Динамика формирования однолетних стеблей взрослых деревьев на Южном Сахалине

Таран, Анастасия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика формирования однолетних стеблей взрослых деревьев на Южном Сахалине
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Динамика формирования однолетних стеблей взрослых деревьев на Южном Сахалине"

На правах рукописи

ТАРАН АНАСТАСИЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ ОДНОЛЕТНИХ СТЕБЛЕЙ ВЗРОСЛЫХ ДЕРЕВЬЕВ НА ЮЖНОМ САХАЛИНЕ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ - 2008

003459318

Работа выполнена в лаборатории островных экологических проблем Института морской геологии и геофизики Дальневосточного отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Еремнн Виктор Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Анцупова Татьяна Петровна кандидат биологических наук, профессор Бардонова Людмила Капитоновна

Ведущая организация: Полярно-альпийский ботанический сад-

институт Кольского НЦ РАН

Защита диссертации состоится « /У» QQ9 г. в 9 °° часов

на заседании Диссертационного совета Д. 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал. Факс: (3012) 25 -05-88 E-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «30» декабря 2008 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета, „

кандидат биологических наук /ЫШЩ1^ Шорноева H.A.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Не менее важной проблемой на современном этапе развития ботаники, чем сохранение биоразнообразия, является исследование структур и физиологических процессов растений, так как только на основе знания внутреннего строения и процессов жизнедеятельности можно решать проблемы рационального использования естественных растительных сообществ, повышения продуктивности как естественных, так и искусственных фитоценозов, разрабатывать методы и способы управления процессами роста и развития растений, и, в конечном счете, решить проблему продовольствия и сохранения биоразнообразия.

До сих пор главенствующим направлением в области структурной ботаники является изучение дефинитивной структуры организмов и ее изменения под влиянием экологических факторов. Вопросам динамики формирования структур до настоящего времени уделяется значительно меньше внимания. Без знания же процессов формирования тканей и органов невозможно говорить о решении проблемы управления ростом и развитием, повышении устойчивости к болезням и вредителям, улучшении селекционным путем качества природных фитоценозов и агроценозов.

Очень актуальны такие исследования на Дальнем Востоке и в Сибири, богатейшая флора которых в этом плане абсолютно не изучена, а состояние лесных фитоценозов требует переориентации потребительского отношения к ним на ресурсосберегающее и природоохранное.

Цель исследования: изучение процесса становления анатомической структуры однолетних стеблей взрослых деревьев в условиях южного Сахалина.

Задачи исследования.

1. Изучить анатомическое строение однолетних стеблей взрослых деревьев некоторых видов аборигенной флоры и интродуцентов.

2. Выявить структурные признаки однолетних стеблей, оценить их

диагностическую значимость и возможность применения для целей научной, технической и криминалистической диагностики.

3. Проследить процесс формирования общей структуры стебля и его тканей в течение вегетационного периода.

4. Выявить общие закономерности и специфические особенности процесса становления анатомической структуры однолетних стеблей.

Научная новизна работы. Впервые на примере десяти сахалинских и двух интродуцированных видов голо- и покрытосеменных древесных растений по единой методике и на сравнительном материале выявлено анатомическое строение однолетних стеблей, доказана диагностическая ценность структурных признаков коры и древесины, прослежен процесс развития внутреннего строения в различных частях однолетнего стебля по высоте, прослежены общие закономерности и специфические особенности становления внутренней структуры в условиях южного Сахалина. Установлено соотношение различных тканей в стебле и их динамика в разных междоузлиях. Зафиксированы даты начала и окончания процессов формирования тканей стебля.

Теоретическая и практическая значимость. Впервые проведено в динамике детальное описание анатомического строения однолетних стеблей, что позволило выявить признаки, имеющие диагностическое значение, которые использованы при составлении ключа, рекомендованного для определения видовой принадлежности образцов при проведении научной, технической и криминалистической экспертиз. Установленные временные рамки формирования тканей позволят обосновать наиболее оптимальные сроки прививок в селекционных целях и при создании маточных плантаций. Диагностические качественные и количественные признаки делают возможным применение исследованных видов в целях экологического мониторинга.

вать в курсах анатомии и проведении больших спецпрактикумов в ВУЗах на биологических и экологических специальностях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анатомическая структура однолетнего стебля 12 видов древесных растений при сходстве топографии и гистологии тканей обладает значительным количеством специфических особенностей, имеющих диагностическое значение на уровне вида. Наибольший набор диагностических признаков сосредоточен в тканях коры и древесины.

2. Процесс становления дефинитивной структуры однолетних стеблей, не зависимо от региона обитания, подчиняется общим закономерностям, однако реализация программы формирования стебля сопровождается специфическими особенностями, присущими каждому виду.

3. Климатические условия региона вносят некоторые коррективы в процесс формирования стебля и степень развития тканей инорайонных видов (даты начала и окончания дифференциации тканей, количество пробки в нижнем и верхнем междоузлиях и др.), что необходимо учитывать при интродукции растений на Сахалине.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены или представлены на VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004), VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006), 1(Х1Х) Международной конференции молодых ученых: Изучение природных катастроф на Сахалине и Курильских островах (Южно-Сахалинск, 2006), 3 Международном конгрессе ботанических садов (Ухань, 2007), XII съезде РБО (Петрозаводск, 2008), на заседаниях Ученых Советов Института морской геологии и геофизики (ИМГиГ) и Сахалинского ботанического сада Дальневосточного отделения Российской Академии Наук (2005 - 2008).

По теме диссертации опубликовано и депонировано 6 статей, в том числе 1 в рекомендованном ВАКом издании, тезисов докладов - 3.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 255 страницах, проиллюстрирован 67 рисунками и фотографиями, приложение содержит 23 таблицы. Список цитированных работ включает 311 названий, в том числе 94 на иностранном языке.

Благодарности. За постоянную помощь и поддержку в процессе работы выражаю искреннюю благодарность научному руководителю, профессору, д.б.н. Еремину В.М., зав. лабораторией островных экологических проблем ИМГиГ ДВО РАН, к.г-м.н. Побережной Т.М., с.н.с. этой лаборатории, Ученому секретарю ИМГиГ, к.б.н. Копаниной A.B., директору Сахалинского ботанического сада ДВО РАН, к.б.н. Тарану A.A. и заместителю директора по научной работе Сахалинского ботанического сада, к.б.н. Чабаненко С.И.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Физико-географические особенности юга Сахалина

Находясь на границе между континентом Евразии и Тихим океаном, о. Сахалин попадает в зону муссонной циркуляции, где происходит сезонная смена воздушных течений, возникающих под влиянием термических контрастов между континентом и океаном. В пределах Сахалина выделяют 3 климатические области. Г. Южно-Сахалинск расположен в южно-сахалинской климатической области, занимающей часть Сахалина к югу от перешейка Поясок.

Помимо выделения климатических областей, разработано ботанико-географическое районирование Сахалина. Согласно современным данным о составе флоры острова (Крестов и др., 2004) на Сахалине южнее перешейка Поясок выделяются два ботанико-географических района: ЮжноСахалинский и Крильонский, в пределах которых и проводился сбор материала для наших исследований.

На острове господствующим типом растительности является лесной. Ограниченные площади занимают луговая, болотная, водная и, выделяемое некоторыми авторами (Морозов, Белая, 1988) в отдельный тип, крупнотра-вье. Фрагментарно представлена скальная и гапечниковая растительность. В главе 1 также приводится характеристика климата и почв.

Глава 2. Формирование однолетних стеблей взрослых деревьев и

степень изученности структурных преобразований в них

Изучение процессов роста и развития растений - одна из центральных проблем современной биологии. Процесс роста изучается на разных уровнях. Наиболее плодотворные и многочисленные исследования этого плана проведены на примере сельскохозяйственных растений, а доминирующим направлением является физиологическое (Леопольд, 1968; Полевой, 1989; Якушки-на, 1993; Гамалей, 2004). Исследования на примере древесных растений менее многочисленны (Лир, Польстер, Фидлер, 1974; Гэлстон, Дэвис, Сэтгер, 1983). У них больше привлекал внимание процесс формирования аномальных структур (Щетинкин, 1988; Новицкая, 2000; Коровин и др., 2002).

Клеточные основы роста детально обобщены в крупных работах Ю.В. Гамалея (1972; 1981 а, б; 2002; 2004), М.Ф. Даниловой (1974), В.Б. Иванова (1974), А.Л. Курсанова (1976), Л.А. Лебеденко и A.A. Яценко-Хмелевского (1984). В основном такие исследования посвящены изучению процессов дифференциации тканей и клеток (Фрей-Висслинг и Мюлеталер, 1968; Sperry, Donnely, Tyree, 1988; Utsumi, Sano, Ohtani, Fujikawa, 1996; Crow, Murphy, Culter, 1996; Гамалей, 2004).

Рост стебля в длину давно является объектом внимания исследователей (Раскатов, 1954; Крамер, Козловский, 1963; Лир, Польстер, Фидлер и др., 1974; Полевой, 1989), однако не с позиции анатомии растений.

Крупнейшие сводки по анатомии растений являются обобщением знаний о структуре ствола древесных растений (Möller, 1882; Greguss, 1945;

Holdheide, 1951; Яценко-Хмелевский, 1954 а, 1954 б; Чавчавадзе, 1966, 1979; Roth, 1981).

Ценность анатомических особенностей однолетних стеблей как целостной системы тканей для целей диагностики обоснована в работах по анатомии коры древесных растений, выполненных отечественными ботаниками в последние 30 лет (Еремин, 1978; Лотова, 1987; Бойко, 1995; Еремин, Нит-ченко, 1996; Рой, 1998; Лотова, Тимонин, 2005; Еремин, Шкуратова, 2007; Еремин, Цырендоржиева, 2007 ; Котина, Оскольский, 2007; Рой, Еремин, 2008).

Имеющиеся данные по динамике структуры касаются или сезонного развития отдельных тканей, или таких комплексов тканей, как кора, или соотношения процессов формирования отдельных тканей (Esau, 1950; Лобжа-нидзе, 1962; Evert, 1963; Лотова, 1966; Шилова, Василевская, 1972; Новрузо-ва, 1977; Спесивцева, 1983; Попова, 1984; Скупченко, 1985, 2002, 2008; Да-дашева, 1986; Еремин, Попова, 1987; Еремин, Рой, 1992 б, 1993 б; Yoda, Suzuki N., Suzuki M., 1994; Billingsley, Kapper, Ewers, 1994; Бойко, Еремин, Рой, 1996; Еремин, Рой, 2000; Шкуратова, 2002, 2004; Лотова, Тимонин, 2005; Копанина, 2005; Шкуратова, 2005; Цырендоржиева, 2005; Gricar, Cufar, Oven, Schmitt, 2005;Luis, Gricar, Cufar and Raventos, 2007).

Весьма ограниченны сведения по формированию стебля как единой системы тканей, а их актуальность для решения научных и практических задач и послужила основной причиной предпринятого нами исследования в столь специфических климатических условиях, которыми характеризуется о. Сахалин.

Глава 3. Объекты и методика исследования

В исследование вовлечено 12 видов голо- и покрытосеменных из 10 родов и 7 семейств, произрастающих на территории Сахалинского ботанического сада: Abies sachalinensis Fr. Schmidt, Picea ajanensis (Lindl. &Gord.) Fish, ex Carr., Picea glehnii (Fr. Schmidt) Maast., Pinus pumila (Pali.) Regel (Pinaceae

Lindl.); Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. (ßetulaceae S. F. Gray), Juglans ailanthifolia Carr., Juglans mandshurica Maxim. (Juglandaceae A. Rieh, ex Kunth), Cerasus kurilensis (Miyabe) Czer., Sorbus commixta Hedl. (Rosaceae Juss.), Robinia pseudoacacia L. (Fabaceae Lindl.), Fraxinus mandshurica Rupr. (Oleaceae Hoffmgg. & Link), Acer mayrii Schwer. (Aceraceae Juss.).

Формирующиеся стебли текущего года отбирали с трех модельных деревьев каждого вида в средней части кроны с западной стороны. Возраст деревьев составлял 20 - 40 лет. У хвойных для сравнения брали как боковые, так и главные стебли. Взятие образцов производили с момента распускания почки через 14-15 дней в течение всего вегетационного периода. Поперечные и продольные срезы готовили из средней части каждого междоузлия. Изготовление срезов, постоянных препаратов и их анализ были проведены по общепринятой в анатомии растений методике (Яценко-Хмелевский, 1954; Прозина, 1960; Барыкина и др., 2000). При описании структуры стебля использована общепринятая терминология (Яценко-Хмелевский, 1954 а; Эсау, 1969; Чавчавадзе, 1979; Junikka, 1994; Лотова, 2000; Бавтуто, Еремин, Жигар, 2001; Бавтуто, Еремин, 2003).

Глава 4. Анатомическое строение однолетних стеблей

исследованных видов

Анализ внутреннего строения однолетних стеблей как голо- так и покрытосеменных показал, что они обладают как чертами сходства, так и отличительными особенностями. Стебель покрытосеменных отличается от стебля голосеменных прежде всего гистологически: в нем присутствует колленхима, отсутствуют гиподерма и смолоносная система в паренхиме первичной коры, проводящими элементами являются ситовидные трубки во вторичной флоэме, трахеиды и сосуды в древесине. У многих голосеменных под эпидермой развита гиподерма, а у елей, кроме того, воздухоносная ткань. Топография же тканей остается такой же: в центре расположена сердцевина, окруженная первичной ксилемой, за которой следует слой вторичной ксилемы. Камбий

отграничивает вторичную ксилему от вторичной флоэмы, к которой примыкает первичная флоэма. Проводящий цилиндр окружен поясом паренхимы первичной коры, кнаружи от которой располагается комплекс покровных тканей: на первых этапах эпидерма, а спустя месяц после начала роста ее сменяет перидерма (рис. 1).

АЫеа 8асЬа1шем181_| 100 мкм Асег таугп |_| 100 ыкы

Рис. 1. Фрагменты поперечных срезов однолетних стеблей.

ВК - вторичная ксилема, ВФ - вторичная флоэма, К - камбий, ПВ - первичные волокна, ПКС - первичная ксилема, ППК - паренхима первичной коры, ПД - перидерма, СР -сердцевина, СХ - смоляной ход, Э - эпидерма.

Как мы уже отметили, каждый вид в процессе эволюции «приобрел» специфические особенности, закрепившиеся в геноме, и имеющие диагностическое значение. Например, у ели аянской среди типичных клеток сердцевины имеются мешковидные, более крупные танидоносные. За исключением стланика в сердцевине остальных исследованных видов голосеменных обнаружена интересная особенность: по оси стебля слои тонкостенных почти прямоугольных, иногда трапециевидных клеток, шириной 200 - 400 мкм, чередуются со слоями толстостенных клеток. Только в сердцевине елей обнаружены немногочисленные мелкопризматические кристаллы оксалата кальция.

Смоляные ходы у ели Глена сосредоточены в периферической части годичного слоя вторичной ксилемы, у ели аянской - почти в средней части, у кедрового стланика - в средней и в периферической части и отсутствуют у пихт. У елей эпителиальные клетки толстостенные, лигнифицированные, у стланика - тонкостенные.

В первичной коре пихт чрезвычайно многочисленны слизевые идиобласты, отсутствующие в первичной коре стланика, елей, лиственниц. Ель отличается наличием листовых подушек.

Для центральной части сердцевины рябины смешанной отмечено наличие толстостенных клеток, как и в перимедуллярной зоне. Такая структура сердцевины отмечена и для рябины обыкновенной (Рой, 1997). По-видимому это будет диагностическим признаком этого рода. Из исследованных видов только у ясеня и клена нами не обнаружены в сердцевине кристаллы оксала-та кальция. Наличие танидоносных вместилищ в сердцевине робинии отмечали В.М. Еремин и Ю.Ф. Рой (1993). Они обнаружены, кроме робинии, у вишни курильской. Известно, что сердцевина ореха грецкого является, в силу отмирания и разрушения части клеток, перегородчатой (Эсау, 1969). Это отмечено нами и для орехов маньчжурского и айлантолистного.

Вторичная ксилема (древесина) в однолетних стеблях всех восьми видов покрытосеменных в первом годичном слое рассеяннососудистая. Только у ясеня и белой акации наблюдается тенденция к кольцесосудистости, что определяется не величиной просветов, а их групповым расположением.

Наиболее интересна флоэма орехов, у которых одна или группа ситовидных трубок как ожерельем окружены клетками аксиальной паренхимы, часть которых, особенно большая у белой акации и орехов, содержит друзы оксалата кальция. Механические элементы во флоэме однолетних стеблей отмечены только у клена, орехов и белой акации. Только у ясеня и вишни в паренхиме первичной коры обнаружены склереиды.

Кольцо первичных механических элементов гомогенное, т.е. сложено

только волокнами у вишни, клена и рябины, а у остальных - кольцо гетерогенное, так как между группами волокон развиваются склереиды из клеток паренхимы первичной коры. Колленхима у орехов и белой акации не выражена. У ясеня в ней присутствуют монокристаллы.и даже склереиды.

Феллема всех изученных видов гомогенная, только тонкостенная, и лишь у ольхи, вишни и ясеня, представлена сильно уплощенными клетками. Эпидерма двухслойная только у робинии, что отмечали Еремин, Рой (2000). Специфична эпидерма ясеня: по форме ее клетки более или менее квадратные или прямоугольные, но с выпуклой внешней периклинальной стенкой.

Диагностические признаки всех видов сведены в таблицу (приведена в работе) и на основе их составлен ключ для определения.

Ключ для определения исследованных древесных видов Сахалина по анатомическим признакам однолетних стеблей

1. Проводящие элементы ксилемы - трахеиды, флоэмы - ситовидные клетки, в паренхиме первичной коры развита смолоносная система, представленная основными и дополнительными ходами...........................................................................2

• Проводящие элементы ксилемы - сосуды и трахеиды, флоэмы - ситовидные трубки, в паренхиме первичной коры смолоносная система отсутствует...............5

2. В коре однолетних стеблей развита воздухоносная ткань, заполняющая листовые подушки. Хорошо развита гиподерма..........................................................................3

• В коре однолетних стеблей отсутствуют воздухоносная ткань и гиподерма...........4

3. Клетки феллемы содержат кристаллы оксалата кальция.

Ель аянская (Picea ajanensis)

• Кристаллы оксалата кальция в феллеме отсутствуют.

Ель Глена (Picea glehnii)

4. В паренхиме первичной коры развиты многочисленные слизевые идиобласты. В древесине смоляные ходы отсутствуют.

Пихта сахалинская (Abies sachalinensis)

• В паренхиме первичной коры слизевых идиобластов нет. В древесине развиты смоляные ходы.

Кедровый стланик (Pinus pumila)

5. Склереиды в паренхиме первичной коры имеются...........................................6

• Склереиды в первичной коре отсутствуют..........................................................7

6. Эпидермальные клетки на поперечном срезе квадратные, прямоугольные, ориентированы большей осью (30 мкм и 10 мкм) радиально.

Ясень маньчжурский (Fraxinus mandshurica)

• Эпидермальные клетки на поперечном срезе уплощенные, большинство их ориентировано по окружности стебля.

Вишня курильская (Cerasus kurilensis)

7. В составе коры млечники имеются.

Клен Майра (Acer mayrii)

• Млечники в тканях коры отсутствуют..........................................................8

В. Эпидерма двуслойная.

Белая акация (Robinia pseudoacacia)

• Эпидерма однослойная.............................................................................9

9. Кольцо первичных механических волокон гомогенное.

Рябина смешанная (Sorbus commixta)

• Кольцо первичных механических волокон гетерогенное.....................................10

10. Клетки феллсмы в перидерме квадратные на поперечном срезе, радиальный размер 20 мкм и более, в ряду их 3 - 4 клетки.

Орех манчьжурский (Juglans mandshurica)

• Клетки феллемы в перидерме уплощенные, их радиальный размер - 4 - 5

мкм, в радиальном ряду 8-12 клеток..........................................................11

11. Сердцевина на поперечном срезе округло-многолучевая, на продольном перегородчатая.

Орех айлантолистный (Juglans ailanthifolia)

• Сердцевина 3-лопастная на поперечном срезе, гомогенная, перегородок не образует.

Ольха волосистая (Alnus hirsuta) Внутреннее строение однолетних стеблей оказалось более информативным для целей диагностики, чем структура многолетних стволов, поскольку однолетние стебли значительно богаче гистологически.

Глава 5. Развитие структуры однолетнего стебля

в теченне вегетационного периода

Рост - сложный и четко скоординированный комплекс биохимических, физиологических и структурных преобразований организма или органа, обязательным условием которого является новообразование структур.

Рост однолетнего стебля подчиняется 8-образной кривой, характерной как для отдельных клеток, так и для целых организмов. Эта закономерность справедлива как для европейских видов (Рой, 1998), так и для сахалинских (рис. 2,3).

Кривые роста показывают, что при сходстве этого процесса у всех видов, каждый характеризуется своими особенностями, что доказывается несовпадением кривых у разных видов.

Анализируя график изменения длин междоузлий в стебле (рис. 4), констатируем, что сахалинские виды подтверждают высказанную ранее (Рой, Еремин, 2008) закономерность: длина междоузлий увеличивается от нижних к средним (у одних видов примерно до середины стебля, у других чуть выше), а далее длина междоузлий уменьшается.

3304 1505 3005 1«06 29 06 И СГ 290Т

Дата

Рис. 2. Ход роста голосеменных. 1 - Pinus pumita, 2 - Abies sachalinensis, 3 - Picea ajanensis, 4 - Picea glehnii.

Шй »ta mi» »» не »07 ша яа ш* 27.»

Дата

Рис. 3. Ход роста покрытосеменных. 1 - Alnus hirsuta, 2 - Sorbus conmixta, 3 - Robinia pseudoacacia, 4 - Juglans mandshurica, 5 - Cerasus kurilensis, 5 -Fraxinus mandshurica, 6 - Acer mayrii.

-рябина

-ольха

-вишия

-клен

-ясснь

-орех

-акация

9 10 междоузлия

Рис. 4. Длина междоузлий в сформированном стебле.

