Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

История растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "История растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене"

Благовещенская

Нина Васильевна % О АВГ 2009

ИСТОРИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ В ГОЛОЦЕНЕ

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискания ученой степени доктора биологических наук

Ульяновск - 2009

003475384

Работа выполнена на кафедре лесного хозяйства в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Чураков Борис Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Горбачёв Владимир Николаевич

доктор биологических наук, профессор Силаева Татьяна Борисовна

доктор биологических наук, профессор Матвеев Николай Михайлович

Ведущая организация: Институт биологии Карельского научного

центра РАН

Защита состоится <<Р_» оашкР _2009 г в « /Ц » часов на заседании диссертационного совета Д 212.278/)7 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет по адресу: Набережная реки Свияги, 106, корп. 1, ауд. 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42, Ульяновский государственный университет, Управление научных исследований.

Автореферат разослан «Д9 »СЩ^С-И 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

С.В. Пантелеев

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Реконструкция палеогеографических и палеоэкологических условий прошлых эпох особенно в их хронологической последовательности позволяет полнее понять закономерности развития природы в настоящем и дать обоснованный прогноз их развития на будущее. В этой связи изучение природной среды голоцена приобретает не только научное, но и большое практическое значение, поскольку именно в голоцене сформировались новейшие черты климата, почв, растительного покрова, а затем начались антропогенные изменения ландшафтов. Разработка научно обоснованных рекомендаций по охране и рациональному использованию растительных ресурсов крупных природных территорий невозможна без понимания естественного хода формирования растительного покрова в прошлом.

Разработка данной темы обусловлена в первую очередь слабой палеогеографической и палеоэкологической изученностью территории центральной части Приволжской возвышенности в голоцене, которая привела к формированию различных, иногда прямо противоположных мнений не только об оценке ботанико-географического положения территории, но и о характере первичной (доагрикультурной) растительности. Голоценовая история растительности одного из районов этой территории (в частности Ульяновского Предволжья) до настоящего времени была изучена нами лишь в самых общих чертах. История растительного покрова других территорий центральной части Приволжской возвышенности изучена крайне слабо или не изучена совсем. В прошлом были обследованы отложения голоцена лишь в четырех пунктах, для которых пыльцевой анализ был сделан лишь в самых общих чертах. Отсутствие радиоуглеродных датировок голоценовых отложений данной территории повлекли за собой не только ошибочное определение возраста болот, но и отрицательные последствия в формировании взглядов на характер коренной растительности данной территории. В частности, была недооценена роль некоторых первичных растительных формаций.

С другой стороны, отсутствие достаточно точных и полных критериев по особенностям формирования субрецентных спектров и их сопоставлению с продуцирующими фитоценозами значительно усложняло, а иногда делало и невозможным проведение реконструкции растительности прошлого по данным спорово-пыльцевого анализа.

Динамика растительности болот в голоцене также была изучена явно недостаточно. Отсутствие полной классификации торфов и торфяных залежей, данных по биологической продуктивности растительных сообществ болот в различные периоды голоцена, не способствовали решению вопроса об эволюции растительности различных типов и видов болотных массивов.

Все эти «белые пятна» в палеогеографии и палеоэкологии голоцена центральной части Приволжской возвышенности определили актуальность выбранной темы исследования.

Цель и задачи работы.

Целью данной работы является восстановление истории растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене и воссоздание палеогеографических условий различных периодов голоцена.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи.

1) Изучение и анализ полученного качественно нового палинологического материала.

2) Составление схемы разделения голоцена изучаемой территории на периоды и зоны, выделение основных руководящих пыльцевых уровней с радиоуглеродными датировками. На основе данной схемы - корреляция отложений как внутри данного региона, так и с другими сопредельными территориями.

3) Изучение зависимости между фитоценозами и составом их субрецентных спектров, как для отдельных природных районов, так и для всей территории центральной части Приволжской возвышенности.

4) Восстановление естественной истории растительности лесных, степных и болотных экосистем и палеогеографических условий их формирования в различные периоды голоцена.

5) Изучение основных закономерностей развития антропогенных экосистем в голоцене.

6) Изучение лесообразующей роли основных древесных пород в голоцене.

7) Изучение и обобщение материала по строению торфяных залежей болот, классификация торфов и торфяных залежей изучаемой территории.

8) Восстановление основных особенностей болотообразования в голоцене на данной территории.

Научная новизна работы.

Впервые на основании многолетних исследований во всех физико-географических районах центральной части Приволжской возвышенности изучены разрезы голоценовых отложений, что позволило выделить палинологические и соответственно природные районы, характеризующиеся шестью подтипами спорово-пыльцевых диаграмм. На основании выделения основных палинологических уровней, датированных радиоуглеродным методом, впервые проведена подробная периодизация голоцена центральной части Приволжской возвышенности.

Впервые получены поправочные коэффициенты, и коэффициенты корреляции для всех основных древесных пород центральной части Приволжской возвышенности, отражающие зависимости между составом пыльцевых спектров и продуцирующих их фитоценозов.

Полученные качественно новые материалы по палинологии, радиохронологии и субре-центпым спорово-пыльцевым спектрам позволили выявить основные закономерности развития экосистем: лесных, степных, болотных и антропогенных в каждом периоде голоцена для каждого из шести природных районов и всей территории центральной части Приволжской возвышенности.

Решен вопрос о взаимоотношении и развитии лесного и лесостепного растительного покрова на протяжении голоцена, определены коренные (первичные) растительные сообщества лесов и степей, изучена лесообразующая роль основных древесных пород изучаемой территории в течение голоцена (определено время появления, максимального развития, угасания) в естественных и нарушенных местообитаниях.

Впервые для данной территории на основании полученного качественно нового материала и обобщения данных по изучению торфяных разрезов выполнена классификация торфов и торфяных залежей, определена их встречаемость. Восстановлены основные закономерности по динамике торфонакопления в голоцене для каждого типа и вида торфяной залежи болот, особенности болотообразования в каждом районе изучаемой территории. Восстановлена история растительности пойменных и водораздельных болот с каждым видом и вариантом залежи.

Положения, выносимые на защиту.

1). На территории центральной части Приволжской возвышенности выделены шесть крупных природных (и соответственно палинологических) районов, характеризующихся шестью подтипами диаграмм, причем каждому из них присущи лишь ему свойственные локальные и региональные черты спорово-пыльцевых спектров.

2). Для всех подтипов диаграмм характерны единые региональные черты: основные и второстепенные палинологические и контактные уровни, имеющие радиоуглеродные даты и

позволяющие разделить их на палинозоны и хронологические периоды. Все подтипы относятся к одному типу диаграмм - Южнорусскому.

3). Учитывая данные уровни и состав спорово-пыльцевых спектров и комплексов, выделены лесорасгительные зоны, последовательно сменяющиеся в течение голоцена.

4). Каждому природному району территории центральной части Приволжской возвышенности свойственны своя динамика лесных, степных, болотных, пойменных и антропогенных экосистем в голоцене, характерные величины поправочных коэффициентов и коэффициентов корреляции, свои особенности в распространении и лесообразующей роли основных древесных пород.

5). Основные направления сукцессионного процесса формирования растительности, а также основные сукцессии лесных, степных и болотных сообществ являются общими для всей центральной части Приволжской возвышенности.

6). Лесостепь данной территории следует считать коренной, сформировавшейся до начала хозяйственной деятельности человека.

7). Проведенная классификация торфов, изучение стратиграфии и классификация торфяных залежей позволяют представить особенности болотообразования и динамику растительности болот в голоцене на данной территории.

Личный вклад автора. В основу данной работы легли материалы 23-летних исследований. Автором самостоятельно осуществлена организация и проведение полевых и камеральных работ, проведен сбор материалов, их анализ, обобщение и интерпретация, а также выполнение графических работ.

Практическая значимость.

Данная работа может быть основой для разработки практических рекомендаций по восстановлению коренных лесных формаций в различных природных районах Приволжской возвышенности и прогнозирования развишя природных процессов в будущем. Полученные данные могут быть использованы при картировании коренного растительного покрова центральной части Приволжской возвышенности. Материалы по субрецентным спектрам и полученные поправочные коэффициенты послужат вспомогательной основой при реконструкциях растительности прошлых эпох. Изучение распространения различных видов торфов и торфяных залежей позволило в настоящее время дать практические рекомендации по их охране и рациональному использованию, в том числе в бальнеологических целях.

Двадцать торфяников как эталонные стратиграфические разрезы по нашим рекомендациям утверждены особо охраняемыми природными территориями (Благовещенская, 1980, 1981а,б, 1991, 1996, 1997 а,б,в,г,д; Боч, 1999).

Апробация работы. Основные итоги работы и материалы диссертации представлены на 19 международных, всесоюзных и всероссийских конференциях и совещаниях, на расширенных заседаниях лабораторий Института Биологии КарНЦ РАН Института Географии РАН на ежегодных научных конференциях и заседаниях кафедр Ульяновского государственного университета.

Публикации. Автором опубликованы 70 научных работ, в том числе 8 работ в ведущих рецензируемых журналах и изданиях из списка ВАК РФ и 10 монографий.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем работы составляет 665 страниц. В том числе; 488 стр. - основного текста, 177 стр. - приложений, 68 рисунков, 130 таблиц. Библиографический список составляют 583 наименования, в том числе 104 - иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Приводятся обоснования актуальности темы, формулируются цели и задачи данной работы, научная и практическая значимости полученных результатов.

1 - границы центральной части Приволжской возвышенности; 2 - границы палинологических и природных районов; 3 - районы: I - Западный, II - Восточный, III - Северный, IV - СевероЗападный, V - Северо-Восточный,VI - Южный; 4 - разрезы голоценовых отложений; 5 - то же со спорово-пыльцевыми диаграммами; 6 - то же с абсолютными датировками

Глава 1. Физико-географические особенности района исследования

Центральная часть Приволжской возвышенности - крупный, хорошо очерченный геоморфологический район Русской равнины расположен на востоке Европейской части России в среднем течение р. Волги между 52°3'и 55°30' с.ш. и 45°2' и 50°10' в.д. (см. рис. 1). В работе дается подробная характеристика особенностей геологии, геоморфологии, климата, гидрографии, почв и современного растительного покрова данной территории. В рельефе примечательным является наличие двух поверхностей выравнивания: верхнее (280-320м над у. м.) и нижнее (180-240 м над у. м.) плато. Климат умеренно континентальный: самый холодный месяц январь (-13°С), самый теплый - июль (+19°, +20° С), годовая сумма осадков от 350 мм на юге до 650 мм - на западе. В почвенном отношении территория расположена в переходной полосе от зоны распространения подзолистых почв к зоне черноземов. Облесённость территории составляет около 30%. Преобладают сосновые, сосново-широколиственные леса, менее распространены широколиственные и мелколиственные. Большинство из них - вторичны. Степные участки представлены луговыми, каменистыми и песчаными степями, большая их часть распахана.

В данной работе за основу принята схема физико-географического районирования И.В. Благовещенского (2006), обосновавшего фаницы центральной части Приволжской возвышенности и 12 физико-географических (ландшафтных) районов. Схожие природные условия и полученные данные по основным закономерностям формирования растительного покрова и палеогеограф™ в голоцене позволили на основе 12 ландшафтных районов выделить шесть более крупных природных территорий: Западный, Восточный, Северо-Западный, Северный, СевероВосточный и Южный районы (см. рис. 1).

Глава II. История палеогеографических исследований голоцена центральной части Приволжской возвышенности

Территория центральной части Приволжской возвышенности характеризуется слабой палеогеографической и палеоэкологической изученностью. В прошлом нами сравнительно неплохо была изучена лишь голоценовая история растительности Ульяновского Предволжья. Однако и здесь сведения были неполны (особенно по древнему и раннему голоцену, периодизации голоцена). История растительного покрова других территорий центральной части Приволжской возвышенности изучена крайне слабо или не изучена совсем. Так, на юге Пензенской области A.A. Чигуряевой (1937, 1941, 1946) были изучены 8 торфяных болот - так называемые «Ивановские торфяники» в районе с. Ивановка Лопатинского района Пензенской области. Автором была детально изучена растительность и торфяная залежь. Для всех болот приведены стратиграфические колонки торфяных залежей и результаты спорово-пыльцевого анализа торфа. Однако пыльцевой анализ выполнен только для пыльцы деревьев и без видовой принадлежности. Все разрезы болот имеют сходные спорово-пыльцевые комплексы. Некоторые сведения о составе поверхностных пыльцевых спектров торфяной залежи болота Моховое Саратовской области приводятся также в работе A.A. Чигуряевой и К.В. Ворониной (1970). B.C. Доктуровским (1925) исследован торфяник Леонидовский, расположенный у г. Пензы (самая западная окраина исследуемой территории). К сожалению, пыльцевой анализ также выполнен только для пыльцы деревьев. Следует также отметить один разрез голоценовых отложений, изученный A.M. Семеновой-Тян-Шанской (1957) в Западном районе данной территории - метровая сплавина оз. Крячок, имеющая, по нашим данным, субатлантический возраст (Благовещенская, 1985). Наиболее интересные сведения по истории растительности приведены в работах Н.И. Пьявченко (1950, 1958). Им изучены четыре

торфяных болота, находящиеся в Мордовии в непосредственной близости к изучаемой территории (примыкающей к ней с северо-запада). Следует отметить, что ошибочное определение авторами возраста данных болот как древнеголоценового, повлекли за собой отрицательные последствия в формировании взглядов на характер коренной растительности данной территории. В частности, была недооценена роль некоторых первичных растительных формаций центральной части Приволжской возвышенности. На основании данных вышеуказанных авторов обобщающую сводку по палеорастительности Приволжской возвышенности приводит в своей работе М.И. Нейштадт (1957), объединив эти диаграммы болот в Среднерусский тип диаграмм. История растительности данной территории, начиная с палеоцена до настоящего времени на основании анализа ее геоморфологии и современного состояния лесов, приводится также в работах В.В. Благовещенского (1951, 1962, 1968, 1971, 1979, 2005). Голоценовая история растительности автором подробно не рассматривается. Указывается лишь повсеместно распространение в течение голоцена лесной растительности (в основном сосновых, намного реже сосново-широколиственных лесов). Оценка антропогенной трансформации флоры бассейна р. Суры дана в работе Т.Б. Силаевой (2006). Автор к синантропным видам относит 811 видов, в том числе 453 - к адвентивным и считает, что крупномасштабные процессы антропогенной трансформации растительного покрова начались с началом земледелия.

Вопросы, связанные с изучением субрецентных спектров, получением поправочных коэффициентов и коэффициентов корреляции для древесных пород поднимались лишь в наших работах (Благовещенская, 1985, 1995,2009).

Стратиграфия торфяников Приволжской возвышенности и особенно их эволюция в голоцене также изучены явно недостаточно. Наиболее полные сведения приведены в работе Н.И. Пьявченко (1958) «Торфяники русской лесостепи». В монографии рассматриваются болота лесостепной зоны от границ с Украиной на западе до границ Башкирии и Оренбургской области на востоке, но в основном расположенных вне границ изучаемой территории. Автором подробно изложены вопросы генезиса болот, типология болотных массивов, особенности водного и минерального питания, растительность и ее эволюция, стратиграфия торфяных залежей. Некоторые сведения о строении торфяных залежей имеются в Торфяном фонде (1948) и материалах торфяной разведки Куйбышевской торфоустроительной конторы за 1937-1938 гг. особенно в связи с изучением болот для хозяйственных целей, прежде всего в качестве источника торфа. В пояснительной записке Н.И. Пьявченко к Торфяному фонду Пензенской области (1944) содержатся подробные сведения о распространении различных типов залежей, их встречаемости в процентном отношении, основных торфообразователях, химических и физических свойствах отдельных видов торфов и торфяных залежей. Однако вопросы эволюции болотной растительности в голоцене в данных работах не рассмотрены. Наиболее полные сведения приведены в работах автора (Благовещенская, 1986, 1989, 1998 а, 6,2004,2005,2009).

Глава III. Объекты и методы исследования

Основными методами изучения истории растительности центральной части Приволжской возвышенности являлись: полевые исследования, изучение субрецентных спектров, спорово-пыльцевой анализ органогенных и минерогенных отложений голоцена, ботанический анализ торфов, радиоуглеродное датирование, определение относительного возраста методом экстраполяции. Кроме того, при реконструкции растительности прошлого применялся геоморфологический метод. Таким образом, применен принцип использования комплекса сопряженных методов, предложенный ранее некоторыми исследователями (Елина, 1981; Елинаидр., 1984, 1992,1994, 2000; Юрковская, и др., 1991; Filimonova, 1998).

Полевые исследования проводились с 1985 по 2008 годы. Подробно были изучены разрезы голоценовых отложений 52 болот (918 образцов: 815 - торфа и 103 - минерогенных отложений), схематично (для стратиграфических целей) - дополнительно еще 92 (см. рис. 1), обобщены данные Торффондов по строению залежей 284 торфяников. Для всех образцов торфа в камеральных условиях проведен ботанический анализ торфов и определена степень разложения. Торфяные колонки строились двух видов: с учетом послойных, сменяющих друг друга видов торфа и более детально, с показом процентного соотношения растительных остатков в каждом образце. Для всех торфяных разрезов проводились расчеты прироста торфа для каждого периода голоцена - важного показателя биологической продуктивности болотной растительности.

Для 38 разрезов выполнен спорово-пыльцевой анализ (683 образца). Обработка образцов с целью выделения спорово-пыльцевого спектра проводилась с помощью сепарациоино-го метода В.П. Гричука и сернокислого метода Г. Эрдтмана (Пыльцевой анализ, 1950). Пыльца и споры определялись под микроскопом при увеличении 600 и 1350 раз. Подсчет пыльцевых зерен производился по группам: деревьев до 500 шт., споровых - до 150-200, трав - 150200 (в бедных минерогенных образцах - до 100). В группе пыльцы деревьев определения велись, как правило, до вида, в группе споровых и трав - до семейства, рода, реже - вида. Особое внимание обращалось на антропохорные виды. Кроме этого, широко использовались эталонные препараты, изготовленные в подавляющем большинстве автором (680 видов) и их фото. Спорово-пыльцевые диаграммы строились отдельными кривыми. На основании усреднения диаграмм каждого палинологического района были простроены средние спорово-пыльцевые диаграммы по общепринятой методике.

Исследования субрецентных спорово-пыльцевых спектров поверхностных проб с целью получения поправочных коэффициентов проводились по методике К.В. Прохоровой (1965). Были заложены 197 пробных площадок размером 1000м2 в различных физико-географических районах центральной части Приволжской возвышенности. В результате сопоставления процентного содержания видов в фитоценозе и содержания их пыльцы в спектрах были получены поправочные коэффициенты для всех основных древесных пород отдельно во всех районах центральной части Приволжской возвышенности. Для установления степени соответствия между участием древесных пород в фитоценозе и содержанием их пыльцы в субрецентных спорово-пыльцевых спектрах были вычислены коэффициенты корреляции общепринятым методом.

Для хронологии основных контактов и палинологических уровней голоцена в различных районах центральной части Приволжской возвышенности использовался метод радиоуглеродного датирования (по 14С). Было получено 27 радиоуглеродных дат (см. табл. 1).

При реконструкции растительности прошлого широко использовался картографический материал по геологии, почвам, климату, растительности изучаемой территории. Кроме того, автором обобщены и доработаны данные, полученные ранее для некоторых районов изучаемой территории, а также результаты исследований других авторов для сопредельных территорий.

Глава IV. Палинологическая характеристика территории центральной части Приволжской возвышенности

Известно, что для каждой крупной ландшафтной области характерен свой ход развития экосистем и, следовательно, особый тип пыльцевой диаграммы. При выполнении палинологических исследований территории Приволжской возвышенности главным было выявить взаимосвязь между характером спектров и физико-географическими районами, и по возмож-

ности наиболее полно обеспечить их этими данными. При описании диаграмм различных ландшафтных районов выявились локальные и региональные различия между ними по составу спектров, по их последовательности, времени появления тех или иных пород и т.п. Это позволило выделить различные подтипы диаграмм, характеризующие различные природные территории Приволжской возвышенности. В результате выявилось шесть палинологических районов, соответствующих шести природным территориям (см. гл. 1): Западный, Восточный, Северный, Северо-Западный, Северо-Восточный и Южный районы. Некоторые районы оказались изученными лучше, другие несколько хуже (см. рис. 1), что связано с малой заболоченностью территории исследования.

4.1. Западный палинологический район

По площади это самый большой ландшафтный район изучаемой территории, поэтому в данном районе был изучен двадцать один торфяной разрез, для каждого выполнен ботанический анализ торфов с определением процентного участия каждого растения-торфообразователя, определена их степень разложения, рассчитаны величины скорости тор-фонакопления по периодам голоцена. Для тринадцати разрезов сделан спорово-пыльцевой анализ, получено девять радиоуглеродных датировок (см. рис. 1,табл. 1).

4.2. Восточпый палинологический район

Здесь было изучено двенадцать торфяных разрезов болот, для девяти сделан спорово-пыльцевой анализ, и получены пять радиоуглеродных датировок.

4.3. Северный палинологический район

В данном районе изучено шесть торфяных отложений болот. Спорово-пыльцевой анализ выполнен для четырех разрезов, получены две датировки.

4.4. Северо-Западный палинологический район

В районе изучено четыре торфяных разреза. Некоторые из них (болота Крутец и Бокуново) в прошлом были частично изучены Н.И. Пьявченко (1950), однако палинологический анализ включал лишь анализ пыльцы деревьев, поэтому был сделан повторный и полный анализ торфов и получены две радиоуглеродные датировки.

4.5. Северо-Восточный палинологический район

В районе изучено четыре торфяных разреза болот, для трех сделан спорово-пыльцевой анализ и получены четыре радиоуглеродные датировки.

4.6. Южный палинологический район

В данном районе были изучены пять торфяных разрезов болот, для всех выполнен спо-рово-пыльцевой анализ, в том числе повторно для торфяной залежи болота Горелое, входящего в группу «Ивановские торфяники», изученных A.A. Чигуряевой (1941), поскольку, как уже отмечалось, автором здесь изучена лишь динамика состава пыльцы деревьев. Для всех разрезов района получены радиоуглеродные датировки.

Таким образом, были изучены торфяные разрезы во всех районах, согласно физико-географическому районированию центральной части Приволжской возвышенности.

Глава V. Корреляция голоценовых отложений центральной части Приволжской возвышенности

5.1. Подтипы спорово-пыльцевых диаграмм

Как уже отмечалось в предыдущей главе, каждой крупной природной территории свойственны характерные черты спорово-пыльцевых комплексов. Проведенный анализ всех изученных спорово-пыльцевых диаграмм и их узколокальных, локальных и региональных черт позволил выделить шесть подтипов диаграмм, характеризующих шесть палинологических и природных районов: Западный, Восточный, Северный, Северо-Западный, Северо-

Восточный и Южный. Для Западного подтипа диаграмм характерны «степные» пыльцевые спектры с аллереда и до конца предбореалыюго периода, «лесостепные» - в бореальном периоде и типично «лесные» - начиная с бореально-атлантического рубежа. Диаграммы Восточного подтипа можно назвать типично «лесостепными», начиная с этого же времени. Исходя из этой особенности, на этих диаграммах резче выражены минимумы пыльцы деревьев в древнем голоцене и менее четко выражены максимумы пыльцы деревьев в середине атлантического периода. Эмпирическая граница пыльцы Quercetum mixtum и Alnus spp. также как и максимум пыльцы этих пород здесь имеют больший возраст (соответственно ВО-2 и AT/SB). Процентное содержание пыльцы широколиственных пород, ольхи и орешника здесь также значительно выше. Средняя спорово-пыльцевая диаграмма Северного подтипа имеет «лесной» характер», начиная с середины бореального периода. «Лесостепная» фаза отмечена только в предбореальном и начале бореального периодах. Одна из отличительных черт данного подтипа - значительное содержание пыльцы Picea abies, максимум которой приходится на АТ-2 - период. Вторая особенность - более раннее выпадение из спектров пыльцы Betula humilis (уже с бореально-атлантического рубежа). Особо необходимо отметить самое раннее появление здесь пыльцы Acer platanoides и A. tataricum (ВО-2), самое значительное его участие и один из самых ранних максимумов пыльцы (AT/ВО). Отличительной особенностью травяных спектров, несомненно, является самое раннее на территории центральной части Приволжской возвышенности появление пыльцы культурных злаков, имеющее радиоуглеродную датировку (5730 л.н.). Характерной особенностью диаграмм Северо-Западного подтипа является более значительное, чем в Западном и Северном подтипах содержание пыльцы трав на протяжении всего голоцена и, особенно, в субатлантическом периоде. В их составе отмечено более значительное содержание пыльцы Cerealia и сорных видов. В пыльце деревьев - более раннее наступление максимума Betula pendula (AT/ВО) и растянутый максимум - широколиственных пород, который приходится на середину атлантического периода и суббореально-атлантический рубеж, общее содержание их также заметно больше, особенно в атлантическом периоде. Характерными особенностями диаграмм Северо-Восточного подтипа, отличающими их от всех других подтипов, являются: абсолютный минимум пыльцы деревьев в древнем голоцене (всего 2%), самое большое содержание Picea abies в субатлантическом периоде (около 15%) н самое большое содержание пыльцы Salix sp. в древнем и раннем голоцене (до 80%), а также намного более значительный суббореально-атлантический максимум всех широколиственных пород. Средняя спорово-пыльцевая диаграмма Южного подтипа типично «степная»: содержание пыльцы трав, практически всегда (кроме атлантического периода) значительно превышает содержание деревьев. В их составе много типично степных видов. Эмпирическая граница всех широколиственных пород имеет более поздний возраст, также как и максимум пыльцы Betula pendula (АТ-1).

5.2. Тип пыльцевых диаграмм и корреляция с сопредельными регионами

Полученные новые данные позволяют нам с уверенностью утверждать, что вся изучаемая территория, с шестью подтипами диаграмм характеризуется Южнорусским типом диаграмм М.И. Нейштадта (1957), с которыми они обнаруживают практически все черты сходства. Однако сам автор всю территорию центральной части Приволжской возвышенности относил к Среднерусскому типу. Единственное отличие от Южнорусского типа диаграмм -отсутствие «хорошо выраженного максимума пыльцы Quercetum mixtum в позднем голоцене». Это отличие, как уже отмечалось, можно объяснить отсутствием радиоуглеродных датировок и явно завышенным возрастом исходных разрезов болот. При сравнении средних диаграмм данной территории с более северными районами, то есть со Среднерусским типом диаграмм по Нейштадту (1957), напротив, обнаруживаются большие отличия. Отмечается

более ранний возраст всех основных пыльцевых уровней диаграмм северных районов. Все диаграммы, характеризующие южную лесостепь, имеют много сходных черт с диаграммами Южного подтипа и также относятся, на наш взгляд, к Южнорусскому типу.

5.3. Корреляционные палинологические уровни и их радиохронологпя

При анализе диаграмм были выделены 17 основных и 5 второстепенных корреляционных уровней, позволяющих разделить их на хронологические периоды и зоны. Полученные радиоуглеродные датировки органогенных отложений (см. табл. 1) и проведенная интерполяция спорово-пыльцевых уровней диаграмм, относящихся к одному подтипу, позволили определить время основных корреляционных палинологических уровней.

Таблица 1

Хронология основных контактов и палинологических уровней голоцена в различных районах центральной части Приволжской возвышенности, лет назад

Корреляционные палинологические уровни и контакты Подтипы диаграмм

Западный Восточный Северный Северо-Западный Северо-Восточный Южный

AL/ DR-3 - максимум Betula humiüs; перигляциальный комплекс; абсолютный минимум Pinus sylvestris -11000 ~ И 000 ч 1 -11000 7

DR-3 - минимум деревьев; максимум трав; перигляци-альный комплекс 1100010 300 1100010 300 •> 11 ООО -10 ЗОО 1100010300 1100010 300

РВ - максимум Artemisia; минимум споровых; максимум Equisetum -9 600 9870±110 -9800 -9 900 -10 300 -9 800

РВ/ВО - максимум Chenopo-diaceae; максимум Salix -9 500 -9 500 -9 500 -9 500 -9 500 -9 500

ВО-1 - резкое сокращение Betula humilis; последний максимум Salix spp; резкое увеличение споровых и Су-регасеае; второй минимум Pinus sylvestris -9 300 -9300 -8 600 -8 600 -9 500 8600±170

ВО-2 - резкое падение Salix; резкий подъем Bryales; максимум Pinus sylvestris; -8 500 -8100 -8 100 -8 300 8170±130 -8 500

AT/ВО - падение трав (первый минимум) и рост деревьев; надеине Pinns sylvestris; максимум Betula spp.; последний максимум Polypo-diopsida 7680±90 -8 000 -8 000 -8 000 -8 000 -8 000

Продолжение табл. 1

Корреляционные палинологические уровни и контакты Подтипы диаграмм

Западный Восточный Северный Северо-Запад- II ый Северо-Восточный Южный

АТ-1 — эмпирические границы Quercelum mixtum, сорных видов; рациональная граница Sphagnum 7480±130 ВО-2 -6 500 -8 000 -7300 -7500

АТ-1/АТ-2 — рациональные границы всех широколиственных пород, Picea abies; рост (или максимум) Pinus sylvestris и падение Betula pendula; минимумы Salix spp., Chenopodiaceae, Equisetum 6155±40 5825±120 -6 000 -6 000 5920±105 -6 000 5935±110

6155±40 5825±120 -6000 -6 000 -6 000 -6 000 5935±110

AT-2 - подъем кривых пыльцы широколиственных пород, деревьев и падение трав 5200±120 -5500 730±60 -5 800 5050±60 5100±120

AT/SB -минимум трав; максимумы деревьев, пыльцы шнроколиственных пород; минимум Pinus sylvestris; эмпирическая граница Cerealia -4 500 -4500 459Ш20 -4 500 -4500 4495±85

SB-1 - максимум пыльцы Betula pendula; максимум Су-регасеае -4 200 3810±80 3400±75 -3 400 3975±80 3500±60 3390±60

SB-2 - снижение кривой широколиственных пород; резкий подъем Pinus sylvestris; рациональная кривая Cerealia 2950±45 -3 000 -3000 -2 700 2730±50 -3 000

SB/SA - максимум (или рост) Pinus sylvestris и минимумы (или падение) Betula pendula, широколиственных пород -2 500 2485±35 -2S00 -2 500 -2 500 -2 500

SA-1 - падение деревьев (минимум) и рост трав; 1-й максимум сорных и Cerealia 1660±75 810±45 1905±35 -2 300 -1300 -2000 -2 300

SA-2 - снижение кривой сорных и (или) Cerealia; минимум широколиственных пород; максимум Pinus sylvestris 405±55 -600400 -600400 - -600400 -600400

SA-3 — 2-й максимум сорных и Cerealia; максимум трав; минимум деревьев, Pinus sylvestris -400-0 -400-0 -400 -0 -400-0 -400-0 -400-0

При отборе проб на радиоуглеродный анализ особое внимание обращалось на то, чтобы, во-первых, радиоуглеродные датировки были в разрезах каждого палинологического района. Во-вторых, чтобы наиболее полно были датированы самые основные палинологические уровни: время появления широколиственных пород и их максимум, максимум Betula pendula, появление сорных и культурных видов - поскольку их хронология вызывала наибольшие разногласия у различных исследователей данной территории. В итоге, все основные контакты и палинологические уровни голоцена на территории центральной части Приволжской возвышенности теперь имеют радиоуглеродные датировки.

5.4. Лесорастнтельные зоны

Учитывая данные уровни и состав спорово-пыльцевых спектров и комплексов, стало возможным выделение 12 палинологических и соответственно лесорастительных зон, сопоставимых с зонами и периодами голоцена схемы М.И. Нейштадта (1965) и H.A. Хотинского (1977, 1982 в). Древний голоцен:

Зоны 12 (AL) и 11 (DR-3): господство перигляциальвых холодных степей с сильно разреженными кустарниковыми березовыми (Betula humilis), ивовыми ценозами, реже сосново-березовыми редколесьями. От 12 ООО до 10 300 лет назад. Ранний голоцен:

Зона 10 (РВ): господство сомкнутых полынно-марево-злаковых сообществ и формирование первых разреженных сосновых лесов. От 10 300 до 9 500 лет назад.

Зона 9 (ВО-1): повсеместное распространение лесостепи: сформировавшиеся сосновые и бе-резово-сосновые, в южных районах - березовые остепненные леса и настоящие полынно-марево-злаковые, каменистые, первые злаково-разнотравные степи. Начало образования пойменных болот. От 9 500 до 8 500 лет назад.

Зона 8 (ВО-2): дальнейшее облесение лесостепи. Расцвет сосновых и березово-сосновых лесов. Формирование настоящих луговых злаково-разнотравных и дерновиино-злаковых степей. Начало образования первых водораздельных болот. От 8 500 до 8 000 лет назад. Средний голоцен:

Зона 7 (АТ-1): время формирования лесного растительного покрова в Западном, Северном и Северо-Западном районах и дальнейшее облесение лесостепи. Расширение сосново-березовых (с равным участием сосны и березы) и березовых лесов крупнотравных. Появление в лесах широколиственных пород. Дальнейшее развитие луговых и песчаных степей, появление рудеральных сорняков. Время образования большинства пойменных болот. От 8 000 до 6 000 лет назад.

Зона 6 (АТ-2): повсеместное расширение площади лесов и формирование лесного покрова на большей части территории. Настоящий расцвет сосново-широколиственных и широколиственных, на севере сосново-елово-широколисгвенных лесов. Дальнейшее расширение участия разнотравных сообществ в луговых степях. В конце периода - время климатического оптимума голоцена. Массовый процесс заболачивания, торфонакопления и образования новых пойменных и большинства водораздельных болот. От 6 000 до 4 500 лет назад. 3oHa5(SB-l). Начало периода - климатический оптимум голоцена и максимальное развитие широколиственных пород в лесах. Затем господство переходит сосново-березово-широколиственным, сосново-березовым, березовым дубравным лесам. Луговые, каменистые и песчаные степи с заметным участием пасквальных сорных видов. Сокращение площади болот, часто - перерывы в торфонакоплении. Or 4 500 до 3 200 лет назад.

Зона 4 (SB-2): сокращение лесов в результате похолодания, расширение лесостепи, а в Северо-Восточном и Южном районах - степи. Повсеместное господство сосновых; изреживание и

закат сосново-широколиственмых лссов. Сокращение разнотравных и раслнрскяе дгрко-винно-злаковых ценозов с участием полыней, маревых и сорлы\ видов (аасквальных и сеге-тальных); появление первых агроценозов. Замедление процес-а развития болот и периодические пожары. От 3 200 до 2 500 лет назад. Поздний голоцен:

Зона 3 (БЛ-!): Повсеместное сокращение площади лесов (антропогенный фактор) и формирование современной лесостепи (кроме Северного района). Господство вторичных: сосновых (травяных, остепненных); реже березово-сосновых лесов; появление вторичных березняков, дубняков, липняков, осинников. Вторичные луговые и песчаные степи с обилием сорных видов (рудеральных, пасквальных и сегетальных). Появление вторичных степей на месте сведения лесов. Расширение агроценозов. Расширению площади болот и их биологической продуктивности. Время образования современных сплавинных болот. От 2 500 до 700 лет назад.

Зона 2 (5А-2): Расширение площади сосновых реже оерезово-сосно^ых лесов и>за снижения антропогенной нагрузки. Господство вторичных злаково-разкотравкых, ковылыю-разнотравных степей. Сокращение агроценозов. От 700 до 300 лет назад. Зона 1 (БА-З) резкое сокращение лесистости (антропогенный фактор); господство вторичных сосновых, березовых, широколиственных, мелколиственных и смешанных лесов. Современные вторичные луговые, каменистые, песчаные степи и агроценозы. Современное состояние растительности и сокращение площади болот, осушение и последующие торфоразработки многих нз них. От 300 до настоящего времени.

Глава VI. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры центральной части Приволжской возвышенности и их сопоставление с современной растительностью

Известно, что спорово-пыльцевые спектры не являются полностью идентичными составу фнтоценозов, которые их продуцируют. В этой связи изучение субрецентных спектров поверхностных проб почвы и их сопоставление с современной растительностью представляет чрезвычайно важную область спорово-пыльцевого анализа для реконструкции растительности прошлого. Чтобы учесть в комплексе основные закономерности рассеивания, продуктивности и сохранности пыльцы у разных растений при интерпретации спорово-пыльцевых спектров многими авторами применяются поправочные коэффициенты, которые позволяют перейти от процентного содержания компонентов спектра к процентному содержанию соответствующих растений в растительном покрове (Заклинская, 1946, 1951). По нашему мнению, поправочные коэффициенты могут быть эффективно использованы лишь при соблюдении следующих условий: 1) они должны быть получены на «местном материале» каждого крупного физико-географического района; 2) полученные данные должны быть неоднократно усреднены, чтобы исключить случайные факторы; 3) они должны быть результатом изучения большого количества субрецентных спектров пробных площадей; 4) необходимо применять корреляционный ат-лиз для установления достоверности полученных данных.

Как уже было отмечено ранее, были заложено 197 пробных площадок размером 1000м2 во всех природных районах центральной части Приволжской возвышенности, на которых подробно изучен состав современных растительных сообществ и их субрецентных спороло-пьшьцевых спектров. Полученные данные усреднены как для каждого района, так и для всей территории. В результате сопоставления процентного содержания видов древесных пород в фитоценозе и содержания их пыльцы в спектрах были получены поправочные коэффициенты отдельно для каждого природного района и всей центральной части Приволжской возвышенности (см. табл. 2,3) и сопоставлены с данными других регионов. Для установления сте-

пени соответствия между участием древесных пород в фитоценозе и содержанием их пыльцы в субрецентных спорово-пыльцевых спектрах были вычислены коэффициенты корреляции и также сопоставлены с данными других исследователей. Анализ этих данных выявил неоднородность этих показателей по отдельным районам, что свидетельствует о различных условиях и закономерностях формирования пыльцевых спектров в каждом природном районе, которые необходимо учитывать при их интерпретации. С другой стороны, к некоторым поправочным коэффициентам в отдельных районах следует относиться с большой осторожностью из-за низких или даже отрицательных коэффициентов корреляции (например, для Pinus sylvestris в Южном и Северо-Восточном; для Quercus robur и Tilia cordata в СевероВосточном; для Alnus spp.- в Восточном; Picea abies - в Западном и Северо-западном районах). Однако в большинстве случаев пыльцевые спектры хорошо коррелируют с производящими их фитоценозами. Полученные данные по травянистым растениям и мхам в общих чертах хорошо согласуются с таковыми других авторов: Е.Д. Заклинской (1951), К.В. Прохоровой (1965), Н.Я. Пьявченко (1968), К.В. Николаевой-Прохоровой (1973), М.Е. Вощилко (1982), Л.В. Филимонова (2005) Е.Г. Лаптева (2007), К. Faegti (1966), G. Raynor (1976).

Одной из преобладающей пород лесов изучаемой территории является Pinus sylvestris L. Превышение процентного содержания пыльцы сосны по сравнению с ее участием в фито-ценозах вдвое объясняется большой продуктивностью и летучестью ее пыльцы. Дальний разнос, свойственный пыльце этой породы, виден и из сравнения показателей встречаемости. Тем не менее, увеличение участия сосны в фитоценозах ведет к закономерному увеличению содержания ее пыльцы в спектрах: коэффициент корреляции между этими показателями достаточно высок = +0,81+0,04 (см. табл. 2). Показатели встречаемости Betula pendula Roth, в фитоценозах также меньше, чем ее пыльцы в спектрах на всей изучаемой территории (см. табл. 3). Причем наибольшая встречаемость пыльцы характерна также дом более открытых районов. Все это можно объяснить несколькими причинами. Во-первых, большей пыльцевой продуктивностью в лесостепи и степи, так как береза — порода светолюбивая, кроме того, предпочитает более богатые почвы. Во-вторых, большим приносом пыльцы. Quercus robur L. по степени участия в составе древостоев пробных площадей занимает второе место. Однако по процентному содержанию его пыльцы в спектрах дуб повсеместно стоит на третьем - четвертом месте. Встречаемость дуба в составе фитоценозов или чуть больше, или приблизительно равна встречаемости его пыльцы в спектрах. Известно, что дуб имеет среднюю продуктивность пыльцы, и она ие обладает большой летучестью (Федорова, 1950). Следовательно, пыльца дуба местного происхождения. Кроме того, одним из факторов значительного положительного поправочного коэффициента выступает также нестойкость пыльцы к разрушающим факторам. Поправочный коэффициент для дуба различен для разных районов Приволжской возвышенности. Данное обстоятельство можно объяснить несколькими причинами. Во-первых, уменьшением пыльцевой продуктивности с запада на восток в связи с возрастанием континенталь-ности климата. Так, для лесов центрального Черноземья поправочный коэффициент равен 0,8, для. Северо-Западного района Приволжской возвышенности - 1,3, для Западного - 1,8, для Восточного, Северного и Северо-Восточного - от 2,4 до 2,6, для заволжских лесов Татарии - 3,0 (Николаева-Прохорова, 1973). На территории Ульяновского Предволжья, например, массовое пыление дуба бывает лишь один раз в 4-5 лет. Tilia cordata Mill. на изучаемой территории в фитоценозах пробных площадей занимает общее четвертое место, также как и содержание ее пыльцы в спектрах. Поправочный коэффициент резко отличается для различных районов. Так, в лесных Западном и Северном районах он очень большой, в лесостепных - Восточном и Северо-Западном намного меньше, а в сильно остепненных - СевероВосточном и Южном - еще меньше и равен 1,0. Данный факт можно объяснить тем, что в

лесных районах липа встречается, как правило, в подлеске хвойно-широколиственных лесов и плодоносит слабо.

Таблица 2

Поправочные коэффициенты и коэффициенты корреляции для основных древесных пород

Западный район Восточный район Северный район СевероЗападный район Южный palio» СевероВосточный район вся территория

Pinus syl-vestris 0,55 +0,81±0,07 0,6 +0,83±0,07 0,7 +0,55±0,26 0,2 +0,67±0,27 0,1 4-0,50+0,17 0,03 -3,47+0,24 0,5 +0,81 ¿0,04

Retula péndula 0,8 +0,93±0,04 0,7 +0,86±0,06 0,6 +0,89±0,14 0,6 +0,90±0,14 0,5 +0,91+0,08 0,2 +0,76+0,17 0,7 +0,89±0,03

Quercus robur 1,8 +0,91±0,05 2,5 +0,91±0,05 2,6 +0,99±0,04 1,3 +0,9S±0,Ci6 1,9 +0,79+0,! 2,4 +0,47+0,24 2,1 +0,85+0,03

Tilia cordata 5,2 +0,61 ±0,09 u +0,98*0,02 6,9 +0,63+0,24 1,6 +0,69+0.22 1,0 +0,65+0,14 1,0 +0,26±0,28 1,7 +0,68+0,05

Vlmus laevis, U. glabra 3,0 +0,95±0,03 2,1 +0,82±0,07 2,8 +0,83±0,17 2,6 +1, ОАО, 00 <1,8 +1.,0±C,00 2,4 +0,97±0,07 3,0 +0,93+0,02

Corylus avellana 0,8 +0,87±0,06 1,2 +0,85±0,06 1,8 +0,98±0,05 0,7 +0,95±0,10 1,0 +0,85+0,1 0,9 ■H) ,94+0,09 0,9 +0,84+0,03

Acerpla-tanoides A.tataricum 7,0 +0,93±0,04 6,2 +0,94±0,04 3,6 +0,90±0,14 7,9 +0,95+0,09 +0,98+0,03 5,4 +«,£"±0,14 6,7 +0,94+0,02

Alnus glutinosa, A. incana 0,9 +0,88±0,06 03 +0,36±0,1I - 0,5 1,0 -1-0,64+0,14 0,7 +0,98+0,07 0,7 +0,63+0,05

Picea abies 1,4 +0,35±0,1 1,0 +0,53¿0,1 3,0 +0,76±0,2 0,2 -0,3±0,3 - - 1И +0,70+0,04

Fraxinus excelsior 10,1 +0,86±0,06 12,0 +0,94±0,04 - 10,0 +0,98+0,06 S,5 +1,0+0,00 10,9 (-1,0+0,00 10,0 +0,95+0,0?

Salixspp. 0,5 +0,47±0,01 0,2 - 0,2 +0,89+0,09 ¡ 0,2 1 +0,45+0,06

В лесостепных и остепнеиных районах сна хорошо развита ь древсстоях и прекрасно плодоносит, образуя часто, особенно в сильно огтепненакх (Южном '! Северо-Восточном) чистые липняки. То есть, по мере уменьшения облесенности территорий, поправочный коэффициент уменьшается. Вяз (V,Inius laei'ls PalL, U. glabra Huds) имеет небольшое распространение в лесах Приволжской возвышенности, поэтому его участие в фитоценозах пробных площадей также мало. Он занимает лишь восьмое место. В остепнеиных районах встречается чаще, чем в лесных и лесостепных. Поправочный коэффициент для всей территории довольно высок. Встречаемость вяза и его пыльцы примерно одинаковы во всех районах. Cciylus avellana L. принимает небольшое участие в лесах изучаемой территории. Участие его пыльцы в спектрах также невелико. Соответственно поправочный коэффициент несколько меньше единицы. Встречаемость самой породы на пробных площадях всегда больше встречаемости его пыльцы в спек-

трах, что свидетельствует о хорошей летучести пыльцы и имеющемся факте заноса с соседних территорий. Acer platanoides L., A. tataricum L. имеют большее участие в фитоценозах пробных площадей, нежели орешник и вяз и выступают часто не только в подлеске, но и как лесообразующие породы первого и второго ярусов. Несмотря на это, содержание пыльцы клена в спектрах всех районов возвышенности в 6-7 раз ниже. Хотя его участие в фитоценозах разных районов различно: от 9 до 14% в условиях большего распространения широколиственных лесов (Южном, Северо-Западном и Северо-Восточном районах) и от 1,8 до 5,3% в хвойных и хвойно-широколиственных лесах (Северном, Восточном и Западном районах), это соотношение сохраняется. Общий поправочный коэффициент равен 6,7. Участие ольхи (Al-nus glutinosa (L.) Gaertn., A. incana (L.) Moencít) в фитоценозах также заметно лишь в Западном (0,8%) и Южном районах (1,7%), где она встречается в основном по поймам больших и малых рек. На остальной территории ее участие заметно меньше (от 0 до 0,6%). Поправочный коэффициент для ольхи меньше или равен 1,0. Известно, что ольха продуцирует большое количество пыльцы, но она не обладает большой летучестью и основная масса ее оседает в непосредственной близости от растения (Заклинская, 1951), что говорит о ее местном происхождении. Picea abies L. встречается на Приволжской возвышенности спорадически, отдельными деревьями в составе сосновых и сосново-широколиственных лесов.

Таблица 3

Сопоставление состава современной растительности с субрецентными пыльцевыми спектрами для всей территории _центральной части Приволжской возвышенности_

Ilopoau Средний состав фитоценозов <%) Средний пыльцевой спектр (%) Поправочный коэффициент (П.К.) Встречаемость пород (%) Встречаемость пыльцы (%)

Pinus sylvestris 25,4 48,6 0,5 58 100

Betula péndula 16,5 24,9 0,7 79 95

Quercus robur 22,6 10,6 2,1 77 75

Tilia cordata 13,6 8,0 1,7 56 62

Vlmus laevis, U. glabra 2,2 0,7 3,0 21 23

Corylus avellana 3,0 3,2 0,9 46 58

Acer platanoides, A.tataricum 6,2 0,9 6,7 55 46

Alnus glutinosa, A. incana 0,6 0,9 0,7 15 30

Picea abies 0,8 0,6 1,4 15 35

Populus trémula 8,6 0,01 - 56 0,5

Fraxinus excelsior U ОДЗ 10,0 19 13

Salix spp. 0,3 1,4 0,2 6 26

Во всех районах ее участие в составе пробных площадей лесных фитоценозов не превышает 0,5%. Исключение составляет лишь Северный район, где ель образует южнотаежные сосново-еловые и сосново-елово-широколиственные леса (8,5%). Содержание пыльцы в спектрах также не превышает 1%, за исключением Северного района (2,8%), причем на большей территории возвышенности ее меньше, чем самой породы в фитоценозах. Соответственно поправочный коэффициент для всей территории равен 1,4. Самый значительный (причем отрицательный) поправочный коэффициент - 0,2 в Северо-Западном рай-

оне. По мере увеличения лесистости он приближается к единице в Восточном районе (1,0) и становится больше в Западном (1,4) и Северном (3,0). Участие Fraxinus excelsior L. в составе фитоценозов пробных площадей заметно лишь в Северо-Западном (4,0%) и СевероВосточном (2,3%) районах. В остальных его участие не превышает 2%. Наименьшее - в Восточном районе (0,6%). Известно, что ясень на территории Приволжской возвышенности находится на восточной границе распространения (Шустов, 1971). Участие пыльцы ясеня во всех районах возвышенности в 10,0-12,0 раз меньше. Populus tremula L. составляет значительную долю в древостоях Приволжской возвышенности, являясь своеобразным лесным сорняком. Особенно много ее в фитоценозах Северо-Восточного (17,8%) и Северо-Западного районов (11 %), что неудивительно, учитывая высокую хозяйственную освоенность и вторичный характер лесной растительности этих территорий. Встречаемость породы в фитоценозах всех районов высокая - от 50 до 71%. Но, несмотря на значительную роль осины в лесах, ее пыльца в спектрах пробных площадей практически отсутствует из-за чрезвычайно плохой сохранности. Участие Salix spp. в сложении лесных фитоценозов ничтожно. Несколько большее участие ива принимает в сложении фитоценозов Западного и Южного районов (около 0,5%) хотя пыльцы в спектрах повсеместно значительно больше (от 0,2 до 3,4%). Намного больше и встречаемость пыльцы ивы на пробных площадях, нежели самих деревьев и кустарников. Все это свидетельствует о высокой летучести и продуктивности ее пыльцы. Поправочный коэффициент от 0,2-0,5. Коэффициент корреляции достаточно высок лишь в Южном районе, что также подтверждает мнение о вмешательстве внешних факторов (в частности заноса пыльцы) в формировании ее пыльцевых спектров.

Коэффициенты корреляции для всех древесных пород очень высоки практически во всех районах, и соответственно на всей изучаемой территории. Это говорит о том, что имеется высокая положительная взаимосвязь между изменениями содержания пыльцы в субре-центных спектрах и участием деревьев в фитоценозах данной территории. Подробный анализ поправочных коэффициентов, коэффициентов корреляции, показателей встречаемости древесных, травянистых и споровых растений в фитоценозах и их диаспор в спектрах в каждом природном районе изучаемой территории позволил с большой вероятностью интерпретировать полученные палинологические данные и проследить эволюцию растительных сообществ в голоцене.

Глава VII. Динамика растительного покрова центральной части Приволжской возвышенности в голоцене

Современный растительный покров изучаемой территории настолько сильно изменен, что в литературе до сих пор нет единого мнения относительно era оценки. Многие исследователи по ботанико-географическому, геоботаническому районированию относят центральную часть Приволжской возвышенности к лесостепной зоне (Спрыгин, 1931; Сидорук, 1953; Тарасов, 1969). Однако первичными растительными сообществами, по мнению И.И. Спрыпша, были лиственные (березовые) и широколиственные (дубовые, липовые) леса и луговые степи. По мнению И.С. Си-дорука - чистые сосновые леса. Другие (Семенова-Тян-Шанская, 1957; Благовещенский, Пчелюш, и др, 1978) рассматривают данную территорию как выдвинутый далеко на юг участок хвойно-широколиственной подзоны, обосновывая это тем, что современный лесостепной облик растительного покрова создан исключительно деятельностью человека. Первичными сообществами данные авторы считали только сосновые и крайне редко — сосново-широколисгвенные. А.П. Ильинский (1925) относил данную территорию к лесной зоне, где в прошлом были распространены широколиственные (в основном дубовые) леса Согласно ботанико-географическому райошро-ванию европейской части нашей страны (Т.И. Исаченко, 1980) основная часть изучаемой терриго-

рии (северо-западные, западные, северные и частично южные районы) отнесены к Европейской широколиственной области, Восточно-европейской провинции, Среднерусской подпровинции с распространением широколиственных лесов северных (с елью) и южных (без ели). Восточные и северо-восточные районы отнесены к Евроазиатской степной области, Восточно-европейской лесостепной провинции, Среднерусской подпровинции с преимущественным распространением луговых степей. Соответственно в доагрикультурное время, по мнению авторов, западные районы были сплошь покрыты широколиственными (в основном липово-дубовыми, дубовыми) лесами. Восточные - были на 50% заняты кленово-липово-дубовыми лесами и луговыми степями, С.И. Коржинский (1891) считал, что первичными растительными сообществами были луговые степи, а затем произошло облесение их дубом. На карте И.Н. Сафроновой с соавторами (1999) Западный, Северо-Западный и Северный районы данной территории входят в подзону широколиственных лесов широколиственной лесной зоны. Восточный, Северо-Восточный и Южный районы - в подзону лесостепи широколиственной лесной зоны.

Указанные выше разногласия определили необходимость восстановления палеорасти-тельности изучаемой территории в недавнем прошлом, а именно в голоцене.

7.1. Палеорастнтельность и палеогеография центральной части Приволжской возвышенности в голоцене

На основании палинологической характеристики каждого района (см. гл. IV), их физико-географических особенностей (см. гл. I), выделения корреляционных уровней и их хронологии (см. гл. V), полученных поправочных коэффициентов и коэффициентов корреляции для интерпретации спорово-пыльцевых спектров (см. гл. VI), а также анализа литературных данных по палеогеографии сопредельных районов стало возможным восстановить физико-географические условия, историю растительности в голоцене и определить коренные растительные сообщества изучаемой территории.

Палеорастнтельность и палеогеография аллерёда (12 000-11 ООО лет назад) На исследуемой территории не выявлены отложения, относящиеся к аллерёду, поэтому можно ссылаться лишь на данные исследователей лесостепи европейской части России, для которой также характерен Южнорусский тип пыльцевых диаграмм. Почвенный покров в это время еще не был сформирован, а климат можно характеризовать как резкоконтинентальный (Хотинский, 1977). Западный и Северо-Западный районы центральной части Приволжской возвышенности по аналогичным данным А.Т. Артюшенко (1959) для западных территорий России были заняты березово-сосновой лесостепью особого перигляциального типа с по-лынно-маревыми и полынными растительными сообществами. Растительность остальных районов с большой долей вероятности можно представить в виде перигляциальной степи из полынно-маревых и полынных сообществ.

Палеорастнтельность и палеогеография позднего дриаса (11 ООО -10 300 лет назад) Отложения позднего дриаса выявлены в пяти районах изучаемой территории и датированы по стратиграфическим и палинологическим данным. Климатические условия периода становятся еще более суровыми, чем в аллерёде: происходит резкое похолодание и усиление континентальности климата (Ходаков, 1973; Монин и др., 1979; Лаврова, 2005, 2008). Во всех районах исследуемой территории в позднем дриасе была холодная степь (см. рис. 2, табл. 4). В Западном и Северо-Западном районах растительные сообщества с участием древесных пород (в основном, с Pinus sylvestris, Belula pendula, В. humilis) играли более заметную роль, чем в Восточном и, тем более, в Северо-Восточном и Южном районах. Видимо, сильно разреженные сосново-березовые и березовые редколесья были распространены здесь

по высокому плато и древним ложбинам стока. В основном безраздельно господствовали по-лынно-маревые степи. Во влажных местообитаниях здесь и в других районах формировались сообщества из кустарничковых и кустарниковых видов Salix. Из споровых во всех районах господствовали Equiselum, намного менее - Polypodiopsida, что также говорит о бедности, сильной минерализации и неразвитости подстилающих грунтов. Роль Bryales была незначительна.

В Salix sp. D 8. pubescens в B.humifis И Betula pendula Я Pinus sylvestris

И Споровые а Травы ■ Деревья

Западный Восточный Северо- Северо- Южный Западный Восточный

100% 80% 60%

20% 0%

Западный Восточный Северо- Северо- Южный Западный Восточный

Рис. 2 Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов DR-3- периода

Известно, что заселение и хозяйственное освоение территории Приволжской возвышенности началось с позднего палеолита, около 20 000 лег назад. Воздействие на природу в это время было пассивным: сбор плодов и ягод, случайные пожары от костров. По данным А.Х. Халикова (1969) поселения насчитывали не более одной тысячи человек на всей территории Среднего Поволжья. Вполне закономерно, что «следов» пребывания человека не обнаружено и в спорово-пыльцевых комплексах этого времени.

Палеорастительность и палеогеография прсдбореального периода (10 300 - 9 500 лет назад).

Отложения предбореального периода довольно часто встречаются в разрезах всех палинологических районов и представлены в основном глинами. Потепление и уменьшение континентальное™ климата в начале периода приводят к перелому в развитии природных процессов. Именно в это время по данным A.A. Александровского (1983) в средней полосе России начали формироваться дерново-глеевые почвы с признаками оподзодивания. Можно предположить, что подобные почвы на нашей территории были широко развиты в Западном, Северо-Западном и Северном районах (частично в Восточном) - в местах распространения верхнего плато и древних ложбин стока. В Восточном, Северо-Восточном, Южном районах по нижнему плато на глинистых отложениях нижнего мела начали развиваться дерново-карбонатные и дерново-подзолистые почвы. Указанные изменения естественно привели к формированию более сомкнутого растительного покрова. Так, в Западном, Северо-Западном и Северном районах намечается переход от практически безлесных перигляциальных степей к настоящим лесостепным сообществам (см. рис. 3). Хота общий растительный покров по-прежнему оставался еще степным, но происходят существенные качественные изменения. По верхнему плато на недоразвитых щебнистых почах в Западном (и частично Восточном на останцах верхнего плато) районе начинают распространяться настоящие, хотя и разрежен-

ные сосновые леса (аналогичные «горным соснякам» В.В. Благовещенского (2005) с заметным участием Bryales. На склонах верхнего плато в составе древостоев вместе с Pinus sylvestris ничтожную роль играла Betula pendula. В Северном районе на древнеаллювиальных и флювиогляциальных отложениях по древним ложбинам стока видимо на вершинах песчаных дюн и (или) южным склонам распространяются сосновые леса остепненные (аналогичные современным соснякам лишайниковым остепненным).

Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный Западный Восточный

■ Деревья И Травы Я Споровые

Западный Восточный ES Pinus sylvestris И Betula pendula ® B.humilis Ш В. pubescens Я Salix sp.

Рис. 3. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов РВ- периода

В степных сообществах более значимую роль начинают играть Роасеае, появляется первое разнотравье: в основном представители сем. Apiaceae, Brassicaceae. В Восточном, Северо-Восточном и Южном районах лесные сообщества имели крайне ограниченное распространение (островки горных меловых сосняков, сформировавшихся на обнаженных субстратах верхнего мела - меловом рухляке). В перигляциальных холодных степях также уменьшается роль галофитов и увеличивается Artemisia, Роасеае. Анализ участия споровых растений подтверждает наше мнение о начале формирования настоящих сосновых лесов зе-леномошников. Но минимум споровых, характерный для предбореального периода свидетельствует об отсутствии болотообразовательного процесса. Во влажных местообитаниях широкое распространение имели хвощи.

Во второй половине периода (около 9 800 лет назад) по данным Н.В. Кинд (1976) происходит значительное похолодание, которое отмечалось не только в средней полосе, но и на всей территории нашей страны. Именно к этому времени в отложениях приурочен максимум Artemisia во всех районах. Радиоуглеродная датировка этого времени - 9870±110 лет назад. Происходит как бы кратковременный возврат к холодным перигляциальным степям позднего дриаса. Для конца предбореального периода характерен максимум Chenopodiaceae, а среди древесных пород - Salix spp.

Предбореальный и первая половина бореального периода относятся к эпохе раннего мезолита на территории Русской равнины (Крайнов и др., 1984). Человек этого времени селился в основном на надпойменных террасах и древних дюнах в жилищах типа «шалашей», по-

скольку вел подвижный образ жизни. Основным замятием была охота а зэметнсго яяяжлия на окружающие ландшафты они не ■ жазывалн.

По некоторым данным (Нейшгадт, 1957; Артюшенко и др, 1982) вся территория Приволжской возвышенности с этого в[ емени входила в лесную зону распространения сосновых и березовых лесов, в составе которых уже были породы смешанного дубового леса (Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus spp.). Д.нные выводы были сделаны на основании анализа диаграмм, так называемых Ивановскю. торфяников, где нижние горизонты отнесены автором (Чигуряева, 1941) к древнему голэцену (субарктическому периоду Блитт-Сернандера по времени совпадающему с поздним цриасом). Из указанных торфяников был позторно и более полно изучен разрез самого дре шего, по мнению A.A. Чигуряезой, болота Горелое. Чтобы подтвердить или развеять указа! ные выше мнения была получена радиоуглеродная датировка нижних слоев залежи. Она относится к раннебореальному времени (8 600±170 лет назад). Эмпирическая граница широк« лиственных пород приходится здесь на конец бореалыю-го периода, рациональная же грат ца (знаменующая их массозое распространение) приходится лишь на середину атлантического периода.

Палеор зстительность и палеогеография раииебореалыюго периода (9 500 - 8 500 лег назад)

Климат начавшегося бореального периода во многом имел черты конца предбореально-го времени: сухой и прохладный. По мнению некоторых исследователей в это Бремя над всей Европой господствовал обширный антициклон, блокирующий западную циркуляцию воздуха (Савина и др., 1982). На территории Приволжской возвышенности годовая сумма осадков в это время составляла около 400 мм, что на 150 мм меньше для самых влажных районов и почти такая же - для самых засушливых. Однако общая континентапьность климата уже к середине бореального периода снижается. Продолжает развиваться почвообразование: начинают формироваться дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и первичные серые лесные почвы. Указанные изменения физико-географических условий приводят к повсеместному увеличению облесённости территории. Однако растительность исследуемой территории в это время была неоднородной. В Западном, Северном и Северо-Западном районах площадь лесов расширяется (см. рис. 4). Хотя доминантом по-прежнему остается Pinus sylvestris, заметную роль в составе лесов начинает играть Betula pendula. По верхнему плато и на возвышенной равнине повсеместно горные сосняки на малоразвитых щебнистых почвах начинают вытесняться сосняками зеленомошниками, сосняками остепненными, видимо сосняками лишайниковыми, сосняками папоротниковыми. Особенно в Северо-Западном районе в это время начинают формироваться и настоящие (не разреженные) березово-сосновые леса зеленомошники, и, видимо, березово-сосновые сероватовейникозые леса. Растительность приобретает типично лесостепной облик. На склонах возвышенного верхнего плато и плакорных участках по-прежнему господствовали степные участки, но с принципиально другой флорой. Перигляциальный комплекс сходит на нет, особенно к концу данного времени. Все большую роль в полынно-маревых группировках играют представители Роасеаг и разнотравья. Betula humilis резко сокращает свое участие в составе древосгоев влажных местообитаний. В поймах и по берегам озер помимо Salix spp. значительную роль начинает играть Betula pubescens. В Восточном, Северо-Восточном и Южном районах площадь лесных сообществ также расширяется по сравнению с предбореальным периодом, но общий облик растительного покрова еще остается степным. В Южном районе Приволжской возвышешюсш это происходит исключительно за счет очень широкого распространения березовых древосгоев. Чистые березовые колки развивались на сформировавшихся богатых глинистых почвах нижнего мела. Были распространены березовые леса остепненные, крупнотравные с сильно разреженным

100% 80% 60% 40% 20% 0%

100% 80% 60% 40% 20% 0%

И Pinus sylvestris ta Betula pendula Ш B.humilis а В. pubescens в Salix sp.

Рис. 4. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов BO-I - периода

подлеском и травяным ярусом из злаков по типу сходному с березовой лесостепью Урала и Зауралья. Существование в прошлом чистых березняков в южных районах Приволжской возвышенности предполагали некоторые исследователи (Ризположенский, 1901; Спрыгин, 1931; Хржановский и др., 1962). Однако имеет место и прямо противоположное мнение о вторич-ности всех березовых (и даже всех березово-сосновых) лесов Приволжской возвышенности и невозможности их существования в доагрикультурное время (Цепляев, 1961; Благовещенский, 1971, 2005). Давний спор между оппонентами по этому поводу получил теперь разрешение и благодаря радиоуглеродной датировке этого времени, полученной для разреза в Южном палинологическом районе - 8600±170 лет назад (см. табл. 1). Обращает на себя внимание полное отсутствие в лесных ценозах всех районов широколиственных пород (см. табл. 4). В Северо-Восточном районе в поймах рек отдельными деревьями появляется Alnus glutinosa.

Палеорастителькость и палеогеография позднебореального периода (8 500 - 8 000 лет назад)

К началу второй зоны бореального периода (ВО-2) по данным исследователей палео-климата на исследуемой территории произошло существенное потепление: хотя температура января оставалась еще ниже современной примерно на 3°С, среднеиюльская была такой же. Годовая сумма осадков не изменилась, но общая влажность воздуха несколько повысилась за счет повсеместного поднятия уровня грунтовых вод и общего базиса эрозии основных рек. Окончательно формируются дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и серые лесные почвы. Произошли и существенные изменения в формировании растительности. Во всех районах (кроме Северо-Восточного) начинается образование болот и процесс торфонакопле-ния. Растительный покров многих районов становятся более «лесным». Впервые в Западном, Северном и Северо-Западном районах содержание пыльцы деревьев становится больше, чем трав, хотя лесостепной облик растительности еще сохраняется (см. рис.5).

Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный Западный Восточный

■ Деревья Ш Травы В Споровые

Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный Западный Восточный

100% 80% 60% 40% 20% 0%

Западный Восточный Северный Севера- Севере- Южный Западный Восточный __I Деревья 0 Травы И Споровые

100% ~ ~

80%

60%

40%

20%

0%

Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный Западный Восточный

И Pinus sylvestris (Ш Betuia pendula Ш B.humilis В 8. pubescens И Salix sp. Рис. 5. Средние спорово-пыльцевьте комплексы основных таксонов ВО-2 - периода

Характерной особенностью лесов является доминирование Pinus sylvestris. В полной мере происходит настоящий расцвет сосняков зеленомошников, долгомошников, лишайниковых. На склонах верхнего плато (особенно южных экспозиций) и на высоких дюнах древних ложбин стока - сосняков остепненных (часто видимо лишайниковых). В составе лесов впервые появляется Picea abies. Особенно заметна se роль в Северном районе. Существенным образом преображается и степная растительность: она становится зяаково-разнотравной с небольшим участием полынно-маревых сообществ, видовой состав которых становится менее ксерофильным. Появляются представители семейств Rosaceae, Ranunculaceae, Brassi-сасеае, Fabaceae, Apiaceae. В поймах рек и по берегам озер существенно возрастает участие Betula pubescens. Резко сокращается роль ценозов из Salix spp. и Betula humilis. Видимо с этого времени они прекращают играть какую-либо роль в сложении сообществ «холодной степи» и остаются только в околоводных местообитаниях. В Восточном и Северо Восточном районах Приволжской возвышенности именно с этого времени формируется настоящая лесостепь, которая просуществует до настоящего времени. Не только останцы верхнего плато, но и их склоны и некоторые плакорные возвышенные участки (особенно на супесчаных и песчаных почвах палеогена) начинают заселяться сосновыми и сосново-березовыми зелено-мошными, остепненными, крупнозлаковыми лесами. В Южном районе повсюду начинают доминировать дерновинно-злаковые и злаково-разнотравные луговые степи. Во всех районах в спектрах появляется пыльца A/nus glutinosa, хотя и в ничтожно малых количествах, тем не менее, можно предположить о внедрение породы в пойменные сообщества. Необходимо еще раз отметить об отсутствии широколиственных пород в лесных сообществах практически на всей территории центральной части Приволжской возвышенности в позднебореальыое время, поскольку имеются серьезные разногласия о времени появления и расцвета сосвово-широколиственных и широколиственных лесов на данной территории.

Вторая половина бореального периода и начало атлантического периода относится к эпохе позднего мезолита. Как известно, основным занятием человека этого времени была

охота и рыболовство. Численность населения во всем Среднем Поволжье составляла 2-3 тысячи человек. Естественно никакого заметного влияния на окружающие леса своей деятельностью они оказывать не могли. В спорово-пыльцевых спектрах также не обнаружено ан-тропохорных видов. Радиоуглеродная датировка этого времени- 8 170±130 лет.

Палеораетительность и палеогеография раннеатлантического периода (8 ООО - 6 ООО лет назад) Начало атлантического периода - важный рубеж в развитии растительности Приволжской возвышенности. Повсеместно начавшееся в это время небольшое похолодание (Хотин-ский и др., 1985) с одной стороны, и повышение уровня грунтовых вод (Никитин, 1978) - с другой приводят к массовому облесению территории. Однако при данных климатических условиях свободные пространства, в первую очередь, захватила береза, как типичный экс-плерент. Массово распространяются сообщества не только из Betula pendula, но и из влаголюбивой Betula pubescens. В данном случае их пыльцевой максимум можно рассматривать вместе (см. габл. 1). На изучаемой территории формируются зрелые дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и первичные серые лесные почвы. В Западном, Северном и СевероЗападном районах растительный покров становится типично лесным (см. рис. 6).

Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный Западный Восточный Ш Деревья ЕЗ Травы В Споровые

Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный Западный Восточный

Ш Picea abies й Pinus sylvestris 83 Betula péndula И В. pubescens

И Quercetum mixtum Alnus glutinosa SSatixsp.

Рис. 6. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов АТ-1 - периода

Учитывая поправочные коэффициенты (особенно в Северо-Западном районе), можно предположить, что Betula péndula играла равную роль вместе с Pinus sylvestris в сложении растительных сообществ, а по более влажным местообитаниям превосходила ее. По верхнему плато на супесчаных и песчаных почвах, на возвышенных элементах рельефа с более сухими почвами в этих районах были распространены сосново-березовые леса зеленомошники, долгомошники, крупнотравные, остепненные. На суглинистых и глинистых почвах, сформировавшихся на отложениях верхнего мела (особенно на севере и северо-западе данной территории) развивались и чистые березовые леса крупнотравные. В Северном районе — с при-

месью Picea abies. На более иизмениых участках с близким залеганием грунтовых вод произрастали почти чистые березовые леса вейииковые и березовые леса папоротниковые. Широко были развиты ценозы из Betula pubescens в поймах, по окраинам водораздельных болот, суффозионным и междюнным понижениям с близким залеганием грунтовых вод особенно в Западном и Северо-Западном районах. Характерная особенность лесов этого времени - появление в их составе первых пород Quercetum mixtum н Corylus avellana. Хотя участие их в процентном отношении еще невелико, но сам факт появления широколиственных пород имеет очень важное значение для дальнейшего формирования растительного покрова. В Северном районе одним из первых в указанных лесах появился Acer platanoides, в Западном - Tilia cordata и Corylus avellana. Как уже было отмечено, степные сообщества в этих районах резко сократились и остались лишь на южных склонах возвышенностей и по древним ложбинам стока (песчаные и луговые степи), а также на каменистых отложениях палеогена с недоразвитой щебнистой почвой (каменистые степи), в пойменных и на притеррасных выровненных участках (луговые степи, лугово-болотные сообщества). Во флоре степных сообществ безраздельно господствующую роль с этого времени захватывают Роасеае и разнотравье, в составе которых много мезофильных видов (Lamiaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Rubiaceae, Fabaceae). В Восточном районе облесение территории увеличивается почти в два раза, и его растительность перестает быть схожей с Юго-Восточным и Южным районами. На останцах верхнего плато и по их склонам (особенно северным) лесная растительность практически такая же, как на верхнем плато Западного района. Первыми из пород Quercetum mixtum появились Tilia cordata и Ulmus spp. Растительный покров Южного района, начиная с атлантического и до рубежа с суббореальным периодом, становится лесостепным. В это время происходит наибольшее облесение степи, а растительность имеет много общих черт с Северо-Восточным районом. На отложениях нижнего мела на влажных и богатых почвах как никогда широко были распространены березовые и сосново-березовые папоротниковые, сероватовейниковые, крупнотравные леса. В Южном районе - больше с участием березы. В состав лесов здесь также начинают внедряться широколиственные породы. Первым появляется Quercus robur и его неизменный спутник Corylus avellana. К концу данного времени из состава растительных сообществ исчезает Betula humilis и более уже не встречается. В настоящее время ареал этого вида находится намного севернее и на данной территории имеет категорию очень редкого. Степные сообщества из полынно-маревых окончательно превращаются в злаково-разнотравные, дерновинно-злаковые. В Южном районе наряду с ними определенные площади занимали настоящие песчаные степи, о чем свидетельствует пыльца типичных псаммофитов. Говоря о степной растительности, вполне уместно остановиться на спорном вопросе о первичности или вторичности луговых, каменистых и песчаных степей на территории центральной части Приволжской возвышенности. Так, еще С.И. Кор-жинский (1891) был убежден в первичности луговых степей на Приволжской возвышенности и широком их распространении до начала хозяйственной деятельности человека. Такого же мнения придерживалась и последующие исследователи (Спрыгин, 1922, 1926, 1931; Кузнецов, 1928; Гроссет, 1932; Мильков, 1950; Лавренко, 1980). Этот взгляд категорически не приемлют другие исследователи, считающие все виды степей вторичными, возникшими исключительно в результате сведения сосновых и позднее сосново-широколиственных лесов (Сукачев, 1903; Гордягин, 1921, 1933; Смирнов, 1940; Марков, 1948, 1957; Комаров, 1951; Тарасов, 1953; Скворцов, 1961; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Благовещенский, 1971). Единственным коренным видом степей признавались тырсовые степи - как заключительная стадия динамики каменистых степей, имеющих ограниченное распространение. Полученные палинологические и радиоуглеродные данные убедительно показывают о существовании первичных, доагрикультурных степей всех видов, окончательно сформировавшихся в ранне-атлантическом периоде.

Начиная с неолита (около 6 500 лет назад), влияние поселений человека на окружающие ландшафты становится заметным. Это не могло не найти отражения в спорово-пыльцевых комплексах этого времени. В некоторых районах (Западном, Восточном и Северо-Восточном) появляется первая пыльца сорных (рудеральных) видов, которая свидетельствует о начале заметной хозяйственной деятельности первых общин человека на данной территории. Однако содержание пыльцы ни на одной из диаграмм не превышает 0,2-0,5%. Радиоуглеродные датировки раннеатлантического периода исследуемой территории: 7б80±90 и 7480±130 лет назад.

Палеорастительность и палеогеография позднеатлантнческого периода (6 ООО - 4 500 лет назад)

Палеогеография второй половины атлантического периода представляет чрезвычайно большой интерес. В настоящее время общепринято мнение, что атлантический период - наиболее теплый и влажный период голоцена. Согласно исследованиям многих палеоклиматологов и палеогеографов максимальная выраженность этих процессов приходится на «климатический оптимум» голоцена - 6 000-5 000 лет назад (Гричук, 1969; Климанов, 1976, 1982, 1996; Бурашникова и др., 1982; Хотинский, 1982а; Straka, 1960). Именно позднеатлантиче-ская фаза характеризуется оптимальным соотношением тепла и влаги. В этих условиях формировались ландшафты с максимальной биологической продуктивностью. На исследуемой территории температуры января и июля были выше современных на 2-3°С. Годовая сумма осадков составляла не менее 550 мм, таким образом, климат был менее континентальным, чем современный. В это время окончательно устанавливается западный перенос воздушных масс. Начинают формироваться лугово-черноземные почвы, и заканчивается процесс формирования остальных типов почв, особенно зрелых дерново-карбонатных, дерново-подзолистых, светло- и темносерых лесных (Маданов, 1967, Чендев, 2005). Существенным образом меняется ландшафт. Это единственное время в течение всего голоцена, когда на исследуемой территории господствовали леса не только в Западном, Северном, СевероЗападном, но и Восточном районе. Облесение повсюду было самым максимальным. Даже в типично степном Южном районе только в это время соотношение леса и степи становится равным (см. рис. 7). Значительные изменения в формировании растительности на данной территории начались на рубеже АТ-1/АТ-2 - около 6 000 лет назад. С этого времени начинается массовое и необратимое внедрение широколиственных пород в состав лесов и сокращение участия Betula pendula (см. табл. 4).

Поскольку этот важный «момент» вызывает до сих пор определенные споры с точки зрения его хронологии, получены четыре радиоуглеродные датировки в разных районах исследуемой территории: 6155±40; 5825±120; 5920±105; 5935±110 лет назад. Кроме этого, датированы и дальнейшие основные события позднеатлантического времени: расширение площади лесов и сокращение открытых степных пространств, расцвет широколиственных пород в лесах в разных районах: 5 200±120; 5730±60; 5050±60; 5100±120 лет назад (см. табл. 1). В Западном, Северном и Северо-Западном районах во второй половине атлантического периода облесение становится сплошным. Основные площади верхнего плато (особенно его склоны и подножия), выровненные понижения возвышенностей были заняты сосново-широколиственными лесами, в основном сосново-дубовыми с травяным ярусом из мелких злаков. Сосново-липовые леса играли незначительную роль и встречались ограниченно в Северном районе на очень богатых почвах, сформированных на глинистых отложениях нижнего мела. Сосняки сложные с Quercetum robur, Tilia cordata, Ulmus spp. и хорошо развитым подлеском из Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Viburnum opulus были распространены на суглинистых почвах по склонам и днищам больших балок и логов. Определенные площади в это время занимали и широколиственные леса (особенно в Северо-Западном районе) - дуб-

няки сложные. Они формировались на холмистых водоразделах, пересеченных здесь глубокими логами и оврагами в условиях хорошего дренажа на богатых глинистых серых лесных почвах. Широко были представлены Quercetum robur, Tilia cordata, Ulmus spp. Acer platanoides, A. tataricum, единично — Fraxinus excelsior. В подлеске - Euonytnus verrucosa, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus. В травяном ярусе господствовали Cyperaceae, Stellaria media, Galium odoraium Thalictrum minus, Aegopodium padagraria, Lamiaceae, Rosaceae. На богатых карбонатных и темно-серых лесных почвах произрастали и ясенево-липово-дубовые леса. В южной части района на солонцеватых черноземистых почвах встречались дубовые леса разреженные с Acer tataricum. С этого периода возникает еще одна группа ассоциаций - сосняки сфагновые, но, судя по спорово-пыльцевым комплексам этого времени распространение их было крайне ограниченным и только в Северном районе. Здесь же заметную роль начинает играть Picea abies, и можно говорить не только о сосново-широколиственных, но и о сосново-елово-широколиственных лесах этого времени. В Восточном районе возвышенности, как уже отмечалось, участие древесных сообществ в растительном покрове значительно возросло. Леса покрыли не только все останцы верхнего плато и их склоны, но и значительные площади ранее безлесных пространств низкого плато. Здесь на глинистых отложениях нижнего мела, также как и по останцам верхнего, широко распространились сосново-широколиственные леса. Доля Quercetum mixtum в их составе была выше, чем в Западном районе. В Северо-Восточном районе облесение становится максимальным, особенно к концу атлантического периода По правому берегу Волги формируются так называемые «нагорные дубравы», представленные в основном дубняками сложными, развивающимися на богатых глинистых отложениях с близким залеганием грунтовых вод. Основным доминантом выступал Quercus robur, содоминантами в равной степени Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus laevis, U. glabra, видимо Fraxinus excelsior. Поправочный коэффициент последнего больше 10,0 и даже нахождение единичных пыльцевых зерен в некоторых разрезах говорит о его участии в сложении лесных ценозов. В подлеске всегда присутствуют Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus. Травяной ярус из верных спутников дубрав - Carex pilosa, Aegopodium padagraria, Galium odoraium, Stellaria holostea. Меньшие площади в районе занимали луговые степи с богатой мезофильной растительностью. По сравнению с раннеатлантическим временем роль Chenopodiaceae и Artemisia уменьшается вдвое. В Южном районе степные участки занимали более значительные площади, чем в других районах. Возвышенные плакоры и южные склоны возвышенностей здесь безраздельно занимали лугово-степные ценозы. Однако, как уже отмечалось выше, облесение степи достигло максимальных значений. Особенно на глинистых отложениях нижнего и верхнего мела, на северных склонах возвышенных плакоров повсюду развивались широколиственные леса, вытесняя березовые древостой. Главенствующую роль играл Quercus robur и, в отличие от других районов, - Ulmus laevis, U. glabra, Acer platanoides и A. tataricum.

Эпоха позднего неолита (совпадающая с позднеатлантическим этапом голоцена) на данной территории представлена единичными археологическими памятниками. По мнению большинства авторов, изучавших древнюю историю Приволжской возвышенности, основным занятием людей неолита было рыболовство и охота Появившаяся пыльца сорных (рудеральных) видов во всех районах в это время имеет ничтожное содержание. Лишь в Северо-Восточном и Северном районе появляется пыльца Cerealia, свидетельствующая о начале земледелия в приволжских районах. К этому же времени в данном районе приурочены и первые находки сегегалышх и пасквальных сорняков.

Рассматривая растительность этого времени нельзя не остановиться на вопросе о первичности широколиственных лесов на данной территории. Вопрос этот также спорный. Существует вполне обоснованное, на наш взгляд, мнение о первичности сосново-широколисгаенных и широ-

колиственных лесов, возникших до начала интенсивной хозяйственной деятельности человека (Ильинский, 1925; Гроссет, 1932; Плетнева-Соколова, 1940, 1952, 1959; Карта растительности Европейской часта СССР, 1950; Сидорук, 1953; Геоботаническая карта СССР, 1956; Солянов, 1967, 1970; Вернандер, 1980 и др.). Существует и прямо противоположное мнение о вторичности всех сосново-широколиственных и широколиственных лесов (Двораковский, 1950, 1961; Благовещенский, 1971, 2005; Файзуллина, 1982 а, б, 1987). Все дубовые леса остепненные, травяные, а также липовые леса, по мнению авторов, возникли в результате рубок сосновых, а затем вторичных же сосново-широколиственных лесов. Таким образом, спорово-пыльцевые комплексы атлантического периода, датированные радиоуглеродными датировками, убедительно доказывают широчайшее развитие сосново-широколиственных и широколиственных лесов до начала какой-либо интенсивной хозяйственной деятельности человека.

100% 80% 60% 40% 20% 0%

Западный Восточный Северный Северо- Севере- Южный Западный Восточный й Деревья 0 Травы 6Я Споровые

100% 80% 60% 40% 20% 0%

Западный Восточный Северный Сеееро- Северо- Южный

Западный Восточный

0 Picea abies а Pinus sylvestris 0 Betula pendula D B. pubescens HQuercetum mixtum Ш Alnus glutinosa iü Corylus avellana В Salix sp. Рис. 7. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов АТ-2 - периода

Палеорастительность и палеогеография раинесуббореального периода (4 500 - 3 200 лет назад)

Рубеж атлантического и суббореального периода ознаменовалась самым массовым облесением и максимальной выраженностью всех процессов, начавшихся в позднеатлантиче-ское время. На всех средних диаграммах именно в это время выражен абсолютный минимум пыльцы трав и максимум деревьев, в которых также максимальное содержание пыльцы широколиственных пород (см. рис. 8, табл. 4). Можно сказать, что климатический оптимум голоцена на территории центральной части Приволжской возвышенности наиболее яркое выражение имел именно в самом конце атлантического - начале суббореального периода.

100% 80% 60%

; 40%

20% 0%

Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный

- Западный Восточный

■ Деревья Ш Травы Н Споровые

100%

I

! 80% I 60%

j 40%

! 20% 0%

Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный Западный Восточный

Q Picea abies 0 Pinus sylvestris H Betula pendula S B. pubescens И Quercetum mixtuma Alnus glutinosa d! Corylus avellana ESSalixsp.

Рис. 8. Средние спорово-пылъцевые комплексы основных таксонов SB-1 - периода

Такое предположение автор работы высказывал и ранее, но оно получило подтверждение радиоуглеродными датировками только в настоящее время: 4590±120 и 4495±85 лет назад (см. табл. 1). Возможно, это связано с более восточным положением исследуемой территории. Первая половина суббореального периода на исследуемой территории характеризуется прохладным и влажным климатом. Несмотря на это, по данным А.Л. Никитина (1978), в первой половине периода произошло значительное понижение уровня грунтовых вод. В это время происходит окончательное формирование серых лесных почв. В Западном, Северо-Западном, Восточном районах снижение уровня грунтовых вод и похолодание климата приводят к значительному расширению участия в сосново-щироколиственных и широколиственных лесах Betula pendula и заметному снижению роли Quercetum mixlum. Господство переходит к сосново-березово-широколиственным лесам, шсново-березовым лесам зеленомошникам, иногда почти чистым березовым, а на южных склонах возвышенностей - к сосновым и сосново-березовым остепненным лесам. В Северо-Западном районе в основном господствовали березовые леса дубравные с заметным участием Tilia cordata, подлеском из Corylus avellana, Sorbus aucuparia, Euonymus verrucosa с единичными деревьями Pinus sylvestris. В травяном ярусе были распространены Care.х sp. Подобные леса занимали пологие склоны возвышенностей с супесчаными и суглинистыми почвами. Такие леса в настоящее время встречаются очень широко на Приволжской возвышенности, но некоторыми исследователями считаются вторичными. Несколько иначе формировалась лесная растительность в это время в лесном Северном и лесостепном Северо-Восточном районах. Здесь роль Betula pendula практически не изменилась. Как и повсюду, на рубеже атлантического и суббореального периодов произошел широкий расцвет сосново-широколиственных лесов (в Северном районе), дубняков сложных и липовых травяных ле-

Западный Восточный Северный

Северо- Северо- Южный Западный Восточный

сов (в Северо-Восточном), но они без каких-либо изменений существовали и весь раннесуб-бореальный период. Снижения уровня грунтовых вод в данных районах не было. В Южном районе роль березовых древостоев возрастает вдвое, что говорит о развитии здесь наряду с широколиственными лесами (дубняками сложными, дубняками осгепненными) березняков дубравных. Степные ценозы занимали те же площади с теми же сообществами что и в позднеатлантическое время, то есть преобладали лугово-разнотравные, лугово-типчаковые, ковыльно-разнотравные сообщества. Но в их составе уже появляются рудеральные и пасквальные сорняки.

Раннесуббореальный период относится к эпохе энеолита и началу эпохи бронзы (Край-нов и др., 1984). В это время резко увеличивается общая заселенность данной территории, что связано с грандиозными миграциями, охватившими население степных зон. В результате катастрофических засух из-за резкого падения уровня грунтовых вод падает биологическая продуктивность степных районов. Многие скотоводческие племена двинулись в лесную зону, где использовали д ля выпаса скота поймы рек и опушки лесов. На рубеже атлантического и суббореального периодов в пыльцевых спектрах Восточного и Северо-Западного районов появляются типичные «индикаторы пастбищ неолита» - Rumex acetosa, Ranunculus repens, Chenopodium album (Van Zeist, Caspaiie, 1974; Behre, 1981). Кривая пыльцы сорных видов на диаграммах с этого времени становится непрерывной. Во всех районах появляется пыльца Cerealia, красноречиво свидетельствующая о повсеместно начавшемся земледелии. Хотя роль и сорных, и культурных видов еще крайне мала. Таким образом, полученные палинологические данные в основных чертах подтверждают мнение В.М. Слободина (1952), Н.Я. Мерперта (1958), и А.Х. Халикова (1969) о начале земледелия в первой половине II тысячелетия до н.э.

Поскольку данное время знаменует очень важное событие в истории растительности, а именно: закат широчайшего распространения широколиственных пород и развитие березовых лесов дубравных, получены радиоуглеродные датировки этого «события» практически для всей изучаемой территории (см. табл. 1): 3810±80; 3400±75; 3975±80; 3500±60; 3390±60 лет назад.

Палеорастителыюсть и палеогеография позднесуббореалышго периода (3 200 - 2 500 лег назад)

Происходит дальнейшее похолодание климата, а в самом конце периода и увеличение общей влажности (Хотинский, 1970, 1977; Долуханов, 1971; Кинд, 1974; Елина и др., 1984, 2000). В почвенном покрове - важные изменения: формируется гуматно-кальциевый горизонт черноземных почв. На всей территории повсеместно снижается роль широколиственных пород и Betula pendula и резко возрастает - Pinus sylvestris, которая к концу периода достигает своего максимума (см. табл. 4). В районах: Западном, Восточном, Северном и Северо-Западном лесная растительность развивалась схожим образом. Серьезное похолодание климата приводит, во-первых, к сокращению площади лесов и расширению - открытых участков (см. рис. 9). Во-вторых, в составе лесов резко возрастает роль Pinus sylvestris за счет постепенного сокращения участия Betula pendula и Quercetum mixtum. Уже сложно говорить о существовании чистых березовых, а тем более, широколиственных лесов. В тех же местообитаниях господство переходит сосново-березовым, сосново-широколиственным и сосновым лесам. В сообществах открытых пространств Восточного района увеличивается роль дерновинно-злаковых ценозов и сокращается - разнотравных. Повышается роль сорных видов, на некоторых диаграммах - полыней и (или) маревых. Такая же закономерность прослеживается в Северо-Восточном и Южном районах. Однако здесь общее облесение территории сокращается еще резче, а в составе лесной растительности участие широколиственных пород сокращается практически вдвое, но с учетом поправочных коэффициентов, широко-

лиственные леса еще играли здесь заметную роль в тех же местообитаниях, что и в начале суббореального периода. Роль Pinus sylvestris в них также возрастает.

Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный Западный Восточный И Деревья £3 Травы В Споровые

100% 80% 60% 40% 20% 0%

Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный Западный Восточный

а Picea abies ES Pinus sylvestris Я Quercetum mixtum Ш Alnus glutinosa

S Betula pendula S Corylus avellana

ffl B. pubescens SSaüxsp.

Рис. 9. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов SB-2 - периода

Характерно, что А1пж тсапа, игравшая небольшую, но заметную роль в сложении широколиственных и сосново-широкодиственных лесов 8В-1- периода, с этого времени практически выпадает из их состава. В составе степных ценозов также произошли изменения, связанные с одной стороны, с похолоданием климата: сокращение роли разнотравья и увеличение злаковых ценозов, с другой - с начавшейся заметной хозяйственной деятельностью человека (а именно, распашкой земель): вдвое увеличивается участие сорных и культурных видов, особенно в Северо-Восточном районе. С этого времени начинается рациональная кривая пыльцы СегеаЧа и развитие лесной и степной растительности уже нельзя рассматривать без учета хозяйственной деятельности человека.

С наступлением эпохи бронзы антропогенное воздействие на растительный покров резко возрастает. По мнение Н.Я. Мерперта (¡958) именно к эпохе бронзы относится массовое заселение Среднего Поволжья. Древних племен привлекали богатейшие пойменные луга, благоприятные условия для подсечно-огневого земледелия и возможность широких связей по крупнейшим рекам (Волге, Суре, Алатырю). На изучаемой территории выявлены многочисленные стоянки поселений бронзового века. В основном господствовали племена сруб-ной культуры (Буров, 1972, 1974). Основным их занятием было земледелие и скотоводство. В археологических раскопках курганов бронзового века обнаружено большое количество костей домашних животных: коров, овец, свиней, лошадей, а также примитивные мотыги и бронзовые топоры. Выпас скота в облесенных районах приводил к остепнению и изрежива-нию сосново-широколиственных лесов, уничтожению естественного травяного покрова и появлению пастбищных сорных видов. Вполне допустимо, что в это время человек специально выжигал леса, чтобы вызвать на гарях более развитый травостой. Хотя в литературе имеются данные, что человек мог вырубать леса каменными и бронзовыми топорами

(Iversen, 1949, 1956), начавшееся земледелие не приводило к заметному сокращению площади лесов. Для населения этого времени вполне хватало имеющихся открытых пространств для возделывания богатых черноземных и дерново-карбонатных почв. Радиоуглеродные датировки этого времени: 2950±45 и 2730±50 лет назад.

Палеорастительность и палеогеография раниесубатлантического периода (2 500 - 700 лет назад) Конец суббореального периода (и всего среднего голоцена) и начало субатлантического (позднего голоцена) на территории центральной части Приволжской возвышенности всеми исследователями голоцена европейской части России единодушно характеризуется переломным этапом в развитии климатических процессов в сторону дальнейшего похолодания и увеличения влажности с одной стороны, и поднятия уровня трунтовых вод - с другой (Кинд; 1976; Хотинский, 1977; Серебрянная, 1982; Артюшенко, 1982; Шаландина, 1993; Rukla, Mattheus, 1972 и др.). Окончательно формируются все современные типы почв. В растительном покрове на всей изучаемой территории около 2 500 лет назад происходит возрастание в лесах роли Pinus sylvestris (на большей ее площади до максимальных за весь голоцен значений), падение роли до минимума за последние 8 000 лег Betula pendula и сокращение площади широколиственных лесов (см. табл. 4). Радиоуглеродная датировка этого времени - 2485±35 лет назад.

Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный Западный Восточный ■ Деревья Ш Травы И Споровые

Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный Западный Восточный

Ей Picea abies 0 Pinus sylvestris И Betula pendula В В. pubescens in Quercetum mixtum Ш Alnus glutinosa Ш Corylus avellana й Salix sp.

Рис. 10. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов SA-1- периода

Начало субатлантического периода примерно совпадает с началом железного века на изучаемой территории. Площадь лесов практически повсеместно значительно сокращается, а открытых пространств - возрастает (см. рис. 10). Северо-Западный район с этого времени приобретает лесостепной облик. В Восточном районе пыльца трав начинает доминировать над пыльцой деревьев. Судя по значительному участию пыльцы культурных злаков и сеге-тальных сорняков, указанные изменения происходят за счет распашки и освоения земель. На

песчаных почвах возвышенных участков Западного, и Северо-Западного районов сократилось участие сосняков зелсномошников, и они продолжали существовать в основном по окраинам водораздельных болот. Более значительную роль начинают играть сосняки остеп-ненные и сосняки травяные. В травяном ярусе здесь преобладают Poaceae, Artemisia, Cheno-podiaceae, многочисленные представители сем. Asleraceae, Brassicaeae, Polygonaceae. Определенную роль продолжали играть березово-сосновые леса остепненные. На склонах возвышенностей, у их оснований и на выровненных пониженных участках плакоров Западного, Северо-Западного и Восточного районов продолжали развиваться сосново-широколиственные леса (сосново-дубовые с хорошо развитым подлеском из Corylus avellana), но участие пород Quercelum mixtum, тем не менее, становится менее заметным. При появлении металлических орудий труда человек уже мог не только возделывать плодородные почвы степей, но и вести вырубки лесов, расположенных на глинистых и суглинистых почвах тяжелого механического состава. Лес в это время не только выжигался, но и вырубался после подсочки. После таких вырубок он частично восстанавливался, так как древние земледельцы сеяли на одном месте только три-четыре года подряд, а затем переходили на другие поля. Однако происходили изменения в составе самих лесов. Свободные пространства в первую очередь занимала Betula pendula, как порода пионерная. Резкое сокращение лесных площадей произошло в лесостепных и степных районах. Благодаря формированию и широкому распространению здесь богатых черноземных почв, антропогенное воздействие человека было более значительным. Распашка земель приводила к значительному расширению открытых пространств. Поскольку почвы здесь очень плодородные, человеку не было необходимости менять часто места посевов. В этих условиях лес уже не восстанавливался. Вместе с Cerealia увеличивают свое содержание и сопутствующие сорняки: Centaurea cyanus, Fagopyrum tataricum, Consolida regalis, Polygonum aviculare. Растительный покров Северо-Восточного и Южного районов приобретает степной облик. Помимо агроценозов, повышается роль вторичных луговых степей с обилием сорных видов (Urtica dioica, Rumex acetosa, Cichorium intybus, Artemisia absinthium,Ranunculus repens, Taraxacum officinale и др.).

К концу SA-1- периода роль Quercetum mixtum значительно снижается и возрастает -Pinus sylvestris. Именно в это время (в конце I тысячелетия до н.э.) роль скотоводства в хозяйственной деятельности человека существенно возрастает, так как на территории Приволжской возвышенности стали распространяться кочевые азиатские племена - скифы и сарматы, а позднее и хазары, основным занятием которых было скотоводство. Интенсивный выпас скота в Восточном, Северо-Восточном и Южном районах, где в основном селились кочевники, а затем и булгары, привел к тому, что дерновинно-злаковые степи на многих участках стали превращаться в типчаковые, полынно-злаковые, полынные с большим участием сорных видов. В конце SA-1- периода (по данным археологов XIII - VII века н.э.) на территории восточной части Приволжской возвышенности сложилось государство волжских булгар, имеющих многочисленные населенные пункты. Их поселения тянулись на 500-600 м вдоль рек. Основным занятием булгар было хорошо развитое земледелие: хлеб даже вывозился в соседние государства. Такое расширенное земледелие, естественно, приводило не только к распашке свободных степных участков, но и требовало сведения лесов. Кривая пыльцы деревьев к концу SA-1 - периода на многих диаграммах разрезов всех районов резко падает. В основном уничтожались сосново-широколиственные, сосново-березово-широколиственные и широколиственные леса, расположенные на богатых почвах. В лесных ценозах возрастает роль вторичных порослевых дубняков, липняков, березняков, а также, видимо, осинников. Сокращается роль Pinus sylvestris, так как после вырубок в таких лесах ее возобновление крайне затруднительно. На месте сосняков зеленомошников на легких супесчаных и песчаных почвах после вырубок появляются сосняки травяные и сосняки остеп-

ненные, на что указывает и повышение содержания пыльцы разнотравья в типично лесных спектрах. В некоторых случаях, возможно, возникали песчаные степи. Большинство современных участков песчаных степей Западного, Северного и Восточного района, на наш взгляд, имеют раннесубатлантический возраст. Радиоуглеродные датировки этого времени: 1660±75; 1905±35; 810±45 лет назад.

Палеорастительносгь и палеогеография срсднесубатлантического периода (700 - 300 лет назад) Данное сравнительное короткое время в субатлантическом периоде стало возможным выделить на основании анализа многих диаграмм центральной части Приволжской возвышенности. Формирование растительности этого времени связано как с климатическими причинами, так и историей хозяйственного освоения данной территории. 700 лет назад произошло резкое похолодание климата: так называемый «малый ледниковый период» (Кинд, 1976; Монин и др., 1979). Кроме того, начиная с XIV до конца XVII века нашей эры, на изучаемой территории произошло значительное сокращение антропогенного воздействия. Территория подверглась нападениям монгольских завоевателей и целиком вошла в государство Золотой Орды. После опустошительных походов Тамерлана на 400 лет она стала практически безлюдной (Чекалин, 1892). Антропогенное воздействие на растительность повсеместно становится минимальным, а в некоторых районах прекращается совсем. Климатические условия привели к тому, что во всех лесных районах и частично в Восточном лесостепном площадь лесов несколько расширяется (см. рис. 11).

100% 80% 60% 40% 20% 0%

Западный восточный Северный Северо- Северо- Южный Западный Восточный № Деревья О Травы Ш Споровые

100% 80%

40% 20%

0%

Западный Восточный Северный

a Picea abies ЕЗ Pinus sylvestris Ш Quercetum mixtum§3 Alnus glutinosa

Северо- СевероЗападный Восточный

S Betuia pendula Ш Corylus avellana

Южный

□ В.pubescens S Salix sp.

Рис. 11. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов SА-2 - периода

Этому способствовали и супесчаные почвы, на которых., после забрасывания пашен не мог развиваться сомкнутый травостой с плотной дерниной. В составе лесов еще более повышается часто до максимальных значений роль Pinus sylvestris и снижается до минимума -

широколиственных пород. Изменившиеся антропогенные условия явились причиной практически повсеместного сокращения в составе трав участия СегеаНа и сорных видов. Начинают вновь господствовать сосновые леса (зеленомошники, долгомошннки, папоротниковые) особенно в лесных районах. Видимо именно их многие исследователи приняли за единственную коренную формацию лесов, поскольку с этого времени уже имеются первые литературные сведения о составе растительности изучаемой территории. Меньшие площади занимали березово-сосновые, еще меньше - сосново-березово-широколиственные леса. На склонах водоразделов, а также на выровненных плакорах нижнего плато продолжали развиваться степные ценозы, как первичные, так и вторичные, возникшие на месте сведенных лесов человеком в начале периода. В их составе повышается роль Роасеае и разнотравья, уменьшается - сорных видов. Заброшенные после распашки земли зарастали злаковыми и разнотравно-злаковыми сообществами, а на суглинистых и глинистых почвах, скорее всего -ковыльно-разнотравными. Впоследствии в исторических актах XVIII века они были названы «дикими степями», «новями» и «порозжими землями». Их выделяли для освоения поселившимся здесь русичам, мордве и чувашам (Перетяткович. 1882). Именно их наблюдал в 1768 году П.С. Паллас, путешествуя вверх по Волге (Паллас, 1803). Некоторыми исследователями они были приняты за первичную и основную растительную формацию восточных и южных районов данной территории (Спрыгин, 1896, 1931). Несколько особым образом формировался растительный покров Северо-Восточного района. Здесь соотношение лесных и степных сообществ практически не изменилось. Видимо небольшие поселения здесь продолжали оставаться, и антропогенная нагрузка полностью не прекращалась, хотя и уменьшилась. Радиоуглеродная датировка этого времени - 405±55 лет назад (см. табл. 1).

Палеогеография позднесубатлантического периода (300 - 0 лет назад.)

С приходом земледельческих племен 300 лет назад на изучаемой территории вновь увеличивается воздействие человека на природу. Повсеместно сокращается площадь лесов и расширяется - открытых пространств (см. рис. 12).

100% 80% 60% 40% 20% 0%

Западный Восточный Северный Сеееро- Сеееро- Южный Западный Восточный ■ Деревья СЗ Травы В Споровые

100% 80% 60% 40% 20% 0%

Западный Восточный Северный Сеееро- Северо- Южный

Западный Восточный И Picea abies И Pinus sylvestris ЕЗ Betula pendula В В. pubescens

Ш Quercetum mixtum 0 Alnus qfutinosa ® Corvlus avellana Ш Salix sp.

Рис. 12. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов SA-3 - периода

Менее это заметно на диаграммах Западного и Восточного районов, на некоторых из них даже происходит некоторое увеличение пыльцы деревьев. Однако это связано отнюдь не с естественным восстановлением лесных растительных сообществ, а с лесовосстановитель-ными работами, проводимыми в последнее столетие. В составе лесов Западного, СевероЗападного, Северного районов увеличивается роль вторичных березняков за счет вырубок сосны. Большую роль начинают играть сосняки травяные и остепненные

В районах с более богатыми почвами возрастает доля вторичных дубняков, липняков, осинников, что хорошо видно на диаграммах Северо-Восточного, Восточного, Южного районов. Содержание пыльцы трав существенно увеличивается за счет сорных и культурных видов. Естественные степные ценозы сохраняются только на неудобьях - высоких возвышенностях и их склонах. Изменения растительного покрова в результате антропогенных воздействий в течение последних десятилетий подробно рассмотрены в работах многих авторов, поэтому нет необходимости останавливаться подробно на этом вопросе.

7.2. Основные сукцессии палеораститедьностн в голоцене Анализ средних егюрово-пыльцевых комплексов всей территории показал, что растительный покров территории менялся от степного в древнем голоцене к лесостепному в раннем, лесному - в среднем и вновь к лесостепному - в позднем (см. рис. 13, табл. 4).

SA-3 SA-2 SA-1 SB-2 SB-1 АТ-2 АТ-1 ВО-2 80-1 РВ DR3 ■ Деревья G) Травы В Споровые

Рис. 13. Спорово-пыльцевые комплексы общего состава по периодам голоцена

На основе анализа вышеуказанного фактического материала, а также динамики пыльцы древесных пород и травянистых растений в голоцене основные этапы сук-

цессии лесных сообществ можно представить следующим образом. AL/DR- 3, DR-3; разреженные кустарниковые ивово-березовые (из Betula humilis) редкостойные сообщества —» РВ: разреженные сосновые леса зеленомошные, лишайниковые и остепненные, горные сосняки —» ВО-1 настоящие сосняки зеленомошники, долгомошники, остепненные, папоротниковые; березово-сосновые зеленомошники, сероватовейниковые; на юге березовые остепненные и крупнотравные (аналог березовой лесостепи Урала) —> ВО-2: повсеместный расцвет сосновых (зеленомошников, долгомошников, лишайниковых) и березово-сосновых (в зависимости от местообитания остепненных, сероватовейниковых) лесов —* АТ-Г. широкое распространение сосново-березовых и березово-сосновых (зеленомошных, крупнотравных, папоротниковых, остепненных) и березовых (крупнотравных) лесов. Появление в лесах широколиственных пород —> АТ-2, AT/SB: расцвет сосново-широколиственных (сосново-дубовых, сосняков сложных), широколиственных (дубняков сложных, на юге - остепненных); на севере сосново-елово-широколиственных лесов —> S 8-1: сосново-березово-широколиственные, со-сново-березовые и березовые (зеленомошные); березовые (дубравные, заболоченные); реже сосново-широколиственные и широколиственные —> SB-2: сокращение лесистости в резуль-

тате сильного похолодания. Господство сосновых; изреживание и закат сосново-широколиственных лесов —» 8А-1: сокращение площади лесов (антропогенный фактор). Господство вторичных: сосновых (травяных, остепненных), реже березово-сосновых лесов. Появление вторичных березняков, дубняков, липняков, осинников —» вА-2: расширение площади лесов за счет снижения антропогенной нагрузки: сосновых (зеленомошников, папоротниковых, долгомошников), реже сосново-березовых —► 8А-3: резкое сокращение лесистости (антропогенный фактор); господство вторичных сосновых (травяных, остепненных), березовых (дубравных, остепненных, крушгатравных), широколнстпекных, мелколиственных и смешанных лесов.

Таблица 4

Средние спорово-пыльцевые комплексы голоцена всей территории центральной части Приволжской возвышенности, %

Периоды голоцена

Растения SA-3 SA-2 SA-1 SB-2 SB-1 AT-2 AT-1 BO-2 BO-1 PB DR3

Деревья: 37,5 47,0 40,0 44,0 51,5 51,5 42,0 30,5 23,0 18,5 6,0

Picea abies 3,5 2,5 2,5 1,5 2,0 2,0 1,0 0,1 0,0 0,0 0,0

Pinus sylvestris 51,5 60,5 55,5 52,0 37,5 49,0 44.5 49,5 39,5 34,0 28,0

Betula péndula 22,0 16,0 16,5 16,0 23,0 15,0 31,5 19,0 13,5 4,5 4,0

B.ftumilis 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 2,0 3,5 7,5 13,0

B. pubescens 10,0 5,5 7,5 8,0 9,5 9,0 12,0 13,0 9,0 4,5 3,0

Quercus robiir 4,0 3,0 4,0 3,5 7,0 6,0 2,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Tilia cordata 2,5 2,0 2,5 2,5 3,5 4,0 1,0 0,1 0,0 0,0 0,0

Ulmus spp. 1,0 0,5 1,0 2,0 3,5 2,5 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0

Quercetum mixtum 7,5 5,5 7,5 8,0 14,0 12,5 3,5 0,1 0,0 0,0 0,0

Alnus glutinosa 3,5 5,5 4,5 5,5 7,5 7,5 4,0 0,5 0.0 0,0 0,0

A. incana 0,0 0,0 0,2 0,1 0,5 0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0

Corylus avellana 2,5 2,0 2,0 4,0 4,0 4,0 1,5 0,0 0,0 0,0 0,0

Acer platanoides 0,5 0,1 0,2 0,5 0,1 0,2 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0

Salix spp. 2,5 3,5 4,5 3,5 2.0 2,0 2,5 15,5 35,5 48,0 53,С

Травы: 40,5 33,5 37,0 30,5 27,0 25,5 27,5 37,0 51,0 67,5 80,0

Poaceae 27,5 26,5 26,5 28,0 25,0 26,0 24,0 17,5 18,0 IhO 10,0

Cerealia 9,0 2,0 4,5 1,0 0,5 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Cyperaceae 20,0 20,0 23,5 23,0 28,5 28.0 24,5 25,5 19,0 9,5 3,0

Artemisia 12,0 10,0 12,5 14,0 13,5 11,5 11,5 19,0 23,0 42,0 47,0

Ch en opodiaceae 7,5 4,5 5,0 7,0 6.5 6,0 8,0 19,0 27.0 35,5 39,0

сорные травы 10,0 8,0 9,0 1,7 2,0 0,5 0,1 0,0 0.0 0,0 0,0

Ericaceae 1,0 1,5 0,7 1,0 1,0 1,0 0,1 0,0 0,0 9,0 0,0

Varia 16,0 18,5 14,0 14,5 16,5 17,5 21,5 12,0 8,0 2,0 0,0

водные травы 2,5 7,0 5,5 7,0 4,0 5,5 7.0 5,0 3,5 0,5 0,5

Споровые: 22,0 21,5 23,0 25,5 21,5 23,0 30,5 32,5 26,0 14,0 14,0

Sphagnum 30,0 17,0 23,5 27,0 23,5 22,0 10,0 0,5 0,0 0,0 0,0

Bryales 57,5 70,5 65,0 61,0 62,0 59,0 60,0 43,5 3S,0 25,0 21,0

Polypodiopsida 10,5 8,5 9,0 11,0 14,0 18,0 27,5 43,5 38,0 34,0 30,0

Equisetum sp. 2,5 3,5 1,5 1,0 0,5 1.0 2,0 12,0 24,0 41,0 49,0

Lycopodium sp. 0,0 0,5 0,6 0,3 0,3 0,2 0,5 0,5 0,0 0,0 0,0

В степных сообществах ход сукцессий проявлялся следующим образом.

AL/DR-3, DR-3: перигляциальные холодные степи из разреженных полынно-маревых, полынных, кустарничково-зеленомошных сообществ —» РВ: сомкнутые полынно-марево-злаковые ценозы —> ВО-1: настоящие полынно-марево-злаковые; злаково-разнотравные; каменистые степи —» ВО-2: луговые злаково-разнотравные и дерновинно-злаковые степи —► АТ-1, АТ-2: луговые (разнотравно-злаковые из мезофильных трав, тырсовые, перистоко-выльные); и песчаные степи. Появление рудеральных сорных видов —> SB-1: луговые степи с заметным участием пасквальных сорных видов, каменистые и песчаные степи —♦ SB-2: сокращение разнотравных и расширение дерновинно-злаковых ценозов с участием полыней, маревых и сорных видов (пасквальных и сегетальных). Появление первых агроценозов SA-1: вторичные луговые степи с обилием сорных видов (рудеральных, пасквальных и сегетальных), вторичные типчаковые на месте дерновинно-злаковых, вторичные полынно-злаковые и полынные степи, вторичные песчаные степи на месте сведения сосновых лесов. Расширение агроценозов —> SA-2: вторичные злаково-разнотравные, ковыльно-разнотравные степи. Сокращение агроценозов —»SA-3: современные вторичные луговые, каменистые, песчаные степи и агроценозы.

7.3. Лесообразующая роль древесных пород в голоцене

Анализ средних спорово-пыльцевых диаграмм и выявленные основные сукцессии па-леорастительности показали, что лесообразующая роль различных древесных пород в отдельные периоды голоцена была далеко неодинаковой и определялась комплексом причин: климатическими, эдафическими, экологическими и антропогенными. В работе подробно рассмотрено участие каждой породы в сложении древесных сообществ, лесообразующая роль и причины ее изменения в различные периоды голоцена, время появления на изучаемой территории, расцвета и угасания.

Наибольшее распространение и роль в лесах играла Pinns sylvestris. Тем не менее, были периоды, когда она уступала другим породам или значительно сокращала свое участие в лесных фитоценозах: в АТ-1- периоде из-за экспансии березы; в SB-1 - из-за массового распространения широколиственных пород в эпоху климатического оптимума голоцена; в современное время (SA-3) - в результате хозяйственной деятельности человека. Самое значительное участие Betula pendula было в составе лесов АТ-1- и SB-1- периодов. В это время она не только играла равную роль в сосново-березовых лесах, но и повсеместно образовывала чистые березовые леса. Betula humilis в древнем и раннем голоцене входила в состав растительных сообществ не только пойм, но и перигляциальных холодных степей повсеместно, и ее участие было максимальным. Перестала играть какую-либо роль в сложении растительных сообществ около 6 ООО лет назад и в современном растительном покрове практически не встречается. Широколиственные породы (в основном Quercus robur, Tilia cordata, менее UlmiLS laevis, U. glabra, Acer platanoides, A. tataricum, Corylus avellana, Fraxinus excelsior, Alnus incaná) появились лишь в самом конце ВО- периода (около 8 ООО лет назад), начало их массового распространения относится к середине AT- периода (около 6 ООО лет назад), наибольшего развития - в климатический оптимум голоцена (5 ООО - 4 ООО лет назад), заката - в SB-2- период (начиная с 3 200 лет назад). Таким образом, не подтверждается мнение о рефу-гиуме широколиственных пород в последнее оледенение и значительном участии в лесах, начиная с древнего голоцена. Picea abies появилась в лесах в ВО-2- периоде, но на протяжении всего голоцена существенной роли в лесах никогда не играла. Мнение исследователей, что в доагрикультурное время, начиная с древнего голоцена, она была повсеместно и широко распространена, не подтверждается. Salix spp. играла значительную роль в древостоях древнего и раннего голоцена. Начиная с АТ-1- периода, резко сокращает свое участие.

Глава VIII. Закономерности развития растительности болот центральной части Приволжской возвышенности в голоцене

Стратиграфия торфяников Приволжской возвышенности и особенно их эволюция в голоцене изучены явно недостаточно. Обзор немногочисленных сведений о строении торфяных залежей изучаемой территории приведен в главе И. Необходимо уточнить, что методологические вопросы классификации торфов и торфяных залежей, а также изучение их физико-химических свойств не являются целью данных исследований. Строение торфяных залежей интересует нас лишь в плане возможности реконструкции развития растительности болот в течение голоцена. Тем не менее, проделана большая работа по изучению и обобщению материалов по данным вопросам и предложена своя классификация торфов и торфяных залежей.

8.1, Виды торфа и их классификация

Несмотря на то, что общая заболоченность изучаемой территории составляет всего около 0,5%, болота играют важную роль в сложении растительного покрова Приволжской возвышенности. В итоге проведенного ботанического анализа торфяных разрезов и анализа имеющихся литературных данных выявлено 35 видов торфов, принадлежащим к девяти подтипам и трем типам. Для каждого вида рассчитана в процентном соотношении встречаемость на изучаемой территории, приведена степень разложения и определен торфообразующий фитоценоз. Наибольшую встречаемость имеют торфа низинного типа (более 70%), наименьшую - верхового (10%). Среди торфов низинного типа наиболее распространены торфа то-пяного подтипа (31,3%), менее - лесо-топяного (26%), еще меньше - лесного (13%). Однако первое место по встречаемости среди всех видов занимает древесно-осоковый торф (14,4%), второе — древесно-тростниковый древесно-травяной группы (7,7%). Ничтожное распространение имеет древесно-сфагновый низинный вид, встреченный лишь однажды. В топяном подтипе самый распространенный осоковый вид торфа (9,1%), наименьшая встречаемость -у шейхцериевого вида торфа (0,96%). Среди торфов переходного типа лидируют торфа тошного подтипа (12,6%), намного опережая лесного (4,8%) и, особенно, лесо-топяного подтипов (2,4%). Самые распространенные: сфагновый переходный и осоково-сфагновый переходный торфа — около 5%. В верховом типе также наибольшую встречаемость имеют торфа топяного подтипа - около 8%. Наиболее часто встречающийся - сфагновый мочажинный торф (1,9%), несколько реже - ангустифолиум торф (1,4%) и пушицево-сфагновый (1,4%),

8.2. Виды строения торфяных залежей н их классификация

На территории центральной части Приволжской возвышенности по данным Торффон-дов (1944, 1948) находится около 540 торфяников общей площадью около 7920 га. Преобладают торфяники с площадью от 1 до 50 га. Средняя глубина торфяной залежи около 1,8 м. Однако, необходимо отметить, что в настоящее время многие торфяники уже не существуют: их торф выбран, многие затоплены, застроены. В основу предложенной классификации торфяных залежей положены принципы, разработанные С.Н. Тюремновым (1949, 1976), Н.И. Пьявченко (1958), Н.В. Благовещенской (2004, 2005). При сравнении торфяной залежи с современным видом болотного массива была использована классификация болотных массивов центральной части Приволжской возвышенности И.В. Благовещенского (2006). В итоге выделено 4 типа, 9 подтипов и 23 вида (32 варианта) торфяных залежей. Для каждого вида определена встречаемость на изучаемой территории и приведена средняя степень разложения. Наибольшее распространение имеют торфяные залежи низинного типа (более 69%), менее распространены залежи переходного (около 22%) и верхового (около 7%) типа. Ничтожное

распространение имеют залежи смешанного типа (1%). Полученные данные в общих чертах хорошо согласуются с таковыми Н.И. Пьявченко (1958) для торфяников всей лесостепи.

83. История растительности болот в голоцене

На территории центральной части Приволжской возвышенности по классификации И.В. Благовещенского (2006) все болота подразделены на два типа: болота пойм и низких (первых) надпойменных террас (они составляют около 69%) и болота водоразделов и высоких надпойменных террас (около 31%). Прежде всего, установлены основные закономерности по динамике торфонакопления в различные периоды голоцена отдельно для данных типов болот изучаемой территории. В пойменных болотах наименьший прирост торфа наблюдался в торфяных залежах ольхового вида (0,27 мм/год), наибольший - осоково-гипнового вида (0,55 мм/год). Наибольшая скорость торфонакопления пойменных торфяников в голоцене наблюдалась в АТ-2-периоде (0,55 мм/год), наименьшая - в ЭА- периоде (0,37 мм/год). В водораздельных болотах самый маленький прирост торфа был характерен для торфзале-жей сосново-сфагнового ввда верхового типа (0,25 мм/год) и переходного лесо-топяного вида (0,31 мм/год), а самый большой - для торфяных залежей комплексного вида топяного подтипа, верхового типа (2,47 мм/год) и многослойных топяных низинного типа (0,79 мм/год). Что касается скорости торфонакопления по различным периодам голоцена, здесь уместно привести данные отдельно по типам торфяных залежей, поскольку условия их формирования имеют существенные отличия. Торфяные залежи низинного типа наибольший прирост имели в АТ-2- периоде (0,58 мм/год), наименьший - в АТ-1 (0,45 мм/год). В торфяниках с переходной залежью прослеживается та же закономерность, но значения прироста существенно меньше (соответственно 0,41 в АТ-2 -периоде и 0,25 мм/год в АТ-1- периоде). Торфяные залежи смешанного и верхового типов имели наибольший прирост в БА- периоде (соответственно 0,66 и 0,92 мм/год), наименьший - так же, как и в залежах низинного типа - в АТ-1 (0,30 и 0,35 мм/год). Наибольшая скорость торфонакопления всех водораздельных торфяников наблюдалась в БА- периоде (0,59 мм/год), наименьшая - в АТ-1- периоде (0,39 мм/год).

На основании анализа данных по палинологии, ботаническому составу торфов, торфо-образующим фитоценозам, стратиграфии торфяных залежей, радиоуглеродному датированию, а также динамике торфонакопления в различные его периоды установлены и в работе приведены основные закономерности в эволюции растительности болот с каждым видом (и вариантом) их торфяной залежи.

Реконструкция растительности болот в пространственном и временном аспектах

Несмотря на то, что растительность болот является интерзональным элементом ландшафта, все же геологические, геоморфологические и (в меньшей степени) климатические особенности различных районов изучаемой территории определили свои характерные черты болотообразовательного процесса в течение голоцена.

Существенным отличием болотообразовательного процесса Западного района является значительный прирост торфа в БА-периоде - в среднем 0,60 мм/год. Самый маленький прирост торфа отмечен в АТ-1 (0,40 мм/год) и в БВ- периодах (0,43 мм/год). Начало торфо-образования здесь относится к ВО- периоду. Самые древние - ивово-осоково-разнотравные, березово-разнотравные и ольхово-разнотравные евтрофные пойменные болота имеют торфяную залежь низинного типа многослойного лесотопяного вида строения. Из водораздельных болот: мезотрофные березово-сосново-пушицево-сфагновые с торфяной залежью переходного типа, лесотопяного подтипа и вида строения; волосистоплодно-осоково-сфагновые виды болот с залежью низинного типа, топяного подтипа, осоково-сфагнового вида. Самые молодые — мезотрофные и мезо-олиготрофные топяно-осоково-сфагновые сплавинные болота с

залежью верхового типа комплексного вида. Они имеют субатлантический возраст. Болото-образование в Восточном районе в основном началось лишь в АТ-периоде. Это евтрофные дернисто-осоковые и манниковые болота с залежью низинного типа, топяного подтипа, осокового вида и многослойного топяного видов строения. Из водораздельных болот самые старые - мезотрофные топяно-осоково-сфагновые и волосистоплодно-осоково-сфагновые с торфяной залежью переходного типа, топяного подтипа и вида строения здесь имеют позд-неатлантический возраст. Самые молодые - евтрофные гипновые болота с залежью низинного типа, гипново-низинного вида - субаглантического возраста. Небольшой прирост торфа здесь, в отличие от Западного района, был в ЗА- периоде (0,44 мм/год), наибольший - в АТ-2 и ЭВ-1 во времена климатического оптимума. (0,47 мм/год). Средний прирост торфов в течение всего времени формирования залежей здесь несколько ниже (0,47 мм/год), чем в Западном (0,49 мм/год) районе. В Северном районе процесс образования растительности пойменных болот начался в ВО- периоде. Самые старые - евтрофные березово-разнотравные и ивово-осоковые болота с низинным типом залежи, древесно-осокового вида строения. Водораздельные болота начали формироваться лишь в эпоху климатического оптимума. Наименьший прирост торфа наблюдался в АТ-1 периоде (0,30 мм/год), наибольший - в АТ-2- периоде (0,61 мм/год). Средняя скорость торфонакопления на болотах в течение голоцена была такой же, как в Западном районе (0,49 мм/год). Особенности болотообразования в Северо-Западном палинологическом районе схожи с таковыми в Северном районе. Самые древние торфяные отложения бореального возраста также имеют ивово-осоковые, березово-разнотравные и ольхово-разнотравные пойменные болота с лесо-топяным подтипом залежи (в данном случае с многослойным лесо-топяным видом). Однако процесс формирования растительности некоторых водораздельных болот здесь начался намного раньше - в АТ-1 периоде. Самый низкий прирост торфов (0,27 мм/год) также отмечался в БА и АТ-1- периодах (0,33 мм/год), а самый высокий (0,57 мм /год) - в АТ-2. Средняя скорость торфонакопления по разрезам в Северном районе была ниже, чем в предыдущих - 0,46 мм/год. Начало болотообразовательного процесса в Северо-Восточном районе приходится лишь на АТ-1-период. В районе не встречено ни одного более старого болота. Как правило, все болота - пойменные. Данных о распространении водораздельных болот не имеется. Также как и в предыдущих трех районах наименьший прирост торфа отмечался в ЭА (0,35 мм/год) и в АТ-1- периодах (0,45 мм/год). Наибольший - в АТ-2 (0,72 мм/год). Средняя скорость (0,53 мм/год) - самая высокая на всей изучаемой территории, что, на наш взгляд, связано с мощными водоносными горизонтами и наличием крупных рек в этом районе. В Южном районе процесс формирования растительности самых старых как пойменных, так и водораздельных болот начался в ВО-1- периоде. Самая низкая скорость накопления осадков отмечалась, как и в других районах (кроме Западного) в ЭА (0,28 мм/год) и АТ-1- периодах (0,35 мм/год). Существенное отличие - высокая скорость торфонакопления в ВО- периоде (0,60 мм/год). Видимо гидрологические и климатические условия в это время были самыми благоприятными для высокой биологической продуктивности болотных растений. В целом, средняя скорость торфонакопления здесь самая низкая - 0,41 мм/год.

На основании полученных данных по стратиграфии и истории растительности болот с различными видами залежей, обобщенных данных по встречаемости торфяных залежей и особенностям болотообразования в различных районах в работе приводится обобщенная схема распространения и развития растительности болот изучаемой территории в голоцене.

Бореальный период (8 000 - 9 500 лет назад). На изучаемой территории появляются первые болотные массивы, чему благоприятствовал гидрологический режим: обильное грунтовое питание, высокая минерализация вод и хорошая их проточность. Однако сухой и прохладный климат периода не способствовал как широкому распространению болот, так и их биологической продуктивности. Наиболее благоприятные условия для образования болот

были в Южном (0,60 мм/год), Северном (0,52 мм/год) и Западном районах (0,50 мм/год). Во всех районах в ВО- периоде условия для образования пойменных болот были намного лучше (прирост торфа один из самых высоких - 0,52 мм/год), нежели водораздельных: болот этого возраста крайне мало и их образование приурочено лишь к самому концу периода.

Атлантический ранний период (8 000 — 6 000 лет назад). Климатические условия мало изменились по сравнению с бореальным периодом. Произошел небольшой сдвиг лишь в сторону потепления. Уменьшение проточносги водоемов приводит к уменьшению роли высокопродуктивных древесных и древесно-крупнотравных ценозов, что явилось причиной снижения скорости торфонакопления в пойменных (0,43 мм/год), и водораздельных (0,37 мм/год) болотах на всей территории. АТ-1- период - время образования самых старых водораздельных болот Западного, Северо-Западного и Южного районов и большинства пойменных болот во всех районах.

Атлантический поздний период (6 000 - 4 500 лет назад). Климатический оптимум голоцена с оптимальным соотношением тепла и влаги приводит и к максимальной биологической продуктивности растительности болот. Скорость торфонакопления как в пойменных, так и в водораздельных болотах Приволжской возвышенности резко возрастает, и в большинстве - становится максимальной. Именно в это время формируется большинство болот водоразделов и высоких надпойменных террас, расширяется сеть пойменных болот. Вследствие бурного роста торфяной залежи уменьшается приток элементов минерального питания и общая проточность поверхности болота. Указанные изменения часто приводят к снижению роли древесного яруса или его полному выпадению из состава растительности болот.

Суббореальный период (4 500 - 2 500 лет назад). Климат ЭВ- периода был неоднородным: в начале еще сохранялся благоприятный температурный режим и влажность климата, в конце - происходит довольно резкий сдвиг в сторону уменьшения осадков. Но самым существенным фактором, определившим развитие растительности болот, явилось, на наш взгляд, значительное понижение уровня грунтовых вод в начале БВ- периода. Сокращаются площади болот, а процесс образования новых существенно замедляется. Нами не встречено ни одного пойменного болота этого возраста. Практически во всех болотах в это время наблюдается повышенная степень разложения торфа, во многих - перерывы в осадконакопле-нии, угольные прослойки и, как следствие, резкое снижение скорости накопления торфа. В пойменных болота она упала в среднем до 0,46 мм/год, в водораздельных - до 0,47 мм/год. На болотах существенно возрастает роль древесного яруса и менее влаголюбивых видов.

Субатлантический период (2 500 - по настоящее время). Прохладный и влажный климат периода способствовал расширению площади болот и их биологической продуктивности. В водораздельных болотах - она самая высокая - 0,59 мм/год. Уменьшается до минимума роль древесного яруса в сложении растительности как пойменных, так и водораздельных болот. Это время образования современных сплаванных, а также водораздельных ев-трофных гипновых болот. Осушение и разработка многих болот в последние годы приводит к вторичному облесению и появлению суходольных видов, а также к последующей евтрофи-кации растительных сообществ.

Выводы

Эволюция лесных, степных, болотных и антропогенных растительных сообществ, а также палеогеографические и палеоэкологические условия в голоцене центральной части Приволжской возвышенности ранее были изучены крайне слабо.

1. Применение комплекса методов оказалось очень эффективным при решении поставленных задач.

2. Шесть подтипов диаграмм характеризуют шесть палинологических и природных районов: Западный, Восточный, Северный, Северо-Западный, Северо-Восточный и Южный.

Вся территория характеризуется Южнорусским типом диаграмм. Для всех подтипов диаграмм характерны единые региональные черты: 17 основных и 5 второстепенных палинологических и контактных уровней. Полученные 27 радиоуглеродные датировки позволили провести подробную периодизацию голоцена изучаемой территории. Для территории центральной части Приволжской возвышенности можно выделить 12 палинологических и соответственно лесорасгительных зон, последовательно сменяющихся в течение голоцена.

3. Основные древесные и травянистые растения изучаемой территории в том или ином соотношении находят свое отражение в слорово-лыльцевых спектрах. В субфоссильных и фоссильных отложениях обнаружены диаспоры 74 семейств. При этом все основные 13 семейств, на долю которых приходится около 70% состава всей флоры изучаемой территории, встречаются в спорово-пыльцевых спектрах. При изучении зависимости между составом фитоценозов и продуцируемыми ими спорово-пыльцевыми спектрами получены поправочные коэффициенты, коэффициенты корреляции, показатели встречаемости растений и их пыльцы для каждой древесной породы. Все они специфичны для каждого природного района. При анализе встречаемости кустарников, травянистых растений, мхов и их пыльцы и спор в спектрах выяснилось, что для каждого семейства характерны своя соотношения этих показателей, практически одинаковые для всех районов. Выявленные закономерности в формировании спектров необходимо учитывать всем исследователям при реконструкции растительности прошлого данной территории по палинологическим данным.

4. На основании комплексного подхода восстановлены история растительности и физико-географические условия каждой из 12 зон голоцена, а также основные направления сук-цессионного процесса формирования растительности. Растительность территории менялась следующим образом: степная (AL/DR- 3, DR-3, РВ) —> лесостепная (ВО-1, ВО-2) -»лесная (АТ-1, АТ-2, SB-1, SB-2) —> лесостепная (SA-1, SA-2, SA-3). Наименьшая облесённость территории была в позднем дриасе (от 11 ООО до 10 300 лет назад). Наибольшая - с конца позд-неатлантического до конца раннесуббореального периодов (от 5 ООО до 3 200 лет назад), что связано с климатическими факторами. Кратковременное максимальное облесение лесостепи наблюдалось также в среднесубатлантическое время (от 700 до 300 лет назад), причиной которого явилось резкое снижение антропогенной нагрузки на ландшафты территории.

5. Коренными следует считать следующие лесные сообщества: березово-сосновые и со-сново-березовые (зеленомошные, сероватовейниковые, папоротниковые, остепненные); березовые (дубравные, заболоченные, остепненные, крупнотравные); сосново-широколиственные (сосново-дубовые, сосняки сложные); сосново-елово-широколиственные; широколиственные (дубняки сложные, липово-дубовые, липовые дубравные); сосново-березово-широколиственные; сосновые (зеленомошные, долгомошные, сфагновые, лишайниковые, черничники, брусничники, грушанковые, остепненные, горные) леса. Коренные степные сообщества: луговые (злаково-разнотравные, дерновинно-злаковые, ковыльные) степи; каменистые степи. Несмотря на раннее заселение человека изучаемой территории (начиная с палеолита), существенные и заметные антропогенные изменения в растительном покрове степей начались лишь с позднесуббореального периода (около 3 000 лет назад) с массовым развитием земледелия. Сокращение площади лесов и появление вторичных формаций относится к началу субатлантического периода (около 2 500 лет назад).

6. Лесообразующая роль каждой древесной породы в течение голоцена была неоднозначной и определялась комплексом причин: климатическими, эдафическими, экологическими и антропогенными.

7. Классификация торфов содержит 35 видов торфов принадлежащих к 9 подтипам и трем типам, для каждого вида характерны своя встречаемость и торфообразующие фитоце-

нозы. Классификация торфяных залежей - 4 типа, 9 подтипов, 23 вида и 32 варианта. У каждого - своя динамика торфонакопления на протяжении голоцена.

8. Начало образования пойменных болот относится к ВО-1- периоду, массовое распространение - к АТ-1. Водораздельных - к АТ-1- периоду, массовое распространение - АТ-1/АТ-2. Сплавинных водораздельных болот - к ЙА- периоду. В различных районах изучаемой территории были свои особенности болотообразовательного процесса. Самые древние пойменные и водораздельные болота обнаружены в Южном районе - раннебореального возраста. Наибольшая биопродуктивносгь растительных сообществ пойменных болот была в ВО-2 и АТ-2- периодах, водораздельных - в АТ-2 и ЭА- периодах. Наименьшая - в обоих типах болот в БВ- периоде.

9. Восстановлена история растительности пойменных и водораздельных болот с каждым видом н вариантом торфяной залежи. Основной общий ход сукцессионных процессов растительности пойменных болот можно наметить следующим образом: ВО: евтрофные древесные, древесно-крупнотравные, древесно-осоковые с высокой скоростью торфонакопления —» АТ-1: сокращение древесного яруса, осоковые, тростниковые, древесно-пшновые со снижением скорости торфонакопления —► АТ-2: выпадение древесного яруса, осоковые, тростниковые, осоково-гипновые сообщества с максимальной скоростью торфонакопления, расширение площадей болот —> БВ: перерывы в осадконакоплении, пожары, сокращение площади болот, господство ольховых, ивовых, березовых, древесно-осоковых сообществ. После пожаров смена на гилновые, древесно-гипновые, осоково-сфагновые евтрофные —► БА: снижение до минимума древесного яруса. Господство тросгниково-осоковых, осоковых, гипно-вых ценозов. На современном этапе после осушения болот смена на древесные сообщества

На водораздельных болотах общий ход сукцессий проявлялся следующим образом: ВО: евтрофные древесно-тростниково-осоковые ценозы с участием зеленых мхов с высокой скоростью торфонакопления —► АТ-1: евтрофные гипновые, сфагновые, осоково-сфагновые ценозы. очень редко мезотрофные шейхцериево-сфагновые. Снижение скорости торфонакопления —► АТ-2: расширение площади болот, максимальная биопродуктивность евтрофных осоковых, осоково-сфагновых и моховых сообществ. Смена евтрофных на мезотрофные дре-весно-сфагновые, осоково-сфагновые, шейхцериево-сфагновые, сфагновые. В южном районе - первые олиготрофные пушицевые —» ЭВ: сокращение площади болот, перерывы в осадконакоплении, пожары. Господство мезотрофных древесно-осоковых, древесно-сфагновых, древесных, пушицевых ценозов. В конце периода смена на олиготрофные пушицевые, пу-шицево-сфагновые, сосново-пушицевые. После пожаров - олиготрофные осоково-сфагновые, пушицевые, осоково-кустарничково-сфагновые или сфагновые мочажииные ценозы —► БА: самая высокая скорость торфонакопления, выпадение древесного яруса. Расширение роли мезотрофных и олиго-мезотрофных (реже олиготрофных) шейхцериевых, магел-ланикум, ангустифолиум ценозов, сфагновых мочажинных, редко сосново-сфагновых и пу-шицево-сфагновых сообществ.

10. Восстановление истории растительности и воссоздание физико-географических условий на протяжении всех периодов голоцена позволили закрыть белое пятно в изучении истории растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене. Таким образом, цель данной работы можно считать достигнутой.

Основные работы, опубликованные по материалам диссертации

1. Благовещенская Н.В. Динамика лесных экосистем верхнего плато Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Журнал Экология, - 2006. - №2.- С. 83-88.

2. Благовещенская Н.В. К истории растительного покрова Ульяновского Предволжья в голоцене / Н.В. Благовещенская И Ботанический журнал. - 1982,- Т.67.- № 6. -С. 826-833.

3. Благовещенская H.B. Опыт сопоставления возраста болот и истории растительности в голоцене Ульяновского Предволжья и сопредельных территорий / Н.В. Благовещенская //Ботанический журнал. - 1985.- Т. 70,- № П.- С. 1452-1464.

4. Благовещенская Н.В. Стратиграфия и эволюция торфяников Приволжской возвышенности / Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал. - 1998. - Т. 83,-№ 8. - С. 72-84.

5. Благовещенская Н.В. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры и их сопоставление с современной растительностью центральной части Приволжской возвышенности / Н.В. Благовещенская. - Ботанический журнал. - 1995. - Т. 80. - № 10. - С. 66-73

6. Благовещенский И.В. К характеристике болот Ульяновского Предволжья / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал. -1978. - Т. 63. - № 12 - С. 17781788.

7. Благовещенский И.В. Некоторые данные о распространении сфагновых мхов Ульяновского Предволжья / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал. - 1982.-Т. 67. -№. 7. -С. 993-996.

8. Климанов В.А. Колебания климата за исторический период в центре Русской равнины / В.А. Климанов, H.A. Хотинский, Н.В. Благовещенская // Известия РАН, серия, географическая. - 1995. - №1. -С. 89-96.

9. Благовещенская Н.В. Динамика растительного покрова центральной части Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская. - Ульяновск: УлГУ. - 283 с.

10. Климанов В.А. Короткопериодные колебания климата за исторический период в центре Русской равнины / В.А. Климанов, H.A. Хотинский, Н.В. Благовещенская // Короткопериодные и резкие ландшафтно-юшматические изменения за последние 15000 лет. - М.: ИГРАН, 1994.-С. 150-159.

П.Благовещенская Н.В. Антропогенные изменения ландшафтов центральной части Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Антропогенная эволюция геосистем и их компонентов. М:АН СССР, 1987,- С. 143-160.

12. Благовещенская Н.В. Основные сукцессии растительных сообществ болот Приволжской возвышенности в голоцене/ Н.В. Благовещенская // Структура и развитие болотных экосистем и реконструкция палеогеографических условий. Таллинн: АН Эстонии, 1989. - С. 40-45.

13. Благовещенская Н.В. Охрана болот Ульяновского Предволжья как хранителей информации об истории растительности / Н.В. Благовещенская. - М.: 1980. - Деп. в ВИНИТИ - № 100/10-80. -21 с.

14. Благовещенская Н.В. История растительности Куликова поля по данным изучения болота Березовское / Н.В. Благовещенская, H.A. Хотинский, М.А. Гуман // Доклады 2-й научной конференции по изучению Куликова поля. - М: ИГ АН СССР, 1988.

15. Благовещенский И.В. Охрана и рациональное использование клюквенных болот Ульяновской области / И.В. Благовещенский, Н.В. Чернякова (Н.В. Благовещенская) // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. IV. Флора и фауна. -Вестник УО АН СССР, Свердловск, 1980,- С. 17-18.

16. Хотинский H.A. Археолого-палеогеографнческие исследования эпох голоцена на Среднем Дону/H.A. Хотинский, Н.В. Благовещенская, А.Т. Синюкидр,- Днепропетровск, 1991.-98 с.

17. Боч. MC. Кряж / М.С. Боч, И.В.Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Водно-болотные угодья России. - М., 1999. - Т. 2. - С. 56-57.

18. Благовещенская Н.В. Очерк по стратиграфии и истории развития растительности водораздельных болот Приволжской возвышенности / Н.В. Благовещенская // Бюлп. Самарская Лука. -2005.-№16.-С. 101-106.

19. Благовещенская Н.В. Антропогенные изменения растительности Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Флора и растительность средней России. -Орел, i997. -С. 106-107.

20. Благовещенская Н.В. Болото «Покшерке" и его охрана / Н.В. Благовещенская // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России: Материалы межреспубликанской научно-практической конференции. - Краснодар, 1996,- С. 34-36.

21. Благовещенская Н.В. Взаимоотношения лесных и степных сообществ верхнего плато Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Современные проблемы ботаники. Ульяновск: УлГУ. - 2007. - С. 58 - 66.

22. Благовещенская Н.В. Динамика участия древесных пород в лесных экосистемах голоцена Приволжской возвышенности / Н.В. Благовещенская // Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения. Материалы III Всероссийской научно-практической конференции. - Ульяновск, 2006. С. 10-14.

23. Благовещенская H.B. Изменения природы Приволжской возвышенности в результате хозяйственного освоения / Н.В. Благовещенская // Проблемы устойчивого функционирования лесных экосистем. - Ульяновск, 2001. - С. 27-35.

24. Благовещенская Н.В. История растительного покрова Присурья в голоцене / Н.В. Благовещенская //Науч.тр.гос.прир.зап.«Присурский».- Чебоксары, 1999.-Т. 1.-С.45-51.

25. Благовещенская Н.В. История растительности Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Уч. зап. УлГУ. Серия Экология. Вьш.1 (1). - Ульяновск, 1999. - С. 9-20.

26. Благовещенская Н.В. К вопросу об истории растительности пойменных болот Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская И Изучение биологического разнообразия Среднего Поволжья. Вып. 13. - Ульяновск, 2004. - С. 25-28

27. Благовещенская Н.В. Озеро Кряж / Н.В. Благовещенская И Ценные ботанические объекты Ульяновской области. - Ульяновск, 1986. - С. 70-74.

28. Благовещенская HB. Озеро Кряж (Крячок) со сплавиной и окружающими реликтовыми лесами / Н.В. Благовещенская, М.И. Бузоверов, А.Н Мордвинов и др. И Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. Ульяновск: Дом печати, 1997. - С. 42-45.

29. Благовещенская Н.В. Озеро Чекалинское со сплавиной / Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск, 1997. - С. 40-41.

30. Благовещенская Н.В. Озеро Чекалинское. / Н.В. Благовещенская И Ценные ботанические объекты Ульяновской области. Ульяновск: Дом печати, 1986в. - С. 74-78.

31. Благовещенская Н.В. Эволюция болотных экосистем Приволжской возвышенности / Н.В. Благовещенская // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных, территорий. -Краснодар, 1998. - С. 15-17

32. Благовещенская. Н. В. Болото Верхнее Бритвенное. / Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск: Дом печати, 1997. - С. 72-73.

33. Благовещенская. Н. В. Болото Моховое-2 / Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск: Дом печати, 1997. - С. 77-78.

34. Благовещенская. Н. В. Болото Нижнее Бритвенное. / Н.В. Благовещенская II Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск: Дом печати, 1997. -С. 71-72.

35. Благовещенский И.В. Болото Конское / ИВ. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск, Дом печати, 1997. - С. 80.

36. Благовещенский И.В. Болото Моховое-8 / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск, Дом печати, 1997. - С. 81-82.

37. Благовещенский И.В. Перспективные для заповедования болотные массивы Ульяновской области / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Экология и охрана растений нечерноземной зоны РСФСР. - Иваново, 1981. -С. 87-90.

38. Благовещенский И.В. Антропогенные изменения растительности болот Ульяновского Предволжья / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Антропогенные изменения, охрана растительности болот и прилегающих территорий. Материалы 6-го Всесоюзного совещания по болотоведению. - Минск: Наука и техника, 1981. - С. 70-73.

39. Благовещенский И.В. Болота заказника «Сурский» и проблемы их охраны / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга. - Л., 1991. - С. 34-36.

40. Благовещенский И.В. Болото Моховое-9 / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская II Особо охраняемые природные территории Ульяновской области,- Ульяновск, Дом печати, 1997. - С. 81-82.

41. Благовещенский И.В. Болото Моховое-Долгое / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск, Дом печати, 1997. - С. 78-80.

42. Благовещенский И.В. Озеро Светлое со сплавиной / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск, 1997. - С. 35-36.

43. Красная Книга Ульяновской области / сост.: К.В. Абрамов, И.Б. Абрахина, Н.В. Благовещенская и др. - Ульяновск: УлГУ, 2008. - 508 с.

44. Ульяновская-Симбирская энциклопедия /сост.: И.Б. Абрахина, Ю.М. Абсалямов ... Н.В. Благовещенская и др. 2 т. - Ульяновск, 2004. -592 с. (14 статей).

45. Botch M.S. Kryazh / M.S.Botch, I.V. Blagoveshchenskii, N.V. Blagoveshchenskaya // Wetlands in Russia. - Moscow, 2000. -Vol. 2. - Important peatlands. - P. 50.

Тираж 150 шт. Заказ №061609.

Отпечатано в Типографии Облучинского. г. Ульяновск, ул. Гончарова, 11а тел. (8422) 42-12-83

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Благовещенская, Нина Васильевна

Введение.

Глава I

Физико-географические особенности района исследования.

Глава II

История палеогеографических исследований голоцена центральной части

Приволжской возвышенности.

Глава III

Объекты и методы исследования.

Глава IV

Палинологическая характеристика территории центральной части Приволжской возвышенности.

4.1. Западный палинологический район.

4.2. Восточный палинологический район.

4.3. Северный палинологический район.

4.4. Северо-Западный палинологический район.

4.5. Северо-Восточный палинологический район.

4.6. Южный палинологический район.

Глава V

Корреляция голоценовых отложений центральной части Приволжской возвышенности

5.1. Подтипы спорово-пыльцевых диаграмм.

5.1.1. Западный подтип диаграмм.

5.1.2. Восточный подтип диаграмм.

5.1.3. Северный подтип диаграмм.

5.1.4. Северо-Западный подтип диаграмм.

5.1.5. Северо-Восточный подтип диаграмм.

5.1.6. Южный подтип диаграмм.

5.2. Тип пыльцевых диаграмм и корреляция с сопредельными регионами

5.3. Корреляционные палинологические уровни и их радиохронология.

5.4. Лесорастительные зоны.

Глава VI

Субрецентные спорово-пыльцевые спектры центральной части Приволжской возвышенности и их сопоставление с современной растительностью.

Глава VII

Динамика растительного покрова центральной части Приволжской возвышенности в голоцене.

7.1. Палеорастительность и палеогеография голоцена.

7.1.1. Палеорастительность и палеогеография аллерёда.

7.1.2. Палеорастительность и палеогеография позднего дриаса.

7.1.3. Палеорастительность и палеогеография предбореального периода.

7.1.4. Палеорастительность и палеогеография раннебореального периода.

7.1.5. Палеорастительность и палеогеография позднебореального периода.

7.1.6. Палеорастительность и палеогеография раннеатлантиче-ского периода.

7.1.7. Палеорастительность и палеогеография позднеатлантиче-ского периода.

7.1.8. Палеорастительность и палеогеография раннесуббореаль-ного периода.

7.1.9. Палеорастительность и палеогеография позднесуббореаль-ного периода.

7.1.10. Палеорастительность и палеогеография раннесубатланти-ческого периода.

7.1.11. Палеорастительность и палеогеография среднесубатлан-тического периода.

7.1.12. Палеорастительность и палеогеография позднесубатлан-тического периода.

7.2. Основные сукцессии палеорастительности в голоцене.

7.3. Jlecoобразующая роль древесных пород в голоцене.

Глава VIII

Закономерности развития растительности болот центральной части Приволжской возвышенности в голоцене.

8.1. Виды торфа и их классификация.

8.2. Виды строения торфяных залежей и их классификация.

8.3. История растительности болот в голоцене.

8.3.1. Стратиграфия и история растительности болот пойм и низких надпойменных террас.

8.3.1.1. Стратиграфия и история растительности пойменных болот с залежами лесного подтипа.

8.3.1.2. Стратиграфия и история растительности пойменных болот с залежами лесо-топяного подтипа.

8.3.1.3. Стратиграфия и история растительности пойменных болот с залежами топяного подтипа.

8.3.2. Стратиграфия и история растительности болот водоразделов и высоких надпойменных террас.

8.3.2.1. Стратиграфия и история растительности водораздельных болот с залежами низинного типа, лесо-топяного подтипа.

8.3.2.2. Стратиграфия и история растительности водораздельных болот с залежами низинного типа, топяного подтипа

8.3.2.3. Стратиграфия и история растительности водораздельных болот с залежами переходного типа, лесо-топяного подтипа.

8.3.2.4. Стратиграфия и история растительности водораздельных болот с залежами переходного типа, топяного подтипа

8.3.2.5. Стратиграфия и история растительности водораздельных болот с залежами смешанного типа, лесо-топяного подтипа.

8.3.2.6. Стратиграфия и история растительности водораздельных болот с залежами смешанного типа, топяного подтипа

8.3.2.7. Стратиграфия и история растительности водораздельных болот с залежами верхового типа, лесо-топяного подтипа.

8.3.2.8. Стратиграфия и история растительности водораздельных болот с залежами верхового типа, топяного подтипа

8.3.3. Реконструкция растительности болот в пространственном и временном аспектах.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "История растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене"

Актуальность темы.

Реконструкция палеогеографических и палеоэкологических условий прошлых эпох особенно в их хронологической; последовательности? позволяет полнее - понять закономерности раз вития < природы; в настоящем и дать обоснованный прогноз; их развития! на' будущее. В этой связи; изучение: природной? среды голоцена приобретает не только научное, но и большое практическое значение, поскольку именно в голоцене сформировались? новейшие черты климата, почв, растительного покрова; а затем? начались, антропогенные: изменения ландшафтов. Разработка научно обоснованных рекомендаций- по охране и рациональному использованию растительных ресурсов крупных природных территорий невозможна без понимания естественного хода формированиям растительного покрова в прошлом:

Разработка данной темы обусловлена в первую* очередь, слабой? палеогеографической и палеоэкологической изученностью территории центральной части Приволжской возвышенности в голоцене, которая;привела к формированию различных, иногда прямо противоположных мнений не только об оценке бота-нико-географического положения территории, но и о характере первичной (до-агрикультурной)>растительности. Голоценовая история растительности одного из районов этой территории (в частности Ульяновского Предволжья) до настоящего времени была изучена нами лишь в самых общих чертах. История растительного покрова других территорий центральной части Приволжской возвышенности изучена крайне слабо или не изучена совсем. В прошлом были обследованы отложения голоцена лишь в четырех пунктах, для которых пыльцевой анализ был сделан лишь в самых общих чертах. Отсутствие* радиоуглеродных датировок голоценовых отложений данной территории повлекли за собой не только ошибочное определение возраста болот, но и отрицательные последствия в формировании взглядов на характер коренной растительности данной территории».В частности, была-недооценена роль некоторых первичных растительных формаций.,

С другой стороны, отсутствие достаточно точных и полных критериев по особенностям формирования субрецентных спектров и их сопоставлению с продуцирующими фитоценозами- значительно усложняло, а иногда, делало и невозможным проведение реконструкции растительности прошлого по данным ^ спорово-пыльцевого анализа.

Динамика растительности болот в голоцене также была изучена явно недостаточно. Отсутствие полной классификации торфов и- торфяных залежей, данных по биопродуктивности растительных сообществ болот в различные периоды голоцена, не способствовали решению вопроса об эволюции растительности различных типов и видов болотных массивов.

Все эти «белые пятна» в палеогеографии и палеоэкологии голоцена центральной части Приволжской возвышенности определили актуальность, выбранной темы исследования;

Цели и задачи работы.

Целью данной работы является восстановление истории растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене и воссоздание палеогеографических условий различных периодов голоцена.

Для достижения указанных целей были поставлены следующие задачи.

1) Изучение и анализ полученного качественно нового- палинологического материала.

2) Составление схемы разделения голоцена изучаемой территории на периоды и зоны, выделение основных руководящих пыльцевых уровней с радиоуглеродными датировками. На основе данной схемы - корреляция отложений как внутри данного региона, так и с другими сопредельными территориями.

3)" Изучение зависимости между фитоценозами и составом их субрецентных спектров, как для отдельных природных районов, так и для всей территории центральной части Приволжской возвышенности.

4) Восстановление естественной истории растительности лесных, степных, и болотных экосистем и палеогеографических условий их формирования в различные периоды голоцена.

5) Изучение основных закономерностей развития антропогенных экосистем в голоцене.

6) Изучение лесообразующей роли основных древесных пород в голоцене.

7) Изучение и обобщение материала по строению торфяных залежей болот, классификация торфов и торфяных залежей изучаемой территории.

8) Восстановление основных особенностей болотообразования; в голоцене на данной территории.

Научная новизна работы.

Впервые на основании многолетних исследований во всех физико-географических районах центральной части Приволжской возвышенности изучены разрезы голоценовых отложений, что позволило выделить палинологические и соответственно природные районы, характеризующиеся шестью подтипами спорово-пыльцевых диаграмм. На основании выделения основных палинологических уровней, датированных радиоуглеродным методом, впервые проведена подробная периодизация голоцена центральной части Приволжской возвышенности.

Впервые получены поправочные коэффициенты, и коэффициенты корреляции для всех основных древесных пород центральной части Приволжской возвышенности отражающие зависимости между составом пыльцевых спектров и продуцирующих их фитоценозов.

Полученный качественно новый материал по палинологии, радиохронологии и субрецентным спорово-пыльцевым спектрам позволил выявить основные закономерности развития экосистем: лесных, степных, болотных и антропогенных в каждом?, периоде голоцена; для? каждого из шести природных районов и всей-территории центральной^части^Ириволжскойвозвышенности;

Решен вопрос о взаимоотношении и развитии лесного и лесостепного растительного покрова на протяжении голоцена, определены коренные (первичные) растительные сообщества^ лесов и степей; изучена лесообразующая роль основных древесных пород изучаемой территории в течение голоцена (определено время появления, максимального развития, угасания) в естествеш 1ых и нарушенных местообитаниях.

Впервые для данной территории на основании? полученного? качественно нового материала и обобщения данных по изучению торфяных разрезов выполнена классификация торфов и торфяных залежей, определена их встречаемость. Восстановлены: основные закономерности по< динамике торфонакопле-ния в голоцене для каждого типа и вида торфяной залежи болот, особенности болотообразования в каждом (районе изучаемой территории; Восстановлена история растительности пойменных и водораздельных болот с каждым; видом и вариантом залежи.

Положения; выносимые на защиту.

1). На территории центральной части Приволжской возвышенности выделены шесть крупных природных (и. соответственно' палинологических) районов; характеризующихся шестью подтипами, диаграмм, причем каждому из них присущи лишь ему свойственные локальные и региональные черты; споро-во-пыльцевых спектров.

2). Для всех подтипов диаграмм характерны единые региональные черты: основные и второстепенные палинологические и контактные уровни; имеющие радиоуглеродные даты и позволяющие разделить их на палинозоныихроноло-гические периоды. Все подтипы относятся к одному типу диаграмм—Южнорусскому.

3). Учитывая данные уровни и состав спорово-пыльцевых спектров и комплексов, выделены лесорастительные зоны, последовательно» сменяющиеся в течение голоцена.

4). Каждому природному району территории центральной части-Приволжской-возвышенности свойственны своя динамика лесных, степных, болотных, пойменных и антропогенных экосистем в голоцене, характерные величинышо-правочных коэффициентов,и коэффициентов2 корреляции, свои особенности в распространении илесообразующей роли основных древесных пород.

5). Основные направления сукцессионного процесса формирования растительности, а также основные сукцессии лесных, степных и болотных сообществ являются общими для всей центральной части Приволжской возвышенности.

6). Лесостепь данной территории следует считать коренной, сформировавшейся до начала хозяйственной деятельности человека.

7). Проведенная классификация торфов, изучение стратиграфии, и класси-фикацияторфяных залежей позволили представить особенности болотообразо-вания и динамику растительности болот в голоцене на данной территории?

Личный вклад автора. В основу данной работы легли, материалы 23-летних исследований. Автором самостоятельно осуществлена организация и проведение полевых и камеральных работ, проведен сбор материалов* их анализ, обобщение и интерпретация, а также выполнение графических работ.

Практическая значимость.

Данная работа может быть основой для разработки практических рекомендаций по восстановлению коренных лесных формаций в различных природных районах Приволжской возвышенности и прогнозирования развития-природных процессов в будущем.

Полученные данные могут быть использованы при картировании коренного растительного покрова центральной части Приволжской возвышенности.

Материалы по субрецентным спектрам и полученные поправочные коэффициенты послужат вспомогательной основой' при реконструкциях растительности прошлых эпох.

Изучение распространения различных видов торфов и торфяных залежей позволило в настоящее время дать практические рекомендации по их охране и рациональному использованию, в том числе в бальнеологических целях.

Двадцать торфяников как эталонные стратиграфические разрезы по нашим рекомендациям утверждены особо охраняемыми природными территориями (Благовещенская, 1980, 1981а,б, 1991, 1996, 1997 а,б,в,г,д; Боч, 1999).

Апробация работы.,Основные итоги работы доложены: на VI Всесоюзном совещании по болотоведению (Минск, 1979), на X и. XI всесоюзных семинарах по болотоведению (Нигула, 1989; Нелидово; 1991); на всероссийской конференции «Флора центральной России» (Москва, Липецк, 1995), на конференции «Флора и растительность средней России» (Орел, 1997) на межреспубликанских научно-практических конференциях (Краснодар, 1995, 1996, 1998), на 1 межрегиональной бассейновой научно-практической конференции (Чебоксары-Атрат, 1999), на Всероссийской научно-практической конференции (Ульяновск, 2001), на расширенных заседаниях лаборатории болотоведения Института Биологии Карельского филиала АН РАН (Петрозаводск, 1981, 1985), на заседаниях эволюционной географии Института Географии РАН (1986,1987,1988), на Ш Всероссийской научно-практической-конференции (Ульяновск, 2006), на II научной конференции по изучению Куликова поля-(Москва, 1988), на ежегодных научных конференциях Ульяновского государственного университета.

Публикации. Автором опубликованы 70 научных работ, в том числе 8 работ в ведущих рецензируемых журналах и изданиях из списка ВАК РФ и 10 монографий.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем работы составляет 665 страниц. В том числе: 488 стр. основного текста, 177 стр. — при

Заключение Диссертация по теме "Экология", Благовещенская, Нина Васильевна

428 ВЫВОДЫ

Эволюция лесных, степных, болотных и антропогенных растительных сообществ, а также палеогеографические и палеоэкологические условия в голоцене центральной части Приволжской возвышенности ранее были изучены крайне слабо.

1. Применение комплекса методов оказалось очень эффективным при решении поставленных задач.

2. Шесть подтипов диаграмм характеризуют шесть палинологических и природных районов: Западный, Восточный, Северный, Северо-Западный, Северо-Восточный и Южный. Вся территория характеризуется Южнорусским типом диаграмм. Для всех подтипов диаграмм характерны единые региональные черты: 17 основных и 5 второстепенных палинологических и контактных уровней. Полученные 27 радиоуглеродные датировки позволили провести подробную периодизацию голоцена изучаемой территории. Для территории центральной части Приволжской возвышенности можно выделить 12 палинологических и соответственно лесорастительных зон, последовательно сменяющихся в течение голоцена.

3. Основные древесные и травянистые растения изучаемой территории в том или ином соотношении находят свое отражение в спорово-пыльцевых спектрах. В субфоссильных и фоссильных отложениях обнаружены диаспоры 74 семейств. При этом все основные 13 семейств/на долю которых приходится около 70% состава всей флоры изучаемой территории, встречаются в спорово-пыльцевых спектрах. При изучении зависимости между составом фитоценозов и продуцируемыми ими спорово-пыльцевыми спектрами получены поправочные коэффициенты, коэффициенты корреляции, показатели встречаемости растений и их пыльцы для каждой древесной породы. Все они специфичны для каждого природного района центральной части Приволжской возвышенности. При анализе встречаемости кустарников, травянистых растений, мхов и их пыльцы и спор в спектрах выяснилось, что для каждого семейства характерны свои соотношения этих показателей; практически одинаковые для всех районов. Выявленные закономерности в формировании спектров в каждом природном районе необходимо учитывать всем исследователям при реконструкции растительности прошлого данной территории по палинологическим данным.

4. На основании комплексного подхода восстановлены историяфаститель-ности и физико-географические условия каждой из 12 зон голоцена; а также основные направления сукцессионного процесса формирования растительности. Растительность территории менялась следующим образом: степная (АЬЛШ- 3, В1М„РВ>-* лесостепная (ВО-1, ВО-2) лесная (АТ-1, АТ-2, БВ-Г, 8В-2) —> лесостепная (8А-1, 8А-2, вА-З). Наименьшая облесённость территории была в позднем дриасе (от 11 ООО до 10 300'лет назад). Наибольшая — с конца позднеатлантического до конца раннесуббореального периодов (от 5 ООО до 3 200 лет назад), что связано с климатическими факторами. Кратковременное максимальное облесение лесостепи наблюдалось также в среднесубатлан-тическое время (от 700 до 300 лет назад), причиной которого явилось резкое снижение антропогенной нагрузки на ландшафты»территории.

5. Коренными следует считать следующие лесные сообщества: березово-сосновые и сосново-березовые (зеленомошные, сероватовейниковые, папоротниковые, остепненные); березовые (дубравные, заболоченные, остепненные, крупнотравные); сосново-широколиственные (сосново-дубовые, сосняки сложные); сосново-елово-широколиственные; широколиственные (дубняки сложные, липово-дубовые, липовые дубравные); сосново-березово-широколиственные; сосновые (зеленомошные, долгомошные, сфагновые, лишайниковые, черничники, брусничники, грушанковые, остепненные, горные) леса. Коренные степные сообщества: луговые (злаково-разнотравные, дерно-винно-злаковые, ковыльные) степи; каменистые степи. Несмотря на раннее заселение человека изучаемой территории (начиная с палеолита), существенные и заметные антропогенные изменения в растительном покрове степей начались лишь с позднесуббореального периода (около 3 000 лет назад) с массовым развитием земледелия. Сокращение площади лесов и появление вторичных формаций относится к началу субатлантического периода (около 2 500 лет назад).

6. Лесообразующая роль каждой древесной породы в течение голоцена была неоднозначной и определялась комплексом причин: климатическими, эда-фическими, экологическими и антропогенными.

7. Классификация торфов* содержит 35 видов торфов принадлежащих к 9 подтипам и трем типам, для каждого вида характерны своя встречаемость и торфообразующие фитоценозы. Классификация торфяных залежей - 4 типа, 9 подтипов, 23 вида и 32 варианта. У каждого - своя динамика торфонакопления на протяжении голоцена.

8. Начало образования пойменных болот относится'к ВО-1- периоду, массовое распространение — к АТ-1. Водораздельных — к АТ-1- периоду, массовое распространение - АТ-1/АТ-2. Сплавинных водораздельных болот — к 8А- пе- , риоду. В различных районах изучаемой территории были свои особенности бо-лотообразовательного процесса. Самые древние пойменные и водораздельные болота обнаружены в Южном районе — раннебореального возраста. Наибольшая биопродуктивность растительных сообществ пойменных болот была в ВО

2 и АТ-2- периодах, водораздельных - в АТ-2 и 8А- периодах. Наименьшая - в обоих типах болот в 8В- периоде.

9. Восстановлена история растительности пойменных и водораздельных болот с каждым видом и вариантом торфяной залежи.

Основной общий ход сукцессионных процессов растительности пойменных болот можно наметить следующим образом: ВО: евтрофные древесные, древесно-крупнотравные, древесно-осоковые с высокой скоростью торфонакопления —> АТ-1: сокращение древесного яруса, осоковые, тростниковые, дре-весно-гипновые со снижением скорости торфонакопления —> АТ-2: выпадение древесного яруса, осоковые, тростниковые, осоково-гипновые сообщества с максимальной скоростью торфонакопления, расширение площадей болот —> 8В: перерывы в осадконакоплении, пожары, сокращение площади болот, господство ольховых, ивовых, березовых, древесно-осоковых сообществ. После пожаров смена на гипновые, древесно-гипновые, осоково-сфагновые евтрофные —► 8А: снижение до минимума древесного яруса. Господство тростниково-осоковых, осоковых, гипновых ценозов. На современном этапе после осушения болот смена на древесные сообщества.

