Микромозаичная организация травяно-кустарничкого и мохового покрова среднетаежных темнохвойных лесов Урала

Запрудина, Мария Вадимовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микромозаичная организация травяно-кустарничкого и мохового покрова среднетаежных темнохвойных лесов Урала
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Микромозаичная организация травяно-кустарничкого и мохового покрова среднетаежных темнохвойных лесов Урала"

На правах рукописи

ЗАПРУДИНА МАРИЯ ВАДИМОВНА

МИКРОМОЗАИЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТРАВЯНО-КУСТАРНИЧКОВОГО И МОХОВОГО ПОКРОВА СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ УРАЛА

Специальность 03.02.08 - экология (биология; биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 НОЯ 2012

Москва - 2012

005054060

Работа выполнена в лаборатории Структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Федерального государственного бюджетного учреждения науки Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Смирнова

Ольга Всеволодовна

Официальные оппоненты: Зернов Александр Сергеевич,

доктор биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова», биологический факультет, кафедра высших растений, профессор кафедры

Короткое Владимир Николаевич, кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение «Институт глобального климата и экологии Федеральной службы по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды и Российской академии наук», лаборатория мониторинга парниковых газов в лесном хозяйстве и землепользовании, заведующий лабораторией

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный

педагогический университет имени В.Г. Белинского»

Защита состоится «19» ноября 2012 года в 17.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 119991, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1

Автореферат разослан «/~К> 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Шаталова Светлана Петровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Актуальная задача современного лесопользования -переориентация с решения сугубо ресурсных задач на задачи сохранения и восстановления их экосистемных функций, в том числе таких как реализация максимально возможного биологического разнообразия и продуктивности. Основа их решения - всестороннее исследование природных экосистем, наиболее полно реализующих экосистемные функции (Мониторинг ..., 2008). Показано, что для лесных сообществ, в которых в результате жизни и смерти деревьев формируется сложная мозаично-ярусная организация, характерны высокий уровень биологического разнообразия и значительная внутриэкосистемная гетерогенность (Скворцова, Уланова, 1977; Whitteker, Levin, 1977; Карпачевский и др., 1971; Карпачевский, 1977; Карпачевский, Строганова, 1981; Турков, 1979; Скворцова и др., 1983; The ecology ..., 1985; Hytteborn et al., 1991; Kuuluvainen, 1994; Renvall, 1995; Nachtergale et al., 1997; Широков, 1998; Оценка ..., 2000; Смирнова, 2004; 2006; Восточноевропейские ..., 1994; 2004; Методические ..., 2010; и др.).

Однако, несмотря на большой объем данных, организация природных лесных экосистем таежной зоны Европейской России и принципы реализации ими биологических функций исследованы недостаточно полно. Это обусловлено малой сохранностью природных экосистем, обнаруженных главным образом на заповедных территориях.

Дальнейшее развитие исследований в этом направлении состоит в выявлении и всестороннем анализе природной гетерогенности лесов, эталонных в отношении реализации основных экосистемных функций для оценки степени их реализации антропогенно преобразованными лесами.

Цель работы - исследовать микромозаичную организацию травяно-кустарничкового и мохового покрова основных типов среднетаежных темнохвойных лесов Урала и оценить вклад элементов разного типа в поддержание биологического разнообразия и формирование фитомассы напочвенного покрова.

Задачи исследования:

1. Выявить и типизировать основные элементы (микросайты) микромозаичной организации сообществ среднетаежных темнохвойных лесов Урала на автоморфных позициях.

2. Охарактеризовать микромозаичную организацию среднетаежных темнохвойных лесов и оценить доли площадей микросайтов разных типов в модельных сообществах.

3. Охарактеризовать видовое разнообразие и эколого-ценотическую структуру растительных микрогруппировок микросайтов разных типов, и оценить их вклад в биоразнообразие исследованных сообществ в целом.

4. Определить фитомассу микросайтов разных типов и оценить их вклад в суммарную фитомассу травяно-кустарничкового и мохового покрова исследованных сообществ.

Научная новизна исследования. На основе полученных данных впервые составлена наиболее полная типологическая схема элементов микромозаичной структуры фитогенного происхождения для среднетаежных темнохвойных лесов на автоморфных позициях. Существенно дополнены сведения о составе и структуре растительных микрогруппировок микросайтов всех выделенных типов. Впервые проведена сравнительная оценка исследованных сообществ и микросайтов разных типов по фитомассе различных фракций травяно-кустарничкового и мохового ярусов и отдельных видов. Определен вклад фитомассы растительных микрогруппировок микросайтов разных типов в суммарную фитомассу напочвенного покрова темнохвойных среднетаежных лесах Печоро-Илычского заповедника. Получены уникальные сведения о видовом составе и эколого-ценотической структуре и фитомассе ранее не исследованных в этом отношений бореально-высокотравных пихто-ельников.

Практическая значимость исследования. Полученные результаты и созданная в процессе работы База Данных по видовому разнообразию и фитомассе элементов микромозаичной организации исследованных лесов будут использованы для корректировки расчетов запасов углерода, депонированных в основных типах таежных экосистем Европейской России. На их основе будут уточнены, а в отдельных случаях разработаны, критерии оценки сукцессионного состояния экосистем и степени реализации экосистемных функций в лесах с разными типами лесопользования. Полученные материалы могут быть использованы в учебном процессе по фитоценологии, биогеоценологии и лесной экологии. Частично материалы были использованы в курсах лекций, учебных пособиях и программах практических занятий в ПущГЕНИ и МНЭПУ.

Апробация результатов исследования. Основные результаты работы представлены на Пущинских школах-конференциях молодых ученых «Биология -наука XXI века» (Пущино, 2006, 2008, 2010 гг.), научной конференции, посвященной 35-летию Висимского заповедника «Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике» (Екатеринбург, 2006 г.), IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010 г.), XVII международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов -2010» (Москва, 2010 г.), научной конференции «География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов. К 100-летию профессора Н.И. Базилевич» (Пущино, 2010 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 3 в изданиях, рекомендованных ВАК для изложения основных результатов кандидатской диссертации (одна из них в соавторстве). Одна работа принята в печать в журнал «Экология» (№1, 2013).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, заключения, списка литературы и приложения. Общий объем диссертации составляет 204 страницы, содержит 10 рисунков и 18 таблиц. Список

литературы включает 261 источник, в том числе 27 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. МОЗАИЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕНАРУШЕННЫХ ЛЕСОВ УМЕРЕННОГО ПОЯСА

Представления о мозаичной организации лесов восходят к работам A. Watt (1925), где было показано, что устойчиво существующие природные леса представляют собой мозаику возникающих и зарастающих окон возобновления. Концепция, названная "gap mosaic", получила широчайшее распространение (Короткое, 1991). На ее основе были описаны леса от тропических до бореальных (Yamamoto, 1981; Oldeman, 1990; The mosaic-cycle..., 1991; Восточноевропейские ..., 1994, 2004; Vera, 2000; McCarthy, 2001). В рамках этой концепции были исследованы более мелкие элементы мозаики (микросайты), формирующиеся в результате смерти отдельных деревьев с образованием ветровально-почвенных комплексов - ВПК (Дмитриев и др., 1976; 1979; Карпачевский и др., 1978; Басевич, 1981; Карпачевский, 1981; Карпачевский, Строганова, 1981; Скворцова и др., 1983; Васенев, 1987; Пономаренко, 1988; Kuuluvainen, 1994; Васенев, Таргульян, 1995; Ulanova, 2000; Бобровский, 2010; и др.).

К настоящему времени накоплена огромная литература, посвященная исследованиям экологической специфики, особенностей зарастания, динамики растительности и продуктивности элементов ВПК (бугров, западин, валежин), а также подкроновых и межкроновых участков (Медведев, 1969; Whittaker, Lewin, 1977; Скворцова, Уланова, 1977; Скворцова и др., 1983; Webb, 1988; Barton et al., 1989; Pouhon, Piatt, 1989; Стороженко, 1994; 2001; Чистякова, 1993; Яницкая, 1994; Лукина, Никонов, 1998; Широков, 1998; Clinton, Baker, 2000; Поздеев, Новогородова, 2000; Широков и др., 2001; Спирин, Широков, 2002; Орлова и др., 2003; Радюкина, 2004; Петелина, 2005; Коренные ..., 2006; Анищенко, 2006; 2008; Пукинская, 2007; Грабовик, Ананьев, 2008; Лукина и др., 2008; Капица, 2008; Жабыко, 2009; Жабыко и др., 2010; Алейников, Бовкунов, 2011). В результате появилась возможность типизации микросайтов, формирующихся в результате жизни и смерти деревьев (Методические ..., 2010).

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований расположен в северной части западного макросклона Урала, в подзоне средней тайги, в предгорной ландшафтной зоне Печоро-Илычского заповедника (Варсанофьева, 1940; Физико-географическое ..., 1968; Смолоногов, 1995). Лесные массивы произрастают в нижней части бассейна р. Большая Порожняя (правый приток р. Печоры в ее верховье), на дренированных участках пологих склонов. Эдификаторную роль в них выполняют Picea obovata Ledeb., Abies sibirica Ledeb. и Pinns sibirica Du Tour (Корчагин, 1940; Лавренко и др., 1995; Флора ..., 1997). В главе 2 дана характеристика растительности и почв сообществ изучаемых типов Печоро-Илычского заповедника (Смирнова и др., 2007; 2011; Смирнов, Браславская, 2010; Смирнов, 2010).

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в 2007-2009 гг. в Печоро-Илычском заповеднике. В качестве объектов исследования выбраны сообщества таежных лесов на автоморфных позициях: чернично-зеленомошные, бореально-мелкотравные и бореально-высокотравные пихто-ельники с березой и кедровой сосной. Названия сообществ даны по доминантно-эколого-ценотической классификации Л.Б. Заугольновой (Восточноевропейские ..., 2004). Общая характеристика фитоценозов получена на основе проведенных геоботанических описаний на площадках 10м х 10м (по 15 описаний в сообществах каждого типа) по разработанной методике (Смирнова и др., 2002).

Для сравнения в работе используются полученные автором в 2005-2006 гг. и опубликованные (Запрудина, 2006; 2008; 2012) данные по микромозаичной структуре высокотравно-папоротниковых пихто-ельников с липой Висимского заповедника.

Для исследования состава и структуры растительных микрогруппировок выбраны наиболее характерные для лесных сообществ микросайты (микроместообитания):

1. Межкроновые участки;

2. Подкроновые участки генеративных особей Р. оЪоуа1а и А. БШпса, исключая зону пристволовых повышений;

3. Пристволовые повышения генеративных особей Р. оЬоуМсг,

4. Западины (ямы) ветровально-почвенных комплексов (ВПК), образованных Р. оЬоуа(а, А. яШпса и Р. ,ч1Ыг1са\

5. Бугры ветровально-почвенных комплексов, образованных Р. оЬоуШа, А. $1Ыг1са и Р.

6. Валежины (стволы упавших деревьев) ветровально-почвенных и ветровальных комплексов (ВК), образованных Р. оЬога!а, А. ¡¡Ыг1са и Р. вхЪтса.

На основе литературных данных (Карпачевский и др., 1978; Карпачевский, Строганова, 1981; Скворцова и др., 1983; Басевич, Скворцова, 1984; Васенев, 1987; Васенев, Таргульян, 1995) выделено по 3 стадии преобразования западины и бугра ВПК. На основе собственных наблюдений и литературных данных (Широков, 1998; Широков и др., 2001; Спирин, Широков, 2002) в бореально-высокотравных пихто-ельниках, в связи со значительным видовым разнообразием напочвенного покрова, было выделено четыре стадии зарастания валежин, в чернично-зеленомошных и бореально-мелкотравных, вследствие малого видового разнообразия, - по две стадии зарастания.

