Биология, экология и урожайность рябины бузинолистной (Sorbus sambucifolia (Cham. et schlecht.) M. Roem.) на Сахалине

Денисова, Янина Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология, экология и урожайность рябины бузинолистной (Sorbus sambucifolia (Cham. et schlecht.) M. Roem.) на Сахалине
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология, экология и урожайность рябины бузинолистной (Sorbus sambucifolia (Cham. et schlecht.) M. Roem.) на Сахалине"

На правах рукописи

Денисова Янина Вячеславовна

БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И УРОЖАЙНОСТЬ РЯБИНЫ БУЗИНОЛИСТНОЙ (SORBUSSAMBUCIFOLIA (СНАМ. ЕТ SCHLECHT.) M.ROEM.) НА САХАЛИНЕ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток- 2005

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель-Федерации

Официальные оппоненты: Селедец

доктор биологических наук, профессор, заслуженный лесовод Российской

Манько Юрий Иванович;

д. б. н., старший научный сотрудник

Виталий Павлович;

к. б. н. Безделева Тамара Аркадьевна;

Ведущая организация: Ботанический сад-институт ДВО РАН.

Защита диссертации состоится «24» Февраля 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022 г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, конференц-зал. Факс:(4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН Автореферат разослан г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Баркалов В Ю

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди дикорастущих плодовых растений острова Сахалин в настоящее время особой популярностью пользуется рябина бузинолистная, имеющая ценные пищевые, лекарственные и декоративные достоинства. Этот вид до настоящего времени изучен недостаточно. В связи с этим изучение вопросов распространения, биологии, экологии и урожайности вида представляют теоретический и практический интерес. В последние годы в связи с возросшим антропогенным воздействием на природу острова, а также повышенным интересом организаций, занимающихся экспортом растительного сырья, с интенсивной эксплуатацией всех видов растительных ресурсов местным населением, разработка научных основ рационального использования рябины бузинолистной является актуальной задачей.

Цель и задачи исследований. Целью работы явилось изучение биологии, экологии и урожайности рябины бузинолистной на о-ве Сахалин.

В связи с этим были поставлены следующие задачи: выявить особенности географического распространения рябины бузинолистной, изучить ее фитоценотическую роль, морфогенез, а также особенности анатомии и морфологии вегетативных и генеративных органов, плодоношение и разработать методы прогноза урожайности; наметить мероприятия по рациональному использованию, охране и воспроизводству рябины.

Научная новизна. В результате исследований впервые изучено: морфология почек рябины бузинолистной и их типы; анатомия листа и стебля; морфогенез и особенности семенного и вегетативного размножения вида; фенология рябины бузинолистной на юге о-ва Сахалин; формирование и прогнозирование урожайности вида. Кроме этого, уточнен ареал рябины бузинолистной, выявлены ее новые местообитания в Северной Америке на основе гербарного материала Ботанического института РАН. Уточнены ориентировочные запасы рябины бузинолистной на о-ве Сахалин.

Практическая значимость. Результаты исследований позволили наметить мероприятия по рациональному использованию, воспроизводству и охране хозяйственно-ценного на Сахалине вида - рябины бузинолистной. Кроме того, они необходимы при организации комплексного многоцелевого лесопользования на острове.

Публикации. По теме диссертации опубликовано восемь работ.

Апробация. Основные результаты исследований доложены на межвузовской научно-практической конференции студентов и молодых ученых (Южно-Сахалинск, 2001 г.), на XXXVI научно-практической конференции преподавателей Сахалинского государственного

университета (СахГУ) (Южно-Сахалинск, 2004), на международной конференции «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (Владивосток, 2001), на VIII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), на региональной конференции ИМГиГ ДВО РАН «Молодые научные резервы Сахалина. Наука и развитие региона» (Южно-Сахалинск, 2004).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы и приложения. Текст на 165 страницах иллюстрирован 29 таблицами и 32 рисунками. Список использованной литературы содержит 286 источников, в том числе 31 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. Методика и материалы исследования

За период с 2000 по 2004 гг. были проведены стационарные, полустационарные и маршрутные работы, в процессе которых сделано 65 геоботанических описаний растительных группировок с участием рябины бузинолистной. Описания делались согласно методическим указаниям В.Н. Сукачева и С.В. Зонна (1961). Стационар расположен на восточном склоне Долинского хребта в Долинском районе, в окрестностях п. Дудино, в кустарниково-разнотравном сообществе.

При описании морфологического строения вегетативных и генеративных органов рябины бузинолистной использовались общепринятые термины и понятия по описательной морфологии растений (Федоров и др., 1956, 1962; Федоров, Артюшенко, 1975, 1979; Артюшенко, Федоров, 1986; Артюшенко, 1990). Анатомическое строение изучалось с использованием существующих методик (Яценко-Хмелевский, 1954; Прозина, 1960).

Жизненная форма рябины бузинолистной описана по методике И.Г. Серебрякова (1964) с учетом терминологии и классификации типов побегов, разработанных для кустарников М.Т. Мазуренко и А.П. Хохряковым (Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1980, 1986). Возраст кустов определялся как морфологическим, так и анатомическим путем, а возрастные состояния растений - с помощью методического пособия «Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений (Деревья и кустарники)» (1989). При организации фенологических наблюдений использовалась методика И.Н. Бейдсман (1974).

Учет урожая плодов рябины в различных фитоценозах проводился на пробных площадях размером 400 м2, в пределах которых отбиралось 6-10 модельных кустов.

Урожайность вычислена с учетом проективного покрытия. Полевые наблюдения по определению запасов плодов выполнены по «Методике выявления дикорастущих сырьевых ресурсов при лесоустройстве» (1973). Собственные данные дополнены лесоустроительными материалами, которыми располагает Федеральное агентство лесного хозяйства по Сахалинской области.

Все результаты исследований подвергались статистической обработке согласно существующим методическим рекомендациям (Плохинский, 1970; Зайцев, 1973; Доспехов, 1973) и в электронных таблицах Exel.

ГЛАВА П. Ареал и систематическое положение рябины бузинолистной

Рябина бузинолистная относится к семейству Rosaceae Juss., подсемейству Maloideae, или Pomoideae Focke, роду Sorbus L, подроду EuSorbus Кот., секции Sorbus Aucuparia Medik. Phil. Bot., ряду LucidaeКот. (Флора СССР, 1939; Hulten, 1927, 1937 а). Голотип вида находится в Санкт-Петербурге (Коропачинский, Встовская, 2002).

Область естественного распространения рябины бузинолистной включает континентальную и островную части Российского Дальнего Востока, северные острова Японии, п-ов Корея, часть Алеутских островов и тихоокеанское побережье Северной Америки.

Северные пределы распространения вида в материковой части Российского Дальнего Востока находятся на Широте 63° с. ш. Они проходят по линии: Пенжинский хребет -бассейны рек Пенжина и Анадырь. Южнее рябина встречается в южной части Корякского нагорья и по охотскому побережью (залив Корфа), на п-ове Тайгонос, в низовьях Гижиги, а также вдоль южного побережья Анадырского лимана (Комаров, 1929; Хохряков, 1982, 1985; Арктическая флора СССР, 1984; Berkutenko, Khoreva, 2002). Массово вид произрастает по всей территории п-ова Камчатка (Комаров, 1929, 1940; Стариков, Дьяконов, 1952; Кабанов, 1972; Ворошилов и др., 1971; Манько, Ворошилов, 1978; Якубов, 1997; Якубов, Чернягина, 2003, Hulten, 1927,1937).

Западная граница распространения рябины проходит в материковой части Российского Дальнего Востока в узкой полосе, прилегающей к морскому побережью Охотского и Японского морей. Она встречается в следующих флористических районах: Северо-Охотском, Удском, Нижнеамурском, Северо-Сихотэалинском, Средне-Сихотэалинском, Амуро-Уссурийском, Приханкайском, Восточно-Приморском и ЮжноПриморском (Недолужко, 1995).

Крайняя южная граница встречаемости рябины бузинолистной на территории азиатского континента находится на п-ове Корея на широте 33° с. ш (И Чхан Пок, 1986; Lee, 1988).