На водораздельных болотах общий ход сукцессий проявлялся следующим образом: ВО: евтрофные древесно-тростниково-осоковые ценозы с участием зеленых мхов с высокой скоростью торфонакопления —> АТ-1: евтрофные гипновые, сфагновые, осоково-сфагновые ценозы, очень редко мезотрофные шейхцериево-сфагновые. Снижение скорости торфонакопления —> АТ-2: расширение площади болот, максимальная биопродуктивность евтрофных осоковых, осоково-сфагновых и моховых сообществ. Смена евтрофных на мезотроф ные древесно-сфагновые, осоково-сфагновые, шейхцериево-сфагновые, сфагновые. В южном районе — первые олиготрофные пушицевые —> 8В: сокращение площади болот, перерывы в осадконакоплении, пожары. Господство мезотроф-ных древесно-осоковых, древесно-сфагновых, древесных, пушицевых ценозов. В конце периода смена на олиготрофные пушицевые, пушицево-сфагновые, со-сново-пушицевые. После пожаров — олиготрофные осоково-сфагновые, пушицевые, осоково-кустарничково-сфагновые или сфагновые мочажинные ценозы 8А: самая высокая скорость торфонакопления, выпадение древесного яруса. Расширение роли мезотрофных и олиго-мезотрофных (реже олиготрофных) шейхцериевых, магелланикум, ангустифолиум ценозов, сфагновых мочажин-ных, редко сосново-сфагновых и пушицево-сфагновых сообществ. В.современное время - вторичная евтрофикация растительности.

10. Восстановление истории растительности и воссоздание физико-географических условий на протяжении всех периодов голоцена позволили закрыть белое пятно в изучении истории растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене. Таким образом, цель данной работы можно считать достигнутой. !

432

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Благовещенская, Нина Васильевна, Ульяновск

1. Абрамова Т.Г. О связи между растительным покровом и строением верхних слоев торфяной залежи / Т.Г. Абрамова // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. Геоботаника. - 1947. - Вып. 34. - № 167. - С. 64-92.

2. Абрамов И.И. Определитель листостебельных мхов Карелии / И.И. Абрамов, Л.А. Волкова. М. 1998. - 390 с.

3. Абсалямов Ю.М. Подземные воды / Ю.М. Абсалямов // Природные условия Ульяновской области. Казань: Изд-во. Казан, ун-та, 1978. -С.165-178.

4. Аверкиев Д.С. История развития растительного покрова Горьковской области и ее ботанико-географическое деление / Д.С. Аверкиев // Уч. зап. ГГУ. Сер. биол. 1954.-Вып. 25. - С. 119-136.

5. Аксенова H.A. Клены / H.A. Аксенова. М.: МГУ", 1975. - 95 с.

6. Александровский А.Л. Эволюция почв Восточно-Европейской равнины в голоцене / А.Л. Александровский. М.: Наука, 1983. - 150 с.

7. Алехин В.В. Центральночерноземные степи / В.В Алехин. Воронеж: ВГУ, 1934.-96 с.

8. Алифанов В.М. Палеогеографические аспекты формирования* серых лесных почв / В.М. Алифанов // Генезис, плодородие и мелиорация почв. Пущино, 1980. - С. 44-58.

9. Ананьев Г.С. Распределение пыльцы и спор в современных континентальных отложениях восточного склона Южного и Среднего Урала / Г.С. Ананьев, И.А. Каревская // Ботанический ^журнал 1970. - Т. 55. - № 6. - С. 864-869.

10. Антонова Л.А. Краткая характеристика лесов Хвалынского лесхоза и основные закономерности их распределения / Л.А. Антонова // Уч. зап. Саратовского пед. ин-та. Саратов: СГУ, 1957. - Вып. 28. - С. 225-240.

11. Антонова Л.А. Геоботаническая, характеристика лесов Хвалынского лесхоза Саратовской области и перспективы» их улучшения: Автореф дис. . канд. биол. наук/ Л.А. Антонова. Саратов, 1963. - 18 с.

12. Ареалы деревьев и кустарников СССР: В З т. Л: Наука,.1977. - Т. 1. -164 с.

13. Ареалы деревьев и кустарников СССР: В 3 т Л: Наука, 1980. - Т. 2. -143 с.

14. Ареалы деревьев и кустарников СССР: В 3 т Л.1: Наука, 1986. - Т. 3. -181 с.15; Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. Атлас. —

15. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. 224 с.

16. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.} 1976. — 340 с.

17. Атлас Саратовской области. М.', 1978. - 32 с.

18. Атлас Пензенской области. — М., 2005. 138 с.

19. Атлас республики Мордовия. М., 2001. - 39 с.

20. Атлас Чувашской республики. М., 2003. - 39 с.

21. Атлас Ульяновской области. — Омск., 2004. 47 с.

22. Атлас Самарской области. — Самара.,2003. 72 с.

23. Артюшенко А.Т. Растительность Аллерёда на территории Русской равнины в связи с общим развитием растительного покрова в позднелед-никовье в Восточной и Средней Европе / А.Т. Артюшенко // Ботанический журнал 1959. - Т. 44. - № 6. - С. 772-785.

24. Артюшенко А.Т. Новые данные о растительности Украины в голоцене / А.Т. Артюшенко, Р.Я. Арап, Л.Г. Безусько и др. // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. -С. 173-179.

25. Аскерова Р.К. К палинологической характеристике трибы СгсИопеае сем. СотрозНае / Р.К. Аскерова // Ботанический журнал 1970. - Т. 55. -№5.-С. 660-668.

26. Аскерова Р.К. Палинология трибы Сюкоггеае (СотрояНае) / Р.К. Аскерова // Морфология пыльцы и спор современных растений:.Труды III

27. Международной палинологической конференции." — JI. : Наука, 1973. — С.33-36.

28. Бадер О.Н. Проблема смещения ландшафтных зон в голоцене и археологии / О.Н. Бадер // Первобытный человек, его материальная культура и природная среда в плейстоцене и голоцене. — М. : Наука, 1974.

29. Баум О. Отчет о ботанико-географических исследованиях Поволжья / О. Баум // Протокол № 7 заседания Об-ва естествоиспытателей при- Казанском ун-те. Казань, 1870. - С. 155-156.

30. Баум О. Отчет о ботанических исследованиях на правом берегу Волги между Казанью и Сарептой / О. Баум» // Протоколы заседаний^ Об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. — Казань, ,1869-1870. 1870. -Год 1. Протокол № 7. С. 65-73.

31. Берг JT.G. Некоторые соображения о послеледниковых изменениях климата и о лесостепье / JI.C. Берг // Вопросы географии. Вып. 23. — М.: АН СССР, 1950. - С. 57-84.

32. Бегак Д.А. Количество и распределение микроорганизмов в. верховых торфяниках / Д.А. Бегак, Н.М. Беликова // Тр. Научно-исследовательского ин-та торфяной промышленности. Вып. 14. — М., 1934. - С. 44-78.

33. Березина H.A. Сохранность и разрушение пыльцы важный' фактор формирования спорово-пыльцевого спектра / H.A. Березина, С.Н. Тюрем-нов // Методические вопросы палинологии. - М.: Наука, 1973. - С. 5-8.

34. Березина H.A. О необходимости палинологических исследований при изучении проблемы взаимоотношений человека с окружающей средой / H.A. Березина, O.JI. Лисс // Болота и люди. М., 2000: - С. 136-145.

35. Бирюкова Е.Г. Природа Самарской Луки / Е.Г. Бирюкова, М.С. Горелов, Л.А. Евдокимов и др. Куйбышев, 1986. - 89 с.

36. Бискэ Г.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии / Г.С. Бискэ. Петрозаводск: КарфАН СССР, 1959. - 305 с.

37. Благовещенская Н.В. Охрана болот Ульяновского Иредволжья как хранителей информации об истории растительности / Н.В. Благовещенская. М.: 1980. - Деп. в ВИНИТИ - № 100/10-80. - 21 с.

38. Благовещенская Н.В. К истории растительного покрова Ульяновского Предволжья-в голоцене/ Н.В. Благовещенская // Ботанический»журнал 1982.- Т.67.- № 6. -С. 826-833.

39. Благовещенская1 Н.В'. Опыт сопоставления возраста болот я истории растительности в голоцене Ульяновского Предволжья и сопредельных территорий / Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал 1985г- Т.70.-№ 11,-С. 1452-1464.

40. Благовещенская Н.В. История растительности лесов и болот Ульяновского Предволжья в голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа): дисс. канд биол наук / Н.В. Благовещенская. JL, 1986а. - 24 с.

41. Благовещенская Н.В. Озеро Кряж / Н.В. Благовещенская // Ценные ботанические объекты Ульяновской области. Ульяновск, 19866. - С. 70-74.

42. Благовещенская Н:В. Озеро Чекалинское. / Н.В. Благовещенская // Ценные ботанические объекты Ульяновской области. Ульяновск: Дом печати, 1986в. - С. 74-78.

43. Благовещенская Н.В. Антропогенные изменения ландшафтов центральной части Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Антропогенная эволюция геосистем и их компонентов. Мл:АН СССР, 1987- с 143-160.

44. Благовещенская Н.В. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры и их сопоставление с современной растительностью центральной части

45. Приволжской возвышенности / Н.В. Благовещенская. Ботанический^ журнал - 1995. - т 80. - № Ю. - С. 66-73

46. Благовещенская Н.В. Озеро Кряж (Крячок) со сплавиной и окружающими реликтовыми лесами / Н.В. Благовещенская, М.И. Бузоверов, А.Н Мордвинов и др. // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. Ульяновск: Дом печати, 1997. - С. 42-45.

47. Благовещенская. Н. В. Болото Нижнее Бритвенное. / Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. Ульяновск: Дом печати; 19976. - С. 71-72.

48. Благовещенская. Н. В. Болото Верхнее Бритвенное. / Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. Ульяновск: Дом печати, 1997в. - С. 72.

49. Благовещенская. Н. В. Болото Моховое-2 / Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. Ульяновск: Дом печати, 1997г. - С. 77-78.

50. Благовещенская Н.В. Стратиграфия и эволюция торфяников Приволжской возвышенности/ Н.В. Благовещенская // Ботанически» журнал Т.83,- № 8, -1998а.- С. 72-84.

51. Благовещенская'Н.В. Эволюция болотных экосистем Приволжской возвышенности/ Н.В. Благовещенская // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем юж. per. России и сопр. террит: Материалы XI науч. практ. конф. Краснодар, 19986. - С. 15-17.

52. Благовещенская Н.В. История растительности Приволжской возвышенности в голоцене/ Н.В. Благовещенская // Уч. зап. УлГУ. Серия Экология. Вып.1 (1). Ульяновск, 1999а. - С. 9-20.

53. Благовещенская Н.В. История растительного покрова Присурья в голоцене / Н.В. Благовещенская // Науч. тр. гос. прир. зап. «Присурский». -Чебоксары, 19996. Т. 1. - С. 45-51.

54. Благовещенская Н.В. К вопросу об истории растительности пойменных болот Приволжской возвышенности в голоцене/ Н.В. Благовещенская // Изучение биологического разнообразия Среднего Поволжья. Вып. 13. Ульяновск, 2004. - С. 25-28

55. Благовещенская Н.В. Очерк по стратиграфии и истории развития растительности водораздельных болот Приволжской возвышенности / Н.В. Благовещенская // Бюлл. Самарск. Лука. 2005. - № 16. - С. 101-106.

56. Благовещенская Н.В. Динамика лесных экосистем верхнего плато Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Журнал Экология, 2006. - №2,- С. 83-88.

57. Благовещенская Н.В. Динамика растительного покрова центральной части Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская. — УльяновскгУлГУ.-283 с.

58. Благовещенский В.В. Лесная растительность южноульяновского водораздела в связи с ее водоохраной ролью /В.В. Благовещенский. // Уч. зап. Ульяновского пед. ин-та. Вып. 3 . Ульяновск, 1951. - С. 38-98.

59. Благовещенский В.В! К истории сосновых лесов на Приволжской возвышенности /В.В. Благовещенский // Ботанический журнал — 1962, — Т. 47.-№2.-С. 176-187.

60. Благовещенский В.В!. О сменах растительности на Приволжской возвышенности, связанных с деятельностью человека /В.В. Благовещенский // Материалы по динамике растительного покрова. — Владимир: ВПИ, 1968.-С. 223-229.

61. Благовещенский В.В. Лесная растительность центральной части Приволжской возвышенности: Дис. . д-ра биол. наук/ В.В. Благовещенский: Пермь, 1971.-819 с.

62. Благовещенский B.B. Растительный мир / B.B. Благовещенский, Ю.А.Пчелкин, Н.С. Раков // Природные условия Ульяновской области. -Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1978. С.227-255.

63. Благовещенский В.В. О восстановлении сосновых лесов на Приволжской возвышенности / В.В. Благовещенский // Флора и растительность Среднего Поволжья. Ульяновск: УГЛИ, 1979: - С. 26-42.

64. Благовещенский В.В'. Растительность Приволжской возвышенности в связи с ее историей и рациональным использованием / В.В. Благовещенский. Ульяновск, 2005. - 715 с.

65. Благовещенский В.В. Липняки Ульяновской области / В.В. Благовещенский, Н.С. Раков // Флора и растительность Среднего Поволжья. — Ульяновск: УГПИ, 1979. С. 3-26.

66. Благовещенский В.В. Определитель растений Среднего Поволжья / В.В. Благовещенский, Ю.А. Пчелкин, Н.С. Раков и др. Л!:Наука, 1984. - 391 с.

67. Благовещенский Г.А. Формирование лесов ледниковой области Европейской части СССР в связи с колебаниями климата в четвертичном периоде / Г.А. Благовещенский // Труды ин-та географии АН СССР. — М.-Л.: АН СССР, 1946. С. 267-292.

68. Благовещенский И.В. К характеристике болот Ульяновского Пред-волжья / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал 1978. - Т. 63. - № 12 - С. 1778-1788.

69. Благовещенский И.В. Перспективные для заповедования болотные массивы Ульяновской области / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Экология и охрана растений" нечерноземной зоны РСФСР: Меж-вуз. сб. Иваново, 1981а. -С. 87-90.

70. Благовещенский И.В. Некоторые данные о распространении сфагновых мхов Ульяновского Предволжья / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал 1982.- Т. 67. - №. 7. - С. 993-996.

71. Благовещенский И.В: Озеро Светлое со сплавиной / И.В. Благовещенский, H.BI Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. Ульяновск: Дом печати, 1997а. - С. 35-36.

72. Благовещенский И.В. Болото Моховое-Дол roe / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. Ульяновск: Дом печати, 19976. - С. 78-80.

73. Благовещенский И.В. Болото Конское / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории' Ульяновской области. Ульяновск:Дом печати, 1997в. - С. 80.

74. Благовещенский И.В. Болото Моховое-8 / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. Ульяновск:Дом печати, 1997г. - С. 81.

75. Благовещенский И.В. Болото Моховое-9 / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области.- Ульяновск:Дом печати, 1997д. С. 81-82.

76. Бобров А.Е. Сравнительно-морфологический анализ видов p. Polypodium флоры СССР / А.Е. Бобров // Ботанический журнал 1964. - т. 49. -№4.-С. 534-545.

77. Бобров А.Е. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР / А.Е. Бобров, JI.A. Куприянова, М.В. Литвинцева и др. — Л.:Наука, 1983. — 208 с.

78. Богдановская-Гиенэф И.Д. Принципы генетической классификации торфов / И.Д. Богдановская-Гиенэф // Уч. зап. ЛГУ, сер. биол. Л1.: ЛГУ, 1945.-С. 5-16.

79. Борзова Л.М. О пыльце некоторых видов рода Polygonum L. III. Преемственность форм пыльцевых, зерен Polygonum acetosum / Л.М. Борзова // Биол. науки 1969. - № 3. - С. 69-71.

80. Боч М.С. Растительный покров и его связь с торфяной залежью болотных массивов различных типов / М.С. Боч // Ботанический журнал -1958а. Т. 43. - № 4. - С. 533-544.

81. Боч М.С. К вопросу об использовании растительного покрова как индикатора строения торфяной залежи / М.С. Боч // Вестн. ЛГУ 19586. Сер. биол. - Вып. 1. - № 3. - С. 35-47.

82. Боч. М.С. Растительный покров как показатель строения торфяной залежи: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / М.С. Боч. Л., 1959. - 20 с.

83. Боч М.С. Индикаторная роль растительных сообществ болот по отношению к строению торфяной залежи / М.С. Боч // Уч. зап. Тартус. унта. Тарту, 1963.- № 145.- С. 270-276.

84. Боч М.С. Экосистемы болот СССР / М.С. Боч, В.В. Мазинг. Л.: Наука, 1979.-186 с.

85. Боч М.С. Флора, и. растительность болот Северо-запада России и принципы их охраны / М.С. Боч, В.А. Смагин. — СПб, 1993. 223 с.

86. Боч. М.С. Кряж / М.С. Боч, И.В.Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Водно-болотные угодья России. М., 1999. - Т. 2. - С. 56-57.

87. Бурашникова Т.А. Климатическая модель территории Советского Союза во время голоценового оптимума / Т.А. Бурашникова, М.В. Муратова, И.А. Суетова // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. -М.:Наука, 1982, С. 245-251.

88. Бурлаков В.П*. Реки. Озера. / В.П. Бурлаков, Е.М. Федулова, П:Ф. Чигиринский // Природные условия Ульяновской области. Казань: Изд-во. Казан, ун-та, 1978. - С. 179-214.

89. Буров Г.М. По древним поселениям Присвияжья / Г.М. Буров // Ульяновская правда. 1969. - 7 ноября.

90. Буров F.M. Археологические^ памятники Верхней Свияги / Г.М. Буров. — Ульяновск: Приволжское изд., 1972. — 56 с.

91. Буров Г.М.* Курганы бронзового века близ Ульяновска / Г.М. Буров. — Ульяновск: Приволжское изд., 1974. — 68 с.

92. Буш К.К. Строение и изменение растительного покрова важнейших типов леса под влиянием осушения / К.К. Буш, A.A. Аболинь // Вопросы гидролесомелиорации. Рига, 1968. - С. 71-126.

93. Васильев Н.Г. Ильм / Н.Г. Васильев. — М.: Агропромиздат, 1986. — 79 с.

94. Величкевич Ф.Ю. История плейстоценовой флоры средней полосы Восточно-Европейской равнины / Ф.Ю. Величкевич // Советская палео-карпология. М.: Наука, 1979. - С. 76-121.

95. Величко A.A. Главный климатический рубеж и этапы плейстоцена / А.А Величко // Известия АН СССР, сер. география. 1968. - № 3 - С. 15-17.

96. Виноградова А.П. Определение границы между поздне- и послеледниковым временем по данным С14 и спорово-пыльцевого анализа / А.П. Виноградова, А.Л. Девирц, Н.Г. Маркова и др. // Геохимия. — 1963. № 11.-с. 971-981.

97. Властова В.Н. Торфяной фонд Ульяновской области. / В.Н. Власто-ва. М., 1948.- 138 с.

98. Вощилко М.Е. Отражение современной растительности поверхностными спорово-пыльцевыми спектрами в среднем течении р. Березовки / М.Е. Вощилко, Ю.П. Кожевников // Ботанический журнал 1982.,- Т. 67.-№8.-С. 1100-1111.

99. Вронский В.А. Маринопалинология южных морей / В.А. Вронский. Ростов-Дон:РГУ, 1976.-200 с.

100. Галкина Е.А. Черты сходства и отличия между классификацией торфяных месторождений и классификацией болотных урочищ / Е.А. Галкина // Уч. зап. Тартуского ун-та. Тарту, 1963. - Вып. 145. - С. 35-46.

101. ГАУО (Государственный архив Ульяновской области): Фонд Р-1181. -On. 1.

102. Генезис и динамика болот (ред. О.Л. Лисс). М.: МГУ, 1978 а. -Вып. 1. - 136 с.т

103. Генезис и динамика болот (ред. О.Л. Лисс). М.: МГУ, 1978 б. -Вып. 2.-199 с.

104. Геологическая карта Ульяновской области. 1 : 500 000. / Р.Н. Суль-дина. Куйбышев, 1960.

105. Герасимов Д.А. К вопросу о возрасте русских болот / Д.А. Герасимов // Известия Гл. бот. сада СССР. 1930. - т. 29. - вып. 3-4. - С. 359-381.

106. Герасимов И.П: Развитие ландшафтов СССР в ледниковый период / И.П. Герасимов, К.К. Марков // Материалы по истории растительности СССР.-М.-Л.:БИН АН СССР, 1941.-вып. 1.-е. 7-27.

107. Герасимов И.П. Древние почвенные и элювиальные образования и их значения для палеогеографии четвертичного периода / И.П. Герасимов // Труды Ин-та географии АН СССР. М.: 1946, - вып. 37. - С. 207-224.

108. Герасимов И.П1 Проблема роли природного фактора в развитии первобытного общества / И.П. Герасимов, A.A. Величко // Первобытный человек, его материальная культура и природная среда в плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1974.

109. Глебов Ф.З. Взаимоотношения леса и болота в таежной зоне / Ф.З. Глебов. — Новосибирск: Наука, 1988. 181 с.

110. Горбачёв В.Н. Лесные почвы Ульяновской области / В.Н. Горбачёв, P.M. Коритняк, B.C. Гусарова и др. //Вестник Томск, гос. ун-та. 2005. -Приложение №15. - С. 132-134.

111. Горчаковский П.Л. Растительность / П.Л. Горчаковский // Урал и Приуралье. М., 1968. - С. 211-261.

112. Гордягин А.Я. Растительность Татарской республики / А.Я. Гордягин // Географическое описание Татарской республики, ч. 1. — Казань: КГУ, 1921.-С. 143-222.

113. Гордягин А.Я. Сводный отчет о работах геоботанический экспедиций в Чувашской АССР и некоторых прилегающих районах / А.Я. Гордягин, Л.Н. Васильева, Б.П. Васильков и др. // Уч. зап. Казанского ун-та. -Казань: КГУ, 1933.-Т. 93.-Вып. 1.-С. 78-153.

114. Грабовик С.И. Влияние некоторых экологических факторов на споровую продуктивность сфагновых мхов / С. И. Грабовик // Ботанический журнал 1986. - Т. 71. - № 12. - С. 1652-1657.

115. Грабовик С.И. Динамика растительного покрова болотных массивов мезотрофного травяно-сфагнового типа под влиянием осушения / С.И. Грабовик // Ботанический журнал. 1989. - Т. 74. - №<12. - С. 1757-1768.

116. Гричук В.П. Растительность Русской равнины в нижне- и среднечет-вертичное время / В.П. Гричук // Материалы по геоморфологии и палеогеографии СССР. М.: АН СССР, 1950. - вып. 3. - С. 5- 202.

117. Гричук В.П. О засушливом периоде в послеледниковое время на территории европейкой части СССР. / В.П. Гричук // Вопросы географии. — Mi: АН СССР, 1951.-сб. 24.-С. 165-191.

118. Гричук В.П. Распространение рода Ephedra в четвертичном периоде на территории СССР в связи с историей ландшафтов / В.П. Гричук // Материалы по палеогеографии. М.: Наука, 1954. — Вып. 1. — С.

119. Гричук В.П. Опыт реконструкции некоторых элементов климата Северного полушария в атлантическом периоде голоцена / ВЛТ. Гричук // Голоцен. -М.:Наука, 1969. С. 41-57.

120. Гричук В.П. Анализ ископаемых пыльцы и спор и его применение в палеогеографии / В.П. Гричук, Е.Д1 Заклинская. — М.:Географгиз, 1948. — 223 с.

121. Гришин П.В. Почвенный покров / П.В. Гришин // Природные условия Ульяновской области. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1978. - С. 215-226.

122. Грищенко М.Н. Плейстоцен и голоцен бассейна Верхнего Дона. / М.Н. Грищенко. М.:Наука, 1976. - 228 с.