Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология, экология и хозяйственное значение черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) на Сахалине

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология, экология и хозяйственное значение черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) на Сахалине"

На правахрукописи

Копанина Анна Владимировна

БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЧЕРНИКИ ОВАЛЬНОЛИСТНОЙ (VACCINIUM OVALIFOLIUM SMITH) НА САХАЛИНЕ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2005

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Биолого-почвенного института ДВО

РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный лесовод Российской Федерации Манько Юрий Иванович;

Официальные оппоненты: д. б. н., старший научный сотрудник Селедец

Виталий Павлович;

к. б. н. Якубов Валентин Васильевич;

Ведущая организация: Ботанический сад-институт ДВО РАН.

Защита диссертации состоится «24» февраля 2005 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022 г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, конференц-зал. • Факс:(4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Баркалов В.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Черника овальнолистная является дикорастущим пищевым растением острова Сахалина, обладающим ценными лекарственными и декоративными свойствами. Среди местного населения плоды этого растения пользуются особой популярностью и заготавливаются в значительных объемах. До настоящего времени этот вид изучен недостаточно, в связи, с чем исследование его распространения, биологии, экологии и хозяйственного значения представляют теоретический и практический интерес. В последние десятилетия естественные массивы черничников испытывают целый комплекс антропогенных нагрузок, как-то: эксплуатация нефтегазоносных месторождений, лесозаготовки, разработка лесных территорий под фермерские и личные хозяйства, развитие системы дорожных коммуникаций и другие виды хозяйственной деятельности, которые приводят либо к полному сведению ягодников, либо к постепенной их деградации, снижению продуктивности и резкому сокращению площадей, занятых ими. В связи с этим результаты диссертационных исследований являются актуальными.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение биологии и экологии черники овальнолистной, которая включает следующие задачи: уточнение таксономического статуса и ареала; выявление фитоценотической роли в растительных сообществах; изучение морфологии вегетативных и генеративных органов, а также анатомического строения стебля, листа, ксилоризома и корня; изучение фенологии, онтоморфогенеза и возрастной структуры естественных популяций; выяснение возможностей семенного размножения в естественных местообитаниях и в лабораторных условиях; выявление урожайности в различных фитоценотических условиях; разработка мер по рациональному использованию массивов черничников для их сохранения и возобновления.

Научная новизна. Впервые изучено: морфология почек черники овальнолистной и их типы; анатомическое строение вегетативных органов - стебля, листа, ксилоризома, корня и выявлены видовые диагностические признаки на гистологическом и клеточном уровнях; онтоморфогенез, строение семени и особенности семенного и вегетативного размножения; особенности фенологии, цветения и формирования плодов; урожайность на юге Сахалина. Кроме этого, уточнено систематическое положение черники овальнолистной и границы ее распространения; предложено долгосрочное и краткосрочное прогнозирование урожая плодов.

Практическая значимость. Результаты исследований необходимы для разработки мероприятий по рациональному использованию, воспроизводству и охране черники овальнолистной на Сахалине. Кроме того, они крайне важны для организации комплексного многоцелевого лесопользования.

Публикации. Основные положения диссертационной работы изложены в 13 печатных работах.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на межвузовской научно-практической конференции студентов и молодых ученых Сахалинской области «Сахалинская молодежь и наука» (Южно-Сахалинск, 1997, 2001, 2003), на ХХХШ научно-методической конференции преподавателей и студентов Южно-Сахалинского государственного педагогического института (Южно-Сахалинск, 1998), на XXXIV, XXXV и XXXVI научно-практических конференциях преподавателей Сахалинского государственного университета (Южно-Сахалинск, 2000, 2003, 2004), на международной конференции «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (Владивосток, 2001), на VIII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), на региональной XVIII конференции ИМГиГ ДВО РАН «Молодые научные резервы Сахалина. Наука и развитие региона» (Южно-Сахалинск, 2004).

выводов, списка литературы и 4 приложений. Текст изложен на 268 страницах,

Диссертационная работа состоит из введения, шести глав,

иллюстрирован 30 таблицами и 55 рисунками. Список использованной литературы содержит 380 источников, в том числе 58 на иностранных языках.

Благодарности Автор благодарна научному руководителю д. б. н, профессору Ю И. Манько, бывшему заведующей кафедрой биологии СахГУ к. б. н. В.И. Красиковой, научным сотрудникам лаборатории островных экологических проблем ИМГиГ ДВО РАН Р.Н. Сабирову и Н.Д. Сабировой, а также д. б. н., профессору В.М. Еремину за помощь в проведении анатомических исследований, к. б. н. В.В. Якубову, к. б. н. Т.А. Безделевой, д. б. н., профессору ТА. Комаровой, д. б. н. В.Ю. Баркалову и к. б. н. В.Я. Черданцевой за ценные замечания и советы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. Методика и материалы исследования

Исследования проведены стационарными методами на постоянных ключевых участках в Южно-Сахалинском лесхозе, полустационарными и маршрутными в Смирныховском, Поронайском, Макаровском, Долинском, Анивском и Корсаковском районах в течение полевых сезонов 1996 - 2003 гг. Изучение стеблей черники овальнолистной для выявления диагностических признаков в целях уточнения систематического положения проводили по методике М.Н. Прозиной (1960).

Ареал черники овальнолистной установлен на основе обобщения сведений из литературных источников, а также путем натурных работ и просмотра гербариев Института морской геологии и геофизики ДВО РАН (г. Южно-Сахалинск), Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток) и Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург).

Для установления фитоценотической роли черники овальнолистной сделано 76 геоботанических описаний в соответствии с методическими разработками В.Н. Сукачева и СВ. Зонна (1961), а также с учетом параметров, принятых при геоботанических исследованиях (Работнов, 1978).

Жизненная форма черники овальнолистной описана по методике И.Г. Серебрякова (1952, 1962, 1964) и С. Раункиера (Raunkiaer, 1934), с использованием терминологии и классификации типов побегов, разработанной для кустарников М.Т. Мазуренко и А.П. Хохряковым (1977). Возрастные состояния растений определяли согласно методическим указаниям (Уранов, 1967; «Изучение структуры ...», 1986; «Диагнозы и ключи ...», 1989; «Онтогенетический атлас ...», 1997). Возраст особей устанавливали морфологически (Корчагин, 1960; Серебряков, 1962) и анатомически - на поперечных срезах стеблей. Опыты по выяснению всхожести и энергии прорастания свежесобранных семян выполнены по М.Г. Николаевой с соавторами (1985) и работе «Изучение структуры ...»(1986).

Все измерения морфобиометрических показателей проводили в 100 - 300 кратной повторности, анатомических структур в 20 - 40 кратной повторности.

Морфологические характеристики подземных органов, надземных побегов, почек, цветка, семян составляли с использованием разработок А.А. Федорова с соавторами (1956, 1962), В А. Колесникова (1972), А.А. Федорова и З.Т. Артюшенко (1975, 1979) и З.Т. Артюшенко (1990). Фертильность пыльцы определяли йодным методом З.П. Паушевой и методом проращивания пыльцы в питательных средах Д А. Транковского (Паушева, 1968). Определение зрелости рыльца проводили по методике Робинсона (Robinson, 1924). Для установления вероятности самоопыления черники овальнолистной бутоны помещали в марлевые изоляторы. Анализ анатомического строения вегетативных органов осуществляли по методике (Прозина, 1960; «Методическое руководство ...», 1968).

Фенологическое развитие изучали с 1996 по 2003 гг. на постоянных ключевых участках (Бейдеман, 1954, 1974; «Методы ...», 1966). Обработку фенодат, а также

климатических показателей проводили методами вариационной статистики и корреляционного анализа в электронных таблицах Excel.

Учеты урожайности осуществлены по существующим методикам для вегетативно-подвижных ягодных кустарников («Методические указания ...», 1971; Гедых, 1974; «Методика выявления ...», 1987; Тюрин, 1991). Для прогнозирования урожая плодов использованы методы краткосрочного и долгосрочного прогнозирования (Красикова, 1987; «Дикорастущие пищевые ...», 1999). Ориентировочные запасы плодов для ЮжноСахалинского лесхоза рассчитаны согласно методикам («Методические указания ...», 1971; Скрябина, 1971; «Изучение ресурсов ...», 1982). Результаты исследований подвергались статистической обработке согласно методическим рекомендациям (Зайцев, 1973; Доспехов, 1985).

ГЛАВА 2. Систематическое положение и ареал черники овальнолистной

Черника овальнолистная была впервые описана Смитом (J.E. Smith) в 1817 г. как Vaccinium ovalifolium Smith in Rees, Cycl. 36: Vaccinium 2. с восточного побережья Северной Америки (Hulten, 1968). Вид относится к семейству Ericaceae Juss., роду Vaccinium L., секции Myrtillus Dumortier.

В современной отечественной литературе, главным образом, после выхода в свет работ В.П. Ворошилова (1982), А.П. Хохрякова и М.Т. Мазуренко (1991), принято разделение черники овальнолистной и ч. пазушной (V. axillare Nakai) на основе нескольких количественных морфологических признаков и географического критерия. Границы между этими видами нечеткие и вызывают сомнения. Изучение анатомического строения коры и древесины однолетних и многолетних стеблей особей черники овальнолистной с о-ва Беринга (Командорские о-ва) и юга о-ва Сахалина показало наличие одинаковых видовых диагностических признаков: трихомы немногочисленные с заостренными концами; колленхима округлого типа; перидерма формируется на второй год нарастания стебля в протофлоэме; паренхима первичной коры гетерогенная; в идиобластах откладываются кристаллы оксалата кальция в виде друз и призм; кольцо первичных механических волокон прерывистое; во флоэме единично представлены склеренхимные волокна; ситовидные пластинки простые, перпендикулярные или чуть наклонные, овально-округлые; древесинные лучи гомогенные палисадные, гетерогенные и сдвоенные; сосуды с лестничной и сетчатой перфорацией. Сходство исследованных образцов по анатомическим признакам позволило нам заключить, что они являются представителями одного вида - черники овальнолистной и присоединиться к мнению исследователей, признающих этот трансконтинентальный вид и считающих чернику пазушную его синонимом (Ohwi, 1965; Черепанов, 1981; Kloet, 1988 и

др.).

Черника овальнолистная занимает дизъюнктивный японо-сахалино-североамериканский ареал, произрастая на обширной площади материковой и островной частей дальневосточного региона и Северной Америки в широтных пределах от 54° до 33° ш. и от с. ш. соответственно. В границах своего ареала черника

встречается на разной высоте над уровнем моря. Она растет на открытых береговых пространствах побережий и островов вблизи северного предела распространения, в увлажненных и мезофильных хвойных лесах на большей территории ареала, а также в субальпийской зоне и в нижнем поясе альпийской растительности у южной границе обитания (более 2100 м над ур. м. в Японии и Северной Америке). Прерывистый характер ареала выражен за счет меридиональных дизъюнкций, имеющихся на Курильских и Алеутских о-вах, в районе Скалистых гор на долготе около 107° - 110°, на 90° - 100° и 72° -82° з. д. в центре Северной Америки. В ходе своей истории черника овальнолистная претерпела значительные сокращения ареала, приведшие к изоляции восточноазиатской и североамериканских областей. Она, как компонент древних темнохвойных формаций, является третичным реликтом, произраставшим на пространствах берингийской суши (Буш,

1919; Hulten, 1937,1948, 1968; Флора СССР, 1952; Толмачев, 1954; Васильев, 1957; Scoggan, 1979).

ГЛАВА 3. Физико-географическая характеристика острова Сахалина

При характеристике природных условий острова использована обширная литература (Толмачев, 1955,1956 а, б, в, 1959,1962; Ивлев, 1957,1965,1977; Черняева, 1958; Степанова, 1961; Клинцов, 1965; «Справочник ... », 1966 - 1970; Земцова, 1968; Агеенко и др., 1969; Манько, Ворошилов, 1977, 1981; Карташов и др., 1987; Сабиров, Сабирова, 1999, 2001 и мн. ДР)

Остров Сахалин является частью Азиатско-Тихиокеанского сектора Охотоморской страны и относится к самостоятельной Сахалинской провинции средне- и южно-таежной, равнинно-низкогорной. Остров находится в бореальном поясе таежно-лесных почв. Черника овальнолистная обитает на горных иллювиально-гумусовых буроземах, горно-лесных темно-бурых, горно-лесных бурых, лесных дерновых, бурых лесных почвах, реже на подзолистых, горно-торфянисто-глеевых и на различных болотных почвах. Сахалин находится в зоне действия муссонного климата умеренных широт, общими чертами которого являются умеренные температуры самого холодного месяца (от -8°С до -24°С), обилие снега, позднее прохладное (+12°С... +16°С) или умеренно теплое (+14°С... +24°С) лето с частыми дождями, высокая влажность воздуха, туманная погода. Остров расположен в зоне темнохвойных лесов. В северной его части преобладает восточно-сибирский тип растительности, на большей части - охотский тип, а в южной - усиливается роль японо-маньчжурских элементов. Своеобразие облика растительности острова представлено присутствием оригинальных растительных группировок с курильским бамбуком и зарослями крупнотравья.

ГЛАВА 4. Фитоценотическая приуроченность черники овальнолистной

4.1. Фитоценотическая приуроченность черники овальнолистной на Дальнем Востоке

В пределах материковой дальневосточной части ареала черника овальнолистная встречается в ельниках горных мелкотравно-зеленомошных, зеленомошно-черничных, черничных, чернично-моховых, кустарниковых, высокотравных с каменной березой, с подлеском из субальпийских кустарников, в разнотравных сообществах, а также в различных типах лиственничников (Розенберг, 1959; Дуплищев, 1965; Манько, 1967). На островах дальневосточного региона она произрастает в сообществах темнохвойных лесов, образованных елью Глена с примесью пихты сахалинской, в дубняках Кунашира и Итурупа, в кедровостланиковых зарослях и группировках с курильским бамбуком, а также в сообществах листопадных кустарников с включением высокорослых трав (Васильев, 1957; Воробьев, 1963; Попов, 1963; Ohwi, 1965; Ishizuka, 1974; Kojima, 1979; 1983; 1985; Шафрановский, 1987; Miyawaki, Nakamura, 1988).

4.2. Фитоценотическая приуроченность черники овальнолистной в Северной Америке

В Северной Америки черника овальнолистная произрастает в сходных с дальневосточными фитоценозах - во влажных мезофильных хвойных лесах. В горах она присутствует среди зарослей субальпийских кустарников. Проникает внутрь материка, встречаясь по белее сухим и открытым местообитаниям, хотя на побережье она чаще занимает влажные экотопы (Hulten, 1937; Calder, Taylor, 1968; Viereck, Little, 1972; Anderson, 1974; Kloet, 1988; «Plants ... », 1999; «Flora ... », 2000).

4 3. Фитоценотическая приуроченность черники овальнолистной на Сахалине

Черника овальнолистная - теневыносливый мезофит. На Сахалине растет в елово-пихтовых, пихтово-еловых, пихтовых, каменноберезовых, лиственничных лесах, а также в различных смешанных группировках. В сложившихся сообществах она может выступать доминантом, субдоминантом или компонентом кустарникового яруса.

В еловых лесах п-ова Шмидта она массово представлена в ельнике мелкотравно-моховом, с меньшим участием произрастает в ельниках высокотравном с каменной березой, моховом с чистоустником азиатским, в зеленомошно-мелкопапоротниковом, а также в долинном и горном мелкотравно-зеленомошном типах леса (Манько, 1976; Манько, Ворошилов, 1981).

Наиболее обильно черника овальнолистная представлена в елово-пихтовых и пихтово-еловых черничных, кустарниковых, папоротниковых и вейниковых типах леса (табл. 1). В лиственничниках (черничных, багульниково-черничных и кустарниковых) она проективно покрывает- 15 -40%. В лиственничниках осоково-сфагоновых, зеленомошных и чернично-зеленомошных в связи с нарастанием застойного увлажнения проективное покрытие вида снижается до 1 - 10%. В елово-пихтовых и пихтово-еловых зеленомошных и мелкотравно-зеленомошных лесах с сомкнутостью крон 0,7 - 0,9 черника участвует рассеянно, образуя группы в окнах древостоя.

Черника обильно встречается на вырубках, а также во вторичных кустарниковых фитоценозах (вейниковых, чистоустниковых, багульниковых и разнотравных), возникших на месте лесов после рубок и пожаров. В каменноберезовых лесах она занимает устойчивое положение в кустарниковом ярусе, выдерживая конкуренцию курильского бамбука. В нижней части подгольцового пояса она произрастает в виде отдельных групп среди зарослей кедрового стланика.

Анализ биометрических параметров черники овальнолистной - в различных фитоценозах показал, что наиболее крупные и плотные куртины она формирует в разреженных каменноберезняках, елово-пихтовых и пихтово-еловых черничных лесах, в лиственничниках и в открытых кустарниково-разнотравных сообществах (табл. 1). Кусты черники, произрастающие под пологом древесных пород, как правило, рыхлые, число стволиков в них на 1 м2 в 2 - 3 раза меньше, чем на открытых местообитаниях. Разрастание черники в каменноберезняках ограниченно часто мощными зарослями курильского бамбука; в лиственничных сообществах - избыточным увлажнением и заболачиванием.

ГЛАВА 5. Морфология, биология и экология черники овальнолистной 5.1. Морфология вегетативных и генеративных органов черники овальнолистной

Черника овальнолистная является прямостоячим геоксильным вегетотивноподвижным листопадным кустарником с полностью одревесневшими многолетними удлиненными побегами высотой до 2 м. Листорасположение очередное. Листья короткочерешковые, простые, эллиптические, цельные, редковолосистые по жилкам, с мелкопильчато-зубчатым краем. Жилкование перисто-сетчатое. Почки вегетативные и вегетативно-генеративные покрыты двумя парами чешуй. Почечные чешуи первой пары плотные, их внешняя поверхность глянцевая за счет развития кутикулы, а внутренняя матовая. Внутренние чешуи мягкие, они несколько меньше по длине и ширине, чем чешуи первой пары. Листосложение в почке полуобъемлющее. Вегетативно-генеративные почки более крупные и округлые, они длиннее вегетативных и несколько отстоят от оси побега.

Таблица 1. Основные показатели черники овальнолистн ой в различных фитоценоз ах острова Сахалина

Типы Обилие растительны по х сообществ1 Друде

Проекгивио

е покрытие. %

Бысота куста, см

Число стволиков, шт./м2

Биометрические показатели

Длина годичного прироста, мм

Длина листовой пластинки.

Центральные районы Сахалина"1

Ширина листовой пластинки, мм

Диаметр ягоды, мм

ЕПмза

ЕПпа

ЕПчз2

ЕПкп2

ПЕкбч"

Лбч3

Лкв2

Кч6а

ер 4-5 58.640,01 7,040,01 54.240,04

зр 5-10 76.240,13 9,140,01 68,140,05

сор 40 92,740,21 26,040,06 65,340,07

сор1 20-30 83.440,07 14.341),08 71,040.05

сор1 15-30 100,740,11 12.540,04 69,140,02

сор1 30 97,340.21 24,540,04 58.740,02

!Р 15-20 107,140,55 20,340,07 51.840,01

10-15 57,640.29 20,140,30 53,840,18

Южные районы Сахалина

т сор - 5р 15-20 90,746,87 16,2 40,62 41,642.49

30-50 83,543,75 17.841.19 61.742,79

СОр1- 5р 30-60 78,642,16 21.640,91 58,441,58

4-10 102,843,57 30,041,05 61,543,99

сор 15-40 108,444,66 29,242,40 70,245,20

2-5 98,242,82 14.240.83 64.841,35

5о1-гр 4-10 106.441,76 14,040.08 79,241,55

сор'-гр 15-25 96,0741,94 21,740,71 65,144,34

32,040,01 40,440,06 34,840.01 37.640.01 41.1Й.05 34,140,01 32,640.01 32.540,08

13.640.01

12.040.02

14.940.01

12.540.02 14,240.01 16,340,01 15,040,01 18,140.04

7,040.01 7,540,01

8.140.01

7.340.02

8.740.04

9.040.03 10,040,01

9.740.05

ПЕп*

ПЕкд3

ПЕчм3

Бккбч*

Бккрт*

Ксткбч®

Кст к3

Карт3

28,541,90

30.641.94 27,041,10 37,542,35 36,041,49 38.140.62

42.140.95 31.941.09

13.7JO.54 16.640,56 13,940.59 20,341,15 19,141,32 17,741,20 22,240,93 17,740,92

9.040,37

9.040.51

9.840,75

10,640,48

10.340,23

13.140.58 13,141,03

10.440.59

Примечание': ЕПмз — впав о-пихтовый мвлкогрввно-зепеномшшый, ЕПп — епаео-пихтовьй пшоротниковый. ЕП<с — впово-пизстовьй чернично-эелепомсшкый, ЕПкл — елсво-пихтовыи кустарниково-тпоротнихсеык^ ПЕк&с — пихтово-еловый бамбук ос о-черни*иый, Лбч — лиственнишьш багульниксво-чериичный. Лкв — лиственничшй куста]хшково-вейниксвый, Кчб—кусгаршж свый Ч1гтоустниково-багуш>никояьщ ПБп — те т се о-еловый папоротников ь^. ПЕкд — пихтово мювый куст ерниково-дернсгый, ПЕчм — тхтово-еловьй чернгахо-мелкотравный. Бк кбч — камтноберезовый баь*5уково-чериич№1Й. Бк крт — каменмоберезсвый кустарниковоразнотравный, Кст кбч — кедрсеостпаниковый бйыбуково-черсшчнь^ Кст к — кедров остланиковый кустарниковый, К врт - кустарников ьй вейниково-рвзнотрввньй. Примечание"': Исследования грюведеиыв 2002 г. Примечание': Исследования проведены в 2000 — 2003 гг. Примечание4: Исследования проведены в 1997 — 2003 гг.

Подземные органы представлены придаточными корнями и ксилоризомами. Ксилоризом не имеет строгой специализации и может стать одной из надземных скелетных осей, приняв ортотропное направление роста. Он развивается чаще в зоне кущения в поверхностном слое почвы или в лесной подстилке из спящей почки.

Цветок полный, обоеполый, актиноморфный, пентациклический, надпестичный, длиной 8,4±0,02 мм с опадающими прицветниками, расположен одиночно в пазухе листа на цветоножке длиной 7,9±0,05 мм. Авдроцей диплостемонный, десятитычиночный. Свободные тычинки прикреплены к нектарному диску основаниями гладких, конусовидных тычиночных нитей, равных по длине пыльникам. Теки пыльника с трубковидными выростами и двурогими дорсальными придатками, вскрываются двумя округлыми порами. Зрелые пыльники покрыты однослойной эпидермой, образованной однотипными клетками, вытянутыми по его продольной оси и имеющими волнистые радиальные клеточные стенки. Устьица отсутствуют, на внешней поверхности эпидермальных клеток имеются сосочковидные выросты, которые определяют шиповатость поверхности пыльника Пыльца сложная, представлена тетрадами микроспор. Гинецей однопестичный, синкарпный, образован 5 плодолистиками с сутурально-угловой плацентацией. Столбик верхушечный, прямостоячий длинный, нитевидный по форме, гладкий. Он выдается из венчика при полностью раскрытых цветках. Рыльце вогнутое, пятилопастное. Заложение зачатков цветков происходит в последних декадах июня - первой декаде июля почти за год до цветения. Плод черники овальнолистной - синкарпная нижняя ягода.

5.2. Анатомия вегетативных органов черники овальнолистной

Изучение анатомического строения вегетативных органов черники овальнолистной дало основание не только представить их гистологический состав, но и вычленить диагностические видовые признаки.

Стебель имеет типичное непучковое строение. В однолетних стеблях, начиная от центра, ткани располагаются в следующем порядке: сердцевина, первичная ксилема, вторичная ксилема, камбий, вторичная флоэма, первичная флоэма, кольцо первичных механических волокон, паренхима первичной коры, колленхима и эпидерма. Многолетний стебель снаружи покрыт ритидомом, вглубь от него располагаются феллема, феллоген, феллодерма, непроводящая и проводящая флоэма, камбий, древесина, сердцевина.

