Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Палеоэкология, динамика лесных и болотных экосистем бассейна р. Кас в позднем плейстоцене и голоцене

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Палеоэкология, динамика лесных и болотных экосистем бассейна р. Кас в позднем плейстоцене и голоцене"

1 о V"

- ь

российская академия наук

Красноярский научный центр Сибирского отделения Институт леса им. В.Н.Сукачева

На правах рукописи

КОШКАРОВ Алексей Дмитриевич УДК: 56:581.524.4:"551.796":551.8+630x182.1

ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ, ДИНАМИКА ЛЕСНЫХ И БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ И КЛИМАТА БАССЕЙНА р.КАС В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ

03.00.16 - ЭКОЛОГИЯ

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 1998 г.

Работа выполнена в Институте леса им.В.Н.Сукачева СО РАН в 1992-1997 гг.

Научные руководители:

доктор биологических наук, академик РАН Ваганов Е.А. доктор биологических наук Глебов Ф.З.

Официальные оппоненты:

1. доктор биологических наук, профессор Васильев А.Н.

2. кандидат биологических наук Савина Л.Н.

Ведущее научное учреждение -

Защита диссертации состоится 26 мая 1998 в 14°° часов на заседании диссертационного совета К 002.70.01 в Институте леса им.В.Н.Сукачева по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, Институт леса, Telex: (3912) 45-22-69 Fax : 7-3912-433-686 E-mail : frost@ifor.krasnoyarsk.su С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса СО РАН.

Ваши отзывы просим направлять (в двух экземплярах) по указанному выше адресу.

Автореферат разослан "_" апреля 1998 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

K.6.H., ст.н.с.

Зырянова O.A.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Поздний плейстоцен и голоцен (последние 10-13 тысяч лет) являются новейшим этапом становления современной растительности и ключом для расшифровки естественных закономерностей строения и распространения лесных экосистем от прошлых к настоящим и будущим. Изучение их структуры и динамики, выявление этапов и направленности изменений всей природной обстановки относятся к числу фундаментальных исследований, основанных на детальном изучении комплекса фактических палеоботанических материалов. Палеоботанические исследования служат базой для решения географических и климато-экологических вопросов ретроспективы и прогноза и в этой связи представляются чрезвычайно актуальными, приобретая при этом большую практическую значимость.

К настоящему времени накоплен обширный материал по реконструкции природной обстановки позднеледниковья и голоцена Сибири на основе, главным образом, палинологических данных. Дальнейшие исследования генетических связей палеоэкосистем, и лесных ландшафтов в частности, специфики их формирования, разнообразия, степени замкнутости и устойчивости, особенности их смены во времени и пространстве возможны только на видовом уровне. В этом отношении особую ценность приобретают результаты палеокарпологи-ческих исследований, которые дают таксономически наиболее богатые палео-комплексы видов растений (Кац и др., 1965; Кац, Кац, 1969), обеспечивающие высокую достоверность детальной информации о природной обстановке прошлых эпох (П.Никитин, 1957, 1979, 1982; Дорофеев, 1960,1979; Нащокин, 1963; Кац, Кац, 1965, 1979; В.Никитин, 1965, 1984; Горецкий, 1979; Величкевич, 1982, 1990; Троицкий, 1982; Якубовская, 1984; Величко, 1985; Гричук, 1985; Негру, 1986; Birks, 1980,1996; Baker, 1986. Mannion, 1986 и др.).

Цели исследования.

I. Детальная реконструкция морфологии лесных ландшафтов в историческом времени и воссоздание палеоэкологических и палеоклиматических условий.

П. Региональный анализ динамики природно-ландшафтной структуры Касского бассейна на протяжении последних 13 тысяч лет.

Задачи исследования:

1) изучить зависимость между структурой современного ландшафта и видовым составом поверхностного комплекса макроостатков;

2) изучить голоценовые макроостатки, определить их таксономическую принадлежность;

3) выделить и детально исследовать видовой состав комплексов макроос-гатков торфяных залежей и подстилающих их минерагенных отложений в каж-

дой местности ландшафта;

4) синтезировать данные комплексов макроостатков построением карпо-грамм для каждой точки исследования, в целом для местности и ландшафта;

5) реконструировать динамику видовой структуры лесных и болотных сообществ на эколого-ценотическом и геоэкологическом (пространственном) уровнях с использованием данных геохронологии;

6) установить типы растительности и индикационные виды, преобладавшие и существовавшие в разные временные периоды;

7) выявить амплитуду миграций во времени индикационных видов и зональных типов растительности;

8) определить климатические параметры тепло- и влагообеспеченности для времени существования восстановленных доминирующих типов растительности;

9) выполнить картирование палеоландшафтов по временным периодам голоцена для бассейна Кас;

10) провести корреляционный анализ голоценовой истории лесных и болотных экосистем Касского междуречья и сопредельных территорий в рамках общепринятой климато-стратиграфической периодизации.

Научная новизна. Впервые изучены поверхностные комплексы макроостатков 12 фаций различного геоэкологического уровня и установлена их зависимость от рельефа и структуры современного растительного покрова. Впервые проведены послойные палеокарпологические исследования голоценовых отложений различного генезиса на территориально ограниченном участке экотона средне- южнотаежной подзон Приенисейской Сибири. В результате список таксонов голоценовых растений Сибири пополнился 18 видами, для рассматриваемого региона он установлен в 232 формы, из которых 187 идентифицированы до вида. Проведена количественная и качественная оценка изменений видовой структуры макрокомплексов, с использованием данных геохронологии (31 дата по С14), наглядно отраженная на построенных диаграммах для каждого уровня ландшафта. Впервые реконструирована непрерывная поэтапная динамика изменения растительности на протяжении последних 13 тысяч лет Установлена неоднократная миграция зон, подзон и групп растений, обусловленная изменениями климата, в результате список мигрировавших в голоцене видов растений пополнился еще 11 таксонами. Составлены картосхемы палеорастительно-сти по временным периодам. Определены вероятные климатические параметры наиболее переломных этапов изменения климатической обстановки. Впервые составлена био-климатохронологическая схема для экотона средне- и южнотаежной подзон Приенисейской Сибири позднего плейстоцена и голоцена.