Для характеристики растительных микрогруппировок в микросайтах разных типов каждого сообщества было заложено не менее чем по 25 площадок размером 0,25 кв.м (всего 971 площадка). На них составлен полный список сосудистых растений и мохообразных с указанием баллов обилия по шкале обилия-покрытия Браун-Бланке. В чернично-зеленомошных пихто-ельниках, ввиду редкой встречаемости западин и бугров ВПК, изучение растительности и фитомассы этих

микросайтов не проводили. Мохообразные определены к.б.н. A.A. Шестаковой, отдельные образцы - к.б.н. С.Ю. Поповым и д.б.н. Е.А. Игнатовой. Названия их даны по сводкам (Игнатов, Игнатова, 2003-2004; Игнатов и др., 2006; Константинова и др., 2009), сосудистых растений - по С.К. Черепанову (1995).

В результате обработки описаний растительных микрогруппировок микросайтов разных типов получены следующее характеристики: общее число видов (видовое богатство), среднее число видов на 0,25 кв.м (видовая насыщенность), списки высококонстантных (со встречаемостью 60% и более) и доминантных (с баллом обилия по шкале обилия-покрытия Браун-Бланке 3-5) видов. При анализе структуры микрогруппировок использована разработанная ранее классификация эколого-ценотических групп (ЭЦГ)

(http://mfd.cepl.rssi.ru/flora). Флористическое сходство микросайтов оценивали с помощью коэффициента Жаккара (Мэгарран, 1992).

Для определения фитомассы травяно-кустарничкового и мохового покрова микросайтов закладывали площадки размером 0,25 кв.м (глубина определялась толщиной корнеобитаемого слоя) не менее чем в трехкратной повторности (всего -103 площадки). На площадках отбирали травы, кустарнички и мохообразные каждого вида. Разделяли надземные и подземные органы трав и кустарничков; зеленые и бурые части мохообразных. Надземные части сосудистых растений разных жизненных форм делили на ежегодно отмирающие и многолетние; ассимилирующие и неассимилирующие. Все фракции взвешивали по общепринятой методике в абсолютно сухом состоянии (Уткин, 1975). Для микросайтов каждого типа получены средние арифметические значения фитомассы (± ошибка среднего, стандартное отклонение) растительных микрогруппировок (г/кв.м).

В изученных сообществах заложено по одной пробной площади 0,25 га (всего три площади). На них определены размеры каждого микроместообитания, рассчитаны суммарные площади микросайтов каждого типа, а затем определена их доля на пробной площади. Используя вычисленное среднее значение фитомассы микрогруппировок микросайтов каждого типа и его долю, рассчитывали фитомассу травяно-кустарничкового и мохового покрова микросайтов в сообществе (т/га).

ГЛАВА 4. МИКРОМОЗАИЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА 4.1. Общая характеристика сообществ

На микросайтах разных типов всех изученных сообществ отмечено 74 вида сосудистых растений, 74 вида мхов и 20 видов печеночников. Наибольшее видовое разнообразие характерно для бореально-высокотравных пихто-ельников, наименьшее - для чернично-зеленомошных.

Чернично-зеленомошные пихто-ельники. Сомкнутость крон яруса А - 0,60,7. В нем преобладает Picea obovata. Высоко участие (по сравнению с

сообществами других изучаемых типов) Betula pubescens Ehrh. Единично встречается Pinus sibirica. Проективное покрытие яруса С - 60-70%. Наибольшую роль, зачастую как абсолютный доминант, играет Vaccinium myrtillus L. Иногда в качестве содоминанта выступает Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman, a также другие представители бореальной эколого-ценотической группы. Частым спутником, но редко в роли доминанта, выступает Vaccinium vitis-idaea L. Проективное покрытие яруса D - 70-90%. Высока встречаемость и обилие бореальных зеленых мхов: Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. Значительно участие Polytrichum commune Hedw., Dicranum majus Turner и печеночника Barbilophozia lycopodioides (Wallr.) Loeske.

Бореально-мелкотравные пихто-ельники. Сомкнутость крон яруса А -0,6-0,7; содоминируют Picea obovata и Abies sibirica. Чаще (по сравнению с чернично-зеленомошными сообществами) встречается Pinus sibirica. Проективное покрытие яруса С - 65-70%; он сложен в основном бореальными травами -Gymnocarpium dryopteris, Oxalis acetosella L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt. Заметное участие может принимать бореальный кустарничек Vaccinium myrtillus, обычный в чернично-зеленомошных лесах, и Aconitum septentrionale, характерный для высокотравных лесов. Проективное покрытие яруса D - 50-65%.; высока встречаемость и обилие бореальных видов: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. Среди остальных видов мохообразных хорошо представлены виды родов Sciuro-hypnum и Dicranum.

Бореально-высокотравные пихто-ельники. Сомкнутость крон яруса А -0,4-0,5; доминируют Picea obovata, Abies sibirica, В сложении древостоя больше, чем в остальных типах леса принимает участие Pinus sibirica. Проективное покрытия яруса С - 80-90%. Содоминируют виды бореального высокотравья: Aconitum septentrionale, Géranium sylvaticum L., Crépis sibirica, Paeonia anomala, Dryopteris dilatata и др. Под их покровом развивается бореальное мелкотравье из Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Trientalis europaea L., Rubus saxatilis L. Проективное покрытие яруса D составляет не более 15%. Характерно существенное разнообразие видов мохообразных. Большая константность у Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr., редко встречаемого в остальных сообществах. В ярусе D высокотравных лесов, как и в сообществах предыдущих групп типов леса, встречаются Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. Однако их обилие и встречаемость малы.

4.2. Типология микросайтов и доли их площадей в сообществах

На основе исследований темнохвойных сообществ Печоро-Илычского и хвойно-широколиственных лесов Висимского заповедника (Запрудина, 2006; 2008; 2012) составлена типологическая схема микросайтов (рисунок 1).

Из всех изученных сообществ наибольшее разнообразие типов микросайтов выявлено в бореально-высокотравных, наименьшее - в чернично-зеленомошных пихто-ельниках. В бореально-высокотравных пихто-ельниках, в отличие от

остальных сообществах, часто встречаются западины и бугры ветровально-почвенных комплексов всех трех стадий преобразования. На пробной площади, заложенной в бореально-высокотравном пихто-ельнике, доля западин и бугров ВПК составила 2,9%. В бореально-мелкотравных и особенно в чернично-зеленомошных пихто-ельниках западины и бугры ВПК встречаются редко. На заложенных в этих сообществах пробных площадях их не было.

ТИПЫ МИКРОСАЙТОВ

пристволовые повышения

подкроновые участки

Ветровально-почвенные комплексы и ветровальные комплексы

межкроновые участки

бугры западины валежины пни

стадии

Рисунок 1. Типологическая схема микросайтов

Во всех сообществах наибольшую площадь занимают межкроновые и подкроновые участки. Их совокупная доля на пробных площадях составляет 86,6% - 93,2%. Среди них преобладают подкроновые участки. Пристволовые повышения занимают не больше 2,2%. В бореально-мелкотравных и чернично-зеленомошных значительно больше валежа (и пней-сломов), чем в бореально-высокотравных.

4.3. Состав н структура растительных микрогруппировок микросайтов

Микросайты разных типов в пределах каждого сообщества флористически различны. Об этом свидетельствуют полученные оценки альфа-разнообразия, флористического сходства Жаккара, наборы доминантов и высококонстантных видов, а также эколого-ценотическая структура микрогруппировок.

Общий облик сообществ определяется растительностью преобладающих по площади межкроновых и подкроновых участков. Однако, несмотря на существенно меньшую суммарную площадь микросайтов, формирующихся в результате смерти деревьев (западины, бугры, валежины), число видов сосудистых растений и мохообразных на этих микросайтах больше, чем на остальных микросайтах (межкроновые и подкроновые участки, пристволовые повышения). Так, на элементах ВПК и ВК в бореально-высокотравных пихто-ельниках отмечено 95% всех видов растений сообщества, в бореально-мелкотравных - 93%, на остальных микросайтах - 75% и 61% соответственно. При этом в западинах, на

буграх и валежинах разнообразие мохообразных (большая часть видов которых -печеночники) выше, чем сосудистых растений.

Сравнение видового богатства микросайтов разных типов в сообществах исследованных типов выявило однотипные изменения: видовое богатство минимально в чернично-зеленомошных и максимально в бореально-высокотравных сообществах, в которых полностью представлены микросайты всех типов: западины, бугры ветровально-почвенных комплексов трех стадий преобразования и валежины четырех стадий зарастания.

Во всех исследованных типах сообществ наибольшее видовое богатство сосудистых растений характерно для межкроновых участков. Видовое богатство этих участков в бореально-высокотравных пихто-ельниках более чем в два раза превышает таковое в бореально-мелкотравных и чернично-зеленомошных (таблица 1). Наименьшее число сосудистых растений во всех сообществах отмечено для валежин первой стадии. По этому показателю к ним близки пристволовые повышения. Бедность флористического состава сосудистых растений этих микросайтов сочетается с большим разнообразием мохообразных.

Таблица 1. Видовое богатство растительных микрогруппировок микросайтов разных типов в изученных пихто-ельниках_

Микросайты Пихто-ельники

чернично-зеленомошные бореа мелкот льно-равные бореально-высокотравные

Сое. Мох. Сое. Мох. Сое. Мох.

Пристволовые повышения 18 23 20 25 28 21

Подкроновые участки Р. оЬох'Ша 20 20 21 18 33 22

Подкроновые участки А. БгЫпса 21 20 23 17 29 24

Межкроновые участки 24 22 25 19 56 32

Валежины 1 стадии 16 23 19 29 8 21

Валежины 2 стадии 19 19 22 20 23 18

Валежины 3 стадии - - - - 32 22

Валежины 4 стадии - - - - 38 23

Бугры 1 стадии - - 20 32 32 33

Бугры 2 стадии - - 22 24 39 35

Бугры 3 стадии - - 19 21 36 27

Западины 1 стадии - - 25 40 43 37

Западины 2 стадии - - 21 28 50 34

Западины 3 стадии - - 20 17 40 31

Всего видов 32 36 49 60 70 80

Травы, кустарнички/деревья, кустарники 26/6 - 40/9 - 59/11 -

Мхи/печеночники - 28/8 - 42/18 - 64/16

Примечание. Сое. - число видов сосудистых растений, Мох. - мохообразных.

Наибольшее видовое богатство мохообразных в чернично-зеленомошных сообществах зарегистрировано на пристволовых повышениях и валежинах первой стадии зарастания, поскольку в этих сообществах практически отсутствуют западины и бугры ВПК. В бореально-мелкотравных и бореально-высокотравных сообществах значительное разнообразие мохообразные отмечено в западинах первой стадии зарастания. В микросайтах этого типа растут печеночники и гемибореальные мхи, более требовательные к режиму влажности, чем типичные бореальные мхи.

Многие виды отмечены на микросайтах сразу нескольких типов (различаясь по обилию и встречаемости). Однако есть виды специфичные для микроместообитаний определенного типа. Большинство из них с низкой встречаемостью. В бореально-мелкотравных сообществах больше всего таких видов сосудистых растений в западинах первой стадии, в чернично-зеленомошных и бореально-высокотравных - на межкроновых участках. Специфичных видов мохообразных значительно больше, чем сосудистых растений. Большая часть их отмечена в западинах первой стадии. Например, только в западинах первой стадии в бореально-мелкотравных сообществах обнаружены особи Chrysosplenium altemifolium L., а также мохообразные умеренно влажных почвенных обнажений {Ditrichum heteromallum (Hedw.) E.Britton), сырых и заболоченных местообитаний (Blasia pusilla L., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwagr., Sphagnum fallax (H.Klinggr.) H.Klinggr.).

Расчеты коэффициента флористического сходства Жакара показали, что в бореально-высокотравных лесах разница между максимальным и минимальным значением коэффициента наибольшая (по сравнению с другими сообществами), что свидетельствует о большем различии микроместообитаний внутри этого фитоценоза, и, следовательно, его гетерогенности. В чернично-зеленомошных пихто-ельниках наиболее сходны валежины второй стадии зарастания и пристволовые повышения. Флористическое сходство проявляется как в отношении сосудистых растений, так и мохообразных, что связано со значительным единообразием субстрата (таблица 2).

Во всех сообществах для большинства микросайтов коэффициенты сходства Жаккара травяно-кустарничкового яруса микрогруппировок выше, чем мохового. Это свидетельствует о том, что по видовому составу мохообразных микросайты различаются больше, чем по набору видов травяно-кустарничкового яруса.

В западинах, на буграх и валежинах разных стадий зарастания меняется видовой состав, при этом коэффициент сходства каждой последующей стадии с первой уменьшается, а с межкроновыми участками увеличивается.

Этапы зарастания валежин маркируют сменяющие друг друга группы доминантов мохообразных и сосудистых растений разных эколого-ценотических групп и жизненных форм. Начало зарастания валежин растениями травяно-кустарничкового яруса (на первой стадии зарастания) во всех исследованных сообществах связано с поселением особей некоторых видов бореального

мелкотравья (Охаїі.ч асешеїіа, Тгіепіаіі.ч еигораеа) и представителя группы бореальных кустарничков и вечнозеленых трав Ыппаеа ЬогеаІІБ Ь. По мере разложения валежины (на второй стадии зарастания) в бореально-мелкотравных сообществах на стволе упавшего дерева поселяются и другие виды бореального мелкотравья (Єутпосагріит (Ь-уорІегія, МаіапіУіетит Ьі/оііит), а в чернично-зеленомошных сообществах - кустарнички Уассіпіит тугііїїт и Уассіпіит у//г.ї-ісіаеа. В результате их развития состав и структура микрогруппировок валежин становится близкой к таковой в межкроновых участках.

Таблица 2. Флористическое сходство растительных микрогруппировок микросайтов разных типов в изученных пихто-ельниках_

Пихто-ельники Значения коэффициента Жаккара, %

травяно-кустарничковый ярус моховой ярус

максимальное минимальное максимальное минимальное

Чернично-зеленомошные В2-ПП (76,19) МК-ПП (44,44) В1 - ПП (70,37) ПК ели - В1 (48,28); ПК пихты-В1 (48,28)

Бореально-мелкотравные ПК ели - ПК пихты (83,33) Я1 - ПП (32,35) БЗ-В2 (70,83) Я1 - ПК пихты (23,91)

Бореально-высокотравные ЯЗ - ВЗ (80,00); ЯЗ - В4 (80,00) В1 - ПК пихты (12,12) МК-БЗ (68,75) Я1 -В1 (18,37)

Примечание. Микросайты: МК - межкроновые участки, ПП - пристволовые повышения, ПК ели - подкроновые участки P. obovata, ПК пихты - подкроновые участки A. sibirica, В1 - валежины 1 стадии, В2 - валежины 2 стадии, ВЗ - валежины 3 стадии, В4 -валежины 4 стадии, Я1 - западины 1 стадии, Я2 - западины 2 стадии, ЯЗ - западины 3 стадии, Б1 - бугры 1 стадии, Б2 - бугры 2 стадии, БЗ - бугры 3 стадии.

В бореально-высокотравных пихто-ельниках первые две стадии развития сходны с таковыми в бореально-мелкотравных сообществах, на третьей стадии здесь поселяются другие виды (Dryopteris dilatata, Calamagrostis arundinacea и др.), в том числе неморальные (например, Millium effusum L.), на четвертой стадии - большинство видов бореального высокотравья, обитающих в межкроновых и подкроновых участках.

Зарастание западин и бугров ВПК первой стадии связано с поселением видов, отсутствующих или редко встречающихся в микросайтах других типов. Так, в бореально-высокотравных пихто-ельниках, в западинах первой стадии часто поселяются Adoxa moschatellina L., Chrysosplenium alternifolium, Stellaria nemorum L., мхи - Plagiomnium affine (Blandow ex Funck) Т. J. Кор., Plagiomnium medium (Bruch et al.) Т. J. Кор., Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al., печеночник - Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort.; на второй стадии -увеличивается встречаемость и обилие папоротников (Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris dilatata, Phegopteris connectilis (Michx.) Watt.). В западинах и буграх ВПК бореально-мелкотравных пихто-ельников значительно чаще, чем в

микросайтах остальных типов, встречается Geranium sylvaticum. При этом только в микросайтах этого типа этот вид может доминировать.

В травяно-кустарничковом покрове изученных темнохвойных сообществ Печоро-Илычского заповедника встречаются представители 9 эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов: бореальные кустарнички и вечнозеленые травы (Br_k); бореальные мелкие травы (мелкотравье) (Вг ш); бореальные крупные травы (высокотравье) (Н); неморальные травы (Nm); нитрофильные (Nt); боровые (Рп); лугово-опушечные (Md); олиготрофные (Olg); водно-болотные растения (Wt).

Во всех исследованных сообществах набор ЭЦГ сходен. При этом число видов в группах, составляющих основной блок сосудистых растений напочвенного покрова (Br_k, Br_m, Н и Nm), отличается. В чернично-зеленомошных и бореально-мелкотравных пихто-ельниках по численности преобладают виды бореального мелкотравья, в высокотравных - бореального высокотравья. В последних, кроме бореальных высокотравных видов, существенно больше неморальных и лугово-опушечных растений (таблица 3).

Таблица 3. Число видов разных эколого-ценотических групп в изученных пихто-ельниках

Пихто-ельники Эколого-ценотические группы

Br к Br m Н Nm Nt Pn Md Olg Wt

Чернично-зеленомошные 6 12 2 3 - 1 1 1 _

Бореально-мелкотравные 6 15 9 5 2 1 1 1

Бореально-высокотравные 6 14 19 8 2 1 6 - 3

Примечание. Эколого-ценотические группы: см. в тексте.

Несмотря на присутствие в напочвенном покрове исследованных сообществ равного числа видов группы Вг_к, участие их в различных сообществах неодинаково. Так, в чернично-зеленомошных сообществах встречаемость Уасстшт тугШт на межкроновых и подкроновых участках равна 100%. При этом в большинстве случаев (69-82% площадок) этот бореальный кустарничек доминирует. В бореально-высокотравных сообществах встречаемость УассШит тугШт на межкроновых и подкроновых участках составляет 2-8% и всегда с низким баллом обилия-покрытия по шкале Браун-Бланке. Доминирующие позиции в этих сообществах Уасстшт тугИПш может занимать на пристволовых повышениях, реже - на валежинах.

Наиболее ярко различия в видовом составе и эколого-ценотической структуре исследуемых сообществ выявляются при сравнении микрогруппировок межкроновых участков, для которых во всех сообществах характерно наибольшее эколого-ценотическое разнообразие и наибольшее число видов. На пристволовых повышениях и валежинах первой стадии во всех сообществах по численности преобладают виды бореального мелкотравья. Эколого-ценотическая структура межкроновых участков зависит от типа сообщества: в чернично-зеленомошных и

бореально-мелкотравных пихто-ельниках она сходна с таковой на пристволовых повышениях. Здесь, как и на межкроновых участках, по числу видов преобладает группа бореальных мелких трав, в отличие от бореально-высокотравных сообществ, на межкроновых участках которых наибольшее число видов отмечено для группы бореального высокотравья.

Микросайты изученных сообществ различаются по составу высококонстантных и доминантных видов травяно-кустарничкового и мохового покрова. В чернично-зеленомошных сообществах среди высококонстантных и доминантных видов на микросайтах разных типов преобладают представители бореальных кустарничков и вечнозеленых трав, в бореально-мелкотравных сообществах - бореального мелкотравья. В бореально-высокотравных лесах среди доминантных и высококонстантных видов больше всего представителей бореального высокотравья. Здесь также присутствуют неморальные, нитрофильные и лугово-опушечные растения, а также бореальные мелкие травы, бореальные кустарнички и вечнозеленые травы, но они приурочены к разным микросайтам.

Одновременное доминирование на межкроновых (и подкроновых участках) бореально-высокотравных лесов видов разных ЭЦГ достигается за счет многоярусности травяно-кустарничкового покрова этих участков. В первом (самом высоком) ярусе доминируют бореальные высокие травы (Aconitum septentrionale, Crépis sibirica, Paeonia anomala, Chamaenerion angustifolium, Dryopteris dilatata и др.). Под их пологом в качестве содоминантов выступают некоторые виды бореального высокотравья {Géranium sylvaticurri) и бореального мелкотравья (Rubus saxatilis, Gymnocarpium dryopteris) (таблица 4).

Однотипность структуры доминирования и константности растительных микрогруппировок разных микросайтов чернично-зеленомошных и бореально-мелкотравных сообществ свидетельствует о сходстве экотопических условий. Это в свою очередь объясняет невысокие значения альфа-разнообразия и небольшие различия по флористическому составу микросайтов этих сообществ.

4.4. Фитомасса растительных микрогруппировок микросайтов и сообществ

Определение фитомассы напочвенного покрова, включающего травяно-кустарничковый и моховой ярусы, выявило сходство и существенные различия между микросайтами разных типов и микросайтами одного типа разных сообществ. Во всех исследованных сообществах наиболее высоки значения фитомассы напочвенного покрова на единицу площади в межкроновых участках. При этом наиболее продуктивны эти участки в бореально-высокотравных пихто-ельниках. Максимально отмеченное значение фитомассы напочвенного покрова (в абс. сух. весе) в бореально-высокотравных пихто-ельниках - 1252,8 г/кв.м.

Микросайты разных типов существенно отличаются по соотношению фитомассы травяно-кустарничкового и мохового ярусов. В исследованных сообществах фитомасса трав и кустарничков больше фитомассы мохообразных во

всех микросайтах, кроме валежин первой, а в бореально-мелкотравных и бореально-высокотравных сообществах и второй стадии зарастания. Однако доли этих групп в общей фитомассе напочвенного покрова сильно отличаются. В чернично-зеленомошных сообществах фитомасса трав и кустарничков в межкроновых и подкроновых участках в 3 раза больше фитомассы мохообразных, в бореально-мелкотравных - в 5 раз, в бореально-высокотравных - в несколько десятков раз (рисунок 2).

Таблица 4. Доминантные виды растений межкроновых участков изученных пихто-елъников

Пихто-ельники

чернично-зеленомошные бореально-мелкотравные 6opeanbHO-BMCOKOTpaBHbie

Lycopodium annotinum (2) Gymnocarpium dryopteris (И) Vaccinium myrtillus (69) Vaccinium myrtillus (3) Oxalis acetosella (6) Majanthemum bifolium (24) Gymnocarpium dryopteris (64) Calamagrostis arundinacea (2) Thalictrum minus (2) Gymnocarpium dryopteris (2) Delphinium elatum (5) Rubus saxatilis (5) Chamaenerion angustifolium (7) Diplazium sibiricum (7) Dryopteris dilatata (7) Geranium sylvaticum (10) Paeonia anomala (20) Crepis sibirica (20) Aconitum septentrionale (27)

Barbilophozia barbata (2) Dicranum majus (2) Polytrichum commune (4) Barbilophozia lycopodioides (7) Hylocomium splendens (11) Pleurozium schreberi (24) Dicranum majus (3) Dicranum polysetum (3) Pleurozium schreberi (33) Hylocomium splendens (46) Plagiomnium ellipticum (2) Rhodobryum roseum (2) Sciuro-hypnum reflexum (2) Hylocomium splendens (5) Pleurozium schreberi (5)

Примечание. В скобках указан процент площадок, на которых вид доминирует (%).

В связи с этим, вклад растений травяно-кустарничкового яруса в суммарную фитомассу напочвенного покрова в бореально-высокотравных сообществах составил на пробных площадях (с учетом доли микросайтов) 96,6%. В чернично-зеленомошных сообществах доля фракции трав и кустарничков в общей фитомассе наименьшая - 65,2%. В бореально-мелкотравных пихто-ельниках этот показатель равен 70,3%.

Сравнение значений фитомассы мохообразных в разных сообществах показывает, что в чернично-зеленомошных и бореально-мелкотравных пихто-ельниках мохообразные, среди которых господствуют типичные бореальные лесные виды Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens и Polytrichum commune, с

высоким обилием встречаются в микросайтах всех типов. Это обеспечивает независимость присутствия этих видов мхов от наличия валежин. В то же время в бореально-высокотравных сообществах возможность устойчивого существования синузии мхов зависит от постоянного появления и преобразования валежин, обилие и встречаемость которых максимальна на валежинах первых двух стадий зарастания.

700 600 500 400

§ 300 200 100 О

□ травы и кустарнички и мохообразные

I |

ЩЯШШЯ

чернично-зеленомошные бореально-мелкотравные бореапьно-высокотравные

пихто-ельники

Рисунок 2. Среднее значение фитомассы травяно-кустарничкового и мохового ярусов на межкроновых участках в изученных пихто-ельниках, г/кв.м

Примечание. Планки погрешностей соответствуют стандартной ошибке.

Сообщества в целом и микросайты разных типов различаются по эколого-ценотической структуре фитомассы. Растения разных эколого-ценотических групп вносят неравноценный вклад в фитомассу травяно-кустарничкового покрова микросайтов разных типов и всего сообщества. В чернично-зеленомошных сообществах основную фитомассу создают бореальные кустарнички и вечнозеленые травы (97,2%), в бореально-мелкотравных - бореальные мелкие травы (76,8%), в бореально-высокотравных - бореальные высокие травы (82,4%) (рисунок 3). Сходные соотношения выявляются и при рассмотрении эколого-ценотической структуры отдельно межкроновых и подкроновых участков.

При этом в чернично-зеленомошных сообществах на долю абсолютного доминанта УассШит тугШ1т в межкроновых участках приходится 82,5% всей фитомассы этого яруса. В среднем, фитомасса УассШит тугШ1т в абс. сух. весе на этих участках - 230,52±36,16 г/кв.м (максимальное значение - 345,25 г/кв.м). В бореально-мелкотравных пихто-ельниках в межкроновых участках 73,6% фитомассы создает Оутпосагршт с1гуор1еп$ (среднее значение - 191,24±34,34 г/кв.м, максимальное - 236,00 г/кв.м).

Как показано в главе 4.3, в бореально-высокотравных сообществах в межкроновых участках доминирующие позиции занимают разные виды группы

бореального высокотравья. При этом микрогруппировки, сложенные разными доминантами, различаются по фитомассе. Наибольшая фитомасса образуется на межкроновых участках с доминированием в травяном покрове Dryopteris dilatata и Paeonia anomala, минимальная - с доминированием Aconitum septentrionale и Crépis sibirica. Например, максимальное значение массы растений Dryopteris dilatata - 1081,48 г/кв.м (в абс. сух. весе).

Рисунок 3. Доля растений разных эколого-ценотических групп в фитомассе травяно-кустарничкового покрова в изученных пихто-ельниках, %

Примечание. Эколого-ценотические группы: см. в тексте.

Наибольшую фитомассу растения травяно-кустарничкового яруса накапливают в подземных органах. Доля подземных органов составила на пробных площадях от 62,3% (в бореально-высокотравных) до 75,0% (в бореально-мелкотравных пихто-ельниках).

Максимальная фитомасса напочвенного покрова характерна для бореально-высокотравных сообществ, наименьшая - для бореально-мелкотравных. Расчеты долей фитомассы микросайтов каждого типа в общей фитомассе травяно-кустарничкового и мохового покрова на пробных площадях в исследованных сообществах показали, что во всех сообществах наибольшая фитомасса растений травяно-кустарничкового и мохового покровов формируется в межкроновых и подкроновых участках (таблица 5).

Бореально-высокотравные сообщества также отличаются от остальных сообществ наибольшей фитомассой ежегодно поступающих в опад надземных

о4

100 80 60 40 20

0 чернично-зеленомошные бореально-мелкотравные бореально-высокотравные

01 Br к 97,19 22,17 2,75

ЕЭВг m 1,41 76,84 9,03

БЗН 0,57 0,2 82,44

■ Nm 0,01 0,76 5,03

И Другие 0,82 0,03 0,75

органов растений травяно-кустарничкового яруса. В связи с тем, что травяной покров бореально-высокотравных лесов сложен преобладающими по численности и фитомассе летнезелеными травами, в этих сообществ ежегодно опадает 99,3% всей массы надземных частей растений травяно-кустарничкового яруса, в то время как в бореально-мелкотравных - 75,0%, в чернично-зеленомошных - 30,14% (таблица 6).

Таблица 5. Фитомасса напочвенного покрова и доля в ней микросайтов разных типов в исследованных пихто-ельниках

Микросайты Травяно-кустар-ничковый ярус Моховой ярус Напочвенный покров в целом

фитомасса, т/га доля микросайта, % фитомасса, т/га доля микросайта, % фитомасса, т/га доля микросайта, %

Чернично-зеленомошный пихто-ельник

МК 0,95 45,61 0,47 42,44 1,42 44,51

ПК ели 0,52 25,10 0,37 33,31 0,89 27,95

ПК пихты 0,56 26,86 0,16 14,88 0,72 22,71

Валежины всех стадий 0,05 2,43 0,11 9,37 0,16 4,83

Всего 2,09 100 1,11 100 3,20 100

Бореально-мелкотравный пихто-ельник

МК 0,55 31,44 0,12 15,67 0,67 26,78

ПК ели 0,53 30,21 0,24 32,45 0,77 30,87

ПК пихты 0,63 36,16 0,27 36,33 0,9 36,21

Валежины всех стадий 0,04 2,19 0,11 15,54 0,15 6,14

Всего 1,75 100 0,74 100 2,49 100

Бореально-высокотравный пихто-ельник

МК 2,32 61,91 0,05 41,25 2,38 61,22

ПК ели 0,80 21,44 0,004 2,78 0,81 20,81

ПК пихты 0,55 14,53 0,02 13,33 0,56 14,49

Валежины всех стадий 0,03 0,67 0,03 24,41 0,06 1,46

Западины всех стадий 0,01 0,45 0,002 1,68 0,02 0,49

Бугры всех стадий 0,02 0,79 0,02 19,94 0,05 1,23

ПП 0,01 0,23 0,003 2,62 0,01 0,31

Всего 3,75 100 0,13 100 3,88 100

Примечание. Микросайты: см. примечание к таблице 2.

Наиболее существенные различия по фитомасе напочвенного покрова исследованных сообществ заметны при сравнении абсолютных значений и доли в ней растений травяно-кустарничкового яруса и мохового. По этому параметру исследованные сообщества можно разделить на две группы: чернично-зеленомошные и бореально-мелкотравные, с одной стороны, и бореально-высокотравные, с другой. Первые два сообщества типичны для бореальной полосы Европейской России, где моховой покров вносит существенный вклад в

организацию и продуктивность напочвенного покрова (Ведрова и др., 2002; Кнорре, Ваганов, 2005; Кошурникова, 2007; Морозова и др., 2008; Тужилкина, 2011). Полученные нами данные по фитомассе напочвенного покрова этих сообществ в значительной степени сходны с таковыми, описанными ранее в разных регионах таежных лесов (Бобкова, 1987; Базилевич, 1993; Биопродукционный ..., 2001; Коренные ..., 2006).

Табліща 6. Фитомасса разных фракций травяно-кустарничкового и мохового ярусов пихто-ельников, т/га _

Фракция фитомассы Пихто-ельники

чернично-зеленомошные бореально-мелкотравные бореально-высокотравные

Надземные органы трав и кустарничков 0,73 0,44 1,41

Подземные органы трав и кустарничков (доля, %) 1,36 (64,9%) 1,31 (75,0%) 2,34 (62,3%)

Ежегодно опадающая надземная часть трав и кустарничков (доля, %) 0,22 (30,1%) 0,33 (75,0%) 1,40 (99,3%)

Многолетние части трав и кустарничков (надземные и подземные) 1,88 1,36 2,35

Зеленые части мохообразных 0,53 0,44 0,06

Бурые части мохообразных 0,58 0,30 0,07

В то же время определение фитомассы напочвенного покрова в бореально-высокотравных сообществах, уникальных для таежных лесов в целом (Заугольнова и др., 2009), выявило их принципиальные отличия от типичных бореальных лесов: моховой покров этих лесов практически не играет роли в продукционном процессе, поскольку его фитомасса составляет чуть более 3% от общей фитомассы напочвенного покрова (таблицы 5 и 6).

Еще одно существенное отличие бореально-высокотравных сообществ выявляется при сравнении массы надземных частей растений травяно-кустарничкового покрова, которые ежегодно поступают в опад, превышающей таковую более чем в 4-6 раз по сравнению с остальными сообществами.

выводы

1. На основе сопоставления литературных и собственных данных разработана типология элементов микромозаичной организации среднетаежных лесов -микросайтов, формирующихся в процессе жизни и результате смерти деревьев видов-эдификаторов. Она включает: подкроновые участки деревьев разных видов и онтогенетических состояний, межкроновые участки, пристволовые повышения генеративных особей деревьев, элементы ветровально-почвенных и ветровальных комплексов разных стадий преобразования: бугры, западины, валежины (пни-сломы).

2. Наиболее полный набор микросайтов разных типов выявлен в бореально-высокотравных пихто-ельниках, где представлены элементы ветровально-почвенных комплексов всех этапов развития и валежины четырех стадий зарастания. В бореально-мелкотравных и чернично-зеленомошных пихто-ельниках бугры и западины, образованные особями деревьев видов-эдификаторов, встречаются редко или отсутствуют. Во всех исследованных лесах наибольшая доля площади проходится на межкроновые и подкроновые участки (86,6% -93,2%).

3. Видовое богатство сообществ увеличивается в ряду: чернично-зеленомошные - бореально-мелкотравные - бореально-высокотравные. Наибольшее число видов сосудистых растений - на межкроновых участках (во всех сообществах); мохообразных - на валежинах и пристволовых повышениях (в чернично-зеленомошных сообществах) и в западинах первой стадии зарастания (в бореально-мелкотравных и бореально-высокотравных сообществах). Видовое богатство в целом элементов ветровально-почвенных и ветровальных комплексов выше, чем в совокупности межкроновых, подкроновых участков и пристволовых повышений. Большинство видов могут произрастать в микросайтах разных типов, различия достигаются за счет разной встречаемости, обилия и соотношения видов разных эколого-ценотических групп.

4. Наибольшая фитомасса в исследованных лесах формируется в межкроновых и подкроновых участках. В чернично-зеленомошных и бореально-мелкотравных сообществах существенный вклад в фитомассу напочвенного покрова вносят растения мохового яруса. В бореально-высокотравных сообществах фитомасса напочвенного покрова определяется растениями травяно-кустарничкового яруса. Исследованные сообщества принципиально отличаются по доле ежегодно опадающей фитомассе надземных частей растений травяно-кустарничкового яруса: в чернично-зеленомошных сообществах - 30%, в бореально-мелкотравных -75%, в бореально-высокотравных - 99%. Наибольшая фитомасса в совокупности травяно-кустарничкового и мохового ярусов характерна для бореально-высокотравных сообществ, наименьшая - для бореально-мелкотравных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование напочвенного покрова сообществ основных типов темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника на дренированных позициях выявило присутствие двух контрастных групп лесов. К первой группе относятся наиболее широко распространенные в таежной зоне в целом чернично-зеленомошные и бореально-мелкотравные леса. Для них характерна моно- или олигодоминантность напочвенного покрова, небольшое видовое разнообразие сосудистых растений, господство в моховом ярусе характерных для европейских таежных лесов видов мхов и малая доля фитомассы ежегодно поступающих в опад надземных органов травяно-кустарничкового покрова.

Ко второй группе - уникальные бореально-высокотравные леса, в которых разнообразие микросайтов сочетается с полидоминантностью напочвенного покрова, высоким видовым богатством, меньшей представленностью типичных бореальных лесных видов мхов и большой долей фитомассы ежегодно поступающих в опад надземных органов травяно-кустарничкового покрова. Столь высокие значения ежегодного опада и высокое содержание элементов минерального питания в надземных частях растений-доминантов (Лукина, Никонов, 1998; Биопродукционный ..., 2001; Коренные ..., 2006) в значительной степени определяют богатство буроземов, формирующихся под бореально-высокотравными лесами (Смирнова и др., 2011).

Сопоставление значений видового, структурного разнообразия и фитомассы напочвенного покрова двух типов темнохвойных лесов, произрастающих в сходных экотопических условиях - типичных (чернично-зеленомошных и бореально-мелкотравных) и уникальных (бореально-высокотравных) сообществ показало разные возможности реализации ими экосистемных функций. Это позволяет рассматривать изученные бореально-высокотравные темнохвойные леса как эталонные объекты в отношении реализации таких экосистемных функций как биологическое разнообразие и продуктивность.

Из этого следует необходимость дальнейших исследований для выяснения причин их формирования, а также для разработки лесохозяйственных мероприятий, направленных на сохранение и восстановление экосистемных функций господствующих в средней тайге Европейской России чернично-зеленомошных и бореально-мелкотравных лесов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Запрудина М.В. Фитомасса травяно-кустарничкового и мохового ярусов темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника // Известия Самарского научного центра РАН, том 12, № 1(3), 2010. С. 876-879. - 0,3 п.л., авт. вклад. - 100%.

2. Смирнова О.В., Алейников A.A., Семиколенных A.A., Бовкунов А.Д., Запрудина М.В., Смирнов Н.С. Пространственная неоднородность почвенно-растительного покрова темнохвойных лесов в Печоро-Илычском заповеднике // Лесоведение, 2011, № 6. С. 67-78. - 0,8 п.л., авт. вклад - 17%.

3. Запрудина М.В. Микромозаичная структура травяно-кустарничкового покрова высокотравно-папоротниковых пихто-ельников с липой Висимского заповедника // Вестник Тверского государственного университета. Серия биология и экология, 2012, выпуск 25, № 3. С. 112-119. - 0,5 п.л., авт. вклад - 100%.

4. Запрудина М.В. Сравнительная характеристика растительности микросайтов разных типов в хвойно-широколиственных лесах // Биология - наука XXI века: 10-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН (Пущино, 17-21 апреля 2006 г.). Сборник тезисов. - Пущино, 2006. С. 278. - 0,1 п.л., авт. вклад - 100%.

5. Запрудина М.В. Микромозаичная структура напочвенного покрова пихто-ельников липовых Висимского заповедника // Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике. Материалы научной конференции, посвященной 35-летию Висимского заповедника (Екатеринбург, 2-3.10. 2006 г.). - Екатеринбург: Сред.-Урал. кн. изд-во. Новое время, 2006. С. 151-159. - 0,5 п.л., авт. вклад - 100%.

6. Запрудина М.В. Микромозаичная структура травяно-кустарничкового покрова хвойно-широколиственных лесов Висимского заповедника // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции 27 января - 1 февраля 2008 года / Map. гос. ун-т. - Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 151-152. -0,1 п.л., авт. вклад - 100%.

7. Запрудина М.В. Микромозаичная структура пихто-ельников липовых Висимского заповедника // Биология - наука XXI века: 12-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 10-14 ноября 2008 года). Сборник тезисов. - Пущино, 2008. С. 296. - 0,1 п.л., авт. вклад - 100%.

8. Запрудина М.В.. Смирнов В.Э. Микромозаичная организация травяно-кустарничкового и мохового покрова высокотравных пихто-ельников с кедром нижней части бассейна реки Большая Порожняя (приток р. Печора) // Труды Печоро-Илычского заповедника. - Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 2010. Вып. 16. - С. 60-68. -0,5 п.л., авт. вклад - 50%.

9. Семиколенных A.A., Запрудина М.В.. Бовкунов А.Д. Микромозаичная организация почвенного и растительного покрова темнохвойных лесов верховий Печоры // География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов. К 100-летию профессора Н.И. Базилевич. М: Институт географии РАН, 2010. В 2-х частях (с CD). С. 564-567. - 0,2 п.л., авт. вклад - 33%.

10. Запрудина М.В. Фитомасса напочвенного покрова темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника // Сборник тезисов 14-ой Международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 19-23 апреля 2010 года). - Пущино, 2010. С. 36-37. - 0,1 п.л., авт. вклад - 100%.

11 • Запрудина M.B. Микромозаичная организация растительного покрова темнохвойных высокотравных лесов Печоро-Илычского заповедника // Тезисы докладов XVII международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2010». М., 2010. С. 316-317. - 0,1 пл., авт. вклад - 100%.

12. Запрудина М.В. Сравнительная характеристика растительных микрогруппировок высокотравных таежных лесов Урала // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием (22-26 сентября 2010 года). - Йошкар-Ола, 2010. С. 231-232. - 0,1 п.л., авт. вклад - 100%.

13. Lugovaya D., Smirnova О., Zaprudina M. Tall-herb boreal forests of European Russia -a refugium of potential forest cover // Northern Primeval Forests: Ecology, Conservation & Management. International conference. Sundsvall, Sweden, 2010. P. 84. - 0,1 п.л., авт. вклад -33%.

Заказ № 64-а/10/2012 Подписано в печать 10.10.2012 Тираж 120 экз. Усл. п.л. 1

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru; е-таП:zak@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Запрудина, Мария Вадимовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МОЗАИЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕНАРУШЕННЫХ ЛЕСОВ УМЕРЕННОГО ПОЯСА.

1.1. Парцеллярная гетерогенность лесных сообществ.

1.2. Внутрипарцеллярная гетерогенность лесных сообществ.

1.2.1. Формирование внутрипарцеллярной гетерогенности в ходе жизни деревьев видов-эдификаторов.

1.2.2. Микромозаичность лесной растительности, связанная с образованием ветровально-почвенных комплексов.

1.2.3. Динамика растительности в ходе возрастных изменений элементов ветровально-почвенных комплексов.

1.3. Продуктивность напочвенного покрова лесных экосистем.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 4. МИКРОМОЗАИЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.

4.1. Общая характеристика сообществ.

4.2. Типология микросайтов и доли их площадей в сообществах.

4.3. Состав и структура растительных микрогруппировок микросайтов.

4.4. Фитомасса растительных микрогруппировок микросайтов и сообществ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микромозаичная организация травяно-кустарничкого и мохового покрова среднетаежных темнохвойных лесов Урала"

Актуальность темы. Актуальная задача современного лесопользования - переориентация с решения сугубо ресурсных задач на задачи сохранения и восстановления их экосистемных функций, в том числе таких как реализация максимально возможного биологического разнообразия и продуктивности. Основа их решения - всестороннее исследование природных экосистем, наиболее полно реализующих экосистемные функции (Мониторинг ., 2008). Показано, что для лесных сообществ, в которых в результате жизни и смерти деревьев формируется сложная мозаично-ярусная организация, характерны высокий уровень биологического разнообразия и значительная внутриэкосистемная гетерогенность (Скворцова, Уланова, 1977; Whitteker, Levin, 1977; Карпачевский и др., 1971; Карпачевский, 1977; Карпачевский, Строганова, 1981; Турков, 1979; Скворцова и др., 1983; The ecology ., 1985; Hytteborn et al., 1991; Kuuluvainen, 1994; Renvall, 1995; Nachtergale et al., 1997; Широков, 1998; Оценка ., 2000; Смирнова, 2004; 2006; Восточноевропейские ., 1994; 2004; Методические ., 2010; и др.).

Задачи исследования:

Апробация результатов исследования. Основные результаты работы представлены на Пущинских школах-конференциях молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2006, 2008, 2010 гг.), научной конференции, посвященной 35-летию Висимского заповедника "Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике" (Екатеринбург, 2006 г.), IV Всероссийской научной конференции с международным участием "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, 2010 г.), XVII международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов - 2010" (Москва, 2010 г.), научной конференции "География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов. К 100-летию профессора Н.И. Базилевич" (Пущино, 2010 г.).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Запрудина, Мария Вадимовна

выводы

1. На основе сопоставления литературных и собственных данных разработана типология элементов микромозаичной организации среднетаежных лесов - микросайтов, формирующихся в процессе жизни и результате смерти деревьев видов-эдификаторов. Она включает: подкроновые участки деревьев разных видов и онтогенетических состояний, межкроновые участки, пристволовые повышения генеративных особей деревьев, элементы ветровально-почвенных и ветровальных комплексов разных стадий преобразования: бугры, западины, валежины (пни-сломы).

4. Наибольшая фитомасса в исследованных лесах формируется в межкроновых и подкроновых участках. В чернично-зеленомошных и бореально-мелкотравных сообществах существенный вклад в фитомассу напочвенного покрова вносят растения мохового яруса. В бореально-высокотравных сообществах фитомасса напочвенного покрова определяется растениями травяно-кустарничкового яруса. Исследованные сообщества принципиально отличаются по доле ежегодно опадающей фитомассе надземных частей растений травяно-кустарничкового яруса: в чернично-зеленомошных сообществах - 30%, в бореально-мелкотравных - 75%, в бореально-высокотравных - 99%. Наибольшая фитомасса в совокупности травяно-кустарничкового и мохового ярусов характерна для бореально-высокотравных сообществ, наименьшая - для бореально-мелкотравных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

К первой группе относятся наиболее широко распространенные в таежной зоне в целом чернично-зеленомошные и бореально-мелкотравные леса. Для них характерна моно- или олигодоминантность напочвенного покрова, небольшое видовое разнообразие сосудистых растений, господство в моховом ярусе характерных для европейских таежных лесов видов мхов и малая доля фитомассы ежегодно поступающих в опад надземных органов травяно-кустарничкового покрова.

Ко второй группе - уникальные бореально-высокотравные леса, в которых разнообразие микросайтов сочетается с полидоминантностью напочвенного покрова, высоким видовым богатством, меньшей представленностью типичных бореальных лесных видов мхов и большой долей фитомассы ежегодно поступающих в опад надземных органов травяно-кустарничкового покрова. Столь высокие значения ежегодного опада и высокое содержание элементов минерального питания в надземных частях растений-доминантов (Лукина, Никонов, 1998; Биопродукционный ., 2001; Коренные ., 2006) в значительной степени определяют богатство буроземов, формирующихся под бореально-высокотравными лесами (Смирнова и др., 2011).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Запрудина, Мария Вадимовна, Москва

1. Абражко В.И. К характеристике роста подроста ели в субклимаксовых лесах // Бот. жури., 1989, Т. 74, № 6. С. 885-890.

2. Алексеев В.А. Световой режим леса // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. Тезисы докладов рабочего совещания (9-11 февраля 1965 г., Москва). Л., 1965. С. 7-8.

3. Анищенко JI.H. Микросукцессионные смены сообществ бриофитов на стволах ветровальных почвенных комплексов // Актуальные проблемы лесного комплекса. Сб. науч. трудов по итогам Междунар. науч.-технич. конф. Выпуск 13. Брянск, 2006. С. 126-128.

4. Анищенко JI.H. Динамика сообществ бриофитов на ветровально-почвенных комплексах (ВПК) Брянского округа зоны широколиственных лесов // Известия Высшей школы. Лесной журнал. 2008, № 5. С. 36-42.

5. Анищенко Л.Н. Биоразнообразие мохового покрова и перспективы его использования в фитоиндикации экосистем района хвойно-широколиственных лесов европейской части Российской Федерации. Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук. Брянск, 2009. - 43 с.

6. Атлас почв Республики Коми / Под ред. Г.В. Добровольского, А.И. Таскаева, И.В. Забоевой. Сыктывкар: Коми республиканская типография, 2010.- 356 с.

7. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии / Под ред. А.И. Таскаева. М.: ДиК, Дрофа, 1997. - 116 с.

8. Атлас СССР. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1983. 260 с.

9. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. - 293 с.

10. Базилевич Н.И., Титлянова A.A. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах / Отв. ред. A.A. Тишков. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. - 381 с.

11. Базилевич H.H., Титлянова A.A., Смирнов В.В., Родин Л.Е., Нечаева Н.Т., Левин Ф.И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах / Науч. редактор проф. A.A. Роде. М.: Мысль, 1978. 183 с.

12. Барсукова A.B., Пятковская В.П. Влияние корневой системы ели на динамику численности и жизненного состояния некоторых растений травяно-кустарничкового яруса ельника-зеленомошника // Вестн. МГУ, сер. биологическая, 1977, № 4. С. 56-64.

13. Басевич В.Ф., Дмитриев Е.А. Влияние вывала на почвенный покров // Почвоведение, 1979, № 9. С. 134-142.

14. Басевич В.Ф. Педотурбации при вывале деревьев и их роль в формировании почвенного покрова лесных биогеоценозов. Автореф. дисс. . к.б.н. -М., 1981.-24 с.

15. Басевич В.Ф., Скворцова Е.Б. Особенности и скорость регенерации почв при ветровальных педотурбациях // История развития почв СССР в голоцене: тезисы докладов Всесоюзной конференции (4-7 декабря 1984 г., Пущино). -Пущино, 1984. С. 69-71.

16. Безгодов А.Г., Гольдберг И.Л., Дулин М.В., Шубина Т.П., Кучеров И.Б. Дополнения к бриофлоре Печоро-Илычского биосферного заповедника (Северный Урал) // Arctoa, 2003. № 12. С. 169-178.

17. Берников В.В., Зайков П.И. Строение корневой системы ели сибирской в различных лесорастительных условиях лесной зоны // Труды Омского с.-х. института. Омск, 1975, Т. 138. - С. 44-52.

18. Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982.- 284 с.

19. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Под ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. - 278 с.

20. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока. JL: Наука, 1987. - 156 с.

21. Бобкова К.С., Урнышев А.П., Урнышев В.А. Вертикальное распределение фитомассы в еловых лесах Европейского Северо-Востока // Лесоведение, 2000, №3.-С. 49-54.

22. Бобкова К.С., Галенко Э.П., Загирова C.B., Патов А.И. Состав и структура древостоев коренных ельников предгорий Урала бассейна Верхней Печоры // Лесоведение, 2007, № 3. С. 23-31.

23. Бобрецов A.B., Теплов В.В. Природные условия Печоро-Илычского заповедника // Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар, 2000. - С. 6-21.

24. Бобровский М.В. Учет роли биогенных педотурбаций в формировании профиля лесных почв // Почвоведение: история, социология, методология / Отв. ред. В.Н. Кудеяров, И.В. Иванов,- М.: Наука, 2005. С. 287-291.

25. Бобровский М.В. Лесные почвы Европейской России: биотические и антропогенные факторы формирования. M.: КМК, 2010. - 359 с.

26. Бурова Л.Г., Демьянова Г.В. Экология дереворазрушающих грибов в культурах сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования в лесах Подмосковья. М.: Наука, 1982. - С. 144-156.

27. Вакуров А.Д. Условия разрушения и сроки сохранности древесины в Северной тайге // Лесн. журн., 1974, № 2. С. 34-56.

28. Варсанофьева В.А. Геологическое строение территории Печоро-Илычского Государственного заповедника // Труды Печоро-Илычского гос. заповедника, 1940, вып. 1. С 5-214.

29. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1953. Т.1. - С. 257-322.

30. Васенев И.И. Влияние ветровала на развитие таежных подзолистых почв (на примере ельников центра Русской равнины). Автореферат дис. . к.б.н. -М., 1987.-24 с.

31. Васенев И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование (режимы, процессы, морфогенез почвенных сукцессий). М.: Наука, 1995. -247 с.

32. Вахрамеева М.Г., Малева Н.В. Майник двулистный // Биол. флора Моск. обл. -М.: Изд-во МГУ, 1990. Вып. 8. С. 91-101.

33. Ведрова Э.Ф., Плешиков Ф.И., Каплунов В.Я. Структура органического вещества северо-таежных экосистем Средней Сибири // Лесоведение. 2002, № 6.-С.3-12.

34. Веселкин Д.В. Эктомикоризы всходов Picea obovata Lebed. и Abies sibirica Lebed., укореняющихся на валеже в южнотаежных лесах // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 2000. - С. 42-55.

35. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. -М.: Наука, 2004.-479 с.

36. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. - 364 с.

37. Выгодская H.H., Сазанова С.Г., Шульгин И.А. Радиационный режим в области тени ели // Радиационные процессы в атмосфере и на земной поверхности. Труды IX Всесоюзного совещания по актинометрии. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - С. 384-389.

38. Георгиевский А.Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги // Бот. журн., 1992, Т. 77, № 6. С. 52-62.

39. Гордиенко П.В. Экологические особенности дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах среднего Сихотэ-Алиня. Автореф. дисс. . к.б.н. М.: МГУ, 1979-24 с.

40. Гортинский Г.Б., Калинина A.B., Понятовская В.М. К уточнению терминологии при изучении первичной биологической продуктивности // Проблемы биогеоценологии. М., 1973. - С. 58-71.

41. Государственный доклад "О состоянии окружающей среды Республики Коми в 2010 году" / М-во природ, ресурсов и охраны окружающей среды PK, ГУ PK "Территориальный фонд информации по природным ресурсам и охране окружающей среды PK". Сыктывкар, 2011.

42. Грабовик С.И., Ананьев В.А. Структура и формирование растительного покрова в ненарушенных ельниках и после сплошного ветровала // Труды КарНЦ РАН. Серия: Биогеография. Выпуск 12. Петрозаводск, 2008. - С. 9-13.

43. Давыдычев А.Н. Естественное возобновление и эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovaia Lebed.) и пихты сибирской {Abies sibirica Lebed.) в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато. Автореф. дисс. . к.б.н. Тольятти, 2003. - 19 с.

44. Девятова Э.И. О краевых образованиях Валдайского ледника на территории Архангельской области // Тр. комиссии по изучению четвертичного периода. М.: Изд-во АН СССР, 1963. Вып. 21. - С. 5-15.

45. Дегтева C.B. Сообщества травянистых растений Печоро-Илычского заповедника // Вестник Института биологии Коми УрО РАН, 2008, № 11. С. 23-27.

46. Дегтева C.B., Дубровский Ю.А., Шубина Т.П. Ценотическое и флористическое разнообразие берёзовых криволесий и редколесий северной части Печоро-Илычского заповедника // Ботанический журнал, 2009. Т. 94, № 7. С. 37-56.

47. Дегтева С.В., Дубровский Ю.А. Горные березовые редколесья Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал) // Известия Самарского научного центра РАН, 2012. Т. 14, № 1(4). С. 994-997.

48. Демьянов В.А. Понятие о фитогенном поле растений и проблема сущности фитоценоза // Изв. РАН, сер. биол., 1966, № 3. С. 359-363.

49. Динамика хвойных лесов Подмосковья / Л.П. Рысин, A.B. Абатуров, Л.И. Савельева и др. М.: Наука, 2000. - 221 с.

50. Дмитриев Е.А., Карпачевский Л.О., Строганова М.Н. Неоднородность почвенного покрова в лесных биогеоценозах и роль ветровала в ее формировании // Доклады V конгр. югославских почвоведов. Сараево, 1976. -С.11-15.

51. Дмитриев Е.А., Карпачевский Л.О., Скворцова Е.Б. Роль вывалов в формировании почвенного покрова в лесах // Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М.: Наука. 1979. - С. 111-120.

52. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. География почв: Учебник. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, Изд-во КолосС, 2004. - 460 с.

53. Дубровский Ю.А. Лесная растительность бассейна р. Илыч в верхнем исреднем течении (в границах Печоро-Илычского заповедника). Автореф.к.б.н., 2009. 20 с.

54. Дулин М.В. Новые находки редких и интересных печеночников на территории Республики Коми (Северо-Восток европейской России) // Arctoa, 2001. № 10.-С 27-30.

55. Дулин М.В. Печеночники подзоны средней тайги Республики Коми. Дисс. . к.б.н., 2004.-312 с.

56. Дулин М. Флора печеночников равнинной части Печоро-Илычского биосферного заповедника // Вестник Института биологии Коми УрО РАН, 2005, № 1 (87).-С. 18-21.

57. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 172 с.

58. Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1964, № 4. С. 65 - 72.

59. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л., 1984. 174 с.

60. Дыренков С.А., Чертов О.Г., Кобак Э.О. Структура и динамика ненарушенных древостоев средне- и южнотаежных ельников Пермской области // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1970, вып. 5. - С. 71-74.

61. Евстигнеев О.И. Фитоценотипы и отношение лиственных деревьев к свету. Дисс. . к.б.н. М., 1990. - 215 с.

62. Евстигнеев О.И., Сарычева Е.П. Роль микросайтов в поддержании флористического разнообразия черноолыиаников // Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск, 1999. - С. 113-130.

63. Жабыко Е.В., Гладкова Г.А., Бутовец Г.Н. Начальные этапы формирования растительности на ветровально-почвенных комплексах // Вестник КрасГАУ. 2010. № 6. С. 27-32.

64. Железнова Г., Шубина Т. Охраняемые виды мохообразных Республики Коми // Вестник Института биологии Коми УрО РАН, 2002, № 52. С. 19-23.

65. Железнова Г., Шубина Т. Разнообразие листостебельных мхов Печоро-Илычского государственного природного заповедника // Вестник Института биологии Коми УрО РАН, 2008, № 11. С. 23-27.

66. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов Республики Коми. Дисс. . д.б.н. Сыктывкар, 2000. - 299 с.

67. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Видовое разнообразие листостебельных мхов Печоро-Илычского государственного природного заповедника // Труды

68. Печоро-Илычского заповедника / Отв. ред А.И. Таскаев. Сыктывкар, 2005. Вып. 14.

69. Житенев Д.В., Серебряный М.М. Печоро-Илычский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Т.1. М.: Мысль, 1988. - С. 224-247.

70. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю., Дегтева C.B., Проказина Т.С., Луговая Д.Л. Высокотравные таежные леса восточной части Европейской России // Растительность России. СПб., 2009. № 15. С.3-26.

71. Захаров Ю.В., Суховольский В.Г. Модели устойчивости деревьев и насаждений к воздействию ветра // Лесоведение, 2004, № 2. С. 61-67.

72. Зеккель Я.Д. Рельеф // Геология СССР. М.: Госгеолтехиздат, 1963. - Т.2, ч.1.-С. 32-40.

73. Земля девственных лесов. Печоро-Илычский биосферный заповедник / Под ред. В. Ануфриева. Сыктывкар, 2000. - 159 с.

74. Злобин Ю.А. Живой покров еловых лесов как фактор естественного возобновления ели. Дисс. . к.б.н. М., 1961. - 428 с.

75. Злобин Ю.А. Материалы к познанию роста побегов и распределения корней ели в раннем возрасте // Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина. Факультет естествознания. М., 1960, вып. 4. С. 81-93.

76. Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А. и др. Список мхов восточной Европы и северной Азии // Arctoa. Т. 15, 2006. С. 1-130.

77. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 1-2. M., КМК: 1 (2003): 1-608; 2 (2004): 609-960.

78. Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Федосов В.Э., Константинова H.A. Краткий определитель мохообразных Подмосковья. М.: КМК, 2011. - 320 с.

79. Ильчуков C.B. Ландшафты Печоро-Илычского биосферного заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2010. Вып. 16. С. 68-83.

80. Исаев A.C. Коровин Г.Н., Сухих В.И., Титов С.П., Уткин А.И., Голуб A.A., Замолодчиков Д.Г., Пряжников A.A. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России. М., 1995. - 156 с.

81. Исаев A.C., Коровин Г.Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в биогеоценозах: XV чтения памяти академика В.Н. Сукачева / Отв. ред. И.А. Шилов. М., 1997. - С. 59-98.

82. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. - С. 10-20.

83. Исупова Г.М., Турков В.Г. Парцеллярная структура первобытных пихто-ельников липняковых // Информационные материалы Средне-Уральского горно-лесного биогеоценологического стационара. Свердловск, 1975. С. 24-27.

84. Калинин М.И. Формирование корневой системы деревьев. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 152 с.

85. Каменский Г.Г. О типах хвойных лесов западного склона Среднего Урала (по материалам лесоустройства) // Ботанические исследования на Урале: записки Свердловского отделения Всесоюзного ботанического общества, вып. 5.- Свердловск, 1970. 204-207.

86. Капица Е.А. Микогенный ксилолиз пней и валежа в лесных экосистемах Европейской части таежной зоны. Автореф. дисс. . к.б.н. СПб, 2008. - 23 с.

87. Карелин Д.В., Уткин А.И. Скорость разложения древесных остатков в лесных экосистемах // Лесоведение, 2006, № 2. С. 26-33.

88. Карпачевский Л.О., Киселева Н.К., Леонова Т.Г., Попова С.И. Пестрота почвенного покрова и ее связь с парцеллярной структурой биогеоценоза // Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. М.: Наука, 1971.-С. 151-224.

89. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. -М.: Изд-во МГУ, 1977. 312 с.

90. Карпачевский Л.О., Дмитриев Е.А., Скворцова Е.Б., Басевич В.Ф. Роль вывалов в формировании структуры почвенного покрова // Структура почвенного покрова и использование почвенных ресурсов. М.: Наука, 1978. -С. 37-43.

91. Карпачевский Л.О., Строганова М.Н. Микрорельеф функция лесного биогеоценоза // Почвоведение, 1981, № 5. - С. 83-93.

92. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1993.- 184 с.

93. Карпачевский Л.О., Зубкова Т.А., Ташнинова Л.Н., Руденко Р.Н. Почвенный покров и парцеллярная структура лесного биогеоценоза // Лесоведение. 2001, № 6. С. 107-113.

94. Карта почвенно-географического районирования СССР (для высших учебных заведений). М 1:8000000. М.: ГУГК, 1983.

95. Кнорре A.A., Ваганов Е.А. Особенности роста и годичная продукция Hylocomium splendens (Hylocomiaceae) в северных экосистемах // Растительные ресурсы. 2005. Выпуск 4. С. 12-22.

96. Кожевникова Н.Д. Средообразующая роль эдификатора в экосистемах ельников Тянь-Шаня // Современные проблемы географии экосистем: тезисы докладов Всесоюзного совещания. М., 1984. - С. 182-183.

97. Кожевникова Н.Д. Биогеоценотическая роль ели Шренка в связи с ее онтогенезом // Жизненные формы в экологии и систематике растений. Межвузовский сборник научных трудов. М., 1986. - С. 138-144.

98. Комарова Т.А. Развитие и продуктивность травянистых и кустарничковых ценопопуляций: леса Ююжного Сихотэ-Алиня. Владивосток: Дальнаука, 1992. 183 с.

99. Константинова H.A., Бакалин В.А., Андреева E.H., Безгодов А.Г., Боровичев Е.А., Дулин М.В., Мамонтов Ю.С. Список печеночников (Marchantiophytd) России // Arctoa. Т. 18, 2009. С. 1-64.

100. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функция / Отв. ред. К.С. Бобкова, Э.П. Галенко. СПб. : Наука. 2006. - 337 с.

101. Короткое В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. науки, 1991, № 8. С. 7-20.

102. Короткое В.Н. Опыты по ускорению демутационных смен в грабовых лесах Каневского заповедника // Бюлл. МОИП, отд. биологический, 1990, Т. 95, вып. 2.-С. 131-141.

103. Корчагин A.A. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. 1940. Вып. 2. 416 с.

104. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. -Л.: Наука, 1976.-С. 5-320.

105. Кошурникова H.H. Годичная продукция мохового яруса в темнохвойных лесах Кеть-Чулымского лесорастительного округа (на примере гилякомиума блестящего Hylocomium splendens) // Известия РАН. Серия биологическая. 2007, № 5. С. 636-640.

106. Кушневская Е.В. Выделение типов микросукцессии для эпиксильных микрогруппировок на валеже в ельниках северо-запада / Биология наука XXI века: 9-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов. - Пущино, 2005. - С 281.

107. Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитов Н.П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб.: Наука, 1995. 256 с.

108. Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Под ред. Ф.И. Плешикова. -Новосибирск, 2002. 356 с.

109. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги / Отв. ред. Л.О. Карпачевский. Аппатиты: Кольский НЦ РАН, 1998. - 316 с.

110. Лукина Н.В., Полянская Л.М., Орлова М.А. Питательный режим почв северотаежных лесов / Отв. ред. Л.О. Карпачевский. М: Наука, 2008. - 342 с.

111. Лыкова С. Д., Мусорок Г.Г. Роль валежа аянских ельников севера и юга Дальнего Востока // Биологическая продуктивность ельников. Материалы I Всесоюзного совещания PICEA. Тарту, 1971. - С. 115-118.

112. Мамаев Б.М. Беспозвоночные как индикаторы стадий естественного разрушения древесины // Pedobiologia, 1961, Т. 1, № 1. С. 38-52.

113. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. - 196 с.

114. Маслов A.A. Количественный анализ горизонтальной структуры нижних ярусов лесных сообществ. Автореф. дис. . к.б.н. Москва, 1987. - 24 с.

115. Медведев Ю.О. Некоторые фитоценотические и динамические особенности темнохвойной тайги // Южная тайга Приангарья. Л.: Наука, 1969.-С. 219-262.

116. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Отв. ред. Л.Б. Заугольнова, Т.Ю. Браславская. М.: КМК, 2010. - 383 с.

117. Минаева Т.Ю. Роль почвенного банка семян в поддержании видового разнообразия в ельнике сложном // Биологическое разнообразие лесных экосистем: сборник материалов Всероссийского совещания (Москва, ноябрь 1995 г.).-М., 1995.-С. 158-160.

118. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 223 с.

119. Морозова О.В., Заугольнова Л.Б., Исаева Л.Г., Костина В.А. Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса // Растительность России. СПб, 2008. № 13. - С. 61-81.

120. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

121. Науялис И.И., Филин В.Р. Кочедыжник женский // Биологическая флора Московской области / Под ред. Т.А. Работнова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983, вып. 7. - С. 26-40.

122. Николаевская М.А., Частухин В.Я. Микрофлора еловой древесины на разных фазах распада // Почвоведение, 1945, № 8. С. 403-412.

123. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и биопродукционный процесс. М., 1988. - С. 5-29.

124. Носова Л.М., Тихонова Е.В., Леонова Н.Б. Воздействие деревьев-эдификаторов на биологическое разнообразие лесных экосистем // Лесоведение, 2005, № 4. С. 40-48.

125. Орлова М.А., Лукина Н.В., Никонов В.В. Влияние ели на пространственную изменчивость кислотности подзолов северотаежных лесов // Лесоведение. 2003. № 6. С. 3-11.

126. Орлова М.А., Лукина Н.В., Камаев И.О., Смирнов В.Э., Кравченко Т.В. Мозаичность лесных биогеоценозов и плодородие почв // Лесоведение. 2011. -№ 6. С.39-48.

127. Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. -М.: Наука, 1964. 574 с.

128. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный центр, 2000. - 185 с.

129. Паршина Е.И. Биология и ресурсы алкалоидосодержащего вида Aconitum septentrionale Koelle в сообществах таежной зоны Европейского Северо-Востока России. Автореф. дисс. . к.б.н. Сыктывкар, 2009. - 16 с.

130. Паршина Е.И., Чадин И.Ф., Володина С.О., Канев В.А., Дегтева C.B., Володин В.В. Фитоценотическая приуроченность и ресурсные характеристики

131. Aconitum septentrionale (Ranunculaceae) в подзоне средней тайги на северо-востоке Европейской России // Растительные ресурсы, 2009. № 3. Вып. 3. С. 60-67.

132. Петелина Е.Д. Эволюция ветровального почвенного комплекса в первые три года его существования // Вестн. МГУ. Почвоведение, 2005, № 1. С. 3-10.

133. Поздеев Е.Г., Новогородова Г.Г. Формирование микроэкотопов на ветровальных площадях в Висимском заповеднике // Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем (сб. науч. трудов). -Екатеринбург: УрО РАН, 2000. С. 31-37.

134. Пономаренко Е.В. Структура неоднородности микропространств почвенного покрова и особенности ее формирования: Автореф. дисс. . к.б.н. -М. 1988.-25 с.

135. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. M.-JL, 1964.

136. Попов П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.

137. Почвенная карта РСФСР M 1:2,5 млн. / Гл. ред. В.М. Фридланд. М.: ГУГК, 1988.

138. Придня М.В. К экологии ели сибирской на ювенильном этапе онтогенеза // Лесообразовательные процессы на Урале. Свердловск, 1970. - С. 212-223.

139. Придня М.В. Морфо-экологические особенности подроста ели сибирской // Итоги изучения лесов Дальнего Востока (рефераты докладов совещания по изучению лесов Дальнего Востока). Владивосток, 1967. - С. 328-330.

140. Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука, 1974.-403 с.

141. Пугачевский А.В. Ценопопуляции ели: Структура, динамика, факторы регуляции. Мн.: Навука i тэхшка, 1992. 204 с.

142. Пукинская М.Ю. Динамика еловых лесов Северо-Запада России в связи с образованием окон. Автореф. дисс.к.б.н. СПб, 2007. - 16 с.

143. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 383 с.

144. Радюкина А.Ю. Влияние валежа на свойства дерново-подзолистых почв // Лесоведение, 2004, № 4. С. 51-60.

145. Рассеянные элементы в бореальных лесах / Отв. ред. A.C. Исаев. М.: Наука, 2003. -416 с.

146. Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

147. Рахтеенко И.Н. Корневые системы древесных и кустарниковых пород. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. 107 с.

148. Ремезова Г.Л. Накопление органического вещества в процессе развития травяного покрова дубравы // Бот. журн. 1964. Т. 49, № 6. С. 894-900.

149. Республика Коми: Энциклопедия. Т.2. Сыктывкар, 1999. - С. 438.

150. Рипа С.И. Популяционно-ценотический анализ горных буковых и смешанных лесов Украинских Карпат. Дисс. . к.б.н. М., 1997. - 230 с.

151. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М., 1967. 267 с.

152. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.-Л.: Наука, 1965.

153. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилев Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, Ленингр. отд., 1968. 145 с.

154. Рыжова H.A. Синузиальная структура нижних ярусов среднетаежных ельников как индикатор их динамики // Бот. журн., 1988, № 3. С. 366-376.

155. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.

156. Самохина Т.Ю. Структура и спонтанная динамика хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала. Автореф. дисс. . к.б.н. М.: МПГУ, 1997. - 16 с.

157. Сарычева Е.П. Структурное и видовое разнообразие черноольховых лесов центра Европейской России. Дисс. . к.б.н. М., 2000. - 331 с.

158. Скворцов А.К. О вегетативном размножении ели // Природа, 1948, № 10. -С. 23-29.

159. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г. Некоторые аспекты влияния вывалов на лесной биогеоценоз // Вестн. МГУ. Почвоведение, 1977, № 4. С. 3-8.

160. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 192 с.

161. Смирнов Н.С. Основные типы темнохвойных лесов бассейна р. Б. Порожняя (Печоро-Илычский заповедник) // Известия Самарского НЦ РАН -2010. Т. 12 (33), №1 (3). С. 892- 896.

162. Смирнов Н.С., Браславская Т.Ю. Растительность темнохвойных лесов нижней части бассейна реки Большая Порожняя (приток р. Печора) // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2010. Вып. 16. - С. 149-156.

163. Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов (на примере равнинных широколиственных лесов Европейской части СССР и липняков Сибири). Автореферат дисс. . д.б.н. Л., 1983. -27 с.

164. Смирнова О.В., Чистякова A.A., Попадюк Р.В. и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере лесов европейской части СССР). Пущино: ОНТИ НЦБИ АНСССР, 1990. 92 с.

165. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биогеоценологии // Журнал общей биологии, 1993, Т. 54, № 3. -С. 438-448.

166. Смирнова О.В. Популяции ключевых видов как создатели гетерогенной среды // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Часть. 1. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 168 - 178.

167. Смирнова О.В. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного состояния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов) // Лесоведение, 2004, № 3. С. 15-27.

168. Смирнова О.В., Бобровский M.B. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова // Экология, 2001, № 3.- С. 177-181.

169. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Биоразнообразие и сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии, 2006. Т. 121, № 1. С. 27-49.

170. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Биоразнообразие и сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов южной части Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника, 2007. Т. 15. С. 38-52.

171. Смирнова О.В., Алейников A.A., Семиколенных A.A., Бовкунов А.Д., Запрудина М.В., Смирнов Н.С. Пространственная неоднородность почвенно-растительного покрова темнохвойных лесов в Печоро-Илычском заповеднике // Лесоведение, 2011, № 6. С. 67-78.

172. Смолоногов Е.П. Комплексное районирование Урала // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург: УГЛТА, 1995. Вып. 18. - С. 24-41.

173. Солнцева О.Н., Холопова Л.Б. Роль экологических факторов в формировании травяного покрова // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов Подмосковья. М., 1987. - С. 88-97.

174. Солнцева-Эльбе О.Н. Травяной покров как элемент лесного биогеоценоза (на примере смешанных лесов Подмосковья). Автореф. дис. к.б.н. М., 1985.- 25 с.

175. Соловьев В.А. Экологическое значение древесных остатков в лесу // Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах Европейской части СССР: тезисы докладов I Всесоюзной конференции. Петрозаводск, 1991. - С. 52-53.

176. Спирин В.А., Широков А.И. Особенности динамики деструкции валежа в ненарушенных южнотаежных фитоценозах // Микология и фитопатология, 2002, Т. 37(1).-С. 22-23.

177. Справочник по климату СССР. Вып.1. Архангельская и Вологодская области и Коми АССР: Метеорологические данные за отдельные годы. -Архангельск, 1972. 357 с.

178. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Наука, 1979. - 100 с.

179. Стороженко В.Г. Особенности строения микоценозов в связи с устойчивостью лесных сообществ // Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах Европейской части СССР: тезисы докладов I Всесоюзной конференции. Петрозаводск, 1991. - С. 55-57.

180. Стороженко В.Г. Грибные дереворазрушающие комплексы в генезисе еловых биогеоценозов. Автореферат дисс. . д.б.н. М., 1994. - 43 с.

181. Стороженко В.Г. Датировка разложения крупных древесных остатков в лесах различных природных зон // Лесоведение. 2001, № 1. С. 49-53.

182. Стороженко В.Г. Устойчивые лесные сообщества. Теория и эксперимент. -Тула: Гриф и К, 2007. 192 с.

183. Стриганова Б.Р. Взаимодействие почвообитающих беспозвоночных и микроорганизмов в процессах деструкции // Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе: тезисы докладов. М., 1987. - С. 84-87.

184. Строганова М.Н., Карпачевский Л.О., Таргульян В.О., Васенев И.И., Гончарук Н.Ю. Почвенные микросукцессии в климаксных ельниках южнойтайги // История развития почв СССР в голоцене: тезисы докладов Всесоюзной конференции. Пущино, 1984. - С. 68-69.

185. Строганова М.Н., Таргульян В.О., Гончарук Н.Ю., Васенев И.И. Особенности почвообразования ветровальных комплексов в ельниках южной тайги // Вестн. МГУ. Серия 17. Почвоведение. 1985, № 3. С. 23-31.

186. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб.: РБО, 1999. - 549 с.

187. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. 150 с.

188. Тужилкина В. Надземная фитомасса и углерод нижних ярусов растительности еловых фитоценозов // Вестник Института Коми НЦ УрО РАН. №9 (167). 2011.-С. 4-6.

189. Турков В.Г. О вывале деревьев ветром в первобытном лесу как биогеоценотическом явлении (на примере горных пихтово-еловых лесов Среднего Урала) // Темнохвойные леса Среднего Урала. Сборник статей. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. С. 121-140.

190. Турков В.Г., Туркова В.Г. Пихтоельники липняковые южно-таежного Среднего Урала (классификация и общая характеристика) // Структура и динамика биогеоценозов Урала. Сборник научных трудов. Свердловск: УрГУ, 1985.-С. 28-48.

191. Уланова Н.Г., Маслов A.A. Многомерный анализ горизонтальной структуры растительности вырубки // Бот. журн., 1989, Т. 74, № 9. С. 13161323.

192. Уланова Н.Г. Два основных пути нарушения южнотаежных лесов России: сравнение растительности массовых ветровалов и сплошных вырубок //

193. Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Петрозаводск, 1999. - С. 173.

194. Уланова Н.Г. Сравнительный анализ динамики растительности разновозрастного ельника-кисличника, массового ветровала и сплошной вырубки в том же типе леса // Бюлл. МОИП, отд. биол., 2004. Т. 109. Вып. 6. -С. 64-72.

195. Уранов A.A. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука, 1965. Т. 1. - С. 251-254.

196. Усольцев В.А. Фитомасса и первичная продукция лесов Евразии. -Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 569 с.

197. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - 762 с.

198. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) // Итоги науки и техники. Сер. Лесоведение и лесоводство. Т. 1, М., 1975.-С. 9-189.

199. Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В. Коровин Г.Н., Зукерт Н.В. Леса России как резервуар органического углерода биосферы // Лесоведение, 2001. №5.-С. 8-23.

200. Уткин А.И. Замолодчиков Д.Г., Честных О.В. Углеродные пулы фитомассы, почв и депонирование углерода в еловых лесах России // Хвойные бореальной зоны. 2004. Выпуск 2. С. 21-30.

201. Физико-географическое районирование СССР. Характеристика региональных единиц / Под ред. проф. H.A. Гвоздецкого. М.: Издательство Московского университета, 1968. - 576 с.

202. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника / Под. ред. В. Дегтевой. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 387 с.

203. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.- 184 с.

204. Частухин В.Я. Экологический анализ распада растительных остатков в еловых лесах // Почвоведение, 1945, № 2. С. 109-114.

205. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. JL: Наука, 1969. 325 с.

206. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995.-992 с.

207. Чистякова A.A. Большой жизненный цикл и фитоценотическая роль липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) в разных частях ареала. Дисс. . к.б.н. М., 1978.

208. Чистякова A.A. Роль мозаичных микросукцессий в поддержании устойчивой структуры широколиственных лесов Русской равнины // Леса Русской равнины. Тезисы докладов совещания. М, 1993а. - С. 241-244.

209. Чистякова A.A. Популяционная организация широколиственных лесов Русской равнины и возможности естественного воспроизводства лесных ресурсов // Леса Русской равнины. Тезисы докладов совещания. М, 19936. -С. 244-246.

210. Шавнин А.Г. Возрастное строение и ход роста разновозрастных ельников Среднего Урала. Автореф. дисс. . к.б.н. Владивосток, 1962. - 15 с.

211. Шелехов A.M., Кравченко A.B. Роль окон в формировании северотаежных ельников // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Материалы международной научно-практической конференции. Петрозаводск, 1999. - С. 178-180.

212. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. Пособие для учителей. Изд-е 2-ое, доп. М.: Просвещение, 1964. - 479 с.

213. Широков А.И. Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихто-ельников липовых в условиях южной тайги низменного Заволжья. Дисс. к.б.н. Нижний Новгород, 1998. - 226 с.

214. Широков А.И. Использование метода парцеллярного анализа для оценки структурного биоразнообразия лесных сообществ // Лесоведение, 2005, №1. -С. 19-27.

215. Широков А.И., Спирин В.А., Шестакова A.A., Походяева М.Е. Особенности гумификации валежа и динамика напочвенного покрова впихтово-ельниках липовых Нижегородского Заволжья // Вестник Нижегородского университета. Серия: Биология. 2001, № 1. С. 18-24.

216. Шиятов С.Г. Определение времени вывала деревьев дендрохронологическими методами // Лесоведение, 1990, № 2. С. 72-81.

217. Юшенкова Л.Н. Возобновление ели в коренных еловых лесах южной тайги // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского Ботанического общества 26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург. СПб, 1998, Т.1. С. 327.

218. Яницкая Т.О. Мозаичность травяного покрова в широколиственном лесу, связанная с естественными нарушениями // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1994, Т. 99, вып. 6.-С. 100- 106.

219. Ярошенко П.Д. Горизонтальное расчленение растительных сообществ // Вопросы ботаники. Л., 1960, вып. 3. - С. 101-103.

220. Ярошенко П.Д. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова // Бот. журн., 1958, Т. 43, вып. 3. С. 1121-1130.

221. Barton A.M., Fletcher N., Redhead S. The relationship between treefall gap size and light flux in a neotropical rain forest in Costa Rica // J. Trop. Ecol., 1989, Vol. 5, № 4. P. 432-439.

222. Castelli J.P., Casper B.B., Sullivan J.J., Latham R.E. Early understory succession following catastrophic wind damage in a deciduous forest // Canadian Journal of Forest Research, 1999, Vol. 29, № 12. P. 1997-2002.

223. Clinton B.D., Baker C.R. Catastrophic windthrow in the Southern Appalachians: characteristics of pits and mounds and initial vegetation responses // Forest Ecology and Management, 2000, Vol. 126, № 1. P. 51-60.

224. Fraver S., Brokaw N.V.L., Smith A.P. Delimiting the gap phase in the growth cycle of a Panamanian forest // Journal of Tropical Ecology, 1998, Vol. 14, № 5. -P. 673-681.

225. Hudson H.J. The ecology of fungi on plant remains above the soil // New Phytol., 1968, 67, № 4. P. 837-874.

226. Hytteborn H., Liu Q., Verwijst T. Natural disturbance and gap dynamics in a Swedish boreal spruce forest. // Coniferous forest ecology from an international perspective. SPB Academic Publishing, The Hague, The Netherlands. 1991. P. 93108.

227. Kuuluvainen T. Gap disturbance, ground microtopography, and the regeneration dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review // Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. P. 35-51.

228. McCarthy J. Gap dynamics of forest trees: a review with particular attention to boreal forests // Environ. Rev., 2001. Vol. 9. P. 1-59.

229. McCune B., Mefford M.J. Multivariate Analysis of Ecological Data. MjM Software, 1999. -237 p.

230. Nachtergale L., De Schrijver A., Lust N. Windthrow, what comes after the storm? // Silva gandavensis, 1997, № 62. P. 80-89.

231. Oldeman R.A.A. Forests: Elements of Silvology. Berlin, Heidelberg, 1990. -624 p.

232. Renvall P. Community structure and dynamics of wood-rotting Basidiomycetes on decomposing conifer trunks in northern Finland // Karstenia, 1995, V. 35.P. 1-51.

233. Smirnova O.V., Popadyouk R.V., Evstigneev O.I. et al. Current state of coniferous-broad-leaves forests in Russia and Ukraine: historical development biodiversity, dynamic. Pushchino: PRC RAS, 1995. 77 p.

234. Spies T.A, Franclin J.F. Gap characteristics and vegetation response in coniferous forest of the Pacific Northwest // Ecology, 1989, V. 70, № 3. P. 543-545.

235. Stephens E.P. Tree uprooting of trees: a forest process // Proc. Soil Science Soc. Amer. 1956. Vol. 20. № l.-P. 113-116.

236. The ecology natural disturbance and patch dynamics. Orlando etc: Acad. Press, 1985, XIV.-472 p.

237. The mosaic-cycle concept of ecosystem; edited by H. Remmert // Ecological studies. Analysis and synthesis, 1991, Vol. 85. 168 p.

238. Tropical tress as living systems. Cambridge etc: Univ. press, 1978, XXVIII. -675 p.

239. Ulanova N.G. The effects of windthrow on forests at different spatial scales: a review // Forest Ecology and Management, 2000, 135. P. 155-167.

240. Vera F.W.M. Grazing ecology and forest history. Oxon-New York: CABI Publishing. 2000. 506 p.

241. Warren Wilson J. Vegetation patterns associated with soil movement on Jan Mayen island. Journ. of Ecology, 1952, 40 (№ 2). P. 249-264.

242. Watt A.S. Pattern and process in plant community // J. Ecol., 1947, Vol. 35, №12.-P. 1-22.

243. Whitteker R.H., Levin S.A. The role of mosaic phenomena in natural communities/ Theoretical population biology, 1977, V.12, №. 2. - P. 117-139

244. Wohlgemuth V.T., Kuhn N., Lüscher P., Kull P., Wüthrich H. Vegetations-und Bodendymamik auf rezenten Windwurfflächen in der Schweizer Nordalpen // Schweizerische Zeitschrift für forstwesen journal forestier suisse, 1995, Jg. 146, №1.. S. 873-889

245. Yamamoto S. Gap-phase dynamics in climax forests. A review. // Biol. Sei. 1981. Vol. 33.-P. 8-16.

246. Zimmerman G.M., Goetz H., Mielke P.W. Use of an improved statistical method for group comparisons to study effects of prairie fire // Ecology, 1985, Vol. 66.-P. 606-611.

Информация о работе

Запрудина, Мария Вадимовна
кандидата биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Микромозаичная организация травяно-кустарничкого и мохового покрова среднетаежных темнохвойных лесов Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы