения Ок лежат в пределах 0,25-0,71 (в среднем 0,53); для фитоценозов Festuco-Brometea пределы варьирования составляют 0,33-0,83 (в среднем 0,5).
5.2. Ботанико-географический анализ
Ботанико-географический анализ ценофлор наглядно демонстрирует специфику растительного покрова той или иной территории в связи с ее расположением в той или иной природно-климатической зоне или на границе зон. Кроме того, он позволяет выявить закономерности изменения растительности на широтном и долготном градиенте. При этом виды объединяются в группы на основе широтных и меридиональных границ ареалов в системе биогеографических координат (Толмачев, 1974). Кроме этого, ботанико-географический анализ должен включать в себя и сведения о зональной принадлежности вида, определяемой контуром его плотного расселения внутри ареала (Игошина, 1964). Чаще всего для ботанико-географического анализа ценофлор синтаксонов используются понятия «географический элемент», «полизональный флористический комплекс» и «тип ареала» (Клеопов, 1990; Булохов, 2001 ; Eig, 1931; Braun-BIanquet, 1964; Meusel et al., 1965). В составе ценофлор древесной и травяной растительности юго-запада Центрального Черноземья нами выявлено 8 геоэлементов и 8 долготных типов ареалов. Состав спектров геоэлементов и полизональных групп показан на рис. 2 и 3.
Для союзов древесной растительности б.ч. характерно преобладание видов полизонального флористического комплекса (рис. 1), в 8 из 10 союзов их суммарный вклад составляет от 37,3 до 92 %. Роль этих видов наиболее велика
1 2 3 4 5
а бореальный
□ южносибирский
■ понточеский
■ средиземноморско-арктическая
■ средиземноморско-умеренная
□ субсредиземноморско-бореальная в умеренно-бореальная_
6 7 8 9 10
■ неморальный
□ суббореальный о субпонтаческий
□ средиземноморско-бореальная
о субсредиземноморско-аркточеская
□ субсредиземноморско-умеренная
■ плюрирегиональная__
Рисунок 2. Спектры геоэлементов и полизональных фупп союзов древесной растительности. Союзы: 1 - Alnion incanae; 2 - Salicion albae; 3 - Salition cinereae, 4 - Agrostio vinealis-Salicion; 5 - Dicano-Pinion; 6 -Scillo sibericae-Quercion, 7 - Aceri cam-pestris-Quercion-, 8 - Aceri tatarici-Quercion, 9 - Prunion spinosae, 10 - Prunion fruticosae.
в союзах сырых и заболоченных лесов: Salicion cinereae - 92 %, Salicion albae -84,5 %, Alnion incanae - 71,6 %. Среди полизональных групп доминируют средиземноморско-бореальная и средиземноморско-умеренная, суммарный вклад этих групп в ценофлоры трех упомянуых союзов составляет от 43,3 до 53,5 %. Для остальных союзов участие видов полизонального комплекса составляет 37,3-49,2 %, за исключением двух союзов широколиственных лесов порядка Fagetalia sylvaticae, где роль полизональных видов минимальна: Scillo sibericae-Quercion - 28,9 %, Aceri campestris-Quercion - 11,7 %. В ценофлорах этих союзов преобладают виды неморального гэоэлементы: 54,1 и 66,2 % соответственно. В остепненных дубравах союза Aceri tatarici-Quercion роль неморальных видов заметно снижена - 24,6 %. В заметном количестве неморальные виды присутствуют в сообществах союзов Dicrano-Pinion - 17,7 %, Prunion spinosae - 12,1 %, Alnion incanae - 9,9 %. Бореальный комплекс хорошо выражен лишь в сообществах лесов союза Dicrano-Pinion - 8 %, в ценофлорах остальных союзов его участие незначительно, вплоть до полного отсутствия. Интересно, что в сообществах Dicrano-Pinion суммарная доля бореальных и суббореальных видов (19,2 %) лишь немного превышает долю неморальных, что говорит о значительной неморализации их ценофлор.
Рисунок 3. Спектры геоэлементов и полизональных групп союзов травяной растительности. Союзы: 1 - Phragmition communis, 2 - Sparganio-Glycerion, 3 - Magnocaricion, 4 - Oenanthion aquaticae; 5 - Calthion, 6 - Agrostio-Beckmannion. 7 - Alopecu-rion pratensis, 8 - Potentillion anserinae; 9 - Festucion pratensis, 10 - Cynosu-rion; 11 - Agrostion vinealis; 12 - Trifolien montani; 13 - Scabioso-Poion; 14 -Violion caninae, 15 - Hyperico-Scleranthion; 16 - Koelerion glaucae, 17 - Festucion valesiacae, 18 - Centaureo-Koelerion, 19 - Artemisio-Hyssopion, 20 - Gera-nion sanguinei; 21 - Trifolion medii; 22 - Elatini-Eleocharition.
Степень остепнения ценофлор синтаксонов отражает наличие в них видов понтического и субпонтического геоэлемента. Наиболее выраженным остепне-нием обладают кустарниковые сообщества союзов Prunion fruticosae (суммарная доля Po+Sp составляет 48 %) и Prunion spinosae (29 %). Значительным ос-тепнением отличаются сообщества союза Aceri tatarici-Quercion (доля Po+Sp -23,8 %). Участие понтических и субпонтических видов в синтаксонах союзов сырых и заболоченных лесов минимальна, а в ценофлоре союза Salicion cinereae они полностью отсутствуют.
Травяная растительность также характеризуется преимущественным доминированием видов полизонального флористического комплекса. Виды полизональных групп преобладают в ценофлорах 20 союзов из 22, особенно велика их роль в ценофлорах союзов прибрежно-водной и сыролуговой растительности (Elatini-Eleocharition - 100 %, Phragmition communis - 97,1 %, Sparganio-Glycerion - 96,3 %, Agrostio-Beckmannion - 96,1 %, Magnocaricion - 94,8 %). Лишь в двух союзах - Centaureo-Koelerion и Artemisio-Hyssopion суммарный
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
□ бореальный
□ южносибирский впонтический
я средиземноморский
■ средиземноморско-арктическая
□ средиземноморско-умеренная
■ субсред иземноморско-бореальная
■ умеренно-бореальная
□ меморальныи п суббореальный
□ субпонтический
□ эндемичный
п средиземноморско-бореальная
□ субсред иземноморско-арктическая ■ субсред иземноморско-умеренная я ллюрирегиональная
вклад полизональных видов не превышает вклада одного из геэлементов. Среди видов полизонального комплекса наибольшую роль играют средиземноморско-бореальная и средиземноморско-умеренная группы. По числу видов средизем-номорско-бореалъная группа занимает первое место в ценофлорах 16 союзов из 22 Наименьшую роль в ценофлорах играют виды субсредиземноморско-арктической (0^3-3,6 %) и умеренно-бореальной (0,4-11 %) групп. В целом количество видов полизонального флористического комплекса закономерно падает с нарастанием ксерофитности сообществ, достигая минимума (<50 %) в зональных сообществах классов Festuco-Brometea и Helianthemo-Thymetea и в фитоценозах остепненных термофильных опушек союза Geranion sanguinei.
Ярким показателем, отражающим связь между условиями местообитания и составом ценофлор синтаксонов, является степень участия понтических и субпонтических видов. В составе ценофлор большинства союзов прибрежно-в'одной и сыролуговой растительности данная группа видов отсутствует или представлена очень слабо. В ценофлорах сообществ мезофитных лугов суб-понтческие и понтические виды начинают встречаться б.м. регулярно, хотя суммарная доля их участия (Po+Sp) невелика: Alopecurion pratensis - 3,7 %, Festucion pratensis - 6,6 %, Cynosurion - 3,5 %. Заметно возрастает остепнение в луговых фитоценозах порядка Galietalia veri. Agrostion vinealis - 19,5 %, Trifolion montani - 21,7 %, Scabioso-Poion - 26,7 %; здесь виды понгического и субпонтического геоэлементов стоят на втором месте, уступая лишь видам средиземноморско-умеренной группы. Остепненными в Курской области являются и псаммофитные сообщества класса Koelerio-Corynephoretea, особенно союза Koelerion glaucae, являющегося переходным к фитоценозам псаммофитных степей (доля Po+Sp составляет 38,9 %). Наивысших показателей участие пон-тического и субпонтического геоэлементов достигает в степных и меловых сообществах: Festucion valesiacae - 46,8 %, Cntaureo-Koelerion - 63,4 %, Artemi-sio-Hyssopion - 51,5 %. Уникальным является состав ценофлоры союза Artemi-sio-Hyssopion, где 24,3 % приходится на долю эндемичных и субэндемичных видов. Кроме этого, характерной чертой степных и меловых сообществ является появление в них небольшой группы средиземноморских видов. Заметно ос-тепнены в нашем регионе опушечные сообщества. Закономерно, что в ценоф-лоре союза термофильных опушек Geranion sanguinei участие понтических и субпонтических видов почти в два раза выше, чем в сообществах мезофильных опушек союза Trifolion medii: 41,5 % против 23. Участие прочих геоэлементов в ценофлорах союзов травяной растительности невелико и, как правило, не превышает 4-5 %.
Определенные закономерности выявляются и при анализе спектра долготных типов ареалов (рис. 4, 5). В ценофлорах синтаксонов сырых и заболоченных лесов преобладают виды с циркумполярным типом ареала (Salicion cine-reae - 35,1 %, Salicion albae - 22,5 %, Alnion incanae - 26,8 %). Очень велика и доля и евразиатских видов (включая евро-западноазиатские). Их доля в сообществах данных союзов составляет: Salicion cinereae - 35,1 %, Salicion albae -48,2 %, Alnion incanae - 44 %, Agrostit) vinealis-Salicion - 46,2 %. Для союза Dica-no-Pirüon также характерно наличие большой группы видов циркумполярного
в Голарктический а Евраэиатский □ Евро-западноазиатский
□ Евросибирский ■ Евро-западносибирский □ Европейский
■ Восточноевропейский □ Американский
Рисунок 4. Спектры типов ареалов союзов древесной растительности, (названия союзов те же, что и на рис. 2)
распространения - 18 %, а также евразиатских и евро-западноазиатских видов - 39,5 %. Существено уменьшено участие циркумполярных видов в фитоценозах широколиственных лесов класса Оиегат-Га^аеа и кустарников класса ИИатпо-РгитПеа.
В сообществах широколиственных лесов класса Оиегсо-РацсЫа доминируют виды с европейским типом ареала (включая восточноевропейские). Их суммарная доля в синтаксонах БсШо ъ'Лспсае-О^иегсюп составляет 42,6 %, Лсе-п сатреМпз-()иегаоп - 36,4 %, Асеп (а1агш-(?иега'оп - 31,3 %. Весомую роль играют виды этой группы и в сообществах ¡Уиапо-Рииоп - 21 %. Ценофлоры союзов сырых и заболоченных лесов, напротив, очень бедны европейскими видами, а восточноевропейские виды в них совсем не представлены. Наконец, в иенофлорах многих союзов отмечены американские виды, свидетельствующие о степени алвен-гизации и антропогенной трансформации лесных и кустарниковых сообществ. Виды этой группы наиболее широко распространены в искусственных хвойных насаждениях, особенно вблизи городов и поселков. В союзах травяной растительности группа видов циркумполярного распространения занимает лидирующее положение в ценофлорах прибрежно-вод-ных и большинства сыролуговых сообществ; напротив, наименьшие показатели участия видов этой группы наблюдаются в ценофлорах степных и меловых сообществ (рис. 4). Во всех без исключения союзах очень велика доля видов с евразиатским и евро-западноазиатским типом ареала. Суммарная доля видов этой группы варьирует от 40.2 % до 53,2 %, достигая максимума (50 % и выше) в сообществах союзов
80%
60% -
40% ■
20%
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
■ голарктическим О евросибирский в восточноевропейский
□ евразиагтский О еврозападноазиатскии ■ евро-западносибирский о европейский
□ американский__
Рисунок 5. Спектры типов ареалов союзов травяной растительности, (названия союзов те же, что и на рис. 3)
СаШоп (53,2 %), Festucion pratensis (51,9 %), Hyperico-Scleranthion (51,7 %), Alopecurion pratensis, Trifolien montani (по 50 %). Участие евросибирских видов невелико и колеблется в пределах: 4,1-11,8 %. Европейско-западносибир-ские виды наиболее широко представлены в фитоценозах степей класса Festuco-Brometea и остепненных лугов порядка Galietalia veri. Участие видов европейского распространения возрастает при переходе от прибрежно-водных к сыролуговым сообществам и затем - к сообществам остепненных лугов и луговых степей. Максимальное распространение виды с европейским типом ареала получают в опушечных сообществах: Geranion sanguinei - 24,3 %, Trifolion medii - 23,5 %. Виды с ареалом в Восточной Европе наиболее многочисленны в зональных фитоценозах луговых степей и меловых обнажений (с максимумом в сообществах союза Artemisio-Hyssopion - 30,3 %); эти же сообщества лидируют и по суммарному вкладу европейских и восточноевропейских видов. Количество адвентивных видов американского происхождения составляют от 0,4 % до 6,8 % объема ценофлор, а в сообществах союзов Agrostio-Beckmannion, Centaureo-Koelerion и Artemisio-Hyssopion они полностью отсутствуют.
5. 3. Эколого-биоморфологическин анализ (спектр жизненных форм и экобноморф)
Состав жизненных форм и экобиоморф растений являлся показателем экологической специфики различных биотопов растительного покрова и помогает установить связь между ценофлорами синтаксонов и экологическими условиями
их местообитаний. В работе проанализированы спектры жизненных форм по Ра-ункиеру и экобиоморф союзов древесной и травяной растительности.
В ценофлорах 10 союзов древесной растительности выявлено 8 типов жизненных форм. Лидирующее положение во всех союзах занимают гемикрип-тофиты (36,7-63,1%), что характерно для климатических условий умеренной зоны Голарктики. Наибольшая доля гемикриптофитов отмечена в светлых термофильных дубравах союза Aceri tatariá-Quercion, наименьшая - в широколиственных лесах союзов Scillo sibericae-Quercion и Aceri campestris-Quercion. Одновременно в ценофлорах этих союзов максимальных показателей достигает участие геофитов (21,7 и 24,4%), что демонстрирует усиление позиций видов неморального широкотравья и эфемероидов. В фитоценозах пойменных ивняков и ольшаников (союзы Alnion incanae, Salicon albue, Salicon cinereae) в небольшом количестве встречаются гидрофиты, занимающие обводненные участки. Участие терофитов максимально в ценофлорах союзов Dicano-Pinion, Agrostio vinealis—Salicion и Pninion fruticosae. Наибольшее видовое разнообразие древесного и кустарникового ярусов (выраженное долей фанерофитов) наблюдается в зональных сообществах широколиственных лесов союзов Scillo si-bericae-Quercion и Aceri campestris-Quercion (31,7 и 29,5%), наименьшее - в кустарниковых сообществах союза Prunion fruticosae.
Ведущую роль в спектре жизненных форм союзов травяной растительности играют гемикриптофнты, доля которых составляет от 45,2 до 77,9 %. Участие терофитов варьирует от 3 до 18,6 %. Оно относительно высоко в псаммо-фитных собществах (союзы Hyperico-Scleranthion и Koelerion glaucaé), фитоценозах низкотравных выпасаемых лугов (союзы PotentiUion anserinae и Супо-surion) и минимальна в опушечных сообществах класса Trifolio-Geranietea и меловых сообществах класса Helianthemo-Thymetea. Группа геофитов хорошо представлена в союзах прибрежно-водной и сыролуговой растительности; здесь же весомую роль играют и гидрофиты. Участие в ценофлорах полукустарников и полукустарничков (одревесневающих хамефитов). закономерно возрастает с увеличением ксеротермности местообитаний и достигает максимальных показателей в сообществах тимьянниковых степей (союз Centaureo—Koelerion -9,7%) и меловых обнажений (союз Artemisio-Hyssopion - 18,2%).
Спеюр экобиоморф (ЭК) свидетельствует о достаточно четком распределении сообществ по фактору влажности. По этому фактору древесно-кустарни-ковые сообщества разбиваются на три группы. Первую группу образуют распространенные в переувлажненных местообитаниях сообщества ивняков и чер-ноольшаников. В их ценофлорах лидируют виды геломорфной (19,4-25,3 %) и мезогеломорфной (16,5-25,5 %) ЭК. Во вторую группу входят мезофитные широколиственные леса класса Querco-Fagetea и хвойные леса союза Dicrano-Pinion. В них наиболее представлены виды мезоморфной ЭК (55,4-64,8 %) при существенном возрастании роли ксеромезоморфной и мезоксероморфной ЭК. Третья группа представлена кустарниковыми сообществами класса Rhamno-Prunetea, где виды ксеромезоморфной, мезоксероморфной и ксероморфной ЭК в сумме занимают первое место по количеству видов.
Спектр экобиоморф союзов травяной растительности также демонстрирует дифференциацию сообществ по фактору увлажнения. В сообществах при-брежно-водной растительности доминируют виды гидроморфной (8,8-18,8 %), геломорфной (24,4-31,4 %), и мезогеломорфной (3,9-22,2 %) ЭК. При переходе к сыролуговым сообществам и далее - к сообществам лугов нормального увлажнения участие видов этих групп постепенно падает, и на первое место выходят виды мезоморфной ЭК. В фитоценозах остепненных лугов и луговых степей эта группа сохраняет лидирующие позиции на фоне возрастания участия мезоксероморфной и ксеромофной ЭК. Максимально ксерофитизированной является ценофлора сообществ меловых обнажений союза АпетШо-Нуязорюп, в которой доля видов ксероморфной ЭК составляет 35,7 %. Всего в ценофлорах 22 союзов травяной растительности отмечено 14 ЭК.
5.4. Ординация ценофлор в многомерном пространстве экологических факторов
В настящее время при оценке влияния условий окружающей среды на растительные сообщества кроме методов прямого градиентного анализа все большее распространение получают непрямые методы многомерной ордина-ции. Они позволяют уловить влияние на растительность комплексных градиентов, являющихся результатом взаимодействия многих факторов среды. Хотя этот метод не может полностью подменить собой прямой градиентный анализ (Миркин, Наумова, 2012), тем не менее, он является эффективным средством визуализации распределения синтаксонов в многомерном пространстве экологических факторов. Для для выявления влияния факторов среды на ценофлоры союзов древесной и травяной растительности нами проведена КМБЗ-ординация с использованием пакета программ 11.2.13.02. Результаты ординации отражены на рис. 6 и 7.
На рис. 6 ось ординации ММБ81 возможно интерпретировать как комплексный градиент влажности и освещенности. Ее крайнюю правую часть занимают союзы гигрофильных лесов (классы А1пеШ кШ'тояае, БаНсеШ ригри-геае, Oxycocco-Sphagnetea). Близкое положение занимают и леса порядка Ра$е-шИа эуЬ'аИсае (союзы 2 и 8). Среднее положение на оси занимают союзы остепненных дубрав порядка £?чегссшНа риЬезсепН-рйгаеае, саженые сосняки союза Окгапо-РМоп и кустарниковые сообщества союза Ргип'юп эртохае. Наиболее ксерофитными и светолюбивыми сообществами являются степные кустарники союза Ргитоп/гМсоэае и ивняки на песках союза Agrostio-Salicion. Вторая ось NMDS2 интерпретирована как комплексный градиент реакции почвы и ее богатства минеральным азотом. Нижнюю часть оси занимают сообщества наибоее бедных и кислых почв (союзы Agrostio-Salicion и ВешНоп риЬеъ-сепНэ), верхнюю - широколиственные леса Fagetalш яуШНсае, растущие на богатых почвах с высоким содержанием карбоната кальция.
На рис. 7 ось ординации КМ081 можно интерпретировать как комплексный градиент влажности, богатства почвы минеральным азотом и термофиль-ности. В левой части оси расположены союзы классов и порядков прибрежно-водной и сыролуговой растительности, приуроченные к богатым пойменным
НМ051
Рисунок 6. ЫМОЗ-ординация союзов древесной растительности юго-запада Центрального Черноземья. Союзы: 1 - Асеп т1апс1-()иегаоп; 2 - Асеп сатре$Мя-()иегс10п„ 3 - А^озЫо-БаГшоп-, 4 - АЫоп тсапае; 5 - Пкгапо-Ртюп; 6 - Ргитоп ьр'тоьае', 7 - Рги-топ/пНсояае; 8 - БсШо ьгЪепсае-Оиегс'юп; 9 - ЗаИсюп а/Ьае; 10 - БаИсюп Ы-пегеае\ 11 - Ве(иИоп риЬезсеМп.
NM0S1
Рисунок 7. NMDS-ординация союзов травяной растительности юго-запада Центрального Черноземья. Союзы: 1 - Magnocaricion elatae\ 2 - Cicution virosae; 3 - Oenanthion aquaticae; 4 - Phragmiiion; 5 - Sparganio-Glyceriotr, 6 - Calthion; 1 -Agrostio stoloniferae-Beckmannion; 8 - Alopecurion pratensis; 9 - Potentillion anserinae; 10 - Nanocy-perion; 11 - Festucion pratensis-, 12 - Cynosurion-, 13 - Agrostion vinealis; 14 - Tri-folion montani; 15 - Scabioso-Poion; 16 - Hyperico-Scleranthion; 17 - Koelerion glaucae; 18 - Violion caninae; 19 - Geranion sanguinei; 20 - Trifolion medii; 21 -Festucion valesiacae; 22 - Centaureo-Koelerion; 23 - Hyssopion cretacei.
луговым и черноземно-луговым почвам, в правой - ксерофитные сообщества тимьянников и тимьянниковых степей, распространенные на эродированных склонах с выходами мела или на голом мелу. Вторая ось N№1052 интерпретирована как комплексный градиент механического состава и реакции почвы. В нижней части оси расположены кальцефильные сообщества, в верхней - сообщества на песках. Выбиваются из этого ряда лишь сообщества союза СкШюп у1го5ае, представленного одной ассоциацией с единственным описанием. Небольшое число видов в ценофлоре (9), видимо, привело к искажению результатов ординации.
Глава 6. Сиитаксономня н состав флоры территории как отражение ее положения в системе ботанико-географических рубежей
6.1. Обзор схем ботанико-географического районирования Центрального Черноземья
В разделе кратко освещены исторические и современные работы, в которых предпринимались попытки подразделения территории Центрального Черноземья на естественные ботанико-географические районы, начиная с классических трудов В. М. Черняева (1836), Ф. П. Кеппена (1885), С. И. Коржинского (1888-1891), Г. И. Танфильева (1898) и др. Охарактеризованы исследования начала XX века, в т.ч. работы Б. М. Козо-Полянского (1925, 1925а, 1934) по составлению первой сводной геоботанической карты Центрально-Черноземной области и В.В. Алехина (19256, 1934) по геоботаническому районированию центрально-черноземных степей. Освещены труды Н. Ф. Комарова (1940, 1951) и Е. М. Лавренко, разработавшего комплексную схему районирования для всей территории СССР на основании морфологических признаков самой растительности и истории растительного покрова (Геоботаническое районирование..., 1947; Лавренко, 1950, 1970). Показано, что схема Е. М. Лавренко легла в основу геоботанического районирования Центрального Черноземья, предложенного А. Р. Мешковым (1953). Свой вариант геоботанического районирования Центрального Черноземья предложил Н. С. Камышев (1964). Некоторые пункты схемы Н. С. Камышева (например, включение северо-западных районов Курской области в состав Евразиатской хвойно-лесной области.) вызывают возражения; кроме этого, границы выделенных им геоботанических районов проведены достаточно произвольно и не подкреплены примерами распространения конкретных видов растений.
Геоботаническое районирование юго-запада Центрального Черноземья на уровне областей и провинций принимается нами в соответствии с работой Т. И. Исаченко и Е. М. Лавренко (1980). Подразделение территории на геоботанические округа и районы в целом соответствует схеме А. Р. Мешкова (1953); при этом границы геоботанических районов изменены с учетом накопленных к настоящему времени данных о распространении видов и растительных сообществ (см. раздел 6.2.).
6.2. Сннтаксономня как основа ботанико-географического районирования юго-запада Центрального Черноземья
Сннтаксономня, основанная на эколого-флористической классификации, как и состав ценофлор самих синтаксонов какой-либо территории должны есте-ственнм образом быть связанными с ее положение в системе ботанико-геогра-фических выделов. На диагностические комбинации и на ценфлоры в целом оказывают влияние не только глобальные, но и региональные закономерности изменения флоры и растительности на широтном и долготном градиентах. Любой синтаксон должен характеризоваться не только флористически, но также экологически, динамически и хорологически (Braun-Blanquet, 1950). Выделение синтаксонов (ассоциаций) без учета флористического и геоботаннческого районирования может приводить к ошибкам при определении их синтаксономиче-ского положения. При этом ранг выделяемых синтаксонов и их принадлжность должны коррелировать с рангом (размером) фитоохорионов. Высшая ботанико-географическая единица - область - характеризуется преобладанием одного или двух зональных типов растительности, а также наличием зонально-азональных типов, связанных территориальной общностью и экологическими параметрами (Сафронова и др., 2012). Соответственно, ее специфику характеризуют синтаксоны уровня классов. Провинция отражает видовой состав эди-фнкаторов как плакорных так и неплакорных сообществ, в зависимости от океаничности-континентальности территории; для каждой провинции характерен свой набор подзон, различающихся по флористическому составу и синузи-альной структуре собществ (Лавренко, 1950; Исаченко, Лавренко, 1980; Сафронова н др., 2012). А. Д. Булоховым (2012) на примере широколиственных лесов Восточной Европы показана связь между комплексным ботанико-геогра-фическим районированием этой территории и распространением по ней синтаксонов. В частнсти, показано, что двум подзонам широколиственных лесов (северной и южной) соответствуют сообщества синтаксонов в ранге порядка.
Описанные закономерности являются справедливыми и для территори юго-запада Центрального Черноземья. Исходя из этого, на основе данных о распространении как синтаксонов, так и отдельных видов, нами была разработана схема ботанико-географического районирования территории, опирающаяся на данные о распространении как синтаксонов, так и отдельных видов. Данная территория входит в состав двух областей, двух провинций, трех подпро-винций, четырех округов и шести геоботанических районов (рис. 8, табл. 2). По сравнению со схемой А.Р. Мешкова, Тимский геоботанический район переименован в Старооскольский, а Касторенско-Тимский округ - в Касторенско-Старооскольский.
Как уже было показано в главе 2, граница между Европейской широколиственно-лесной и Евразиатской степной областью в первую очередь определяется распространением здесь синтаксонов класса Festuco-Brometea, являющихся зональными для южных и восточных районов области. Именно по этой гра-
Рисунок 8. Геоботанические районы юго-запада Центрального Черноземья: 1 -Курский; 2 - Орловский; 3 - Суджанский; 4 - Малоархангельский; 5 - Староос-кольский; 6 - Касторенский.
Таблица 2. Схема геоботанического районирования юго-запада Центрального Черноземья
Область Провинция Подпровинция Округ Район
I. Европейская широколиственная Восточноевропейская широколиственная Среднерусская Курско-Тульский i. Курский
2. Орловский
11. Евразиат-ская степная Восточноевропейская лесостепная Среднеднеп-ровская Левобережно-Днепровский 3. Суджанский
Верхнедонская Елецко-Малоархангельский 4. Малоархангельский
Касторенско-Староосколь-ский 5. Староос-кольский
6. Касторенский
нице, по линии Поныри-Курск-Глушково (примерно совпадая с долинами Тус-кари и Сейма) проходит зона сгущения границ ареалов большой группы пон-тических и субпонтических видов, таких, как Salvia nutans, Stipa capillata, S. stenophylla, Astragalus onobrychis, A. austriacus, Asperu/a cynanchica, Euphorbia seguierana, Polygala sibirica, Clematis integrifolia, Heliclotrichon schellianum, Inula ensifolia и др. Северо-западнее этой границы они отсутствуют или известны из единичных экстразональных местонахождений; соответственно, известные с
северо-запада области синтаксоны Festuco-Brometea сильно флористически обеднены и имеют статус безранговых сообществ.
Сообщества второго класса зональной растительности Querco-Fagetea, распространенные по всей территории области, также демонстрируют наличие этой границы, но уже на уровне порядков - Fagetalia sylvaticae и Quercetalia pubescenti-petraeae. Наиболее типичные сообщества Fagetalia sylvaticae встречаются преимущественно на северо-западе области, в границах Восточноевропейской широколиственной провинции (Курский и Орловский геоботанические районы) и относятся к союзу Aceri campestris-Quercion; граница их распространения в области примерно совпадает с юго-восточными границами таких видов, как Campanula latifolia. Dentaria quinquefolio, D. bulbifera, Allium ursu-num, Bromopsis benekenii. В пределах Восточноевропейской лесостепной провинции они постепенно замещаются синтаксонами союза Scillo sibericae— Quercion, северо-западную границу которого хорошо маркирует массовое распространение Scilla sibirica во внепойменных условиях. Остепненные дубравы порядка Quercetalia pubescenti-petraeae, представленного союзом Aceri tatarici-Quercion приурочены почти исключительно к Восточноевропейской лесостепной провинции; а северо-западная граница распространения синтаксонов данного союза примерно совпадает с границей массового распространения Acer tataricum.
Границы более мелких геоботанических выделов — округов и районов должны б. м. соответствовать распространению синтаксонов ранга союзов, подсоюзов и ассоциаций. Такую «идеальную» картину можно получить лишь при полном выявлении распространения синтаксонов по территории. Особенно это касается ассоциаций травяной растительности, которые часто описываются в пределах небольшой по площади локальной территории и имеют «точечный» ареал. В таком случае необходимо накопление материала с дальнейшей генерализацией описаний и укрупнением объема ассоциаций. Союзы более объективно отражают границы округов и районов. На территории Курской области синтаксоны Festuco-Brometea демонстрируют это достаточно хорошо. Наибольшим флористическим и фитоценотическим разнообразием отличается Староос-кольский геоботанический район. Синтаксономически его границы очерчивают две ассоциации: асс. Carici humilis—Thymetum calcarei союза тимьянниковых степей Centaureo carbonatae - Koelerion talievii и ассоциация петрофитных ковыльных степей Astero amelli-Potentilletum humifusae, относящаяся к подсоюзу Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae. Ареал первой захватывает в области исключитеьно верховья бассейна р. Оскол, ареал второй несколько шире и включает часть бассейна верховьев Сейма. Соответственно, эти синтаксоны диагностируют виды, встречающиеся только (или почти исключительно) на территории этого района. Это такие виды, как Thymus calcareus, Onosma simplicis-sima, Galium octonarium, Astragalus albicaulis, Pimpinetta tragium, Linum ucrani-cum, Koeleria talieviiu, Echinops ruthenicus и др.
Исходя из этого, нами и были установлены границы Старооскольского геоботанического района. При этом, по сравнению со схемой А. Р. Мешкова (1953) они были подвергнуты существенной корректировке с учетом накоплен-
ных данных о распространении видов и синтаксонов. Так, на схеме А. Р. Мешкова Старооскольский район (у А, Р. Мешкова — Тимский) захватывает, кроме Верхнего Поосколья, весь бассейн р. Сейм вплоть до г. Курска и верховья южных притоков Сосны, что, по нашему мнению, является необоснованным. В бассейне южных притоков Сосны - Олыма и Кшени - очень редко встречаются лишь сообщества ассоциации Astero amelli-Poíentilletum humifusae, тимьянни-ковые степи там полностью отсутствуют, а ареалы многих видов не пересекают водораздел Оскол-Сосна. По этой причине бассейн верховьев Олыма и Кшени включен нами в состав Касторенского геоботанического района, который, вместе со Старооскольским, вошел в состав Касторенско-Старооскольского геоботанического округа.
Для всего бассейна левобережья р. Сейм и его левых притоков, начиная от пос. Солнцево и всего басссейна р. Псел вплоть до границы с Украиной характерно наличие мезофитных вариантов луговых степей подсоюза Achilleo se-taceae—Poenion angustifoliae и их эдафических кальцефитных вариантов подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae. Вся эта территория отнесена нами к Суджанскому геоботаническому району Левобережно-Днепровского геоботанического округа, включая бассейн левых притоков Сейма, которые на схеме А. Р. Мешкова входили в состав Тимского района. Малоархангельский геоботанический район, включающий левобережье Тускари и правые притоки Сейма, характеризуется слабым распротранением степных сообществ и обеднением их флористического состава, что, возможно, говорит о более сильном облесении территории в прошлом.
В целом можно сказать, что предложенная схема геоботанического районирования территории не является окончательной. При накоплении новой флористической и геоботаническй информации возможна корректировка границ выделенных геоботанических округов и районов, как и пересмотр объема самих синтаксонов, характеризующих данные выделы.
63. Флора и растительность территории как отражение ее положения в системе ботанико-географических рубежей
Тщательный анализ ценофлор особенно необходим при расположении территории на стыке выделов ранга областей и провинций. При этом должны анализироваться не только синтаксоны зональной, но и зонально-азональной растительности, т.к. их флористический состав также отражает влияние природно-климатической зоны. Одним из общепризнанных критериев, отражающих территориальную специфику флоры, является ее таксономический анализ. Для выявления специфики территориального положения юго-запада Центрального Черноземья (в границах Курской области) нами было проведено сравнение семейственного и родового спектров флоры Курской области (Полуянов, 2005) со спектрами флор Липецкой и Белгородской областей (Флора Липецкой области, 1996; Еленевский и др., 2004).
Флора Курской области включает 1409 видов. Первые два места по числу видов занимают сложноцветные и злаки, что характерно для растительного покрова умеренных широт Голаркгики. Третье место занимают розоцветные, что
отличается от флористического спектра Средней России в целом, для которого характерно наличие в первой тройке семейства бобовых (Le-тип) (Хохряков, 1995). Флористический спектр Ro-типа (к которому принадлежат флоры Курской и Липецкой областей) характерен для областей Центральной России, а Сг-тип (к которому относится флора Белгородской области) - для юга средней полосы. При сравнении семейственно-родового спектра трех областей видно, что наибольшие различия наблюдаются в семействах Compositae, Rosaceae, Labiatae, Сурегасеае, Orchidaceae. Обращает на себя внимание уменьшение количества видов в сем. Сурегасеае и, в частности, в роде Сагех во флоре Курской области по сравнению с Липецкой. Это говорит об ослаблении роли бореаль-ных элементов во флоре Курской области. По Липецкой области проходят южные границы ареалов таких видов, как Сагех globularis L., С. juncella (Fries) Th. Fries, С. vaginata Tausch. Можно назвать и ряд других лесных и лугово-болотных бореальных видов, отсутствующих в Курской области: Delphinium elatum L., Rubus nessensis Hill, Oxalis acetosella L., Linnaea borealis L., Arctosta-phylos uva-ursi (L.) Spreng., Ledum palustre L. и др. Еще более снижается роль бореальных видов во флоре Белгородской области. На ее территории не отмечены, например, Molinia caerulea, Сагех appropinquata, Potentilla erecta, Agrostis canina, Nardus stricta, Pedicularis palustris и целый ряд других лугово-болотных видов, б. м. нередких в северо-западных районах Курской области. С другой стороны, во флоре Курской и Белгородской областей несколько большую роль играет семейство Labiatae, что отражает их более южное географическое положение. Ряд степных и меловых видов из семейств Labiatae, Cruciferae, Legumi-nosae не проникают в Липецкую область или же известны там только в качестве заносных — Phlomis pungens, Hyssopus cretaceus, Ajuga chia, Diplotaxis cretacea, Meniocus linifolius, Crambe tatarica и др. Показателен род Astragalus (Липецкая обл. - 8 видов, Курская - 9, Белгородская - 12). В целом можно сказать, что флоры всех трех областей весьма схожи, хотя и не лишены своеобразия, определяемого различиями в их географическом положении и, соответственно, наличием тех или иных зональных элементов.
Специфику пограничного положения территории юго-запада Центрального Черноземья на стыке широколиственно-лесной и лесостепной зон отражает и состав ценофлор синтаксонов. При этом должны анализироваться не только синтаксоны зональной, но и зонально-азональной растительности, т.к. их флористический состав также отражает влияние природно-климатической зоны. Наиболее информативным показателем для ценофлор синтаксонов является спектр их геоэлементов, а наиболее удобным методом - сравнение спектров синтаксонов смежных территорий, различающихся по положению в системе ботанико-географических рубежей.
Для выявления специфики территориального положения юго-запада Центрального Черноземья нами было проведено сравнение состава синтаксонов и спектра геоэлементов на уровне союзов с соответствующими показателями для сопредельного Южного Нечерноземья (в границах Брянской области) (Федотов, 1999; Булохов, 2001, 2008а; Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2009; Аверинова, 2010в, г, д; Семенищенков, Кузьменко, 2011). Кроме этого, для
сравнения были использованы и спектры геоэлементов части Брянской области - Судость-Деснянского междуречья, расположеннго в южной части области и территориально близкого к Курской (Семенищенков, 2009). Для анализа использовалась как зональная, так и зонально-азональная растительность.
При сравнении синтаксономического богатства на уровне классов между двумя территориями наблюдаются значительные отличия. Синтаксономическое разнообразие класса Querco-Fagetea (являющегося зональным и для Курской области) на территории Брянской области существенно выше, число описанных ассоциаций более чем в три раза превышает число ассоциаций в Курской области. Так, в Курской области полностью отсутствуют сообщества порядка Quercetalia roboris Тх. 1931, представляющего дубовые и дубово-сосновые леса на кислых почвах с обилием бореальных элементов в травяном покрове. Не представлены здесь и фитоценозы союзов Querco roboris— Tilion cordatae So-lomeshch et Laivinsh 2003 (хвойно-щироколиственные и широколиственные леса с Picea abies) и Alnion incanae порядка Fagetalia sylvaticae.
Сильно обеднена на территории Курской области бореальная растительность класса Vaccinio-Piceetea, представленная б. ч. безранговыми сообществами искусственных хвойных насаждений; полностью отсутствуют сообщества термофильных остепненных сосновых лесов класса Pulsatillo-Pinetea. Чрезвычайно редки на юго-западе Центрального Черноземья сообщества сфагновых болот, сосновых и березовых заболоченных сфановых лесов класса Охусоссо-Sphagnetecu. Синтаксономическое богатство класса заболоченных черноольша-ников Alnetea glutinosae в Курской области также существенно снижено, что связано с сильной дренированностью территории и приуроченностью данных сообществ исключительно к поймам. Б.м. сопоставимыми по уровню ß-разнообразия являются лишь классы Salicetea purpureae и Rhamno-Prunetea.
Существенная разница наблюдается и при анализе ß-разнообразия травяной растительности. Наиболее ярко она проявляется при сравнении классов Molinio-Arrhenatheretea и Festuco-Brometea. Луговые степи класса Festuco-В готе tea в Брянской области являются экстразональным и очень редки (описана лишь одна ассоциация данного класса). Для Курской области данные сообщества представляют зональный тип растительности южных и восточных районов и их синтаксономическое богатство существенно выше. Луговая растительность класса Molinio-Arrhenatheretea в Брянской области является основным типом зонально-азональной травяной растительности и представлена большим числом ассоциаций. Открытые ксеротермные склоны балок и речных долин здесь заняты материковыми лугами порядка Galietalia veri, которые в Курской области к юго-востоку континуальон замещаются луговыми степями. Общее число выделенных ассоциаций в пределах порядка Galietalia veri в Брянской и Курской областях сопоставимо (12/11), но в Курской области появляются сообщества остепненных псаммофитных лугов союза Agrostion vinealis, отсутствующие в Брянской области. «Антагонистами» для Курской и Брянской областей являются, с одной стороны, сообщества классов Scheuchzerio-Caricetea и Montio-Cardaminetea (не представлены в Курской области) и, с дру-
гой стороны, НеИап(Ието-Путе(еа (отсутствуют в Брянской области). Прочие классы сопоставимы по уровню синтаксономического богатства.
Важные закономерности выявляются и при сопоставлении спектров геоэлементов союзов. В качестве примера ниже приведены сравнительные спектры геоэлементв союзов широколиственных и хвойных лесов (табл. 3), пойменных и суходольных лугов (табл. 4).
Таблица 3. Сравнительный спектр геоэлементов союзов классов Querco-Fagetea и УассШо-Р1сее(еа Южного Нечерноземья (Брянская область) и юго-запада Центрального Черноземья (Курская область)
Класс Querco-Fagetea Vaccinio-Piceetea
Союз Aceri campestris-Quercion Aceri tatarici-Quercion Dicrano-Pinion
Геоэлементы / регион 1 2 3 1 2 3 1 2 3
бореальный - 6 - 1,2 0,8 2,9 8 23 12,3
неморальный 66,2 73 - 24,6 28,9 25,9 17,7 14 21,9
южносибирский 6,5 3 - 6 9,1 9,4 4,8 6 8,2
суббореальный 9,1 8 - 7,1 9,9 9,4 11,2 30 23,3
понтический - - - 2,8 0,8 0,6 1,6 - 1,8
субпонтический 2,6 - - 21 18,2 13,5 7,5 - 5,5
полизональный комплекс 19,8 8 - 35,7 26,5 34,8 42,8 20 19,2
плюрирегиональная группа 3,9 2 - 1,6 5,8 3,5 6,4 7 6,8
Примечание: 1 - Курская обл.; 2 - Брянская обл.; 3 - Судость-Деснянское междуречье.
Зональные широколиственные леса союза Aceri campestris-Quercion в Брянской области, по сравнению с Курской, обогащены бореальными элементами, что свидетельствует об их более северном положении и близости к подзоне хвойно-широколиственных лесов. Напротивв в лесах Курской области гораздо шире представлены элементы полизонального комплекса, что, по нашему мнению, свидетельсвует об их сильной антропогенной нарушенности, способствующей внедрению различных адвентивных, сорных и опушечно-луговых видов. Кроме этого, в них появляется группа видов субпонтического элемента. Спектры геоэлементов остепненных дубрав союза Aceri tatarici-Quercion Курской и Брянской областей и Судость-Деснянского междуречья близки между собой, но курские сообщества являются более остепненными.
Характерной чертой хвойных лесов Курской области (союз Dicrano-Pinion) является их сильная обедненность бореальными видами. Доля бореаль-ного геоэлемента в них почти в три раза ниже, чем в фитоценозах Брянщины (8 % против 23) и в полтора раза ниже, чем в сообществах Судость-Деснянского междуречья; то же относится и к видам суббореального эемента.
Сравнение спекров сообществ влажных лугов и лугов нормального увлажнения (союзы Alopecurion pratensis и Cynosurion) Курской и Брянской областей показывает их значительное сходство: во всех ценофлорах лидирующее
положение занимают виды полизонального комплекса. Большие различия выявляются при сопоставлении ценофлор союзов суходольных остепненных лугов порядка Galietalia veri (табл. 4). Прежде всего это касается сообществ союза Trifolion montani (остепненные луга пойм и надпойменных террасс). Степень остепнения, выраженная суммарной долей понтического и субпонтического геоэлементов в курских сообществах почти в два раза выше, чем в брянских.
Таблица 4. Сравнительный спектр геоэлементов союзов класса МоИто-АггкепаМегМеа Юго-Западного Нечерноземья (Брянская область) и юго-запада Центрального Черноземья (Курская область)
Геоэлементы / регион Союз
Alopecurion pratensis Cynosurion Trifolion montani Scabioso-Poion
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
бореальный 1,3 - 1,1 - - 0,8 - - - - - 0,6
неморальный 0,8 - - 1,7 - 2,5 1 - - 3,4 0,8 5,7
южносибирский 4,3 6,1 4,3 5 8,5 9,8 5,9 11,1 - 4,9 6,6 6,3
суббореальный 0,8 1 2,1 - 2,1 3,3 1,5 1,4 - 3 2,5 1,7
понтический 2,1 - 1,1 0,8 - 1,6 7,4 - - 8,7 7,4 8
субпонтический 1,6 - 1,1 1,7 - 7,4 14,3 11,1 - 18 15,5 15,5
полизональный комплекс 81 87,8 73 87,5 82,5 68,1 65,5 70,8 - 59,4 63,1 58,6
плюрирегиональная группа 1,8 5,1 8,5 3,3 5,2 6,6 4,4 5,6 - 2,6 4,1 3,4
Примечание: 1 - Курская обл.; 2 - Брянская обл.; 3 — Судость-Деснянское междуречье.
В целом, на основании сравнения можно сделать вывод, что наибольшие изменения в составе синтаксонов и спектрах ценофлор отмечаются у зональных сообществ, среди зонально-азональных сообществ влияние природно-климатической зоны усиливается с нарастанием ксерофитности местообитаний.
Глава 7. Охрана растительного покрова юго-запада Центрального Черноземья
Концепция охраны растительных сообществ, а не отдельных видов, принята в настоящее время абсолютным большинством исследователей. Появилось большое количество работ, посвященных охране редких фитоценозов в различных регионах (СеБгоувку, 1977; Коуабв, РпБйег, 1977; Дыренков, 1982; Краснов, 1982; Андриенко, Шеляг-Сосонко, 1983; Могауес а ко1., 1983, 1995; Було-хов, 1983, 20006, 2001; Окгаеп, 1988; Балявичене, 1991; Westhoíret а1., 1993; Ьо1сП, 1994; Зелёная книга Сибири, 1996; Яо(1\¥е11, СоосЬ, 1997; 5о1отезЬсЬ е1 а1., 1997; Морозова, 1999; Зелёная книга Самарской области..., 2006; Зелена книга УкраТни, 2009; Семенищенков, 2009; и др.). Большинством авторов в качестве научной основы охраны растительности избрана эколого-флористи-ческая классификация. Она основана на анализе полных флористических списков и эффективна при оценке распространения редких и эндемичных видов, а
также при установлении флористических и экологических отличий между фи-тоценозами (Соломещ и др., 1998; Миркин и др., 1998, 2000). Синтаксономия служит источником информации для написания и переработки региональных Красных книг, выработки рекомендаций по созданию новых ООПТ.
Чаще всего используется критерий редкости, обычно оцениваемый в баллах. Наиболее распространены различные варианты критерия редкости, разработанного О. ИаЫпо\укг (1981) для видов растений, а затем адаптированного для оценки растительных сообществ (1гсо, 1998). К настоящему времени предложено различные схемы оценки природоохранного статуса растительных сообществ. В работе рассмотрены различные варианты диагностических критериев, примененные при разработке стратегии охраны травяных и лесных фитоце-нозов для территории Юго-Западного Нечерноземья (Булохов, 1983, 2001; Бу-лохов, Соломещ, 2003), Башкирии (Миркин, Наумова, 1998; Журавлёва, 1999; Миркин и др., 2000; Мартыненко, Миркин, 2003), Украины (Зелена книга..., 2009). Как показано в работе, наиболее подробными и позволяющими объективно оценить природоохранный статус растительных сообществ являются системы критериев, предложенные ботаниками Башкирии и Украины. Однако, с практической точки зрения применение всех этих критериев на региональном уровне возможно лишь при соблюдении ряда условий: 1. Территория должна быть достаточно подробно и равномерно исследована в геоботаническом отношении, а распространение по ней отдельных синтаксонов выявлено в полной мере; 2. Должны присутствовать достаточно большие по площади массивы зональных климаксовых (или близких к ним) растительных сообществ, слабо измененные антропогенной деятельностью, служащие «эталонами» для сравнения; 3. Должен быть накоплен достаточно длительный по времени ряд наблюдений, позволяющих понять положение сообществ в сукцессионном ряду и оценить потенциал их восстановления при том или ином режиме охраны.
Как показано в работе, ни одно из этих условий не соблюдается на территории исследованного региона. Исходя из этого, при оценке природоохранного статуса ассоциаций травяной растительности юго-запада Центрального Черноземья взята за основу несколько упрощенная система критериев, в целом совпадающая с системой, предложенной брянской геоботанической школой (Булохов, 1983, 2001; Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2009):
I. Редкость сообществ:
А. Расположение сообществ в структуре ареала: Расположены в зоне це-ноареала — 0 баллов; Расположены на границе ценоареала — 1 балл; Расположены за пределами ценоареала, экстразональные сообщества — 2 балла.
Б. Распространение по территории области: Обыкновенно или часто — 0 баллов; Нередко - 1 балл; Изредка, спорадически — 2 балла; Редко - 3 балла; Очень редко, единично — 4 балла.
II. Фитосоциологические и флористические особенности:
А. Видовая насыщенность: низкая (до 20 видов на 100 м2) - 0 баллов; средняя (от 21 до 50 видов на 100 м2) - 1 балл; высокая (больше 50 видов на 100 м2) - 2 балла.
Б. Наличие редких и охраняемых видов:
- редкие и охраняемые виды в ценофлоре отсутствуют - 0 баллов; в ценоф-лоре присутствуют редкие и охраняемые виды, включенные в Красную книгу Курской области (2001), но в число ценозообразователей они не входят - 1 балл; в ценофлоре присутствуют редкие и охраняемые виды, включенные в Красную книгу Курской области (2001) и Красную книгу России (2008), но в число ценозообразователей они не входят — 2 балла; в ценофлоре присутствуют редкие и охраняемые виды, включенные в Красную книгу Курской области (2001) и Красную книгу России (2008), являющиеся ценозообразователями. - 3 балла.
III. Реакция на антропогенное воздействие и обеспеченность охраной:
А. Реакция на антропогенное воздействие: длительно выдерживют интенсивное антропогенное воздействие — 0 баллов; длительно выдерживают умеренное антропогенное воздействие — 1 балл; деградируют даже при умеренном антропогенном воздействии — 2 балла.
Б. Присутствие на охраняемых территориях: присутствуют на территориях, входящих в систему федеральных ООПТ — 0 баллов; присутствуют на территориях, входящих в систему региональных ООПТ — 1 балл; отсутствуют на охраняемых территориях — 2 балла.
По нашему мнению, безусловной охране подлежат синтаконы с природоохранным статусом от 10 баллов и выше. Сообщества, имеющие природоохранный статус 7-9 баллов являются потенциально уязвимыми и нуждаются в регулярном мониторинге. Наконец, сообщества с баллом 1-6 не требуют специальных мер охраны и благополучно существуют при традиционном режиме хозяйственного использования территории; редкие и охраняемые виды в их ценофлоре отсутствуют или представлены в очень малом количестве.
Из 21 синтаксона древесной растительности природоохранный статус выше 10 баллов отмечен только у одного (4,8 % от общего числа), от 7 до 9 баллов набирают 5 синтаксонов (23.8 %), у остальных 15 (71,4 %) он лежит в пределах 3-6 баллов. Наиболее высоким природоохранным статусом (12 баллов) обладает сообщество Betula pubescens-Sphagnum angustifolium класса Oxycocco-Sphagnetea, основной ареал которого лежит за пределами области. Зональные широколиственные леса класса Querco-Fagetea на территории области б.ч. представляют собой фитоценозы, глубоко и неоднократно преобразованные антропогенной деятельностью и имеющие мало общего с первичными «коренными» типами леса. Тем не менее, некоторые ассоциации щироколист-венных лесов заслуживают охраны, т.к. помимо флористических и геоботанических критериев необходимо учитывать хозяйственное, водоохранное, эстетическое и рекреационное значение лесных сообществ. Наиболыций природоохранный интерес представляют сообщества остепненных термофильных дубрав (асс. Руто pyrasti-Quercetum roboris и Chamaecytiso ruthenici-Quercetum roboris) (по 8 баллов), характеризующиеся высокими показателями флористической насыщенности, и наличием в их травяном ярусе редких видов флоры Курской области.
Сосновые леса класса Vaccinio-Piceetea имеют низкий природохранный статус (5-6 баллов), за исключением асс. Molinio-Pinetum, фация Betula pubes-cens (8 баллов). Пушистоберезняки являются для Курской области редким, спо-
радически распространенным типом лесных сообществ, имеющим узкую экологическую амплитуду. Под их пологом отмечен ряд редких для области боре-альных видов (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Trientalis europaea и др.). Среди кустарниковых сообществ класса Rhamno-Prunetea интерес представляют низ-кобобовники и караганники асс. Amygdalo-Caraganetum, находящиеся в Курской области на северо-западной границе ареала.
Среди 84 проанализированных синтаксонов травяной растительности природоохранный статус выше 10 баллов имеют 12 (14 % от общего числа), 7-9 баллов - 17 (21 %), 1-6 баллов - 55 (65 %). Наивысшим природоохранным статусом (13 баллов) обладает асс. Polygalo sibiricae-Hyssopetum cretacei - единственный синтаксон класса Helianthemo-Thymetea в Курской области, известный из одного пункта и находящийся в отрыве от основного ценоареала класса на 80-100 км. Высокий природоохранный статус (10-12 баллов) имеет большинство (3 из 4) сообществ остепненных опушек класса Trifolio-Geranietea sanguinei. Это объясняется их высокой флористической насыщенностью, наличием в составе ценофлор многих редких и охраняемых видов, а также сильной уязвимостью к антропогенному воздействию. Из 12 синтаксонов класса Festuco-Brometea в охране нуждаются 4. В первую очередь это зональные сообщества мезофильных луговых степей, отличающиеся высокой флориситче-ской насыщенностью, присутствием многих редких и охраняемых видов и находящиеся близ границы лесостепной зоны. Асс. Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae представляет зональные луговые степи на плакорах, уцелевшие только на Стрелецком участке Центрально-Черноземного заповедника. Распространенная в верховьях р. Оскол асс. Carici humilis-Thymetum calcarei представляет тимьянниковые степи, находящиеся в Курской области на границе распространения и содержит в составе ценофлоры многие редкие виды.
Среди псаммофильных сообществ класса Koelerio-Corynephoretea охраны заслуживает асс. Thymo pallasiani-Festucetum beckeri, являющаяся переходим звеном между остепненными песками и песчаными степями порядка Festuceta-lia vaginatae. Ассоциация имеет узколокальное распространение, находится в области на границе распространения, а виды-ценообразователи Thymus palla-sianus и Astragalus varius занесены в Красную книгу Курской области.
Заслуживают охраны сообщества белоусовых пустошей (класс Calluno-Ulicetea), являющиеся в области экстразональными и известные из двух узколокальных местонахождений. Большинство сообществ пойменных и материковых лугов класса Molinio-Arrhenatheretea сформировалось при умеренном антропогенном воздействии и не нуждается в специальной охране. В составе класса Phragmito-Magnocaricetea лишь одна ассоциация - Calletum palustris -заслуживает охраны. Диагностический вид-доминант Calla palustris внесен в Красную книгу Курской области, а распространение синтаксона ограничивается единственным пунктом на северо-западе области. Ассоциация занимает незначительную площадь и находится под прямой угрозой исчезновения.
Выводы
1. Эколого-флористическая классификация растительности юго-запада Центрального Черноземья включает в себя 6 классов, 8 порядков, 11 союзов, 14 ассоциаций, 6 вариантов, 7 безранговых сообществ древесной растительности и 8 классов, 14 порядков, 23 союза, 75 ассоциаций, 33 субассоциации, 22 варианта и 9 безранговых сообществ травяной растительности. Зональными сообществами для данной территории являются широколиственные леса класса Querco-Fagetea и степные фитоценозы класса Festuco-Brometea. К азональным группировкам можно отнести заболоченные леса и кустарниковые болота классов Alnetea glutinosae и Salicetea purpureae, прибрежно-водные сообщества класса Phragmito-Magnocaricetea и сообщества пойменного эфемеретума класса Jsoeto-Nanojuncetea. Фитоценозы хвойных лесов (класс Vaccinio-Piceetea), мохово-пушистоберезовые леса (класс Oxycocco-Sphagmetea), кустарниковые группировки (класс Rhamno-Prunetea), луговые сообщества (класс Molinio-Arrhena-theretea), сообщества псаммофитов песчаных надпойменных террас (класс Koelerio-Corynephoretea) и опушечные сообщества (класс Trifolio-Geranietea sanguinei) относятся к зонально-азональным. Сообщества меловых обнажений (класс Helianthemo-Thymetea) и белоусовых пустошей (класс Calluno-Ulicetea) являются в области экстразональными и находятся в отрыве от основного ареала своего распространения.
2. Наибольшее синтаксономическое разнообразие древесной растительности сосредоточено в классе Querco-Fagetea (2 порядка, 3 союза, 6 асоциаций, 3 безранговых сообщества). Далее следуют классы Alneea glutinosae (2 порядка, 2 союза, 3 ассоциации), Salicetea purpurea и Rhamno-Prunetea (1 порядок, 2 союза, 2 ассоциации). Класс Vaccinio-Piceetea представлен 1 порядком, 1 союзом, 1 ассоциацией и 3 безранговыми сообществами. Наименее представлены сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea (1 безранговое сообщество). Среди травяной растительности наиболее богаты классы Molinio-Arrhenatheretea (3 порядка, 9 союзов, 25 асоциаций, 4 безранговых сообщества) и Phragmito-Magnocaricetea (4 порядка, 5 союзов, 26 ассоциаций, 1 безранговое сообщество). Класс Festuco-Brometea включает 1 порядок, 2 союза, 10 ассоциаций и 2 безранговых сообщества. Далее, в порядке уменьшения количества синтаксонов следуют классы Koelerio-Corynephoretea, Trifolio-Geranietea, Calluno-Ulicetea. Классы Helianthemo-Thymetea и Isoeto-Nanojuncetea представлены на территории области одной ассоциацией.
3. Эколого-флористическая классификация растительности является основой для ботанико-географического районирования. Такое районирование проведено для юго-запада Центрального Черноземья. Показано, что ранг установленных синтаксонов и их принадлежность коррелируют с рангом (размером) фитохорионов. Границы двух флористических областей в пределах данной территории определяются распространением синтаксонов двух классов зональной растительности — Festuco-Brometea и Querco-Fagetea и входящих в них порядков, а также границами ареалов диагностирующих их видов. Границы более мелких геоботанических выделов — округов и районов соответствовуют
распространению синтаксонов ранга союзов, подсоюзов и ассоциаций. При накоплении флористической и геоботаническй информации возможна корректировка границ геоботанических выделов, что было и сделано для геоботанических округов и районов исследуемой территории.
4. Состав флоры, а также ценофлор синтаксонов и спектры их геоэлементов, полизональных групп, жизненных форм и экобиоморф (на уровне союзов) отражают положение территории юго-запада Центрального Черноземья в системе ботанико-географических рубежей, на стыке широколиственно-лесной и лесостепной зон и показывают волияние зон на флористический состав зональных, зонально-азональных и азональных сообществ. Сравнение синтаксономи-ческого богатства (на уровне классов) и спектра геоэлементов союзов древесной и травяной растительности юго-запада Центрального Черноземья и южного Нечерноземья наглядно демонстрирует изменение растительности в широтном и долготном направлении. Наибольшие изменения в спектрах ценофлор отмечаются у зональных сообществ, среди зонально-азональных сообществ влияние природно-климатической зоны усиливается с нарастанием ксерофитности местообитаний.
5. На основе интегральных критериев определён природоохранный статус сообществ синтаксонов (на уровне ассоциаций и безранговых сообществ), выраженный в баллах Установлено, что на территории юго-запада Центрального Черноземья нуждаются в охране 13 синтаксонов (12,4 % от общего числа). 22 синтаксона (21 %) являются потенциально уязвимыми и нуждаются в регулярном мониторинге; 70 синтаксонов (66,6 %) не требуют специальных мер охраны. Разработанная синтаксономия служит научной основой для мониторинга состояния и выработки мер охраны редких сообществ и ценопопуляций охраняемых растений, обоснования создания новых охраняемых территорий.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Монографии
1. Красная книга Курской области. Т. 2. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / Н. И. Золотухин, И. Б. Золотухина, М. С. Игнатов, А. В. Полуянов, Н. Н. Попова, Н. А. Прудников, В. П. Сошнина, Т. Д. Филатова. Отв. ред. Н. И. Золотухин. -Тула, 2001. - 168 с. (личное участие 20 %).
2. Полуянов А. В. Флора Курской области. - Курск: Курский гос. ун-т, 2005. - 264 с.
3. Жердева С. В., Баусов И. А., Полуянов А. В., Сахацкая Т. В. Редкие и исчеающие виды животных и растений Курской области. — Курск: Курский гос. ун-т, Департамент экологической безопасности и природопользования Курской обл., 2009. - 236 с. (личное участие 30 %).
4. Полуянов A.B., Аверинова Е.А. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). - Курск: Курский гос. ун-т, 2012. -276 с. (личное участие 60 %).
Статьи в рецензируемых изданиях из списка ВАК
5. Полуянов А. В. О некоторых редких и новых растениях флоры Курской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1996. -Т.101, вып. 3. - С. 90-93.
6. Полуянов А. В. Флористические находки в Курской обл. (Prov. Kursk). // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1998. - Т.103, вып. 6. - С. 59.
7. Золотухин Н. И., Полуянов А. В., Дополнения и уточнения к флоре Курской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2000. - Т. 105, вып. 2. - С. 62-63. (личное участие 50 %).
8. Полуянов А. В. Находка Polystichum aculeatum (L.) Roth в Курской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2002. Т. 7, вып. 2. - С. 55.
9. Полуянов А. В., Золотухин Н. И. Новые виды во флоре Курской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2002. - Т. 107, вып. 6. - С. 67-68.
10. Полуянов А. В., Золотухин Н. И., Золотухина И. Б. Новые дополнения к флоре Курской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2006. - Т. 111, вып. 3. -С. 63-64. (личное участие 40 %).
11. Полуянов А. В. Лугово-степные сообщества в бассейне р. Псел (в пределах Курской области) // Ученые записки: электронный научный журнал Курского государственного университета. - Курск: Изд-во КГУ, 2007. — № 1 (3). — Режим доступа: http:// scientific-notes.ru, свободный. Загл. с экрана.
12. Полуянов А. В. Дополнения и уточнения к «Флоре...» П.Ф. Маевского (2006) по Курской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2007. - Т. 112, вып. 6. -С. 59-60.
13. Полуянов А. В. О некоторых ассоциациях прибрежно-водной и болотной растительности Курской области // Ученые записки: электронный научный журнал Курского государственного университета. - Курск: Изд-во КГУ, 2008. - № 4 (8). - Режим доступа: http:// scientific-notes.ru, свободный. Загл. с экрана.
14. Золотухин Н. И., Майоров С. Р., Полуянов А. В. Новые флористические находки в Курской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2008. - Т. 113, вып. 3. - С. 73-75. (личное участие 40 %).
15. Полуянов А. В. Луговые степи в бассейне р. Псел (в пределах Курской области) // Научные ведомости Белгородск. гос. ун-та. Сер. Естественные науки. - 2008. - № 7 (47). Вып. 7. - С. 37-39.
16. Полуянов А. В. Петрофитные ковыльные и тимьянниковые степи юго-востока Курской области (в пределах бассейна р. Оскол) // Растительность России. - СПб., 2009. - № 14. - С. 49-62.
17. Полуянов А. В., Золотухин Н. И. Новые дополнения и уточнения к флоре Курской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2009. - Т. 114, вып. 6. - С. 68-69. (личное участие 50 %).
18. Аверинова Е. А., Полуянов А. В. Сообщества класса Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Müller 1962 в Курской области // Изв. Самарского науч. центра РАН. - 2011. - Т. 13, № 5 (2). - С. 27-32. (личное участие 50 %).
19. Полуянов А. В. Опушечно-степные сообщества участков Ямская степь и Лысые горы заповедника «Белогорье» // Изв. Самарск. науч. центра РАН. -2012.-Т. 14. № 1 (4).-С. 1096-1099.
20. Полуянов А. В., Дьяченко Г. Н., Малышева Н. С., Миронов В. И., Чертков Н. В. Ландшафты и биоразнообразие урочища Крейдянка - перспективного объекта для включения в систему степных памятников природы Курской области // Ученые записки: электронный научный журнал Курского государственного университета. - Курск: Изд-во КГУ, 2012. - № 1 (21). - Режим доступа: http:// scientific-notes.ru, свободный. Загл. с экрана, (личное участие 50 %).
21. Полуянов А. В., Дорофеева П.А. Ассоциации плакоров и склонов балок Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника // Ученые записки: электронный научный журнал Курского государственного университета. -Курск: Изд-во КГУ, 2013. - № 1 (25). - Режим доступа: http:// scientific-notes.ru, свободный. Загл. с экрана, (личное участие 50 %).
Учебно-методические пособия
22. Полуянов А. В., Прудников Н. А. Сосудистые растения Курской области. Изд. 3-е, перераб. и дополн. - Курск: Курский гос. ун-т, 2005. - 80 с. (личное участие 50 %).
Статьи в прочих изданиях
Полуянов А. В. Некоторые черты экологии бореальных видов в пределах Курской области // Научный поиск: исследования молодых ученых. Ч. 2. — Курск: Изд-во Курск, гос. педагогич. ин-та, 1993. - С. 41—45.
Полуянов А. В. Местообитания лугово-степной флоры в среднем и нижнем течении р. Сейм // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов: Мат-лы Росс.-Украин. научн. конф., поев. 60-летию Центр.-Чернозём. заповед. (Курская обл., пос. Заповедный, 22-27 мая 1995 г.). -М., 1995.-С. 163-164.
Полуянов А. В. Предварительные данные о видах флоры Курской области, внесенных в Красную книгу РСФСР // Вопросы экологии. -Курск, 1996. - С. 7-16.
Полуянов А. В. О видах, исключенных из флоры Курской области // Охрана и рациональное использование растительных ресурсов Курской области: Мат-лы науч. конф. - Курск, 1999. - С. 41-43.
Золотухин Н. И., Золотухина И. Б., Полуянов А. В. Редкие виды сосудистых растений на Зоринском участке Центрально-Черноземного заповедника // Флора и растительность северной лесостепи: Мат-лы науч. конф. (Курск, 22 февраля 2000 г.). - Тула, 2000. - С. 4-8.
Полуянов А. В. Степные сообщества с редкими видами растений на востоке Курской области // Тр. Ассоциации особо охраняемых природ, террит. Центр. Черноземья России. - Тула, 2000. - Вып. 1.: Ботанические, почвенные и ландшафтные исследования в заповедниках Центрального Черноземья. — С. 48—50.
Филатова Т. Д., Золотухин Н. И., Золотухина И. Б., Полуянов А. В., Начальные стадии восстановления растительности на залежах Зоринского учас-тка Центрально-Черноземного заповедника // Флора и растительность северной лесостепи: Мат-лы науч. конф. (Курск, 22 февраля 2000 г.). - Тула, 2000. - С. 39-43.
Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Полуянов A.B. Сосудистые растения Зо-
ринского участка Центрально-Черноземного заповедника // Природные условия и биологическое разнообразие Зоринского заповедного участка в Курской области. Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 17. - Тула, 2001. - С. 41-84.
Золотухин Н. И., Полуянов А. В., Филатова Т. Д. Растительность залежей Зоринского участка Центрально - Черноземного заповедника // Природные условия и биологическое разнообразие Зоринского заповедного участка в Курской области. Тр. Центральн.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 17. - Тула, 2001.-С. 200-221.
Полуянов А. В. К адвентивной флоре г. Курска // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана: Мат-лы науч. конф. (Курск, 21 февраля 2001 г.). - Тула, 2001.-С. 7-9.
Полуянов А. В., Попова С. М. Фитоценотическая роль манжеток (АкИвтШа Ь.) в растительных сообществах окрестностей г. Курска // Там же. - С. 30-33.
Золотухин Н. И., Полуянов А. В. Некоторые итоги обработки материалов по сосудистым растениям для Красной книги Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья: мат-лы науч. конф. - Курск, 2002. - С. 8-11.
Полуянов А. В. Семейство ОгсЫс1асеае .Дюз. во флоре г. Курска // Там же. - С. 22-24.
Полуянов А. В. Балка у села Кунье - перспективный объект для включения в систему ООПТ Курской области // Изучение и охрана природы природы лесостепи: Мат-лы науч.-практ. конф., посвящ. 120-летию со дня рождения В. В. Алехина (пос. Заповедный, Курская обл., 17 янв. 2002 г.) - Тула, 2002. - С. 65-69.
Аверинова Е. А., Полуянов А. В. Кальцефитно-степные сообщества центральной и юго-западной части Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья -2003. Мат-лы науч. конф. (Курск, 27 марта 2003 г.). Курск, 2003. С. 36-46.
Полуянов А. В. Флористические находки на западе Курской области // Там же.-С. 16-18.
Полуянов А. В. Адвентивный компонент во флоре г. Курска // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Мат-лы науч. конф. / Под ред. В. С. Новикова и А. В. Щербакова. - М.; Тула, 2003. — С. 81—82.
Полуянов А. В. Синантропные сосняки окрестностей г. Курска // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2004: Мат-лы науч. конф. (Курск, 23 марта 2004 г.). - Курск, 2004. - С. 73-79.
Полуянов А. В. Современное состояние урочища «Линево озеро» // Особо охраняемые природные территории Курской области: Мат-лы науч.-практ. конф. - Курск. 2004. - С. 90-96.
Полуянов А. В. Степная растительность в бассейне реки Ворожба (Курская область) // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны: Мат-лы междунар. науч.-практ. конф., поев. 70-летию Центр.-Чернозём. заповед. (Курская обл., пос. Заповедный, 22-26 мая 2005 г.). Курск, 2005. С. 201-205.
Полуянов А. В. Новые местонахождения редких и охраняемых видов флоры Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья -2005: Мат-лы науч. конф. (Курск, 24 марта 2005 г.) - Курск, 2005. - С. 51-53.
Золотухин Н.И., Полуянов A.B. Предложения к дополнению списка особо охраняемых сосудистых растений Курской области // Исследования по Красной книге Курской области: Мат-лы науч.-практич. конф. (Курская обл., Курский р-н, пос. Заповедный, март 2006 г.). - Курск, 2006. - С. 87-96.
Полуянов А. В. О некоторых видах меловых обнажений во флоре Курской области // Флористические исследования в Средней России: Мат-лы VI науч. совещ. По флоре Средней России (Тверь, 15-16 апреля 2006 г.). — М.,
2006.-С. 117-120.
Полуянов А. В. Растительность песчаной террасы р. Оскол близ д. Ястре-бовка // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2006: Мат-лы науч. конф. (Курск, 29 марта 2006 г.). - Курск, 2006. - С. 66-69.
Полуянов A.B. Новые сведения о распространении редких и охраняемых видов флоры Курской области // Исследования по Красной книге Курской области: Мат-лы науч.-практич. конф. (Курская обл., Курский р-н, пос. Заповедный, март 2006 г.). - Курск, 2006. - С. 81-87.
Полуянов А. В. Пастбищная дигрессия псаммофитных растительных сообществ надпойменной террасы р. Псел // Антропогенное влияние на флору и растительность: Мат-лы II научно-практ. конф. (г. Липецк, 2 марта 2007 г.). -Липецк, 2007. - С. 56-58.
Полуянов А. В. Редкие крупноосоковые сообщества болот и сырых лугов бассейна р. Сейм // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2007: Мат-лы науч. конф. (Курск, 28 марта 2007 г.). - Курск, 2007. - С. 84-88.
Полуянов А. В. Новые месонахождения редких и охраняемых видов растений в южных районах Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2007: Мат-лы науч. конф. (Курск, 28 марта 2007 г.). - Курск,
2007.-С. 43^15.
Полуянов А. В. Белоусовые пустоши северо-запада Курской области // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: мат-лы всероссийск. конф. (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). - Часть 5: Геоботаника. — Петрозаводск, 2008. — С. 265—268.
Полуянов А. В. Псаммофитные сообщества с Thymus pallasianus R.Br, на юго-востоке Курской области // Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований: Мат-лы междунар. науч. конф. (г. Воронеж, 6-7 февраля 2008 г.). - Воронеж, 2008. - С. 258-261.
Полуянов А. В. Сообщества пойменного крупнотраья бассейна р. Сейм (Курская область) И Флора и растительность Центрального Черноземья - 2008: Мат-лы науч. конф. (г. Курск, 27 марта 2008 г.). - Курск, 2008. - С. 112-117.
Полуянов А. В., Дегтярев Н. И. Новые данные к флоре Железногорского района Курской области // Там же. - С. 53-56.
Полуянов А. В., Попова Н. Н., Игнатова Е. А. Бриологические находки в Курской области // Там же. — С. 56-60.
Полуянов А. В. О некоторых новых для Курской области ассоциациях прибрежно-водной растительности // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2009: Мат-лы науч. конф. (Курск, 27 марта 2009 г.). - Курск, 2009.-С. 130-133.
Полуянов А. В. О новой ассоциации остепненных материковых лугов с территории Курской области // Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана: Мат-лы Международной науч. конф. (г. Брянск, 1921 октября 2009 г.). - Брянск, 2009. - С. 174-178.
Полуянов А. В. Перистоковыльные луговые степи восточных районов Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья — 2009: Мат-лы науч. конф. (Курск, 27 марта 2009 г.). - Курск, 2009. - С. 121-129.
Полуянов А. В. Пойменные луга с Festuca regeliana Pavl. в бассейнах рек Сейм и Оскол (Курская область, Россия) // Пойменные луговые экосистемы как объекты с высоким фиторазнообразием, их изучение и картирование: Мат-лы Ме-ждунар. науч.-практ. семинара. - Гомель, 2009. - С. 79-86.
Полуянов А. В. Редкие виды во флоре г. Курска // Современное состояние и проблемы охраны окружающей среды города Курска и его окрестностей: сб. статейпо материалам региональн. науч. конф. (г. Курск, 22 апреля 2009 г.). -Курск, 2009. - С. 48-52.
Полуянов А. В. Сообщества меловых обнажений с Hyssopus cretaceus Dubjan. на юго-востоке Курской области // Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: мат-лы Междунар. научн-практ. конф. (Белгород, 18-21 мая 2009 г.). - Белгород, 2009. - С. 76-79.
Полуянов А. В. Степи Курской области: типологический и синтаксоно-мический обзор // Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана: Мат-лы Международной науч. конф. (г. Брянск, 19-21 октября 2009 г.). - Брянск, 2009. - С. 171-174.
Полуянов А. В. Сыролуговые сообщества с Ranunculus sardous Crantz на юго-западе Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья 2009: Мат-лы науч. конф. (Курск, 27 марта 2009 г.). - Курск, 2009. - С. 133-135.
Полуянов А. В. Экстразональные степи Курской области // Степи Северной Евразии: Мат-лы V Междунар. симпозиума. - Оренбург, 2009. - С. 549-553.
Полуянов А. В., Дегтярев Н. И. Флористические находки в Железногорском районе Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья -2009: Мат-лы науч. конф. (Курск, 27 марта 2009 г.). - Курск, 2009. - С. 61-63.
Золотухин Н. И., Полуянов А. В. Предложения по дополнению и уточнению списка особо охраняемых сосудистых растений Курской области // Исследования по Красной книге Курской области. Выпуск 2. - Курск, 2010. - С. 52—58.
Полуянов А. В. Новые местонахждения редких и охраняемых видов флоры Курской области // Там же. С. 85-103.
Полуянов А. В. Об ассоциации плакорных косимых участков Ямской степи // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2010: Мат-лы науч. конф. (г. Курск, 25 марта 2010 г.). - Курск, 2010. - С. 127-134.
Полуянов А. В. Петрофитные степи со Stipa pulcherrima С. Koch в Верхнем Поосколье // Там же. - С. 134—139.
Полуянов А. В. Речные долины как коридоры миграции видов и растительных сообществ (на примере бассейна р. Сейм) // Тр. Рязанск. отд. Русск. ботанич. общества. Вып.2. Ч. 1: Окская флора: мат-лы Всерос. школы-семинара
по сравнит, флористике, посвященной 100-летию «Окской флоры» А. Ф. Флерова (Рязань, 23-28 мая 2010 г.). - Рязань, 2010. - С. 183-187.
Полуянов А. В. Сообщества псаммофитных остепненных лугов бассейна р. Сейм (Курская область) // Всероссийская конф. «Современные аспекты структурно-функцио-нальной биологии растений и грибов. Сборник статей. Орел, 23-25 сентября 2010 г. - Орел, 2010. - С. 228-231.
Полуянов А. В. Тырсовоковыльные степи на северо-западной границе распространения в Курской области // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: сб. научных статей / под научн. ред. О. М. Буровой, Е. М. Волковой. - Тула, 2010. - С. 175-179.
Новиков В. С., Щербаков А. В., Калиниченко И. М., Полуянов А. В. Введение: итоги изучения флоры Средней России за последнее десятилетие // Изучение и охрана флоры средней России: мат-лы VII науч. совещ. по флоре Средней России (Курск, 29-30 января 2011 г.). - М., 2011. - С. 3-111.
Полуянов А. В. Петрофитные степи Ямского участка заповедника «Бело-горье» // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы всероссийск. науч. конф. с междунар. участием (СПб, 20 - 24 сентября 2011 г.). - Т. 1. -СПб, 2011.-С. 185-188.
Полуянов А. В. Tulipa sylvestris L. и Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult fil в Курской области // Изучение и охрана флоры средней России: мат-лы VII науч. совещ. по флоре Средней России (Курск, 29-30 января 2011 г.). - М.,
2011.-С. 118-121.
Полуянов А. В., Дорофеева П. А., Золотухин Н. И. Особенности растительного покрова нексимых склонов балок Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы всероссийск. науч. конф. с междунар. участием (СПб, 20 -24 сентября2011 г.).-Т. 1. -СПб, 2011.-С. 189-192.
Золотухин Н. И., Золотухина И. Б., Полуянов А. В. Новые данные о местонахождениях ковылей (Stipa L., Роасеае) в Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2012: Мат-лы науч. конф. (г. Курск, 6 апреля 2012 г.). - Курск, 2012. - С. 52-56.
Полуянов А. В. Остепненные байрачные дубравы Курской области// Там же.-С. 131-138.
Полуянов A.B. Степная растительность урочища «Петрова балка» // Режимы степных особо охраняемых природных территорий: Мат-лы междунар. научн.-практ. конф., посвященной 130-летию со дня рожд. Проф. В.В. Алехина (г. Курск — пос. Заповедный, 15-18 января 2012 г.).-Курск, 2012.-С. 150-155.
Полуянов А. В., Дегтярев Н. И., Скляр Е. А. Современное распространение Viscum album L. в Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2012: Мат-лы науч. конф. (г. Курск, 6 апреля 2012 г.). - Курск,
2012.-С. 72-74.
Полуянов А. В., Дьяченко Г. Н., Малышева Н. С., Миронов В. И. Урочище Петрова Балка — перспективный объект для включение в систему степных памятников природы Курской области// Степи северной Евразии: Мат-лы VI междунар. симпозиума и VIII междунар. школы-семинара «Геоэкологические
проблемы степных регионов» / под ред. чл.-корр. РАН А. А. Чибилева. - Оренбург, 2012.-С. 582-584.
Полуянов А. В., Малышева Н. С. Перспективы расширения сети степных ООГГГ в Курской области // Степной бюллетень. — Зима 2012. — № 34. — С. 4-7. Всего 60 статей
Золотухин Н. И., Полуянов А. В. О некоторых редких видах во флоре Курской области // Флора и растительность Средней России: Мат-лы науч. конф., 3-5 о кг. 1997 г. - Орел, 1997. - С. 36.
Полуянов А. В., Прудников Н. А. Некоторые параметры флоры Курской области // Охрана и рациональное использование растительных ресурсов Курской области: Мат-лы науч. конф. - Курск, 1999. - С. 33-34.
Полуянов А. В. Флора г. Курска и его окрестностей: некоторые изменения за 100 лет // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Мат-лы науч. совещ. — М., 2001. — С. 105-107.
Всего 3 тезисов
Напечатало с готового оригинал-макета Сдано в набор 12.09.2013 г. Подписано в печать 15.09.2013 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Объем 2.0 усл. печ. л. . Тираж 200 экз. Заказ № 2600 Лицензия ИД № 06248 от 12.11.2001 г. Издательство Курского государственноно университета 305000, г. Курск, ул. Радищева, 33
Тезисы докладов
-
Полуянов, Александр Владимирович
-
доктора биологических наук
-
Брянск, 2013
-
ВАК 03.02.01
- Синтаксономия лугов и степей Северо-Восточного региона Республики Башкортостан и вопросы их охраны
- Эколого-флористическая классификация рудеральной растительности урбанизированных территорий Курской области
- Эколого-флористическая классификация как основа охраны флористического и фитоценотического разнообразия
- Урбанофлора Юго-Западного Нечерноземья России
- Синтаксономия как основа стратегии охраны растительного покрова ландшафтов лессовых равнин