Практическое значение. Полученные результаты могут использоваться в практике палеонтологических, палеогеографических работ, при создании де-

тальных климато-стратиграфических схем позднеледниковых и голоценовых отложений Сибири, при разномасштабном картировании палеорастительности, при решении фундаментальных проблем филогенеза, миграции флор, истории ареалов видов растений и т.д. Эти сведения должны быть составной частью па-леоклиматических и палеоэкологических сценариев при разработке региональных планов оптимального природопользования, природоохранных мероприятий, при чтении лекций в вузах по спецурсам «Палеоботаника», «Палеолесове-дение», «Геоэкология» и для пропаганды научно-популярных знаний об истории развития природы Красноярского края.

Апробация работы. Результаты исследований неоднократно докладывались и обсуждались на научных семинарах кафедры физической географии и научном совете Государственного ордена "Знак Почета" педагогического университета, 1Х-м межрегиональном совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1995), конференции молодых ученых Института леса СО РАН (Красноярск, 1995), П-й Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 1996), Международной конференции "Долговременная динамика лесных экосистем бореальной зоны в связи с глобальными изменениями климата" (Красноярск, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано и находится в печати 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 271 странице машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы из 187 отечественных и 21 иностранных работ, списка латинских названий видов растений, упомянутых в тексте и приложения. Текст иллюстрирован 13 таблицами, 63 рисунками. Приложение содержит списки видового состава изученных комплексов макроостатков (16 таблиц).

Диссертация выполнялась под руководством академика РАН Е.А.Ваганова и д.б.н.Ф.З.Глебова, которых я благодарю за помощь и советы при выполнении работы. Также я глубоко благодарен В.П.Никитину, А.П.Абаимову и И.А.Короткову за консультации, давшие мне большую пользу, и поддержку при проведении исследований.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Глава I. Изученность района исследования

1.1.0 работах по истории климата и растительности

Кратко обсуждается вопрос необходимости и значимости комплексного подхода к изучению климата и растительности позднего плейстоцена и голоцена, который всегда применял академик В.Н.Сукачев - основатель палеобиогео-ценологии (Сукачев, 1938, 1946, 1954; Кац, Кац, 1946, 1965, 1969, 1973; Нащо-

кин, 1963; Боч, Пьявченко, 1973; Горецкий, 1986 и др.). Подчеркивается, что использование результатов комплекса фактического палеоботанического материала с обязательным радиоуглеродным подтверждением дает наиболее достоверную интерпретацию истории развития природной среды.

Проведен краткий обзор литературных палеоботанических, главным образом палинологических, и геохронологических данных для территории ЗападноСибирской равнины, на основании которых выполнены реконструкции растительности и климата позднеледниковья и голоцена Сибири (С.Кац, 1957; Ней-штадг, 1957, 1967,1976; Пьявченко, Толейко, 1967; Пьявченко, 1968, 1979; Глебов, 1969, 1978, 1988; Н.Кац, 1969, 1971; Пьявченко и др., 1973; Глебов и др., 1974, 1980; Львов, 1976; Лисс, Березина, 1977, 1981; Левина, 1980; Глебов, Толейко, 1981; Волкова, Левина, 1982, 1985; Пономарева, 1982; Карпенко, Глебов, 1987; Кривоногое, 1988 и др.). Отмечено, что палинологические (Савина, 1980) и палеокарпологические (Кошкарова, 1986) исследования, ранее проведенные в среднетаежной подзоне непосредственно для территории бассейна р.Кас охарактеризовали историю развития лесного покрова начиная с позднего голоцена, при этом только палеокарпологические данные имели радиоуглеродное подтверждение.

1.2. Физико-географический очерк

В главе дается характеристика рельефа, геоморфологии, особенностей геологического строения, климата, почв, современной растительности и ландшафтного районирования бассейна р.Кас. Кратко излагаются особенности природной обстановки в эпохи оледенений - максимального самаровского и последнего позднезырянского (Архипов, 1960; Зубаков, 1961; Равский, Алексеев, 1960; Нащокин, 1963; Вангенгейм, Равский, 1965; Равский, 1972). Отмечается, что уже тогда Касская равнина не была занята покровным ледником. Ее северная часть входила в область распространения перигляциальной зоны лесотундры, редколесий и болот, с участками криоксерофильных элементов флоры, а южная - в область тундро-лесостепи экстрагляциальной зоны. Долина р.Кас являлась экотоном между этими зонами.

Согласно почвенно-геоботаническому районированию (Горожанкина, Константинов, 1978) территория изучения входит в два почвенно-геоботанических района: северная часть Касской равнины - в Касовский сред-нетаежный елово-кедровый на суглинистых почвах, а южная - в Енисейский южнотаежный елово-пихтовый районы на глинистых и дерново-подзолистых почвах.

Согласно ландшафтному районированию Западно-Сибирской лесоболот-ной равнины (Киреев, 1979), бассейн р.Кас находится в двух ландшафтах: северный район - в приенисейской части сильнозаболоченной с олигогрофными и периферийно-мезотрофными болотами, среднетаежными кедрачами и сосняками Кетъ-Тымской равнины, южный район - в слабозаболоченной с долинными болотами, южнотаежными темнохвойными и сосновыми лесами Кас-ской равнины. На территории выделено 9 видов местностей (рис. 1), которые располагаются по обе стороны р.Кас, являющейся границей между средне- и

-Граница между средней и южной тайгой

(по Кирееву, 1979)

-границы местностей,

¡ЗП -точки

исследования.

91°30'в.д.

—59®30'с.ш.

Рис. 1. Территория экотона между средне- и южнотаежными подзонами в бассейне р.Кас и расположение точек исследования

южнотаежньгми экосистемами. Это также выявилось по более поздним данным картографирования растительности территории СССР (Белов и др., 1990).

Климат района исследования резко континентальный. Средняя температура воздуха в июле: 17,7-18,4°С, в январе: -22,0-23,2°С, годовая сумма осадков: 529-608 мм. В целом территория испытывает некоторый избыток влаги. Большую роль в формировании поверхностного стока играет рельеф. В участках с приподнятой расчлененной поверхностью увлажненность близка к нормальной обеспеченности для темнохвойных пород. На малорасчлененных пониже-

ниях, которые являются зонами гидрологических разгрузок, увлажненность избыточная.

Глава II. Материал, объекты исследования и методические основы интерпретации палеокарпологических данных.

Материалом для данной работы стали 225 образцов, отобранных (большая часть лично автором) из 12 торфяных залежей и подстилающих их минера-генных отложений.

Объекты исследований - многокомпонентные комплексы макроостатков растений, основой которых являются генеративные органы растений - плоды, семена и мегаспоры.

