Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихтово-ельников липовых в условиях южной тайги Низменного Заволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихтово-ельников липовых в условиях южной тайги Низменного Заволжья"

На правах рукописи

ШИРОКОВ АЛЕКСАНДР ИГОРЕВИЧ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ВНУТРИЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПИХТОВО-ЕЛЬНИКОВ ЛИПОВЫХ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ НИЗМЕННОГО ЗАВОЛЖЬЯ

03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород -1998

Оч

I

Работа выполнена на кафедре ботаники Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Матвеев Н.М. *

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Розенберг Г.С. доктор биологических наук, профессор Созонова Л.И.

Ведущая организация:

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (г.Москва)

Защита состоится 1993 г. в /£ часов на заседании

диссертационного совета N К 063.77.12 в Нижегородском государственном университете им. Н.И.Лобачевского ло адресу: 603600 г. Н.Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета

Автореферат разослан 1998 г.

Ученый секретарь диссертацинного совета, кандидат биологических наук, доцент

Шурганова Г.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Современный уровень антропогенной трансформации растительного покрова Низменного Заволжья вызывает опасения за естественно-зональный облик её ландшафтов. Режим "пассивной" охраны, неприкосновенности и невмешательства в жизнь экосистем на сравнительно небольших площадях часто не способствует поддержанию лесных массивов в устойчивом состоянии и сохранению биоразнообразия. В связи с этим необходима разработка более действенных мер, что требует детального изучения структурно-динамических особенностей экосистем. Познание закономерностей формирования структуры сообществ и их динамики под влиянием природных и антропогенных факторов является теоретической базой для оценки состояния, прогноза изменений, а также планирования и проведения природоохранных мероприятий.

Темнохвойные южнотаежные леса неоднократно служили объектом исследований специалистов разных научных направлений. Однако последнее комплексное научное обследование южнотаежных пихтово-ельников липовых Низменного Заволжья проводилось Нижегородской геоботанической экспедицией в 1925-1928 годах под руководством проф. В.В. Алехина. При этом вопросы, связанные с происхождением (реликтовостью), типологией, структурой и функционированием данных сообществ остаются дискуссионными, а исследования их внутриценотической организации и динамики не проводились совсем.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках основной тематики научно-исследовательских работ по приоритетным направлениям фундаментальных исследований в области биологических наук кафедры ботаники Нижегородского госуниверситета - "Изучение структуры и сукцессионных процессов в лесах Нижегородской области" (тема: "Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование").

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - изучение структурно-функциональной организации и современного состояния пихтово-ельников липовых, как центральных растительных комплексов южной тайги Низменного Заволжья. Для ее достижения решались следующие задачи:

- обследование территории южнотаежной части Нижегородской области, определение уровня антропогенных нарушений и выявление в качестве эталона (модели) наиболее сохранившегося лесного массива для проведения экологических исследований;

- выявление видового состава "климаксового" пихтово-ельника липового и проведение комплексного анализа его ценофлоры;

разработка методического подхода к изучению структурно-функциональной организации и динамики лесного фитоценоза с позиций популяционной экологии растений;

- выявление закономерностей внутриценотической структуры и динамики пихтово-ельников липовых климаксового типа;

- определение основных тенденций антропогенной трансформации пихтово-ельников липовых.

Научная новизна работы. В работе впервые проведен детальный анализ современного состояния, внутриценотической структуры и динамики южнотаежных пихтово-ельников липовых Низменного Заволжья с использованием подходов популяционной экологии растений и "Новой парадигмы в лесной экологии" (ГЭП-парадигмы). Для исследуемых сообществ впервые проанализированы: особенности сложения их ценофлоры; основные черты онтогенеза видов-доминантов (применительно к конкретным условиям); возрастная и пространственная структура ценопопуляций доминантов (как основных структурообразователей сообщества); биоэкологические особенности возобновления эдификаторов; микросукцессионные процессы, вызванные популяционной жизнью деревьев и формированием ветровально-почвенных комплексов; основные тенденции антропогенных нарушений.

Теоретическое значение работы. В настоящее время в лесной экологии активизируются исследования, связанные с популяционными подходами к изучению организации растительного покрова и отдельных экосистем. Это направление открывает новые возможности познания структуры и динамики биосистем разного иерархического ранга. Выполненная работа дополняет исследования в данной области и выявляет эколого-демографические особенности структурно-функциональной организации климаксовых и антропогенно нарушенных пихтово-ельников липовых Низменного Заволжья. Установленные в процессе исследований закономерности имеют значение для развития теоретических основ современной экологии растений и лесной биогеоценологии.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований могут быгь использованы для создания системы охраняемых природных территорий, определения режимов их охраны, организации мониторинга и составления прогнозов развития ■ конкретных лесных массивов; разработки региональной системы рационального ведения лесного хозяйства; развития новых экологических подходов к созданию лесных культур и лесовосстановлению в подзоне южной тайги.

Реализация результатов исследований. Материалы исследований переданы в Государственный комитет по охране окружающей Среды Нижегородской области, Департамент по охране природы и управлению природопользованием Администрации Нижегородской области и Лабораторию охраны биоразнообразия при экологическом центре "Дронт", для использования их при разработке общей концепции системы охраняемых природных территорий Нижегородской области, организации ряда охраняемых природных территорий и составлении проекта реорганизации Килемарского заказника в филиал государственного заповедника "Керженский". Отдельные результаты работы использовались архитектурно-ландшафтной мастерской "Архиленд" при проектировании некоторых ландшафтно-парковых комплексов г. Нижний Новгород. Часть материалов, имеющих теоретическое и методическое

значение, используется в учебном процессе и научных исследованиях кафедры ботаники Нижегородского госуниверситета. Они включены в два методических пособия для студентов, специализирующихся по ботанике и экологии.

Апробация работы. Отдельные результаты исследований, теоретические и практические выводы, основанные на них, докладывались на Международных конференциях - 6 International symposium J.O.P.B. (Тромсе, Норвегия, 1995), "Restoration ecology and sustainable development" (Цюрих, Швейцария, 1996); на 4, 5 и 6 Всероссийских научных конференциях "Памятники истории, природы и культуры европейской России" (Н.Новгород, 1993-1995); Всероссийских конференциях: "Леса Русской равнины" (Москва, 1993), "Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг" (Кострома, 1996), на региональной научно-практической конференции "Экология и ресурсосбережение" (Н.Новгород, 1997), а также на научных конференциях Нижегородского и Самарского госуниверситетов и заседаниях Нижегородского отделения Русского ботанического общества РАН.

Публикация результатов исследований. По теме исследований опубликовано 18 печатных работ. Основные результаты диссертации отражены в 8 публикациях.

Декларация личного участия автора. Основная работа над диссертацией проводилась на кафедре ботаники Нижегородского госуниверситета в период с 1995 по 1998 гг. При ее написании использовался материал, собранный автором в полевых условиях в течение 1987-1997 гг. Основная часть материала обработана автором статистически и представлена в работе в виде таблиц и оригинальных авторских рисунков. Все исследования выполнены лично автором или под его руководством и при непосредственном участии. Основные материалы опубликованы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Положение пихтово-ельников липовых Низменного Заволжья в условиях зонального экотона, а также, участие в них в роли эдификаторов эколого-ценотически разнокачественных видов приводит к выраженной флористической и пространственной гетерогенности климаксовых сообществ, что проявляется в органичном сочетании бореального и неморального флористических комплексов и сложной парцеллярной дифференциации фитоценозов.

2. Выраженная разновозрастность ценопопуляций ели, пихты и липы, их биоэкологическая разнокачественность и образование в процессе отмирания состарившихся особей "окон" в пологе древостоя климаксового пихтово-ельника липового приводит к локальным циклическим сменам данных эдификаторов.

3. Локальные циклические смены древесных видов приводят к поддержанию парцеллярной структуры климаксовых пихтово-ельников липовых, формируют большое разнообразие экологических ниш, определяют микросукцессионные процессы в сопутствующих синузиях, т.е. обусловливают поддержание комплексно-гетерогенного сложения сообщества.

4. Антропогенное воздействие на пихтово-ельники липовые приводит к формированию производных сообществ с монодоминантными древостоями -ельников, липняков, пихтарников, которые характеризуются снижением уровня гетерогенности, свойственного климаксовому сообществу, и упрощением структурно-функциональной организации.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Общий объем диссертации 2ZG страниц, из которых текстовая часть составляет страниц. Работа содержит таблиц и рисунков. Список литературы состоит из ^'¿'наименований, в том числе ^ на иностранных языках.

За ценные советы, критические замечания, помощь в сборе и обработке материала автор выражает глубокую признательность и благодарность заместителю директора ботанического сада Нижегородского госуниверситета доценту А.К. Ибрагимову; сотрудникам кафедры ботаники Нижегородского госуниверситета: доценту В.П. Воротникову, доценту В.И. Волкорезову, А.А.Шестаковой и М.Е. Походяевой; старшему научному сотруднику Института экологии Волжского бассейна РАН М.В. Сидоренко; а также, руководству и сотрудникам экологического центра "Дронт" за помощь при оформлении рукописи.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. К ПРОБЛЕМЕ ИЗУЧЕНИЯ ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЕЛЬНИКОВ

Глава представляет собой обзор литературы по истории изучения

южнотаежных лесов Низменного Заволжья и современным подходам к изучению структуры и динамики лесных фитоценозов, а также, обоснование выбранных принципов исследований пихтово-ельников липовых.

Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В системе ботанико-географического районирования европейской части России территория Низменного Заволжья относится к Камско-Печерско-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской провинции Евроазиатской таежной (хвойнолесной) области. Центральным растительным комплексом этой подпровинции являются пихтово-еловые неморальнотравяно-кисличные леса (Карпенко, 1980). Детальные исследования структуры и динамики пихтово-ельников липовых проводились на территории Килемарского лесного заказника, расположенного в северо-восточной части Нижегородской области (Шарангский и Воскресенский районы) на водоразделе рек Ветлуги и Большой Кокшаги. Высота над уровнем моря 150-200 м. Рельеф рассматриваемой территории носит равнинно-волнистый характер с небольшими понижениями в долинах рек Юронга и Шклея. Климат - умеренно-континентальный. Среднегодовая температура составляет +2,4" С,

среднегодовое количество осадков 550-600 мм (Агафонова, 1974). В районе исследований распространены дерново-средне- и слабоподзолистые почвы, для которых характерны избыточная влажность и низкая обеспеченность теплом (Агрохимическая характеристика почв, 1976).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований стали пихтово-еяьники липовые южной тайги Низменного Заволжья. Работа проводилась в период 1987-1997 гг. Для выявления современного состояния изучаемых растительных группировок были проанализированы таксационные описания и планы лесонасаждений 14 лесхозов Нижегородской области, проведено маршрутное натурное обследование отдельных территорий 8 лесничеств (протяженность маршрутов 150 км; сделано 20 геоботанических описаний по общепринятой методике). Был выявлен видовой состав (ценофлора) ненарушенных пихтово-ельников липовых Низменного Заволжья. Анализ ценофлоры проводился в рамках системного подхода к пониманию флоры (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1979, 1987; Юрцев, Камелин, 1987).

Наиболее подробно был изучен лесной массив Килемарского заказника, где было проведено детальное парцеллярное картирование модельного участка леса на площади 7,8 га (сделано около 160 описаний парцелл) по методике, предложенной A.A. Чистяковой (Популяционная..., 1990); составлен лрофиль парцеллярного сложения фитоценоза (длина - 275 м); по результатам 30 геоботанических и популяционно-демографических описаний проведен сравнительный анализ структурно-функциональной организации эталонных сообществ с вторичными антропогенно-производными сообществами.

При рассмотрении структурно-функциональных особенностей организации пихтово-ельников липовых использовался эколого-демографический подход к изучению лесных сообществ (Восточноевропейские..., 1994), в рамках которого был проведен анализ возрастной структуры и жизненности ценопопуляций основных доминантов, как главных структурообразователей .фитоценоза. Этому предшествовало выявление особенностей их онтогенеза в данных условиях. Возрастные состояния выделялись в соответствии с периодизацией онтогенеза, разработанной Проблемной лабораторией биологических исследований Московского педуниверситета им. В.И.Ленина (Ценопопуляции..., 1976, 1988). Изучение возрастной структуры ценопопуляций доминантов осуществлялось на площадях величиной по 100 кв.м. Перечет по возрастным состояниям особей деревьев и кустарников производился на всей пробной площади, а трав - на трансектах, состоящих из площадок размером 0,25 кв.м. (10 шт. на пробную площадь). В качестве счетной единицы при анализе возрастной структуры выступали особи (в случае семенного происхождения) и раметы (в случае вегетативного).

Для оценки взаимовлияния пространственно-мозаичной структуры сообщества с особенностями сложения верхних горизонтов почв были сделаны 4 почвенных разреза, а также, около 20 почвенных прикопок глубиной до 0,5 м.

Основная часть материала обработана методами вариационной статистики и приведена в приложениях диссертации. Результаты демографического анализа обрабатывались по общепринятой методике (Ценопопуляциии..., 1976, 1988; Жукова, 1994,1995). При этом использовались такие популяционно-демографические показатели, как индекс возрастности, индекс восстановления, индекс замещения.

Глава 4. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПИХТОВО-ЕЛЬНИКОВ ЛИПОВЫХ НИЗМЕННОГО ЗАВОЛЖЬЯ (на примере Нижегородской области) В настоящее время темнохвойные южнотаежные леса Нижегородской области занимают площадь около 110 тыс. га, что составляет около 6% всей лесопокрытой площади. Площадь южнотаежных лесов сократилась почти втрое, по сравнению с концом 60-х гг. Большая часть территории прежних южно-таежных лесов в настоящее время занята пашней, вырубками, мелколиственными сообществами, культурами сосны. Мелколиственные леса занимают до 60% всей лесопокрытой площади. Спелые и перестойные (наиболее полночленные сообщества) пихтово-еловые леса представляют собой множество разрозненных участков, часто не превышающих площади 2-3 га. Большинство из них (71,2%) имеют площадь от 1 до 10 га; на долю участков площадью более 100 га приходится менее 1%. Лишь в пяти лесхозах (из 14) сохранились участки пихтово-еловых лесов площадью более 200 га (всего семь участков). Таким образом, растительный покров подзоны южной тайги в пределах Нижегородской области является сильно антропогенно нарушенным. Режим пассивной охраны для такого типа ценозов неэффективен. В связи с этим необходимы разработки более действенных мер по сохранению и восстановлению уникальных для Нижегородской области южнотаежных ландшафтов, что требует более детального изучения структурно-динамических параметров и механизмов функциональной организации слагающих их сообществ.

Глава 5. АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОРЫ НЕНАРУШЕННЫХ ПИХТОВО-

ЕЛЬНИКОВ ЛИПОВЫХ НИЗМЕННОГО ЗАВОЛЖЬЯ В главе приводится анализ систематической, географической, экологической, биоморфологической и исторической структур ценофлоры пихтово-ельников липовых, а также выявляется ценотическая роль различных флористических элементов в организации данных растительных сообществ. Ценофлора

пихтово-ельников липовых Килемарского заказника представлена 76 видами сосудистых растений, относящимися к 67 родам и 41 семейству. Ведущую роль играют семейства, характерные для гумидных областей (Яозасеае - 7 видов, ЯапипЫасеае - 6 видов, Л$р1(Иасеае и Руго/асеае - по 3 вида). Большинство видов, слагающих данные сообщества, относится к мезофитной гвдротопической группе (61% от всей ценофлоры) и эвтрофно-мезотрофному (мезотрофы - 45%, эвтрофы - 42%) трофотопическому комплексу. В биоморфологическом спектре ведущую роль играют гемикриптофиты (45%).

Среди жизненных форм преобладают длиннокорневищные (29%) и короткокорневищные (17%) травянистые поликарпики, обладающие способностью к интенсивному вегетативному размножению. Анализ • географической и исторической структур ценофлоры показывает ее выраженно гетерогенный и миграционный характер, что проявляется в комплексном сочетании видов с неморальным (32%) и бореальным (63%) типами ареала. Южнотаежные пихтово-еловые леса отличаются ярко выраженной флористической гетерогенностью. Располагаясь в полосе контакта и взаимопроникновения бореального и неморального флористических комплексов, они характеризуются эколого-географической

разнокачественностью видового состава, в том числе и древесных эдификаторов. Присутствие сибирских флористических элементов, преобладание по количеству и цекотической роли видов с бореальным типом ареала сближает рассматриваемые сообщества с лесными формациями типичной сибирской тайги, а абсолютное доминирование гемикриптофитов и большая доля неморальных видов в сложении сообществ - с широколиственными лесами.

Глава 6. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ЕСТЕСТВЕННО РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ПИХТОВО-ЕЛЬНИКОВ ЛИПОВЫХ

Детальное рассмотрение различных подходов к изучению структурно-функциональной организации лесных фитоценозов позволило составить схему соподчиненности ее элементов, в основе которой лежат современные представления об иерархических уровнях общественной организации растительного покрова (Миркин, Розенберг, 1978; Ценопопуляции.,.,1987; Популяционная организация..., 1991; Восточноевропейские..., 1994). В качестве основных иерархических единиц организации фитоценоза рассматривались: синузии - ценопопуляции - популяционные локусы - особи. При этом узловым элементом мозаичного сложения фитоценоза выступала парцелла, представляющая собой различные модификации популяционных локусов. С данных позиций была проанализирована структурно-функциональная организация пихтово-ельников липовых Низменного Заволжья, которые можно охарактеризовать следующим типологическим (синтаксономическим) положением:

1. По "доминантной" классификации фитоценозов (Сукачев, 19726; Работнов, 1978; Проект всесоюзного кодекса фитоценологической номенклатуры, 1989) исследуемые сообщества относятся к: формации - Ркее/а;

субформации - А Ые^пею-Р1сес1а\

группе ассоциаций - AЫegneto•Piceeta Шюза; ассоциации - ТШе1о-АЫе%пеЮ-Р1сее1ит

dryop^eridoso-aegopodioso-oxalidosum.

2. По классификации школы Ж. Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 1986; Миркин, Розенберг, 1978) данные сообщества относятся (по Короткое, Морозова, Белоновская, 1991) к:

классу - Querco-Fagelea Br.-Bl. et Vliegerin Vlieger 1937 em KHka J939; порядку - Fagetalia sylvaticae Pawl, in Pawl, Soco!., Walisch 1928; союзу - Carpininn beluli Issler 1931 em Mayer ¡937; ассоциации - Tilio-Piceelum Schubert et al. 1979.

Проведенный эколого-демографический анализ ценопопуляций древесных эдификаторов (рис.1) в модельном лесном массиве пихтово-ельника липового выявил полночленность их .возрастных спектров. Пространственная структура ценопопуляций ели, пихты и липы характеризуется неоднородностью, что связано с выраженным процессом оборота поколений и фактическим завершением формирования возрастных популяционных локусов. Эти признаки указывают на климаксовый характер исследуемого лесного массива.

В работах ряда авторов отмечается формирование сложных и своеобразных растительных комплексов в условиях различных зональных экотонов (Воронов, 1966; Разумовский, 1981; Коломыц и др., 1993, 1995; и др.). Так, например, лесотундровые комплексы представляют собой органичное сочетание двух фитоценозов - лесного (сохраняется ярус древостоя) и тундрового (нижние ярусы). Аналогичные явления можно встретить и в лесостепной зоне, где встречаются сосняки или дубравы со степным травяным покровом. Такие сообщества А.Л.Бельгардт (1971) называл амфиценозами. Подобные закономерности наблюдаются и на границе зонально разнородных лесных ландшафтных комплексов. Таким примером могут служить исследуемые в данной работе пихтово-ельники липовые.

Проведенный анализ структурно-функциональной организации пихтово-ельников липовых выявил ее комплексно-гетерогенный характер. Сочетание компонентов эколого-ценотически разнородных растительных комплексов встречается в них как в ярусном сложении, так и в мозаичной структуре. В пихтово-ельниках липовых наблюдается чередование ярусов, свойственных таежным и широколиственным сообществам: Picea abies - Tilia cordata -Dryopieris lanceolalo-cristata - Aegopodium podagraria - Oxalis acetosella. Рассмотрение парцеллярной структуры пихтово-ельников липовых и пространственной структуры ценопопуляций эдификаторов выявило сочетание участков с преобладанием в древостое ели, пихты или липы. На основании этого выделено 10 основных вариантов парцелл, объединенных в 5 типов по преобладающей в древостое породе (их названия приводятся в работе по предлагаемому ранее В.В. Алехиным принципу названий ассоциаций - с перечислением доминирующих в каждом ярусе видов): 1. Еловый тип парцеллы:

а. Picea abies - Tilia cordata - Dryopieris lanceolatocrislata -Aegopodium podagraria - Oxalis acetosella;

б. Picea abies - Tilia cordata • Dryopieris lanceolatocrislata - Aegopodium podagraria + Stellaria holostea + Equiselum pratense - Oxalis acetosella;

Еловый тип % Ель

Пихтовый тип %

Липовый тип

! Л * * ^ и а

Липа

- ...Гт

в 1™

1 _

"Окно" в хвойном, типе "окно" в липовом типе

п

50 45 40 35 30 25 20 15 — 10 5

1 1

_

I 2 % й ь * *

50 -40 -30 20 10 0

! Р

I 1

I 2 х * ъ * 1

|

—

. 1,1"! 1 1

г г

Рис.^ Возрастная структура ценопопуляций древесных эдификаторов

в типах парцелл пихтово-ельника липового (жизненность особей: 1 - нормальная, 2 - пониженная, 3 - низкая)

-I

1-2 □-а

2. Пихтовый тип парцеллы:

а. Abies sibirica - Tilia cordata - Dryopierís lanceolatocristata + D.filix-mas -Aegopodiumpodagraria + Pulmonaria obscura - Oxalis acetosella;

б. Abies sibirica - Tilia cordata - Dryopieris lanceolatocristata - Stellaria íwlostea + Equisetum syhaticum - Oxalis acetosella;

3. Липовый тип парцеллы:

а. Tilia cordata - Euonymus verrucosa + Acerplatanoides - Dryopteris filix-mas -Aegopodium podagraria + Stellaria holostea + Equisetum syhaticum -Oxalis acetosella;

б. Tilia cordata - Lonicera xylosteum + Acer platanoides -Aegopodium podagraria + Pulmonaria obscura - Oxalis acetosella;

4. Мелколиственный тип парцеллы:

а. Bet и la pubescens - Ribes nigrum - Urtica dioica + Filipéndula ulularía -Myosotis palustris;

б. Populus trémula + Betulapubescens - Athyrium ftlix-femina + Dryopieris filix-mas - Aegopodium podagraria - Oxalis acetosella;

5. Парцеллы "окон":

а. "Окна" на месте парцелл хвойного типа;

б. "Окна" на месте парцелл липового типа.

По результатам проведенного парцеллярного картирования пихтово-ельников липовых еловый тип парцеллы занимает 27% площади всего фитоценоза, пихтовый - 21%, липовый - 20%, мелколиственный - 27%, парцеллы "окон" - 5 %. Средняя площадь елового типа парцеллы - 958 кв.м, пихтового -1081 кв.м, липового - 522 кв.м, мелколиственного - 285 кв.м, "окон" - 217 кв.м. Ведущую роль в структуре пихтово-ельников липовых играют еловый, пихтовый и липовый типы парцелл. Такое разделение пространства фитоценоза проявляется с ранних этапов онтогенеза деревьев. Оно определяется ярко выраженными популяционными механизмами захвата и удержания территории - переходом к вегетативному размножению (у липы и пихты), задержке роста и развития (особенно выражено у ели), полиморфизмом (формирование кустарниковой формы у липы и стланика у пихты) и поливариантностью развития, а также биоэкологическими особенностями видов теневыносливостью, темпами развития и др. Органичное сочетание неморального и бореального комплексов приводит к выводу о комплементарное™ происхождения пихтово-ельников липовых от .двух ассоциаций - Piceelum oxalidoswn (центральная ассоциация темнохвойнотаежной растительности) и Tilietum aegopodiosum (ассоциация, свойственная широколиственным лесам). Популяционная жизнь эколого-ценотически разнокачественных деревьев в процессе их развития и смерти определяет четкую парцеллярную дифференциацию фитоценоза и создает большее разнообразие экологических ниш для видов сопутствующих сииузий.

Анализ возрастной структуры ценопопуляций доминантов кустарниковой и травянистой синузий климаксового пихтово-ельника липового выявил их устойчивый характер. По мнению ряда авторов (Быков, 1957, 1978; Карпов,

1969, 1970), под сомкнутым пологом темнохвойного монодоминантного фитоценоза формируются достаточно жесткие условия для жизнедеятельности видов кустарниковой и травянистой синузий. Это же подтверждают отчасти и результаты наших исследований. В соответствии с выраженной парцеллярной дифференциацией климаксового пихтово-ельника липового наблюдается и гетерогенность условий фитосреды. Так, наиболее неблагоприятные условия (следствие жесткой конкуренции со стороны древесных видов) для существования видов кустарниковой и травянистой синузий складываются в пихтовом типе парцеллы, а наилучшие (из исследуемых) - в еловом. Демографические характеристики ценопопуляций кустарников и трав показывают, что образование "окна" в пологе древостоя вызывает сокращение численности молодых особей в популяционных локусах кустаников и трав (преобладают генеративные и стареющие особи). Это, по-видимому, связано с активизацией ростовых процессов подроста деревьев и возрастающей с его стороны конкуренции с подлеском и травостоем. Одновременно со сменой типа парцеллы происходит и "омоложение" популяционных локусов кустарников и трав. В процессе исследований для ценопопуляций кустарников и трав выявлены те же популяционные механизмы захвата и удержания территории, что и у древесных видов. Помимо этого травянистые виды имеют специализированные органы, позволяющие им переживать неблагоприятные условия (чешуйчатые клубни, корневища). В синузиальном пространстве травостоя виды бореального мелкотравья приурочены к повышениям, а виды неморального широкотравья - к понижениям микрорельефа, вызванным процессами ветровалъно-почвенных комплексов. Наличие гетерогенно-многоярусного травяного покрова, харктерного, главным образом, для широколиственных лесов, обусловлено стратификацией напочвенного пространства фитоценоза и формированием выраженных разнородных экологических ниш. Это также является результатом динамических процессов в ценопопуляциях деревьев и активности ветровально-почвенного комплекса.

Глава 7. ВНУТРИЦЕНОТИЧЕСКАЯ ДИНАМИКА ЕСТЕСТВЕННО РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ПИХТОВО-ЕЛЬНИКОВ ЛИПОВЫХ

Исследуемые южнотаежные фитоценозы характеризуются циклическим типом эндоценотической динамики, типичной для климаксовых ценозов. Эколого-ценотическая разнокачественность и мозаичность распределения древесных эдификаторов определяет выраженную видовую мозаику подчиненных синузий. Высокая флористическая гетерогенность климаксовых пихтово-ельников липовых поддерживается ярко выраженной пространственно-функциональной динамикой, позволяющей формировать необходимое количество экологических ниш. В условиях полидоминантного древостоя отмечаются циклические локально-мозаичные смены различных представителей аутохгонных эдификаторов (рис.2). Данные смены обусловлены регулярным оборотом поколений деревьев и их различными биоэкологическими особенностями. Схема процесса возобновления (в

1. Парцеллы с преобладанием в древостое хвойных пород и липы в подросте

4. "Окно" на месте парцелл липового типа г. "Окно" на месте парцелл хвойного типа - активизация подроста хвойных пород - активизация роста липы

3. Парцеллы с преобладанием в древостое липы и хвойных пород в подросте

г

Рис, 2. Схема циклических локапьно-эндоценотических смен типов парцелл (древесных эдификаторов) в ненарушенных пихто-во-ельниках липовых

О 1 2 3 Ч 5 н

1. Заселение упавшего ствола проростками ели (инвазия семян и их развитие повторяются неоднократно, т.к. возможность развития сеянцев зависит от степени гумификации колода):

2. 10-20 лет спустя - дальнейшая гумификация колода и медленное развитие молодых. часто, угнетенных особей:

3. 25-35 лет спустя - полное разложение ствола, активизация роста сеянцев елн при образовании "окна".

о I г з ц > н

1. Активное вегетативное размножение липы из молодых сеянцев - формирование кустарниковой жизненной формы в условиях недостаточного освещения под пологом хвойного древостоя;

2. Формирование сомкнутого подлеска из кустарниковой Формы липы:

3. Активизация роста вегетативных особей липы и развитие многоствольных деревьев при образовании "окна".

Рис. 3. Осособенности возобновления ели (А) и липы (Б) в условиях пихтово-ельников липовых

результате которого происходит и смена эдификаторов) ели и липы представлена на рис.3. Популяционная динамика древесных видов, одним из следствий которой является формирование ветровально-почвенных комплексов и "окон" в пологе древостоя, определяет микросукцессионные процессы в синузиях трав и кустарников, а также возможность сосуществования в пределах одного ценоза бореального и неморального комплексов. Схема таких микросукцессий в травянистом покрове, вызванных разложением ствола (колоды) выпавшего из древостоя сенильного дерева приведена на рис. 4.

Глава 8. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ АНТРОПОГЕННО

НАРУШЕННЫХ ПИХТОВО-ЕЛЬНИКОВ ЛИПОВЫХ

В процессе восстановления пихтово-ельников липовых после вырубок наблюдается четкое пространственное разделение березняков и осинников, что связано с их дифференциацией по отношению к увлажнению. Высокая степень антропогенного воздействия на восстанавливающееся сообщество приводит к формированию фитоценозов с монодоминантными древостоями: ельников, пихтарников, липняков (схема на рис. 5). Пространственная структура таких антропогенно производных сообществ характеризуется однородностью (невыраженной мозаичностью, слабой дифференциацией на подъярусы). При оценке роли видов с разными типами ареала в сложении травостоя в производных монодоминантных ельниках, пихтарниках и липняках, отмечается преобладание видов с бореальным типом ареала (50-70%), а в короткопроизводных березняках и осинниках - с неморальным типом (75%).

Демографический анализ возрастного состава ценопопуляций коренных эдификаторов пихтово-ельника липового в различных антропогенно нарушенных сообществах выявил высокую степень неполночленности их возрастных спектров. Дня короткопроизводных типов сообществ (березняк и осинник) характерен инвазионный тип популяций ели, пихты и липы. В возрастных спектрах ценопопуляций эдификаторов длительнопроизводных сообществ с монодоминантными древостоями отмечается абсолютное преобладание генеративных особей доминирующего вида (в зависимости от ассоциации - ели, пихты или липы), их молодые и стареющие особи отсутствуют. В длительнопроизводных сообществах ценопопуляции жимолости и бересклета характеризуются неполночленностью возрастных спектров (по инвазионному типу), а их возрастные спектры в короткопроизводных сообществах (березняках и осинниках) имеют более полночленную структуру. Возрастная структура ценопопуляций медуницы и сныти в березняках и осинниках проявляет сходный характер с ценопопуляциями этих видов в климаксовых сообществах. Ценопопуляции кислицы в данных условиях отличаются неполночленным инвазионным типом. В длительнопроизводных ельниках и пихтарниках ценопопуляции медуницы и сныти имеют крайне неполночленную возрастную структуру, в то время как для кислицы отмечается наиболее устойчивое состояние. В монодоминантных липняках наблюдается

<■0 (M)

о.г o,6 w (к)

0 Стадии предшествующие заселению растениями (гумификация древесины сапротрофами):

1. Стадия мхов ("пионерная") - наступает на 10-20 год после вывала дерева; заселение колоды мхами - Rnodobrlum roseum. Hylocomlum prollferum. Polytrichie commune, Dicranum undulatum. Mnium sp . Pleurozlura schreberll: поселившиеся проростки ели и пихты способны развиваться (т.к. древесина достаточно гумифицирована) ;

2. Стадия бореального мелкотравья - мхи вытесняются Oxalls aoetosella. Clrcaea alpina. Viola SelklrKll, Gymnocarpluni dryopterls, Thelypterls phegopterls;

Рис. 4. Микросукцессии в травостое пихтово-ельни-ков липовых, вызванные гумификацией древесины поваленного ствола

О

подстилка гумусовый горизонт

й> " (Н)

3. Стадия "деструктивных" видов - поселяются виды, вытесняющие Ьореальное мелкотравье и способствующие заселению впоследствии шрокотравьеы -Dryopterls lanceolatocrlstata (преимущественно D. cartuslana). MUlum eftusum. Equisetos sylvaUcum, Stellarla holostea:

4. Стадия неморального широкотравья ("стаби- ' лизадия") - преобладают Aegopodium podagrarla. Pulmonaria obscura, Dryopterls laceolatocrístata. Equlsetum pratense, т.е. Формируется комплекс, существовавший здесь до образования ВПК.

Короткопроизводные сообщества

АЫеёпеЬо-ТШеЮ-РориМш йгуорЬег1йОБО-аеяорос11озит

ТШеЮ-ВеЬигеЬит р1сее1о-ае§оросНозит

"Коренное" сообщество -

ТШеЬо-АЫе&№1о-Р1сеегт йгуорЬегЬйозо-аеёораНоза-охаЫйовш

Еловый тп парцеллы

Пихтовый тип парцеллы

■э "окно" <-

Липовый тип парцеллы

Р1ссее1ит йщорЬе^аозо-охаИйовш

ЛИеЬит тегсиг108(>-аевороНоятт

AЫegnetm йгуорЬегИоБО-ецМзеЬозо-ОШИйОБШП

Длительнопроизводные сообщества

Рис. 5. Схема демутавдонных взаимоотношений гахтово-ельников липовых

-направление прогрессивных ,сукцессий

---напрваление регрессивных г.укцессий

вырубка леса

полностью противоположное явление - устойчивое состояние ценопопуляций медуницы и сныти, но критическое - у кислицы.

ВЫВОДЫ

1. Преобладание в ценофлоре пихтово-ельников липовых видов с бореальным (63%) и неморальным (32%) типами ареалов говорит о ее гетерогенном и миграционном характере, что обусловлено положением исследуемых сообществ в полосе контакта и взаимопроникновения неморального и бореапьного флористических комплексов. Присутствие сибирских флористических элементов и доминирование видов с бореальным типом ареала сближает рассматриваемые сообщества с лесными формациями типичной сибирской тайги, а абсолютное преобладание в биоморфологическом спектре гемикриптофитов (45%) и доминирование видов эвторофной и мезотрофной групп - с широколиственными лесами.

2. Пространственная структура "климаксовых" пихтово-ельников липовых отличается выраженным парцеллярным сложением (нами выделяется 5 типов парцелл и 10 их разновидностей). В качестве основных выступают парцеллы с преобладанием в древостое ели, пихты или липы (в сумме составляют 68% от площади фитоценоза). Такое комплексное парцеллярное сложение и флористическая гетерогенность исследуемых фитоценозов свидетельствует об их двойственном происхождении от таежного сообщества - РкееШт охаИЖмшп и сообщества широколиственных лесов - ТШешт ае^ороШоъит.

3. В "климаксовых" пихтово-ельниках липовых поддержанию флористической гетерогенности, комплексного парцеллярного сложения и большого разнообразия экологических ниш для ценопопуляций конкурирующих видов способствуют локальные циклические смены в разновозрастном древостое ели, пихты и липы. Данное явление обуславливается регулярным оборотом поколений, выраженными популяционными механизмами захвата и удержания территории, разнокачественностью биоэкологических особенностей и конкуренцией этих видов.

4. У древесных видов в качестве популяционных механизмов захвата и удержания территории, проявляющихся с ранних этапов онтогенеза, выступает способность перехода к вегетативному размножению (у ели и пихты); задержка роста и развития (особенно у ели); полиморфизм (формирование кустарниковой формы у липы и стланика у пихты) и поливариантность развития; разделение экологических ниш между видами в процессе возобновления (поселение ели на разлагающихся стволах, липы и пихты - на почве, но в разных частях "окна").

5. При формировании пространственной мозаики в пихтово-ельниках липовых характерно образование "окон" малого размера (площадь - 200-400 кв.м), система которых (в отличии от широколиственных лесов) имеет вид узких (шириной не более 10-12 м), длинных разветвленных "коридоров". Это обусловлено значительной узкокронностью древостоя и высокой теневыносливостью эдификаторных видов (для успешного их возобновления

8. Широков А.И. Эколого-популяционные подходы к созданию смешанных хвойно-лиственных насаждений в условиях городской среды // Направление развития природного комплекса крупного промышленного центра. Н.Новгород, 1997. С. 57-59.

Подписано в печать ГМ.Г Формат 60x84 1/16. Бумага писчая. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Заказ Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии ННГУ. Н.Новгород, ул.Б.Покровская, 37