Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности формирования флоры Самарской Луки под воздействием природных и антропогенных факторов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования флоры Самарской Луки под воздействием природных и антропогенных факторов"

На правах рукописи

Саксонов Сергей Владимирович ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ САМАРСКОЙ ЛУКИ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара 1998

Работа выполнена на кафедре ботаники Самарского государственного педа гического университета и в Жигулевском государственном заповеднике И.И.Спрыгина

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, профес Матвеев Е

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профес КаленовI

Доктор биологических наук, профес Любарский I

Ведущая организация:

Ульяновский государствен» педагогический универб

Защита состоится 16 декабря 1998 года в 15.00 на заседании диссертациот совета К.063.94.04 по присуждению ученой степени кандидата биологических на} Самарском государственном университете по адресу:

443011. Самара, ул. академика Павлова. 1. Самарский государственный N верситет. биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Самарского государсп ного университета.

Автореферат разослан « // » цо1ъ/:-1. 1998 года.

Ученый секретарь Диссертационного совета, Кандидат биологических наук, доцент

Мозговой}

ОЫЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЬОТЫ

Лк*па.||.носп. темы. Последнее десятилетие XX пека ознаменовано возрастающим интересом к проблемам экологии и охраны окружающей среды. Усугубление экологической обстановки как и общепланетарном, |ак и и национальном масштабах грозит разразиться экологическим кризисом.

Одним из важнейших документов, приняюм на конференции ООН в Бразилии (Рио-де-Жанейро, 1992), стала "Конвенция о биологическом разнообразии". В связи с этим исследование биологического разнообразия в конкретных географических регионах является крайне актуальным. Это в полной мере касается и Самарской Луки, своеобразной естественноисторической территории Восточной Европы, являющейся уникальным полигоном для биолого-экологических изысканий. Здесь созданы и функционируют две природоохранные организации - Жигулевский государственный заповедник им. И.И.Спрыгина и национальный парк "Самарская Лука".

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Диссертация является составной частью плана научно-исследовательских работ Самарского государственного педагогического университета по теме: «Сложение и динамика растительного покрова бассейна Средней Волги» и плана Жигулевского государственного заповедника им. И.И.Спрыгина по теме: «Изучение хода естественных процессов в природных комплексах Жигулей под воздействием природных и антропогенных факторов».

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение влияния природных и антропогенных факторов на процесс формирования флоры Самарской Луки. В задачи исследований входило: а) Выявить флористическое разнообразие природных комплексов Самарской Луки; б) Определить основные черты развития самаролукской флоры; в) Оценить соотношение экобиоморф растений в условиях Самарской Луки; г) Изучить экологические факторы, воздействующие на сохранность флористических комплексов; д) Оценить степень сохранности и уязвимости флоры по отношению к антропогенному воздействию; е) Определить вклад Жигулевского заповедника и национального парка «Самарская Лука» в сохранении флористического разнообразия и выработать подходы к его сохранению.

Научная новизна работы. Впервые проведено эколого-ландшафтно-флористическое районирование, дана характеристика каждого района и экобиоморфный состав флоры Самарской Луки. Выявлены динамические процессы флоры, проанализированы экологические факторы, обуславливающие исчезновение и внедрение растений на этой территории. Определана устойчивость флористических комплексов к различным видам антропогенного воздействия. Впервые проведена полная инвентаризация флоры сосудистых растений Самарской Луки и составлен ее конспект. Выявлено и описано три новых для науки вида растений.

Теоретическое значение работы. Установленные зависимости состава флоры от различных природных и антропогенных факторов могут быть использованы для развития теоретических основ современной экологии растений.

Практическая значимость работы. Результаты диссертации могут быть использованы для сохранения флористическою разнообразия и осуществления комплексного экологического мониторинга на Самарском Луке.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации были использованы при проектировании и разработке технико-экономического обоснования национального парка "Самарская Лука", в подготовке ландшафтной карты и карты устойчивости природных комплексов Самарской Луки к антропогенным воздействиям. Они нсполь-зованы при проведении государственных экспертиз на территории Жигулевского заповедника и национального парка «Самарская Лука» и положены в основу программы ведения экологического мониторинга в Жигулевском заповеднике.

При участии ангора комплектовались фонды гербариев Жигулевскою запопе национального парка «Самарская Лука», Самарского областного иен краеведческого музея им. Г1.В.Алабина, Московского университета. Главного б ческогосада РАН и Ботанического института им. ВЛ.Комарова РАН.

Апробация работы. Результаты исследований по диссертации докладывались г союзном совещании «Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами ведниках степной и пустынной зон» (Аскания-Нова, 21-25 мая 1984 г.), Всесоюз! вещании «Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в запове лесной зоны» (Березинский заповедник, 23-25 сентября 1986 г.). Второй Всес< конференции по высшим водным и прибрежно-водным растениям (Борок, 1988) щании «Проблемы изучения синантропной флоры СССР» (Москва, 1-3 февраля Всесоюзном совещании «Гидробиологические исследования в заповедниках (Борок, 17-21 апреля 1989 г.), Всесоюзном совещании «Заповедники СССР, их ] щее и будущее» (Новгород, 1990), Международном совещании «Состояние рас ных ресурсов Восточной Европы» (Ульяновск, 1992), Научно-практической ког ции «Проблемы регионального природоведения» (Самара, 18-22 октября 1993 I ждународной конференции «Промышленная ботаника: состояние и перспективы тия» (Кривой Рог, май 1993), Международной научной конференции «Охраняем! родные территории. Проблемы выявления, организации систем» (Пермь, 1994), юзной научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального I зования природных экосистем и биологических ресурсов» (Пенза, 1998), Межд} ной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольяп сентября 1993 г.).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликоЕ работы.

Декларация личиого участия автора. Полевые материалы собраны лично ави 1974-1996 гг. на всей территории Самарской Луки. Маршрутным методом и м< пробных площадей осуществлено более тысячи эколого-ботанических описаний товлено более пяти тысяч гербарных листов.

Камеральная обработка проводилась автором в Гербариях Ботанического инс РАН (Санкт-Петербург), Московского университета, в Самарском и Пензенског гогических университетах.

Работа с архивными документами проводилась автором в Центральном архи сийской Федерации (Москва) и его филиале в г.Тольятти.

Основные положения выносимые на защиту. 1. Обоснование целостности при исторического комплекса Самарской Луки, территория которой является совреи рефугиумом реликтовых флористических комплексов и одним из центров видос вания на Русской равнине. 2. Эколого-ландшафтно-флористическое районир Самарской Луки как система организации флористических комплексов и как М4 дальнейшего изучения в условиях антропогенной трансформации флоры. 3. Осс сти рельефа и климата, своеобразие почвообразующих пород и территориальн ляция как решающие средообразующие экологические факторы, влияющие на ( рование флористических комплексов Самарской Луки. 4. Мощное антропогенн действие (техногенное, лесохозяйственное, сельскохозяйственное, селитебное и ] ционное) как определяющий фактор современного этапа развития флоры Сам Луки. 5. Необходимость оптимизации деятельности особо охраняемых природш риторий в целях сохранения флористического разнообразия Самарской Луки.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения дов, практических рекомендаций и списка литературных источников. Ее объем ляет 264 страниц, в том числе 200 страниц собственно текста, 25 таблиц и 11 ри Список литературы на 47 страницах включает 504 наименования, в том числе 21

странных языках. Приложение, содержащее аннотированные списки растений Самарской Луки, оформлено в виде отдельного тома, содержащего 173 страницы.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ

САМАРСКОЙ ЛУКИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНОГО МАТЕРИАЛА)

На основе изучения истории ботанических исследований на Самарской Луке проведена их систематизация. Выделено 4 крупных вехи (этапа) в истории изучения флоры и растительности Самарской Луки: 1. Ранний, экскурсионный (1769-1871 гг.); 2. Начальный, описательный (1890-1914 гг.); 3. Средний, стационарный (1927-1961 гг.); 4.Современный, аналитический (1966 - по настоящее время). Каждый этап охарактеризован по степени вклада исследователей в изучение растительного мира Самарской Луки, отмечены положительные стороны и недостатки этих работ.

2. ЭКОЛОГО-ЛАНДШАФТНО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Самарская Лука отличается большим разнообразием природных территориальных комплексов. Системное их изучение позволило нам сформулировать положения ландшафтного подхода к региональным флористическим исследованиям (Мельченко, Сак-сонов, 1993). Суть их сводится к тому, что каждый уровень ландшафтной иерархии характеризуется своей спецификой информации для флористического и экологического анализа.

На фациалыюм, биогеоценотическом уровне, где эколого-флористические исследования ограничиваются территорией в пределах однородного эдафотопа, для характеристики флористического состава фации особенно важны (кроме традиционного описания почвообраззющих пород, почв и растительности) такие временные экологические факторы как стабильность, изменчивость водного и термического режимов, смыв и намыв почвообразующего субстрата, относительное время формирования биотопа, контрастность по отношению к окружающим фациям, характер, степень и возраст антропогенной нарушенное™.

Уровень урочищ и подурочищ, соответствующий "пробе флористической ситуации" (Юрцев, 1984 и др.) позволяет проанализировать контрастность входящих в его состав фаций, пространственных латеральных связей, их интенсивность и периодичность, вектор латеральных сопряжений, время и степень изолированности территории.

Уровень ландшафта, соответствующий конкретной флоре (Толмачев, 1974) дает представление о сочетании природных территориальных комплексов (ПТК) более низкой организации (фаций, урочищ, подурочищ, местностей) в морфологической структуре ландшафта, а также их мозаичности, разнообразии, контрастности и разной степени сопряженности. На основе анализа морфологической структуры ландшафта можно выявить реликтовые, современные и прогрессивные ПТК, получить информацию об их относительном возрасте и в соответствии с этим определить значимость флористических элементов, эдифицирующих различные типы ПТК. Представляет интерес сравнительный анализ контрастности свойств ландшафта, его типичности, уникальности в сравнении с другими ландшафтами. Ландшафт также необходимо рассматривать по его естественноисторическому и современному функциональному положению среди окружающих ландшафтов как современный, прогрессивный или реликтовый для определе-

пия соответствующих категории элементов флоры (эндемики, реликты, адвент другие).

Вюрая часть главы иллюстрирует изложенные положения на примере Жигуле! флористического района, и в ней формулируются исходные предпосылки для пр ния эколого-ландшафтно-флористического районирования Самарской Луки.

Основой эколого-ландшафтно-флористического районирования является поли вокупность видов растений (естественная флора) природно-территориальногс плекса ранга ландшафта. Этой же точки зрения придерживается ряд флор (Лукнчева, Сабуров, 1969; Исаченко, 1977; Симачева, 1984; Вынаев, 1987). Естесп флора ландшафта должна состоять из более мелких иерархических единиц. Г.В.В и A.B. Кожаринов (1981) для флористических образований внутри ландшафтного ня как совокупностей локальных популяций растений, занимающих определенны топы и экотоны, а также парагенетические ряды, предлагает ввести понятие флс пологический комплекс (ФТК). Поскольку внутриландшафтные образования леп являются и картографируются, то ФТК могут быть использованы в целях флори ского районирования.

Классификационными единицами крупномасштабного флористического райе вания Самарской Луки будут являться элементарный флористический район, ко соответствует естественной флоре ландшафта, и элементарный флористически» район - ФТК местности или урочища. Более мелкие единицы классификации таю гут быть использованы, но они затруднят восприятие целостности районирования

Нами выявлено 7 элементарных флористических районов (рис.), границы ко совпали с соответствующими ландшафтами Самарской Луки, это: 1. Жигулев« Винновский, 3. Александровский, 4. Переволокско-Усинский, 5. Волжский, 6. I] метский, 7. Рождественский, и 18 элементарных флористических подрайонов 1.1 лодецкий, 1.2. Лысогорский, 1.3. Бахиловодолинный, 1.4. Зольненский, 1.5. П< ский, 2.6. Гудронный, 2.7. Ширяевский, 2.8. Елгушинский, 2.9. Угорский, 3.10. ловский, 3.11. Валовский, 3.12. Аскульский, 3.13. Брусянский, 4.14. Переволокскии Усинский, 5.16. Островной, 5.17. Бечевник, 5.18. Террасный.

3. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ЖИГУЛЕВСКИХ ГОР И УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ САМАРСКОЙ ЛУКИ

В главе, используя литературные источники (Обедиентова, 1953, 1986; Моею 1960, 1962; Величко, 1973; Стратиграфия СССР, 1982, 1984), восстановлен четвертичная и четвертичная история формирования Жигулей и прослежено фор вание флористических комплексов.

Выяснено, что формирование флористических комплексов на Самарской Лу разрывно связано с геологической историей этой территории. Высокая степень с< ности древнего ядра флоры представленного 66 видами реликтовых растений i растительных сообществ (каменистые степи, остепненные сосновые боры, остепн березняки и т.д.) объясняется стабильностью рельефа, в основном сложившего« акчагыльское время и подтверждает рефугинальность Самарской Луки.

4. СОВРЕМЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ФЛ

НА САМАРСКОЙ ЛУКЕ

Являясь крайней восточной частью более обширного естественно-историческс гиона - Приволжской возвышенности - Самарская Лука, имеет много индивидуа черт (Обедиентова, 1953, 1986), что дает возможность рассматривать ее как ед

Рис. ЭКОЛОГО-ЛАНДШАФТНО-ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ САМАРСКОЙ ЛУКИ Римскими цифрами обозначены флористические районы: I - Жигулевский, II - Винновский, III - Александровский, IV - Переволкско-Усинский, V - Шелехметский, VI -Рождественский, VII - Волжский

природный комплекс. В главе изложены основные физико-географические хара тики района исследований (географическое положение, гидрогеологические у рельеф, климат и их особенности, почвенный покров) и отражено влияние при факторов на флорогенез.

Географическое положение Самарской Луки на востоке европейской части Р лесостепном биоме и вблизи пограничной зоны двух материков - Европы и Аз1 ределило преобладание в составе ее флоры четырех основных эколого-ценот; элементов: степного, лугового, лесного и лугово-лесного (опушечного). В хоро ском отношении местная флора также носит промежуточный характер, около ] ны всех видов имеют евроазиатский тип ареала. Именно их сочетание характ особенности экологических условий и обуславливает специфические местные оо сти самаролукской флоры.

В силу своеобразности гидрогеологических условий Самарская Лука характ« ся глубоким залеганием грунтовых вод и малым количеством поверхностных во, Ее флора в основном носит ксеро-мёзофитный характер. Прибрежно-водный к( представлен всего 99 видами растений, из которых чисто водных - 35 видов, а бс - 31 вид. Их распространение на Самарской Луке носит крайне ограниченный ха и большинство этих растений являются редкими и малочисленными.

Древность происхождения, разнообразие и контрастность основных форм ] Самарской Луки привели к формированию большого числа различных биотопо одной стороны, способствовало сохранности популяций многих реликтовых рас определило богатый и разнообразный видовой состав местной флоры, а с друг тивизировало видообразовательный процесс.

Климатические особенности не только определяют облик растительности, н< зывают ведущее влияние на видовой состав флористических комплексов. Кли: марской Луки заметно отличается от климата окружающих территорий (больи падением осадков, продолжительностью солнечного сияния, высотой снежного ва и т.д.). Пересеченность рельефа способствует формированию различных ми матических условий в разных частях Самарской Луки. Это приводит к фенолог] аномалиям, что способствует биологической

изоляции отдельных популяций растений и сказывается на микроэволюц процессах у растений.

Почвенный покров Самарской Луки, характеризующийся преобладанием д карбонатных почв определяет большое распространение здесь кальцефитной растений. Именно в этой группе растений содержится подавляющее число редк вимых, реликтовых и эндемичных видов растений.

Вторая часть главы посвящена анализу антропогенного воздействия на совре облик растительного покрова как мощного фактора, влияющего на ход флоре ческих процессов. Среди антропогенных факторов, активно вызывающих из: растительного покрова Самарской Луки, рассмотрены следующие: воздейств мышленности, сельского хозяйства, лесного хозяйства, транспорта, рекреаци селитебное. На основании этого выделены антропогенные структуры растит покрова (Саксонов, 1994). В результате этих воздействий на Самарской Луке ; протекают процессы синантропизации флоры, выражающейся в обеднении флоры, замене коренных флористических комплексов производными, эндемич дов - космополитами, стенотопных видов - эвритопными.

Для выявления степени синантропизации проанализирован состав 19 основн тительных сообществ изучаемой территории, подсчитано в них число редких, р вых и эндемичных видов, а также число синантропных растений. Рассчитав от! числа синантропных видов к общему числу видов растительных сообществ нам лено 5 категорий синантропизации (табл. 1).

Таблица 1

СТЕПЕНЬ СИНАНТРОПИЗАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ САМАРСКОЙ ЛУКИ

Параметры растительных сообществ (РС) Синатропизация РС

Растительные сообщества Общее Число Число Число % от Степень

(РС) число ви- редких реликтов синан- общего синан-

дов в РС видов в и эндс- троп- числа тропи-

РС мов в РС ных видов видов зации

Растительные сообщества поймы

Формирующаяся пойма 21 1 - 13 61.9 V

Прибрежно-водные 87 9 1 23 26.4 III

Тальниковые заросли 25 3 - 16 64.0 V

Пойменные луга 160 12 2 24- 15.0 II

Пойменные леса 75 6 - 17 22.6 III

Растительные сообщества возвышенной части естественные

Каменистые степи 200 56 30 19 9.5 I

Скальные выходы 35 9 9 2 5.7 I

Горные сосняки 105 37 10 7 6.6 I

Сосново-широколист. леса 86 28 10 7 8.1 I

Суходольные луга 220 40 - 51 23.2 III

Лиственные леса 68 20 10 17 25.0 III

Опушки и поляны 104 27 10 30 28.9 III

Растительные сообщества возвышенной части - нарушенные

Разновозрастные вырубки 130 10 4 76 58.5 V

Внутренние водоемы 34 - - 20 58.8 V

Трассы ЛЭП, дороги 170 10 3 91 53.5 V

Усадьбы, кордоны 129 - - 70 54.8 V

Населенные пункты 140 - - 84 60.0 V

Наименьший уровень синантропизации (до 10% синантропных видов в сообществе) характерен для коренных сообществ Самарской Луки, таких как каменистые степи (в том числе и кустарниковые), выходы скальных пород, горных остепненных сосняков и сосново-широколиственных лесов. Малым уровнем синантропизации (10-20% синантропных видов) отличаются пойменные луга.

Средним уровнем синантропизации (20-30% синантропных видов) отличаются растительные сообщества суходольных лугов, лиственных лесов, опушек и полян, пойменных лесов.

Наивысшим (критическим) уровнем синантропизации (свыше 50% синантропных видов) характеризуются открытые формирующиеся сообщества песчаных наносов в пойме, тальниковых зарослей; прибрежно-водные группировки внутренних водоемов. Наиболее ярко процесс синантропизации выражен в растительных сообществах, формирующихся в населенных пунктах, кордонах, усадьбах, по трассам коммуникаций (дороги, линии электропередачи, трубопроводы, и т.д.).

Выявлена оценка устойчивости флористических комплексов (ФК) к антропогенному воздействию, которая позволила ранжировать все ФК по признаку способности сопротивления к антропогенному воздействию и восстановлению (табл.2).

Та<

УСТОЙЧИВОСТЬ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ САМАРСКОЙ Л _К АНТРОПОГЕННОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ _

Элемент организации (ф.юр.район, комплекс, мсаа обшаппя) Виды антропогенного воздействия Устой воет

У) ювень организации - природная флора

Волжский Зарегулирование стока Волги, рекреация Высо]

Рождественский Зарегулирование стока Волги, рекреация сельское и лесное хозяйство Высо

Шелехметский Зарегулирование стока Волги, рекреация ВЫСО!

Александровский Промышленное, селитебное, сельское и лесное хозяйство, рекреация, транспорт Сред!

Винновский - « - Сред!

Переволокско-Усинский - « - Низк

Жигулевский - « - Низк

Уровень организации - флористический комплекс

Пойменные луга Сельское хозяйство, рекреация Высо]

Суходольные луга - « - Высо]

Луговые степи - « - Сред!

Плакорные степи - « - Сред!

Каменистые степи Промышленность, рекреация Низк

Песчаные степи Сельское хозяйство, рекреация Низк

Лиственные леса Сельское и лесное хозяйство, рекреация Высо]

Сосновые леса - « - Низк

Водоемы Рекреация, сельское хозяйство Высо]

Уровень организации - места обитания

Скально-каменистые Промышленность, рекреация Низк

Ксерофитные Рекреация, сельское хозяйство Сред1

Мезофитные - « - Высо]

Водные - « - ВЫСО!

Наиболее устойчивыми ФК в ранге флористических районов оказались Вол Шелехметский и Рождественский. Это связано с однотипностью абиотических ров и большой площадью флористических выделов. К тому же, виды антропог воздействия здесь как бы "щадящие", близкие к естественным.

Средним уровнем устойчивости характеризуются Александровский и Винн флористические районы. В них также, как и в предыдущем случае абиотические } довольно однообразны и флористические выдела занимают большую площадь. ( виды антропогенного воздействия более разнообразны.

Низкой устойчивостью характеризуются флористические районы, связанные ной частью Самарской Луки - Жигулевский и Переволокско-Усинский. Здесь а ческие условия разнообразны. В ландшафтном отношении эти районы отли большой степенью контрастности и индивидуальности (Мельченко, 1991). Флор] ские выделы имеют незначительную площадь и очень мозаичны. Любые виды погенных воздействий здесь приводят к разрушению флористических комплексе районы в значительной степени страдают от чрезмерной рекреации, лесохозяйст работ и промышленного использования.

5. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРИРОДНОЙ ФЛОРЫ САМАРСКОЙ ЛУКИ

Флора Самарской Луки как единого природного комплекса носит резко индивидуальные черты и отличается большим разнообразием (табл. 3). Характерной особенностью самаролукской флоры является высокий уровень ее репрезентативности. Так, здесь отмечено более половины видов, произрастающих в средней полосе европейской части России, свыше 60% видов - в Волго-Уральском регионе, 82% видов - в центральной части Приволжской возвышенности.

Основу самаролукской флоры составляют покрытосеменные растения, насчитывающие 1166 видов (97.57%); среди них преобладают двудольные - 915 видов (76.57%), на однодольные приходится около 1/3. Сосудистые споровые и голосеменные в сумме составляют лишь 2.09%, от общего числа видов флоры.

Средний уровень видового богатства в одном семействе составляет 10 видов. Во флоре Жигулей насчитывается .12 семейств, в которых число видов превышает этот средний уровень. В трех крупных семействах Asteraceae, Poaceae, Rosaceae содержится 350 видов, что составляет 29.28% от общего состава флоры. На долю 10 ведущих семейств приходится более половины видов флоры (708 видов, или 59.24%). Среднее число видов в роде 2.55. Наиболее богаты видами следующие роды Сагех - 41 вид, Galium -18, Veronica - 16, по 15 видов содержат роды Artemisia и Potentilla, 14-Festuca, 13-Centaurea, Salix, Ranunculus, 12- Campanula, Silene, Poa, 11 - Euphorbia, Rumex, 10-Potamogeton, Senecio, Dianthus, Astragalus, 9 - Pilosella, Vicia, Epilobium, Alchemilla, Juncus, 8 - Cirsium, Equisetum, Chenopodium, Lathyrus, Plantago.

Таблица 3

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ФЛОРЫ САМАРСКОЙ ЛУКИ

Таксономические группы Число видов Число родов Число семейств

Lichenes 140 49 21

Bryophyta 147 75 35

Equisetophyta 8 1 1

Pteridophyta 17 13 8

Gymnospermae 4 4 4

Angiospermae 1166 451 98

Всего 1482 593 167

Ясное представление об экологии видов, слагающих самаролукскую флору дают сведения об их принадлежности к различным биотопам. Виды природной флоры Жигулей распределяются по 7 основным эколого-фитоценотическим группам (табл. 4): лесная труппа насчитывает 144 вида, лугово-лесная или опушечно-полянная - 143, луговая -234, степная - 275 (из которых облигатных растений каменистой степи, или петро-фитов - 81, псаммофитной степи - 43, других вариантов степи, или кальцефилов - 151), приречная, или аллювиальная - 46, водная - 35, болотная - 31, виды разнообразно нарушенных местообитаний, или антропофитные - 189 (из которых сорно-рудеральных -124, сегетальных - 24, адвентивных -40).

Таб

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ САМАРСКОЙ Л

пп. Эколого-фитоценотическая Абсолютное число видов %% ОТ Е

группа флор!

I. Лесная 144 12.0f

в т.ч. лиственная 83

сосновая 61

2. Лугово-лесная 143 11.96

3. Степная 275 23.0С

в т.ч. псаммофитная 43

петрофитная 81

калъцефитная 151

4. Луговая 234 19.5*

5. Приречная 46 3.85

6. Прибрежно-водная 99 8.28

7. Водная 35 2.93

8. Болотная 31 2.59

9. Антропофитная 189 15.8:

в т.ч. рудеральная 124

сегетальная 24

адвентивная 40

В составе флоры Самарской Луки преобладают растения с евроазиатским ареала (44.42% от общего числа видов), причем большинство из них являются I распространенными как в Европе, так и в Азии. Это подтверждает тот факт, что Жигулей находится в приграничной области стыка двух флор: с запада - Европе с востока - Азиатской.

Экобиоморфная структура (табл.5) флоры Самарской Луки находится в пря\ висимости от почвенно-кпиматических особенностей изучаемой территории и тельствует о высокой приспосабливаемости местной флоры к условиям континетального климата.

Таб

ЭКОБИОМОРФНАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ САМАРСКОЙ ЛУКУ

Систематические группы растений Число видов в группах

Трав.мн. Двулет. Однол. Деревья Кустарн. п

абс %% абс %% абс %% абс %% абс %% абс

Ечш5е1орЬу1а 8 0.7 -

Р1епс1орЬу(а 16 1.3 - - 1 0.1

СутпоБрегтае - - - - - - 1 0.1 2 0.2

Angiosparmae в т.числе 779 65.2 - - 273 19.8 16 1.4 43 3.6 21

Мопосо1у1ес1опеае 222 18.6 - - 30 2.5 - - - - -

01С01у1е(10пеае 557 46.1 71 5.9 207 17.3 16 1.4 43 3.6 21

Всего 803 - 71 - 238 - 17 - 45 - 21

Подавляющее большинство видов флоры Самарской Луки - травянистые ра (1112 видов, или 93.1%). Среди них преобладают травянистые многолетники - !

дов, на долю однолетников приходится 19.9% (238 видов), а дву- трех летников - 5.9% (71 вида). Число деревянистых видов во флоре Жигулей относительно невелико: 83 вида, втом числе деревьев - 17 видов (1,4%), кустарников - 41 (3.76%), полукустарников и полукустарничков - 21 (1.75%).

6. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ СОВРЕМЕННОГО РАЗВИТИЯ САМАРОЛУКСКОЙ ФЛОРЫ

Выявление динамических процессов, происходящих во флорах (в широком понимании флорогенез) - одно из важнейших направлений изучения эволюции растительного мира (Краснов, 1888; Пачоский, 1891; Сукачев, 1942, 1954 и др.). Из многообразия подходов к оценке динамических процессов, происходящих во флорах, выявлении их направленности, в настоящей главе рассмотрено только три: исчезновение и внедрение новых видов (динамика), рефугинальность (статика) и автохтонность (эндемизм).

К исчезнувшим видам мы отнесли растения, которые не встречены рядом исследователей после 1986 года (время выхода книги «Природа Самарской Луки») в конкретных (известных по литературным источникам или гербарным сборам) или иных местах произрастания. Таких растений нам удалось выявить 22 вида. Среди них: Carex lasiocarpa Ehrh., C.limosa L., Dactylorhiza incarnata (L.) Soo, D.maculata (L.) Soo, Drosera rotundifolia L., Eriophorum polystachion L., E.gracile Koch, Hammarbya paludosa (L.) O.Kuntze, Juniperus communis L., Liparis loeselii (L.) Rich., Oxycoccus palustris Pers., Parnassia palustris L., Scheuchzeria palustris L., Salix lapponum L., Agrostemma githago L., Aulacospermum multifidum (Smith) Meinsh, Carex aspratilis V.Krecz., Cleistogens squarrosa (Trin.) Keng, Crambe aspera Bieb., Lupinaster albus Link, Verbascum phoeniceum L., Viola tanaitica Grosset.

Заносные растения Самарской Луки в систематическом отношении представлены 21 семейством, 41 родом и 51 видами. Наибольшее число адвентивных видов содержит семейство Asteraceae (11), Brassicaceae (8), Chenopodiaceae и Amaranthaceae по 4 вида, Onagraceae и Роасеае - по 3 вида, Cucurbitaceae, Cuscutaceae, Grossulariaceae - по 2 вида, остальные по 1 (Aceraceae, Berberidaceae, Caprifoliaceae, Fabaceae, Hydrophyllaceae, Lamiaceae, Malvaceae, Resedaceae, Solanaceae, Vitaceae и Juncaceae).

По способу заноса на Самарскую Луку среди адвентивных видов различаются 4 группы: аколютофиты (АКФ - распространенные в результате хозяйственной деятельности человека) - 34 вида или 67% от общего числа адвентивов; эргазиофиты (ЭРФ -одичавшие или дичающие из культуры) - 9 видов, или 18%; ксенофиты (КСФ случайно заносные в результате хозяйственной деятельности человека) - 7 видов или 15%. На Самарской Луке преобладают виды случайно занесенные и получившие дальнейшее распространение.

Во флоре Самарской Луки выявлено 66 реликтовых видов, из них 29 видов отнесены к наиболее древней группе - плиоценовых, 18 - к плейстоценовым и 19 - к голоценовым.

Подавляющее число реликтов имеют евроазиатский тип ареала - 33 вида. Из них плиоценовых реликтов - 8 видов, плейстоценовых - 12, голоценовых - 13 видов. Евро-сибирский тип ареала с основным распространением в Сибири имеют 7 видов, а с основным распространением в Европе - 3 вида. Если в первом случае 7 сибирских видов проникли в Жигули в плиоцене, то европейские - в плейстоцене. Исключение составляет лишь Digitalis grandiflora Mill., которую мы вслед за И.И.Спрыгиным (1937) относим к плиоценовые реликтам. Европейский тип ареала имеют 14 реликтовых видов, из них только европейских - 6 видов (все голоценовые реликты, за исключением Bromopsis benekenii (Lange) Holub и Euphorbia uralensis Fisch, ex Link, отнесенных к группе плейстоценовых реликтов); преимущественно европейский (заходящих на Кавказ и в Малую Азию) - 8 видов. Голарктический тип ареала представлен одним видом (Arctostaphylos

uva-ursi (L.) Spreng.), как космополитический (Asplenium trichomanes I..) и ал (Talictrum foetidum I,.); эндемичный - 3 вида (Dianthus acicularis Fisch. ex Knautia latarica (L.) Szabo и Hedysarum grandiflorum Pall.)•

На каменистых степях произрастает 28 видов реликтов, на скалах - 3, в лист лесах - 21, в сосновых лесах - 2 вида, на лесных опушках - 5, на лугах - 4 вида, и нистом бечевнике Волги - 2, в озерах - I вид.

Популяции 23 реликтовых видов (Arctostaphylos uva-ursi, Circaea alpi C.lutetiana L., Dianthus acicularis, Dictamnus caucasicus (Fisch. ex C.A.Mey) G Digitalis grandiflora и др.) ослаблены, их активность невысокая. Это связа> видимому, с изменениями фитоценотической среды.

Своеобразие истории формирования флористических комплексов Самарской пестрота почвенно-геологических, микроклиматических условий, относительн; графическая изоляция способствуют активному протеканию микроэволюционнь цессов, приводящих к образованию новых форм растений. Еще Д.И.Литвинов ( И.И.Спрыгин (1935) отмечали, что многие жигулевские виды уклоняются от тш форм. Особенно ярко уклонения от "типов" показаны в работе Л.М.Черепнина (I Среди факторов видообразовательных процессов на Самарской Луке вед являются эдафические. В литературе отмечено, что выходы известковых и ги пород способствуют активизации видообразования (Спрыгин, 1935; Turner, 1979; Грант, 1984). На наш взгляд, видообразовательный процесс на Самарско протекает по принципу эволюционной дивергенции. В результате пространст изоляции создается возможность для развития и поддержания у отдельных поп комбинаций генов, определяющих их отличительные морфологические и физио.1 ские признаки (Грант, 1984). Примером ранней стадии дивергенции является поп Aster alpinus s.l., распадающаяся на множество довольно хорошо друг от друг: чимых форм. Такого плана полиморфизм на уровне ранней стадии дивергеш наруживают и Polygala sibirica L., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Seo stricta Hornem., Helianthemum rupifragum A.Kerner, и многие другие виды. На глубоко этот процесс проявляется у Euphorbia zhiguliensis Prokh., Thymus zheg Klok. et Schost., Gypsophila zheguliensis A.Krasnova, G.juzepczukii Ikonn., Ce: zhiguliensis Saksonov, описанных в качестве самостоятельных таксонов и являй узколокальными эндемиками Самарской Луки. Следует заметить, что все узко; ные эндемики Самарской Луки - растения связанные с выходами коренных кар ных пород. Именно каменистые степи Жигулей являются теми местами обитан видообразовательные процессы протекают особенно активно. Флорогенез на 1 ской Луке в различные исторические отрезки протекал по реликтовому, ортоа онному, миграционному и трансформационному типам. В настоящее время гл; вующую роль играет ортоселекция.

7. ОХРАНА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ САМАРСКОЙ ЛУКИ

Глава посвящена охране флористического разнообразия сосудистых растен марской Луки. В ней сформулированы принципы и критерии отбора редких и уя: видов и отмечена роль Жигулевского заповедника и НП «Самарская Лука» в сс нии флористического разнообразия изучаемой территории.

На Самарской Луке к редким и уязвимым видам сосудистых растений отнес вид, что составляет около 13.5% от общего числа флоры (в расчет не взяты 22 нувших вида). Среди них 62 вида - разновозрастные реликты, 31 вид - эндемики уязвимые. Выяснено, что роль особо охраняемых природных территорий в сохр редких и уязвимых видов растений тем выше, чем уже ареал этих видов.

Например, практически все виды, включенные в Красную книгу РСФСР, встречающиеся в Жигулевском заповеднике, довольно редко распространены на территории других охраняемых объектов. Только в Жигулевском заповеднике находятся под охра-нон 5 видов растений, включенных в Красную книгу РСФСР. Это Astragalus zingeri Korsh., Hedysarum grandiflorum, Euphorbia zhiguliensis, Artemisia salsoloides Willd., Globularia punctata Lapeyr. Популяции перечисленных растений в заповеднике довольно многочисленны, состояние их можно оценить как стабильное. Другие виды Красной книги: Iris pumila, Lathyrus litvinovii Hjin, Koeleria scleropylla P.Smirn. изредка встречаются в Башкирском, Вишерском, Ильменском, Центрально-Черноземном и некоторых других заповедниках.

Выявлены 47 мест концентрации редких и уязвимых видов, которые по районам распределились следующим образом: в Жигулевском - 24, Переволокско-Усинском - 2, Александровском- 7 Винновском - 9, Рождественском - 3, Волжском - 2. Большинство мест концентрации редких и уязвимых видов растений находятся на приволжских участках Самарской Луки и на территории Жигулевского государственного заповедника.

ВЫВОДЫ

1. Современная флора Самарской Луки содержит 1482 вида растений, относящихся к 593 родам и 167 семействам. Из этого числа лишайникообразных 140 видов (49 родов и 21 семейство), мохообразных 147 видов (75 родов и 35 видов), хвощеобразных 8 видов (1 род и I семейство), папоротникообразных 17 видов (13 родов и 8 семейств), голосеменных 4 вида (4 рода и 4 семейства), покрытосеменных 1666 видов (451 род и 98 семейств). В результате наших исследований флористические списки Самарской Луки были пополнены 107 видами сосудистых растений. Впервые для науки нами были описаны 3 новых вида (Cerastium zhiguliensis Saksonov, Anemonoides korshinskii Saksonov et Rakov и Campanula spryginii Saksonov et Tzvel.). Исключено из списков 20 видов, ошибочно указанных для района наших исследований.

2. Формирование флористических комплексов на Самарской Луке неразрывно связано с геологической историей этой территории. Высокая степень сохранности древнего ядра флоры представленного 66 видами реликтовых растений (29 видов имеют плиоценовый возраст, 18 - плейстоценовый и 19 - голоценовый) и ряда растительных сообществ (каменистые степи, остепненные сосновые боры, остепненные березняки и т.д.) объясняется стабильностью основных экологических факторов, на фоне которых протекает флорогенез (особенности рельефа и климата, своеобразие почвообразующих пород, территориальная изоляция) и подтверждают рефугиалыюсть Самарской Луки.

3. Флорогенез на Самарской Луке протекает по реликтовому, ортоселекционному, миграционному и трансформационному типам. Однако главенствующую роль в настоящее время играет ортоселекция, поскольку экологические условия на Самарской Луке продолжительное время изменяются в одном направлении. Это проявляется в формировании на Самарской Луке узколокальных эндемичных видов (Euphorbia zhiguliensis, Thymus zhiguliensis, Gypsophila zhiguliensis, G. juzepczuckii, Cerastium zhegu-liensis) и в большом количестве видов, уклоняющихся от типичных форм. Выявление эндемичного ядра флоры Самарской Луки еще не завершено.

4. Современные экологические условия на Самарской Луке отражаются в биоморфологической структуре флоры, где доминируют геофиты и гемикриптофиты. Многолетнюю жизненную форму имеют 803 вида травянистых растений, двулетнюю - 71, малолетнюю - 238. Многолетние травы в большинстве имеют длиннокорневищные, стерж-некорневищные и короткокорневищные формы. Среди деревянистых растений 17 видов

представлены деревьями. 45 - кустарниками и 21 вид - кустарничками и полукус ками.

5. По своей эколого-ценогической приуроченности изучаемая флора распре/] по 7 основным I руинам. Наиболее крупная из них степная (275 видов), котора ставлена тремя подгруппами: исаммофитная (43 вида), кальцефитная факульт, (81) и кальцефитная облигатная (151). IIa втором месте - луговая (275 видов), ж ем - антропофитная (189 видов), среди которой рудеральных растений 144 вида тивных - 51, сегетальных - 24 вида. Лесная и лугово-лесная группы содержат раЕ личество видов (144 и 143). В пределах волжского бечевника выявлено 46 видо! режно-водных растений - 99, водных - 35, болотных - 31 вид.

6. Впервые для территории Самарской Луки осуществлено эколого-ландц флористическое районирование. Выявлено 7 элементарных флористических р (Жигулевский, Винновский, Александровский, Переволокско-Усинский, Шелехм Рождественский, Волжский) и 18 элементарных подрайонов.

7. Самарская Лука испытывает мощное антропогенное воздействие на растит покров, которое сводится к полному уничтожению растительности (карьеры, коммуникаций), созданию культурных фитоценозов и синантропизации. Проце нантропизации приводят к обеднению и унификации растительного покрова, к коренных сообществ производными, замещению эндемичных видов - космопо. стенотопных видов - эвритопными. Наименьший уровень синантропизации (1 с: до 10% синантропных видов в сообществе) характерен для коренных сообществ ской Луки: каменистых степей, выходов скальных пород, горных остепненных с< и сосново-широколиственных лесов. Наиболее ярко процесс синантропизации в в растительных сообществах, формирующихся в населенных пунктах, кордонах бах, по трассам коммуникаций (дороги, линии электропередачи, трубопроводы i

8. Флористические комплексы Самарской Луки характеризуются различно; нью способности сохранять структуру и функционирование под воздействием ai генных факторов. Наиболее устойчивыми флористическими районам являютс; ский, Шелехметский и Рождественский. Низкой устойчивостью характеризуют ристические районы, связанные с горной частью Самарской Луки - Жигулевски револокско-Усинский.

9. Около 13% флоры Самарской Луки являются редкими и уязвимыми раст требующими особых мер контроля за состоянием популяций, а так же разрабо' индивидуальной охраны во избежания их исчезновения из местной флоры.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В целях повышения репрезентативности Жигулевского заповедника в сох[ флористического разнообразия восточной части Приволжской возвышенности ны уникальных природных комплексов необходимо разработать проекты оргат и создать 3 филиала заповедника: в Муранском и Рачейском борах, а также в ок стях деревни Климовки (г.Гуснха, Новодевичьи горы).

2. Для привлечения внимания широкой общественности к проблеме сохранет ких и уязвимых видов растений, а также для планирования эколого-просветител рекреационной деятельности национального парка «Самарская Лука» целесос подготовить и издать книгу о раритетных растениях этой территории.

3. В виду исключительной редкости и уязвимости по всему ареалу включить ную книгу России, подготавливаемой к первому изданию следующие виды cocj

растений: Juniperus sabina, Diplazium sibirica, Asplenium trichomanes, Polystichum braunii, Equisetum trachiodon, Cerastium zhiguliense, Anemonoides korshinsky.

4. Национальному парку «Самарская Лука» организовать систему контроля за численностью и состоянием природных популяций раритетных видов в местах их концентрации.

5. Жигулевскому заповеднику рекомендовать включить в план научно-исследовательских работ исследования, связанных с подробным изучением эндемичных и реликтовых видов по программе «Биологическая флора».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

Всего по теме диссертации опубликовано 84 работы. Основные из них следующие:

1. Новые данные по флоре Жигулевского заповедника и Самарской Луки // Интрод., акклиматиз.,охрана и использ. растений. Куйбышев, 1986. С. 105-114. (Соавт. Т.Ф.Чап, Н.И.Костылева).

2. Список растений Жигулевского заповедника, редких для флоры СССР // Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987. С.27-45. (Соавт. К.А.Кудинов, Н.И.Костылева).

3. Новые виды флоры Жигулевского заповедника // Там же. С. 10-26. (Соавт. Т.Ф.Чап, М.Е.Терентьева).

4. Семь видов высших растений Самарской Луки новых для флоры Куйбышевской области//Бот.журн. 1987. Т.72, N 10. С.1401-1403.

5. Охраняемые виды растений Куйбышевской области на территории Жигулевского заповедника // Интрод.,акклиматиз..охрана и использ.растений. Куйбышев, 1988. С. 111-126. (Соавт. Т.Ф.Чап).

6. Состояние и перспективы изучения флоры Жигулевского заповедника // Акт.вопр.бот.в СССР: Тез.докл. 7 дел.съезда Всес. бот.об-ва. Алма-Ата: Наука, 1988. С. 68-59. (Соавт. К.А.Кудинов).

7. Гербарий Жигулевского заповедника // Бот. журн. 1989. Т. 74. N 11. С. 1630-1634.

8. Изменение видового состава флоры сосудистых растений островов Жигулевского заповедника // Растительный и животный мир заповедных островов. М., 1989. С.183-185.

9. Вклад Р.И.Аболина в познание растительности Жигулевских гор // Jaunakais mezsaimnieciba. 1990. Вып.32. С. 91-98.

10. Новый вид ясколки (Cerastium, Caryophillaceae) с Жигулей // Бот. журн.1990. Т. 75. N8. С. 1168-1169.

11. Касатиковые флоры Жигулевского заповедника // Интрод., акклиматиз., охрана и использ.растений. Куйбышев, 1990. С. 76-81.

12. Новый для флоры Среднего Пволжья вид хвоща - Equisetum х trachiodon (Equisetaceae) // Бот.журн. 1990. Т.75. Т 2. С.251-152. (Соавт. Т.И.Плаксина).

13. Находки новых для флоры Жигулевского государственного заповедника видов злаков (Роасеа) // Бот.журн. 1990. Т.75. N 9. С. 1309-1310. (Соавт. Н.Н.Цвелев).

14. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение // Бюлл.Самарская Лука. 1991. N 1. 1991. С. 79-85.

15. Новые данные о редких растениях Жигулевского заповедника (Материалы к Красной книге России)//Там же. 1991. N 2. С. 77-100. (Соавт. М.Е.Терентьева).

16. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 2. // Там же. С. 215-220. (Соавт. Н.Н.Цвелев).

17. Диплазий сибирский в Жигулевском заповеднике // Интрод., акклиматиз.охрана и использ. растений. Самара,1992: С.68-73. (Соавт. О.А.Задульская).

18. Ревизия группы "исчезнувших" видов флоры Жигулевского заповедника //' и изучение редких видов в заповедниках. М.: ЦНИЛ Г'лавохоты РСФСР, 1992. 60.

19. Орхидные Жигулевского заповедника // Там же. С. 81-91. М.Е.Терентьева).

20. Anemonoides х korshinsky (Ranunculaceae) новый гибридогенный вид из С| Поволжья//Бот.журн. 1992. T.77.N 1. С. 113-115. (Соавт. Н.С.Раков).

21. Критические заметки к флоре сосудистых растений правобережья Средней 1 Флор.исслед.в Поволжье и на Урале. Самара: Самарский университет, 1993. С (Соавт. Т.И.Плаксина, В.И.Матвеев и др.).

22. Современное развитие взглядов И.И.Спрыгина на вопросы заповедного пути их практического воплощения // Бюлл.Самарская Лука. 1993. N 4.С (Соавт.К.А.Кудинов).

23. Ландшафтный подход к региональным флористическим исследованиям //' С.56-71. (Соавт. В.Е.Мельченко).

24. О двух колокольчиках (Campanula, Campanulaceae) из родства Сап rapunculoides s.l. // Бот. журн. 1994. Т. 79. N 10. С. 90-100. (Соавт. Н.Н.Цвелев).

25. (рец.) Т.И.Плаксина. Сосудистые растения Жигулевского заповедь Бот.журн. 1994. Т.79. N 4. С. 135-139.

26. Антропогенная трансформация флоры Самарской Луки и перспективы ее //Акт.пробл.сравнит.изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С.297-303.

27. Характеристика каменистых степей Жигулевских гор (по материалам исс ний Л.М.Черепнина) // Бюлл. Самарская Лука. 1995. N 6. С.73-96. (Соавт. В.Б Е.А.Ужамецкая).

28. К изучению флоры материковых водоемов Жигулевского заповедника // 1 N 7. С.213-218. (Соавт. Матвеев В.И., В.В.Соловьева).

29. Основы крупномасштабного флористического районирования Самарско (восточная часть Приволжской возвышенности) // Там же. N 7. С. 70-98.

30. Ботаническая изученность Самарской Луки (от Спрыгина до наших дней же.1996. N 8. С.63-70.

31. И.И.Спрыгин и насущие проблемы изучения флоры Приволжской возвы сти // Мат-лы конф., посвящ. 120-летию со дня рождения И.И.Спрыгина (24-26 м г.). Пенза, 1998. С. 32-42.

32. Взгляды И.И.Спрыгина на проблемы заповедного дела // Там же. С. (Соавт. К.А.Кудинов).

33. Вклад Жигулевского заповедника в изучение и сохранение редких растен! точной Европы // Пробл.охраны и рац.использ. природных экосистем и гич.ресурсов: Мат-лы Всеросс.научн.-практич.конф., посвящ. 125-летию И.И.Сп (18-20 мая 1998 г.). Пенза, 1998. С.112-114. (Соавт. Т.Ф.Чап).

Подписано к печати 6.11.98. Формат 60x84/16. Об1лм 1.0псч.л. Тираж 100 экз. Жшулсвскнй заповедник, ipyrma множительной техники

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Саксонов, Сергей Владимирович, Самара

ч

МИНИСТЕРСТВ/ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

САМАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Г/

На правах рукописи

САКСОНОВ СЕРГЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ САМАРСКОЙ ЛУКИ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

03.00.16 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.И.Матвеев

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ .................................-............. 6

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ САМАРСКОЙ ЛУКИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР) ................ 13

1.1. Методические подходы к изучению истории исследований .......................................... 13

1.2. Периодизация изучения растительного покрова Самарской Луки ................................... 14

1.2.1. Ранний, экскурсионный этап (1769-1871 гг.) . 14

1.2.2. Начальный, описательный этап (1890-1914 гг.) 16

1.2.3. Средний, стационарный этап (1927-1961 гг) .. 19

1.2.4. Современный, аналитический этап (1966-1996

гг.) ....................................... 24

1.3. Основные итоги изученности растительного покрова Самарской Луки.................................. 29

2. ЭКОЛОГО-ЛАНДШАФТНО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ^ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА (МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ)......... 31

2.1. Ландшафтный подход к флористическим исследовани-

: ям............................................. 31

..2.2. Опыт ландшафтного и экологического анализа фло-

ристической информации ..................................................34

2.3. Ландшафтно-экологический подход к районированию

Самарской Луки ..................................................................42

2.3.1. Обзор существующих природных районирований . 44

2.3.2. Самарская Лука в- системе флористического районирования Европейской части России ..........47

2.3.3. Ландшафтно-флористический подход к районир-

ованию Самарской Луки..........................................48

2.3.4. Элементарные флористические районы Самарской Луки ............'......................................................52

3. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ЖИГУЛЕВСКИХ ГОР И УСЛОВИЯ

ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ САМАРСКОЙ ЛУКИ ....................................69

3.1. Дочетвертичная история формирования Жигулей .... 69

3.1.1. Происхождение Жигулевской возвышенности .... 70

3.1.2. Особенности формирования плиоценовых флористических комплексов ..............................................71

3.2. Четвертичная история формирования Жигулей ............76

3.2.1. Климатические особенности ледниковых эпох .. 77 3.2.2. Формирования плейстоценовых 'флористических

комплексов .....................................79

3.2.3. Климатические особенности позднего голоцена 77

3.2.4. Особенности формирования голоценовых флористических комплексов ..............................................81

3.3. Исторические элементы флоры Жигулей ........................82

3.3.4. Плиоценовые реликты ................................................89

3.3.2. Плейстоценовые реликты ..........................................90

3.3.3. Голоценовые реликты ................................................91

4. СОВРЕМЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ФЛОРЫ НА САМАРСКОЙ ЛУКЕ ............................................................92

4.1. Физико-географические условия ....................................92

4.1.1. Географическое положение ......................................93

4.1.2. Гидрогеологические-условия ..................................93

4.1.3. Рельеф и его особенности ......................................94

4.1.4. Климат и его особенности ......................................99

4.1. 5. Почвенный покров .......................................101

4.2. Экологические последствия воздействия человека

на растительный покров Самарской Луки ....................104

4.2.1. Виды антропогенного воздействия ........................103

4.2.2. Антропогенные структуры растительного покрова ..............................................................................109

4.2.3. Устойчивость флористических комплексов к антропогенному воздействию ..................................119

5. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРИРОДНОЙ ФЛОРЫ САМАРСКОЙ ЛУКИ 128

5.1. Флористическое разнообразие .....................128

5.1.1. Обзор видов лишайникообразных ............................130

5.1.2. Обзор видов мохообразных.....'............................131

5.1.3. Обзор видов сосудистых растений ........................132

5.2. Эколого-биологическая характеристика самаролук-ской флоры ............................................................................133

5.2.1. Таксономический анализ ..........................................138

5.2.2.. Эколого-ценотический анализ ................................148

5.2..3. Ареалогический анализ ............................................153

5.2.4. Эколого-биологический анализ .....................157

- ь -

6. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ СОВРЕМЕННОГО РАЗВИТИЯ САМАРОЛУКС-КОЙ ФЛОРЫ.......................................... 160

6.1. Проявление динамических процессов во флористических комплексах................................ 160

6.2. Рефугиональная значимость Самарской Луки........ 170

6.3. Видообразовательные процессы на Самарской Луке.. 176

7. ОХРАНА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ САМАРСКОЙ ЛУКИ . 180

7.1. Принципы и критерии отбора редких и уязвимых видов ...............................•............. 180

7.2. Редкие и уязвимые виды флоры Самарской Луки .... 182

7.3. Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении флористического разнообразия .......... 203

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ........................................................................................210

ВЫВОДЫ..................................................................................................213

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ......................'..............217

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ..........................................................................218

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Последнее десятилетие двадцатого века ознаменовано возрастающим интересом к проблемам экологии и охране окружающей среды. Усугубление экологической обстановки как в общепланетарном, так и в национальном масштабах грозит разразится кризисом. Эта угроза заставила объединить усилия всех стран в выработке концепции устойчивого развития, принципы которой были продекларированы на Конференции ООН (Бразилия, Рио-де-Жанейро, 1992; Программа действий ...,1993; и др.).

Одним из важнейших документов, принятом на конференции в Бразилии, стала "Конвенция о биологическом разнообразии". Общеизвестно, что в основе нормального функционирования экологических систем разных уровней лежит их биологическое разнообразие (Рей-мерс, 1994). Биологические разнообразие - это разнообразие форм и процессов в органическом, мире, проявляющееся на молекулярно-гене-тическом, популяционном, тасономическом и ценотическом уровнях организации живого (Красилов, 1992). Только совсем недавно проблеме сохранения биологического разнообразия стали уделять должное внимание государственные деятели. Это нашло отражение в документах как национального (Государственный доклад ...,1995), так и регионального уровней (Экологическая ситуация ...,1994).

Президиум Российской Академии наук, формулируя приоритеты

фундаментальных исследований, отнес к важным направлениям развития общей биологии и экологии разработку вопросов систематики, оценки состояния биологического разнообразия и его сохранения, рационального использования растительного и животного мира (Поиск, N 7).

Приступая к написанию настоящей работы, мы руководствовались документами Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро,1992), а также стремлением внести свой вклад в оценку современной экологической ситуации на Самарской Луке (Приволжская возвышенность) в аспекте состояния флоры и разработать рекомендации по сохранению флористического разнообразия этой ценной в природоохранном значении территории.

Самарская Лука, своеобразный естественно-исторический регион Восточной Европы, являющийся интереснейшей территорией для биолого-экологических изысканий. Здесь неслучайно созданы и функционируют две природоохранные организации - Жигулевский государственный заповедник им. И.И.Спрыгина и национальный парк "Самарская Лука".

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках многолетних тем научно-исследовательских работ кафедры ботаники Самарского государственного педагогического университете: "Изучение сложения и динамики растительного покрова бассейна Средней Волги" и Жигулевского государственного природного заповедника им. И.И.Спрыгина - "Изучение хода естественных процессов в природных комплексах Жигулей под воздействием природных и антропогенных факторов", а также в рамках осуществляемого на Самарской Луке экологического мониторинга.

Цель и задачи исследований. Исходя из опыта 20-летнего стационарного изучения растительного покрова Самарской Луки нами бы-

ли сформулированы несколько исследовательских положений:

- самаролукская флора представляет собой целостный природной исторический комплекс с единым генезисом;

- самаролукская флора самобытна и степень ее сохранности, относительно окружающих территорий,. высокая;

- самаролукская флора испытывает мощное антропогенное воздействие, негативно сказывающееся на сохранность флористического разнообразия.

Исходя из описанных положений, нами были -поставлены следующие задачи:

- выявить флористическое разнообразие природных комплексов Самарской Луки;

- определить основные черты развития самаролукской флоры;

- изучить экологические факторы, воздействующие на сохранность флористических комплексов;

'- оценить степень сохранности и уязвимости флоры по отношению к антропогенному воздействию;

- определить вклад Жигулевского заповедника и национального парка "Самарская Лука" в сохранении флористического разнообразия;

- выработать подходы к сохранению биологического разнообразия.

Научная новизна работы. Впервые для Самарской Луки проведена полная инвентаризация флоры сосудистых растений и составлен конспект. Критическая ревизия флоры позволила выявить и описать три новых для науки вида растений, уточнить систематическое положение 50 видов, пополнить список 107 видами, ранее не приводившимися для этой территории и исключить 20 видов растений ошибочно указываемых. Впервые проведено эколого-ландшафтно-флористическое райо-

нирование, дана характеристика каждого района. Выявлены динамические процессы флоры, проанализированы причины исчезновения и внедрения растений и составлен список редких и уязвимых видов Самарской Луки.

Теоретическое значение работы. Работа выполнена в аспекте комплексного изучения флоры и дает сравнительную характеристику для различных экологических и биогеографических исследований. Установленные зависимости состава флоры от различных природных и антропогенных факторов могут быть использованы-для развития теоретических основ современной экологии растений.

Практическая значимость работы. В прикладном аспекте работа может послужить основой для практических мероприятий по охране флористического разнообразия и осуществлению комплексного экологического мониторинга.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации были использованы при проектировании и разработке технико-экономического обоснования национального парка "Самарская Лука", в подготовке ландшафтной карты Самарской Луки и карты устойчивости природных комплексов Самарской Луки к антропогенным воздействиям. Они использованы при проведении государственных экспертиз на территории Жигулевского заповедника и национального парка и положены в основу программы ведения экологического мониторинга в Жигулевском заповеднике.

Апробация работы. Предварительные итоги работы неоднократно докладывались на международных, российских (Всесоюзных) и региональных конференциях. Из наиболее значительных назовем следующие (в хронологическом порядке): Всесоюзное совещание "Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон" (Аскания-Нова, 21-25 мая 1984 г.); Всесоюзное со-

ч

- 10 -

вещание "Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны (Березинский заповедник, 23--25 сентября 1986 г.); Вторая Всесоюзная конференция по высшим водным и приб-режно-водным растениям (Борок, 1988); Совещание "Проблемы изучения синантропной флоры СССР" (Москва, 1-3 февраля 1989 г.); Всесоюзное совещание "Гидробиологические исследования в заповедниках СССР" (Борок, 17-21 апреля 1989); Международное совещание "Состояние растительных ресурсов Восточной Европы" (Ульяновск, 1992); Научно-практическая конференция "Проблемы регионального природоведения" (Самара, 18-22 октября 1993 г.); Международная конференция "Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития" (Кривой Рог, май 1993); Международная конференция "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 6-10 сентября 1993 г.).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 84 работы.

Декларация личного участия автора. Полевые материалы собраны лично автором в 1974-1996 гг. на всей территории Самарской Луки. Маршрутным методом и методом пробных площадей сделано более 1 тысячи эколого-ботанических описаний, изготовлено более 5 тысяч гербарных листов.

Камеральная обработка' проводилась в Гербариях Ботанического института РАН (Санкт-Петербург), Московского университета и педагогического университета (Москва), в Самарском и Пензенском педагогических университетах.

Работа с литературными источниками осуществлялась благодаря содействию Межбиблиотечного абонемента, в результате чего мы смогли ознакомится со всеми известными литературными источниками по флоре Самарской Луки. Работа с архивными документами проводи-

- и -

лась в Центральном архиве Российской Федерации (Москва) и его тольяттинском филиале.

Основные положения выносимые на защиту. 1. Обоснование целостности природно-исторического комплекса Самарской Луки, территория которой является современным рефугиумом плейстоценовых, плиоценовых и голоценовых флористических комплексов и одним из центров видообразования на Русской равнине. 2. Эколого-ландшафт-но-флористическое районирование Самарской Луки, как система организации флористических комплексов, и как метод их дальнейшего изучения в условиях антропогенной трансформации флоры. 3. Особенности рельефа и климата, своеобразие почвообразующих пород и территориальная изоляция как решающие средообразующие экологические факторы, влияющие на формирование флористических комплексов Самарской Луки. 4. Мощное антропогенное воздействие (техногенное, лесохозяйственное, сельскохозяйственное, селитебное и рекреационное) как определяющий фактор современного' этапа развития флоры Самарской Луки. 5. Необходимость оптимизации деятельности особо охраняемых природных территорий в целях сохранения флористического разнообразия Самарской Луки.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и список литературных источников. Ее объем составляет 264 страниц, в том числе 200 страниц собственно текста, 25 таблиц и 11 рисунков. Список литературы на 47 страницах, включает 504 наименования, в том числе 21 иностранных языках. Приложение, содержащее аннотированные списки видов лишайников, мхов и сосудистых растений Самарской Луки оформлено в форме отдельного тома, содержащего 173 страницы.

* * *

Пользуясь случаем, хочу выразить искреннюю благодарность тем людям, которые оказали мне внимание, проявили неподдельный интерес к настоящему исследованию и без участия которых оно бы не состоялась. Это доктор биологических наук Н.Н.Цвелев, доктор биологических наук И.Г.Левичев, кандидат биологических наук А.К.Сытин (Санкт-Петербург, Ботанический институт РАН), член-корреспондент РАН, доктор биологических наук В.Н.Тихомиров, кандидат биологических наук Т.В.Богдасарова (Московский университет), доктор биологических наук А.К.Скворцов (Главный ботанический сад РАН), кандидаты биологических наук А.А.Устинова, Н.С.Ильина (Самара, педагогический университет), доктора биологических наук Т.И.Плак-сина и Н.М.Матвеев (Самара, государственный университет), доктора биологических наук Г.С.Розенберг, В.Н.Голуб (Тольятти, Институт экологии Волжского бассейна РАН), кандидат биологических наук A.A.Солянов (Пенза, педагогический университет), Н.С.Раков (Ульяновск, педагогический университет), кандидат сельскохозяйственных наук К.А.Кудинов, старший научный сотрудник Т.Ф.Чап, программист И.В.Пантелеев (Жигулевский заповедник) и многим, многим другим, чьи добрые имена в силу ограниченности места не могу привести. Особые слова благодарности моему учителю и научному руководителю доктору биологических наук В.И.Матвееву.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ САМАРСКОЙ ЛУКИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Методические подходы к изучению истории исследований

Волжская излучина в ее среднем течении, именуемая Самарской Лукой, вот уже не одно десятилетие является объектом изучения "биологов-естествоиспытателей. К сожалению, историография ботанической изученности территории не разработана.

Нами предпринимались скромные попытки систематизировать сведения по истории изучения растительного покрова Самарской Луки, восстанавливая историю создания Гербария Жигулевского заповедника (Саксонов, 1989а); выделяя основные этапы в изучении флоры и растительности (Саксонов, 1990а); анализируя содержание выделенных этапов (Саксонов, 1994, 1996). Кроме этого в ряде публикаций �