Методическая основа отбора и обработки образцов мало отличается от общепринятой в отечественной палеокарпологии (П.Никитин, 1957; Дорофеев, 1960, 1963; Н.Кац, С.Кац, Кипиани, 1965; В.Никитин, 1969; Якубовская, 1976; Величкевич, 1982 и др.). Следует только отметить, что при отборе образцов из естественных обнажений и выкопанных разрезов объем их был равен 5 дм3, а при бурении на болотах - 300 см3 (за счет 5-7-кратного бурения буром Гиллера, используемого в болотоведческой практике). Образцы отбирались без перерывов через каждые 10-15 см, с учетом стратиграфии разрезов. Видовые названия остатков древесных пород даны согласно монографической сводке для Сибири И.Ю.Коропачинского (1983), а травянистых растений - по уточненному списку "Флоры СССР" С.К.Черепанова (1981).

Для правильной интерпретации палеокарпологических данных, была проведена работа по выявлению зависимости видового состава 12 поверхностных комплексов макроостатков от видовой структуры современного лесного покрова из фаций разного геоэкологического уровня. Поверхностный комплекс состоит в основном из вегетативных органов и частей растений, которые являются индикаторами узколокальных и локальных фитоценозов. Генеративные же органы в нем в зависимости от степени сохранности поверхностной скульптуры, как их наиболее устойчивого признака (Никитин, 1969), несут информацию о доминантах и субдоминантах растительного покрова не только узколокальных, локальных, но и региональных, и о элементах зональной формации. Это устанавливается при ранжировке каждого ископаемого по степени потертости клеток их поверхностной скульптуры, по изменению которой можно судить о степени дальности его транспортировки от материнского сообщества и, следовательно, о его структуре. Выявлено 3 группы диаспоридиев. Основным критерием калибровки ископаемых по группам, помимо других, являлся процент степени потертости поверхностной скульптуры. В 1-ю группу входят остатки без потертости, для ископаемых П-ой она не превышает 10%, а для П1-ей она колеблется в пределах 10-25%.

По результатам обработки лесоустроительных материалов, геоботанических описаний в ключевых точках и данных анализа видового состава макроостатков в комплексах вычислялись проценты участия в них видов растений (результаты представлены в 4 таблицах), образующих современный растительный покров. Соотношения основных групп макроостатков в комплексах показали, что они могут правильно отразить доминирующий видовой состав растительности, но не всегда адекватен процент участия в них того или иного компонента. Для хвойных пород он занижен: пихты - в среднем в 2-3 раза, кедра - в 2 раза, ели и сосны - в 1,5 раза. А содержание диаспоридиев берез во всех комплексах завышено в 3-5 раз. Среди макроостатков травянистых растений общее количественное несоответствие с их действительным участием в растительном покрове фации невелико - процент остатков, как правило, выше в 1, 5 раза. Это объясняется тем, что остатки не всех видов трав попадают в субфос-сильный комплекс. При этом установлено, что диаспоридии многих видов растений, формирующих каждый комплекс макроостатков, привносятся в место его седиментации не только обычным способом распространения (вода, ветер), но и различными представителями мира фауны. Результаты изучения поверхностных комплексов обязательно учитывались при интерпретации фактического материала.

Образцы, сходные по видовому составу макроостатков, характеризующие, как правило, в разрезе один стратиграфический горизонт, при интерпретации данных условно объединены нами в комплекс макрофоссилий. Фитогеографи-ческий и экологический анализ видового состава комплексов макрофоссилий, подкрепленных радиоуглеродным датированием позволил восстановить картину изменения растительности и климата каждой местности бассейна Кас в позднеледниковое и голоценовое время, скоррелировав ее с климатостратигра-фической схемой для Сибири Н.В.Кинд (1974) и европейской геохронологической шкалой (Нейштадт, 1965). Определения абсолютного возраста растительных остатков выполнены Л.А.Орловой (Институт геологии СО РАН ) и Э.В.Стариковым (Институт леса СО РАН).

Реконструкция видовой структуры лесного покрова позволила методом аналогов, используемого М.И.Будыко (1995) для разработки будущих сценариев изменений климата, определить предполагаемые климатические параметры для различных временных периодов следующим образом. Для морфологически восстановленных растительных сообществ выявлялись аналоги в современном растительном покрове по картам растительности и многочисленным литературным данным. Поскольку каждая современная группа растительных формаций существует в определенных климатических условиях, то они и характеризуются определенными количественными градиентами. Эти градиенты определяли по усредненным климатическим показателям, основанным на многолетних данных

метеостанций, расположенных на территории аналогов растительного покрова (Справочники по климату СССР, 1967-1969).

Глава Ш. Ископаемые флоры торфяников из различных местностей бассейна Кас

В главе даны подробные геоботанические описания современного состава растительности для каждой точки исследования. Приведены краткие характеристики структуры лесного покрова в целом для местностей с использованием материалов лесоустройства и литературных данных.

По каждому разрезу стратиграфия торфяной залежи в точке отбора образцов выражена графически в виде рисунков (12 стратиграфических колонок). В главе детально разбирается видовой состав макроостатков каждого комплекса во всех разрезах. По количественным соотношениям остатков деревьев, кустарников, полукустарничков и трав определены доминирующие и индикационные виды. Их количественное участие в комплексах и по времени отражено на построенных для каждого разреза карпограммах (12 рисунков). На основании фи-тогеографического и экологического анализа видового состава макроостатков каждого разреза с учетом радиоуглеродного датирования реконструирована эволюция растительного покрова каждой местности с выявлением доминирующих типов растительности разного геоэкологического уровня, существовавших в разные временные отрезки, которую представляют 12 таблиц.

Глава IV. Эколого-географические особенности ископаемых флор

Для сравнительного эколого-географического анализа видового состава комплексов макроостатков построены две сводные карпограммы (рис.2 и 3), на которых показано видовое и количественное представительство доминантов и индикаторов растительного покрова во времени (по С14). Они показали общность в развитии лесного покрова, но и, вместе с тем, выявили отличительные особенности видового состава ископаемых флор для каждого ландшафта.

В изученных комплексах насчитывается 232 таксона макроостатков растений. В результате определений установлено 187 видов, принадлежащих к 135 родам 53 семейств, главным образом высших растений. Ископаемые флоры составлены видами растений широкого экологического спектра. На группу деревьев и кустарников приходится 15% от общего списка, из них: лесных- 12%, пойменных - 3%. Группа кустарничков немногочисленна и составляет всего 4%, лесные и лесо-болотные представлены по 1%, болотные - 2%. На самую значительную группу травянистых растений приходится 81%. Довольно интересен состав водных растений (14%), большая часть которых обитает в водоемах более южных широт Сибири и Дальнего Востока. Наиболее многочисленна группа лесо- и лугово-болотных видов (43%), где также присутствуют растения оптимальные условия обитания которых типичны чаще для более южных ре-

гионов. В составе лесных видов (11%) принимают участие представители неморальной флоры (2%). Примечательно участие лугово-степных и степных видов (9%), среди которых есть и южные мигранты. Незначительна часть видов растений, обитающих на пустырях и нарушенных землях (

Глава У. Особенности развития лесных экосистем бассейна Кас в поздне-ледниковье и голоцене

Сартанское оледенение (плейстоцен)

13000-12200 лет назад - кокоревское потепление (беллинг). Этот временной интервал характеризуется весьма значительным и резким потеплением климата, носившим глобальный характер (Dreimanis, 1971, 1976; Кинд, 1974; Mangerud et al., 1974; Hopkins et al., 1976; Серебрянный, 1978; Цейтлин, 1979; Никифорова, 1982; Пономарева, 1982; Anderson et al., 1986; Baker, 1986; Кривоногое, 1988; Орлова, 1990; Koshkarova, Koshkarov, 1995; Андерсон, Ложкин, 1996; Bennett, 1996). Для территории бассейна Кас этот период датируется 13120±100 лет назад (СОАН-3179).

Подпруживание долины Енисея, и следовательно Каса, способствовало широкому развитою озер с участием в них теплолюбивых видов, например, Najas major - индикатора плейстоценовых межледниковий (на картограммах он помечен, как и другие индикационные виды, см. рис. 2 и 3). Повысилась обле-сенность территории. На равнинных участках господствовали разреженные лиственничные перелески с елью, осиной, березой в подлеске - малина. Основной фон в напочвенном покрове создавало лугово-лесное разнотравье с участием южных мигрантов. Подобные травяные ценозы типичны в современной флоре для подзоны лиственных лесов и лесостепи Западной Сибири, которые являются реликтами былых суходольных лесов (Любимова, Симакова, 1977). Пониженные формы рельефа занимали березовые сфагново-осоково-хвощовые со-гры. Болотообразование началось с озерной стадии. Климатические параметры рассматриваемого времени свойственны ныне для 56°с.ш. приенисейской части Западной Сибири. Климат континентальный, теплее и суше современного. Среднегодовая температура была на 2° выше современной. Количество осадков в холодный период выпадало на 110 мм, в теплый на 70 мм меньше современного уровня. С этим временем связано усиление роли пожаров в лесообразова-нии, о чем свидетельствует обилие угольков древесины и обугленных макроостатков, присутствующих во вмещающем комплекс отложении.

11800-11400 лет назад - таймырское потепление (агчеред). Характерной особенностью структуры лесных экосистем этого времени являлось большое биоэкологическое разнообразие видов. В них присутствовали растения, ныне географически разобщенные. Это - группа водных теплолюбивых растений, встречающихся ныне в более южных районах: Potamogeton trichoides,

ТА

Процент учЕстя макроостатюэв

Рис. 2. Сводная карпограмма видов доминантов и индикаторов растительного покрова северной части бассейна Кас

в позднем плейстоцене и голоцене

Деревья

Кустарники^ кустарнички Травы

/ / // //////<

Травы

■7

//////Л

Ш5±35 1715±40 2080±40 3660±50 3920±60 4020±40 5160±ТО 5525±70 6090±55 6125±75 7655±65

»и Р Р

я 1 1 1

я а W

1 „■и а

г%

Процент участия накроостатков

Рис. 3. Сводная карпограмма видов доминантов и индикаторов растительного покрова южной части бассейна Кас

в голоцене

P.filiformis, Najas major, Ceratophyllum demersum и др. Обширна группа растений, произрастающих в районах с более сухим климатом: Atriplex patula, Salvia stepposa, Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Potentílla recta и др. Встречены остатки таких сорных растений, как Berteroa incana, Solanum nigrum. Подобные биоклиматические спектры отмечались исследователями и ранее для плейстоценовых и позднеплейстоценовых флор (П.Никитин, 1957; Дорофеев, 1963; В.Ншштин, 1969, 1970; Кривоногов, 1988), которые объясняли это как естественный этап постепенной эволюции растительности, и как следствие возросшей специализации и конкуренции видов.

Главными лесообразующими породами этого времени остались из хвойных пород - доминирующая лиственница, сопутствующая - ель, а из лиственных - береза и осина. Восстановленная растительность аналогична подтаежной зоне, ввиду присутствия в лесном сообществе видов степной и лесостепной зоны. Подобный оригинальный фитоценотический спектр травяного покрова имеет в современной флоре Сибири аналоги. Это - "медальоны" разнотравных луговых степей в северной Кулунде - памятники природы (Ершова, 1997) и экстразональные степные сообщества в правобережье верхней Оби (Г.Д.Дымина, Т.В.Мальцева, 1987), являющиеся, видимо, останцами именно этого позднеп-лейстоценового времени.

Реконструируемый растительный покров представлял собой елово-лиственничные перелески с осиной и березой и с чередованием участков разнотравных луговых степей. Много было зарастающих озер, с участием в них теплолюбивых растений, окружение которых состояло из березовых колок, ивовых зарослей. По данным палеотериофауны в это время по остепненной долине Енисея далеко к северу проникали типичные равнинные лесостепные и степные виды (Верещагин и др., 1976).

Климат был континентальным, относительно суше и теплее современного. Температуры воздуха в январе и в июле были на 2-3° выше современных; осадков выпадало меньше на 100 мм в холодный период, на 70 - в теплый. Также были часты пожары.

Голоцен

10300-9800 лет назад - 1-е раннеголоценовое потепление (1-ая половина пребореального периода). Это время уже типичных южнотаежных условий. Широкое развитие получили разреженные пихтово-еловые леса с осиной, березой разнотравных групп ассоциаций т.е. в начале голоцена пихта по долине Енисея доходила до 60° с,ш.. На высоких террасах долины Кас преобладали березово-лисгаенничные кустарничково-травяные леса с участками остепнен-ных разнотравных лугов, свойственных позднеледниковью. Многие котловинки были заняты зарастающими озерцами с теплолюбивыми обитателями. Современный аналог растительности этого времени подобен растительному

покрову экотона между южной и подтаежной подзонами. Смещение растительных зон относительно их современного положения составляло около 2° к северу, что указывает на потепление, характеризуемое повышением среднегодовой суммы температур не менее, чем на 8-10° в сравнении с современной.

9800-9300 лет назад - питско-игаркинское похолодание (2-ая половина пребореального периода). На высоких террасах были развиты лиственнично-еловые хвощово-разнотравные сообщества, а по пологим берегам Каса - заболоченные березовые сфагново-осоковые согры. На месте старичных озер образовались низинные сфагново-осоковые болота, заросшие ольхой и ивой. Климатические условия были приближенны к современным, но прохладнее и влажнее, что и способствовало зарастанию озер и началу интенсивного болото-образовательного процесса. Начало образования болот в этом временном интервале зафиксировано во многих точках Западной Сибири (Нейштадт, 1967; Глебов и др., 1973; Глебов, 1988; Волков и др., 1973; Лисс и др., 1976).

9300-8300 лет назад - 2-е раннеголоценовое потепление (первая половина бореалъного периода). По результатам наших исследований выделяется три эпохи в развитии природной среды. Около 9000 лет назад установлено господство в лесных сообществах лиственницы, вторую позицию занимала ель, незначительное участие принимали мелколиственные-береза и осина, в подлеске преобладала малина. Травяно-кустарничковый покров в видовом и экологическом отношении разнообразный. Среди высших растений преобладали виды, ныне тяготеющие к более южным местообитаниям (см. рис.2 и 3). Из споровых доминировал Sphagnum teres, типичный представитель межледниковий (Дом-бровская и др., 1959). В целом, доминирующими типами растительности в то время были: на повышенных участках - лиственничник разнотравный с елью, березой, осиной и малиной; в котловинах - березово-ольховый сфагново-осоковый с участием видов, тяготеющих к более южным местообитаниям. Климат был умеренно теплый, сравнительно влажный.

Обедненный в видовом отношении комплекс, возрастом 8775±80 лет назад, отражает условия незначительного похолодания и восстанавливает средне-таежный облик сообществ. В лесном покрове возросла роль березовых ассоциаций, сократилась значимость ели, начинается расселение сосны. Доминантами кустарничково-травянистой растительности были в основном бореальные мезофиты с незначительным участием гипоарктических видов - Betula nana, Viola biflora. Климат близок современному.

Особенностью растительности последней эпохи рассматриваемого временного интервала являлось повсеместное доминирование березово-лиственничного типа разнотравных и лугово-разнотравных ассоциаций. Уже в то время проявились видовые различия в структуре лесного покрова севернее и южнее р.Кас, отразившие разные зональные типы сообществ.

8490±40 лет назад на всей территории бассейна Кас до 58°30' с.ш. широкое распространение получали разреженные березово-лиственничные костя-никово-разнотравные подтаежного характера леса в подлеске с малиной (рис.4).

Рис. 4. Растительный покров бассейна р. Кас. 8500-8000 л.н.

1-ВерйоЕО-листеендачньгеразиотрявнысяереяески;

1• ¿^гово-разнотравные стати,

3- лиственничные коспомсово-раздатравные леса.

Этот тип лиственничника был широко развит не только в Западной Сибири, но и на Урале и в Заволжье (Игошина, 1963; Куприянов, 1974). Не случайно, что в мелкотравно-зеленомошных лесах среднетаежной зоны Западной Сибири постоянным компонентом травяного покрова является ИлЬю вахайШ (Седых, 1991). Останцами былого господства лиственничника с костяникой можно считать, и зафиксированные в Тугуланской котловине (среднетаежная подзона Западной Сибири) пихтарник (140 лет) и три сосняка (140 лет) костяниково-зеленомошных с участием лиственницы 200-летнего возраста (глазомерное определение) (Кобяков, Кобякова, 1986). Аналогом реконструированного видового сочетания растений являются разнотравные лиственничники Ш класса бонитета с участием малины, костяники и клубники в верховьях Бирюсы несколько юго-западнее 56° с.ш. (Кадочников, Панкин, 1968)

Климат был суше и теплее современного: среднегодовая температура -выше на 3°, а количество осадков в год выпадало на 100 мм меньше.

Основным эдификатором в лесах выступала лиственница, как наиболее пожароустойчивая древесная порода, поскольку роль пожаров в этот период была повышенной (во всех комплексах многочисленны обугленные макроостатки), что отмечалось уже ранее по палеокарпологическим данным для всей территории Приенисейской Сибири (Кошкарова, 1975, 1981, 1986а). Это подтверждается и повышенным участием в лесных сообществах малины - спутницы послепожарных сукцессий. Для рассматриваемого времени по данным В.М.Корсунова, Э.Ф.Ведровой (1980, 1982) установлено прерывание процесса оподзоливания почв в южной тайге Приенисейской Сибири, связанное с остеп-нением ландшафтов.

Установлено сокращение во времени ареала такого теплолюбивого вида, как Najas major. Если 13120±100 лет назад он был довольно обычным обитателем водоемов (находки семян многочисленны) на широте устья р.Кас, то 8500 лет назад его уже там нет (в отложениях не найдено ни одного семени). Правда, в это время он довольно обьгчен в водоемах на широте Усть-Пита (семена присутствуют в отложениях местности 9) и Енисейска (Кошкарова, 1986а). А в более поздних отложениях (6125±85 лет назад) его многочисленные семена встречены уже только на широте Предивинска (Кошкарова, 19866). Таким образом, скорость миграции северной границы ареала такого менее мобильного, чем древесные породы, травянистого вида Najas major предположительно была 450 м/год как результат изменения климата. А скорость миграции древесных пород, следовательно, была значительно выше.

7900-4500 лет назад - оптимум (атлантический период). В структуре лесных экосистем по нашим данным выявилась трехкратная смена доминантных видов, главным образом, лесообразователей. В самом начале этого временного интервала начинается процесс торфонакопления в понижениях рельефа на большей части территории Касской равнины.

До 7000 лет назад основными лесообразователями в бассейне Каса выступали темнохвойные: ель и пихта, лиственница являлась третьим эдификатором в сообществах. Под пологом леса в составе нижних ярусов активное участие принимали виды, ныне доминирующие в более южных сообществах (см. рис. 2 и 3). В поймах рек и на притеррасных понижениях впервые появился кедр, что согласуется с данными по генезису кедровников Западной Сибири (Львов и др., 1982). Господствующими растительными ассоциациями были ли-ственнично-пихтово-еловая с осиной и березой мелкотравно-зеленомошная на возвышенных равнинах, а на территориях пониженного рельефа - разнотравных групп с участием южных мигрантов.

В интервале 7000-6000 лет назад произошла перестройка в структуре лесного покрова, в нем возросла роль темнохвойных пород. Основными эдифи-каторами являлись ель и пихта, с примесью сосны и осины с березой разно-

травных и лутово-разнотравных ассоциаций. Лиственница вытеснялась на заболоченные участки болотно-травяных сообществ, уступив свои позиции тем-нохвойно-таежному комплексу. В климате произошел перелом в сторону увеличения влагообеспеченности.

6000-5000 лет назад (климатический оптимум). Это время усиления лесо-образующей роли пихты, увеличения числа южных мигрантов во флоре. Примечательно участие представителей неморальной флоры - Thalictrum flavum, Stachys sylvatica, Stellaria holostea и Viola mirabilis, которые расширяли свой ареал также и на Урале (Игошина, 1963). Самое северное местонахождение последнего вида в Приенисейской Сибири зарегистрировано в верховьях р.Качи (56° с.ш.) в мелкотравно-зеленомошных ельнике и пихтарнике (Кузнецова, 1987).

В северной части бассейна Кас доминирующей растительной ассоциацией в это время была пихтово-еловая мелкотравно-зеленомошная, в южной -елово-пихтовая высокотравная с примесью осины, березы (рис.5).

44»

Рис. 5. Растительный покров бассейна р. Кас. 6000-5000 л.н.

1 - Елово-пихтовие с сосной, оомой, березой кдонмравные леса; 2-пихгово-еповыес осиной, березой разнотравные леса.

Лесной покров был подобен растительности современного темнохвойного среднегорного пояса Восточного Саяна. Климат в бассейне Каса был теплее и

влажнее современного: средняя температура января была выше на 4°, а годовое количество осадков выпадало больше на 50 мм.

4500-3000 лет назад - позднеголоценовое похолодание (суббореальный период). По результатам наших исследований выделяется три этапа в развитии природной среды.

4500-3700 лет назад. Этот временной интервал характеризуется перестройкой соотношений флористических комплексов - вытеснением мигрантов и смещением растительных зон на юг. Увеличилась роль гипоарктических видов (Betula nana, Rubus chamaemorus, Viola biflora и др.), хвощово-ерникового флористического комплекса под пологом леса и шейхцериево-осокового на болотах. Возрастание количества остатков хвощей в торфяных отложениях среднетаежной подзоны Западной Сибири связывается с холодным климатом (Ф.З.Глебов,1988). Палеорастительность была подобна по составу современной типичной средней тайге (61-62°с.ш.). Это фиксирует похолодание климата, характеризуемое понижением среднегодовой температуры воздуха на 2° и уменьшением среднегодового количества осадков на 100 мм (60% уменьшения приходилось на холодный период) в сравнении с современным.

В это время на севере территории исследования господствовали кедровые и елово-кедровые кустарничковые группы ассоциаций, в южной части - на повышенных участках преобладали кедрово-еловые травяно-хвощовые, в понижениях - елово-кедровые осоково-хвощово-кустарничковые сообщества. Активизировался болотообразовательный процесс. Граница между подзонами средней и южной тайги сдвинулась к югу примерно на 2°.

3700-3000 лет назад (суббореальный ксеротермичесшй максимум). Флористически он отразился обогащением состава комплексов видами, тяготеющими ныне к более южным районам (см. рис. 2 и 3) и видами, экологически приуроченными к сухим местообитаниям (Chenopodium album, Corispermum intermedium, C.orientale и др.). Последние два вида хотя и встречаются в Прие-иисейской Сибири с широты Красноярска, но довольно редко. Вновь в лесном покрове одной из ведущих лесообразователей являлась лиственница, усилилась роль сосны. Под пологом преобладала малина. В травяном покрове господстео-вали травяные группы ассоциаций. Пихтовая формация осталась только на северо-западе, на переувлажненной водораздельной равнине.

Вновь в комплексах присутствует большое количество обугленных макроостатков, свидетельствующих о возросшей роли лесных пожаров, а следовательно и существование сухого климата. Это подтверждает и то, что комплексы макроостатков получены из горизонтов согрового с пушицей торфа, резко выделенных в большей части торфяных залежей. Этот факт указывает на ксеро-термический период, проявившийся в это время в средних широтах Сибири по данным ботанического анализа торфа и палинологическим (Глебов и др., 1974,

1980; Карпенко, Глебов, 1987; Глебов, 1988).

В северной часта территории господствовали березово- и елово-лиственничные травяные, а на юге - осиново-березово-листаенничные разнотравные сообщества подтаежного характера. Только на высоких равнинах преобладали кедрово-сосновые кустарничково-травяные сообщества (различия в видовом составе трав см. на рис. 2 и 3). Происходило значительное уменьшение площади болот за счет облесения и развития на их поверхности древесно-пушицево-травяных ассоциаций. Климат был теплее и суше современного, аналогичного для 57°с.ш. Потепление того времени характеризуется повышением только зимних температур на 3°, понижением количества осадков в холодный период на 110 мм, в теплый - на 90 мм в сравнении с современными. Это согласуется с данными по генезису почв южной тайги Сибири, фиксирующими повторное остепнение таежных ландшафтов в рассматриваемый отрезок времени (Ковалев, 1972; Корсунов, Ведрова, 1980,1982).

3000 лет назад и до современности - переменный климат (субатлантический период). Видовой состав комплексов свидетельствует о его неоднородности.

2500-2000 лет назад на всей территории Касской равнины господствовали кедровые мохово-травяно-кустарничковые ассоциации, на дренированных равнинах и широких плакорах - с елью, в расчлененном рельефе - с сосной. Пихта отступила на юг со скоростью около 200 м/год, образуя большие массивы только с 57° с.т. (Савина и др., 1988). В травяном покрове принимали участие обычные для современной флоры района исследования виды растений. Роль болот на всей территории стала значительной, особенно в северной части территории, Сфагновые группы ассоциаций были доминирующими. Изменение климатических условий характеризовалось понижением среднегодовой температуры воздуха на 1° и уменьшением количества годовых осадков на 100 мм в сравнении с современными. Но по отношению к предыдущему периоду среднегодовая температура воздуха понизилась на 2°, а годовое количество осадков увеличилось на 100 мм.

Начиная с 2000 лет назад формируются типичные темнохвойно-таежные формации. Основным лесообразующим эдификатором выступала пихта. На севере господствовали пихтово- и кедрово-еловые с березой кустарничково-травяные группы ассоциаций, а на болотах - древесно-сфагновые, на юге - ело-во-пихтовые с березой и осиной травяных групп. Климат был несколько теплее современного.

В интервале 1300-1100 л. и. широко распространились сообщества травя-но-сфагново-кустарничковых груш: кедровые на севере, сосново-кедровые с березой, елью и лиственницей - на юге. Судя по усилению лесообразующей роли кедра и по новому расцвету сфагново-кустарничковых ассоциаций климата-

ческие условия в это время в бассейне Кас, вероятно, ухудшились. Климат был прохладный, но несколько суше современного. Последним и объясняется новое, но незначительное, участие лиственницы в лесных сообществах.

В последний 1000-летний отрезок времени происходит постепенное увеличение увлажненности климата и становление современного лесного покрова Судя по видовому составу комплекса с датой 430-30 именно с этого возраста он приобрел современные черты. Флористический состав самых верхних комплексов макрофоссилий отразил именно те типы ассоциаций, которые господствуют ныне на территориях местностей.

Итогом вышеизложенного стало создание биоклиматохронологической схемы для экотона средне- и южнотаежной подзон Приенисейской Сибири позднего плейстоцена и голоцена (рис.6).

Глава VI. Описание ископаемых остатков растений

Глава содержит монографическое описание ископаемых остатков основных индикационных видов растений, встреченных в позднеплейстоценовых и голоценовых отложений Касской равнины. Приведены сведения по их современному географическому распространению и экологии. Проведенная работа по морфологии листовых подушек рода Рорикэ Ь. (создание их эталонов) позволила пополнить ископаемые флоры его видами.

ВЫВОДЫ

1. Общий состав изученной ископаемой флоры составляет 232 таксона, из которых установлено 187 видов, принадлежащих к 135 родам 53 семейств, главным образом высших растений.

2. Проведенный анализ видового состава поверхностных комплексов диаспо-ридиев из отложений разного генезиса позволил установить репрезентативность воссоздания на их основе растительных ассоциаций, растительных формаций и элементов зональной растительности.

3. Для позднего плейстоцена и голоцена бассейна Кас выделяется 17 типов ископаемых флор, видовой состав которых отразил 17 ландшафтно-климатяческих смен, детализирующих климатостратиграфическую периодизацию (Кинд, 1974) для экотона средней и южной тайги Приенисейской Сибири. Каждый период характеризуется своим биоэкологическим спектром, который и послужил основой для выделения доминирующего типа растительности для каждой единицы ландшафта.

4. Реконструированный состав лесных фитоценозов по палеокарпологическим данным, полученным из двух точек исследования (на примере трех местностей), однородных в ландшафтном отношении, но географически разобщенных (раз-

<8 £ V Ь и К и Период Схема по М.И.Нейш-тадту, 1965 Схема по ШВА 1974 Шхш вреиещ Л5Т назад КошрСЕЬаЬВ шшСЫ Доминирующей тип растительности на60-59°с.ш. ИвдищЕонные виды

К « к Р 8 Ь & № А ь н и К Н Я 0 < 0 к И И я 0 < 0 и 1 * X 1 « 2 1 Й а | К ! 1 1 и I г -1000 [Ж -2000 ■2500 -3000 ;з?оо 430430 Современный

1100+30 Кадровый тршно<фагеов!иугг^ниташй|

.а! % 1 гм- Пи2йво- и кедрово-еювый с березой кутрничюю-чршш и древгшо-фгашй УкйаипШои, йиашге Уас с^иша тугЫЬа, ЬАтракйй, Мкш&роШи

„ Кедровый с елью, сосной ююво-тршно-густарюгаоЕЫЙ Мш^озЬпе^кй, Уш1а ЬШоа

1 » 9 2670+40 29404200 2985+30 Елокдадроюи кугйрнктово-оажвый Уаееишш^Лв, СИИ^ОЫИВ, Са1шя«1вв№1ейг

» < 3130+45 3270+30 3600±30 Березово- и елово-мсйешичный ЧрШНОЙ Мяа ¡Йтк, ¡ЬпА, СЬепаройиайш ЕпорЬот^аЕиш

1 39501300 4415+45 Кгдрвый и едово-юдровый «утрншэшй ВеМаш^Уиаш® иЬ^пошц ЕртеЬш раЫв

1 7Иии -5000 -6000 ш Кедровый и ешмздрашй иющрво-ерншшай и шейадсриево-осоняый Ертйиа рЛя!я, В^икша, Шла сЬапцекюяйДюк

\ -V,. 5785+110 Лшвгашгио-шшово-иовый с осиной, березой ршотршш рйвЛ ОдорЬ», М»8 шаЙа, Сш: типа, Сгрцц

У '* 1 6820±б0 Елово-штовый с сосной, осиной, березой разшршш и Арво-рширавный ТМйшмйстт, Т.ашр1е*,Уш14 аяШоа

Рис. 6. Биокляматохронологическая схема позднего плейстоцена и голоцена

Еиврща! щшшС14 Доминирующий ТИП растительвостн на59-58°сж Индтцнонные виды Температура воздуха, 4С ■3-2-1 0 12 34 11111111 Количество осадков мя •»1М1 ЯИИШ» 1 1 1 ! М 1 1 1

Современный

пет Сосново-кдровый с березой,елькушейеннщей

16 та 1715+40 Елоэо-шкшй сберезой, осиной раиной УюЬизШоо, У^шятшуйи, ЬАяярйаЬ»

»¿40 Кедровый с елью, сосной жтао-тршно-кртрнитовый Слн|1оЬи1аа, № Моя

Еловмшхшга с березок, оашой ^(Мрнитово-^ашой Уасашша т&Лег, 1Мс1ш

ям Осшэо-береяво-лиоктшый разнотравный /геагига чЫмМяв шйЬдаашйзд, СЬяюройш 1оаепЫе, ЕазрЫы удаЛиа

5920+60 4020±40 Кедрово-еловый тргвянмвопрай и елово-кедровый осоюво-нвощово-г?ста.рюшшй ¡ШашааДАв СЬЯИИПОГЩ, УЫа ЫЗоя, ЗЛЫйш раЫ», Е^шейш

Сошово-щровый с лиственницей, березой травяной

5160±70 5525+70 <Ю90±Я5 Елово-шкшй ссжкой, береэсй круднотравный Йгяш, З^асЬ^в ¡уЫач ЗЛшЫойез, Ошса Ье1егорку1Ьт, УшкшаЬЗй

6125+75 Елово-штшй с сосной, осиной, березой разнотравный и лугово-разнотравный я 111 Й-. м £ |

для экотона средней и южной тайги Приенисенской Снбири

7090+55

7795+85

8775+80

9040+50 9120+60

9625170

Лисгеешично-еюши шощово-рззнотранш и зйодаенный березовый офашокншшй

тт {сш-гщ

(СШ1Щ

1312М00

Лисйенничнс^штово-еловый с осиной, березой шютршо-зеленошшный

Hutaidae«, R.smüh, C.pseudocjpîffis, Cm яраш,С.твта, lyropus ещораещ, Oïytoras раМв

Березово-лиетеннтшй

Potaoaogîtoa táchoides, P.fáeii, CauMa

Березовый сдиггвешщеи, едью, сосной ботю-тршш

Leogatas gtoacsas, Fagm midis, F.visca

Лййвеншгшнй с елью, березой, осиной

Betuhmsa, Viola

Биево-еловый с осиной, березой ршо^шый и березово-лисйеишныйкус'йрнгаою-'грашой с ■ушзйши осгедненшв ршогршых лугов

■мщ Ш)

Елово-ййсгееннтаый с осиной, березой, сжегши ршо^шад&уошаеаей

I Тримт, Ж)

Листаешичный с елью, осиной, березой, в подлеае • шиша, о-лесной разнотравный

Шить Sé/

Potsaoget® táchoides, Najas majo; Csarspïjian dîraîsuK Fûçeaèilsw^irij, Potsstük tecía, Ruta •jidKus, fiagsiimjiyjStBi

Phc. 6, Окончание

7655±65

Лисйеннично-шлво-словьм с осиной, березой шшршо-зеленошшьш

¡taitas, IbaHiâis, Cates врщ C.psendcicjptßE, С.тасщ tycopus ескраси

Березово-лисмшншый с елью, оошой разнотравный

Смех pro ocjf «яа, Сяргм, C.vesaana, Uns itep, ¿¡satilis, Frsgiai viridis,

fcn Uiün fea, Sphagna tos

Potamtçeton fri«i Nqs najo; Cíaíoph^uta oiyzstomn,Bc!bcsboenw ffliÄws, lïuiictasu йзтщ Sabia steposs, Fagniviádis, Siibt

Potamogetón tácboidss, P.fiüfeEsti, Najas majot Cetsfttçhjimi Пшена, Salvia stepposa, Amarmths nticfîixœ, Físgsna visáis, Potsnffli «cía, Bîdtai ificaca, Sitasa ag»a, Cierna heteiophjûen

ные типы болотных урочищ), показывает полное сходство их типов во времени. Поэтому достаточно одного разреза, чтобы исследовать эволюцию лесной растительности на территории, однородной в ландшафтном отношении.

5. Основными закономерностями развития и смен лесных экосистем бассейна Кас являются: высокая степень их преемственности, относительно быстрое реагирование на воздействие климата (скорость мшрации травянистых видов в среднем была ЗООм/год) и смену почвенно-грунтовых условий, постепенное замещение лесостепного типа растительности подтаежным и таежным, вследствие уменьшения континентальности и увеличения влажности климата.

6. Эколого-географический анализ палеокарпологических данных позволил установить развитие климато-обусловленных лесных формаций на территории бассейна Кас за последние 13000 лет. В континентальном относительно теплом и сухом климате господствовали лиственничные формации с остепненным травостоем. Отмечена повышенная роль пожаров в лесообразовательном процессе. Со снижением тепла, при климатических условиях близких к современным, преобладала еловая формация с таежно-кустарничково-моховым покровом. При повышенной тепло- и влагообеспеченноста - доминирующей была пихтовая крупнотравная формация с участием неморальных элементов. Со значительным снижением тепла при увеличении влажности повсеместное распространение получала кедровая мохово-кустарничковая формация.

7. Выявлена господствующая лесообразующая роль лиственницы в растительном покрове позднего плейстоцена и первой половины голоцена (полная согласованность с данными палеоксилояогии) и, впервые, содоминирующая роль осины в лесных экосистемах последних 13000 лет.

8. Установлена неоднократная миграция зон, подзон и групп растений в среднем на 2° широты, обусловленная изменениями климата.

9. Определение основных предполагаемых климатических количественных показателей для временных периодов позволило выявить признаки потепления и уменьшения влажности 11000, 8300 и 3500 л.н., потепления и повышения влажности - 5500 л.н., похолодания и нарастания влажности 4500 и 2300 л.н.

10. На основе обобщенных данных создана региональная био-климатохронологаческая схема для экотона средне- и южнотаежной подзон Приенисейской Сибири позднего плейстоцена и голоцена.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Природная динамика ландшафтов приенисейской части Касской равнины // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 1992. с. 64-69 (в соавторстве).

2. Реакция растительного покрова на глобальные и региональные изменения климата за последние 13000 лет в бассейне Кас (среднетаежная подзона За-

падной Сибири)//Географические исследования в Сибири: в прошлом и сегодня. Иркутск: изд. Института географии СО РАН,1995 .с. 127-129 (в соавторстве)

3. Эволюция растительного покрова среднетаежной подзоны приенисей-ской части Западной Сибири за последние 13000 лет // П Российская конференция "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2325 апреля 1996 г.). Тез. докл., с. 210-211.

4. Динамика ландшафтно-климатических смен Касского междуречья в голоцене//География и природные ресурсы, 1997, № 1, с. 117-123. (в соавторстве)

5. Long-Term Dynamics of Forest Ecosystems of the Kas's Plain (Western Siberia) under Global Climate Change // Internxonf. "On Spatial-Temporal Dimentions of High-Latitude Ecosystem Change". September 1-7, 1997, Krasnoyarsk, Russia. Abstr. of Workshop. P. 23-24 (в соавторстве).

6. Долговременная динамика лесных экосистем бассейна Кас (Западная Сибирь) в связи с глобальными изменениями климата // Лесоведение, 1998 (в соавторстве).

Отпечатано в типографии ООО "ПРИНТ" т.45-46-34 тираж 100 экз.