Общими закономерностями сезонной динамики анатомической структуры являются: в соотношении тканей по длине стебля наблюдается закономерное снижение участия в сложении стебля четырех основных компонентов: первичной коры, флоэмы, древесины и сердцевины от основания к вершине; представители Сосновых характеризуются более коротким периодом роста по высоте, чем покрытосеменные; у всех исследованных видов камбий формируется в границах проводящих пучков еще в почке; все исследованные виды характеризуются быстрым образованием камбиального кольца; одновременно с началом появления камбиального кольца дифференцируются первичные волокна; вторичная ксилема откладывается у всех видов более продолжительно, по сравнению с отложением вторичной флоэмы (первая - 4 месяца и даже более, вторая -3-4 недели); темпы формирования вторичной ксилемы значительно увеличиваются после окончания образования вторичной флоэмы; усиливается защитная функция, эпидерма сменяется вторичной покровной тканью - перидермой, спустя не более 1,5 - 2 месяцев.

Наряду с общими чертами процесса формирования стебля имеют место и специфические особенности, заключающиеся в разных сроках начала и окончания дифференциации тканей, особенностях склерификации, изменении ширины слоев ксилемы и флоэмы по длине прироста. Изменение структуры стебля в течение вегетационного периода на примере вишни курильской представлено на рисунке 5.

На примере робинии проведен анализ процесса структурных преобразований стебля под влиянием климатических условий юга Сахалина. Сравнивая полученные нами данные с результатами исследования этого вида Ю.Ф. Роем в условиях Белоруссии, выявили, что на Сахалине у белой акации происходит более позднее вычленение феллогена и образование пробки, у нее ниже темпы отложения перидермы, слабее развита пробка, а ее количество в верхней части стебля меньше, чем в первом междоузлии. Мы объясняем это большей влажностью климата на Сахалине, что обуславливает

Рис. 5. Фрагменты поперечных срезов однолетних стеблей Сегавш кигПег^Б.

ВК - вторичная ксилема, ВФ - вторичная флоэма, К - камбий, ПВ - первичные волокна, ППК - паренхима первичной коры, ПД - перидерма, СКР - склереиды, СР - сердцевина, Э - эпидерма.

меньшую потерю влаги растением, а значит и снижается необходимость развития мощных защитных структур.

Следовательно, в процессе эволюции сформировалась не только общая матрица дефинитивной структуры, но и общая программа ее реализации. Однако, каждый вид реализует генетическую программу в пределах своей нормы реакции, т.е. имеет присущий только ему путь развития.

Глава 6. Обсуждение результатов

Изучение процесса формирования однолетнего стебля взрослых деревьев позволило не только выявить особенности в структуре и процессе формирования однолетних стеблей, но и подтвердить ранее установленные закономерности. При этом значимость второй половины сказанного не менее ценна, чем первой, так как исследований в области динамики структуры чрезвычайно мало. Это, прежде всего, публикации уже ранее названных бо-

таников; В.М. Еремина и Ю.Ф. Роя (1995 - 2008), З.А. Новрузовой (1977) и В.Б. Скупченко (1985, 2002, 2008).

Анализ дефинитивной структуры однолетних стеблей видов, обитающих на Сахалине, лишь подтвердил справедливость мнения, что общая схема строения (топография тканей, гистологический состав) не отличается от таковых у представителей соответствующих родов, обитающих в других географических регионах Земного шара.

Несмотря на сходство в топографии тканей, различия в гистологическом составе, выраженности возрастных изменений, степени развития тканей, их соотношения в стебле, форме и характере включений и идиобластов, морфологических особенностях клеток и тканей позволили нам выделить около 40 качественных признаков, имеющих диагностическое значение. Однако ввиду небольшого видового представительства они не могут пока иметь статуса родового ранга, но сравнение с литературными данными (Еремин, 1978; Еремин, Нитченко, 1989; Бойко, 1996; Рой, 1998; Еремин и др., 2001; Лотова, Тимонин, 2005; Шкуратова, 2007; Рой, Еремин, 2008) исследованные виды обладают признаками, характерными для соответствующих родов (слизевые клетки в коре и отсутствие смоляных ходов в древесине пихт; перегородчатая сердцевина, форма очертаний поперечного среза клеток эпидермы и феллемы у ореха; место заложения феллогена у елей; склерификация клеток сердцевины у рябины; форма сердцевины и характер феллемы у ольхи и т.д.). По комплексу признаков структуры однолетнего стебля видовая принадлежность определяется очень четко.

Сахалинские виды не явились исключением из правила, отмеченного ранее (Еремин, 1994), а именно, структура молодых стеблей, особенно кора, обладает большим набором диагностических признаков, чем структура взрослых стеблей, что и позволило составить ключи для определения исследованных видов по анатомическим признакам только однолетних стеблей, как это сделано для европейских и американских видов (Рой, Еремин, 2008).

Не менее сходным, чем структура, оказался и ход роста стеблей: он подчиняется закономерности, выраженной в виде 8-образной кривой, как у сахалинских, так и у европейских и американских видов.

Анализ соотношения тканей в стебле по высоте у голо- и покрытосеменных позволил выявить общую тенденцию в снижении доли участия в сложении стебля четырех наиболее важных тканей: сердцевины, древесины, флоэмы и паренхимы первичной коры. Видовая специфика проявляется в разных количественных показателях.

Процесс формирования стебля осуществляется как за счет апикальной, так и латеральной меристем. Однако большая роль в этом процессе, вероятно, принадлежит камбию. Все процессы роста связаны, в основном, с образованием камбием древесины и вторичной флоэмы и изменением, в связи с этим, первичных тканей. У представителей голо- и покрытосеменных сердцевина изменяется в двух направлениях: с одной стороны, увеличение абсолютных ее показателей (за счет деления и разрастания клеток); с другой, дифференциация на перимедуллярную и центральную зоны. Зоны сердцевины, особенно перимедуллярная, выражены не очень четко по толщине оболочек, а более рельефно по величине клеток (в сравнении с центральной зоной), особенно у кедрового стланика и ольхи. У всех изученных видов в процессе развития сердцевины в ее клетках уменьшается количество хлоропластов. Это естественно, так как с увеличением ширины вторичных тканей количество света, достигающего сердцевины, резко сокращается.

В процессе образования вторичных тканей камбием, в отличие от европейских, сахалинские виды нельзя разделить на группы по соотношению элементов ксилемы и флоэмы, которые образуются камбием одновременно; только у кедрового стланика и ольхи формирование ксилемы и флоэмы происходит более или менее одинаковыми темпами в течение периода формирования флоэмы. У остальных видов отложение ксилемы происходит быстрее почти с самого начала появления камбиального кольца. Но как у европей-

ских и американских, так и у азиатских видов наиболее интенсивно происходит накопление ксилемы после завершения образования флоэмы.

За исключением пихты, не имеющей настоящих смоляных ходов, в древесине других сосновых, наряду с проводящими элементами, формируется и смолоносная система. Место формирования смоляных ходов в годичном слое однолетнего стебля обусловлено генетически.

Общим правилом, подтвержденным и на примере сахалинских видов, является формирование древесины первого годичного слоя у покрытосеменных по рассеяннососудистому типу, независимо от типа дефинитивной древесины. Типичные кольцесосудистые виды: ясень, белая акация имеют древесину первого года рассеяннососудистую.

В сравнении с европейскими и американскими видами, у сахалинских видов покрытосеменных нами отмечена чрезвычайно ранняя дифференциация первичных волокон на границе первичной флоэмы и паренхимы первичной коры. Это, естественно, поскольку у исследованных видов они прокам-биального происхождения, а значит, и начинают специализироваться одновременно с первичной флоэмой. Полагаем, что у родственных видов первичные волокна образуются в одни и те же сроки (относительно появления других тканей) во всех регионах умеренного пояса.

Наиболее ярким отличием сахалинских видов от европейских и американских является период формирования перидермы. Вероятно низкие температуры вегетационного периода и высокая относительная влажность обусловили более длительный временной отрезок, в течение которого формируется перидерма у древесных видов Сахалина (2-3 месяца вместо 15-20 дней в Европейской части России) и меньшую ширину пробкового слоя.

ВЫВОДЫ

менее, каждый вид обладает только ему присущими особенностями, что позволило выявить около 40 признаков анатомического строения, имеющих диагностическое значение на видовом, родовом и уровнях более высокого ранга, использование которых возможно в научной, технической и криминалистической экспертизах. Доказательством этого является ключ для определения рассмотренных видов по анатомическим признакам однолетнего стебля. Из 12 исследованных видов, анатомия стебля шести описана впервые. Общие черты в организации структуры дают основание говорить о генетической ее обусловленности, наличии своеобразной матрицы, а специфические особенности - о множественности путей реализации генетической программы.

2. Ход роста подчиняется 8-образной кривой, характерной и для роста всего организма. Длина междоузлий в процессе роста увеличивается, достигает максимальных значений и уменьшается к вершине прироста. Как и структура, процесс роста не исключает и видовой специфики, т.е. как и структура, так и рост в своей основе имеют «матрицу». Видовая специфика процесса нарастания стебля лежит в основе несовпадения кривых роста разных видов.

3. Динамика структуры однолетнего стебля обусловлена двумя разнонаправленными процессами: новообразованием вторичных тканей и их дифференциацией и деструктуризацией первичных - эпидермы, колленхимы, паренхимы первичной коры и сердцевины. Оба процесса реализуются как в рамках общих закономерностей, так и в форме видовых особенностей.

ношении тканей в стебле как по длине прироста, так и по диаметру; изменение функциональной направленности тканей (ослабление фотосинтетической и усиление защитной и запасающей функций); усиление степени ксерофиза-ции тканей. Эти закономерности справедливы как для голо-, так и покрытосеменных растений.

5. Специфическими чертами процесса формирования стебля являются: различные сроки образования и дифференциации тканей, особенности скле-рификации и отложения оксалата кальция, характер изменения ширины годичных слоев ксилемы и флоэмы по длине прироста, особенности темпов отложения вторичных тканей.

6. Отличительные особенности процесса структурных преобразований в однолетнем стебле у представителей сахалинской дендрофлоры, по сравнению с таковым в других географических точках, обусловлены, на наш взгляд, спецификой климатических условий и заключаются в более позднем вычленении камбия и феллогена; более продолжительном процессе формирования ксилемы, флоэмы, перидермы, и меньшем развитии пробки.

Таким образом, наличие видовых и родовых особенностей в структуре однолетнего стебля и процессе его формирования свидетельствует, как мы уже отмечали, о различных путях реализации генетической программы, при этом каждый конкретный вид реализует только единственный, присущий ему путь.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Таран Ан.А. Внутренняя структура коры однолетнего стебля кедрового стланика и ее сезонная динамика / В.М. Еремин, Ан.А. Таран // Деп. в ВИНИТИ, № 1329-В2004. М., 2004. 22 С.

2. Таран Ан.А. Сезонная динамика структуры однолетнего стебля кедрового стланика на юге Сахалина / Ан.А. Таран // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2004. С. 111-112.

3. Таран Ан.А. Формирбвание коры однолетних стеблей взрослых особей кедрового стланика на юге Сахалина / В.М. Еремин, Ан.А. Таран // Материалы научной конференции по анатомии и морфологии растений. М., 2004. С. 88 - 89.

4. Таран Ан.А. Сезонная динамика структуры однолетнего стебля ели Глена / В.М. Еремин, Ан.А. Таран // Деп. в ВИНИТИ, № 1112-В2005. М., 2005. 8 с.

5. Таран Ан.А. Формирование перидермы в однолетних стеблях взрослых деревьев ели Глена и ели аянской / Ан.А. Таран // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге, СПб., 2006 С. 203-204.

6. Таран Ан.А. Структурные преобразования в однолетних стеблях пихты сахалинской в процессе их роста / В.М. Еремин, Ан.А. Таран // Деп. в ВИНИТИ, № 1025-В2006. М., 2006. 10 с.

7. Таран Ан.А. Динамика формирования вторичных проводящих тканей Abies sachalinensis / Ан.А. Таран // Изучение природных катастроф на Сахалине и Курильских островах: тез. докладов I(XIX) Международной конференции молодых ученых. Южно-Сахалинск, 2006. С. 164 -166.

8. Таран Ан. А. Развитие однолетнего стебля Robinia pseudoacacia в условиях Сахалинского ботанического сада ДВО РАН / Ан.А. Таран // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы Всероссийской конференции. Петрозаводск, 2008. С. 235 -236.

9. Таран Ан.А. Формирование смолоносной системы в коре однолетних стеблей представителей семейства Pinaceae на южном Сахалине / Ан.А. Таран // Раст. ресурсы. 2008. Т. 44. Вып. 2. С.1 - 6.

ТАРАН Анастасия Александровна

ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ ОДНОЛЕТНИХ СТЕБЛЕЙ ВЗРОСЛЫХ ДЕРЕВЬЕВ НА ЮЖНОМ САХАЛИНЕ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 22.12.2008 г. Усл. печ. л. 1,4. Уч. изд. л. 1,1. Формат 60x84/16. Бумага «Ballet». Тираж 100 экз. Заказ № 7538. Печать офсетная.

Институт морской геологии и геофизики Дальневосточное отделение РАН 693022, г. Южно-Сахалинск, ул. Науки, 16, Офсетный цех

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Таран, Анастасия Александровна

Список сокращений к рисункам.

Общая характеристика работы.

Глава 1 Физико-географические особенности Юга Сахалина.

1.1 Рельеф.

1.2 Климат.

1.2.1 Температура.

1.2.2 Осадки.

1.2.3 Облачность.

1.2.4 Ветер.

1.3 Почвы.

1.4 Растительность.

Глава 2 Формирование однолетних стеблей взрослых деревьев и степень изученности структурных преобразований в них.

2.1 Клеточные аспекты роста растений.

2.2 Закономерности морфологических проявлений в ходе роста.

2.3 Внутреннее строение однолетнего стебля взрослых деревьев.44.

2.4 Формирование структуры однолетнего стебля в течение вегетационного периода.

Глава 3 Объекты и методика исследования.

3.1 Методика сбора материала.

3.2 Методика изготовления постоянных препаратов.

3.3 Обработка и анализ материалов.

Глава 4 Анатомическое строение однолетних стеблей.

4.1 Строение однолетнего стебля голосеменных растений.

4.2 Строение однолетнего стебля некоторых покрытосеменных.

4.3 Диагностические признаки однолетних стеблей.

4.4 Ключ для определения исследованных видов Сахалина по анатомически признакам однолетних стеблей.

Глава 5 Развитие структуры однолетнего стебля в течение вегетационного периода.

5.1 Морфологические особенности роста однолетних стеблей.

5.2 Сезонная динамика структуры стебля представителей семейства Pinaceae Lindl.

5.2.1 Соотношение тканей в сформировавшемся стебле.

5.2.2 Сезонные изменения тканей в стебле сосновых.

5.3 Формирование структуры однолетнего стебля представителей покрытосеменных.

5.4 Выводы.

Глава 6 Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика формирования однолетних стеблей взрослых деревьев на Южном Сахалине"

Актуальность исследования

Не менее важной проблемой на современном этапе развития ботаники, чем сохранение биоразнообразия, является исследование структур и физиологических процессов, так как только на основе знания внутреннего строения и процессов жизнедеятельности можно решать проблемы рационального использования естественных растительных сообществ, повышения продуктивности как естественных, так и искусственных фитоценозов, разрабатывать методы и способы управления процессами роста и развития растений, и, в конечном счете, решить проблему продовольствия и сохранения биоразнообразия.

До сих пор главенствующим направлением в области структурной ботаники является изучение дефинитивной структуры организмов и ее изменений под влиянием экологических факторов.

Вопросам динамики формирования структур, до настоящего времени уделяется значительно меньше внимания. Без знания же процессов формирования тканей и органов невозможно говорить о решении проблемы управления ростом и развитием, повышении устойчивости к болезням и вредителям, улучшении селекционным путем качества естественных и искусственных фитоценозов.

Задачи исследования

2. Выявить структурные признаки однолетних стеблей, оценить их диагностическую значимость и возможность применения для целей научной, технической и криминалистической диагностики.

3. Проследить процесс формирования общей структуры стебля и его тканей в течение вегетационного периода.

Научная новизна работы

Впервые на примере десяти сахалинских и двух интродуцированных видов голо- и покрытосеменных древесных растений по единой методике и на сравнительном материале изучено анатомическое строение однолетних стеблей, доказана диагностическая ценность структурных признаков коры и древесины, прослежен процесс развития внутреннего строения в различных частях однолетнего стебля по высоте, прослежены общие закономерности и специфические особенности становления внутренней структуры в условиях южного Сахалина. Установлено соотношение различных тканей в стебле и их динамика в разных междоузлиях. Зафиксированы даты начала и окончания процессов формирования тканей стебля.

Теоретическая и практическая значимость

Впервые проведено в динамике детальное описание анатомического строения однолетних стеблей, что позволило выявить признаки, имеющие диагностическое значение, которые использованы при составлении ключа, рекомендованного для определения видовой принадлежности образцов при проведении научной, технической и криминалистической экспертиз.

Установленные временные рамки формирования тканей позволят обосновать наиболее оптимальные сроки прививок в селекционных целях и при создании маточных плантаций.

Диагностические качественные и количественные признаки делают возможным применение исследованных видов в целях экологического мониторинга.

Полученные материалы могут быть использованы при составлении монографических описаний таксонов, представители которых послужили объектом исследования. Сведения по анатомии стебля будут полезны при изучении курса анатомии и проведении больших спецпрактикумов в ВУЗах на биологических и экологических специальностях. Положения, выносимые на защиту

Апробация работы

Материалы диссертационной работы были доложены или представлены на VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004), VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006), 3 Международном конгрессе ботанических садов (Ухань, 2007), XII съезде РБО (Петрозаводск, 2008), на заседаниях Ученых Советов Института морской геологии и геофизики (ИМГиГ) и Сахалинского ботанического сада Дальневосточного отделения Российской Академии Наук (2005 - 2008).

По теме диссертации опубликовано и депонировано 5 статей, в том числе 1 в рекомендованном ВАКом издании, тезисов докладов - 3.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 255 страницах,, проиллюстрирован 67 рисунками и фотографиями, приложение содержит 23 таблицы. Список цитированных работ включает 311 названий, в том числе 94 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Таран, Анастасия Александровна

выводы

1. Исследованные виды сахалинской дендрофлоры, как аборигенные, так и интродуцированные, имеют общий план строения стебля, характерный для соответствующего таксона (отд. РторЬз^а или отд. Ма^оНорЬ^а). Тем не менее, каждый вид обладает только ему присущими особенностями, что позволило выявить около 40 признаков анатомического строения, имеющих диагностическое значение на видовом, родовом и уровнях более высокого ранга, использование которых возможно в научной, технической и криминалистической экспертизах. Доказательством этого является ключ для определения рассмотренных видов по анатомическим признакам однолетнего стебля. Из 12 исследованных видов, анатомия стебля шести описана впервые. Общие черты в организации структуры дают основание говорить о генетической ее обусловленности, наличии своеобразной матрицы, а специфические особенности — о множественности путей реализации: генетической программы.

2. Ход роста описывается Б-образной кривой, характерной и для роста всего организма. Длина междоузлий в процессе роста увеличивается, достигает максимальных значений и уменьшается к вершине прироста. Как и структура, процесс роста не исключает и видовой специфики, т.е. как и структура, так и рост в своей основе имеет «матрицу». Видовая специфика процесса нарастания стебля лежит в основе несовпадения кривых роста разных видов.

3. Динамика структуры однолетнего стебля обусловлена двумя разнонаправленными процессами: новообразованием вторичных тканей и их дифференциацией, и деструктуризацией первичных - эпидермы, колленхимы, паренхимы первичной коры и сердцевины. Оба процесса реализуются как в рамках общих закономерностей, так и в форме видовых особенностей.

4. В качестве общих закономерностей сезонной динамики анатомической структуры однолетнего стебля можно отметить: внутрипочечное заложение камбия в границах проводящих пучков; быстрое образование сплошного камбиального кольца после начала роста стебля; более длительный процесс формирования вторичной ксилемы в сравнении с флоэмой; значительное повышение интенсивности образования ксилемы, после завершения отложения флоэмы; одновременная с началом появления камбиального кольца дифференциация первичных механических элементов (волокон); изменение в соотношении тканей в стебле как по длине прироста, так и по диаметру; изменение функциональной направленности тканей (ослабление фотосинтетической и усиление защитной и запасающей функций); усиление степени ксерофизации тканей. Эти закономерности справедливы как для голо-, так и покрытосеменных растений.

5. Чертами специфики процесса формирования стебля являются: различные сроки образования и дифференциации тканей, особенности склерификации и отложения оксалата кальция, характер изменения ширины годичных слоев ксилемы и флоэмы по длине прироста,. особенности темпов отложения вторичных тканей.

6. Отличительные особенности процесса структурных преобразований в однолетнем стебле у представителей сахалинской дендрофлоры, по сравнению с таковым в других географических точках, обусловлены, на наш взгляд, спецификой климатических условий и заключаются в более позднем вычленении камбия и феллогена; более продолжительным процессом формирования ксилемы, флоэмы и перидермы; меньшим развитием пробки.

Мы полагаем, что вовлечение в исследование новых видов позволит значительно расширить банк данных по анатомии древесного стебля, углубить и детализировать имеющиеся результаты научных исследований сезонной динамики анатомической структуры стебля.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Таран, Анастасия Александровна, Южно-Сахалинск

1. Александров В.Г. Анатомия растения. М., 1966. 429 с.

2. Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. Сравнительный анализ процесса дифференциации трахеид у деревьев сосны обыкновенной и лиственницы сибирской // Всесоюзн. конф. по анатомии растений: Тез. докл. Л., 1984. С. 8.

3. Артюшенко З.Т. Взаимодействие точки роста и камбия у иберийского дуба (Quercus ibérica Stev.) // Интродукция растений и зеленое строительство. Тр. БИН АН СССР, серия VI, вып. 2. М. Л., 1952. С. 336 -340.

4. Артюшенко З.Т., Соколов С.Я. Формирование почек и развитие годичных побегов у некоторых древесных пород // Интродукция растений и зеленое строительство. Тр. БИН АН СССР серия VI, вып. 4. М. Л., 1955. С. 139 -156.

5. Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений. Минск, 1997. 375 с.

6. Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений. Адукацыя i выхавання, 2003. 397 с.

7. Бавтуто Г.А., Еремин В.М., Жигар М.П. Атлас по анатомии растений. Минск, 2001. 245 с.

8. Базилевская H.A., Белоконь И.П., Щербакова A.A. Краткая история ботаники. М., 1968. 308 с.

9. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. М., 2000. 128с.

10. Ю.Блукет H.A. Причины замены эпидермиса пробкой у деревьев и кустарников в период крахмалистого минимума // Изв. Тимирязевской с.-х. академии. Вып. 1. М., 1959. С. 49 58.

11. Бойко В.И. Анатомическое строение коры видов сем. Ericaceae Juss.: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. Брест, 1995. 237 с.

12. Бойко В.И. Анатомическое строение коры видов сем. Ericaceae Juss. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1996. 18 с.

13. Бойко В.И., Еремин В.М. Анатомия стебля багульника болотного (Ledum palustre L., сем. Ericaceae) // Сб. научн. тр. ф-та естествознания Брестского госпединститута. Брест, 1993. С. 77 80.

14. М.Бойко В.И., Еремин В.М., Рой Ю.Ф. Структура коры вереска обыкновенного // Деп в ВИНИТИ, № 582-D96. М., 1996. 9 с.

15. Василевская В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии // Проблемы ботаники. Т. 1. М. Л., 1950. С. 264 -281.

16. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л., 1977. 207 с.

17. Ветлугина Т.Г., Лотова Л.И. Анатомия коры видов Fraxinus (Oleaceae) в связи с их положением в системе рода // Бот. журн., 2000. Т. 85, № 4. С. 33-44.

18. Витвицкий Г.Н. Климат // Дальний Восток: Физико-географическая характеристика. М., 1961. С. 93 177.

19. Вихров В.Е. Строение и физико-химические свойства древесины дуба в связи с условиями произрастания. М. Л., 1950. 112 с.

20. Воронин Н.С. Об эволюции корней у растений // Бюлл. МОИП. М., 1956. Т. 61, Вып. 5. С. 47-58.

21. Гамалей Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. Л., 1972. 143 с.

22. Гамалей Ю.В. Структура и развитие клеток флоэмы // Бот. журн., 1981 а. Т. 66, №8. С. 1081-1098.

23. Гамалей Ю.В.Структура и развитие клеток флоэмы. II. Паренхимные элементы //Бот. журн., 1981 б. Т. 66, № 9. С. 1233 1243.

24. Гамалей Ю.В. Флоэма листа. Л., 1990. 144 с.

25. Гамалей Ю.В. Эндоплазматическая сеть растений. Происхождение, структура и функции. СПб., 1994. 79 с.

26. Гамалей Ю.В. Транспорт и распределение ассимилятов. Направления, подходы и методы исследований // Физиология растений. 2002. Т. 49., № 1.С. 22-39.

27. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. СПб., 2004. 424 с.

28. Гамалей Ю.В., Пахомова М.В. Структура клеток-спутников флоэмы листа: Результаты объемной реконструкции клеток по серийным срезам // Цитология. 1981. № 23. С. 117 129.

29. Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М., 1983. 549 с.

30. Дадашева Ш.Г. К формированию древесины некоторых ксерофитов полупустынь Азербайджана // I Всесоюзн. совещание по экологической анатомии растений: Мат-лы совещ. Ташкент, 1986. С. 44.

31. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. JL, 1974. 205 с.

32. Еремин В.М. Анатомическая структура коры хвойных древесных пород Дальнего Востока: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. Хабаровск, 1971. 306. с.

33. Еремин В.М. Анатомия смолоносной системы коры некоторых сосен, елей, пихт, лиственниц // Биол. науки, 1975. № 3. С. 52 58.

34. Еремин В.М. Анатомическое строение коры тиса ягодного и тиса остроконечного // Биол. науки, 1976 а. № 11. С. 69 73.

35. Еремин В.М. Анатомия коры видов Picea Советского союза // Бот. журн., 1976 б. Т. 61. № 5. С. 700 709.

36. Еремин В.М. Особенности анатомического строения коры различных форм Picea excelsa L. // Лесной журн., 1977. № 5. С. 5 10.

37. Еремин В.М. Атлас анатомического строения коры сосновых СССР. М., 1978. 202 с.

38. Еремин В.М. К вопросу о времени заложения перидермы у некоторых хвойных // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1979. Вып. 5. С. 39-42.

39. Еремин В.М. Перидерма сосновых // Деп. В ВИНИТИ, № 6081-В83. М., 1983 а. 15 с.

40. Еремин В.М. Сравнительная анатомия коры сосновых: Дис. . д-ра биол. наук. Воронеж, 1983 б. 545 с.

41. Еремин В.М. Структурная специализация коры сосновых в филогенезе и критерии примитивности признаков коры // 1 Всесоюзн. Конф. по анатомии растений: Тез. докл-ов. Л., 1984. С. 58.

42. Еремин В.М. О таксономической ценности признаков анатомического строения коры // Деп. В ВИНИТИ, № 3157-В85. М., 1985. 24 с.

43. Еремин В.М. О диагностическом значении основной паренхимы стебля сосновых // Деп. В ВИНИТИ, № 4987-В86. М., 1986 12 с.

44. Еремин В.М. Анатомия однолетних стеблей некоторых видов дуба // Деп. в ВИНИТИ, № 2706-В89. М., 1989. 13 с.

45. Еремин В.М. Анатомическое строение стебля // «Садоводство», Энциклопедия. Кишинев, 1990. С. 66 67.

46. Еремин В.М. Сравнительная анатомия коры сосновых // Деп. в ВИНИТИ, № 768-В94. М., 1994. 283 с.

47. Еремин В.М. Анатомия коры двух видов анакардиевых // Сб. науч. тр. / Брест, гос. ун-т. Брест, 1996 а. С. 3 6.

48. Еремин В.М. Влияние засухи 1994 г. на прирост сосны обыкновенной // Деп. в ВИНИТИ, № 7. 1035-В97. М., 1997. 7с.

49. Еремин В.М., Бойко В.И. Анатомическое строение коры стебля некоторых видов семейства Ericaceae // Бот. журн., 1998. Т. 83, № 8. С. 1 — 15.

50. Еремин В.М., Бойко В.И., Рой Ю.Ф. Анатомия коры черники обыкновенной и черники кавказской // Деп. В ВИНИТИ, № 771-В94. М., 1994. 13 с.

51. Еремин В.М., Жигар М.П. Растительные ткани. Брест, 1991. 59 с.

52. Еремин В.М., Копанина A.B. Структурная реакция стебля черники овальнолистной на освещение // Деп. В ВИНИТИ, № 1470-В2003. М., 2003. 9 с.

53. Еремин В.М., Лазарук A.A. Развитие смолоносной системы однолетних стеблей некоторых сосновых // Деп. в ВИНИТИ, № 1275-В92. М., 1992. 11 с.

54. Еремин В.М., Лобанов C.B. Сравнительная анатомия коры сахалинских калин // Деп. В ВИНИТИ, № 1327-В2004. М., 2004. 17 с.

55. Еремин В.М., Мочалов С.А. Особенности анатомического строения коры и смолопродуктивность различных форм ели сибирской // Лесной журн., 1980. №2. С. 11-19.

56. Еремин В.М., Нитченко Н.Д. Анатомия молодых стеблей некоторых: березовых // Деп. В ВИНИТИ, № 2706. М., 1989. 13 с.

57. Еремин В.М., Нитченко Н.Д. Анатомия коры дальневосточных лещин // Деп. в ВИНИТИ, № 203-В91. М., 1991. 9 с.

58. Еремин В.М., Нитченко Н.Д. Анатомия коры представителей сем. Березовых // Деп. в ВИНИТИ, № 3602-В96. М., 1996. 99 с.

59. Еремин В.М., Павлов A.B. Анатомия стебля элеутерококка колючего // Деп. В ВИНИТИ, № 71-В2003. М., 2003. 13 с.

60. Еремин В.М., Павлов A.B. Анатомия коры клена желтого // Деп. В ВИНИТИ, № 1331-В2004. М., 2004. 9 с.

61. Еремин В.М., Попова А.Р. Сезонная динамика коры сосны обыкновенной // Деп. в ВИНИТИ, № 3703-В87. М., 1987. 13 с.

62. Еремин В.М., Раскатов П.Б. О связи структуры коры с систематическим положением дальневосточных хвойных // Научн. тр. БПИ ДВНЦ АНССР, серия новая. Т. 16 (119). Владивосток, 1973. С. 12 27.

63. Еремин В.М., Рой Ю.Ф. О некоторых закономерностях формирования однолетних стеблей древесных растений // Тезисы и сообщения научно-практической конференции: Наука миру мир науке. Брест, 1992 а. 13 с.

64. Еремин В.М., Рой Ю.Ф. Развитие структуры однолетнего стебля некоторых древесных покрытосеменных // Деп. в ВИНИТИ, № 1276-В92. М., 1992 б. 15 с.

65. Еремин В.М., Рой Ю.Ф. Строение и развитие однолетнего стебля белой акации // Деп. в ВИНИТИ, № 1178-В93. М., 1993 а. 13 с.

66. Еремин В.М., Рой Ю.Ф. Сезонная динамика структуры однолетнего стебля взрослых деревьев // Сб. научн. тр. ф-та естествознания БрГУ. Серия — Биология, вып. 1, Брест, 1993 б. С. 16-19.

67. Еремин В.М., Рой Ю.Ф. Закономерности формирования однолетних стеблей взрослых деревьев // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у боташчних закладах Еврази. Кшв, 1994. С. 52-53.

68. Еремин В.М., Рой Ю.Ф. Формирование тканей однолетних стеблей древесных двудольных растений // Бот. журн., № 8. СПб., 2000. С 33 43.

69. Еремин В.М., Рой Ю.Ф., Бойко В.И. Структура коры клена сахаристого // Деп. в ВИНИТИ, № 1034-В97. М., 1997. 9 с.

70. Еремин В.М., Рой Ю.Ф., Бойко В.И., Зеркаль C.B., Жигар Н.М. Анатомия коры деревьев и кустарников. Брест, 2001. 187 с.

71. Еремин В.М., Сокол А.П. К вопросу об идентификации пихт по анатомическим признакам коры // Экспертная практика и методы исследований. Вып. 3. М., 1977. С. 3 — 23.

72. Еремин В.М., Таран Ан.А. Внутренняя структура коры однолетнего стебля кедрового стланика и ее сезонная динамика // Деп. в ВИНИТИ, № 1329-В2004. М., 2004. 22 С.

73. Еремин В.М., Цырендоржиева О.Ж. Сравнительная анатомия стебля лиан Сахалина и Курил. Южно-Сахалинск, 2007. 172 с.

74. Еремин В.М., Черноокий В.Н., Топография хлоропластов в однолетних стеблях деревьев // Деп. в ВИНИТИ, № 1177-В93. М., 1993. 8 с.

75. Еремин В.М., Шкуратова Н.В. Сравнительная анатомия коры ивовых. Брест , 2007. С. 80.

76. Жигар М.П. Строение коры однолетнего стебля некоторых видов спирей // Сб. научн. тр. ф-та естествознания. Серия Биология, вып. 1. Брест, 1993. С. 95-99.

77. Жигар Н.М. Строение коры однолетнего стебля SORBARIA SORBIFOLIA (L.) A. Br. (SPIRAEA SORBIFOLIA L.) // Сб. научн. тр. биологич. ф-та БрГУ, Вып. 2. Брест, 1996. С. 19 23.

78. Жигар М.П. О формировании перидермы у некоторых спирейных // Деп. в ВИНИТИ, № Ю26-В97. М., 1997 а. 7 с.

79. Жигар Н.М. Внутреннее строение коры груши обыкновенной // Деп. в ВИНИТИ, № 1026-В97. М., 1997 б. 6 с.

80. Жунева М.П., Мальченко Н.И., Сабышев А.П. Давление воздуха и ветер. Карты // Атлас Сахалинской области, 1967. С. 66.

81. Зайцев Г.Н. Математка в экспериментальной ботанике. М., 1990. 295 с.84.3емцова А.И. Климат Сахалина. JL, 1968. 143 с.85.3емцова А.И., Лазарева Д.Ф. Осадки. Карты // Атлас Сахалинской области, М., 1967. С. 78

82. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М., 1974. 222 с.

83. Иванов В.Б. Специфика клеточной организации роста разных органов растений // Матер, симпозиума, посвящ. 100-летию со д. р. Н.Г. Холодного. Киев, 1985. С. 145 150.

84. Ивлев A.M. Почвы Сахалина. М., 1965. 135 с.

85. Ивлев А.М., Руднева E.H. Почвы. Карты // Атлас Сахалинской области, М., 1967. С. 101-103.

86. Кефели В.И. Рост растений. М., 1984. 175 с.

87. Кищенко И.Т. Сезонный рост побегов у представителей рода Picea (Pinaceae) в условиях интродукции // Бот. журн., 1994. № 74 (11). С. 59 -65.

88. Климат Южно-Сахалинска / под ред. Ц.А. Швера, Д.Ф. Лазаревой. Л., 1982. С. 4-6.

89. Клинцов А.П. О влиянии леса на снегонакопление и промерзание почв на юге Сахалина // В кн.: Природные условия Сахалина. Сборник статей. Л., 1976. С. 71-78.

90. Козо-Полянский Б.М. Значение различных методов в систематике растений // Проблемы ботаники. М. Л., 1950.

91. Комаров В.Л. Практический курс ботаники. 4.1. Строение растений. М.-Л., 1923.289 с.

92. Кондратович Р.Я., Нордмане Д.А.,-Кадике Д.В. Развитие анатомических элементов однолетнего стебля интродуцированных в Латвийской ССР рододендронов // Мат-лы 1 Всесоюзн. совещ. по анатомии растений. Ташкент, 1986. С. 121.

93. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Влияние листа и почки на развитие структуры стебля у однолетнего сеянца клена // Бот. журн., 1966. Т. 51, № 3. С. 52-61.

94. Копанина A.B. Биология, экология и хозяйственное значение черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith.) на Сахалине: Автореф. Дис. канд. биол. наук. Владивосток, 2005. 19 с.

95. Коровин В.В., Новицкая JI.JL, Курносов Г.А. Структурные аномалии стебля древесных растений. М., 2002. 258 с.

96. Косиченко Н.Е. Возрастные изменения анатомической структуры флоэмы осины Populus trémula L. // Биол. науки, 1969 а. С. 61 68.

97. Косиченко Н.Е. К вопросу о годичной слоистости луба древесных пород // Лесной журн., 1969 б. № 1. С. 33 37.

98. Косиченко Н.Е. Результаты анатомо-гистохимического изучения млечников клена // Межвуз. научн. тр. по лесному хозяйству / Лесная геобот. и биол. древесн. раст. Брянск, 1975. Вып. 3. С. 73 78.

99. Косиченко Н.Е. Влияние генотипа-среды на формирование микроструктуры стебля и диагностику технических свойств, рост и устойчивость древесных растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук, Воронеж, 1999. 40 с.

100. Котина Е.Л., Оскольский A.A. Анатомия коры представителей родов Apipetalum и Mackiniava (Apiales) // Бот. журн., 2007. Т. 92, № 10. С. 1490 1499.

101. Крамер П., Козловский Т. Физиология растений. М., 1963. 626 с.

102. Крестов П.В., Баркалов В.Ю., Таран A.A. Ботанико-географическое районирование острова Сахалин: Мат-лы Междун. Сах. Проекта. 4. 1. Владивосток, 2004. С. 39 66.

103. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М., 1976. 646 с.

104. ПО.Курсанов А.Л., Комарницкий H.A., Раздорский В.Ф., Уранов A.A.

105. Анатомия и морфология растений. Т. 1, 7-е изд., исправл. и доп., М., 1976. 422 с.

106. Лазарева Д.Ф. Температура воздуха. Карты // Атлас Сахалинскойобласти. М., 1967. С. 69.

107. Лапшин В.П. Осадки. Карты // Атлас Сахалинской области. М., 1967. С. 79.

108. Лебеденко Л.А. Онтогенез древесины корней и стволов некоторых представителей порядка букоцветных: Автореф. дис. . канд. биол. наук, М., 1955. 21 с.

109. Лебеденко Л.А., Яценко-Хмелевский A.A. Камбий и его цитологические особенности. Л., 1984. 51 с.

110. Леопольд А. Рост и развитие растений. М., 1968. 494 с.

111. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. М., 1974. 423 с.

112. Лобжанидзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины. Тбилиси, 1961. 95 с.

113. Лотова Л.И. О некоторых анатомических особенностях развития побегов яблони // Вестн. МГУ, биол., почвовед., 1966. № 5. С. 87 97.

114. Лотова Л.И. Современное состояние и перспективы развития анатомических исследований коры древесных растений в СССР // Биол. науки, 1985. М> 11 (263). С. 9 18.

115. Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. М., 1987. 150 с.

116. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., 2000. 528 с.

117. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Анатомия стеблей и вторичных проводящих тканей древесных растений. М., 1990. 60 с.

118. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Анатомия коры розоцветных: разнообразие, эволюция, таксономическое значение. М., 2005. 264 с.

119. Луговской А.М. Анатомические изменения стебля сосны обыкновенной и дуба черешчатого при загрязнении атмосферы: Дис. . канд. биол. наук. Воронеж., 1992. 210 с.

120. Мальченко Н.И. Погода // Атлас Сахалинской области. М., 1967. С. 80.

121. Малыченко Е.В. Анатомия коры ив средней полосы европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1986. 22 с.

122. Мерклин К.Е. Анатомия коры и древесины стебля разных лесных деревьев и кустарников России. СПб., 1857. 101 с.

123. Мирославов Е.А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных. Л., 1974. 120 с.

124. Михайловская О.Б., Джибути Л.Т. Структура и динамика развития побегов Lindera citriodora (Lauraceae) // Бот. журн., 1995. Т. 80, № 5. С. 80 -87.

125. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М., 1981. 196 с.

126. Морозов В.Л., Белая Г.А. Экология дальневосточного крупнотравья. М., 1988. 169 с.

127. Наумова Л.В. Ультраструктура клеток перидермы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1986. 21 с.

128. Недолужко В.А. Древесные растения: проблема эволюции жизненных форм. Владивосток, 1997. 120 с.

129. Нитченко Н.Д., Еремин В.М. Анатомическое строение коры граба обыкновенного и грабинника // Деп. в ВИНИТИ, № 2685-В90. М., 1990. 13 с.

130. Нитченко Н.Д., Еремин В.М. Анатомическое строение коры граба сердцелистного // Деп. в ВИНИТИ, № 2002-В91. М., 1991. 9 с.

131. Новицкая Л.Л. Модели склерификации тканей коры Betula pendula (Betulaceae) в природе и эксперименте // Бот. журн., 1998. Т. 83, № 5. С. 61-72.

132. Новицкая JI.JI. Аномальный морфогенез проводящих тканей ствола древесных растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук, СПб., 2000. 41 с.

133. Новрузова З.А. Формирование органов вегетативного побега древесных и кустарниковых растений. Баку, 1977. 140 с.

134. Паланджян В.А. Влияние повышенной влажности атмосферы на некоторые анатомические признаки побегов ильма эллиптического // Извест. Акад. Наук АРМ. ССР, Биологич. науки, 1959. 12, № 4. С. 37 40.

135. Паланджян В.А., Тер-Абрамян Б.М. Ксероморфность водопроводящей системы различных ярусов ствола некоторых древесных пород // Извест. Акад. Наук Арм. ССР, биологич. науки, 1961. 14, № 2. С. 37 40.

136. Пармузин Ю.П. Физико-географическая характеристика // Дальний Восток. М., 1967. С. 93 177.

137. Паутов A.A. Строение удлиненных и укороченных побегов у древесных растений // 1 Всесоюзн. конф. по анатомии растений: Тез. докл. Л., 1984. С. 125

138. Полевой В.В. Фитогормоны. Л., 1982. 249 с.

139. Полевой В.В. Физиология растений. М., 1989. 464 с.

140. Попова А.Р. Сезонная динамика структуры коры однолетних стеблей у сеянцев и взрослых деревьев // 1 Всесоюзн. конф. по анатомии растений: Тез. докл. Л., 1984. С. 134.

141. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М., 1960. 206 с.

142. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М., 1949. 522 с.

143. Раскатов П.Б. Физиология растений с основами микробиологии. М., 1954. 375 с.

144. Раскатов П.Б. Анатомическое строение коры дуба черешчатого // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1974. Вып. 2. С. 101 -104.

145. Раскатов П.Б. О некоторых терминах анатомии растений // Бот. журн. 1965. Т. 50. № 7. С. 1009 1013.

146. Раскатов П.Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников. Воронеж, 1979. 179 с.

147. Рой Ю.Ф. Морфолого-анатомические аспекты формирования однолетнего стебля лещины обыкновенной в условиях различного освещения // Соврем, проблемы анатомии растений: Мат-лы междунар. конф. Брест, 1996. С. 40.

148. Рой Ю.Ф. Морфологические особенности роста однолетних стеблей взрослых деревьев // Деп. в ВИНИТИ, № 1033-В97. М., 1997. 11 с.

149. Рой Ю.Ф. Анатомическая структура однолетних стеблей взрослых деревьев и ее сезонная динамика: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1998. 17 с.

150. Рой Ю.Ф., Еремин В.М. Формирование однолетних стеблей взрослых деревьев ореха грецкого // Деп. в ВИНИТИ, № 821-В95. М., 1995 а. 14 с.

151. Рой Ю.Ф., Еремин В.М. О формировании однолетних стеблей взрослых деревьев // Биол. музей ВУЗа и его роль в научн. и проф. подготовке студентов: Мат-лы междунар. конф. Брест, 1995 б. С. 63

152. Рой Ю.Ф., Еремин В.М. Структурные преобразования однолетнего стебля деревьев в процессе его формирования. Южно-Сахалинск, 2008. 203 с.

153. Рой Ю.Ф., Еремин В.М., Бойко В.И. Сравнительное изучение эпидермы листа и стебля // Деп. в ВИНИТИ, № 579-В96а. М., 1996 а. 12 с.

154. Рой Ю.Ф., Еремин В.М., Бойко В.И. Эпидерма листа и стебля некоторых древесных растений // Сб. научн. тр. Брестск. пед. ин-та, Брест, 1996 6. С. 6-11.

155. Рой Ю.Ф., Еремин В.М. Глушко И.И. Анатомия стебля катальпы прекрасной // Деп. в ВИНИТИ, № 581-В96. М., 1996. 9 с.

156. Рожков В.А. О физических свойствах наиболее распространенных горно-лесных почв Сахалина // Сборник материалов передового опыта в лесном хозяйстве. Макаров, 1965. Вып. 1. С. 70 — 77.

157. Романов В.Н. Рекомендации по выращиванию хвойных пород напитомниках Сахалина // Сборник материалов передового опыта в лесном хозяйстве. Макаров, 1965. Вып. 1. С. 22 26.

158. Руднева E.H., Денисов С.С. Почвы // Атлас Сахалинской области. М., 1967. С. 101.

159. Савельева Т.Е. Сравнительная анатомическая структура коры корней и ветвей некоторых древесных пород: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1973. 23 с.

160. Савельева Т.Е. Сравнительная анатомия коры молодых корней и побегов белой акации // Лесоведение, 1982. № 1. С. 79 83.

161. Сальникова Л.И. Формирование морфологической и анатомической структур черемухи обыкновенной в условиях Тюменской области // 1 Всесоюзн. совещ. по анатомии растений. Мат-лы совещ. Ташкент, 1986. С. 77.

162. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 377 с.

163. Скупченко В.Б. Органогенез вегетативных и репродуктивных структур ели. Л., 1985 а. 80 с.

164. Скупченко В.Б. Организация вегетативных и репродуктивных структур ели. Л., 1985 б. 104 с.

165. Скупченко В.Б. Годичный цикл гистогенеза и роста апекса побега Picea obovata (Pinaceae) // Тез. докл. II международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С. 243.

166. Сосян И.Е. Сравнительная морфолого-анатомическая характеристика клоновых подвоев яблони в условиях Араратской равнины: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ереван., 1981. 26 с.

167. Спесивцева В.И. Развитие анатомической структуры коры у сеянцев древесных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1983. 20 с.

168. Спесивцева В.И., Раскатов П.Б. Влияние метеорологических условий на развитие тканей коры у сеянцев древесных растений // 1 Всесесоюзн. совещ. по экологической анатомии растений. Мат-лы совещ. Ташкент, 1986. С. 151.

169. Стадник В.В. Ветер. Карты// Атлас Сахалинской области. М., 1967. С. 68.

170. Талалуева JI.B. Эколого-биологические особенности видов рода Betula L., интродуцированных в сухостепной зоне Нижнего Поволжья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1984. 25 с.

171. Таран A.A. Флора и растительность районов, примыкающих к трассе магистрального трубопровода на острове Сахалин. Южно-Сахалинск, 2003. 186 с.

172. Таран Ан.А. Сезонная динамика структуры однолетнего стебля кедрового стланика на юге Сахалина // Мат-лы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2004. С.111 -112.

173. Таран Ан.А. Формирование перидермы в однолетних стеблях взрослых деревьев ели Глена и ели аянской // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге, СПб., 2006. С. 203 -204.

174. Таран Ан.А. Формирование смолоносной системы в коре однолетних стеблей представителей семейства Pinaceae на южном Сахалине // Раст. ресурсы. 2008. Т. 44, вып. 2. С. 1 6.

175. Таран Ан.А., Еремин В.М. Сезонная динамика структуры однолетнего стебля ели Глена // Деп. в ВИНИТИ, № 1112-В2005. М., 2005. 8 с.

176. Таран Ан.А., Еремин В.М. Структурные преобразования в однолетних стеблях пихты сахалинской в процессе их роста // Деп. в ВИНИТИ, № 1025-В2006. М., 2006. Юс.

177. Тахтаджян A.JI. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948. 300 с.

178. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных растений. М. Л., 1964. 236 с.

179. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 248 с.

180. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 438 с.

181. Тен Хак Мун, Федорова Л.В. Итоги микробиологической изученности почв и перспективы дальнейших исследований // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток, 1970. С. 109 113.

182. Тимирязев К.А. Жизнь растений. М. Л., 1949. 254 с.

183. Толмачев А.И. Геоботаническое районирование острова Сахалина. М.-Л., 1955. 80 с.

184. Толмачев А.И. Деревья, кустарники и деревянистые лианы острова Сахалин. Краткий определитель. М. Л., 1956. 172 с.

185. Третьякова Е.И. Облачность. Карты // Атлас Сахалинской области, 1967. С. 75.

186. Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С. Структурные изменения древесины Periploca graeca (Asclepiadaceae) в связи с условиями обитания // Бот. журн., 1990. Т. 75, № 5. С. 675 682.

187. Фрей-Висслинг А., Мюлеталер К. Ультраструктура растительной клетки. М., 1968. 451 с.

188. Цвел ев H.H. О первичной жизненной форме покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. отд. Биология. 1977. Т. 82, Вып. 1. С. 78 79.

189. Цырендоржиева О.Ж., Еремин В.М. Анатомия стебля гортензии черешчатой // Деп. в ВИНИТИ, № 1330-В2004. М., 2004. 15 с.

190. Цырендоржиева О.Ж. Анатомия стебля схизофрагмы гортензиевидной // Деп. в ВИНИТИ, № 1717-В2005. М., 2005 9 с.

191. Чавчавадзе Е.С. Паренхима древесных хвойных, ее морфологические особенности и диагностическое значение. Дис. . канд. биол. наук. Л., 1966. 396 с.

192. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Морфологические особенности, диагностическое значение. JL, 1979. 191 с.

193. Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Структурные особенности древесины кустарников и кустарничков арктической флоры России, СПб., 2002. 272 с.

194. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире // Физиол. растений. 1980. Т. 27, Вып. 5. С. 917 940.

195. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.

196. Чистякова О.М. О формировании кольцесосудистости дуба черешчатого (Quercus robur L.) // Научн. докл. высш. школы. Биология. 1959. № 1. С. 124-128.

197. Шамбетов С.Ш. Перидерма коры стеблей. Современное состояние сведений об этой ткани // Изв. АН Кирг. ССР, Сер. Биол. науки. 1960. Т. 11, Вып. 3. С. 91-120.

198. Шик А.С., Еремин В.М. Сравнительно-анатомический анализ однолетних стеблей двух кленов // Деп. в ВИНИТИ, № 2684-В90. М., 1990. 10 с.

199. Шилова Н.В., Василевская В.К. Анатомическое строение растущего побега и почки Crataegus altaica Lange // Бот. журн., 1972. Т. 57, № 8. С. 889-901.

200. Шкуратова Н.В. Возрастные изменения в коре осины // Матер. III межвуз. науч.-метод. конф. Брест, 2001. С. 41 -42.

201. Шкуратова Н.В. О таксономическом ранге тополя пирамидального // Матер. VI межвуз. науч. конф. Брест, 2002. С 49.

202. Шкуратова Н.В. Анатомия коры и система Salicaceae Mirb. // Весн. Брэсц. ун-та. 2004 а. № 1 (38). С. 81 84.

203. Шкуратова Н.В. Структура коры ив в разных экологических условиях // Весн. Брэсц. ун-та. 2004 б. № 3 (42). С. 78-85.

204. Шкуратова H.B. Сравнительная анатомия коры представителей сем. Salicaceae Mirb: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 2005. 21 с.

205. Щетинкин С.В. Гистогенез узорчатой древесины березы (Betula pendula Roth var. carelica (Merckl.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1988. 24 с.

206. Эсау К. Анатомия растений. М., 1969. 564 с.

207. Юдина Т.П. Температура воздуха. Карты // Атлас Сахалинской области. М., 1967. С. 70-73.

208. ЯкушкинаН.И. Физиология растений. М., 1993. 350 с.

209. Яценко-Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического исследования древесины. М., 1954 а. 337 с.

210. Яценко-Хмелевский A.A. Древесины Кавказа. Ереван, 1954 б, Т. 1. 675 с.

211. Alfieri F.J. and Evert R.F. Structure and seasonal development of the secondary phloem in the Pinaceae // Bot. Gaz., 1973. Vol. 134, № 1. P. 17 -25.

212. Alosi M.C., Alfieri F.J. Ontogeny and structure of secondary phloem // Amer. J. Bot., 1972. Vol. 59. P. 818 827.

213. Ambron H. Über die Entwicklungsgeschichte und die mechanischen Eigenschaften des Kollenchyms. Ein Beitrag zur Kenntnis des mechanischen Gewebesystems // Jahrb. F. Wiss., 1881. № 12. S. 473 541.

214. Anderson D. Über die Struktur Kollenchymzellwand auf Grund mikrochemischer Untersuchungen // Akad. Der Wiss. Wein, Math, Nat. KL, 1927. № 136. S. 429-440.

215. Bagda H. Vergleichende Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Rinde und Borke drei Türkischen Pinus Arten // Istambul Univ. fen. fak. Мест., 1956. Bd. 21, Hf. 3. P. 157- 176.

216. Bailey J.W. The cambium and its derivative tissues. 111. A reconnaissance of cytological phenomena in the cambium // Amer. J. Bot., 1920. Vol. 7. P. 417 -434.

217. Bamber R.K. The anatomy of the barks of Leptospermoideae // Austral. J. Bot., 1962. Vol.10, № 1. P. 25 54.

218. Biddulph S. and Biddulph O. The circulatory system of plants // Sei. Amer., 1959. Vol. 200, № 2. P. 44 49.

219. Billingsley Gail F., Kopper Brain J., Ewers Frank W. Vessel diameter and season length in temperate woody plants // Amer. J. Bot., 1994. Vol. 81, № 6. P. 19.

220. Blyth A. Origin of primary extraxylaiy stem fibers in dicotyledons // Calif. Univ. Publ. Bot., 1958. Vol. 30, № 2. P. 145 232.

221. Bowen W.R. Origin and development of Winged cork in Euonymus alatus // Bot., Gaz., 1963. 124 p.

222. Braune W., Leman A., Taubert H. Pflanzenanatomisches Praktikum. Jena, 1967. 331 s.

223. Büsgen M. Bau und leben unserer Waldbäume. Jena, 1897. 230 s.

224. Chang Ying pe. Bark Structure of North American conifers // U.S. Dpt. of agricult. Technical Bull., Washington, 1954. № 1095. P. 1 - 86.

225. Cohn J. Beitrage zur Physiologie des Kollenchyms // Jahrb. F. Wiss. Bot., 1892. №24. P. 145-172.

226. Cooke G.B. Cork and cork products // Econ. Bot., 1948. № 2. P. 393 402.

227. Crow E., Murphy R.J., Culter D.E. Early development of fibers in Phyllostachys viridi-glaucescens // Jawa Jour., 1996. Vol. 17, № 3. P. 239.

228. De Bary A. Vergleihende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1877. Vol. XVI. 663 s.

229. De Bary A. Comparative anatomy of the vegetative organs of phanerogams and ferns. Oxford, 1884. 127 p.

230. Douliot H. Recherches sur le periderme // Ann. des Sei. Nat., 1889. Bot. Ser. 7,№ 10 P. 325-395.

231. Doyle H.H., Doyle J. Pith structure in conifers. 1 Taxodiaceae // Roy Irish Acad. Proc. 1948. Sect. B., № 52. P. 15 39.

232. Duchaigne A. Les divers types de collenchymes chez les Dicotyledones: leur ontogenie et leur lignification // Ann. des Sei. Nat., 1955. Bot. Ser. 11, № 16. P. 455-479.

233. Esau K. Ontogeny and structure of collenchyma and vascular tissues in celery petioles // Hilgardia., 1936. № 1. P. 431 476.

234. Esau K. Development and structure of the phloem tissue // Bot. Rev., 1939. №5. P. 373-432.

235. Esau K. Development and structure of the phloem tissue // Bot. Rev., 1950. №16. P. 67-114.

236. Esau K. Structure of development of the bark in Dicotyledons // The formation of wood in forest. New-York London: Ed. Zimmermann Acad. Press, 1964. P. 37-50.

237. Evert R.F. Sclerified companion cells in Tilia americana // Bot. Gaz., 1963. № 124. P. 262-264.

238. Evert R.F., Alfieri F.J. Ontogeny and structure of coniferous sieve cells // Amer. Jour. Bot., 1965. Vol. 52, № 10. P. 1058 1066.

239. Farrar James J., Evert Ray F. Seasonal changes in the ultrastructure of the vascular cambium of Robinia pseudoacacia // Aver. Jour. Bot., 1994. Vol. 81, №6. P. 33-34.

240. Funk G. Beitrage und Blatt der Umbelliferen // Bot. Centbl., 1912. 29. P. 219 -297.

241. Gourlay I.D. and Grine G.W. Calcium oxalate crystals in african acacia species and their analysis by scanning proton microprobe (SPM) // Jawa. Jurnal, 1994. Vol. 15, № 12. P. 137 148.

242. Greguss P. Bestimmung der mitteleuropäischen Laubhölzer Sträuher auf xylotomischen Grundlage. Budapest, 1945. 183 s.

243. Gricar J.K., Cufar K., P. Oven, U. Schmitt. Differentiation of terminal latewood tracheides in silver für during autumm // Ann. Bot., 2005. № 95. S. 959-965.

244. Haberlandt G. Physiological plant anatomy. London, 1914. 450 p.

245. Hanstein J. Die Milchsaftgefasse die Verwandten Organe der Rinde. Berlin, 1864. 121 s.

246. Hara H. An outline of the phytogeography of Japan // Distribution maps of flowering plants in Japan. Tokyo, 1959. Fasc. 2. P. 1 96.

247. Hartig T. Über die zeit des Zuwachses der Baumwurzeln. Bot. z., 1863. № 81. S. 9-18.

248. Holdheide W. Rindenanatomische Untersuchüngen // Aus den Forschungsarbeiten der Forstlichen Hochschule Tharandt. Berlin, 1944. S. 43 -45.

249. Holdheide W. Anatomy mitteleuropäischen Geholzringen // Handbuch der Mikroskopie in der Technik. Umschau Verlag, 1951. Bd. 5, Hf. 1. S. 193 -367.

250. Huber B. Siebrohrensystem unserer Baume und seine Jahreszeitlichen Veränderungen // Jahrb. F. Wiss. Bot., 1939. Bd. 88, Hf. 2. S. 176 242.

251. Huber B. Neue Untersuchungen zur Anatomie und physiologie der Rinden // Mittelungen der Hermann: Göring Academic der Detschen Forstwissenshaft, 1942. Bd. l.S. 322-345.

252. Huber B. und Rouschal C.H.R. Anatomische und zellphysiologische an dem Siebrohrensystem der Baume // Ber. Bot. Ges., 1938. № 56. S. 380 391.

253. Itoh T. On the ultrastructure of conifers // Wood research, 1971. № 51. P. 33 -45.

254. June Lawton R. Seasonal variation in the secondary phloem from the main trunks of willow and sycamore trees // "New Phytol.", 1976. Vol. 77, № 3. P. 761-771.

255. Junnika Leo. Survey of English Macroscopic bark Terminology // Jawa Jour., 1994. Vol. 15, № l.P. 3-45.

256. Kienholz J.R. Leader, madle, cambial, and root growth of certain conifers and their relationships // Bot. Gas., 1934. № 96. P. 73 92.

257. Küster E. Pathologische Pflanzenanatomie. Jena, 1925. 230 s.

258. Luis M., Gricar J., Cufar K. and Raventos J. Seasonal dynamics of wood formation in Pinus halepensis from dry and semi-arid ecosystems in Spain // Jawa journal, 2007.Vol. 28, № 4. P. 389 404.

259. Mader H. Kork // Handbuch der Pflanzenphysiol, 1958. № 10. S. 282 299.

260. Madjumdar G.P. The collenchyma or Heracleum Srhondyli // L., Leeds Phil. Lit. Soc. Proc., 1941. № 4. P. 25 -41.

261. Mathes K. Über das altern der Blattern und die Möglichkeit ihrer Wiederverjüngung // Die Naturwissenschaften, 1961. № 15. S. 337 351.

262. Metcalfe C.R. Anatomy of the Dicotyledons. Oxford, 1960. 218 s.

263. Metcalfe G.R., Chalk. Anatomy of the Monocotyledons. 1. Gramineae. Oxford, 1950. Vol. 2. P. 750 1500.

264. Meyer F.J. Das trophische Parenchym. A. Assimilationsgevebe // Handbuch der Pflanzenanatomie, 1962. Bd. 4, Tail. 7 A. S. 33 78.

265. Miyabe K., Tatewaki M. On the significance of the Schmidt Line in the plant distribution in Saghalien // Proc. Imp. Acad. (Japan), 1937. Vol. 13, № 1. P. 24 -26.

266. Mohl. H. Untersuchungen über Entwicklung des Korkes und der Borke auf Rinde der baumartigen Dicotylen // Vermischte schreiten Bot. Inhalts, 1836. S. 212-228.

267. Möller J. Anatomy der Baumrinder. Berlin, 1882. 238 s.

268. Murmanis L. Structural changes in the vascular cambium of Pinus strobus during an annual cycle // Ann. Bot., 1971. Vol. 35, № 139. P. 139 141.

269. Mühldorf A. Zur Präsisierung der Termin Periderm und Borke und einiger anderen Welche damit in Zusammenhang stehen // Ber. Dtsch. Bot. Gez., 1926. №44. S. 377-393.

270. Müller C. Ein Beitrag zur Kenntnis der Formen des Kollenchyms // Deut. Bot Gesell. Ber., 1890. № 8. S. 160 166.

271. Mylius G. Das Polyderm. Eine vergleichende Untersuchung über die physiologische Schneiden: Polyderm, Periderm und Endodermis // Biblioth. Bot., 1913. № 18. S. 1 19.

272. Nägeli C.W. Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefässpflanzen und die Anordnung der Gefasstrenge um Stengel // Beitz. Z. Wiss. Bot., 1858. H. 1. S. 1 156.

273. Neuberger D.F., Evert R.F. Structure and development of the sieve element protoplasm in the hypocotyls of Pinus resinosa // Amer. J. Bot., 1974. Vol. 61. P. 160-374.

274. Nourthcote D.H., Wooding F.B.P. Development of sieve tubes in Acer pseudoplatanus //Proc. Bot. Soc., 1966. № 163. P. 524 537.

275. Pfeiffer H. Die pflanzlichen Trennungsgewebe // Handbuch der Pflanzenanatomie / K. Linsbauer. Berlin, 1928. Bd. 5, Lief. 22. S. 43 78.

276. Roth I. Pflanzenanatomie. Berlin, 1981. Vol. IX, № 3. 609 s.

277. Russov E. Vergleichende Untersuchungen der Leitbundelkryptogamen // Men. Acad. Imp. Sei., St-Petersbourg, 1872. Ser. 7, Vol. 19, № 1. 207 s.

278. Sanio K. Vergleichende Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung des Korkes // Jahrbuch für wissenschaftlich: Botanik. Berlin, 1860. Bd. 2, S. 39-108.

279. Schmidt Fr. Flora Sachalinensis. Mem. Ac. Sc. St-Petersb., 1868. VII serie. V. XII. №2. S. 1 -227.

280. Sifton H.B. Air-spase tissue in plants // Bot. Rev., 1945. № 11. P. 108 143.

281. Sitte P. Der Feinbau verkorkter Zellwande // Microskopie, 1955. № 10. S. 178-200.

282. Sitte P. Der Feinbau der Kork-Zellwande // Die Chemie dez Zellwand. Berlin: Springer Verlag, 1957. S. 235 - 267.

283. Solereder H. Systematische Anatomy der Dicotyledonen. Stuttgart, 1899. 984 s.

284. Solereder H. Systematische Anatomy der Dicotyledonen. Stuttgart, 1908. 422 s.

285. Sperry J.S., Donnely J.R., Tyree M.T. Seasonal occurrence of xylem embolism in sugar maple (Acer saccharinum) // Amer. J. bot., 1988. Vol. 75. P. 1212-1218. •

286. Strange L. Plant cell differentiation // Annual Rev. Plantysiol, 1965. № 16. P. 119.

287. Strasburger E. Über den Bau und Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen // Histologische Beitrage. Jena, 1891. Bd 3. 1000 s.

288. Strasburger E., Noll F., Schenk H., Schimper A.F.W. Lehrbuch der botanik für Hochschulen. Jena, 1967. 762 s.

289. Takahashi H. Plants of "northern territories". Plant World. Tokyo, 1994. Vol. 2. P. 94 96. (In Japanese).

290. Tatewaki M. List or the plants collected on Mt. Tosso in Southhern Saghalien //J. Soc. Agric. For. Sapporo, 1928. Vol. 19. P. 616 651.

291. Trocrenbrodl M. Qualitative changes of some anatomical characters during bark development in Quercus robur, Ulmus glabra, Populus tremula and Salix pendula // Jawa Jour., 1994. Vol. 15, № 4. P. 387 398.

292. Utsumi Y., Sano Y., Ohtani J., Fujikawa S. Seasonal changes in the distribution of water in the outer growth rings or Fraxinus mandshurica var. japonica // Jawa Jour., 1996. Vol. 17, № 2. P. 113 124.

293. Van Wisselingh C. Contribution a la connaisance du collenchyme // Arch. Neerland. des Sei. Exact, et Nat., 1882. № 17. S. 23 58.

294. Wareing P.F. and Roberts D.L. Photoperiodic control of cambial activity in RobiniapseudoacaciaL. //New Photologist., 1956. № 56. P. 356 366.

295. Wattendorff J. The formation of Cork cells in the Periderm of Acacia Senegal Willd. // Zeitschrift für Prlanzenphysiologie, 1974. Vol. 72, № 2. P. 119-134.

296. Weiss I. Beiträge zur Kenntnis der Korkbildung // Denkschriften der Korklichbaer Bot. Gez. Hegensburg, 1890. Bd. 6. S. 67 68.

297. Went F. Sur la transformation du collenchyme en sclerenchyme eher les Podostemonaces // Ree. des. Trav. Bot. Neerland, 1924. № 21. P. 513 526.

298. Wooding F.B.P. The development of sieve elements of Pinus pinea // Plata, 1966. Vol. 69, № 3. P. 230 243.

299. Wooding F.B.P. Fine structure and development of phloem sieve tube content // Protoplasma, 1967. № 64. P. 315 324.

300. Wu S.C., Rong S.H., Wong Y.J. Studies on the anatomical structure of Acacia mangium Quarf. // Expt. Forest, 1988. 1, u. 2. P. 27 42.

301. Wutz A. Anatomische Untersuchungen über System und periodische Veränderungen der Lenticellen // Bot. Studien, 1955. № 4. S. 43 72.

302. Yoda K., Suzuki H., Suzuki M. Seasonal changes of wood formation in some deciduous broad leaved trees in Japan // Jawa Jour, 1994. Vol. 15, № 3. P. 226 -227.

303. Zimmermann M.H. Movement of organic substances in trees // Science, 1961. № 133. P.73 79.

304. Zindler Frank E. Calcium oxalate crystals in Legumens. Jn: C.H. Stifton Advance in Legume Systematics // Royal Bot. Garnens Kew., 1987. № 3. P. 279-312.

Информация о работе

Таран, Анастасия Александровна
кандидата биологических наук
Южно-Сахалинск, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Динамика формирования однолетних стеблей взрослых деревьев на Южном Сахалине - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы