Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоморфологические особенности Vaccinium Myrtillus L. и Vaccinium Vitis-Idaea L. в естественных и антропогенно нарушенных лесных сообществах Кольского полуострова
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Биоморфологические особенности Vaccinium Myrtillus L. и Vaccinium Vitis-Idaea L. в естественных и антропогенно нарушенных лесных сообществах Кольского полуострова"
□030G0020
На правах рукописи
ЕФИМОВА Мария Александровна
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ VACCINIUM
MYRTILLUS L. И VACCINIUM VITIS-IDAEA L. В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА
03 00 16 - «Экология»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2007
2 4 МАЙ 2007
003060020
Работа выполнена в Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им В Л Комарова РАН
Научный руководитель кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник Мазная Елена Александровна
Официальные оппоненты доктор биологических наук,
старший научный сотрудник Мазуренко Мая Тимофеевна
кандидат географических наук, доцент Опекунова Марина Германовна
Ведущая организация Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН
Защита состоится «30» мая 2007 г в 1400 часов на заседании диссертационного совета К 002 211 01 при Ботаническом институте им В Л Комарова РАН по адресу 197376, Санкт-Петербург, ул Профессора Попова, 2 Тел (812)^46-37-42, факс (812)234-45-12
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им В Л Комарова РАН
Автореферат разослан «¿Я » апреля 2007 г
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук
О С Юдина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Черника обыкновенная Уасстшт тугпПш Ь и брусника обыкновенная V уфв-гйаеа Ь широко представлены в различных растительных сообществах бореальной зоны, а также в арктических и горных тундрах Они являются основными доминантами травяно-кустарничкового яруса северо-таежных хвойных лесов Кольского полуострова, одного из наиболее индустриально развитых регионов Российской Федерации Основным источником аэротехногенного загрязнения окружающей среды в центральной части полуострова является крупнейший в Европе комбинат цветной металлургии ОАО «Комбинат Североникель» (г Мончегорск), главными компонентами выбросов которого являются диоксид серы и полиметаллическая пыль (N1, Си, Со)
Наиболее устойчивыми компонентами растительных сообществ, которые сохраняются вблизи комбината, являются ягодные кустарнички V тугпПш и V \itis-idaea Изучению особенностей морфологической структуры парциальных кустов V тугПИт и V \utis-idaea в экстремальных природных условиях и при антропогенных нарушениях посвящено значительное число работ Однако данные об их росте и развитии в условиях промышленного загрязнения крайне немногочисленны В связи с этим, изучение состояния V тугиИт и V уШв-гйаеа в лесных сообществах, подвергающихся загрязнению тяжелыми металлами и диоксидом серы, является актуальным, поскольку позволяет выявить ответные реакции организма на техногенный стресс
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является сравнительное исследование биоморфологических особенностей V тугпИиз и V ти$-1с1аеа в фоновых северо-таежных сосновых и еловых лесах и в условиях различного уровня промышленного загрязнения
В связи с этим были поставлены следующие задачи
1 охарактеризовать онтогенез парциальных кустов V тугПИив и V \itis-idaea в естественных и антропогенно нарушенных северо-таежных лесных сообществах,
2 изучить морфогенез парциальных кустов V тугйНт и V VI-Ш-^аеа в еловых и сосновых лесах, расположенных на разном расстоянии от источника загрязнения,
3 провести сравнительный анализ накопления тяжелых металлов в различных органах V тугШш и V чгШ-^аеа, произрастающих по градиенту загрязнения, и оценить взаимосвязь между степенью повреждения ассимиляционных органов и содержанием в них N1 и Си,
4 выявить взаимосвязь параметров ценопопуляций изучаемых видов с уровнем атмосферного загрязнения, характеристиками нижних ярусов лесных сообществ и толщиной лесной подстилки,
5 провести сравнительный анализ механизмов устойчивости V
тугЫ1т и V vltls-ldaea к промышленному загрязнению Научная новизна. Впервые исследованы особенности роста и развития V тугЫ1ш и V уи^-гЫаеа в естественных северо-таежных сосновых и еловых лесах и в условиях промышленного загрязнения Впервые детально охарактеризованы особенности онтогенеза парциальных кустов изученных видов в районе исследования Впервые в северо-таежных лесных сообществах на большом количественном материале изучено формирование морфоструктуры парциальных кустов исследуемых видов в процессе онтогенеза Впервые выявлены особенности морфогенеза V тугПИт и V Уй15-к1аеа в условиях промышленного загрязнения Впервые установлено изменение формы роста V тугиПш в хвойных лесах, подвергающихся воздействию аэротехногенного загрязнения Дана оценка устойчивости V тугпИш и V У1Ш-1с1аеа в условиях техногенного стресса Установлены взаимосвязи между основными параметрами ценопопуляций изученных видов и характеристиками северо-таежных лесных экосистем (проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, уровень содержания тяжелых металлов в подстилке, толщина подстилки)
Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы для оценки состояния ценопопопуляций V туПхИив и V VI-Ш-1с1аеа, являющихся важными лекарственными и пищевыми видами, разработки системы мероприятий по их восстановлению после нарушения под влиянием различных антропогенных факторов и проведения экологического мониторинга лесных сообществ
Апробация работы. Основные положения работы докладывались на международной конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), на X школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004), на VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2004), на VIII Молодежной конференции ботаников в Санкг-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004), на конференции молодых ученых «Экология, от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), на IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегии жизни» (Уфа, 2006)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе две в рецензируемых журналах
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов Работа изложена на 15^страницах, иллюстрирована 15 таблицами, 39 рисунками и фотографиями Список литературы содержит 343 источника, из них 47 на иностранных языках Исследования поддержаны грантами РФФИ № 01-04-49814 и № 04-04-49525
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА VA CCINIUM MYR TILL US L. И V.
VJTIS-JDAEA L. В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ И УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО СТРЕССА
Анализ литературных данных показал, что V myrtillus и V vitis-idaea характеризуются широкой экологической амплитудой Наиболее часто они произрастают в светло- и темно-хвойных, а также мелколиственных лесах бореальной зоны, где занимают господствующее положение в травяно-кустарничковом ярусе (Сукачев, 1938, Кирикова. 1975, Рысин, 1975, Баландина, Вахрамеева, 1978, 1980 и др) Многими авторами подчеркивается их устойчивость к неблагоприятным природным условиям и к значительным антропогенным нагрузкам, которая определяется адаптационными механизмами, действующими как на организменном уровне (лабильность морфологических характеристик жизненной формы), так и на популяцион-ном (пластичность онтогенетической и пространственной структур) Достаточно подробно изучены особенности ягодных кустарничков в условиях природного (Жуйкова, 1959, 1964, Берко, Колишук, 1970, Малышев, 1973, Хохряков, 1976, Васильев и др , 1978, Мазуренко, 1982, Шиятов и др , 2005 и др ) и антропогенного (сплошные и выборочные рубки, пожары, рекреационная нагрузка и др ) стресса (Сахаров, 1951, Корчагин, 1954, Мелехов и др , 1965, Михалева, Чугунова, 1971, Краснов, 1980, Юферева, Токмакова, 1984, Тюлин, Мазная, 1987, Черкасов и др , 1988, Кравченко, 1990, Шутов,
2000, Strengbom et al, 2003, Olofsson et al, 2004 и др ) Сведения о биоморфологических особенностях V myrtillus и V vitis-idaea в условиях промышленного загрязнения немногочисленны (Деева, Мазная, 1990, Мазная,
2001, 2003), что определило цель и задачи настоящего исследования
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводили в Апатитском и Мончегорском административных районах Мурманской области, расположенных в центральной части Кольского полуострова, на территории, относящейся к подзоне севе-ро-таежных лесов Карельско-Кольской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Геоботаническое , 1989) Приводится подробная характеристика природных условий района исследования (рельеф и i идроло-гия, климат, температура, влажность, роза ветров, осадки, почвы, растительность), а также представлена динамика атмосферных выбросов твердых веществ и диоксида серы ОАО «Комбинат Североникель» (г Мончегорск, Мурманская обл ) за период 1990-2000 гг
Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами настоящего исследования служили V. myrtillus и V vitis-idaea - основные доминанты травяно-кустарничкового яруса сосновых и еловых лесов Кольского полуострова При изучение биоморфологических особенностей V myrtillus и V vitis-idaea использовали фитоценотический подход, при котором центром воздействия на среду и элементарным источником фитогенного поля является парциальный куст (Уранов, 1965) Каждый из парциальных кустов имеет систему придаточных корней, вследствие чего обладает значительной автономностью, т е может самостоятельно существовать и давать новые центры разрастания (Смирнова, 1976, 2002)
Исследования проводили в 2001—2005 гг на 9 постоянных пробных площадях в сосняках кустарничково-лишайниковых (средний возраст древостоя 60 и 200-220 лет) и ельниках зеленомошных (средний возраст древостоя 200 лет), которые были заложены сотрудниками лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН для проведения многолетнего мониторинга за состоянием лесных экосистем Пробные площади располагались в 65-75 (фоновый район), 18—30 (буферная зона) и 8-11 км (им-пактная зона) от ОАО «Комбинат «Североникель» и были сопоставимы по положению в рельефе, таксационным показателям древостоя, видовому составу напочвенного покрова и физико-химическим характеристикам Al-Fe гумусовых подзолистых почв, а также времени последнего пожара (Влияние ,1990, Методы ,2002)
Для характеристики основных параметров ценопопуляций V myrtilus и V vitis-idaea, в которых проводили исследования, использовали общепринятые методики (Ценопопуляции , 1976, 1988, Методы ,2002)
На каждой пробной площади было заложено по 30 шт площадок размером 0 5><0 5 м, которые располагали на трансектах, равномерно пересекающих площадь ценоза На площадках определяли проективное покрытие исследуемых видов, а также травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов в целом и измеряли толщину подстилки Для характеристики онтогенеза и морфометрических параметров V myrtilus и V vitis-idaea, на площадках срезали все парциальные кусты, у которых определяли календарный и биологический возраст, общую высоту, диаметр и протяженность (высоту) его кроны, длину побега текущего года и площадь листа Для изучения морфогенеза случайным образом было отобрано по 30-50 парциальных кустов каждого календарного и биологического возраста, на которых определяли общее число побегов, порядок ветвления побега и его тип в соответствии с классификацией, разработанной М Т Ма-зуренко и А П Хохряковым (1977), продолжительность жизни побега и его линейные размеры В каждой ценопопуляции было проанализировано не менее 2000 шт парциальных кустов Кроме того, на каждой пробной площади было раскопано не менее 15 отрезков корневищ (длиной до 5-10 м) каждого вида На отрезках определяли число боковых подземных побегов
и спящих почек на них, число парциальных кустов, их календарный возраст и расстояние между ними
Степень повреждения листьев токсикантами определяли по площади, занимаемой пятнами осенней окраски, относительно общей площади листа и разделяли на следующие градации листья нормальной окраски (здоровые), менее 25%, 26-50%, 51—75%, свыше 75% листа приобрело патологическую окраску
Изучение накопления элементов-загрязнителей в различных органах исследуемых видов и в органогенном горизонте почвы проводили методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии (Методы , 2002)
Статистическая обработка полученных результатов выполнена на основе дисперсионного и корреляционного анализов с помощью стандартных пакетов программ Excel и Statistica
Глава 4. ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА АССИМИЛЯЦИОННЫЙ АППАРАТ И НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНАХ VACCINIUM MYRTILLUS И V. VITIS-IDAEA
В условиях промышленного загрязнения происходит ускоренное старение ассимиляционных органов V myrtillus, что выражается в увеличении площади преждевременного осеннего раскрашивания листьев (табл 1) Ассимиляционный аппарат V vitis-idaea обладает большей устойчивостью к воздействию атмосферных выбросов по сравнению с V myrtillus, что связано с различиями в анатомо-морфологическом строении листьев исследуемых видов кустарничков (Баккал и др , 1990, Кравкина, 1997)
Таблица 1
Относительное распределение (в %) листьев Vaccimum myrtillus и V vitis-idaea с разной степенью повреждения_
Степень повреждения, % от площади листа Фоновый район Буферная зона Импактная зона
Vaccimum myrtillus
0 (здоровые) 24 7 53 0
<25 42 2 34 14 9
26-50 87 15 5 13 8
51-75 72 10 8 13 9
>75 177 34 4 57 2
V vitis-idaea
0 (здоровые) 80 (62 9) 65 (33) 21 2 (9 6)
<25 16 1 (33) 32 3 (60 7) 51 8 (55 7)
26-50 2 2 (2 5) 1 3 (4 0) 8 7(12 0)
51-75 0 8(1 3) 0 8 (0 8) 8 6 (6 8)
>75 0 9 (0 3) 0 6(1 5) 9 7(15 9)
Примечание В скобках приведены данные для многолетних листьев
В пределах конкретного местообитания (буферная или импактная зона) между степенью повреждения листьев обоих видов кустарничков и накоплением в них металлов-загрязнителей (N1, Си) взаимосвязь отсутствует, хотя по градиенту загрязнения такая связь существует (>=0.86-0-99, р<0.05).
В фоновом районе концентрации N1 и Си в различных органах V. тугйИш сопоставимы между собой (рис. 1). С увеличением содержания тяжелых металлов в лесной подстилке по градиенту загрязнения во всех органах исследуемых видов также возрастают концентрации N1 и Си, коэффициенты корреляции между этими показателями составляют от 0.91 до 0.99 (/><0-05). В импактной зоне содержания N1 и Си располагаются в убывающем ряду: корень>побег>лист>плод (ягода) (рис. 1). Аналогичные закономерности отмечены и для V. vitis~idaea.
Рис. 1. Содержание Си (А) и Ni (Б) в различных органах Vaccinium myrtil-lus по градиенту загрязнения
Глава 5. ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ МЕСТООБИТАНИЯ ЯГОДНЫХ КУСТАРНИЧКОВ
Под воздействием промышленного загрязнения происходит изменение эколого-ценотической обстановки в исследованных фитоценозах: снижение общего проективного покрытия травя но-кустарничкового и разрушение мох обо-лишай ни ко во го ярусов, деградация лесной подстилки. Одновременно в верхних горизонтах подзолистых почв накапливаются высокие содержания тяжелых металлов, так, в импактной зоне концентрации подвижных форм Ni и Си в лесной подстилке разных типов фитоценозов составляют от 850 до 2665 мг/кг, что в 110-210 раз выше, чем в фоновом районе. Между характеристиками исследуемых лесных экосистем и параметрами це но популяций (ЦП) V. myrtillus и V. vitis-idaea существуют тесные взаимосвязи (табл. 2), поэтому изменение условий местообитания, а также высокое содержание тяжелых металлов в корнеобитаемом слое поч-
вы являются основными причинами, приводящими к ухудшению состояния исследуемых видов
Таблица 2
Коэффициенты корреляции между расстоянием от источника загрязнения, проективным покрытием травяно-кустарничкового яруса (ГШ ТКЯ), проективным покрытием мохово-лишайникового яруса (ПП МЛЯ), проективным покрытием V тугЫ1ш (ПП V тугпНиз), проективным покрытием V м1Ш~кИаеа (ПП V уШ$-1с1аеа) и толщиной лесной подстилки
№ показателя Показатель Расстояние от комбината 2 3 4 5
2 ППТКЯ 0 49 041 1
3 ППМЛЯ 0 75 0 86 0 60 0 56 1
4 ПП V тугНИт 0 33 0 36 0 75 0 78 0 51 0 54 1
5 ПП V уаи-^аеа 0 68 0 69 0 38 0 68 0 49 0 75 0 16* 0 36 1
6 Толщина подстилки 0 73 0 20* 0 64 0 15* 0 64 0 14* 0 54 -0 22* 0 52 0 26*
Примечание Над чертой - ельники зеленомошные, под чертой - сосняки кустарничково-лишайниковые * — коэффициенты корреляции не значимы
В фоновых условиях проективное покрытие V туп11т и V ¡¿аеа составляет в разных типах сообществ 18 5-23 6% и 13 4-16 7% соответственно По градиенту загрязнения проективное покрытие обоих видов кустарничков снижается и в импактной зоне составляет в исследуемых типах фитоценозов 2 7-7 7% (V тупИи.ч) и 0 4-2 9% (V угШ-к1аеа) В фоновом ельнике зеленомошном плотность ЦП V тупПш составляет 431 экз /м2, а V уШз-1с1аеа — 287 экз /м2, что в 3-4 раза превышает таковую в сосняках кустарничково-лишайниковых Максимальной плотностью характеризуются ЦП V тупПш в буферной зоне число кустов на 1 м2 в ельниках зеленомошных достоверно не отличается от фонового значения этого показателя, а в сосняках кустарничково-лишайниковом более чем в 3 раза превышает таковую в незагрязненном фитоценозе В этой зоне плотность ЦП V vltls-ldaea в сосновых лесах существенно не изменяется, а в еловых сообществах сокращается более чем в 2 раза по сравнению с фоновым районом В ельнике зеленомошном импактной зоны плотность ЦП обоих видов составляет 31-34 экз /м2, что в среднем в 10 раз ниже показателей в незагрязненных сообществах В сосняке кустарничково-лишайниковом этой зоны число кустов V тупМш на 1 м" даже несколько увеличивается по сравнению с фоном, а парциальные кусты V угШ-^аеа почти полностью отсутствуют Проективное покрытие видов и плотность их ЦП в северо-таежных хвойных лесах достаточно тесно связаны (г=0 669
О 97, р<0 05), и эти связи не нарушаются даже в условиях сильного промышленного загрязнения
Уровень толерантности различных видов растений к воздействию стрессовых факторов зависит от многих причин как эндогенных, так и экзогенных В частности, для исследуемых видов он связан с типом сообщества, в котором они произрастают Наиболее благоприятные условия для выживания ягодных кустарничков при промышленном загрязнении окружающей среды отмечаются в ельниках зеленомошных по сравнению с сосняками кустарничково-лишайниковыми Поскольку в фоновом районе они характеризуются мощным моховым покровом, существенно большей толщиной лесной подстилки, то процессы ксерофитизации в них происходят за более длительный срок (Ипатов, Тархова, 1982, Ипатов, Трофимец, 1988)
Глава 6. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ VACCINIUM MYRTJLLUS В ФОНОВЫХ И НАРУШЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ
Онтогенез V. myrtdlus в фоновых сосновых и еловых сообществах В онтогенезе парциальных кустов (рамет) выделяется 3 периода (пре-генеративный, генеративный и постгенеративный) и 9 возрастных состояний (ювенильное, имматурное, молодое и взрослое виргинильное, молодое, среднее и старое генеративное, субсенильное и сенильное), что характерно для этого вида, произрастающего и в других частях ареала (Шутов, 1983, Тимошок и др , 1992, Полянская и др , 2000) По мере старения парциальных кустов происходит уменьшение длины годичного побега и площади листа Увеличение общей высоты наблюдается до старого генеративного возрастного состояния (табл 3) Между онтогенетическим состоянием и длиной побега текущего года, длиной и шириной листа, а также календарным возрастом куста существуют тесные взаимосвязи [соответственно г=Ч0 40-0 63), г= -(0 54-0 60), г=+0 77-0 81,р<0 05]
Морфогенез V. myrtillus в фоновых сосновых и еловых сообществах. V myrtillus представляет собой рыхлый геоксильный кустарничек, состоящий из пространственно разобщенных парциальных кустов, которые соединены между собой длинными подземными побегами, и относится к явнополицентрическому типу биоморф (Смирнова, 1976, Ценопопуля-ции , 1988) Такая форма роста обеспечивает вегетативную подвижность вида, освоение им новых территорий и самоподдержание его ценопопуля-ций в различных типах фитоценозов В морфоструктуре парциальных кустов участвуют побеги формирования, ветвления и дополнения Нарастание побега формирования (главной оси) продолжается в течение 4-5 лет независимо от типа фитоценоза Образование боковых побегов начинается на втором году жизни, II-III порядка - продолжается до 6-8-ми летнего возраста У кустов старшего возраста начинаются процессы отмирания побегов, в то же время возрастает число побегов более высоких порядков ветвления, формирующих крону кустарничка В целом ветвление парциальных
кустов происходит до VIII, редко более высоких порядков Продолжительность жизни и длина этих побегов достоверно снижаются с увеличением порядка ветвления Общее число побегов на парциальном кусте в среднем составляет от 20 6±1 4 (в сосняках кустарничково-лишайниковых) до 27 9±2 5 шт /куст (в ельнике зеленомошном)
Таблица 3
Морфометрические показатели и календарный возраст парциальных кустов Уасстшт тугиПш разного возрастного состояния в ценопопуляциях в сосняках кустарничково-лишайниковых (над чертой) и ельниках зелено-мошных (под чертой), расположенных на различном расстоянии от комбината «Североникель»
Показа тель Зона Возрастное состояние
VI У2 ёг ёз ББ Б
1* Фон 118+0 3 12 7±0 4 16 2±0 4 15 5±0 5 18 2±0 8 19 7±0 6 21 5±07 21 9±0 7 24 2±0 5 22 4±0 7 19 9±0 5 17 1±0 4 16 8±0 7 15 2±0 8
Буферная 7 9±0 4 9 6±0 5 11 7±0 4 11 0±0 5 13 3±1 6 14 0±0 0 15 5±1 1 13 6±0 6 15 5±1 1 15 6±0 6 12 4±0 4 14 8±0 7 11 4±0 4 14 2±1 4
Им-пактная 7 6±0 5 5 4±0 5 10 6±0 4 7 2±0 6 14 4±1 0 9 0±0 5 12 2±0 6 9 1±0 9 14 3±0 5 11±0 3 11 4±0 4 7 8±0 3 11 2±0 5 6 6±0 8
2 Фон 37 4±1 7 38 2±1 8 15 5±0 5 14 0±0 6 19 0±1 0 24 2±1 4 16 6±0 7 13 0±0 8 12 4±0 5 7 9±0 6 12 2±0 9 8 3±0 4 7 9±0 7 5 8±0 8
Буферная 33 9±1 6 33 1±2 0 14 3±0 7 15 2±0 7 26 7±1 8 20 0±6 1 13 7±1 4 15 0±0 9 7 4±1 0 10 2±1 1 8 3±0 4 8 2±0 7 6 4±0 4 6 3±1 5
Им-пактная 27 8±2 1 21 1±1 6 12 6±0 9 11 0±0 9 20 6±2 0 15 0±0 12 5±1 2 10 6±1 7 10 4±0 6 7 1±0 8 10 0±0 5 7 1±0 4 7 2±0 8 6 7±1 0
3 Фон 72 4±3 4 67 9±2 6 45 5±1 9 42 3±1 9 73 7±3 8 77 8±4 0 69 9±3 4 50 0±3 3 48 8±2 9 32 5±3 4 37 5+2 4 28 3±1 3 25 3±2 1 18 8±2 5
Буферная 47 3±3 3 69 7±4 9 33 3±1 9 35 2±2 1 63 8±5 8 45 4±5 1 40 9±5 4 43 8±2 6 24 4±2 8 33 6±4 3 19 9±1 1 24 6±1 7 14 2±1 2 23 3±3 7
Им- пактная 42 7±3 9 29 0±3 0 35 6±2 5 36 6±5 6 63 6±6 0 40 8±5 4 36 6±2 2 34 4±2 4 36 8±3 3 26 7±1 4 27 5±2 1 20 0±2 2 19 7±8 3
4 Фон 3 5±0 1 3 3±0 1 6 8±0 1 6 1±0 1 5 1±0 2 4 4±0 1 7 1±0 1 6 5±0 2 9 2±0 1 8 8±0 3 8 3±0 1 7 5±0 1 8 3±0 1 8 2±0 4
Буферная 2 3±0 1 3 0±0 2 5 3 ±0 1 5 2±0 3 4 2±0 3 4 0±0 1 6 2±0 2 4 0±0 1 8 3±0 4 8 2±0 4 6 4±0 1 8 7±0 3 6 2±0 1 9 3±0 4
Им- пактная 2 9±0 2 2 3±0 2 5 5±0 1 3 9±0 3 4 1±0 2 3 5±0 5 5 6±0 2 5 5±0 3 7 8±0 4 7 1±0 5 6 8±0 1 6 2±0 3 7 4±0 2 6 7±0 4
* Примечание 1 - высота куста, см, 2 - длина побега текущего года, мм, 3 - площадь листа, мм2, 4 - календарный возраст, лет Прочерк означает отсутствие данных
Максимального развития по числу побегов парциальные кусты достигают к 6-летнему возрасту и средневозрастному и/или старому генеративному состояниям
Вегетативное возобновление начинается на 4-5 году жизни парциального куста, когда из спящей почки развивается побег замещения (редко два), из которого в течение 6-8 лет формируется куст замещения Одновременно начинается отмирание главной оси старого куста, он постепенно полегает в подстилку и укореняется В условиях северной тайги мы наблюдали формирование кустов замещения IV поколения, т е общая продолжительность жизненного цикла парциального куста может составлять более 20 лет
В исследованных типах фитоценозов морфогенез парциальных кустов V тугППт не имеет принципиальных отличий Однако кусты из ельника зеленомошного характеризуются достоверно большим числом побегов (в 1 4 раза) и меньшей их длиной (в 1 2-1 8 раза) по сравнению с таковыми из сосняков кустарничково-лишайниковых, т е имеют более разветвленную крону Развитие парциальных кустов V тугиПш, произрастающих в исследованных северо-таежных хвойных лесах и существенно не отличалось от изученного ранее ИГ Серебряковым (1962) в подзоне южной тайги
Влияние уровня атмосферного загрязнения на рост и развитие V. тугиИив. Как и в фоновом районе, в онтогенезе V тугпИт 3 периода и 9 возрастных состояний Однако в условиях промышленного загрязнения происходит ускорение развития, о чем свидетельствует достоверное снижение среднего календарного возраста у парциальных кустов, находящихся в различных возрастных состояниях (табл 3) Одновременно наблюдается уменьшение их основных морфометрических показателей по градиенту загрязнения Продолжительность жизни главной оси у парциальных кустов V туНМиз снижается в 2 раза, сокращается общее число (в 1 3—1 5 раза) и продолжительность жизни боковых побегов разных порядков, уменьшается ветвление кустов (до VI порядка) Все это свидетельствует об упрощении морфоструктуры парциальных кустов и интенсификации смен надземных побеговых систем под воздействием техногенного стресса, что отмечается в обоих типах фитоценозов
В условиях загрязнения с началом отмирания главной оси в основании парциального куста формируются побеги дополнения, которые выполняют функцию омоложения стареющих кустов, но в отличие от побегов замещения, характерных для фоновых фитоценозов, не обладают усиленным ростом Побеги дополнения в результате геофитизации через 2-3 года погружаются в субстрат и укореняются, формируя самостоятельные парциальные кусты
В буферной и импактной зонах наблюдается увеличение числа спящих почек на подземных побегах более чем в 1 5 раза по сравнению с фоновыми сообществами и сокращение периода их покоя, увеличение числа укороченных ксилоризом и усиление их ветвления, сокращение расстояния между парциальными кустами (табл 4)
Таблица 4
Средние значения морфологических показателей надземных и подземных побегов Уассгтит тугиИт, произрастающей в сосняках кустарничково-лишайниковых (над чертой) и ельниках зеленомошных (под чертой) на различном удалении от ОАО «Комбинат Североникель»
Показатель Фоновый район Буферная зона Импактная зона
Число боковых подземных побегов разного порядка ветвления, шт /м корневища 8 1±1 2 6 0±1 1 26 1±5 2 8 3±1 3 31 5±3 5 21 3±3 0
Число парциальных кустов, шт /м корневища 9 1±0 8 3 6±1 1 155±67 7 4±1 0 67 7±13 21 0±3 9
Число спящих почек, шт/м корневища 76 4±8 4 77 5±10 6 123±16 112±86 112±12 116±5 9
Расстояние между парциальными кустами, см 19 2±3 9 17 7±5 1 2 2±0 6 12 6±2 9 2 4±0 4 3 8±0 4
В результате выявленных морфоструктурных преобразований в условиях промышленного загрязнения происходит изменение формы роста V тугПИш что, в конечном итоге, обусловливает формирование плотноку-стовой подушковидной экобиоморфы Особь данной экобиоморфы представляет собой геоксильный кустарничек, состоящий из компактно произрастающих более или менее равноценных парциальных образований («скоплений»), которые соединяются в подземной сфере укороченными подземными побегами (рис 2, 3)
Таким образом, формирование плотнокусто-вой подушковид-ного типа экобиоморфы V туг-НПт обеспечивает выживание этого вида даже в условиях высокого уровня техногенной нагрузки, т к внутри «скопления» создаются более благоприятные локальные почвенно-грунто-
вые условия (накопление влаги, мелкозема и гумуса) (Хохряков, 1994, Горчаковский, Степанова, 1995) (рис 3)
экобиоморфы Vaccmium myrtillus
Однако в условиях максимального загрязнения у V. туШНих процессы отмирания преобладают над процессами новообразования, что в будущем приведет к гибели особи. Тогда как, в фоновых сообществах соотношение активно фотосин-тезирующих и отмирающих — парциальных кустов у особей V. тугШ1ш независимо от удаленности от центра разрастания составляет 60 к 40 %, что свидетельствует о диффузном распределении кустов и близком к равновесному состоянию особей (рис. 4).
!'ис. 3, «Скопления» парциальных кустов Vaccinium myrtillus в сосняке ку стары ичко-во-л и тайниковом в буферной зоне
ФиНОЁМЙ район ИчПМКТНЙ)! ЮН Я
□ v ^g Ess
Рис. 4. Соотношение парциальных кустов разного возрастного состояния у особей V. myrtillus рыхлокустовой и плотнокустовой экобиоморф. По горизонтали: порядок ветвления подземного побега; по горизонтали: число парциальных образований разного онтогенетического состояния, %. v - молодые и взрослые виргинильные, g - молодые, средневозрастные, старые генеративные, ss - субсе-нильные, i - сенильные кусты
Глава 7. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ VACCINIUM VITIS-IDAEA L. В ФОНОВЫХ И НАРУШЕННЫХ ФИГОЦЕНОЗАХ
Онтогенез Vaccinium vitis-idaea в фон оных сосновых и еловых сообществах. В онтогенезе V. vitis-idaea нами было выделено 3 периода (прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 9 возрастных состояний (ювенильное, имматурное, молодое и взрослое виргинильное, мо-
лодое, среднее и старое генеративное, субсенильное и сенильное) Ряд авторов выделяет также генеративные «временно не цветущие» парциальные кусты, у которых наблюдаются перерывы в цветении и плодоношении (Прокопьева и др , 2000, Прокопьева, 2006) У парциальных кустов V угШ-к1аеа по мере их старения происходит уменьшение длины годичного побега и увеличение общей высоты до старого генеративного состояния (табл
5)
Таблица 5
Морфометрические показатели и календарный возраст парциальных кустов Уассгтит \utis-idaea разного возрастного состояния в ценопопуляциях в сосняках кустарничково-лишайниковых (над чертой) и ельниках зелено-мошных (под чертой), расположенных на различном расстоянии от комбината «Североникель»
Показа тель Зона Возрастное состояние
VI У2 ё< ё2 Б
1* Фон 10 0±0 6 11 3±0 4 14 0±0 5 16 8±0 5 13 9±1 7 14 8±0 8 17 0±0 9 17 0±0 0 14 0±0 6 14 3±0 5 13 0±1 3 17 2±2 4
Буферная б 3±0 4 9 9±0 5 9 1±0 4 12 9±0 7 6 6±0 5 12 3±1 1 14 0±0 5 13 6±0 6 13 0±1 1 13 7±0 6 8 8±0 5 14 5±0 4 7 5±1 1 15 2±0 5
Им-пактная 6 3±0 5 4 9±0 3 9 1±0 5 8 6±0 4 7 9±0 5 7 1±0 8 17 0±7 9 9 1±0 9 11 0±0 3 9 6±0 5 8 3±0 5 10 4±0 5 7 9±0 4 11 3±17
2 Фон 53 0±3 8 50 7±2 1 28 0±1 4 27 3±1 1 31 3±4 5 29 2±3 3 21 0±0 0 22 0±2 1 22 6±2 2 18 0±4 2 25 0±5 0
Буферная 35 0±1 6 41 1±16 23 0±1 2 26 3±1 7 23 0±3 5 35 2±4 6 26 0±0 0 33 6±3 4 26 0±5 8 26 7±2 1 17 0±1 9 20 3±1 2 10 0±0 1 17 1±3 4
Им- пактная 32 0±1 6 20 3±1 6 21 0±1 7 14 0±0 8 29 0±3 4 16 0±3 0 23 0±1 7 И 6±0 5 22 0±3 5 14 1±1 4 160±1 9 12 8±0 9 8 2±1 4
3 Фон 82 0±6 2 64 8±2 7 95 0±6 7 63 0±2 8 125±17 62 9±6 3 150±34 64 7±0 0 55 0±5 3 51 9±3 7 28 0±8 4 33 4±3 2
Буферная 50 0±3 1 61 2±3 1 50 0±2 2 56 1±3 4 52 0±9 1 75 8±8 7 94 0±11 72 8±4 2 53 0±6 9 65 9±4 9 46±3 8 56 4±2 7 22 0±3 3 43 9±4 3
Им- пактная 49 0±4 0 36 8±6 5 51 0±4 9 43 1±7 6 71 0±15 46 3±3 0 52 0±8 5 37 4±2 2 56 0±6 4 46 3±3 5 40 0±2 4 41 3±6 2 46 0±6 1 39 3±2 7
4 Фон 1 9±0 1 2 3±0 1 4 1±0 1 5 5±0 2 4 5±0 2 5 9±0 2 5 0±0 1 4 8±0 1 7 0±0 2 4 4±0 2 6 0±0 0
Буферная 1 6±0 1 2 5±0 1 3 5±0 1 5 0±0 2 3 0±0 1 3 8±0 1 4 0±0 1 5 3±0 2 6 0±0 3 7 3±0 3 3 7±0 1 7 6±0 2 4 1±0 1 7 7±0 4
Им-пактная 1 9±0 1 2 1±0 1 3 9±0 1 5 0±0 2 2 8±0 2 3 8±0 2 3 8±0 2 5 6±0 3 5 0±0 1 7 6±0 4 4 2±0 2 7 7±0 3 3 7±0 2 7 7±1 3
*Примечание 1 - высота куста, см, 2 - длина побега текущего года, мм, 3 - площадь листа, мм2, 4 - календарный возраст, лет Прочерк означает от-
сутствие данных
Корреляционный анализ показал, что между биологическим и календарным возрастом кустов существуют значимые тесные взаимосвязи (г=+0 61-0 76, при р<0 001)
Морфогенез V. vitis-idaea в фоновых сосновых и еловых сообществах. Подобно V myrtillus в фоновых сообществах V vitis-idaea формирует рыхлый геоксильный кустарничек, состоящий из пространственно разобщенных парциальных кустов, объединенных под землей длинными подземными побегами (Серебряков, Чернышева, 1955, Жуйкова, 1959, Ма-зуренко, 1982)
Формирование парциального куста происходит в результате орто-тропного моноподиального нарастания главной оси (побега формирования), которое продолжается в течение 3-х лет не зависимо от типа фитоценоза, длина в среднем достигает в сосняках кустарничково-лишайниковых - 12 7±0 4 см, в ельниках - 11 7±0 3 см На 2-3 году жизни побег формирования начинает ветвиться В его основании образуется боковой побег II порядка, который моноподиально нарастает в течение 2-х лет С прекращу нием роста побега II порядка аналогичным образом формируются побеги III и более высоких порядков ветвления Такая цикличность смен побегов в течение жизни парциального куста может наблюдаться до 5-ти раз С увеличением порядка ветвления наблюдается постепенное снижение дли-нь побегов В исследуемых сообществах часто встречаются парциальные образования, которые не имеют боковых побегов, поэтому среднее число побегов на парциальных кустах невелико и составляет в сосняке кустар-ничково-лишайниковом 2 0±0 2 шт/куст, в ельнике зеленомошном -1 2±0 1 шт /куст Максимального развития по числу побегов кусты достигают к средневозрастному и/или старому генеративному состоянию и к 56-летнему возрасту, после чего интенсивность образования новых побегов сн -шается
Морфогенез парциальных кустов V vitis-idaea, произрастающих в изученных сосновых и еловых сообществах, не различался Однако кусты из ельника зеленомошного обладают достоверно меньшим числом побегов (в 2 раза) и меньшей их длиной (в 1 2 — 2 раза) по сравнению с таковыми из сосняков кустарничково-лишайниковых
Влияние уровня атмосферного загрязнения на рост и развитие V. vitis-idaea. Онтогенез парциальных кустов V vitis-idaea в условиях промышленного загрязнения принципиально не изменяется по сравнению с фоновыми сообществами Однако достоверное снижение среднего календарного возраста субсенильных и сенильных парциальных кустов свидетельствует об его ускорении (табл 5). Большинство морфометрических показателей парциальных кустов разного возрастного состояния снижается особенно длина побега текущего года, которая в импактной зоне сокращается в 2 5 раза по сравнению с фоновым значением (табл 5)
Продолжительность нарастания главной оси парциальных кустов независимо от типа фитоценоза и уровня загрязнения так же, как и фоновом районе, составляет в среднем 3 года, однако ее длина достоверно снижает-
ся в 1.3-1.8 раза по сравнению с фоновыми значениями. Общее число побегов у парциальных кустов V. \-itis-idaea в сосняках кустарничкоио-лишайнкковых достоверно не отличается от фоновых значений, а в ельниках зеленомошных с усилением загрязнения наблюдается достоверное увеличение этого показателя. При максимальном уровне атмосферного загрязнения (импактная зона) происходит достоверное снижение длины побегов всех порядков ветвления по сравнению с таковой в фоновом районе.
Таблица б
Средние морфологические показатели надземных и подземных побегов V. \4tis-idaea, произрастающей в сосняках ку ста р н и чко во-л и шай ни ков ых (над чертой) и ельниках зеленомошных (под чертой) на различном удалении от ОАО «Комбинат Североникель»
I1оказатель Фоновый район Буферная зона Импакткая зона
Число боковых подземных побегов разного порядка ветвления, шт./м корневища 11.3±1.9 7.9±0.9 19.8±4.7 9,1±2.2 8.9±2.;: 21.5±3.б
Число парциальных кустов, шт./м корневища 13.2±1,5 4.9±0.б 25.3±3.6 5.6±1.0 20.7±5.б 10.2±4.4
Число спящих почек, шт./м корневища 92,7±8.4 92.9±5.7 13 8±10 72.3±5.4 56.2±10.6 70.7±10.3
Расстояние между парциальными кустами, см 11,5±1.9 18,0±2.2 6.8±2.0 13.5±3.4 9.6±1.4 - 13.2±3.3
По градиенту техногенной нагрузки наблюдаются различия в морфологических показателях надземных и подземных побегов V. \ntis-idaea, которые зависят от типа фитоценоза, в котором произрастает вид. В более сухих сосняках ку стар н и ч к о во-лишай г и -ковых уже в буферной зоне отмечено увеличение числа боковых подземных побегов, спящих почек, парциальных кустов, а также сокращение расстояния между парциальными кустами. Нередко парциальные кусты могут отстоять друг от друга на расстоянии междоузлий спящих почек 0.5-1 :м (рис. 5). В то же время в более влажных ельниках зеленомошных аналогичные изменения отмечаются лишь в импактной зоне (табл. 6).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Реакция двух родственных видов на аэротехногенное загрязнение имеет как общие черты, так и различия В условиях загрязнения у V myrtillus наблюдается упрощение морфоструктуры парциальных кустов и формирование подушковидной экобиоморфы В отличие от V myrtillus принципиальных изменений в морфоструктуре парциальных кустов и преобразования экобиоморфы V vitis-idaea под влиянием промышленного загрязнения не происходит Морфологическая пластичность V myrtillus способствует ее выживанию даже в условиях максимального уровня техногенной нагрузки, тогда как у V vitis-idaea происходит массовое усыхание парциальных кустов, и вид практически выпадает из состава растительных сообществ вблизи комбината Выявленные биоморфологические особенности V myrtillus и V vitis-idaea в условиях промышленного загрязнения не являются специфичными Сходные ответные реакции этих видов на стресс как природного, так и антропогенного происхождения наблюдали многие исследователи (Сахаров, 1951, Стешенко, 1959, Жуйкова, 1959, 1964, Ля-шенко, 1964, Берко, Колищук, 1970, Краснов, 1980, Мазуренко, 1982, Хохряков, 1983, Юферева, Токмакова, 1984, Черкасов и др , 1988, Кравченко, 1990, Шутов, 2000, Strengbom et al, 2003, Olofsson et al, 2004 и др )
ВЫВОДЫ
1 В северо-таежных лесных сообществах, независимо от их типа и степени нарушенности под влиянием промышленного загрязнения, в ценопопуляциях Vacciruum myrtillus L и V vitis-idaea L представлены парциальные кусты всех онтогенетических состояний — от ювенильных до сенильных Основные морфометрические показатели и календарный возраст кустов всех онтогенетических состояний достоверно снижаются по градиенту промышленного загрязнения Средний возраст кустов сокращается на 1 год, средняя высота - на 30-55%, длина побега текущего года - на 35-55%, площадь листа- на 30^0%
2 Выявленные особенности онтогенеза парциальных кустов V myrtillus и V vitis-idaea свидетельствуют об их ускоренном развитии и сокращении средней продолжительности жизненного цикла изученных видов при высоком уровне промышленного загрязнения в среднем на 12 года
3 В фоновых северо-таежных лесах нарастание главной оси парциальных кустов V myrtillus продолжается в течение 4-5 лет, формирование боковых побегов начинается на 2-ом году жизни, ветвление продолжается до VIII-IX порядков, общее число боковых побегов составляет 2030 Нарастание главной оси парциальных кустов V vitis-idaea продолжается в течение 3 лет, ветвление начинается на 2-3-ий год и продолжается до III (редко IV) порядка, общее число боковых побегов составляет 1—2
Максимального развития кусты обоих видов достигают к 5-6-летнему возрасту (средневозрастному и/или старому генеративному состоянию)
4 В условиях промышленного загрязнения у особей V тугпИт, развивающихся на участках с разрушенным напочвенным покровом и лесной подстилкой, происходит изменение типа экобиоморфы с рыхлокусто-вой, характерной для фоновых территорий, на плотнокустовую подуш-ковидного типа Механизм формирования плотнокустовой экобиоморфы связан с увеличением числа спящих почек на надземных и подземных побегах и их активизацией, увеличением числа укороченных кси-лоризом и усилением их ветвления, интенсификацией смен надземных побеговых систем и усилением их геофитизации
5 Изменение типа биоморфы у V тугиИш сопровождается упрощением морфоструктуры парциальных кустов продолжительность жизни главной оси снижается в 2 раза, общее число побегов — в 1 5-2 раза, длина побегов - в 1 3-1 7 раза, максимальный порядок ветвления — с IX до VI
6 У особей V У1Ш-1<1аеа в условиях промышленного загрязнения изменения типа биоморфы не происходит, отмечается лишь активизация спящих почек, которая приводит к усилению ветвления подземных побегов Изменение морфоструктуры парциальных кустов у V уШя-Шаеа выражено в меньшей степени, чем у V тугиИш и состоит в сокращении длины главной оси и боковых побегов в 1 3-1 8 раза
7 Содержание тяжелых металлов (N1, Си) в разных органах изученных видов кустарничков в фоновых условиях примерно одинаково и составляет в среднем менее 5 мг/кг сухого вещества В условиях промышленного загрязнения концентрация тяжелых металлов в разных органах различается в 5—20 раз максимальное количество N1 и Си накапливается в корнях (150-230 мг/кг), минимальное - в ягодах - менее 10 мг/кг
8 Прямая связь между степенью повреждения ассимиляционных органов кустарничков и содержанием в них тяжелых металлов отсутствует По градиенту загрязнения среды степень повреждения листьев кустарничков достоверно возрастает суммарная доля поврежденных листьев у
V тугШш возрастает до 100%, у V угШ-^аеа - до 80%
9 В условиях промышленного загрязнения происходит изменение характеристик всех компонентов лесных экосистем и изменение среды обитания ценопопуляций V тугиИш и V \itis-idaea Установлена отрицательная связь основных параметров ценопопуляций изученных видов - проективного покрытия и плотности с уровнем промышленного загрязнения и положительная связь - с покрытием травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов и толщиной лесной подстилки Более благоприятные условия для выживания V тугШш и
V уНи-^аеа при техногенной нагрузке создаются в более увлажненных местообитаниях В сообществах зеленомошного типа по сравнению с
лишайниковыми типами изученные виды характеризуются более высоким уровнем толерантности к атмосферному загрязнению 1С Два изученных близкородственных вида кустарничков существенно различаются по морфоструктурным реакциям и уровню устойчивости к промышленному загрязнению V туггМт обладает большей морфологической пластичностью, способностью к изменению формы роста и отличается более высокой устойчивостью V уШя-Шаеа характеризуется меньшей морфологической пластичностью и практически полностью выпадает из состава растительных сообществ в условиях максимального уровня техногенной нагрузки и неблагоприятной эколого-ценотической обстановки
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ
1 Ефимова М А Особенности побегообразования Уасстшт туМгИиз Ь в условиях атмосферного загрязнения (Кольский полуостров) // Раст ресурсы 2003 Т 39, вып 3 С 82-88
2 Мазная Е А , Ефимова М А Адаптационная способность дикорастущих ягодников к условиям антропогенного стресса // Тез докл межд Конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004) Апатиты, 2004 Т 1 С 114-115
3 Лянгузова И В , Ефимова М А Распределение N1 и Си по органам черники обыкновенной и брусники обыкновенной, произрастающих в районе действия комбината цветной металлургии // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животного мира Северной Фенноскандии и сопредельных территорий Мат-лы междунар конф Апатиты 26-28 ноября 2002 М,2005 С 254-257
4 Лянгузова И В , Мазная Е А , Ефимова М А Количественная оценка морфоструктуры парциальных кустов Уасстшт тугпИш Ь в условиях техногенной нагрузки // Конструкционные единицы в морфологии растений Мат-лы X шк по теорет морфологии растений Киров, 2004 С 194195
5 Мазная Е А, Ефимова М А, Лянгузова И В Биолого-морфологические особенности Уасстшт тугпИш Ь в условиях атмосферного загрязнения // Конструкционные единицы в морфологии растений Мат-лы X шк по теорет морфологии растений Киров, 2004 С 195-196
6 Ефимова М А Поливариантность жизненной формы Уасстшт туг-иЧт в условиях антропогенного стресса И VII международная конф по морфологии растений, посвященная памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых Тр Москва, 2004 С 93—94
7 Ефимова М А , Мазная Е А Стратегия выживания Уасстшт туг1й-1иэ Ь и V ушз-гЫаеа Ь в условиях промышленного загрязнения // Экология от генов до экосистем Мат-лы Всеросс конф молодых ученых Екатеринбург, 2005 С 82-90
8 Лянгузова И В , Ефимова М А Взаимосвязь жизненного состояния растений и содержания в них тяжелых металлов при промышленном загрязнении // Проблемы экологии растительных сообществ Севера СПб, 2005 С'190-202
9 Ефимова М А , Мазная Е А Особенности морфологической структуры подземных и надземных органов Уасстшт тугНИш Ь и V vlШ-ldaea
в условиях атмосферного загрязнения // Проблемы экологии растительных сообществ Севера СПб , 2005 С 161-174
10 Мазная Е А , Лянгузова И В , Ефимова М А Взаимосвязи абиотических и биотических факторов с проективным покрытием Уасстшт тугЫ-/г/5 и V У1/1х-и1аеа при разном уровне атмосферного загрязнения П Принципы и способы сохранения биоразнообразия Мат-лы II Всеросс научн конф Йошкар-Ола, 2006 С 263-264
11 Лянгузова И В , Мазная Е А , Ефимова М А Горизонтальная структура ценопопуляций Vaccimum myrtillus и V vitis-idaea в условиях атмосферного загрязнения // Особь и популяция - стратегии жизни Мат-лы докл IXBcepoc популяц семинара Уфа, 2006 42 С 230-236
12 Мазная Е А , Лянгузова И В , Ефимова МАО строении клонов Vaccimum myrtillus L в условиях атмосферного загрязнения // Особь и популяция - стратегии жизни Мат-лы докл IX Всерос популяц семинара Уфа, 2006 Ч 1 С 367-370
13 Ефимова М А , Мазная Е А Структура подушковидной биоморфы Vaccimum myrtillus L в условиях атмосферного загрязнения // Особь и популяция - стратегии жизни Мат-лы докл IX Всерос популяц семинара Уфа, 2006 42 С 141-145
14 Лянгузова И В , Мазная Е А , Ефимова М А Оценка пространственной структуры ценопопуляций на примере Vaccimum myrtillus и V vitis-idaea (Ericaceae) в сосновых лесах Кольского полуострова // Растит ресурсы 2007 Т 43, вып 1 С 67-86
Подписано в печать 24 04 07 Формат 60*84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Печ л 1,0 Тираж 100 экз Заказ 47
Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"
Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С-Петербург, ул Проф Попова, 5
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ефимова, Мария Александровна
ВВЕДЕНИЕ
ОГЛАВЛЕНИЕ
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА УАССШШМ тЯТИШБ Ь. И У У1Ш-ЮАЕА Ь. В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ И УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО СТРЕССА
1.1 ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА У МУКЛИШ И У
1т-ЮАЕА.
1.2. АДАПТАЦИОННЫЕ СПОСОБНОСТИ УАССШШМ МУЯПЫШ И УАССШШМ УПТЗ-ЮАЕА К УСЛОВИЯМ ПЕССИМУМА И АНТРОПОГЕННОГО СТРЕССА.
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. ОБЩАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.2. ОАО «КОМБИНАТ «СЕВЕРОНИКЕЛЬ»: ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ, СОСТАВ АТМОСФЕРНЫХ ВЫБРОСОВ.
ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.
3.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
ГЛАВА 4. ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА АССИМИЛЯЦИОННЫЙ АППАРАТ И НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНАХ УАССШШМЖШШШ И У. У1Ш-ЮАЕА.
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ МЕСТООБИТАНИЯ ЯГОДНЫХ КУСТАРНИЧКОВ.
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ УАССШШМ МУКТШШ Ъ. В ФОНОВЫХ И НАРУШЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ
6.1. ОНТОГЕНЕЗ УАССШШМ МУКТИШЗ В ФОНОВЫХ СОСНОВЫХ И ЕЛОВЫХ СООБЩЕСТВАХ.
6.2. МОРФОГЕНЕЗ УАССШШМ МУКПЬЬШ В ФОНОВЫХ СОСНОВЫХ И ЕЛОВЫХ СООБЩЕСТВАХ.
6.3 ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ VACCINIUMMYRTILLUS.
ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ УАССШШМ УТГЮ-ЮАЕА Ь. В ФОНОВЫХ И НАРУШЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ
7.1. ОНТОГЕНЕЗ УАССШШМ У1Ш-ЮАЕА В ФОНОВЫХ СОСНОВЫХ И
ЕЛОВЫХ СООБЩЕСТВАХ.
7.2. МОРФОГЕНЕЗ VACCINIUM VITIS-IDAEA В ФОНОВЫХ СОСНОВЫХ И
ЕЛОВЫХ СООБЩЕСТВАХ.
7.3 ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ VACCINIUM VITIS-IDAEA.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфологические особенности Vaccinium Myrtillus L. и Vaccinium Vitis-Idaea L. в естественных и антропогенно нарушенных лесных сообществах Кольского полуострова"
Черника обыкновенная УассМит туНШиз Ь. и брусника обыкновенная V. \itis-idaea Ь. широко представлены в различных растительных сообществах бореальной зоны, а также в арктических и горных тундрах. Они являются основными доминантами травяно-кустарничкового яруса северо-таежных хвойных лесов Кольского полуострова, одного из наиболее индустриально развитых регионов Российской Федерации. Основным источником аэротехногенного загрязнения окружающей среды в центральной части полуострова является крупнейший в Европе комбинат цветной металлургии ОАО «Комбинат Североникель» (г. Мончегорск), главными компонентами выбросов которого являются диоксид серы и полиметаллическая пыль (N1, Си, Со).
Наиболее устойчивыми компонентами растительных сообществ, которые сохраняются вблизи комбината, являются ягодные кустарнички V. тугИИш и V. чШз^аеа. Изучению особенностей морфологической структуры парциальных кустов V. тугНЦиз и V. \itis-idaw в экстремальных природных условиях и при антропогенных нарушениях посвящено значительное число работ (Берок, Колищук, 1970; Жуйкова, 1959; 1964; Мазуренко, Хохряков, 1977 и др.). Однако данные об их росте и развитии в условиях промышленного загрязнения крайне немногочисленны. В связи с этим, изучение состояния V. тугШЫз и V. уШз-1с1аеа в лесных сообществах, подвергающихся загрязнению тяжелыми металлами и диоксидом серы, является актуальным, поскольку позволяет выявить ответные реакции организма на техногенный стресс.
Целью настоящей работы является сравнительное исследование биоморфологических особенностей V. тугНПш и V. тйз-'хйаеа в фоновых северо-таежных сосновых и еловых лесах и в условиях различного уровня промышленного загрязнения.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. охарактеризовать онтогенез парциальных кустов V. тугШЫэ и V. \itis-idaea в естественных и антропогенно нарушенных северо-таежных лесных сообществах;
2. изучить морфогенез парциальных кустов V. тугйИт и V. чШз^аеа в еловых и сосновых лесах, расположенных на разном расстоянии от источника загрязнения;
3. провести сравнительный анализ накопления тяжелых металлов в различных органах V. тугИНиБ и V. уШз^аеа, произрастающих по градиенту загрязнения, и оценить взаимосвязь между степенью повреждения ассимиляционных органов и содержанием в них N1 и Си;
4. выявить взаимосвязь параметров ценопопуляций изучаемых видов с уровнем атмосферного загрязнения, характеристиками нижних ярусов лесных сообществ и толщиной лесной подстилки;
5. провести сравнительный анализ механизмов устойчивости V. тугИПш и V. чгйв-гйаеа к промышленному загрязнению.
Научная новизна. Впервые исследованы особенности роста и развития V. тугНПш и V. уШ5-1йаеа в естественных северо-таежных сосновых и еловых лесах и в условиях промышленного загрязнения. Впервые детально охарактеризованы особенности онтогенеза парциальных кустов изученных видов в районе исследования. Впервые в северо-таежных лесных сообществах на большом количественном материале изучено формирование морфоструктуры парциальных кустов исследуемых видов в процессе онтогенеза. Впервые выявлены особенности морфогенеза V, тугНИш и V. уШз-1с1аеа в условиях промышленного загрязнения. Впервые установлено изменение формы роста V. тугйИив в хвойных лесах, подвергающихся воздействию аэротехногенного загрязнения. Дана оценка устойчивости V. тугИПш и V. \itis-idaea в условиях техногенного стресса. Установлены взаимосвязи между основными параметрами ценопопуляций изученных видов и характеристиками северотаежных лесных экосистем (проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, уровень содержания тяжелых металлов в подстилке, толщина подстилки).
Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы для оценки состояния ценопопопуляций V. тугНИиь и V. уШз-1с1аеа, являющихся важными лекарственными и пищевыми видами, разработки системы мероприятий по их восстановлению после нарушения под влиянием различных антропогенных факторов и проведения экологического мониторинга лесных сообществ.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Ефимова, Мария Александровна
ВЫВОДЫ
1. В северо-таежных лесных сообществах, независимо от их типа и степени нарушенности под влиянием промышленного загрязнения, в ценопопуляциях УассМит тугйИш Ь. и V. уШз^йаеа Ь. представлены парциальные кусты всех онтогенетических состояний - от ювенильных до сенильных. Основные морфометрические показатели и календарный возраст кустов всех онтогенетических состояний достоверно снижаются по градиенту промышленного загрязнения. Средний возраст кустов сокращается на 1 год, средняя высота - на 30-55%, длина побега текущего года - на 35-55%, площадь листа -на 30-40%.
2. Выявленные особенности онтогенеза парциальных кустов V. тугШ1ш и V. чШ8-1с1аеа свидетельствуют об их ускоренном развитии и сокращении средней продолжительности жизненного цикла изученных видов при высоком уровне промышленного загрязнения в среднем на 1-2 года.
3. В фоновых северо-таежных лесах нарастание главной оси парциальных кустов V. тугШт продолжается в течение 4-5 лет, формирование боковых побегов начинается на 2-ом году жизни, ветвление продолжается до УШ-ГХ порядков, общее число боковых побегов составляет 20-30. Нарастание главной оси парциальных кустов V. уШз-гйаеа продолжается в течение 3 лет, ветвление начинается на 2-3-ий год и продолжается до III (редко IV) порядка, общее число боковых побегов составляет 1-2.
Максимального развития кусты обоих видов достигают к 5-6-летнему возрасту (средневозрастному и/или старому генеративному состоянию).
4. В условиях промышленного загрязнения у особей V. тугНИш, развивающихся на участках с разрушенным напочвенным покровом и лесной подстилкой, происходит изменение типа экобиоморфы с рыхлокустовой, характерной для фоновых территорий, на плотнокустовую подушковидного типа. Механизм формирования плотнокустовой экобиоморфы связан с увеличением числа спящих почек на надземных и подземных побегах и их активизацией, увеличением числа укороченных ксилоризом и усилением их ветвления, интенсификацией смен надземных побеговых систем и усилением их геофитизации.
5. Изменение типа биоморфы у V. тугИИш сопровождается упрощением морфоструктуры парциальных кустов: продолжительность жизни главной оси снижается в 2 раза, общее число побегов - в 1.5-2 раза, длина побегов - в 1.3-1.7 раза, максимальный порядок ветвления - с IX до VI.
6. У особей V. \itis-idaea в условиях промышленного загрязнения изменения типа биоморфы не происходит; отмечается лишь активизация спящих почек, которая приводит к усилению ветвления подземных побегов. Изменение морфоструктуры парциальных кустов у V. \itis-idaea выражено в меньшей степени, чем у V. тугИИиз и состоит в сокращении длины главной оси и боковых побегов в 1.3-1.8 раза.
7. Содержание тяжелых металлов (N1, Си) в разных органах изученных видов кустарничков в фоновых условиях примерно одинаково и составляет в среднем менее 5 мг/кг сухого вещества. В условиях промышленного загрязнения концентрация тяжелых металлов в разных органах различается в 5-20 раз: максимальное количество N1 и Си накапливается в корнях (150-230 мг/кг), минимальное - в ягодах - менее 10 мг/кг.
8. Прямая связь между степенью повреждения ассимиляционных органов кустарничков и содержанием в них тяжелых металлов отсутствует. По градиенту загрязнения среды степень повреждения листьев кустарничков достоверно возрастает: суммарная доля поврежденных листьев у К тугИНия возрастает до 100%, у V. \itis-idaea-RO 80%.
9. В условиях промышленного загрязнения происходит изменение характеристик всех компонентов лесных экосистем и изменение среды обитания ценопопуляций V. тугНИш и V. vШs-idaea. Установлена отрицательная связь основных параметров ценопопуляций изученных видов - проективного покрытия и плотности с уровнем промышленного загрязнения и положительная связь - с покрытием травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов и толщиной лесной подстилки. Более благоприятные условия для выживания V. тугШ1ш и V. чШБ^аеа при техногенной нагрузке создаются в более увлажненных местообитаниях. В сообществах зеленомошного типа по сравнению с лишайниковыми типами изученные виды характеризуются более высоким уровнем толерантности к атмосферному загрязнению.
10. Два изученных близкородственных вида кустарничков существенно различаются по морфоструктурным реакциям и уровню устойчивости к промышленному загрязнению. V. тугШш обладает большей морфологической пластичностью, способностью к изменению формы роста и отличается более высокой устойчивостью. V. \itis-idaea характеризуется меньшей морфологической пластичностью и практически полностью выпадает из состава растительных сообществ в условиях максимального уровня техногенной нагрузки и неблагоприятной эколого-ценотической обстановки.
131
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сравнительный анализ изучения онтогенеза V. myrtillus и К vitis-idaea в фоновых северотаежных лесных сообществах показал, что парциальные кусты проходят все этапы онтогенетического развития (3 периода, 9 состояний). Максимальных морфометрических показателей парциальные кусты достигают к средневозрастному генеративному состоянию. Наибольшими морфометрическими показателями характеризуются парциальные кусты V. myrtillus всех онтогенетических состояний в 60-летнем сосняке кустарничково-лишайниковом, а кусты V. vitis-idaea - в ельниках зеленомошных.
Особи V. myrtillus и V. vitis-idaea представляют собой рыхлый геоксильный кустарничек, состоящий из пространственно разобщенных парциальных кустов, которые соединены между собой длинными подземными побегами. Ветвление парциальных кустов продолжается у V. myrtillus до VIII, а у К vitis-idaea - до IV, редко более высоких порядков. Максимального развития по числу побегов парциальные кусты обоих видов достигают к 5-6-летнему возрасту и средневозрастному и/или старому генеративному состояниям. Более разветвленную крону парциальные кусты V. myrtillus имеют в ельниках зеленомошных, тогда как парциальные кусты V. vitis-idaea - в сосняках кустарничково-лишайниковых.
Сравнение собственных данных с литературными не выявило существенных различий в онтогенезе и морфогенезе исследуемых видов кустарничков, произрастающих в других географических районах и растительных сообществах (Серебряков, Чернышева 1955; Мазуренко, 1982; Тимошок, 1991, 1992; Полянская и др., 2000; Прокопьева и др., 2000; Шутов, 2000 и др.). Следует отметить, что морфометрические параметры парциальных кустов в северотаежных сообществах имеют более низкие значения по сравнению с более южными районами (Краснов, 1980; Тюлин, Мазная, 1991 и др.)
Результаты наших исследований показали, что техногенный стресс оказывает как прямое, так и косвенное воздействие на разных уровнях организации растений.
В результате прямого воздействия загрязнения местообитаний тяжелыми металлами во всех органах обоих видов ягодных кустарничков повышаются содержания Ni и Си, происходит ускоренное старение ассимиляционных органов V. myrtillus, что выражается в более раннем осеннем расцвечивании и увеличении степени поврежденности листьев по мере приближения к источнику загрязнения (Лянгузова, Ефимова, 2005а, б). Ассимиляционный аппарат V. vitis-idaea обладает большей устойчивостью к воздействию атмосферных выбросов комбината «Североникель» по сравнению с V. myrtillus, что может быть связано с различиями в анатомо-морфологическом строении листьев исследуемых видов кустарничков.
Под воздействием атмосферного промышленного загрязнения происходит разрушение мохово-лишайникового яруса, уменьшение толщины лесной подстилки, снижение проективное покрытие V. myrtillus и V. vitis-idaea и травяно-кустарничкового яруса в целом, а также сокращается доля участия исследуемых видов в сложении яруса и уменьшается плотность их ценопопуляций (Мазная, 2001, 2003, 2005; Мазная, Лянгузова, 2006). Изменение эколого-ценотической обстановки и высокое содержание тяжелых металлов в корнеобитаемом слое почвы можно считать основными причинами, приводящими к ухудшению состояния кустарничков и снижению их жизненности.
В условиях промышленного загрязнения ход онтогенеза обоих видов кустарничков напрямую не зависит от уровня техногенной нагрузки и изменения эколого-ценотической обстановки. Однако в буферной и импактной зонах у парциальных кустов большинства возрастных состояний происходит достоверное снижение среднего календарного возраста по сравнению с фоновым районом, что свидетельствует об ускорении темпов их развития. Кроме того, уменьшаются основные морфометрические параметры парциальных кустов (Мазная, 2001,2003,2005; Ефимова, Мазная, 2005а, б).
Реакция двух родственных видов на аэротехногенное загрязнение имеет как общие черты (см. выше), так и различия.
В условиях атмосферного загрязнения у V. myrtillus наблюдается упрощение морфоструктуры парциальных кустов и формирование подушковидной экобиоморфы. Формирование этой экобиоморфы обусловлено ранним отмиранием главной оси у большой части парциальных кустов V. myrtillus, произрастающих в условиях загрязнения (особенно сильного), что вызывает активизацию спящих почек в их основании, что приводит к формированию мелких побегов дополнения. Эти побеги выполняют функцию омоложения стареющих побеговых систем, а не побеги замещения, как это наблюдается в фоновых сообществах. Побеги дополнения в результате геофитизации укореняются и образуют самостоятельные парциальные кусты (Ефимова, 2003). Кроме того, в этих условиях наблюдается увеличение числа спящих почек и их активизации на укороченных подземных побегах, дающих начало новым парциальным кустам.
В отличие от V. myrtillus принципиальных изменений в морфоструктуре парциальных кустов V. vitis-idaea под влиянием атмосферного промышленного загрязнения не происходит. Ответной реакцией этого вида на неблагоприятные условия существования можно считать активизацию спящих почек в условиях промышленного загрязнения, которая приводит к усилению ветвления подземных побегов и формированию новых парциальных кустов, нередко отстоящих друг от друга на расстоянии междоузлия.
Таким образом, формирование экобиоморфы подушковидного типа у V. myrtillus способствует его выживанию даже в условиях максимального уровня техногенной нагрузки. V. vitis-idaea, вероятно, обладает более высокой чувствительностью к воздействию тяжелых металлов, что приводит к массовому усыханию ее парциальных кустов и выпадению вида из состава сообществ вблизи комбината.
Сравнительный анализ литературных данных о существовании двух родственных видов V. myrtillus и V. vitis-idaea в экстремальных природных условиях и под воздействием антропогенных нагрузок выявил общие закономерности в изменении габитуса и состояния рассматриваемых видов кустарничков. Так, например, в суровых климатических условиях Севера или высокогорья наблюдаются снижение основных морфометрических показателей, сокращение длительности жизни главной и боковых скелетных осей кустарничков, массовое отмирание побегов, более раннее раскрывание спящих почек, формирование побегов дополнения, снижение числа генеративных почек, усиление геофилии, а также изменение формы роста вплоть до формирования стелющейся (стланиковой) или подушковидной экобиоморфы (Жуйкова, 1959, 1964; Берко, Колищук, 1970; Малышев, 1973; Хохряков, 1976; Васильев и др., 1978; Мазуренко, 1982; Шиятов и др., 2005). Ответная реакция исследуемых видов на различные виды антропогенного воздействия (сплошные и выборочные рубки, пожары, рекреационная нагрузка и др.), как правило, аналогична таковой, наблюдаемой в условиях природного стресса (Нестерович, 1951; Корчагин, 1954; Мелехов и др., 1965; Михалева, Чугунова, 1971; Краснов, 1980; Юферева, Токмакова, 1984; Тюлин, Мазная, 1987; Черкасов и др., 1988; Кравченко, 1990; Шутов, 2000; Strengbom et ah, 2003; Olofsson et al., 2004 и др.).
Таким образом, что в основе стратегии выживания исследуемых кустарничков в стрессовых условиях лежит их морфологическая пластичность. Спектр ответных реакций V. myrtillus и V. vitis-idaea на воздействие различных типов стресса ограничен, и выявленные биоморфологические особенности этих видов в условиях промышленного загрязнения не являются специфичными.
129
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ефимова, Мария Александровна, Санкт-Петербург
1. Алексеева Х.А. Биология прорастания семян черники обыкновенной // Брусничные в СССР. Ресурсы, интродукция, селекция: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1990. С.133-139.
2. Алисов Б.П. Климатические области и зоны СССР. М.: Гидрометиздат, 1947.211 с.
3. Андреева E.H. Динамика видового состава мхов // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Изд-во АН СССР. 1990а. С. 133-136.
4. Андреева E.H. Структурные изменения мохового покрова // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Изд-во АН СССР. 19906. С. 137-140.
5. Андреева E.H. Структура мохового покрова в условиях атмосферного загрязнения// Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб.: ООО «ВВМ», 2005. С. 105129.
6. Анисимова Г.М., Шамров И.И., Яковлева О.Я. Семязачаток, семя и гетероспермия у Vaccinium myrtillus (Ericaceae) II Ботан. журн. 2005. №10. С. 1499-1516.
7. Аржанова B.C., Елпатьевский П.В. Содержание металлов в листьях дуба моногольского в условиях аэротехногенного воздействия // Лесоведение. 1988. № 5. С. 4552.
8. Аржанова B.C., Елпатьевский П.В. Геохимия ландшафтов и техногенез. М.: Наука. 1990,195с.
9. Арманд А.Д., Кудлаева А.Л. Карта четвертичных отложений // Атлас Мурманской области, М., 1971. С. 6
10. Астрологова Л.Е., Наквасина E.H. Интенсивность плодоношения черники в сосняках черничниках Архангельской области // Раст. ресурсы. 1982. Т. 18, вып. 1. С. 3033.
11. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1976.340 с.
12. Атлас Мурманской области. М., 1971.
13. Баккал И.Ю., Лянгузова И.В., Тихменева И.Б. Состояние ассимиляционного аппарата кустарничков // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Изд-во АН СССР. 1990. С. 112-116.
14. Баккал И.Ю., Горшков B.B. Влияние лесных пожаров на восстановление травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов Кольского полуострова // Раст. ресурсы. 2000. Т. 36, вып. 2. С. 1-13.
15. Баккал И.Ю., Горшков В.В. Характеристика травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов в условиях атмосферного загрязнения (Кольский полуостров) // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 4. С. 20-35.
16. Баккал И.Ю., Горшков В.В. Состояние травяно-кустарничкового яруса сухих сосновых лесов Кольского полуострова в условиях атмосферного загрязнения // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб.: ООО «ВВМ», 2005. С. 90104.
17. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1978. Вып. 4. С. 167-178.
18. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Черника обыкновенная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1980. Вып. 5. С. 132-142.
19. Бандзайтене З.Ю. Биологическая и биохимическая характеристика брусники (Vaccinium vitis-idaea L.): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Вильнюс, 1975.51 с.
20. Бандзайтене З.Ю., Буткус В.Ф. Опыт размножения и выращивания брусники обыкновенной // Брусничные в СССР. Ресурсы, интродукция, селекция: Сб.науч.тр. Новосибирск: Наука, Сиб отд-ние, 1990. С. 287-292.
21. Банникова И.А. Влияние древесной и кустарниковой растительности на развитие нижних ярусов лесных биогеоценозов. М., Наука, 1967.103 с.
22. Баркан В.Ш., Панкратова Р.П., Силина A.B. Накопление никеля и меди лесными ягодами и грибами, произрастающими в окрестностях комбината «Североникель» (г. Мончегорск) //Раст. ресурсы. 1990 Т.26, вып. 4. С 498-509.
23. Белов Н.П., Барановская A.B. Почвы Мурманской области. JL: Наука. 1969.146 с.
24. Белоногова Т.В. Биологическая продуктивность нижних ярусов растительности сосновых фитоценозов Южной Карелии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1973.23 с.
25. Белоногова Т.В., Зайцева H.JI. Эколого-биологические особенности хозяйственно ценных растений Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1989.168 с.
26. Белоногова Т.В., Румянцева Л.Г., Канючкова Г.К. Влияние лесохозяйственных мероприятий на урожайность ягодных кустарничков // Изучение лекарственных растений Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1991. С. 124-132.
27. Бережний I.B. Про всхожють носшня рослин з чагарникових угрупувань карпатських полонин // Доповщ та повщомления. Вид-во Льв1вського держ. Ушв. 1957. Г. 3, вип. 7. С.34-53.
28. Берко И.М., Колищук В.Г. Особенности морфогенеза черники в высокогорье Украинских Карапат //Укр. ботан. журн. 1970. Т. 27, № 6. С. 731-738.
29. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберт. М.: Изд-во «Мир», 1988.350 с.
30. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987.156 с.
31. Бобкова К.С. Роль лесной подстилки в функционировании хвойных экосистем Европейского Севера// Вестник института биологии КомиНЦ УрО РАН. 2000.
32. Боброва Л.И., Качурин М.Х. Очерк растительности Монче-тундры // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Кольская. 1936. Вып. 11.С. 95-121
33. Богданов П.Л. Биологическая динамика травяного и мохового покрова ельника черничника // Бот. журн. 1952. Т. 37, № 6. С. 864-868.
34. Богданова Г.А., Муратов Ю.М. Брусника' в лесах Сибири. Новосибирск: Наука, 1978.178 с.
35. Борисовская Г.М., Хитун О.В. О некоторых чертах структурных адаптации бореальных растений к условиям Арктики // Вестник ЛГУ. Сер. 3. Биология. Вып. 1. 1986. С. 15-22.
36. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-запада России и принципы их охраны. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.224 с.
37. Брусника: Морфология и анатомия. Фитоценотическая приуроченность. Урожайность. Хранение и переработка. Химический состав ягод / Юдина В.Ф., Белоногова Т.В., Колупаева С.Н. и др. М.: Лесная промышленность, 1986.79 с.
38. Будрюнене Д.К., Даубарас Р.В. научное обоснование системы лесохозяйственных мероприятий, направленных на сохранение и повышение урожайности лесных ягодников
39. Брусничные в СССР. Ресурсы, интродукция, селекция. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. С. 39-46.
40. Буткус В.Ф., Стацкявичене Э.И. Внутривидовая изменчивость Vaccinium myrtillus L. в Литовской ССР //Раст. ресурсы. 1987. Т. 23, вып. 3. С. 333-345.
41. Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций //Типы лесов Сибири. М., 1963. Вып. I. С. 30-51.
42. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата, 1965. Т. 3.462 с.
43. Валова З.Г. Рубки ухода и урожай черники // Лесохозяйственная наука и практика. Минск: «Урожай». 1973. С. 46-57.
44. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевскиий А.Г., Серебрякова Т.Н. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М., Просвещение, 1978.478 с.
45. Веселкин Д.В. Снижение длины поглощающих корней пихты сибирской и ели сибирской в условиях загрязнения тяжелыми металлами и SO2 // Лесоведение. 2003. №3. С.65-68.
46. Викторов C.B., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М., 1988.168 с. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Изд-во АН СССР. 1990.215 с.
47. Воробейчик Е.Л. Изменение мощности лесной подстилки в условиях химического загрязнения // Экология. 1995. № 4. С. 278-284
48. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994.280 с.
49. Воронцов Д., Пука Э., Козловський В. Рослинний покрив олиготрофного nyxiBKOBO-сфагноБого болота Журавлине (НПП "Скол1всью бескиди") // Bîchhk Льв1в. Унту. Сер1я бюлопчна. 2004. Вип. 37. С. 114-124.
50. Воскресенский Е. К вопросу о брусничном хозяйстве в сосновых борах Тобольского округа // Второй сборник работ науч. лесхоз, кружка Ленингр. лесн. ин-та. Л.: Изд-во Лесн. ин-та, 1929. С. 27-32.
51. Вугуле И.Р. Фитоценотический анализ ельника-кисличника Латвийской ССР. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Елгава, 1971.19 с.
52. Гармаш Н.Ю. Устойчивость пшеницы и конских бобов к тяжелым металлам // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. науки. 1985 № 6/1. С. 92-97.
53. Гирдюк Г.В. Климатические карты: радиационный режим // Атлас Мурманской области. М., 1971. С. 9.
54. Горчаковский П.Л., Степанова A.B. Формирование морфологической структуры высокогорного подушковидного полукустарничка Gypsophila uralensis Less, в ходе онтогенеза // Экология. 1995. № 6. С. 424 427.
55. Горев Г.И. Влияние света на характер напочвенного покрова // Лесной журн. 1968. №3. С. 159-161.
56. Горшков В.В. Шпочвенный лишайниковый покров // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Изд-во АН СССР , 1990. С. 141-144.
57. Горшков В.В. Зоны состояния лишайникового покрова // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Изд-во АН СССР, 1990. С. 164-167.
58. Горшков В.В. Эпифитные лишайники стволов сосен в сосновых молодняках // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: изд-во АН СССР, 1990. С. 162-164.
59. Горшков В.В., Ярмишко В. Т. Состояние экосистем сосновых лесов при различных уровнях атмосферного загрязнения // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: изд-во АН СССР, 1990. С. 167-178.
60. Горшков В.В., Ставрова Н.И., Баккал И.Ю. Динамика восстановления лесной подстилки в бореальных лесах после пожаров // Лесоведение. 2005. №3. С. 37-45.
61. Горышина Т.К., Заботина Л.Н. Исследование ассимиляционного аппарата некоторых видов растений под пологом елового леса и на субальпийском лугу в Карпатах // Лесоведение. 1977. № 2. С. 20-28.
62. Горышина Т.К., Кисилева Т.М. Об экологической лабильности фотосинтетического аппарат у некоторых кустарничков и трав елового леса // Вестник ЛГУ. Биология. 1981. Вып. I. С. 43-52.
63. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Российской Федерации в 1994 г. // Зеленый мир: Рос. экол. газ. 1996. № 3.
64. Григорьев A.A. Субарктика. М.Д: Изд-во АН СССР, 1946.125 с.
65. Даубарас Р., Будрюнене Д. Влияние интенсивности освещения на рост и биологическую продуктивность брусничников // Ресурсы недревесной продукции леса и вопросы их рационального освоения. Тез. докл. Петрозаводск, 1988. С. 13-14.
66. Деева Н.М., Мазная Е.А. Структура ценопопуляций кустарничков // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. JL: Изд-во АН СССР, 1990. С. 116-129.
67. Деева Н.М., Мазная Е.А., Ярмишко В.Т. Влияние атмосферного загрязнения на состояние ассимиляционного аппарата растений сосновых лесов Кольского полуострова. Лесн. хоз-во, № 10,1992. с.8
68. Дикорастущие лекарственные растения Башкирии. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1975.320 с.
69. Дончева A.B. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. М.: Лесн. Пром-ть. 1978.98 с.
70. Дончева A.B. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. М., 1978. 95 с.
71. Дубровский В.Л. О комбинате «Североникель» // Лапландский заповедник 1999. 2000. № 1. С. 44-45
72. Егошина Т.Л. Продуктивность листьев брусники в фитоценозах средней тайги // Продуктивность таёжных биогеоценозов. Тез. докл. краевой научной конференции (15-17 апреля 1986 г., г. Красноярск). Красноярск: ИЛиД, 1986. С. 56.
73. Елина Г.А. и др. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии / отв. ред. Н.И. Пьявченко. Л.: Наука, 1984.128 с.
74. Ефимова М. А., Мазная Е. А. Стратегия выживания Vaccinium myrtillus L. и V. vitis-idaea L. в условиях промышленного загрязнения // Мат-лы Всеросс. конф. молодых ученых «Экология от генов до экосистем». Екатеринбург Академкнига, 2005. С. 82-90.
75. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
76. Жиляев Г.Г. Влияние хозяйтвенных мероприятий на популяции растений лесных сообществ Карпат // Проблемы лесоведения и лесной экологии. М., 1990. С. 101-103.
77. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. и др. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М. 2002.240 с.
78. Жуйкова И.В. О некоторых особенностях роста и развития видов Vaccinium в условиях Хибинских тундр // Ботан. журн. 1959. Т. 44, № 3. С.322-332.
79. Жуйкова И.В. Особенности роста и определения возраста некоторых растений Хибин // Проблемы Севера (природа). М., Л., 1964. Вып. 8. С. 118-129.
80. Зайцева Н.Л. Фитоценотическая характеристика травяно-кустарничкового покрова ельников Южной Карелии // Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск. 1981.22 с.
81. Зайцева Н.Л., Воронова Т.Г. Особенности плодоношения черники в ельниках среднетаежной подзоны // Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. Петрозаводск, 1975. С. 54 59
82. Закман Л.М. Сезонные изменения содержания пигментов пластид в листьях некоторых местных и интродуцированных растений за полярным кругом // Бот. журн. 1969. Т. 54, №8. С. 1148-1157.
83. Зворыкина К.В. Влияние вырубки леса на урожайность черники // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. С. 17-19.
84. Зворыкина К.В. Влияние растительности нижних ярусов на фитоклимат сосняка черничного // Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесного хозяйства. М., 1969. С. 165-180.
85. Зворыкина К.В. Некоторые особенности структуры травяно-кустарниковго яруса сосняков // Продуктивность и структура растительности молодых сосняков. М., 1973. С. 87-109.
86. Злобин Ю.А. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L. II Ботан. журн., 1961. Т. 46, №3. С.414—419.
87. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та. 1989.146 с.
88. Зуева Е.В. Влияние рекреационной нагрузки на жизненное состояние ценопопуляций брусники // Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных растений, их рациональное использование и организация. Тюмень:, 1983. С. 146-147.
89. Зябченко С.С. Сосновые леса европейского Севера. Л.: 1984.244 с.
90. Иванова Р.Р., Ефремова Л.П. Состояние популяций константных видов растений в живом напочвенном покрове различных типов сосновых лесов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Педагогика Марий Эл, 1998. Ч. 1. С. 229-231.
91. Измоденов А.Г., Кузенко Ю.Л. Обработка торцевых срезов древесных пород на различимость годичных колец // Лесоведение. 1973. № 2. С. 90-92.
92. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение. Новосибирск: Наука. 1991.149 с.
93. Ильин В.Б., Степанова М.Д. Тяжелые металлы защитные возможности почв и растений - урожай // Химические элементы в системе почва-растение. Новосибирск: Наука, 1982. С. 73-92.
94. Ильинская С.А. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. Вып. 1. С. 5-29.
95. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев, 1978.246с.
96. Ильинский В.В. Факторы образования микрорельефа и его роль в сосновых насаждениях // Лесн. журн. 1966. № 4. С. 8-11.
97. Ипатов B.C. Тархова Т.Н. Микроклимат моховых и лишайниковых синузий в сосняке лишайниково-зеленомошном // Экология. 1982. № 4. С. 27-32.
98. Ипатов B.C., Трофимец В.И. Влияние лишайниковых и зеленомошных ковров на водный режим верхнего корнеобитаемого слоя почвы в сухих сосняках // Экология. 1988. № 1. С. 19-23.
99. Ипатов B.C., Кирикова J1.A. Фитоценология. СПб.: Изд-во С.-Петербургского унта, 1997.316 с.
100. Исаева Л.Г. Динамика урожайности плодов Vaccinium myrtillus L. в центральной части Кольского полуострова (1963-1999 гг.)//Раст. ресурсы. 2002. Т. 38, вып. 2. С. 55-65.
101. Каверзнева Ю.Г. О семенном размножении черники // Сб. науч. тр. Костромской ЛОС. М., 1973. С. 176.
102. Казакова О.Н. Северо-запад европейской части СССР. Вып. 2. Л., 1972.175 с.
103. Казимиров Н.И., Морозова P.M., Куликова В.К. Органическая масса и потоки веществ в березняках северной тайги. Л., 1978.216 с.
104. Каменецкая И.В. Аллелопатическое влияние черники на прорастание семян и развитие всходов сосны // Сосоновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесного хозяйства. М.: Наука. 1969. С. 252-263.
105. Карандеева М.В. Геоморфология европейской части СССР. М.:, 1957.312 с.
106. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. Вып. 9. СПб: Гидрометиздат, 1993.118 с.
107. Карпаческий Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М., 1977.312 с.
108. Карпов В.Г. О видовом составе живых семян и запасе их в почве ельника-черничника//Тр. Моск. о-ваиспытат. природы. 1960. Т. 3. С. 131-140.
109. Катютин П.Н. Структура популяций древесных растений в естественных и антропогенно нарушенных еловых лесах Кольскогополуострова. Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 2005.26 с.
110. Кирикова Л.А. Размещение подземных частей некоторых видов травяно-кустарничкового яруса елового леса//Бот. журн. 1970. Т. 55, №9. С. 1290-1300.
111. Кирикова Л.А. Эколого-фитоценотическая характеристика некоторых видов травяно-кустарничкового яруса елового леса: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1975. 25 с.
112. Китайгородский В.Е. Влияние сплошных рубок на произрастание брусники // Вопросы лесного охотоведения и недревесной продукции леса. М.: ВНИИЛМ, 1984. С. 99-103.
113. Комалетдинова Э.М. Репродуктивная способность некоторых видов p. Vaccinium в условиях промышленного загрязнения. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2004. 16 с.
114. Корнева C.B., Мазная Е.А. Состояние и продуктивность видов травяно-кустарничкового яруса зеленомошных сосняков после низовых пожаров // Герценовские чтения. СПб., 2000. С. 25-28.
115. Корчагин A.A. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на европейском Севере // Тр. Бот. ин-та им. B.JI. Комарова. JL: Изд-во АН СССР, 1954. Вып. 9. С. 75-149.
116. Косов И.В., Кисиляхов Е.К., Рыбников В.Ю. Повреждение древостоя при подстилочно-гумусовых пожарах // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 13. Красноярск, 2005. С. 97-101.
117. Кравкина И.М. Структурная реакция листа растений Кольского полуострова на воздействие атмосферного загрязнения // Тр. международ, конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 271-273.
118. Кравченко A.B. Структура и развитие побега кустарничков Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L., Arcostaphylos uva-ursi (L.) Spreng, в ценопопуляциях под влиянием рекреации в Южной Карелии: Автореф. дис. канд. биол. наук. JI., 1990. 21 с.
119. Красикова В.И. Онтоморфогенез Vaccinium praestans на юге Сахалина // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 8387.
120. Краснов В.П. Влияние антропогенных факторов на произрастание черники в Центральном Полесье Украины // Раст. ресурсы. 1980. Т. 16, №1. С. 26-32.
121. Краснов В.П. Влияние антропогенных факторов на произрастание черники в украинском Полесье //Лесн. хоз-во. 1981. №3. С. 64-68.
122. Краснов В.П. Влияние изреживания насаждений на развитие дикорастущих черничников //Лесн. хоз-во. 1991. № 7. С. 43-45.
123. Краснов В.П. Всхожесть и энергия прорастания семян черники в Полесье (Житомирская обл.) // Раст. ресурсы. 1978. Т. 14, вып. 4. С. 526-529.
124. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984.189 с.
125. Кулагин Ю.З. Экологический аспект проблемы преадаптаций // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39, №6. С. 823-828.
126. Культиасов И.М., Герасимов С.М. Парцеллярное сложение некоторых лесов Подмосковья и изменения травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покровов при экспериментальном воздействии // Бюл. МОИП, отд. Биологии. 1976. Т. 81 (1). С. 125-131.
127. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове // Основные проблемы современной геоботаники. Л., 1968. С. 10-15.
128. Лаврова М.А. Четвертичная геология Кольского полуострова. М.-Л., 1960.233 с.
129. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. с.
130. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990.200 с.
131. Лукин М.Н. Роль полога древостоя, подроста и подлеска в поступлении света и тепла к ярусу ягодных кустарничков // Вопросы лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск, 1976. С. 127-133.
132. Лукина Н.В. Динамика органического вещества и состояние еловых биогеоценозов Кольского Севера в условиях техногенного загрязнения. Автореф. дис. .канд. биол. наук, Л., 1989.17 с.
133. Лукина Н.В., Никонов В.В.Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты: изд-во Кольского научного центра РАН, 1993.134 с.
134. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Апатиты: изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. Ч. 1.216 с.; Ч. 2.194 с.
135. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги. Природные и техногенные аспекты. Апатиты: изд-во Кольского научного центра РАН, 1998.316 с.
136. Лукина Н.В., Сухарева Т.А., Исаева Л.Г. Техногенные дигрессии и восстановительные сукцессии в северотаежных лесах. М.: Наука, 2005.245 с.
137. Лянгузова И.В., Мазная Е.А. Влияние атмосферного загрязнения на репродуктивную способность дикорастущих ягодных кустарничков сосновых лесов Кольского полуострова //Раст. ресурсы. 1996. Т. 32, вып. 4. С. 14-22.
138. Лянгузова И.В., Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 75-87.
139. Лянгузова И.В., Ярмишко В.Т. Промышленное атмосферное загрязнение // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., Из-во АН СССР. 1990. С. 32-34.
140. Лянгузова И.В., Ефимова М.А. Взаимосвязь жизненного состояния растений и содержания в них тяжелых металлов при промышленном загрязнении // Проблемы экологии растительных сообществ севера. СПб., 2005а. С. 190-202.
141. Лянгузова И.В., Мазная Е.А., Ефимова М.А. Оценка пространственной структуры ценопопуляций на примере Vaccinium myrtillus и V vitis-idaea (Ericaceae) в сосновых лесах Кольского полуострова// Раст. ресурсы. 2007. Т. 43. вып. 1. С. 7-88.
142. Ляшенко Н.И. Биология спящих почек. М., Л.: Наука, 1964. 87 с.
143. Мазная Е. А. Влияние промышленных выбросов на состояние и структуру ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и V vitis-idaea L. (Кольский полуостров) // Раст. ресурсы. 2001. Т. 37, вып. 3. С. 1-12.
144. Мазная Е.А. Структура и продуктивность надземной фитомассы ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и V vitis-idaea L. в сосняках кустарничково лишайниковых (Кольский полуостров) // Раст. ресурсы. 2001. Т. 37, вып. 1. С. 15-22.
145. Мазная Е.А. Сравнительная характеристика ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. в условиях длительного атмосферного загрязнения (Кольский полуостров) // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 4. С. 36-47.
146. Мазная Е.А. Ценопопуляционные исследования ягодных кустарничков в условиях антропогенного стресса // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб.: ООО «ВВМ», 2005. С. 140-160.
147. Мазная Е.А., Анисимова Г.М. Семенное и вегетативное размножение у Vaccinium myrtillus L. (Ericaceae) 11 Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб.: Мир и семья, 2000. Т. 3. С. 500-507.
148. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. Репродуктивная способность Vaccinium myrtillus L. в условиях атмосферного загрязнения (Кольский полуостров) // Раст. ресурсы. 1995. Т. 31, вып. 2. С. 16-26.
149. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. О репродуктивной способности ягодных кустарничков сосновых лесов северной Карелии в условиях атмосферного загрязнения // Раст. ресурсы. 1997. Т. 33, вып. 2. С. 45-50.
150. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. Биология прорастания семян некоторых видов рода Vaccinium L. // Раст. ресурсы. 1999. Т. 35, вып. 1. С. 53-60.
151. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. Параметры ценопопуляций и накопление тяжелых металлов Vaccinium myrtillus и V vitis-idaea (Ericaceae) при разном уровне техногенной нагрузки // Раст. ресурсы. 2006. Т. 42, вып. 1. С. 16-28.
152. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука. 1977.159 с.
153. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). М.: Наука, 1982.184 с.
154. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы своеобразная экологическая группа растений // Бюл. МОИП, отд. биол., т. 94, вып. 4.1989. с. 64-73.
155. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Модульная организация дерева // Мат. X школы по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2-8 мая 2004 года). Киров. 2004. С. 62-72.
156. Майданюк А.В., Романщак С.П., Хомчак М.Е. Влияние никеля на рост, развитие и некоторые биохимические показатели гороха // Микроэлементы в окружающей среде. Киев, 1980. С. 38^3.
157. Малышев А.А. Изменение ростовых процессов у растений в горах при резкой смене экологических условий // Ботан. журн. 1973. Т. 58, № 11. С. 1669-1673.
158. Марфенина О. Е., Гончарова Н.И., Розина М.С. Последствия рекреационного воздействия на подстилку лесных (еловых) биогеоценозов // Экология. 1988. №2. С. 7-12.
159. Махнев А. К., Трубина М.Р., Прямоносова С.А. Лесная растительность в окрестностях предприятий цветной металлургии // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск. 1990. С. 3-40
160. Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. М., Л., 1948.
161. Мелехов И .С., Корконосова Л.И., Чертовской В.Г. Руководство по изучению типа концентрированных вырубок. М.: Наука, 1965.180 с.
162. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИ Химии СПбГУ. 2002.240 с.
163. Миронов К.А. Возрастной состав парциальных кустов Vaccinium vitis-idaea L. на гарях // Раст. ресурсы. 1983. Т. 19, вып. 4. С. 493-497.
164. Миронов К.А. Восстановление черники после пожаров в лесном Среднем Заволжье // Структура и динамика растительных сообществ Волго-Вятского региона /Межвуз. сб. Горький: Горьковский ун-т, 1987. С. 52-56.
165. Миронов К.А. Послепожарная динамика роста и урожайности брусники в лесах Среднего Заволжья // Лесоведение. 1983. № 1. С. 48-55.
166. Миронов К.А., Черкасов А.Ф., Шутов В.В. Динамика восстановления продуктивности ягод в трансформированных экосистемах южной таежной подзоны // Тез. докл. «Проблемы лесоведения и лесной экологии». М.: , 1990. С. 114-116.
167. Михалева В.М. О биологии брусники и голубики в Якутской АССР // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск, Якутское книжн. Изд., 1972. С. 74 86.
168. Михалева В.М., Чугунова Р.В. Восстановление растительности на вырубках в юго-западной Якутии // Охрана природы Якутии. Мат. V республик, совещания по охране природы Якутии. Иркутск: , 1971. С. 65-75.
169. Молчанов A.A., Преображенский И.Ф. Леса и лесное хозяйство Архангельской области. М.: ,1957.238 с.
170. Научно прикладной справочник по климату СССР Сер. 3, ч. 1-6, вып. 2. Л., 1988.316 с.
171. Некрасова Т.П. Очерк растительности Лапландского заповедника // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. 1935. Т. 64, вып. 2. С. 239-272
172. Нешатаев В.Ю. Березовые криволесья юго-восточной Чуна-тундры // Флора Севера и растительные ресурсы европейской части СССР. Архангельск, 1988. С. 96-97.
173. Никитин С.А. Стационарные биогеоценотические исследования в Серебряноборском лесничестве // Труды Лаб. Лесоведения АН СССР. 1961. Т. 2, вып. 1.
174. Никитин С.А. Некоторые особенности биологии и произрастания растений в лесопарковых условиях Серебряноборского лесничества // Леса Подмосковья. М.: , 1965. С.169-201.
175. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. М.: Лесотех. Ин-т. 1989.63 с.
176. Никонов В.В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Л., Наука, 1987.142 с.
177. Никонов В.В., Лукина H.B. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты, 1994.315 с.
178. Никонов В.В., Перевезев В.Н. Почвообразование в Кольской Субарктике. Л.: Наука. 1989.168 с.
179. Опекунова М.Г. Биоиндикация загрязнений. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004.226 с.
180. Парибок Т.А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиологические последствия // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л.: Наука. 1983. С.91-92
181. Переверзев В.Н. Современные почвенные процессы в биогеоценозах Кольского полуострова. М., Наука. 2006.153 с.
182. Перевозчикова В.А. Геологическая карта // Атлас Мурманской области, М., 1971.1. С.4
183. Петров В.В. О фитоценотическом ареале и фитоценотической приуроченности некоторых лесных растений Подмосковья // Вестник Моск. Ун-та. Сер. 4. Биология. Почвоведение. 1967. № 4. С. 92-97
184. Петров В.В., Богатырев Г.П. О влиянии сосны, ели и березы на растения нижних ярусов леса // Вестн. Москов. Ун-та. Сер. биол. и почвовед. 1969. № 2. С. 79-83.
185. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. М.: изд. МГУ, 1989.176 с.
186. Пихлик У. К. Морфологическая структура куртин брусники обыкновенной в разных типах местопроизрастаний // Брусничные в СССР Ресурсы, интродукция, селекция: Сб.науч.тр. Новосибирск: Наука, Сиб отд-ние, 1990. С. 104-112.
187. Полежай П.М, Гусев В.П., Лебедев В.П. Рекреационные свойства дубовых лесов северной части черноморского побережья Кавказа // Лесная рекреация и интродукция на Северном Кавказе. Сб. научных трудов. ВНИИЛМ. Вып. 18. М.: , 1985. С. 98-103.
188. Полянская Т.А., Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Онтогенез черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений /Отв.редЛ.А.Жукова. Йошкар-Ола: изд. МарГУ, 2000. Т. 2. С. 51 60.
189. Пономарева В.В. Теория подзолообразовательного процесса (биохимические аспекты). М.-Л., Наука. 1964.380 с.
190. Пояркова А.И. Ericaceae // Флора СССР. Т. 18. М.Д: Изд. АН СССР, 1952. С. 22107.
191. Прокопьева JI.B. Экологические особенности популяций брусники Vaccinium vitis-idaea L. в условиях подтаежных лесов Марийской низменности: Автореф. дис. канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2006.22 с.
192. Прокопьева JI.B., Жукова Л.А., Глотов Н.В. Онтогенез брусники обыкновенной (Vaccinium myrtillus L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений /Отв.ред.Л.А.Жукова. Йошкар-Ола: изд. МарГУ, 2000. Т. 2. С. 39-46.
193. Пучкова E.J1. Влияние рубок ухода на восстановление черники // Охрана и рациональное использование генофонда древесных пород и недревесной растительности леса. Тез. докл. семинара. Каунас-Гирионис: , 1985. С. 55-56.
194. Пылаева И.Г., Тяк Г.В., Шутов В.В. Некоторые особенности развития парциального куста черники и голубики // Дикорастущие ягодные растения СССР. Петрозаводск, 1980. С. 139-141.
195. Раменская M.JI. Микроэлементы в растениях Крайнего Севера. JL: Наука. 1974. С.51.70.
196. Раменская M.JI. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. JT., Наука. 1983.237 с.
197. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: ,1956.472 с.
198. Растения в экстремальных условиях минерального питания: эколого-физиологические исследования / Под ред. Школьника МЛ. и др. Л.: Наука, 1983.176 с. Растительность Европейской части СССР. 1980.
199. Рогова Т.В. О влиянии вытаптывания на растительность ценозов лесного луга и сосняка чернично-мшистого //Экология. № 4.1976. С. 84-87.
200. Розанова М.А. Обзор литературы по родам; Vaccinium (брусника, черника, голубика, клюква) и Oxycoccus II Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. М.,Л., 1934. Сер. 8, №2. С. 121-186.
201. Русяева Г.Г. Антропогенная динамика травяно-кустарничкового покрова соняков зеленомошников Ильменского заповедника // Экология и проблемы рационального использования природных комплексов Южного Урала. Свердловск: изд. АН СССР, 1984. С.36-44.
202. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: , 1975.212 с.
203. Савиных Н.П., Прокопьева JI.B. Структура полицентрических особей брусники // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. матер. Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, Марийский гос. ун-т. 2006. С. 275-277
204. Савицкая С.Н. О рекреационной деградации пригородных лесов // Ботан. журн. Т. 63, № 12.1978. С. 1710-1720.
205. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной М.: Наука, 1992.264 с.
206. Сахаров М.И. Некоторые данные о пластичности растений //Сб. научных трудов. Вып.II. Минск: Изд-во АН Белорусской ССР. 1951. С. 175-188
207. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты, 1982.142 с.
208. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952.392 с.
209. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.378 с.
210. Серебряков И.Г., Чернышева М.Б. Морфогенез жизненной формы кустарничка у черники, брусники и других болотных Ericaceae II Бюлл.МОИП, отд. биол. 1955. Т. 60, вып. 2. С. 35-52.
211. Серебрякова Т.А. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т. 1. М.: ВИНИТИ, 1972. С. 84-169.
212. Сибирякова М.Д. Типы леса лесорастительных районов Европейской части СССР с иллюстрацией подлесной флоры. М.: , 1962.208 с.
213. Синская Е.Н., Щенкова М. К вопросу о полиморфизме некоторых видов Vaccinium II Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1928. Т. 18, вып. 4. С. 185-222.
214. Слободан Г. М. Изменение структуры карпатских черничников под влиянием антропогенных факторов // Ботан. Журн. 1987. Т.72, № 6. С. 800-803.
215. Смирнов А.В. К экологической морфологии растений вырубок и пожаров // Экология растений южной тайги. Калинин: Калинин, гос. ун-т, 1979. С. 3-14.
216. Смирнова И.А. Водный режим характерных представителей травяно-кустарничкового яруса сообществ южной тайги: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ярославль, 1968.23 с.
217. Смирнова И.А. Фитомасса ягодниковых кустарничков в фитоценозах // Формирование и продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск: ИЛиД, 1982. С. 72-77.
218. Смирнова O.B. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 72-80.
219. Смирнова О.В., Паленова М.М., Комаров A.C. Онтогенез растений разных жизненных форм и особенности возрастной и пространственной структуры их популяций // Онтогенез. 2002. Т. 33, №1. С. 5-15.
220. Солоневич К.И. К растительности северо-востока Ловозерских гор (Кольский полуостров) // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер 3, Геоботаника. Вып. 3.1936. С. 37-68.
221. Солоневич Н.Г. Материалы к эколого-генетической характеристик болотных трав и кустарничков // Растительность Крайнего Севера и ее освоение. М., Л.: изд. АН СССР, 1956. Вып. 2. С. 307-497.
222. Солоневич Н.Г. Эколого-биологическая характеристика растений // Экология и биология растений восточно-европейской лесотундры. Ч. 1. Л.: , 1970. С. 145-212.
223. Сорокин A.C. Дигрессия и устойчивость сосняков Приселигерья в зависимости от интенсивности и вида рекреационного воздействия // Взаимоотношение компонентов биогеоценозов в южно-таежных ландшафтов. Калинин. 1983. С. 46-50
224. Справочник по климату СССР. Мурманская область. Вып. 2. Ч. IV Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л., Гидрометиздат. 1968.174 с.
225. Ставрова Н.И. Возобновление сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при промышленном загрязнении в условиях северной тайги (на примере Кольского полуострова). Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1990.21 с.
226. Стешенко А.П. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира // Тр. Памирской бот. станции БИНа АН Таджикской ССР. Сталинабад: Из-во АН Таджикской ССР, 1956. Т. 50. С. 3-160.
227. Стрелков С.А. История формирования рельефа и рыхлых отложений северозападной части Балтийского щита. Л., 1973.164с.
228. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: , 1938.576 с.
229. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964.571 с.
230. Сюткина A.B. Состояние пигментной системы и содержание загрязнителей в растениях сосновых лесов Кольского полуострова в условиях атмосферного загрязнения. Дипломная работа ЛГУ. Л., 1990.
231. Таргонский П.Н. Семенное и вегетативное возобновление брусники обыкновенной в Полесье Украины // Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, Сиб отд-ние, 1990. С. 114-119.
232. Тимошок Е.Е. Брусника обыкновенная // Лекарственные растения Сибири. Томск: 1987. Вып. 2. С. 68-75.
233. Тимошок Е.Е. Черника обыкновенная // Лекарственные растения Сибири. Томск: 1987. Вып. 2. С. 61-68.
234. Тимошок Е.Е. Внутривидовая изменчивость и демографические особенности брусники обыкновенной в пределах западно-сибирского фрагмента ареала // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Ч. 2. Кострома, 1996. С. 156-166.
235. Тимошок Е.Е. Семейство брусничные (Уасстасеае) в Западной Сибири (распространение, экология, популяционная биология и охрана). Автореф. дис.д-ра биол. наук. Новосибирск. 1998.32 с.
236. Тимошок Е.Е. Экология черники (УассШит тугНИш Ь.) и брусники (УассШит уШ$-1с1аеа Ь.) в Западной Сибири // Экология. 2000. №1. С. 11-16.
237. Тимошок Е. Е., Паршина Н. В. Возрастная структура ценопопуляций Уассттт \Ш$-1с1аеа Ь. в Западной Сибири // Раст. ресурсы. 1992. Т. 28, вып. 3. С. 1-14.
238. Тимошок Е. Е., Сивцова С. А., Паршина Н. В. Возрастная структура ценопопуляций УассШит тугШЫ Ь. в Западной Сибири // Раст. ресурсы. 1991. Т. 27, вып. 1. С. 33-42.
239. Тихомиров Б. А. Значение мохового покрова в жизни растений Крайнего Севера // Бот. журн., т. 37, № 5,1952. С. 629-638.
240. Тюлин С.Я. Влияние некоторых эколого-биологических факторов на урожайность ягод черники и клюквы в подзоне южной тайги Европейской части СССР // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров: , 1972. С. 3-7.
241. Тюлин С.Я. О влиянии относительной освещенности и нанорельефа на урожайность черники, клюквы // Раст. ресурсы. 1970. Т. 6, вып. 2. С. 197-206.
242. Тюлин С.Я., Мазная Е.А. Восстановление УассШит туШИт Ь. после низового пожара (Карельская АССР) //Раст. ресурсы. 1987. Вып. 2. С. 210-215.
243. Тяк Г.В. Рост и развитие корневищ УассШит тугШ\и$ Ь. // Раст. ресурсы. Т. 23, вып. 1.1987. С. 46-51.
244. Уранов A.A. Фитогенное поле // Пробл. совр. ботаники. M.-JI.: Наука. 1965. Т. 2. С. 251-254
245. Уранов A.A. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений // Тез. докл. У съезда ВБО. Киев, 1973. С. 217-217.
246. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Н.В. Алексеевой-Поповой. J1.,: Изд-во АН СССР. 1991214 с.
247. Флора Европейской части СССР. JL, 1981. Т. 5, вып. 1. С. 3-11. Флора СССР. М.- Л.: изд. АН СССР, 1952. Т. 18. С. 97-99.
248. Фролов А.К., Горышина Т.К. Особенности фотосинтетического аппарата некоторых древесных пород в городских условиях // Ботан. журн. 1982. Т. 67. №5. С. 599— 609.
249. Харитоненко Б.Я., Бучман С,В. Влияние рекреационного воздействия на устойчивость лесных биогеоценозов в формации сосны пицундской ЧПК // Лесная рекреация и интродукция на Северном Кавказе. Сб. научных трудов ВНИИЛМ. Вып. 18. М., 1985. С. 118-124.
250. Хохряков А.П. Циклы развития побегов в связи с проблемой «травянистости» // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С.
251. Цветков В.Ф., Семенов Б.А. Сосняки Крайнего Севера. М., 1985.116 с. Цветков В.Ф., Цветков И.В. Леса в условиях аэротехногенного загрязнения. Архангельск, 2003.354 с.
252. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.216 с. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. Л., 1932.378 с.
253. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983.196 с.
254. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95,1995.509 с.
255. Черкасов А.Ф., Шутов В.В., Миронов К.А. Восстановление зарослей брусники и черники после сплошных рубок //Лесоведение. 1988. № 4. С. 42-48.
256. Черненькова Т.В. Деградация северо-таежных биоценозов в зоне влияния металлургического комбината // Экотоксикология и охрана природы. М.: Наука, 1988. С. 158-166.
257. Черненькова Т.В. Динамика биологического разнообразия таежных лесов в условиях промышленного загрязнения. Автореф. дис.д-ра биол. наук. М., 2000.42 с.
258. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М., Наука, 2002.191 с.
259. Чертов О.Г., Меньшикова Г.П. Изменение лесных почв при загрязнении техногенной серой // Взаимодействие между лесными экосистемами и атмосферными загрязнителями. Таллинн, 1983. С. 156-158.
260. Шабарова C.I. Про вир1абшьшсть плод1в та можмевють насшневого поновления вщцв з родини брусничних, поширення на Украшському Полюа // Укр. бот. журн. 1968. Т. 25, №3. С. 55.
261. Шабарова С.И. Урожайность черничников Украиноского Полесья // Раст. ресурсы. 1970. Т. 5, вып. 2. С. 260-269.
262. Шабарова С.И. Ценотические особенности черники и ее роль в повышении устойчивости сосняков Полесья УССР // Дикорастущие ягодные растения СССР. Тез. докл. Петрозаводск: Наука, 1980. С. 199-200.
263. Шаврина Е.В. Эколого-ценотические особенности брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и (Vaccinium myrtillus L.) и прогнозирование заготовок лекарственного сырья в лесах Архангельской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1988.21 с.
264. Шаврина Е.В. Продуктивность и возрастная структура ценопопуляции черники в различных эколого-фитоценотаческих условиях // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола: , 1991. С.
265. Шалыт М.С. Партикуляция у высших растений //Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука. 1965. Т. 2. С. 458
266. Шиятов Е.Г., Тереньтьев М.М., Фомин В.В. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале // Экология. 2005. № 2. С. 83-90.
267. Шмакова Н.Ю., Кудрявцева О.В. Состояние пигментного комплекса . ассимилирующих органов растений в условиях аэротехногенного загрязнения // Проблемы адаптации растений в Субарктике Апатиты: Поляр.-альп. ботан. сад, 1997. С. 79-88.
268. Шутов В.В. Возрастной состав и урожайность ценопопуляций черники в связи с экологическими факторами в подзоне южной тайги / Деп. ВИНИТИ. Кострома. 1982.31 с.
269. Шутов В.В. К методике изучения возрастной структуры ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. //Расг. ресурсы. 1983. Т. 19, вып. 2. С. 243-250.
270. Шутов В.В. О динамике ценопопуляций Vaccinium myrtillus II Бот. журнал. 1989. Т. 74. № 11. С. 1646-1651.
271. Шутов В.В. Структура, динамика и плодоношение популяций кустарничковых растений. Кострома: КГТУ, 2000.102 с.
272. Экология Севера: дистанционные методы изучения нарушенных экосистем (на примере Кольского полуострова). М.: Научный мир, 2003.248 с.
273. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманск, кн. изд., 1961.200 с.
274. Яковлев Б.А., Козлова Л.Г. Климатические карты: осадки, температура воздуха // Атлас Мурманской области, М., 1971. С. 10—11.
275. Ярмишко В. Т. Состояние сосновых древостоев // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 104-109.
276. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском севере. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1997.210 с.
277. Ярмишко В.Т., Цветков В.Ф. Строение, запасы и распределение в почве корневых систем растений в сообществах сосновых молодняков Кольского полуострова // Бот. журн. 1987. Т. 72, № 4. С. 496-505.
278. Ярмишко В.Т., Деева Н.М., Мазная Е.А., Леина Г.Д. Влияние промышленных выбросов на ассимиляционный аппарат Pinus sylvestris L. Vaccinium myrtillus L. на европейском Севере России II Раст. ресурсы. 1995. T. 31, вып. 3. С. 36-51.
279. Aerial pollution in the Kola Peninsula. Proceedings of the international workshop, April 14-16,1992. St. Petersburg, Russia. Apatity:, 1993.417 p.
280. Anisimova G. M., Shamrov 1.1. Ovule and seed development in Vaccinium myrtillus L. (Ericaceae) under industrial pollution // Abstr. Ш conf. «Trace metals effects on organisms and environment», Sopot Poland, 6—8 June, 2000. ,2000. P. 260.
281. Arduini I., Godbold D.L. et al Heavy metal influence mineral nutrition of tree seedlings//Chemosphere. 1998. № 4,5. P. 739-744.
282. Bauer I., Grill D. Zur Problematik der Pigmentanalyse als Rauchschadensdiagnose // Angew. Bot. 1977. Vol. 51. P. 241-245.
283. Bozenna C. Ecodiagrams of common species of the forest herb layer in the Roztocze National Park // Acta Societans Botanicorum Poloniae. 1986. Vol. 55, № 3. P. 429-466.
284. Braun-Blanquet J. Die Gattungen Vaccinium. Oxycoccus. Bearbeitung 1926 Jahre// Illistrierte Flora von Mittel-Europas. Berlin und Hamburg. 1975. S. 1667-1689.
285. Buszman B. Reakcija fenologiczna Vaccinium myrtillus i Vaccinium vitis-idaea na prezemyslowe zanieszyszczenia srodowiska//Arch. ochr. srodow. 1980. P. 153-158.
286. Chalot M., Brun A. Physiology of organic nitrogen acquisition by ectomycorrhizal fungi and ectomycorrhizas // FEMS Microbiol. Rev. 1998. № 22. P. 21-44.
287. Davis K.P., Byram G.M., Krumm W.R. Forest fire: control and use. N.Y.-Toronto-London: McGraw-Hill Book Co. Inc., 1959.584 p.
288. Donaubauer E. Was ist Sauer Ragen, Wodurch sterben die Wälder? // Gemeinwirtschaft. 1983. Bd. 2. S. 33-37.
289. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefässpflanzen Mitteleuropas // Scripta Geobotanica. Göttingen. 1974. Bd. 9.
290. Flower-Ellis J.I.K. Age structure and dynamics in stands of bilberry (Vaccinium myrtillus L.) // Stockholm Avdelingen for Skogsecologi. № 9.1971.108 p.
291. Garber K. Luftverunreinigung durch schwermetallhaltige Staube-Wirkungen auf Pflanzen // Landwirt. Forsch. 1970. S.-H. 25/1. S. 59-68.
292. Gluch W. Bioindikation mit produktionsbiologischen und morphometrischen Verfahren // Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch. 1980. Bd. 20. P. 99-116.
293. Göring H. Reaktionen der Pflanzen auf extreme physikalische und chemische Umweltbedingungen // Wiss. Beitr. Martin-Luther-Unv. Halle-Wittenberg. N 17. 1982. S. 152— 160.
294. Grevillius A., Kirchnes O. Ericaceae-Empetraceae // Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. 1923. V. 4. S. 120-155
295. Hall J. Plant populations in blueberry stands developed from abandoned hayfields and woodlots // Ecology. 1959. Vol. 40, N 4. P. 742-743.
296. Heath G., Luckwill L. The rooting systems of heath plants // Journ. Ecol. Vol. 38, N 4. 1938. P. 331-352.
297. Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. München: , 1966. Bd. 5, teil 3. S. 16671685.
298. Hutchinson T. C., Whitby L.M. The effect of acid rainfall and heavy metal particulates on a boreal forest ecosystem near the Sudbury smelting region of Canada//Water, air and soil pollution. Vol. 7.1977. P. 421-438.
299. Hodge A., Robinson D., Fitter A. Are microorganisms more effective than plants at competing for nitrogen? // Trends in plant science. Perspectives. 2000. Vol. 5, № 7. P. 304-308.http//www/j cbi/ru/prez/prez5. shtml
300. Kellomäki S. Ground cover response to trampling in a spruce stand of myrtillus type // Sylva Fenn. 1973. Vol.7, № 2. P. 96-113.
301. Kernan M J., Finocchio A.F. A new discomycete associated with the roots of Monotropa uniflora (Ericacea) // Mycologia. 1983. № 75. P. 916-920.
302. Kocourek R., Bistrican A. Fine root and mycorrhizal biomass in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) forest stands under different pollution stress // Ecol. And Appl. Aspects Ecto-and Endomycorrhizal Assoc. 1989. Praha. Pt. 1. P. 235-242
303. Komulainen M., Vieno M., Yarmishko V.T., Daletskaya T.V., Maznaya E.A. Seedling establishment from seeds and seed banks in forests under long-term pollution stress: a potential for vegetation recovery // Canad. J. Bot. 1994. Vol. 72, № 2. P. 143-149.
304. Meusel H., Jäger E., Pauschert S., und and. Vergleihende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora. Jena. 1965.
305. Noble J.C., Bell A.D., Harper J.L. The population biology of plants with clonal growth // J. Ecol. 1979.Vol. 67. P. 983-1008.
306. Olofsson J., Hulme P.E., Oksanen L., Suominen O. Importance of large and small mammalian herbivores for the plant community structure in the forest tundra ecotone // Oikos. 2004. N106. P. 324-334.
307. Pozniakov V. Y. The "Severonikel" smelter complex: history of development // Aerial pollution in the Kola Peninsula. Proceedings of the international workshop, April 14-16, 1992. St. Petersburg, Russia. Apatity, 1993. P. 16-20.
308. Read D.J. The biology of mycorrhiza in the Ericales // Canad. J. Bot. 1983. Vol. 61, N 4. P. 985-1004.
309. Read D.J. The structure and function of the ericoid mycorrhizal root // Ann. Bot. 1996. N 77. P. 365-374.
310. Ritchie J. C. Biological flora of the British isles. Vaccinium vitis-idaea L.// The Journal of ecology. Vol. 44. № 1.1956. P. 291-299.
311. Ritchie J. C. Biological flora of the British isles. Vaccinium myrtillus L.// The Journal of ecology. Vol. 43. № 2.1955. P. 701-708.
312. Schier G. A. Response of red spruce and balsam fir seedlings to aluminium toxicity in nutrient solutions // Can. J. For. Res. 1985. Vol. 15 № 1. P. 29-33.
313. Smith D. W. Ecological studies of Vaccinium species in Alberta // Canad. J. plant sci. 1962. Vol.42,N LP. 82-90.
314. Sofronov M.A., Volokitina A.V., Kajimoto Т., Uemura S. The ecological role of moss-lichen cover and thermal amelioration of larch forest ecosystem in the Northern part of Siberia // Eurasian J. Forest Res. Vol. 7, № 1.2004. P. 11-19.
315. Straker C.J. Ericoid mycorrhiza: ecological and host specificity // Mycorrhiza. 1996. N 6. P.215-255.
316. Strengbom J., Olofsson J., Wilzell J., Dahlgren, J. Effects of repeated damage and fertilization on palatability of Vaccinium myrtillus to grey sided voles, Clethrionomys rufocanus H Oikos.2003.N 103. P. 133-141.
317. Ulrich B. Destabilisierung von Waldokosystem durch Akkumulation von Luftverunreinigung // Forst. und Holzwirt. 1981 Bd. 36, H.21. S. 525-532.
318. Vander Kloet S.P., Hill N. M. The paradox of berry production in temperate species of Vaccinium II Can. J. Bot. 1994. Vol. 72, № 1. P. 52 58.
319. Vanninen I., Laakso S., Raatikainen M. Geografical variation in the fenology and morphology of bilberry in Finland // Acta Bot. Fennica. 1988. Vol. 136. P. 49-59.
-
Ефимова, Мария Александровна
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2007
-
ВАК 03.00.16
- Эколого-биологическая и ресурсная характеристика ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. в условиях южнотаежных лесов Кировской области
- Репродуктивная способность некоторых видов р. VACCINIUM в условиях промышленного загрязнения
- Экологические особенности популяций брусники Vaccinium vitis-idaea L. в условиях подтаежных лесов Марийской низменности
- Состояние сосновых фитоценозов в условиях аэротехногенного загрязнения Сыктывкарским лесопромышленным комплексом
- Биология, экология и хозяйственное значение черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) на Сахалине