Древесина рассеянно-сосудистого типа и представлена следующими элементами: сосудами, трахеидами, волокнистыми трахеидами, волокнами либриформа, аксиальной паренхимой и паренхимой сердцевинных лучей. Сосуды стебля спиральные, кольчатые, с очередной, супротивной поровостью, перфорации лестничного и сетчатого типов. В пределах годичного прироста древесины сосуды образуют комплексы, которые просматриваются на поперечном срезе в виде радиальных и более коротких тангентальных цепочек, составляющих сомкнутые просветы. Аксиальная и лучевая паренхима кристаллов оксалата кальция не содержит. Лучи гомогенные, гомогенно-палисадные, гетерогенные сближенные, сдвоенные. Возрастные изменения древесины стебля черники овальнолистной сводятся к уменьшению доли аксиальной паренхимы, увеличению либриформа и числа гетерогенных лучей. Паренхима сердцевины представлена округлыми клетками, содержащими большое число крахмальных зерен. Запасающая функция сердцевины стебля сохранятся, по крайне мере в течение 5-7 лет, пока она выдерживает давление ежегодно нарастающих тканей стебля.

У разновозрастных особей, а также у растений, произрастающих в различных условиях освещения отличий в топографии тканей нет. Структурная реакция стебля на условия освещения является количественной. В стеблях из освещенного местообитания заложение перидермы происходит на 2 года позже. Ширина коры стебля изменяется в различных световых условиях незначительно, на 10 - 15%. Древесина, напротив, обладает более чуткой реакцией на освещенность. Ширина годичного слоя ее прироста в затененных

условиях почти в 3 раза меньше, по сравнению с этим показателем при полном освещении, что до некоторой степени компенсируется увеличением радиального и тангентального диаметров сосудов в тени. Недостаток пластических веществ в условиях затенения сказывается и на толщине клеточных стенок мертвых элементов древесины, в особенности волокон либриформа и волокнистых трахеид. В поздней древесине толщина стенки склеренхимных волокон у особей, обитающих при полном освещении на 30% больше, чем в условиях затенения. Запасающие ткани в древесине лучше развиты в условиях недостаточного освещения. Преобладание запасающей горизонтальной паренхимы в древесине, формирующейся в теневых условиях, усиливается также за счет увеличения слойности лучей в этих условиях: вдвое больше сердцевинных лучей из группы 6 - 10-слойных и на 30% больше лучей с числом слоев более 10.

В надземном и подземном стеблях общий план строения и топография тканей, место заложения первой и последующих перидерм сходны. Структурные особенности ксилоризома носят количественный характер и определены условиями обитания. В строении тканей коры и элементов древесины ксилоризома прослеживается сходство с корнем.

В многолетнем корне расположение тканей следующее: снаружи перидерма, к ней примыкает флоэма, отчленяемая кольцом камбия от древесины. В центре находится полиархная первичная ксилема Различия между этими органами является в большей степени количественным, чем качественным. Вторичная кора корня характеризуется более ранним формированием ритидома, его меньшей мощностью, преобладанием однорядных палисадных гомогенных флоэмных лучей. Мелкоклетная пробка, сплошной слой дилатационной флоэмы создают необходимую защиту от механических повреждений частицами почвы и почвенных животных. Слой годичного прироста древесины на 30 % меньше, чем в стебле. В корне весенние сосуды превышают по среднему диаметру подобные элементы стебля почти в 2 раза. Членики сосудов в корне в 1,5 - 2 раза короче, чем в стебле. В корне представлены сосуды с лестничной, простой и сетчатой префорациями. Присутствие сосудов различной эволюционной подвинутое™ может быть объяснено физиологической необходимостью. Древесине корня свойственно и меньшее развитие механических элементов, тонкостенность проводящих и большее развитие паренхимы за счет преобладания лучевой паренхимы, причем лучей (более 90 %) 1 - 5-слойных. В древесине преобладают гомогенно-палисадные и гетерогенные лучи, осуществляющие взаимодействие с осевыми элементами, при скудном развитии аксиальной паренхимы и узких годичных слоях. Структурные особенности корня по сравнению со стеблем обусловлены его функциональными особенностями, а также условиями обитания.

Лист является бифациальным типичной мезоморфной структуры, уплощенным в дорзовентральном направлении. Он образован следующими тканями: верхняя эпидерма, столбчатый мезофилл, губчатый мезофилл, нижняя эпидерма и комплекс тканей, слагающий сосудисто-волокнистые пучки (колленхиматозная паренхима, склеренхимные волокна, флоэма, ксилема). В нижней эпидерме находятся устьица анамоцитного типа. Специфика анатомической структуры световых листьев выражается в увеличении мощности столбчатого мезофилла до 4 слоев, удлинении его клеток, увеличении в них и в клетках губчатого мезофилла числа хлоропластов в 2 раза по сравнению с этим показателем в теневых листьях, и как следствие этих изменений развитие получает сеть склеренхимных волокон в составе всей проводящей системы листа. Изменения анатомической структуры светового листа представляют собой приспособления от излишнего испарения воды, которые выражаются комплексом ксероморфных черт: утолщением кутикулы, уменьшением межклетных пространств и мелкоклеточностью тканей. Черешок листа имеет дорзовентральное строение. Снаружи покрыт однослойной эпидермой, образованной основными клетками, кроющими трихомами и редкими устьицами с дорсальной стороны. Под эпидермой располагается паренхима гомогенного строения. Клетки паренхимы содержат большое число хлоропластов, придающие черешку зеленый цвет. Колленхиматозная паренхима располагается в 1 - 2 слоя с абаксиальной стороны черешка.

Проводящая система монолитная. Листовой след один и представляет собой массив округлой формы на поперечном срезе.

5-3. Фенология черники овальнолистной на юге Сахалина

Средняя продолжительность вегетации черники овальнолистной в южной части Сахалина составляет 148,0±10,3 дня (рис. 1).

Рис. 1 Фенолотческие спектры черники овальнолистной А - ключевой участок № 1, Б - ключевой участок № 2, 1 - набухание почек, 2 - цветение, 3 - распускание листьев, 4 - зеленые плоды, S - созревание плодов, б - зрелые плоды, 7 - осеннее окрашивание листьев, 8 -листопад, 9 - вторичное цветение.

В предгорьях хребтов этот период длиннее на 1 месяц. Через 3-4 дня, когда из почек полностью показываются бутоны цветков, расположенных одиночно в пазухах листьев, начинается цветение - 22.05±6,0 дня. Эта фаза проходит до полного развертывания листьев, поэтому растение является раннецветущим. Такая ритмика фенофаз черники овальнолистной имеет диагностическое значение. Массовое цветение черники происходит 1.06±14,3 дня. Продолжительность этого периода в среднем составляет 17,5±1,5 дня. При теплой, солнечной без туманов весне цветение может укладываться в одну декаду. Период созревания плодов составляет почти 2 месяца и наступает в среднем 3.08±б,9 дня. Первые признаки осеннего окрашивания листьев появляются спустя две недели после массового созревания плодов и выражаются в появлении антоциановой окраски края листовой пластинки и точечных некрозов. Сброс листвы продолжается месяц и к 8.10±3,8 дня

завершается. В августе, когда наблюдаются самая высокая температура воздуха + 17,3 °С, а в сентябре, среднемесячная температура составляет +13°С (Земцова, 1968) черника овальнолистная вторично зацветает. Число раскрывшихся цветков незначительно и колеблется от 3 шт./м2 до 27 шт./м2. По югу Сахалина (Анивский, Корсаковский, Долинский районы) за период исследований вторичное цветение регулярно наблюдали только в растительных сообществах на небольших высотах 50 - 300 м над ур. м. Вторичное завязывание плодов отмечалось нами только дважды. Период вегетации черники овальнолистной заканчивается к 13.10+ 16 дня и составляет около 160 дней.

Сроки наступления фенофаз и их продолжительность зависят от погодных условий, главным из которых является температурный режим, а также от высоты над уровнем моря. Достоверные корреляционные связи с погодными условиями установлены для 5 фенофаз: начало вегетации, ее продолжительность, начало вторичного цветения и накопление сумы эффективных температур выше 5 °С, продолжительность формирования плодов, начало их созревания и накопление к этому периоду суммы эффективных температур выше 10 °С.

5.4. Онтоморфогенез черники овальнолистной на Сахалине

Морфогенез черники овальнолистной проходит три фазы: 1) первичный куст (от прорастания семян до 15 (20) лет); 2) куртина, состоящая из материнского куста и парциального куста, связанных под землей ксилоризомами (15 (20) - 50 (55) лет); 3) клон представленный вегетативно-подвижными особями (35 - 60 (65) и более лет).

За первую фазу черника овальнолистная развивается из проростков в сложный по своей организации первичный куст, структурными элементами которого выступают системы первичного побега и побегов формирования с последующим доминированием последних. В 1 - 3 (5) лет происходит смена моноподиального нарастания на симподиальное и начинается ветвление. Ювенильные растения 4-5 (7)-летнего возраста имеют совершенно особые листья: округлые, ксероморфного облика, вечнозеленые. Более взрослые кусты черники овальнолистной становятся летнезелеными, то есть с листьями, ежегодно отмирающими в конце вегетационного периода. Имматурные растения в возрасте 7-13 лет не все одновременно переходят к листопаду; одни сохраняют вечнозеленость до 15 лет, причем листья последних трех генераций имеют зеленую окраску, а пяти предыдущих -пожелтевшие и коричневые. На побегах формирования (7) 10 - 15-летних кустов уже ежегодно формируются эллиптические дефинитивные листья. Как указывает В. Клот (К1ое1, 1988), наличие особой ювенильной листвы является важным систематическим признаком, который присущ всем растениям, входящим в секцию МугШ1ш.

В эту фазу особи черники овальнолистной, существуют в течение 7-8 лет как биоморфа кустарничек. Условия произрастания первичных кустов определяют их габитус. Встречаются кусты компактные и рыхлые. Компактные первичные кусты формируются на открытых местообитаниях вдоль дорог и тропинок. Рыхлые кусты развиваются обычно на рыхлой, увлажненной почве, на поваленных гнилых деревьях, в разреженной моховой подстилке под пологом кедрового стланика. Структура этих типов первичных кустов различна за счет более интенсивного ветвления надземной и подземной части компактных кустов. Молодые особи черники овальнолистной в естественных местообитаниях приурочены к затененным местам, где нет прямого солнечного освещения, под кустами взрослых растений, под пологом трав, не образующих задернения почвы, на старых сгнивших пнях и ветровальные деревьях, поросших зелеными мхами.

Формирование первого парциального куста за счет отрастания "ксилоризома от зоны кущения первичного куста определяет начало следующей фазы морфогнеза. Куртина разрастается благодаря возникновению новых систем побегов формирования и формированием на их основе субпарциалей. Надземная часть парциальных кустов черники овальнолистной представлена побегами формирования, выполняющими структурную

функцию и функцию возобновления, побегами ветвления - основную ассимиляционную, а также побегами дополнения и эфемерными побегами. Побеги дополнения являются многофункциональными. Они появляются из спящих почек при обморожении на молодых годичных побегах или на старовозрастных особях в основании СО, выполняя и структурную функцию, и функцию фотосинтеза. Эфемерные побеги обогащают ассимиляционный аппарат, они однолетние, появляются из почек, распложенных в нижней части годичных приростов. Куртина характеризуется равновесием роста и отмирания, наличием цветения (30 -50 (55) лет).

Образование клона происходит за счет отмирания участков наиболее старых ксилоризомов и потери связи между парциальными кустами (50 - 60 (65) и более лет). Неопределенность предельного возраста вида обусловлена вегетативным размножением и активным разрастанием поколений парциальных кустов. В морфогенезе черники овальнолистной происходит непрерывное развитие жизненной формы.

Полный онтогенез черники овальнолистной проходит смену 10 возрастных состояний. Латентный период - первично покоящиеся семена. Семена мелкие, их длина не превышает 2 мм, относятся к группе семян с недоразвитым зародышем. Почти весь объем семени занимает эндосперм, в клетках которого откладываются масла и в меньшем количестве белок. Зародыш линейного типа слабо дифференцирован. Семена обладают неглубоким эндогенным покоем. Они имеют замедленный тип прорастания. Перед началом прорастания существует период, в течение которого происходит доразвитие зародыша, причем, интенсивнее при этом проходит рост семядолей. Прорастание семян надземное. В свежесобранном виде они характеризуются активной всхожестью, которая сохраняется в течение 1,5-2 месяцев, и не требуют предварительной подготовки для посева (рис. 2). После этого периода не проросшие семена нуждаются в холодной стратификации. В природных условиях семена, перезимовав, способны давать всходы уже в конце мая.

Проростки (до 2 лет), имеют смешанное питание, на них сохраняются зародышевые органы. Ювенипьные растения (2-7 (10) лет) имеют ветвящийся первичный побег, листья ювенильного типа, систему главного корня. Имматурные растения (7 (10) - 17 (20) лет) нарастают симподиально. Структурно доминируют побеги формирования. Листья ювенильные и дефинитивные. Корневая система смешанного типа Виргиншьные растения (17 (20) - 35 лет) обладают чертами, свойственными взрослым растениям. Ювенильные побеги не участвуют в ассимиляции и не являются скелетными. Корневая система образована придаточными корнями. У молодых генеративных растений появляются первые генеративные органы (20 (25) - 35 (40) лет). Средневозрастные генеративные растения (25 (27) - 40 (45) лет) представлены парциальными кустами, связанными ксилоризомами. Старые генеративные (40 (45) - 50 (55) и более лет) особи отличаются преобладание процессов отмирания, когда свои функции теряют целые побеговые системы. Субсенильные растения (55 (65) и более лет) характеризуются регулярным появлением вторично ювенильных побегов. Генеративные органы не образуются. Сенильныерастения (65 и более лет) представлены участками ксилоризомов, от которых отходят вторично ювенильные побеги и слабые полегающие скелетные оси.

Рис. 2. Всхожесть свежесобранных семян черники овальнолистной.

Указанные возрастные периоды для состояний, начиная со средневозрастного генеративного, возможно, в действительности более значительные. Особи черники овальнолистной в этом возрасте теряют связь с первичным кустом, а его подземная часть перегнивает и разрушается, поэтому доступными для определения возраста остаются ксилоризомы и скелетные оси производных парциальных кустов.

Глава 6. Урожайность и рациональное использование черники овальнолистной 6.1. Формирование урожая плодов и его прогнозирование

Формирование урожая плодов черники овальнолистной проходит в течение почти 14 месяцев, из которых полгода приходится на период покоя. Благоприятными погодными условиями для формирования средних и высоких показателей урожайности черники овальнолистной являются ранняя теплая весна без поздних заморозков и теплое влажное лето.

Метод долгосрочного прогнозирования, за год до плодоношения, дает довольно грубую оценку ожидаемого урожая (29,2 - 56,7%) от фактических показателей. Данные краткосрочного прогнозирования более приближены к показателю фактического урожая плодов, т.к. их расчет ведется по генеративным органам (цветкам), которые сохранились после морозного зимнего периода (рис. 3).

щды исследований

Рис. 3. Соотношение цветков, зеленых и зрелых плодов с учетных площадок ключевого участка № 2.

Средний выход плодов за период исследования составил в урожайный год - 70 -80 %, в неблагоприятный для урожая - 20 - 40 %. Краткосрочный прогноз позволяет дать более достоверные данные об урожае плодов в зависимости от погодных условий, а также дает возможность определить объем заготовок ягод за 1 - 2 месяца до их созревания и рекомендовать его населению и заготовительным организациям

6.2. Урожайность черники овальнолистной в южной и центральной частях острова

Сахалина

Чередование средних, слабых и высоких урожаев плодов черники овальнолистной проходит за 4 - 5 лет (рис 4)

г/м2 . .

1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

годы исследований

Рис 4 Динамика урожайности черники овальнолистной на ключевом участке № 1 в каменноберезняке бамбуково-черничном

Урожайность черники овальнолистной очень существенно колеблется по годам, коэффициент вариации составляет 50 - 70 % Урожайные годы характеризуются показателями, равными 550 - 1500 кг/га (рис 5) Средний урожай плодов составляет 150 -500 кг/га, а слабый - 10 -100 кг/га

г/м2

900^" ' ~ """ " ' ' ~ " " 1 ™ —-1

Рис 5 Динамика урожайности черники овальнолистной в различных фитоценозах юга Сахалина ПЕпг - пихтово-еловый папоротниковый горный лес, ПЕкг - пихтово-еловый кустарниковый горный лес, ПЕчг - пихтово-еловый черничный горный лес, Бкбчг - каменноберезняк бамбуково-черничный горный, Бккр -каменноберезняк кустарниково-разнотравный, Кстбчг - кедровостланиковое бамбуково-черничное сообщество, Ксткг - кедровостланиковое кустарниковое горное сообщество, Квр - кустарниковое вейково-разнотравное сообщество

В неурожайный год, часто обусловленный осенними заморозками, сильными раннезимними морозами и весенними отрицательными температурами, ягоды формируются и вызревают единично, а урожайность равна 1-8 кг/га.

Ежегодные учеты урожайности ягод черники на ключевом участке № 1 показали, что наиболее крупные и сочные ягоды созревают под пологом крупных кустов бересклета сахалинского, клена желтого, кедрового стланика или на участках, где их кроны создают тень. Количественные различия в размерах вегетативных и генеративных органов черники овальнолистной не равнозначны: в затененных условиях кусты выше на 30 - 40 %, листовые пластинки значительно длиннее (до 30 %), а их ширина меньше изменяется в различных условиях освещенности - в тени она больше на 15 - 17 %. На открытых местах кусты черники несут в 2,2 раза больше ягод, чем кусты, находящиеся в затенении. Масса плодов и их размеры, напротив, больше в затененных условиях в 1,5 раза.

Динамика урожая плодов определяется онтогенетическими особенностями, влиянием климатических факторов - температуры воздуха, весенними и осенними заморозками, мощностью снежного покрова.

6.3. Запасы плодов черники овальнолистной на юге острова Сахалина

Наиболее обширные и продуктивные массивы черники овальнолистной находятся в северной и центральной частях острова, поэтому именно здесь ранее проводили промышленные сборы ягод, часть которых поставлялась в областной центр. В ЮжноСахалинском лесхозе половина всех площадей с растительными группировками, в которых участвует черника овальнолистная (54%), приходится на Ново-Александровское лесничество, в Южно-Сахалинском и Синегорском лесничествах такие площади составляют 20%, а в Парковом и Троицком лишь всего 6 %. Ориентировочный биологический запас плодов черники овальнолистной в целом по лесхозу в средний по урожайности год равен 6 т., эксплутационный - 3 т, возможная ежегодная заготовка - 1,2 т. В урожайный год эти показатели больше в 2,1 раза, а слабоурожайный в 2,3 раза меньше.

Выводы

1. Черника овальнолистная (Vaccinium ovalifolium Smith) относится к семейству Ericaceae Juss., роду Vaccinium L., секции Myrtillus Dumortier. Черника пазушная (Vaccinium axillare Nalcai) является ее синонимом. Черника овальнолистная имеет дизъюнктивный японо-сахалино-североамериканский ареал, который на Дальнем Востоке располагается на пространстве от 54° с. ш. до 33° 50' с. ш., а в Северной Америке - от 62° 3(/ С. Ш. ДО 41° с. ш.

2. Черника овальнолистная - теневыносливый мезофит. На Сахалине наиболее часто она встречается в елово-пихтовых и пихтово-еловых черничных, кустарниковых, папоротниковых и вейниковых лесах, а также в каменноберезниках с курильским бамбуком. Наиболее обильна она на вырубках и гарях в кустарниковых сообществах; в зарослях кедрового стланика образует отдельные группы. Высота кустов, длина годичного прироста, параметры листьев и плодов зависят от сомкнутости древостоев, а также от характера увлажнения местообитаний.

3. Черника овальнолистная является геоксильным прямостоячим вегетативноподвижным листопадным, с полностью одревесневшими многолетними удлиненными побегами кустарником до 2 м высоты. Почки двух типов: вегетативные и вегетативно-генеративные, покрыты двумя парами почечных чешуй. Ксилоризомы, выполняющие скелетные функции, возобновления и вегетативного размножения, не обладают глубокой специализацией и могут развиваться как надземные побеги. Цветок пазушный, одиночный, с опадающими прицветниками, полный, обоеполый, актиноморфный, пентациклический, надпестичный. Андроцей диплостемонный, десятитычиночный.

Пыльники с трубковидными выростами и дорсальными придатками. Гинецей однопестечный, синкарпный, образован пятью плодолистиками. Плод - пятигнездная нижняя ягода.

4. В однолетних стеблях изучаемого вида, начиная от центра, ткани располагаются в следующем порядке: сердцевина, первичная ксилема, вторичная ксилема, кольцо камбия, вторичная флоэма, первичная флоэма, кольцо первичных механических элементов, гетерогенная паренхима первичной коры, округлая колленхима и эпидерма Многолетний стебель снаружи покрыт ритидомом, вглубь от него располагаются непроводящая и проводящая флоэма, камбий, древесина, сердцевина. Выявлены диагностические видовые признаки в строении коры. Древесина рассеяннососуцистого типа имеет эволюционно примитивные признаки. Структурная реакция стебля и листа на условия освещения является количественной. Лист бифациальный, мезоморфной структуры. В черешке проводящая система монолитная, листовой след один в виде массива округлой формы. Структурные особенности ксилоризома имеют количественный характер и определены условиями обитания. Анатомическое своеобразие коры и древесины многолетнего корня выражено не только количественно, но и качественно - наличием сосудов с лестничной, сетчатой и с простой перфорацией.

5. Морфогенез черники овальнолистной на Сахалине проходит 3 фазы. 1. Первичный куст (до 15 (20) лет). А. Моноподиальное нарастание первичного побега, развитие вечнозеленой ювенильной листвы. Начало ветвления. Б. Симподиальное нарастание. Начало кущения. В. Формирование систем первичного побега и побега формирования. Появление на побеге формирования дефинитивной листвы. 2. Куртина (15 (20) - 50 (55) лет). А. Формирование первого парциального куста за счет нарастания ксилоризома. Начало цветения. Б. Возникновение новых систем побегов формирования и образование на их основе парциалей и парциальных кустов. Цветение. 3. Клон представлен серией поколений вегетативно-подвижных особей (35 - 60 (65) и более лет). А. Потеря связи между парциальными кустами и их смены. Б. Преобладание отмирания над ростом, деструкция парциальных кустов.

В онтогенезе черника овальнолистная проходит 10 возрастных состояний. Диагностическими признаками онтогенетических состояний являются: наличие зародышевых структур, смена типа нарастания, корневой системы, ювенильной листвы, развитие побегов формирования и ксилоризомов, формирование полицентрической системы, соотношение новообразования и деструкции.

6. Семена полулунной формы с эндоспермом, в клетках которого запасаются масла и белок, с недоразвитым зародышем линейного типа. Свежесобранные семена и семена из опавших спелых ягод характеризуются активной всхожестью и прорастают на 13 - 20 день. Спустя 1,5-2 месяца они нуждаются в холодной стратификации. Всхожесть семена сохраняют в течение нескольких лет.

7. Средняя продолжительность вегетации черники овальнолистной в южной части Сахалина составляет 148,0±10,3 дня. В предгорьях хребтов этот период длиннее на 1 месяц, чем в горах. Массовое цветение происходит до полного развертывания листьев из почек -1.06±14,3 дня. Созревание плодов наступает 3.08±6,9 дня. Решающим фактором фенологического развития является температурных режим.

8. Формирование урожая плодов проходит в течение двух вегетационных сезонов. Метод долгосрочного прогнозирования позволяет оценить урожай плодов за 1 год. Данные краткосрочного прогнозирования, рассчитанные по цветкам более приближены к показателю фактического урожая плодов (достоверность 70% - 90%). Периодичность плодоношения черники овальнолистной составляет 4-5 лет. На юге Сахалина в урожайные годы можно собрать 550 - 1500 кг/га, в среднеурожайный год - 150 - 500 кг/га, а в слабоурожайный - 10 - 100 кг/га. Наибольшей урожайностью она обладает в пихтово-еловых черничных лесах.

Ориентировочная возможная заготовка плодов черники по Южно-Сахалинскому лесхозу в урожайный год составляет 2,5 т.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

В целях рационального использования, воспроизводства и сохранения естественных массивов черники овальнолистной необходимо:

1) строго соблюдать сроки сбора ягод;

2) регулировать индивидуальные планы заготовки плодов с учетом динамики урожайности; перед возобновлением промышленных заготовок в северной и центральных частях острова необходимо определить состояние популяций, рассчитать запасы и объемы возможной ежегодной заготовки;

3) в неурожайные годы не проводить промышленной заготовки плодов и сократить объемы индивидуального пользования;

4) при лесоустроительных работах вести учет и картирование ягодоносных массивов и определить их потенциальную продуктивность;

5) расширить работы по введению черники в культуру;

6) дополнительно выявить высокоурожайные, устойчивые к болезням и вредителям популяции;

7) заложить опыты по плантационному выращиванию наиболее перспективных популяций черники овальнолистной.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Красикова В.И., Копанина А.В. Биология прорастания свежесобранных семян черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) // Сахалинская молодежь и наука: (Материалы 1-сй межвузов, научно-практич. конф. студентов и молодых ученых Сахалинской области 11-12 марта 1997 г.). Южно-Сахалинск, 1997. С. 156 - 158.

2. Красикова В.И, Копанина А.В. Семенное размножение черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) в естественных условиях // Материалы XXXIV научно-практич. конф. преподавателей СахГУ (Апрель, 1999 г.): Тез. докл. Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ, 2000. Ч. IV. С. 18-21.

3. Копанина А.В. Морфология почек парциальных кустов черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) // Сахалинская молодежь и наука: Тез. межвузов, научно-практич. конф. студентов и молодых ученых СахГУ: Тез. докл. Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ, 2001. С. 239-242.

4. Красикова В.И., Копанина А.В. Формирование первичного куста черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Материалы междунар. конф. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 239 - 242.

5. Ербмин В.М., Копанина А.В. Структурная реакция стебля черники овальнолистной на освещенность. М., 2003. // Деп. в ВИНИТИ 29.07.2003. № 1470-В 2003.9 с.

6. Копанина А.В. Анатомическое строение теневых и световых листьев черники овальнолистной // Материалы XXXV научно-методической конф. преподавателей СахГУ: Тез. докл. Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ, 2003. С. 26 - 28.

7. Копанина А.В. Анатомия корня черники овальнолистной. Деп. в ВИНИТИ 30.07.04. № 1334 - В 2004. М., 2004.12 с.

8. Копанина А.В. Краткосрочное прогнозирование урожая плодов черники овальнолистной // Материалы VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17 -21 мая 2004г.). СПб.: СПГУТД, 2004. С. 216-217.

9. Копанина А.В. Сравнительно-анатомическая характеристика ксилоризома и надземного стебля черники овальнолистной // Материалы VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17 - 21 мая 2004 г.). СПб.: СПГУТД, 2004. С. 108 -109.

10. Копанина А.В. Строение цветка и особенности цветения черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) // XVIII конференция молодых ученых (Тез. докл.). Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 2004. С. 58 - 61.

11. Копанина А.В. Таксономический статус и ареал черники овальнолистной. Деп. в ВИНИТИ 30.07.04. № 1335 - В 2004. М., 2004.48 с.

12. Копанина А.В. Урожайность черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) на юге острова Сахалина // Электронный журнал «Вестник СахГУ», 2004. http://www.sakhgu.sakhalin.ru. 7 с.

13. Копанина А.В. Фитоценотическая приуроченность черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) в южных и центральных районах острова Сахалина // XXVIII конференция молодых ученых (Тез. докл.). Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 2004. С. 65 -68.

КОПАНИНА Анна Владимировна

БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЧЕРНИКИ ОВАЛЬНОЛИСТНОЙ (VACCINIUM OVALIFOLIUM SMITH) НА САХАЛИНЕ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 28.12.2004. Усл. печ. листов 1,1. Уч. изд листов 1,4. Формат 70x108/32. Бумага ксероксная «Снежинка». Тираж 100 экз. Заказ № 7362. Печать офсетная. Офсетный цех ИМГиГ. Институт морской геологии и геофизики ДВО PAН г. Южно-Сахалинск, ул. Науки, 1-6.

с ип

с

! » ? * т \ ^

о VÍ. j Í'.jj

с /

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Копанина, Анна Владимировна

Введение.

Глава 1. Методика и материалы исследования.

Глава 2. Систематическое положение и ареал черники овальнолистной.

2.1. Систематическое положение черники овальнолистной.

2.2. Ареал черники овальнолистной.

Глава 3. Физико-географическая характеристика острова Сахалина.

3.1. Орография.

3.2. Почвы.

3.3. Климат.

3.4. Особенности погодных условий в районе исследований.

3.5. Растительность.

Глава 4. Фитоценотическая приуроченность черники овальнолистной

4.1. Фитоценотическая приуроченность черники овальнолистной на Дальнем Востоке.

4.2. Фитоценотическая приуроченность черники овальнолистной в Северной Америке.

4.3. Фитоценотическая приуроченность черники овальнолистной на Сахалине

4.4. Биометрические показатели черники овальнолистной в различных фитоценотических условиях.

Глава 5. Морфология, биология и экология черники овальнолистной.

5.1. Морфология вегетативных и генеративных органов черники овальнолистной

5.2. Анатомия вегетативных органов черники овальнолистной.

5.3. Фенология черники овальнолистной на юге Сахалина.

5.4. Онтоморфогенез черники овальнолистной на Сахалине.

5.5. Консортивные отношения.

Глава 6. Урожайность и рациональное использование черники овальнолистной.

6.1. Формирование урожая плодов и его прогнозирование.

6.2. Урожайность черники овальнолистной в южной и центральной частях острова Сахалина.

6.3. Запасы плодов черники овальнолистной на юге острова Сахалина.

6.4. Рациональное использование и охрана черники овальнолистной.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология, экология и хозяйственное значение черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) на Сахалине"

В Сахалинской области широкое применение находят плоды дикорастущих ягодных растений. Ягоды черники овальнолистной, созревающие уже в конце июля - начале августа, используются населением острова Сахалина в пищу. Популярностью также пользуются листья этого кустарника, собираемые в июне - июле, для приготовления «чаев» (Рыбак, 1950). Плоды черники обладают приятным кисловато-сладким вкусом. Они имеют следующий химический состав: вода - 89,24 - 89,58%, сухой остаток - 10,42 - 10,76%, зола -2,45 - 2,48%, клетчатка - 7,69 - 8,55% (в сухом веществе), сырой протеин - 6,5 - 6,64%, общий азот - 1,04 - 1,11%, сахара - 36,00 - 36,30%, нитраты - 248 - 275 мг/кг, основные макроэлементы (в пересчете на сухое вещество): К - 0,67 - 0,80%, Р - 0,17 - 0,19, Са - 0,08 -0,22, М§ - 0,13, № - 0,03 - 0,06%. Аскорбиновой кислоты в свежий плодах содержится 26,3 - 44,9 мг%, каротина - 5,40 - 10,20 мг/кг («Дикорастущие пищевые .», 1999). Близкий вид -черника обыкновенная (Уасстшт туЛШиэ Ь.) является важным пищевым и лекарственным растением. По сравнению с ним ягоды черники овальнолистной содержат на 3% больше воды, в 6 раз - зольных веществ, белков, в 3,5 раза - клетчатки; концентрации других веществ имеют близкие показатели (Кощеев, Смирняков, 1986).

Сходное содержание биологически активных, питательных веществ и макроэлементов в плодах этих родственных видов позволяет говорить о сходном их применении. Ягоды черники овальнолистной используют в ветеринарии при расстройствах желудочно-кишечного тракта у молодых сельскохозяйственных животных, а собранные после листопада побеги, служат кормом для крупного рогатого скота («Дикорастущие плоды .», 2001).

Как лекарственное растение черника используется в качестве нежного вяжущего и диетического средства при острых и хронических расстройствах при лечении желудочно-кишечных заболеваний у детей (Гончарова, 1997). Вяжущее действие ягод обусловлено наличием дубильных веществ. Миртиллин, получаемый из ягод, используется в гистологической практике. Содержащийся в листьях неомиртиллин значительно снижает концентрацию сахара в крови. Ягоды обостряют ночное зрение, уменьшают усталость глаз, тонизируют нервную систему. В народной медицине они используется при малокровии, воспалении горла, геморройных кровотечениях, почечно-каменной болезни, подагре, ревматизме, авитаминозах. Густо сваренные ягоды применяют в компрессах и примочках при лечении мокнущей экземы, ожогов, гнилостных язв и некоторых других болезнях кожи. Листья, собираемые в мае - июне, применяют в водных настоях как средство для лечения начальных стадий мочекаменной болезни, мочевого пузыря, коликах в желудке, желчнокаменной болезни и сахарного диабета. Дубильные вещества также обладают свойством понижать содержание сахара в крови («Полезные растения .», 1951; Землинский, 1958; Йорданов и др., 1970; Гаммерман, Гром, 1976; Кощеев, Смирняков, 1986; Губанов и др., 1987; Гончарова, 1997; Тагильцев и др., 2004).

Соком ягод окрашивают шерсть и ткани в фиолетовый и красный цвет. Все части растения можно использовать для дубления и окраски кож в коричневый и желтый цвета. Черника - хороший медонос: собранный с нее мед имеет красноватый цвет и очень приятные аромат и вкус. Из ягод черники готовят: кисель из свежих и сухих плодов, суп с клецками, с макаронами, саго, суп-пюре, свежие ягоды в сахаре, пирог с черникой, кулагу, компот, молочно-черничный напиток, чернику в собственном соку, мармелад, сироп, нежное варенье, джем, конфитюр, напиток с медом, коктейли, сок, воздушный пирог, морс (Павлов, 1942; «Полезные растения .», 1951; «Дикорастущие .», 1980; Кощеев, Смирняков, 1986; К1ое1:, 1988; ЗсЬойеШ, 1989; «Лесная кладовая», 1991; «Дикорастущие плоды .», 2001; М1гшЫта, 1кеёа, 2003; Якубов и др., 2003).

В связи с широким пищевым и лекарственным использованием плоды черники овальнолистной в значительных объемах заготавливаются населением впрок. Кроме этого, естественные массивы черничников испытывают целый комплекс антропогенных нагрузок (лесозаготовки, разработка лесных территорий под фермерские и личные хозяйства, развитие системы дорожных коммуникаций, увеличение выбросов вредных веществ в атмосферу и т. п.). Многие виды хозяйственной деятельности приводят либо к полному сведению массивов черничников, либо к постепенной их деградации, снижению продуктивности, резкому сокращению площадей, занятых ими. Поэтому возникает необходимость разработки приемов рационального пользования дикорастущих массивов черники овальнолистной, основанных на глубоком знании биологии и экологии вида, особенностей его онтогенетического развития в естественных местообитаниях. Однако до настоящего времени целый ряд вопросов изучен крайне слабо - онтоморфогенез, семенное размножение, урожайность и ее прогнозирование, фенология черники овальнолистной (Мазуренко, 1986; Елагин, Лобанов, 1979; Иоег, 1988; Красикова, 1991, 2001 а, б, в; Нечаев, 2001 и др.). Кроме того, требовалось уточнить таксономический статус вида, его ареал и фитоценотическую роль на Сахалине, а также решить ряд других вопросов.

Целью настоящей работы явилось изучение биологии и экологии черники овальнолистной, что предполагает решение следующих задач:

1. Уточнение таксономического статуса и ареала.

2. Выявление фитоценотической роли в растительных сообществах.

3. Изучение морфологии вегетативных и генеративных органов, а также анатомического строения стебля, листа, ксилоризома, корня.

4. Изучение фенологического развития.

5. Изучение онтоморфогенеза и возрастной структуры естественных популяций.

6. Выяснение возможностей семенного размножения в естественных местообитаниях и в лабораторных условиях.

7. Изучение урожайности в различных фитоценотических условиях.

8. Выявление мер по рациональному использованию черничников для их сохранения и возобновления.

Наблюдения и исследования, составляющие основу практической части настоящей работы, были проведены нами на постоянных ключевых участках, расположенных на территории Южно-Сахалинского лесхоза, в районе оз. Тунайча на биостанции ЕГО ИЕН СахГУ, а также в различных пунктах юга и центра острова Сахалина. В сборе полевого материала в 2000 - 2003 гг. принимали участие студенты I - IV курсов кафедры биологии ЕГО ИЕН СахГУ, а также ст. преподаватель кафедры биологии Я.В. Денисова, которым выражаю свою признательность.

В 2001 г. совместно с Я.В. Денисовой были проведены полевые исследования в центральных и южных районах Сахалина: Смирныховском, Поронайском, Макаровском, Долинском под руководством зав. кафедрой биологии СахГУ В.И. Красиковой в рамках проекта «Оценка природно-ресурсного потенциала запасов плодов брусничных острова Сахалин» (2001), выполненного по гранту 3-3.1-00 Администрации Сахалинской области.

Особую благодарность за ценные замечания и советы, а также помощь в разработке теоретических разделов работы выражаю научному руководителю д. б. н., профессору Ю.И. Манько. Глубоко признательна заведующей кафедрой биологии Сахалинского государственного университета (СахГУ, г. Южно-Сахалинск) к. б. н. В.И. Красиковой, научным сотрудникам лаборатории островных экологических проблем (ИМГиГ) ДВО РАН (г. Южно-Сахалинск) Р.Н. Сабирову и Н.Д. Сабировой за помощь в организации и проведении полевых наблюдений в течение всего периода исследований. Благодарна д. б. н., профессору В.М. Еремину за помощь в разработке раздела «Анатомия вегетативных органов черники овальнолистной». Признательна и благодарна за любезно предоставленный материал к. б. н. В.В. Якубову, за ценные замечания и советы к. б. н. Т.А. Безделевой, д. б. н., профессору Т.А. Комаровой, д. б. н. В.Ю. Баркалову и к. б. н. В.Я. Черданцевой.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Копанина, Анна Владимировна

1. Черника овальнолистная (Vaccinium ovalifolium Smith) относится к семейству Ericaceae Juss., роду Vaccinium L., секции Myrtillus Dumortier. Черника пазушная (Vaccinium axillare Nakai) является ее синонимом. Черника овальнолистная имеет дизъюнктивный японо-сахалино-североамериканский ареал, который на Дальнем Востоке располагается на

2. Черника овальнолистная - теневыносливый мезофит. На Сахалине наиболее часто она встречается в елово-пихтовых и пихтово-еловых черничных, кустарниковых, папоротниковых и вейниковых лесах, а также в каменноберезниках с курильским бамбуком.Наиболее обильна она на вырубках и гарях в кустарниковых сообществах; в зарослях кедрового стланика образует отдельные группы. Высота кустов, длина годичного прироста, параметры листьев и плодов зависят от сомкнутости древостоев, а также от характера увлажнения местообитаний.3. Черника овальнолистная является геоксильным прямостоячим вегетативноподвижным листопадным, с полностью одревесневшими многолетними удлиненными побегами кустарником до 2 м высоты. Почки двух типов: вегетативные и вегетативно-генеративные, покрыты двумя парами почечных чешуи. Ксилоризомы, выполняющие скелетные функции, возобновления и вегетативного размножения, не обладают глубокой специализацией и могут развиваться как надземные побеги. Цветок пазушный, одиночный, с опадающими прицветниками, полный, обоеполый, актиноморфный, пентациклический, надпестичный. Андроцей диплостемонный, десятитычиночный.Пыльники с трубковидными выростами и дорсальными придатками. Гинецей однопестечный, синкарпный, образован пятью плодолистиками. Плод - пятигнездная нижняя ягода.4. В однолетних стеблях изучаемого вида, начиная от центра, ткани располагаются в следующем порядке: сердцевина, первичная ксилема, вторичная ксилема, кольцо камбия, вторичная флоэма, первичная флоэма, кольцо первичных механических элементов, гетерогенная паренхима первичной коры, округлая колленхима и эпидерма. Многолетний стебель снаружи покрыт ритидомом, вглубь от него располагаются непроводящая и проводящая флоэма, камбий, древесина, сердцевина. Выявлены диагностические видовые признаки в строении коры. Древесина рассеяннососудистого типа имеет эволюционно примитивные признаки. Структурная реакция стебля и листа на условия освещения является количественной. Лист бифациальный, мезоморфной структуры. В черешке проводящая система монолитная, листовой след один в виде массива округлой формы. Структурные особенности ксилоризома имеют количественный характер и определены условиями обитания. Анатомическое своеобразие коры и древесины многолетнего корня выражено не только количественно, но и качественно - наличием сосудов с лестничной, сетчатой и с простой перфорацией.5. Морфогенез черники овальнолистной на Сахалине проходит 3 фазы. 1. Первичный куст (до 15 (20) лет). А. Моноподиальное нарастание первичного побега, развитие вечнозеленой ювенильной листвы. Начало ветвления. Б. Симподиальное нарастание. Начало кущения. В. Формирование систем первичного побега и побега формирования. Появление на побеге формирования дефинитивной листвы. 2. Куртина (15 (20) - 50 (55) лет). А. Формирование первого парциального куста за счет нарастания ксилоризома. Начало цветения. Б. Возникновение новых систем побегов формирования и образование на их основе парциалей и парциальных кустов. Цветение. 3. Клон представлен серией поколений вегетативно-подвижных особей (35 - 60 (65) и более лет). А. Потеря связи между парциальными кустами и их смены. Б. Преобладание отмирания над ростом, деструкция парциальных кустов.В онтогенезе черника овальнолистная проходит 10 возрастных состояний.Диагностическими признаками онтогенетических состояний являются: наличие зародышевых структур, смена типа нарастания, корневой системы, ювенильной листвы, развитие побегов формирования и ксилоризомов, формирование полицентрической системы, соотношение новообразования и деструкции.6. Семена полулунной формы с эндоспермом, в клетках которого запасаются масла и белок, с недоразвитым зародышем линейного типа. Свежесобранные семена и семена из опавших спелых ягод характеризуются активной всхожестью и прорастают на 13 - 20 день.Спустя 1 , 5 - 2 месяца они нуждаются в холодной стратификации. Всхожесть семена сохраняют в течение нескольких лет.7. Средняя продолжительность вегетации черники овальнолистной в южной части Сахалина составляет 148,0±10,3 дня. В предгорьях хребтов этот период длиннее на 1 месяц, чем в горах. Массовое цветение происходит до полного развертывания листьев из почек -

1.06±14,3 дня. Созревание плодов наступает 3.08±6,9 дня. Решающим фактором фенологического развития является температурных режим.8. Формирование урожая плодов проходит в течение двух вегетационных сезонов.Метод долгосрочного прогнозирования позволяет оценить урожай плодов за 1 год. Данные краткосрочного прогнозирования, рассчитанные по цветкам более приближены к показателю фактического урожая плодов (достоверность 70% - 90%). Периодичность плодоношения черники овальнолистной составляет 4 - 5 лет. На юге Сахалина в урожайные годы можно собрать 550 - 1500 кг/га, в среднеурожайный год - 150 - 500 кг/га, а в слабоурожайный - 10 • 100 кг/га. Наибольшей урожайностью она обладает в пихтово-еловых черничных лесах.Ориентировочная возможная заготовка плодов черники по Южно-Сахалинскому лесхозу в урожайный год составляет 2,5 т.9. Рациональное использование, воспроизводство и сохранение естественных массивов черники овальнолистной предусматривает: строгое соблюдение сроков сбора ягод; регулирование индивидуальных планов заготовок плодов с учетом динамики урожайности; определение состояния популяций, расчет запасов и объемов возможной ежегодной заготовки плодов перед возобновлением промышленных заготовок в северной и центральных частях острова; сокращение индивидуального пользования и прекращение промышленной заготовки плодов в неурожайные годы; проведение картирования ягодоносных массивов при лесоустроительных работах; расширение работ по введению черники в культуру; дополнительное выявление высокоурожайных, устойчивых к болезням и вредителям популяций; заложение опытов по плантационному выращиванию наиболее перспективных популяций черники овальнолистной.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Копанина, Анна Владимировна, Владивосток

1. Агеенко А.С., Клинцов А.П., Попов Н.А., Розенберг Б.А., Васильев Н.Г., Манько Ю.И. Леса Сахалинской области Леса СССР. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. Т. 4. 668

2. Андреяшкина Н.И. К методике определения годичного прироста, опада и скорости размножения в сообществах гипоарктических кустарников и кустарничков Бот. жур. 1987. Т. 72. 4. 530 534.

3. Бавтуто Г.В., Еремин В.М. Ботаника. Анатомия и морфология растений. Минск: Выхаванне i адукация, 2003. 385 с. Бандзайте З.Ю. Опыт прогнозирования урожая ягод брусники с учетом степени их зрелости//Растительные ресурсы. 1980. Т. XVI. Вып. 4. 531

4. Баранова М.А. Основные типы устьичного аппарата Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т. 1. 1 4 1 5 Баркалов В.Ю. Сосудистые растения Курильского заповедника (Сахалинская область) Флора охраняемых территорий Российского Дальнего Востока: Магаданский, Буреинский и Курильский заповедники. Владивосток: Дальнаука, 1998 а. 71

5. Баркалов В.Ю. Флора Курильских островов. Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 1998 б. 46 с. Баркалов В.Ю. Очерк растительности Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международного Курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002. 35-66.

6. Бункина И.А. Избирательность в распределении мучнисто-росяных грибов по семействам и родам питающих растений Дальнего Востока 1990. 8 1 8 9 Буш Е.А. Ericaceae Флора Сибири и Дальнего Востока. Пг., 1919, Вып. 3. 123

7. Василевич В.И. Требования, необходимые для получения достоверных данных по биологической продуктивности Бот. жур. 1969. Т. 54. 111

8. Криптогамические исследования на Дальнем Востоке. Сб. науч. трудов. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР,

9. Вышин И.Б., Баркалов В.Ю. Сосудистые растения высокогорий Набильского хребта (Восточно-Сахалинские горы). Общая часть и таксономический состав Хорология и таксономия растений Советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 10-

10. Гаммерман М.Ф., Гром М.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М.: Медицина, 1976. 288 с. Гедых В.Б. Определение биологического урожая ягод черники Растительные ресурсы. 1974. Т. X. Вып. 3. 446

11. Гедых В.Б. Почки и побеги дикорастущих брусничных Дикорастущие ягодные растения СССР. Тез. докл. на Всесоюз. совещании «Изучение, заготовка и охрана лесных 12. Гизенко А.И. Птицы Сахалинской области. М.: Изд-во АН СССР, 1935. 328 с. Глазовская М.А. Общее почвоведение и география почв. М.: Высшая школа, 1981. 182 с. Гончарова Т.А. Энциклопедия лекарственных растений. М., 1997. Т. 2. 127

13. Горбунов А.Б. Особенности прорастания семян клюквы Растительные ресурсы. 1971. Т. XVII. Вып 1. 62

14. Горбунов А.Б., Черных Е.В. Субстраты для выращивания сеянцев клюквы четьфехлепестной и голубики Дикорастущие ягодные растения СССР. Тез. докл. на Всесоюз. совещании «Изучение, заготовка и охрана лесных дикорастущих ягодников на территории европейской части СССР в связи с задачами освоения природных ресурсов нечерноземной зоны СССР». Петрозаводск, 1980. 57

15. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений. Комаровские чтения. XIV. М; Л.: Изд-во АН СССР. 1961. 46 с. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C. Дикорастущие полезные растения. М.: МГУ, 1987. 160 с. Дальний Восток. Физико-географичекая характеристика. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 440 с. Данциг Е.М. Подотряд Coccinea Кокциды или червецы и щитовки Определитель насекомьЕх Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 1988. Т. 2. 495

16. Деревья и кустарники СССР. Н.А. Бородина, В.И. Некрасов, Н.С. Некрасова и др. М.: Мысль, 1966. 638 с. Деревья и кустарники СССР. Покрытосеменные. Семейства троходендровые розоцветные. М;Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. III. 256

17. Брест, 1994. 288 с. Еремин В.М., Бойко В.И. Анатомическое строение стебля некоторых видов семейства Ericaceae Бот. жур. 1998. Т. 83. №8. 1

18. Еремин В.М., Бойко В.И., Рой Ю.Ф. Анатомия коры черники обыкновенной и черники кавказской Брест. Гос. пед. ин-т. Деп. в ВИНИТИ 23. 03. 94, 771 В

19. Измоденов А.Г. Силедия. Начало учения. Лесные соки и ягоды: Монография. Учебник. Справочник. Повествование. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 2001. 368 с. Изучение ресурсов лекарственного растительного сырья для организации их рационального использования и охраны. Методические рекомендации. Курск: Министер. Здравоохран. РСФСР, 1982. 3

20. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. Методические разработки для студ. биол. спец. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. 74 с. Иллюстрированная флора острова Хоккайдо. Такида Кендзе. Хоккайдо, Япония, 2001. 708 711. (на японском языке). Интродукция и охрана растений в США и СССР. М.: Наука, 1

21. Исаева Л.Г. Динамика урожайности плодов Vaccinium myrtillus L. в центральной части Кольского полуострова (1963 1999 гг.) Растительные ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 2. 5 5 6 5 Истомина И.И., Богомолова Н.Н., Шашурина М.А. Морфологическая пластичность и ценотическая роль некоторых лесных кустарников Морфогенез и ритм развития высших растений. Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ им. В.Л. Ленина, 1987. 116 -

22. Йорданов Д., Наколов П., Бойчинов А. Фитотерапия. Лечение лекарственными травами. София: Медицина и физкультура, 1970. 342 с. Кабанов Н.Е. Лесная растительность Советского Сахалина. Владивосток: Горнотаежная станция АН СССР, 1940. 210 с. Кабанов Н.Е. Каменноберезовые леса в ботанико-географическом и лесоводственном отношениях. М.: Наука, 1972. 136 с. с. Кабанов Н.Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М.: Наука, 1977. 175

23. Карташов Ю.Г. К динамике растительного покрова Сахалина Природные условия Сахалина. Л.: Географическое об-во СССР, 1976. 65

24. Карташов Ю.Г. О классификации сахалинских лесов на типологической основе Изучение и использование растительных ресурсов Сахалина и юга Приморья. ЮжноСахалинск: ДВНЦ АН СССР, 1980. 110

25. Карташов Ю.Г. К вопросу о смене лиственничников ельниками на Сахалине Динамические процессы в лесах Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 84-

26. Карташов Ю.Г., Клинцов А.П., Дуплищев И.Т. Фенология древесных растений дендрария Сахалинской лесной опытной станции. Эколого-фенологические исследования в Сахалинской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 4

27. Карташов Ю.Г., Копейкин Н.Н., Свирко Н.К. К характеристике лесов Сахалинской области Изучение растительньк ресурсов Сахалина. Владивосток: ИМГиГ ДВНЦ АН СССР, 1987. 5 8 Каталог научного гербария ИМГиГ ДВО РАН Сост. А.А. Смирнов. ЮжноСахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 1999. 207 с. Климат Южно-Сахалинска. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 256 с. Клинцов А.П. К познанию лиственничных лесов Сахалина. Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск: Приамурский филиал Географ, об-ва СССР, 1963. 72

28. Клинцов А.П. О глубине промерзания почв Сахалина. Сб. тр. ДальНИИЛХ, 1965. Вып. 7. 183-

29. Клинцов А.П. Защитная роль лесов Сахалина. Южно-Сахалинск, 1973. 233 с. Клинцов А.П. О влиянии леса на снегонакопление и промерзание почв на юге Сахалина Природные условия Сахалина. Л.: Географ, об-во СССР, 1976. 71

30. Клинцов А.П. Динамика естественного возобновления хвойных пород на сплошных вырубках Сахалина. Динамические процессы в лесах Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 55

31. Кодрул Т.М. Фитостратиграфия палеогена Южного Сахалина. Труды ГИН РАН. М.: Наука, 1999. Вып. 519. 180 с. Кожевников Ю.П. Порядок Вересковые (Ericales) Жизнь растений. М.: Просвещение, 1981.1.5(2). 8 6 9 8

32. Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатки. Л.: Изд-во АН СССР, 1929. 370 с. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Малый определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-во АН СССР, 1931. 516 с. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. Ч. II.

33. Комарова Т.А. Пихтово-еловые леса Хальдже-Амурского междуречья (Нижний Амур) Ученые записки (серия естественных наук). Хабаровск: Хабаровский гос. пед. ин-т, 1970. 34

34. Коновалов И.Н., Артюшенко З.Т. Морфология плодов типа коробочка и ягода Труды БИН им. В.Л. Комарова АН СССР. 1951. Вып. 2. Сер. VII. 193

35. Коновалова З.А. Подотряд Psyllinea Псилиды, или листоблошки Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 1988. Т. 2. 495

36. Копанина А.В. Морфология почек парциальных кустов черники овальнолистной (Vaccinium ovalifoliiun Smith) Сахалинская молодежь и наука: Тез. межвузов, научно37. Копанина А.В. Анатомическое строение теневых и световых листьев черники овальнолистной Материалы XXXV научно-методической конф. преподавателей СахГУ: Тез. докл. Южно-Сахалинск: СахГУ, 2003. 26

38. Копанина А.В. Анатомия корня черники овальнолистной. Деп. в ВИНИТИ 30.07.04. 1334 В 2004. М., 2004 а. 12 с. Копанина А.В. Краткосрочное прогнозирование урожая плодов черники овальнолистной Материалы VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17 21 мая 2004 г.). СПб.: СПГУТД, 2004 б. 216

39. Копанина А.В. Сравнительно-анатомическая характеристика ксилоризома и надземного стебля черники овальнолистной Материалы VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17 21 мая 2004 г.). СПб.: СПГУТД, 2004 в. 108

40. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: СО РАН, 2002. 707 с. Корчагин А.А. Определение возраста и длительности жизни кустарников Полевая геоботаника. М; Л.: АН СССР, 1960. 241

41. Корчагина Н. Изучение всхожести свежесобранных семян черники волосистой. Эколого-биологическое изучение ягодных растений семейства брусничные и опыт освоения их промышленной культуры в СССР. Тез. докл. Ганцевичи: ЦБС АН СССР, 1991. 75

42. Кощеев А.К., Смирняков Ю.И. Лесные ягоды: Справочник. М.: Лесная промышленность, 1986. 260 с.

43. Кравченко СМ. Растительные богатства острова Сахалин. Южно-Сахалинск, 1948. Вып. 1.56 с. Красикова В.И. Онтоморфогенез Vaccinium praestans Lamb, на Сахалине II Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. 135

44. Красикова В.И. Биология и рациональное использование красники (Vaccinium praestans Lamb.) на Сахалине. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. 108 с. Красикова В.И. Род Vaccinium L. Советского Дальнего Востока //Экологобиологическое изучение ягодных растений семейства брусничные и опыт освоения их промышленной культуры в СССР. Тез. докл. Ганцевичи: ЦБС АН СССР, 1991. 81

45. Красикова В.И. Оценка природно-ресурсного потенциала запасов плодов брусничных острова Сахалин http://www.science.sakhalin.ru/Admin/03/03/Index.html. 2001 а. Красикова В.И. Семенное размножение видов р. Vaccinium L. в естественных условиях на острове Сахалин Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Материалы межвузов, конф. Владивосток: Дальнаука, 2001 б. 233 -

46. Красикова В.И, Копанина А.В. Семенное размножение черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) в естественных условиях Материалы XXXIV научнопрактич. конф. преподавателей СахГУ (Апрель, 1999 г.): Тез. докл. Часть IV-ЮжноСахалинск: СахГУ, 2000. 18 2 1 Красикова В.И., Копанина А.В. Формирование первичного куста черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith) Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Материалы междунар. конф. Владивосток: Дальнаука, 2001. 239

47. Красикова В.И, Корнева И.Г., Алексеева Л.М. Изучение брусничных на Сахалине Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция. Сб. науч. тр. СО АН СССР. Новосибирск: Наука, 1990. 28 33.

48. Красикова В.И., Сабиров Р.Н. Современное состояние растительного покрова антропогенно-трансформированных экосистем севера Сахалина Наземные экосистемы острова Сахалина. Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 1999. 16

49. Крышняя СВ., Красикова В.И. Взаимосвязь окраски листьев и возраста парциальных кустов в ценопопуляций черники Материалы XXXI научно-методич. конф. преподавателей ЮСГПИ (Апрель, 1996 г.): Докл. и тез. докл. Южно-Сахалинск: ЮСГПИ, 1996. С 163

50. Крышняя СВ., Красикова В.И., Сичкарь Е.В. К вопросу о пигментных системах некоторых брусничных в связи с их видовой принадлежностью Эколого-биологическое изучение ягодных растений семейства брусничные и опыт освоения их промышленной культуры в СССР. Тез. докл. Ганцевичи: ЦБС АН СССР, 1991. 87

51. Кудинов К.А., Черкасов А.Ф. О терминологии и методике учета дикорастущих ягодников. Болота и болотные ягодники. Труды Дарвиновского Гос. заповедника. Дарвиновский Гос. заповедник: Северо-западное кн. изд-во, 1979. Вып. XV. 163

52. Кузнецов В.И. Семейство Tortricidae Листовертки Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Владивосток: Дальнаука, 2001. Т.5. Ч. 3. 11

53. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневосточное книжное издательство, 1968 а. 192 с. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. Л.: Наука, 1968 б. 72 с. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск: Наука, 1973. 230 с.

54. Мазуренко М.Т. Системы побегов и циклы их развития у кустарников семейства Жимолостных. Автореф. дне. канд. биол. наук. М.: ГБС АН СССР, 1973. 31 с. Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего Востока. Структура и морфогенез. М.: Наука, 1980.232 с. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарники Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 184 с. Мазуренко М.Т. Онтогенез Eubotryoides grayna на Южных Курильских островах Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. 101

55. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений крайнего севера. М.: Наука, 1986.209 с. Мазуренко М.Т. Онтогенез Vaccinium arctostaphylos (Ericaceae) Бот. жур. 1991. Т. 76. №8. 1113-1

56. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 159 с. Манько Ю.И. Пихтово-еловые леса северного Сихотэ-Алиня. Естественное возобновление, строение и развитие. Л.: Наука, 1967. 244 с. Манько Ю.И. О северной границе распространения пихты Abies sachalinensis Бот. жур. Л.: Наука, 1976. 393

57. Манько Ю.И. Ель аянская. Л.: Наука, 1987. 280 с. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. О распространении Gaultheria miqueliana Takeda на полуострове Шмидта (северный Сахалин) Изв. СО АН СССР, 1977. Сер. биол. Вып. 1. 5. 115-

58. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. Еловые леса Камчатки. М.: Наука, 1978. 256 с. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. Еловые леса полуострова Шмидта (остров Сахалин) Лесоводственные исследования на Сахалине и Камчатке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. 15-

59. Методика выявления дикорастущих сырьевых ресурсов при лесоустройстве. М.: ВНИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства Гослесхоза СССР, 1987. 53 с.

60. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. М; Л.: Наука, 1966. 103 с. Моисеенко Ю.Е. Серая гниль черники Дикорастущие ягодные растения СССР. Тез. докл. на Всесоюз. совещании «Изучение, заготовка и охрана лесных дикорастущих ягодников на территории европейской части СССР в связи с задачами освоения природных ресурсов нечерноземной зоны СССР». Петрозаводск, 1980. 113-

61. Нелен Е.С., Аблакатова А.А. Грибы микромицеты Южного Сахалина Споровые растения Советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. Т. 22 (125). 82-100 с. Нечаев А.А. Черника пазушная на Дальнем Востоке: экология, продуктивность, ресурсы. Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Материалы междунар. конф. Владивосток: Дальнаука, 2001. 259

62. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений М.: Колос, 1970. 60

63. Пихлик У.К. Морфологическая структура куртин брусники обыкновенной в разных типах местопроизрастаний. Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция: Сб. науч. тр. Новосибириск: Наука, 1990. 104-

64. Плотникова Л.С. Ареалы интродуцированных древесных растений флоры СССР, М.: Наука, 1983. 256 с. Плотникова Л.С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М.: Наука, 1988. 264 с. Полезные растения СССР. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 1. 199 с. Полянская Т.А. Жукова Л.А., Шестакова Л.В. Онтогенез черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus L.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. Т. 2. 51 60.

65. Попов Н.Г. Растительный мир Сахалина. М.: Наука, 1969. 136 с. Почвы. Энциклопедия природы России. Добровольский Г.В., Шеремет Б.В., Афанасьева Т.В. и др. М.: ABF, 1998. 368 с. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 130 с. Прокопьева Л.В., Жукова Л.А., Глотов Н.В. Онтогенез брусники обыкновенной (Vaccinimn vitis-idaea L.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. Т. 2. 39

66. Пылаева И.Г., Тяк Г.В. Некоторые особенности развития парциального куста черники и голубики. Дикорастущие ягодные растения СССР. Тез. докл. на Всесоюз. совещании «Изучение, заготовка и охрана лесных дикорастущих ягодников на территории европейской части СССР в связи с задачами освоения природных ресурсов нечерноземной зоны СССР». Петрозаводск, 1980. 139 -

67. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока Т.А. Комарова, Е.В. Тимощенкова, Н.Б. Прохоренко и др. Владивосток: Дальнаука, 1997. 277 с. Розанова М.А. Обзор литературы по родам Vacciniimi L. (брусники, черники, голубики) и Oxycocus (Toum.) Hill, (клюкве) Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1934. Сер. VIII. Вып.

68. Плодовые и ягодные культуры. 121

69. Розенберг В.А. Темнохвойные леса северной оконечности Сихотэ-Алиня Сообщения ДВФ АН СССР. Владивосток: АН СССР, 1959. Вып. 11. 17 23.

70. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. 621

71. Серебряков И.Г., Чернышева М.Б. О морфогенезе жизненной формы кустарничков у черники, брусники некоторых болотных Ericaceae Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60. Вып. 2. 65

72. Солодухин Е.Д. Деревья, кустарники и лианы Советского Дальнего Востока Уссурийск: Приморское кн. изд-во, 1962. 255 с. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Отв. редактор С. Харкевич. Л.: Наука, 1985 1996. Т. 1

73. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 147 с.

74. Толмачев А.И. Деревья, кустарники, деревянистые лианы Сахалина. М; Л.: Изд-во Сах. филиала АН СССР, 1956 б. 172 с. Толмачев А.И. Широтные пределы распространения растений на Сахалине Растительный покров Сахалина. Географический сборник. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1956 в. Т. VIII. 5 1 4 Толмачев А.И. О флоре острова Сахалин. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 102 с. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: ЛГУ, 1962. 100 с. Толмачев А.И. Введение

75. Тюлин Я. Популяционные исследования брусничных в СССР Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция. Сб. науч. тр. СО АН СССР. Новосибирск: Наука, 1990. 3 3 3 9 Тюлин Я., Мазная Е.А. Урожайность Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L. в СССР (1970 1980) Растительные ресурсы. 1984. Т. XX. Вып. 1. 35

76. Тюрин Е.Г. Методика учета ягод, грибов и лекарственных растений при лесоустройстве Лесное хозяйство. 1991. 12. 35

77. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. 3 8 Уранов А.А. Растение и среда Жизнь растений. М.: Просвещение, 1974. Т. 1. 58

78. Урусов В.М. Гибридизация в природной флоре Дальнего Востока и Сибири (причины и перспективы). Владивосток: Дальнаука, 2002. 221 с. Урусов В.М., Чипизубова М.Н. Растительность Курил. Вопросы динамики и происхождения. Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 2002. 303 с. на Сахалине Растительный покров Сахалина. Географический сборник. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1956 а.

79. Фотьянова Л.И. Флора Дальнего Востока на рубеже палеогена и неогена (на примере Сахалина и Камчатки). М.: Наука, 1998. 190 с. Фриш В.А. Сезонное развитие и урожайность черники в Дарвиновском заповеднике в 1972 1974 гг. Болота и болотные ягодники. Труды Дарвиновского Гос. заповедника. Дарвиновский Гос. заповедник: Северо-западное кн. изд-во, 1979. Вьш. XV. 156

80. Харитонова Н.Т., Макарова Л.С., Сапко В.Я. Определение урожайности черники по проективному покрытию Дикорастущие ягодные растения СССР. Тез. докл. на Всесоюз. совещании «Изучение, заготовка и охрана лесных дикорастущих ягодников на территории европейской части СССР в связи с задачами освоения природных ресурсов нечерноземной зоны СССР». Петрозаводск, 1980. 195

81. Харкевич С., Качура Н.Н. Редкие виды растений Советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. 323 с. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. 202 с. Хохряков А.П. Биоморфологическая классификация вересковых. V Всесоюз. школа по теоретической морфологи растений. Науч. докл. Львов: Ин-т Ботаники им. Н.Г. Холодного АН УССР, 1987 а. 21

82. Хохряков А.П. Закономерности эволюции, биоморфология и систематика в их взаимосвязи на примере двудольных цветковых V Всесоюз. школа по теоретической морфологи растений. Науч. докл. Львов: Ин-т Ботаники им. Н.Г. Холодного АН УССР, 1987 6. 14-21.

83. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Семейство Вересковые (Ericaceae) Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Отв. ред. С. Харкевич. СПб.: Наука, 1991. Т.5. 119-

84. Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Структурные особенности древесины кустарников и кустарничков арктической флоры России. СПб.: «Росток», 2002. 272 с. Черепанов К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с. Черкасов А.Ф. Методы и способы прогнозирования сроков наступления фенофаз и урожая дикорастущих ягод Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование: Материалы к Всесоюз. науч-произв. совещ. Киров, 1972. 174 -

85. Черняева A.M. Дикорастущие силосные растения Сахалинской области и перспективы введения их в культуру. Южно-Сахалинск: Советский Сахалин, 1958. 48 с. Черняева A.M. Полезные растения Сахалина и Курильских островов Биологические ресурсы острова Сахалина и Курильских островов. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 1970. 115-

86. Черняева A.M. Редкие и ценные дикорастущие плодово-ягодные растения Сахалина и Курильских островов Биология и интродукция полезных растений Сахалинской области. Южно-Сахалинск: СахКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1979. 40

87. Шафрановский В.А. Ель Глена Picea glehnii (Fr. Schmidt) Mast, на острове Кунашир Ель на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО РАН. 1987. 15

88. Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. 375 с. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Просвещение, 1964. 479 с. Шлотгауэр Д. Флора и растительность Западного Приохотья. М.: Наука, 1978. 132 с.

89. Braune W., Leman A,, Taubert H. Pflanzenanatomisches praktikum. VEB Gustav Fisher JENA, 1967. 331 p. Brayshaw T.C. Trees and shrubs of British Columbia. Royal British Columbia Museum Handbook. Univer. of British Columbia Press Royal B.C. Museum, Vancouver. Victoria, 1996. 374 p.

90. Calder J.A., Taylor R.L. Flora of the Queen Charlotte islands. Part I. Systematics of the vascular plants. Research Branch Canada Department of Agriculture, 1968. 659 p. Check List of higher plants in Hokkaido. IV. Sympetalae. Ed. K. Ito, A. Hinoma. Takudin Research Institute, 1960. P. 32

91. Chesnut V.K., Wilcox E.V. The stock poisoning plants of Montana: A preliminary report. Washington: Government Printing Office, 1901. 150 p. Crouch P.A., Kloet V.S.P. Variation in seed characters in populations of Vaccinium Cyanococcus (the Blueberries) in relation to latitude. Can. Biol. Depart., Acad. Univer. Wol., N.S., 1980. P. 84-

92. Encyclopedia Britannica (Multimedia Edition). Springfield, Mass., 1

93. Flora of the Yukon territory. Second Ed. W.J. Cody. Ottawa: NRC Research Press, 2000. 669 p. Flowering plants of the World. Consultant Ed. V.H. Heywood. Oxford: Oxford University Press, 1978. P. 124-127. GRIN Taxonomy http://www.ars-grin.gov/urs/local/apache/cgi-bin/npgs/html, 2

94. Herbweb. com. (by T. Johnson) http://www.herbweb.com, 2

95. Hulten E. Flora of Alaska and neighboring territories. A manual of the vascular plants. Stanford: Stanford University Press, 1968. 1008 p. Ischizuka K. Mountain vegetation The Flora and Vegetation of Japan. Ed. M. Numata. Токио: Kadansha Limit. Elsevier Scientific Publishing Сотр., 1974. P. 173-

96. Kloet S.P.V. A nolel approach to sampling Vaccinium populations. Department of Biology, Acadia University, Wolfville, Nova Scotia, 1976 a. Can. J. Bot. 55. P. 669- 671.

97. Kloet S.P.V. The taxonomic status Vaccinium boreale. Can. J. Bot. 55 Department of Biology, Acadia University, Wolfville, Nova Scotia, 1976 с P. 281

98. Kloet S.P.V. Potential and actual gene exchange among three sympatric species of Vaccinium Cyanococcus in Highland County, Florida. Can. J. Bot.55 Department of Biology, Acadia University, Nova Scotia, 1977. P. 2668 2

99. Kloet S.P.V. Systematic, distribution and nomenclature of the polymorphic Vaccinium angustifoliiun. Department of Biology, Acadia University, Wolfville, Nova Scotia, 1978. Vol. 80. P. 358-

100. Kloet S.P.V. The taxonomy of Vaccinium Cyanococcus: a summation. Can. J. Bot.61 Department of Biology, Acadia University, Wolfville, Nova Scotia, 1983. P. 256

101. Kloet S.P.V. The genus Vaccinium in North America. Acadia University, Biology Depart. Wolfville, Nova Scotia, 1988. 200 p. Kojima S. Biogeoclimatic zones of Hokkaido Island, Japan J. of College of Liberal Arts, Toyama University, 1979. Vol. 12. P. 97-

102. Kojima S. Phytogeocoenoses of the mountain Abies sachalinensis biogeoclimatic zone in Kitami district, Hokkaido, Japan. I. Analysis of coniferous forest phytogeocoenoses J. of College of Liberal Arts, Toyama University, 1983. Vol. 16, 2. P. 173

103. Kojima S. Boreal forest phytogeocoenoses of Hokkaido Island, Japan Vegetation sciense in forestry, 1995. P. 367 389. La Bounty K., Martin J.R. Forest Indicator Plants of the Tongass National Forest. Sitka: USDA Forest Service, 1987. 204 p. Miyabe K. Flora of Saghalin. Published by the Government of Saghalin, 1915. P. 301

104. Miyawaki A. Relationships of the warmth and coldness indices to potential natural vegetation, pomiculture and forestry in central Japan International journal of biometeorology. Lisse, 1986. P. 197-

105. Miyawaki A. A general survey of Japanese vegetation Veroff. Geobot. Inst. ETH, Stiftung Rubel, Zurich, 1988. P. 74

106. Miyawaki A., Nakamura Y. Vegetation and flora of Japan in the nemoral and boreal zone Veroff Geobot. Inst. ETH, Stiftung Rubel, Ziirich, 1988. P. 100

107. Mizushima M., Ikeda T. The utilization of plants by the Nivkh in Sakhalin. Russia Reports of Joint Research Project on Northern Cultures. Sapporo, 2000 2004. P. 111 136.

108. Raunkiaer С The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: At The Clarendom Press. 632 p. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. Hard in North America. Exclusive of the subtropical and warmer temperate regions. New York: The MacMillan Сотр., 1940. 996 p. Robinson G. Die farbungsreaktion der narbenstigmatochromie als morphobiologischen blutenuntersuchuungsmethode. Sitzimgsberichte Acad. Wiss. Wien. Mathen-naturwiss. Klasse, 1

109. Satake Y., Hara H., Watari S., Tominari T. Wild flowers of Japan. Woody Plants. Tokyo: Heibonsha Ltd., 1989. P. 154-

110. Schmidt Fr. Reisen in Amur-Lande und auf der Insl Sachalin. St.-Petersb., 1868. P. 156

111. Schofield J.J. Discovering wild plants. Alaska, Western Canada. The Northwest. Anchorage Seattle, 1989.354 р. Scoggan H.J. The flora of Canada. Part

112. Dicotyledonce (Loasaceae to Compositae). Ottawa, 1979. 1711 p. Shelfod V.E. The ecology of North America. Usbana: University of Illinois Press, 1963. P. 233-

113. Sugawara Sh. Flora of Saghalien. 1940. Vol. IV. P. 1508 1

114. Tatewaki M. Geobotanical studies on the Kuril islands //Acta Horti Gotoburgensis, 1957. Bd. 21. P. 4 3 1 2 3 Vaccinium ovalifolium http://vac.ovalifhokkdistmap.gif. 2

115. Viereck L. A., Little E. L. Alaska tress and shrubs. USDA Forest Service Washington D.C., 1972. P. 236-242.

116. Alaska tress and common shrubs. USDA Forest Service Washington D.C., 1975. P.

117. Wild flowers of Hokkaido. Japan: Hokkaido University Press, 1993. P. 194-

118. Wildlife, Animals and Plants http://www.reference.allrefer.com, 2

119. Willis S.C. A dictionary of flowering plants and ferns. Cambridge University Press, 1966. 1214 +LI p.