На островной территории Дальнего Востока вид произрастает на Командорских о-вах (о. Беринга, о. Медный), на островах Шантарского архипелага (о-ва Феклистова и Большой Шантар), по всей территории о-ва Сахалин, на о-ве Монерон и на островах Курильского архипелага (Шумшу, Парамушир, Онекотан, Итуруп, Кунашир, Шикотан, Шиашкотан, Шумшу) (Кабанов, 1940; Васильев, 1957; Толмачев, 1959; Ворошилов и др., 1971; Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1980; Еловые леса, 1984; Баркалов, 1998, 2002; Sugawara, 1940).

В Японии рябина встречается на островах Хоккайдо и Хонсю; здесь южные пределы ее распространения находятся в центральной части о-ва Хонсю в районе гор Аккояма-Токаяма и Фудзияма (Ohwi,1965; Numata et al., 1972; Shidei, 1974; Ishizuka, 1974; Kojima, 1979; Satake et al, 1989; Wild Flowers of Hokkaido, 1993). В пределах Северной Америки вид встречается на Алеутских островах (Атту, Алаид, Агатту, Булдырь), а также в горных районах западного побережья Северной Америки (штаты Колорадо, Айдахо, Вашингтон, Калифорния и Альберта) (Hulten, 1937, 1968; Render, 1949; Viereck, Little, 1972; Anderson, 1974; Scoggan, 1978; Schofield, 1989).

В целом ареал рябины бузинолистной вытянут с севера на юг от 63° до 33° с. ш., с запада на восток - от 125° в. д. до 105° з. д. и является амфипацифическим.

ГЛАВА III. Физико-географическая характеристика района исследования

Рельеф о-ва Сахалин преимущественно горный. Это обусловливает своеобразие почв, климата, распределение и характер растительности. Климат острова муссонного характера. Он характеризуется коротким безморозным периодом (4 месяца), значительными колебаниями зимних температур (от - 2 °С до - 24 °С), обилием снега, поздним прохладным (+ 12...+16 °С) летом с частыми дождями и туманами, большим количеством осадков в год (500-1200 мм) и высокой влажностью воздуха (80-95 %). Годы исследований значительно отличались погодными условиями, и это дало возможность более полно проследить влияние различных метеофакторов на рост и развитие рябины, а также на процесс формирования урожая ее плодов.

В пределах Сахалинской почвенной области A.M. Ивлев (1965) выделил 3 подзоны, включающих 13 районов: I - северная подзолисто-болотная; 11 - центральная комплексная дерново-подзолистая; III - южная буро-дерновая. Рябина бузинолистная чаще всего

встречается на среднеувлажненных дренированных горно-торфянисто-глеевых, горнолесных, горно-лесных бурых, горно-подзолистых, торфяно-подзолистых, дерново-перегнойных почвах с рН 4,5-5,5. В целом этот вид к почвам неприхотлив, но обильно плодоносит на достаточно глубоких, свежих, богатых перегноем почвах, являясь мезотрофом и факультативным петрофитом.

По схеме ботанико-географической зональности Дальнего Востока, предложенной Б.П. Колесниковым (1955), леса Сахалина относятся к северной и южной подзоне зоны хвойных таежных лесов, к Сахалинской провинции южно-охотской темнохвойной лесной подобласти, а южная часть острова - южнее перешейка Поясок - к северной подзоне зоны хвойно-широколиственных смешанных лесов, к Курильско-Сахалинской островной провинции широколиственно-еловых лесов дальневосточной хвойно-широколиственной области. Господствующим типом растительности на большей части острова является темнохвойная елово-пихтовая тайга.

А.И. Толмачев (1955) в пределах о-ва Сахалин выделил четыре подзоны растительности: I - лиственничных лесов, II - зеленомошных темнохвойных лесов с преобладанием ели аянской, III - темнохвойных лесов с преобладанием пихты сахалинской, IV - темнохвойных лесов с примесью широколиственных пород. По составу флоры Северный Сахалин имеет много общего с прилегающей к Татарскому проливу частью Нижнего Приамурья, а Южный Сахалин - с флорой Северной Японии.

ГЛАВА IV. Фитоценотическая приуроченность рябины бузинолистной

На о-ве Сахалин рябина бузинолистная встречается на склонах разной экспозиции, занимает чаще всего средние и верхние их части и достигает высоты 900-1000 м над ур.м. Она отличается широким фитоценотическим спектром, произрастает с различной долей участия в еловых, елово-пихтовых, пихтово-еловых, лиственничных, каменноберезовых и белоберезовых лесах, а также в зарослях кедрового стланика (табл. 1). В лесных сообществах она выступает как доминант, субдоминант или компонент подлеска. Биометрические показатели кустов рябины бузинолистной изменяются в зависимости от условий местообитания и типа леса (табл. 2). Наибольшая средняя высота кустов отмечена в кустарниково-разнотравном сообществе, наименьшая - в пихтово-еловых лесах с курильским бамбуком. В елово-пихтовых и пихтово-еловых, а также во вторичных кустарниково-

Таблица 1

Обилие и проективное покрытие рябины бузинолистной в разных типах леса о-ва Сахалин

Тип леса Формация и субформация

Лиственни чная Еловая 1 Елово-пихтовая Пихтово-еловая Каменно березовая Белоберез овая Кедровост ланичнико вая

лишайниковый ЦП + - - - - - 5о1 1-3

кедровостланиковые ЦП- Б01 0,5 501 1-3 - - 5о1-5р 3-5 - -

с курильским бамбуком - - Бо1-5р 1-5 иг! 1-2 521 1-3 5й1 1-3 -

вейниковый 1-3 - - - ®о1 1 521 1-3 -

травяной во! 1-2 2£>1 1 БО! 1 «г! 1 8о1-5р 3-8 521 1-3 -

папоротниковый £В1 1-3 ЭР! 1-2 501 1 121 1-2 §о1 1 521 1 521 1

кустарниковый воивр 3-7 ай 1-3 иш 10-15 5Е 5-7 Ш!1 10-15 5Е 5 501 1-3

черничный Бо1-5р 3-5 Б01 1-3 Б01 1-3 Б01 1-3 эо! 1 - -

зеленомошный БоЯ-Бр 3-7 5о1 I Бр! 1 во! 1 - - Ш 0,5

багульниковый §о1 1-5 - - - - - -

осоковый - - §о1 1 §о1 1 - - -

сфагновый ил + - - - - - -

Примечание: в числителе - обилие по шкале Друде, в знаменателе - проективное покрытие в %.

Таблица 2

Биометрические показатели рябины бузинолистной в различных фитоценозах о-ва Сахалин

сообщество Высота куста, см Число побегов в кусте, шт. Дшна годичного прироста удлиненного побега, мм Лист Число щитков в кусте, шт. Плод Масса 100 ппук плодов, г

Длина, мм Число листочков, ШТ. 1 Длина листочка, мм Ширина листочка, мм Число в щитке, шт. длина, ММ Ширина, ММ

Кедровостланиковые заросли кустарничково-моховые 165,0*10,1 9,5*1,1 47,6*6,1 127,3*5,8 8,8*0.9 37,1*5,2 15,4*1,8 46,5*9,8 18,2*1,1 16,0*1,2 124*1,0 47,8*4,2

Лиственничник багульниковый 143,3*4,8 9,1*1,2 71,1*5,8 112,1*2.8 9.5*0,7 434*6,1 15,5*2,1 35,6*5,6 15.9*2,8 9,9*1,3 8,1*1,1 35,0*5,0

Ьлово-пихтовый лес кустарниковый 137,5*12,2 10,3*2.2 78,4*5,1 135,0*6,2 9.0*1.0 55,4*9,1 18,5*3,5 69,0*12,0 16,21,2 12,81,1 10,9*1,1 38,6*6,6

Ьлово-пихтовый лес с курильским бамбуком 155,0*14,5 11,2*1,2 74.5*4,1 139,0*5,3 8,5*1,1 52,3*8,1 19.2*3.5 57,1*17,0 18,2*2,3 11,9*2,1 9,9*1,2 36,9*4,6

1 ¡ихтово-еловый лес папоротниковый 142,0*12,4 10,5*1,4 68,4*5,2 138,5*5,4 8,8*1,1 49Д»6,2 19,0*2,2 28,4*3,5 11,2*1,2 10,8*1,2 8,9*0,9 35,8*3,5.

11ихтово-еловый лес кустарниковый 152,4*16,2 12,2*2,1 72.6*3,5 132,8*4,2 9,2*0,9 49,4*2,3 18,8*1,7 47,6*4,2 14,8*2,0 12,2*1,0 9,8*1.1 37,2*3,6

Нихтово-еловый лес с курильским бамбуком 135,6*9,6 13,4*1,1 75,9*4,8 136,2*5,5 8,9*1.3 50,6*4,8 18,2*2,5 31,1*4,6 15,5*1,0 12,5*0,9 9,2*0,8 37,8*4,3

КаменноЪерезняк кустарниковый 227,0*26,0 18,3*2,8 52,4*4,2 125,0*4,7 8,7*1,4 49,8*8,2 16,5*1,5 82,0*12,0 21,2*4,2 13,8*1,1 12,7*1,1 39,6*6.«

Каменноберезняк кедровостланиховый 175,4*10,1 12,2*1,2 55,8*6,2 126^*4 а 9,1*1,2 43,2*6,5 18,4*2,2 82,5*10,1 20,2*3,3 14,2*2,2 10^*1,6 41,5*8,2

Кустарниково- разнотравное (вторичное) 255,3*11,6 17,4*2,3 69,5*5,4 147,4*6,1 10,5*1,3 62.8*5.8 18,8*3,1 233,5*14,5 38,3*1,2 16,2*1,2 13,8*2.2 49,9*8,8

разнотравных сообществах листья крупнее, число листочков в них обычно составляет 9 шт. В кустарниково-разнотравном сообществе отмечена наибольшая масса, длина и ширина плода, число плодов в щитке, а также число щитков в кусте.

ГЛАВА V. Морфология, биология и экология рябины бузинолистной

Рябина бузинолистная представляет собой прямостоячий аэроксильный вегетативно-подвижный кустарник высотой от 50 до 250 см (иногда до 320 см). На о-ве Сахалин произрастает только кустарниковая экобиоморфа рябины бузинолистной, в морфогенезе которой выделяется три фазы: I - формирование первичного куста (от прорастания семян до 20 (25) лет), II - разрастание систем побегов, образование парциальных кустов - куртина (от 20 (25) лет до 50 (60) лет), III - формирование клона (от 50 (60) лет до 80 (150) лет).

Первая фаза начинается с надземного прорастания семян. За эту фазу рябина бузинолистная развивается в первичный куст, представляющий собой сложную систему побегов: систему первичного побега (СПП) и систему побегов формирования (СПФ). Переход в онтогенезе к типичной кустарниковой биоморфе происходит довольно поздно (15 - 18 лет) и не связан с генеративным периодом. На стадии первичного куста рябина бузинолистная переходит в генеративное состояние, которое в среднем наступает в 12-20 лет; хотя нами наблюдались цветущие особи в возрасте 4 -5 лет.

Куртина у рябины бузинолистной формируется на основе структуры первичного (материнского) куста с образованием первых парциальных кустов в возрасте 20-30 лет. Парциальные кусты нарастают и образуют наземную и подземную структуры, сходные с таковыми первичного куста рябины бузинолистной. Связь друг с другом они сохраняют длительное время (15-20 лет), после чего подземные побеги разрушаются, и образуется система самостоятельных вегетативно-подвижных особей. Продолжительность жизни клона составляет 80-150 лет и зависит от интенсивности жизненных процессов парциальных кустов.

Рябина бузинолистная является листопадным кустарником с моноподиальным и смешанным ветвлением, интенсивным развитием стержневой корневой системы, сохраняющейся на протяжении всей ее жизни. Для нее характерно наличие двух типов побегов (удлиненных и укороченных), на которых ежегодно происходит заложение и вегетативных, и вегетативно-генеративных почек, особенностями строения которых является наличие от 2 до 4 почечных чешуй различной степени развития и густого опушения покровов и зачатков.

Однолетний стебель рябины бузинолистной представлен снаружи следующими тканями: эпидермой, которая рано сменяется перидермой, колленхимой, паренхимой первичной коры, механическими волокнами, первичной и вторичной флоэмой, камбием, вторичной и первичной древесиной, паренхимой центрального цилиндра. К возрастным изменениям стебля относятся: субэпидермальное заложение первой и последующих перидерм, благодаря чему ритидом не формируется, ежегодная закладка кольцевого годичного прироста древесины. Выявлены следующие особенности вторичных проводящих тканей стебля: во флоэме присутствуют группы склеренхимных волокон, простые ситовидные пластинки, древесина рассеянно-сосудистая, простые перфорации сосудов, апотрахеальная паренхима, гетерогенные флоэмные и ксилемные лучи и наличие в паренхиме этих тканей призматические кристаллов оксалата кальция и друз.

Листья рябины бузинолистной непарноперистосложные с раноопадающими узколинейными 3-5 мм длиной прилистниками. Средняя длина листа варьирует от 103,6±1,6 до 128,3±4,1 мм. В листе насчитывается от 1 до 7 пар листочков от удлиненно-овальных заостренных к вершине до обратноланцетных. Их основание неравнобокое за счет особого пространственного расположения на рахисе: обращенная к рахису и верхушке листа часть основания листочка отходит от центральной жилки на 1-2 мм выше противоположной части листочка. Жилкование перисто-сетчато-краевое. Край листовой пластинки в основном пильчатый, а также часто дваждыпильчатый. Листья рябины плотные, с вентральной стороны глянцевые от светлой до темной зеленой окраски, а с дорсальной - светло-зеленые.

Общая топография тканей листа рябины бузинолистной типична для бифациального листа. Здесь прослеживаются черты ксероморфности: мощно развита кутикула, хорошо выражены столбчатый мезофилл, механические ткани и склерсфицированная паренхима. В нижней эпидерме располагаются устьица аномоцитного типа, а так же многочисленные одноклеточные, неветвящиеся трихомы.

Цветки у рябины бузинолистной собраны в сложное конечное щитковидное соцветие фрондозного типа. Цветки актиноморфные, обоеполые, пятичленные, гексациклические, гетеромерные с двойным околоцветником. Чашечка сросшаяся, колокольчатая, зубчатая, состоит из 5-ти прямых треугольных чашелистиков до 3 мм длиной. Венчик образуют широкояйцевидные или округло-эллиптические лепестки. Они имеют очень короткий ширококлиновидный ноготок; их средние длина и ширина равны соответственно 4,5±0,1 и 4±0,1 мм. Края лепестков цельные или очень слабовыемчатые. Авдроцей свободный и состоит из 15-25 тычинок, расположенных в три круга. Тычиночные нити шиловидные, трехгранные, трубковидно сомкнуты, изогнуты вовнутрь, имеют длину 3-4 мм, длиннее

пыльников и к концу цветения краснеют. Пыльники однообразные, сидячие, эллиптические или яйцевидные, равные друг другу и связаны с тычиночной нитью по середине. Пыльники округлые, почти прямоугольные или расширенные книзу; беловато-желтые или ярко-желтые. Пыльцевые зерна принадлежат к палиноморфологическому типу Soгbus. Тычинки прикреплены основанием к краю гипантия, располагаются выше пестика и неравны друг другу.

Чашелистики, лепестки и тычинки расположены по внутреннему краю более или менее ясно выраженной и обычно вогнутой цветочной трубки - гипантия. Нижняя его часть образована разросшимся цветоложем, а верхняя - сросшимися основаниями лепестков, чашелистиков и тычинок. Гипантий широковоронковидный, голый и имеет длину до 3 мм. Гинецей рябины синкарпный. Плодолистики, более или менее сросшиеся между собой вентрально и приросшие дорсально к гипантию, образуют нижнюю 5-гнездную завязь. Ее поверхность не густо-серовойлочная, с густым сизым налетом. В каждом гнезде завязи имеется два анатропных семязачатка с двойным интегументом, из которых развивается только один. Плацентация угловая. Цветки протогиничны. Между тычинками и плодолистиками расположен кольцевидный гладкий непарный диск, который является перигиническим.

Плод 2-5-гнездное яблоко шаровидной или эллиптической формы, а по окраске -желто-оранжевый, оранжевый, красный и темно-красный. На Сахалине большинство экземпляров рябины бузинолистной относится к крупноплодным формам (средняя масса одного плода превышает 0,6 г).

Рябина бузинолистная размножается семенами и вегетативно. Как семенное, так и вегетативное размножение в природе хорошо выражено. Семена рябины бузинолистной продолговатые, от светлой до темно-коричневой окраски с толстой голой семенной кожурой, без эндосперма, с крупным яйцевидным зародышем, сильно развитыми семядолями и с периспермом. Они обладают глубоким эндогенным физиологическим покоем. Свежесобранные семена рябины, поставленные на проращивание в день сбора, характеризуются активной всхожестью (68,4±1,2%). Всхожесть семян рябины повышается после стратификации их под снегом в течение 3-4-х месяцев (рис. 1).

Продолжительность вегетации рябины бузинолистной на юге острова составляет около 160 дней. Набухание почек и распускание листьев приходится на конец апреля -начало мая. Цветение происходит в начале июня (6/06) при сумме положительных температур (выше 5 °С) 131,7±5,2 °С и продолжается в среднем 11-12 дней. Период плодо-

Рис. 1. Энергия прорастания семян рябины бузинолистной в зависимости от способа обработки и срока хранения' 1 - свежесобранные семена, 2 - стратификация под снегом 3 месяца, 3 - стратификация под снегом 4 месяца, 4 - стратификация в холодильнике в течение 3-х месяцев при температуре +4...+6°С, 5 - хранение 1 неделя, 6 - хранение I месяц, 7 - контроль.

ношения растянут (около 3-х месяцев). Средняя продолжительность срока созревания плодов составляет 45,0±3,2 дня. Начало появления осенней окраски листьев наблюдается уже в конце августа (22/08), массовый листопад - в середине сентября; ко 2/10±3,8 дня сброс листвы завершается.

Различие в сроках наступления фенофаз и их продолжительность на территории стационара отмечены во все годы исследований (рис. 2). Погодичная динамика фенологического развития рябины бузинолистной находится во взаимосвязи с климатическими условиями. Вычисление коэффициентов корреляции между основными показателями сезонного развития рябины бузинолистной и погодными условиями показало, что связь между ними носит нелинейный сложный характер. Достоверные связи (при уровне значимости 0,05) установлены для начала вегетации, начала и конца бутонизации, начала и продолжительности цветения, созревания плодов, листопада и накоплением суммы эффективных температур выше 5 °С и среднемесячной суммой осадков.

ГЛАВА VI. Урожайность и рациональное использование

В процессе формирования плодов выделяется три периода: заложение и рост вегетативно-генеративных почек, бутонизация и цветение, завязывание и созревание плодов. Анализ фенологических и метеорологических материалов на юге Сахалина (Долинский район) позволил установить, что каждый из этих периодов проходит при определенных климатических условиях.

/ЕЗ 'СШШ Н 'Н #Ш| 'Н 'ЕИ

Рис. 2. Фенолотические спектры рябины бузинолистной: 1 - набухание почек, 2 - распускание листьев, 3 -бутонизация, 4 - цветение, 5 - зеленые плоды, 6 - зрелые плоды, 7 - осеннее окрашивание листьев, 8 -листопад '

Для уточнения объема заготовок плодов рябины и ориентировочной оценки урожая текущего года используют методы долгосрочного и краткосрочного прогнозов (Черкасов, 1972; Красикова, 1987). Метод краткосрочного прогнозирования основан на учете соотношения бутонов, цветков и зрелых плодов. При этом получают данные о величине урожая за 1-2 месяца до начала плодоношения. Этот метод позволяет получить более точные данные по сравнению с методом долгосрочного прогнозирования. При этом выход числа плодов от числа сформированных бутонов составляет при благоприятных условиях -25-30 %, апри неблагоприятных -10-15 %.

Средняя многолетняя урожайность плодов рябины бузинолистной на исследуемой территории в период с 2000 по 2003 гг. составила 52,1±2,8 кг/га. Максимальная урожайность плодов (166,7±8,8 кг/га) отмечена в 2002 г. в кустарниково-разнотравном сообществе (рис. 3). Минимальный урожай (5,9±0,9 кг/га) был в елово-пихтовом с курильским бамбуком фитоценозе в 2001 г. В пихтово-елово-кустарниковом фитоценозе в этот же год наблюдался неурожай плодов рябины.

В целом суммарная площадь плодовых фитоценозов с участием рябины бузинолистной на о-ве Сахалин составляет 2,5 тыс. га, в том числе в северной части 0,9 тыс. га, в центральной - 1,6 тыс. га (табл. 3). Ежегодно на Сахалине можно заготавливать не менее 3,7 т плодов. Ежегодный объем возможных заготовок плодов невелик. Прежде всего, он зависит от урожайности и погодных условий в период сбора.

1 2 3 4 5

Рис 3 Урожайность рябины бузинолистной в различных фитоценозах, кг/га 1- пихтово-еловый лес кустарниковый, 2 - елово-лихтовый лес с курильским бамбуком, 3 • лиственничник кустарниковый, 4 -каменноберезняк кустарниковый, 8 - кустарниково-разнотравный По горизонтали - фитоценоз, по вертикали - урожайность плодов, кг/га.

Таблица 3

Запасы плодов рябины бузннолистной на о-ве Сахалин

Район Площадь, га Запас,т Возможный ежегодный

плодовых Биологический Эксплуатационный заготовок,

фитоценозов т

Северна* часть

Охинский 360 2Л 1,1 0,7

Ногликский 550 3,2 1,6 1,0

Центральная часть

Тымоккий 530 2,7 1,4 0,9

Александровский 380 2,0 1,0 0,6

Смирныхоаский рассеянно • - ИНД

Поронайский рассеянно • - инд

Макаровский рассеянно - - инд

Углегорский 642 0,6 03 0,2

Томаринскнй 70 0.8 0,4 0,3

Южная часть

Долннский рассеянно - инд

Анивский рассеянно - инд

Корсаковский рассеянно - инд

Невельский рассеянно - инд

Холмский рассеянно - инд

Итого 2532 11,5 5,8 3,7

выводы

1. Рябина бузинолистная имеет амфипацифический ареал. Область ее естественного распространения охватывает на Российском Дальнем Востоке - Приморье, нижнее Приамурье, Охотское побережье, Шантарские острова, Камчатку, бассейны рек Пенжина и Анадыря, Сахалин, Курильские и Командорские острова. За пределами России этот вид распространен в Северной Америке (Алеутские о-ва, а также горные районы западного побережья Северной Америки), в Японии (о. Хоккайдо и север о. Хонсю) и на п-ове Корея.

2. На Сахалине рябина бузинолистная является микротермофитом, мезофитом, мезотрофом, факультативным петрофитом, факультативным гелиофитом на ранних этапах развития и гелиофитом - на поздних. Произрастает на среднеувлажненных дренированных горно-торфянисто-глеевых, горно-лесных, горно-лесных бурых, горноподзолистых, торфяно-подзолистых, дерново-перегнойных почвах с рН 4,5-5,5. К почвам она не прихотлива, но обильно плодоносит на достаточно глубоких, свежих и богатых перегноем почвах. Встречается на склонах разной экспозиции до высоты 900-1000 м над ур. м., занимает чаще всего их средние и верхние части. Она отличается широким фитоценотическим спектром, выступает как доминант, субдоминант или компонент подлеска как в коренных, так и во вторичных фитоценозах. Оптимальными местообитаниями для нее являются горные каменноберезовые травяные и кустарниковые леса, морские побережья и вторичные ценозы, образованные на вырубках и гарях. В них рябина бузинолистная встречается довольно обильно (copi), с проективным покрытием 3 -15 %. Тесная ценотическая связь рябины бузинолистной с каменноберезовыми лесами обусловлена ее светолюбием.

3. Рябина бузинолистная является прямостоячим листопадным аэроксильным вегетативно-подвижным кустарником высотой 50-200 (320) см с моноподиальным и смешанным ветвлением, интенсивным развитием стержневой корневой системы, сохраняющейся на протяжении всей ее жизни. Для нее характерно наличие двух типов побегов (удлиненных и укороченных), на которых ежегодно происходит заложение вегетативных и вегетативно-генеративных почек, а также подземных побегов -ксилоризомов, образующихся из спящих почек основания узла кущения.

во флоэме группы склеренхимных волокон, наличие простых ситовидных пластинок, древесины рассеяннососудастого типа, простых перфораций сосудов, апотрахеальной паренхимы, гетерогенных флоэмных и ксилемных лучей и содержание в паренхиме этих тканей призматических кристаллов оксалата кальция и друз. Общая топография тканей листа вида типична для бифациального листа. В его строении прослеживаются черты ксероморфности: мощно развита кутикула, хорошо выражены столбчатый мезофилл, механические ткани и склерефицированная паренхима. В нижней эпидерме располагаются устьица аномоцитиого типа, многочисленные одноклеточные, неветвящиеся трихомы.

5. Рябина бузинолистная - раннелетнецветущее, энтомофильное растение. Соцветие в зачаточном виде сформировано еще с осени прошлого года. Цветение наступает в начале июня (6/06) при сумме положительных температур (выше 5 °С) 132±5,2 °С и продолжается в среднем 11-12 дней. Аллогамия осуществляется чаще всего шмелями, осами, пчелами и другими перепончатокрылыми. Рябина размножается семенами и вегетативно. Как семенное, так и вегетативное размножение в природе хорошо выражено. Семена обладают глубоким эндогенным физиологическим покоем. Свежесобранные семена, поставленные на проращивание в день сбора, характеризуются активной всхожестью (58,4±1,2 %). Как у большинства растений умеренных и северных широт всхожесть семян рябины повышается после стратификации их под снегом в течение 3-4-х месяцев.

6. На о-ве Сахалин произрастает только кустарниковая экобиоморфа рябины бузинолистной. В морфогенезе данной биоморфы выделяется три этапа: I - формирование первичного куста, II - разрастание систем побегов, образование парциальных кустов -куртина, III - формирование клона, (партикуляция куртины, вплоть до полного отмирания отдельных частей). Переход в онтогенезе к типичной кустарниковой биоморфе происходит довольно поздно (15 - 18 лет) и не связан с генеративным периодом. На стадии первичного куста рябина бузинолистная переходит в генеративное состояние, которое в среднем наступает в 12-20 лет. В целом для морфогенеза характерны следующие особенности: однотипность СПП и СПФ, преобладание моноподиального ветвления, развитие придаточной корневой системы при длительном сохранении системы главного корпя.

два метода прогнозирования: долгосрочный и краткосрочный. Наиболее точные данные о величине урожая плодов можно получить с помощью метода краткосрочного прогнозирования. Выход плодов при благоприятных условиях составляет 25-30 %, а при неблагоприятных - 10-15 %. Урожайность рябины изменяется по годам и зависит от условий местообитания. Наиболее высокоурожайными являются горные каменноберезовые леса (67,6 кг/га) и кустарниково-разнотравные сообщества (108,9 кг/га). На Сахалине рябина бузинолистная хорошо плодоносит через два года на третий. Суммарная площадь плодовых фитоценозов с участием рябины на острове составляет свыше 2,5 тыс. га. Возможный ежегодный объем промышленных заготовок ее плодов составляет 3,7 т.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Плоды рябины бузинолистной на о-ве Сахалин рекомендуется собирать в первых двух декадах сентября.

С целью рационального использования, воспроизводства и сохранения естественных местообитаний рябины бузинолистной на о-ве Сахалин необходимо:

1. Соблюдать сроки сбора плодов.

2. Для перехода к промышленному использованию рябины бузинолистной необходимо определить допустимые промысловые нагрузки на фитоценозы с ее участием, провести маркетинговые исследования.

3. При промышленных заготовках регулировать планы заготовок плодов с учетом колебания урожая по годам, в неурожайные годы заготовку вообще не проводить.

4. Осуществить учет и картирование естественных зарослей рябины по всему о-ву Сахалин, обеспечить их сохранность от антропогенных воздействий.

5. Расширить работы по введению рябины в культуру. Провести дополнительные исследования на острове по выявлению ее популяций, обладающих высокими селекционными свойствами и устойчивых к болезням и вредителям и взять их под охрану.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Денисова Я.В. Урожай плодов рябины бузинолистной (8ъгЬш БатЬисИЪЦа М. Яоеш.) в Долинском районе Сахалинской области // Сахалинская молодежь и наука: Тезисы межвузовской научно-практической конференции студентов и молодых ученых. Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ, 2001. С.225.

2. Денисова Я.В. Ареал рябины бузинолистной (8отЬш sambucifolia М.Яъет.) // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Материалы международной конференции. Владивосток: Дальнаука, 2001. с. 365.

3. Денисова Я.В. Рябина бузинолистная в различных фитоценозах острова Сахалин. М., 2003. Деп. В ВИНИТИ 29.07.2003. № 1472-В2003.11 с.

4. Денисова Я.В. Морфология почек парциальных кустов рябины бузинолистной // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). СПб.: СПГУТД, 2004 а. С. 107.

5. Денисова Я.В. Анатомия листа рябины бузинолистной. М., 2004 б. Деп. В ВИНИТИ 30.07.2004. № 1332-В2004.6 с.

6. Денисова Я.В. Анатомия стебля рябины бузинолистной. М., 2004 в. Деп. В ВИНИТИ 30.07.2004. № 1333-В2004.10 с.

7. Денисова Я.В. Онтоморфогенез рябины бузинолистной на Сахалине // ЬйрУ/щ^щг.ваЦгаЦп.ги.уе&гцк. 2004.0,13 п.л.

8. Денисова Я.В. Фенология рябины бузинолистной на юге острова Сахалин // Региональная конференция молодых ученых «Молодые научные резервы Сахалина. Наука и развитие региона» (тезисы докладов). Южно-Сахалинск: Изд-во ИМГиГ ДВО РАН. Южно-Сахалинск, 2004. С. 61-64.

ДЕНИСОВА Янина Вячеславовна

БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И УРОЖАЙНОСТЬ РЯБИНЫ БУЗИНОЛИСТНОЙ (ЮШШ8АМВиС1¥ОЫА (СНАМ. ЕТ8СНЬЕСНТ.) Ы.ЯОЕМ.) НА САХАЛИНЕ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 28.12.2004. Усл. печ. листов 1,1. Уч. изд. листов 0,9. Формат 70x108/32. Бумага ксероксная «Снежинка». Тираж 100 экз. Заказ № 7361. Печать офсетная. Офсетный цех ИМГиГ. Институт морской геологии и геофизики ДВО РАН г. Южно-Сахалинск, ул. Науки, 1-6.

"r 586

16 CF3 Î-"C5 4 ' ' '

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Денисова, Янина Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Методика и материалы исследования.

ГЛАВА II. Ареал и систематическое положение рябины бузинолистной.

ГЛАВА III. Физико-географическая характеристика района исследования

3.1. Орография.

3.2. Климат.

3.3. Почвы.

3.4. Растительность.

ГЛАВА IV. Фитоценотическая приуроченность рябины бузинолистной.

ГЛАВА V. Морфология, биология и экология рябины бузинолистной

5.1. Анатомо-морфологическая характеристика.

5.2. Биологические особенности

5.2.1. Размножение.

5.2.2. Морфогенез.

5.2.3. Фенологическое развитие.

5.3. Особенности экологии.

ГЛАВА VI. Урожайность и рациональное использование

6.1. Формирование и прогнозирование урожая.

6.2. Урожайность и запасы плодов.

6.3. Рациональное использование и охрана.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология, экология и урожайность рябины бузинолистной (Sorbus sambucifolia (Cham. et schlecht.) M. Roem.) на Сахалине"

Среди дикорастущих плодовых растений Сахалинской области в настоящее время особой популярностью пользуется рябина бузинолистная (Sorbus sambucifolia (Cham, et Schlecht.) M. Roem.). Это крупный раскидистый кустарник высотой от 50 см до 2,5 м (иногда до 3 м), обладающий высокими пищевыми, лекарственными и декоративными достоинствами. В плодах рябины содержится до 188 мг% витамина С (это более, чем в лимонах, яблоках, грушах), а также каротин, сахара, кислоты, минеральные вещества, необходимые для организма человека (Шаромова, 1987 б; Растительные ресурсы СССР, 1987; Дикорастущие пищевые растения., 1999). Плоды употребляют в пищу в свежем и переработанном виде. Из них приготавливают варенье, повидло, пастилу, мармелад, вино, настойки (Рыбак, 1950; Черняева, 1970, 1979; Губанов и др., 1976; Кощеев, Смирняков, 1986; Лесная кладовая, 1991; Дикорастущие плоды и ягоды., 2001; Mizushima, Dceda, 2003).

В народной медицине плоды рябины бузинолистной используют как мочегонное, потогонное, кровоостанавливающее, противоцинготное средство, а также для лечения дизентерии, гипертонии, авитаминозов. Употребление плодов рябины значительно улучшает функции желудочно-кишечного тракта.

Ценность рябины не ограничивается ее пищевыми качествами. Молодые ветви и побеги с листьями используют на корм скоту. Сырыми и сушеными ягодами кормят домашнюю птицу, а с солью дают скоту как кровоочистительное средство. Плоды этого вида один из основных источников корма для птиц и некоторых животных (Петров, 1957; Усенко, 1969).

Рябина бузинолистная встречается по всему Сахалину, где растет группами и одиночно в еловых, пихтово-еловых, елово-пихтовых, лиственничных и каменноберезовых лесах, а также в подгольцовых зарослях; она отличается сравнительно широким фитоценотическим спектром.

Рябина бузинолистная, как растение, обладающее высокой зимостойкостью, очень интересна для селекции (Плотникова, 1983). Ее можно использовать для выведения новых карликовых сладкоплодных сортов, пригодных для северных и восточных районов страны.

В 1960-1990-х гг. на о-ве Сахалин велись промышленные заготовки плодов рябины бузинолистной в Поронайском и Томаринском районах. В настоящее время сбор плодов проводится только населением острова, стихийно, без учета эколого-биологических особенностей вида. Между тем в литературе имеются лишь отрывочные сведения по биологии и экологии рябины бузинолистной (Толмачев, 1956 б; Никитин, 1957; Егорова,

1977; Шаромова, 1987 а, 1990). В связи с этим изучение биологии рябины бузинолистной на Сахалине представляет теоретический и практический интерес.

Целью настоящей работы явилось изучение особенностей биологии, экологии и урожайности рябины бузинолистной. В ходе исследований решались задачи:

1) Выявить особенности географического распространения рябины бузинолистной и изучить ее фитоценотическую роль;

2) Изучить морфогенез, а также особенности анатомии и морфологии вегетативных и генеративных органов рябины бузинолистной;

3) Изучить плодоношение и разработать методы прогноза урожайности;

4) Наметить мероприятия по рациональному использованию, охране и воспроизводству рябины.

Своим приятным долгом считаю выразить благодарность за ценные советы и замечания д.б.н., профессору Ю.И. Манько. За предоставленные материалы и советы по работе признательна научным сотрудникам БПИ ДВО РАН д.б.н., проф. Т.А. Комаровой, д.б.н. В.Ю. Баркалову, к.б.н. В.В. Якубову, к.б.н. Т.А. Безделевой. Особо благодарна заведующей кафедрой биологии СахГУ В.И. Красиковой, сотрудникам отдела Института морской геологии и геофизики ДВО РАН Р.Н. Сабирову, Н.Д. Сабировой, А.В. Копаниной и С.В. Крышней за поддержку в организации экспедиций по о-ву Сахалин, а также д.б.н., проф. В.М. Еремину за организацию и методические указания при написании раздела по анатомии. Благодарна студентам кафедры биологии ЕГО ИЕН СахГУ за помощь в сборе и обработке материалов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Денисова, Янина Вячеславовна

ВЫВОДЫ

В результате проведенных в 2000-2004 гг. исследований можно сделать следующие выводы:

2. На Сахалине рябина бузинолистная является микротермофитом, мезофитом, мезотрофом, факультативным петрофитом, факультативным гелиофитом на ранних этапах развития и гелиофитом - на поздних. Произрастает на среднеувлажненных дренированных горно-торфянисто-глеевых, горно-лесных, горно-лесных бурых, горно-подзолистых, торфяно-подзолистых, дерново-перегнойных почвах с рН 4,5-5,5. К почвам она не прихотлива, но обильно плодоносит на достаточно глубоких, свежих и богатых перегноем почвах. Встречается на склонах разной экспозиции до высоты 900-1000 м над ур. м., занимает чаще всего их средние и верхние части. Она отличается широким фитоценотическим спектром, выступает как доминант, субдоминант или компонент подлеска как в коренных, так и во вторичных фитоценозах. Оптимальными местообитаниями для нее являются горные каменноберезовые травяные и кустарниковые леса, морские побережья и вторичные ценозы, образованные на вырубках и гарях. В них рябина бузинолистная встречается довольно обильно (copi), с проективным покрытием 3 - 15 %. Тесная ценотическая связь рябины бузинолистной с каменнберезовыми лесами обусловлена ее светолюбием.

3. Рябина бузинолистная является листопадным кустарником с моноподиальным и смешанным ветвлением, интенсивным развитием стержневой корневой системы, сохраняющейся на протяжении всей ее жизни. Для нее характерно наличие двух типов побегов (удлиненных и укороченных), на которых ежегодно происходит заложение вегетативных и вегетативно-генеративных почек, а также подземных побегов -ксилоризомов, образующихся из спящих почек основания узла кущения.

4. Однолетний стебель рябины бузинолистной включает в свой состав (начиная с периферии) следующие ткани: эпидерму, рано сменяющуюся перидермой, колленхиму, паренхиму первичной коры, механические волокна, первичную и вторичную флоэму, камбий, вторичную и первичную древесину, паренхиму центрального цилиндра. К особенностям вторичных проводящих тканей стебля относятся следующие: присутствие во флоэме группы склеренхимных волокон, наличие простых ситовидных пластинок, древесины рассеяннососудистого типа, простых перфораций сосудов, апотрахеальной паренхимы, гетерогенных флоэмных и ксилемных лучей и содержание в паренхиме этих тканей призматических кристаллов оксалата кальция и друз. Общая топография тканей листа вида типична для бифациального листа. В его строении прослеживаются черты ксероморфности: мощно развита кутикула, хорошо выражены столбчатый мезофилл, механические ткани и склерефицированная паренхима. В нижней эпидерме располагаются устьица аномоцитного типа, многочисленные одноклеточные, неветвящиеся трихомы.

5. Рябина бузинолистная — раннелетнецветущее, энтомофильное растение. Соцветие в зачаточном виде сформировано еще с осени прошлого года. Цветение наступает в начале июня (6/06) при сумме положительных температур (выше 5 °С) 132±5,2 °С и продолжается в среднем 11-12 дней. Аллогамия осуществляется чаще всего шмелями, осами, пчелами и другими перепончатокрылыми. Рябина размножается семенами и вегетативно. Как семенное, так и вегетативное размножение в природе хорошо выражено. Семена обладают глубоким эндогенным физиологическим покоем. Свежесобранные семена, поставленные на проращивание в день сбора, характеризуются активной всхожестью (58,4±1,2 %). Как у большинства растений умеренных и северных широт всхожесть семян рябины повышается после стратификации их под снегом в течение 3-4-х месяцев.

6. На о-ве Сахалин произрастает только кустарниковая экобиоморфа рябины бузинолистной. В морфогенезе данной биоморфы выделяется три этапа: I - формирование первичного куста, II - разрастание систем побегов, образование парциальных кустов -куртина, III - формирование клона, (партикуляция куртины, вплоть до полного отмирания отдельных частей). Переход в онтогенезе к типичной кустарниковой биоморфе происходит довольно поздно (15-18 лет) и не связан с генеративным периодом. На стадии первичного куста рябина бузинолистная переходит в генеративное состояние, которое в среднем наступает в 12-20 лет. В целом для морфогенеза характерны следующие особенности: однотипность СПП и СПФ, преобладание моноподиального ветвления, развитие придаточной корневой системы при длительном сохранении системы главного корня.

7. Средняя продолжительность вегетации рябины бузинолистной на юге Сахалина составляет около 160 дней. Длительность отдельных фенофаз и сроки их наступления находятся во взаимосвязи с климатическими показателями (температурный режим и среднемесячная сумма осадков). Процесс формирования плодов проходит в три этапа: заложение и рост вегетативно-генеративных почек, бутонизация и цветение, завязывание и созревание плодов. Для ориентировочной оценки урожая плодов можно использовать два метода прогнозирования: долгосрочный и краткосрочный. Наиболее точные данные о величине урожая плодов можно получить с помощью метода краткосрочного прогнозирования. Выход плодов при благоприятных условиях составляет 25-30 %, а при неблагоприятных - 10-15 %. Урожайность рябины изменяется по годам и зависит от условий местообитания. Наиболее высокоурожайными являются горные каменноберезовые леса (67,6 кг/га) и кустарниково-разнотравные сообщества (108,9 кг/га). На Сахалине рябина бузинолистная хорошо плодоносит через два года на третий. Суммарная площадь плодовых фитоценозов с участием рябины на острове составляет свыше 2,5 тыс. га. Возможный ежегодный объем промышленных заготовок ее плодов составляет 3,7 т.

8. С целью рационального использования, воспроизводства и сохранения естественных местообитаний рябины бузинолистной на о-ве Сахалин необходимо:

1. Соблюдать сроки сбора плодов.

3. При промышленных заготовках регулировать планы заготовок плодов с учетом колебания урожая по годам, в неурожайные годы заготовку вообще не проводить;

4. Проводить учет и картирование естественных зарослей рябины по всему о-ву Сахалин, обеспечить их сохранность от антропогенных воздействий.

5. Осуществить дополнительные исследования на острове по выявлению ее популяций, обладающих высокими селекционными свойствами и устойчивых к болезням и вредителям и взять их под охрану.

6. Расширить работы по введению рябины в культуру.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Денисова, Янина Вячеславовна, Владивосток

1. Агеенко А.С., Клинцов А.П. Леса о. Сахалина и Курил // Леса Дальнего Востока. М.: Лесная промышленность, 1969. С. 228-263.

2. Агеенко А.С., Клинцов А.П., Попов Н.А., Розенберг Б.А., Васильев Н.Г., Манько Ю.И. Леса Сахалинской области // Леса СССР. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. Т.4. С. 668-700.

3. Азбукина З.М. Ржавчинные грибы Дальнего Востока. М.: Наука, 1974. 527 с.

4. Аксенов Е.С., Аксенова Н.А. Декоративные растения (Деревья и кустарники). Энциклопедия природы России. М.: Изд-во ABF, 1997. С. 402.

5. Аксенова Н.А., Фролова Л.А. Деревья и кустарники для любительского садоводства и озеленения. М.: Изд-во МГУ, 1989. 160 с.

6. Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России. М.: Изд-во ABF, 1997. С. 325.

7. Алексеева Л.М. Флора острова Кунашир (сосудистые растения). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. 129 с.

8. Алексеева J1.M., Туезова Н.Д., Черняева A.M. Флора острова Шикотан (аннотированный список). Новоалександровск: СахКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1983. 74 с.

9. Антропова Г.Л. Биоморфология розоцветных Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВО РАН СССР, 1990. 126 с.

10. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. 2. М.: Наука, 1980. 144 с.

11. Арктическая флора СССР. Вып. 9. Семейства Droseraceae-Leguminosae. 4.1. Семейства Droseraceae-Rosaceae. Л.: Наука, 1984. 334 с.

12. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. Л.: Наука, 1990. 202 с.

13. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений: Плод. Л.: Наука, 1986. 392 с.

14. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Главное управление геодезии и картографии, 1980. С. 28-29.

15. Атлас мира. М.: Главное управление геодезии и картографии МВД СССР, 1954. 337 с.

16. Атлас мира. Америка. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1981. 64 с.

17. Баркалов В.Ю. Очерк растительности // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международного Курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 35-66.

18. Бейдеман И.Н Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1954. 131 с.

19. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974.156 с.

20. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1986. С.552.

21. Ботаника: морфология и анатомия растений /А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. М.: Просвещение, 1988. 480 с.

22. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1973. 214 с. Васильев В.Н. Флора и палеогеография Командорских островов. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 260 с.

23. Власов С.Т. Леса Сахалина. Справочные материалы. Южно-Сахалинск: Сахалинское книжное издательство, 1959. 108 с.

24. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / Габирова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяева Т. Ф. и др. М.: Мысль, 1978. 365 с.

25. Воробьев Д.П. Растительность Курильских островов. М.; Л.; Изд-во АН СССР, 1963.91 с.

26. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: Наука, 1968. 277 с.

27. Воробьев Д.П. Дендрофлора северо-восточных районов Дальнего Востока // Биологические ресурсы суши Севера Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971. Т.1. С. 157-158.

28. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1972. 384 с.

29. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

30. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 478 с.

31. Ворошилов В.Н., Гурзенков Н.Н., Горовой П.Г. К флоре острова Карагинский (Камчатская область) // Биологические ресурсы суши Севера Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971. Т.1. С. 141-152.

32. Встовская Т.Н., Коропачинский И.Ю. Определитель местных и экзотических древесных растений Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН Филиал «Гео», 2003. 702 с.

33. Вышин И.Б. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 186 с.

34. Габриэлян Э.Ц. Рябины (Sorbus L.) Западной Азии и Гималаев. Ереван: АН Армянской ССР, 1978. 264 с.

35. Гендельс Т.В. Морфологическое преобразование листа в роде Sorbus (Rosaceae) // Ботанический журнал, 1990. Т.75. №1. С. 57-62.

36. Географический атлас. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1982. 238 с.

37. Гладкова В.Н. Порядок Розовые, или розоцветные (Rosales) // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1981. Т.5. 4.2. С. 175-187.

38. Гришин С.Ю. Растительность субальпийского пояса Ключевской группы вулканов. Владивосток: Дальнаука, 1996. 156 с.

39. Гроссет Г.Э. Кедровый стланик // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М.: МОИП, 1959. Вып. 12 (20). 144 с.

40. Губанов И.А. и др. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль, 1976. 360 с.

41. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. 192 с.

42. Денисова Я.В. Ареал рябины бузинолистной (Sorbus sambucifolia M.Roem.) // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Материалы международной конференции. Владивосток: Дальнаука, 2001. с. 365.

43. Денисова Я.В. Рябина бузинолистная в различных фитоценозах острова Сахалин. М., 2003. Деп. в ВИНИТИ 29.07.2003. № 1472-В2003. 11 с.

44. Денисова Я.В. Морфология почек парциальных кустов рябины бузинолистной // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). СПб.: СПГУТД, 2004 а. С. 107.

45. Денисова Я.В. Анатомия листа рябины бузинолистной. М., 2004 б. Деп. в ВИНИТИ 30.07.2004. № 1332-В2004. 6 с.

46. Денисова Я.В. Анатомия стебля рябины бузинолистной. М., 2004 в. Деп. в ВИНИТИ 30.07.2004. № 1333-В2004. Юс.

47. Денисова Я.В. Онтоморфогенез рябины бузинолистной на Сахалине // http://www.sakhalin.ru.vestnik, 2004 г. 0,13 п.л.

48. Денисова Я.В. Фенология рябины бузинолистной на юге острова Сахалин // Материалы XVIII конференция молодых ученых (тезисы докладов). Южно-Сахалинск: Изд-во ИМГиГ ДВО РАН, 2004 д. С. 61-64.

49. Деревья и кустарники СССР. М.: Мысль, 1966. 638 с.

50. Деревья и кустарники СССР. Покрытосеменные. Семейства Троходендровые — розоцветные. М„ Л.: АН СССР, 1954. Т. 3. С. 256 872.

51. Дикорастущие пищевые растения острова Сахалин // Красикова В.И., Алексеева Л.М., Крышняя С.В. Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 1999. 259 с.

52. Дикорастущие плоды и ягоды. Целебные свойства, сбор и хранение, консервирование / Т.М. Жукова. М.: ЗАО Изд-во Центрполиграф, 2001. 319 с.

53. Доклад о состоянии окружающей природной среды Сахалинской области в 2001 г. Южно-Сахалинск, 2002. 298 с.

54. Доронина Ю.А. Флора и растительность бассейна Уды. Новосибирск: Наука, 1973.150 с.

55. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1973. 336 с.

56. Древесная флора Дальнего Востока / А.С. Агеенко, Н.Г. Васильев, Д.А. Глоба-Михайленко и др. М.: Лесная промышленность, 1982. 224 с.

57. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, 1975. 548 с.

58. Дуплищев И.Т. Основные типы темнохвойных лесов низовий Амура // Труды ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1965. Вып. 7. С. 279-310.

59. Дылис Н.В. Еловые леса Среднего Сихотэ-Алиня // Дылис Н.В., Виппер П.Б. Леса западного склона Среднего Сихотэ-Алиня. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 286-330.

60. Егорова Е.М. Дикорастущие декоративные растения Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1977. 255 с.

61. Елагин И.Н., Лобанов А.И. Атлас-определитель фенологических фаз растений. М.: Наука, 1979. 96 с.

62. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных растений. М.: Изд. Центр «Академия», 2001. 432 с.

63. Еловые леса Шантарских островов // Андреев С.А., Бутовец Г.Н. и др. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 136 с.

64. Еремин В.М., Рой Ю.Ф., Бойко М.И., Жигар М.П., Зеркаль С.В. Анатомия коры деревьев и кустарников. Брест: Изд-во Брестского Университета им. А.С. Пушкина, 2001. 187 с.

65. Заиконникова Т.И., Кипиани В.В. Хромосомные числа некоторых видов рода Sorbus (Rosaceae) флоры СССР // Бот. журн. 1980. Т. 65, №9. С. 1226-1230.

66. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973. 256 с. Земцова А.И. Климат Сахалина. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 196 с. И Чхан Пок. Дендрология. Корея: Изд-во Сельскохозяйственной академии, 1986. С. 212-213 (на корейском языке).

67. Ивашинников Ю.К. Физическая география Дальнего Востока России. Владивосток: Изд-во Дальневосточного университета, 1999. 322 с.

68. Ивлев А.И. Почвы Сахалина. Южно-Сахалинск: Изд-во Советский Сахалин, 1965. 115с.

69. Ивлев А.И. Особенности генезиса и биогеохимия почв Сахалина. М.: Наука, 1977. 143с.

70. Иллюстрированная флора о. Хоккайдо. Япония, 2001. С. 446 (на японском языке) Кабанов Н.Е. Типы растительности южной оконечности Сихотэ-Алиня // Труды ДВФ СО АН СССР, 1937. сер. Бот. М.; Л.: Изд-во АН СССР. Т.2. С. 237-332.

71. Кабанов Н.Е. Лесная растительность Советского Сахалина. Владивосток: Горнотаежная станция АН СССР, 1940. 212 с.

72. Кабанов Н.Е. Каменноберезовые леса в ботанико-географическом и лесоводственном отношениях. М.: Наука, 1972. 136 с.

73. Кабанов Н.Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М.: Наука, 1977. 175

74. Карташов Ю.Г. О классификации сахалинских лесов на типологической основе // Изучение и использование растительных ресурсов Сахалина и юга Приморья. Южно-Сахалинск: ДВНЦ АН СССР, 1980. С.110-120.

75. Карташов Ю.Г., Клинцов А.П., Дуплищев И.Т. Фенология древесных растений дендрария Сахалинской лесной опытной станции // Эколого-фенологические исследования в Сахалинской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 4-45.

76. Каталог научного гербария ИМГиГ ДВО РАН // Составитель А.А. Смирнов. Южно-Сахалинск: Изд-во ИМГиГ ДВО РАН, 1999. 207 с.

77. Качалов А.А. Деревья и кустарники. М.: Лесная промышленность, 1969. 408 с.

78. Клинцов А.П. К познанию лиственничных лесов Сахалина // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск: Дальневосточный филиал им. B.J1. Комарова Сибирского отделения АН СССР, 1963. С. 72-77.

79. Клинцов А.П. О глубине промерзания лесных почв Сахалина // Сб. тр. ДальНИИЛХ, 1965. Вып.7. С. 183-194.

80. Клинцов А.П. Защитная роль лесов Сахалина. Южно-Сахалинск, 1973. 233 с.

81. Клинцов А.П. О лиственничниках Сахалина // Природные условия Сахалина. Л.: Географическое общество СССР, 1976. С. 79-91.

82. Кожевников Ю.П., Хохряков А.П. К флоре полуострова Кони // Флора и растительность Магаданской области. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 53-63.

83. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск: Хабаровское книжное изд-во, 1955. 104 с.

84. Колесников Б.П. Высокогорная растительность Среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во, 1969. 107 с.

85. Колесников В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1972. 152 с.

86. Коляда А.С. Растительный и животный мир Российского Дальнего Востока. Русско-английский словарь. Владивосток: Дальнаука, 1997. 236 с.

87. Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатки. Л.: Изд-во АН СССР, 1929. 370 с.

88. Комаров В.Л. Ботанический очерк Камчатки. Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 52 с.

89. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии. Ч. II / Избранные сочинения. IV. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 766 с.

90. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. Ч. 2. С. 637.

91. Комарова Т.А. Пихтово-еловые леса Хальдже-Амурского междуречья (Нижний Амур) // Ученые записки (серия естественных наук). Хабаровск: Изд-во Хабаровского государственного педагогического института, 1970. С. 34-52.

92. Коновалова З.А. Подотряд Psyllinea Псилиды, или листоблошки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 1988. Т.2. С.495-540.

93. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 707 с.

94. Корчагин А.А. Определение возраста и длительности жизни кустарников // Полевая геоботаника.М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 241-248.

95. Костин В.Д. Волков Ю.Г. Этиология некоторых мозаичных заболеваний дикорастущих растений Дальнего Востока // Защита растений на Дальнем Востоке. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1989. С. 3-6.

96. Кочегарова Н.Л. Изменчивость урожайности плодов Sorbus aucuparia L. (Брянская область) // Растительные ресурсы, 1988. Т.24, Вып. 3. С. 383-391.

97. Кощеев А.К., Смирняков Ю.И. Лесные ягоды: Справочник. М.: Лесн. пром-сть, 1986.260 с.

98. Красикова В.И. Биология и рациональное использование красники на Сахалине. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. 108 с.

99. Красикова В.И., Сабиров Р.Н. Современное состояние растительного покрова антропогенно-трансформированных экосистем севера Сахалина // Наземные экосистемы острова Сахалина. Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 1999. С. 16-52.

100. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений (с учетом специфики ресурсоведческих исследований). Л.: Наука, 1983.208 с.

101. Краткое пособие по математической обработке данных фенологических наблюдений. М.: Главный ботанический сад АН СССР, 1972. 8 с.

102. Кузнецов В.И. Семейство Tortricidae (Olethreutidae) Листовертки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. - Владивосток: Дальнаука, 2001. Т.5., Ч. З.С. 11-372.

103. Кузнецов Н.Т. Анатомические свойства древесины рябины сибирской // Труды Сибирского лесотехнического института. Красноярск: Красноярское краевое изд-во, 1953. С. 29-91.

104. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1982. 384 с. Купянская А.Н. Семейство Apidae — Апиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. СПб: Наука, 1995. Т. 4. 4.1. С.551-581.

105. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во, 1968. 192 с.

106. Кучко А.А., Саковец В.И., Белоногова Т.В. Урожайность Sorbus aucuparia в Южной Карелии // Растительные ресурсы, 1982. Т. 18. Вып. 2. С. 202-207.

107. Леса Дальнего Востока. М.: Лесная промышленность, 1969. 390 с.

108. Лесная кладовая // В.И. Красикова, Л.М. Алексеева, С.В. Крышняя и др. Южно-Сахалинск: Гермес, 1991. 96 с.

109. Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего Востока. Структура и морфогенез. М.: Наука, 1980. 232 с.

110. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений крайнего севера. М.: Наука, 1986. 208 с.

111. Мазуренко М., Москалюк Т. Наедине с природой // Дальневосточный ученый, 2002. N14. 24 июля.

112. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 159 с.

113. Максимова Г.В. Виды рода Sorbus L., интродуцированные ботаническим садом АН УзССР // Дендрология Узбекистана. Ташкент: ФАН, 1977. Т.8. С. 142.

114. Манько Ю.И. Пихтово-еловые леса Северного Сихотэ-Алиня. Л.: Изд-во АН СССР, 1967. 244 с.

115. Манько Ю.И. Ель аянская. Л.: Наука, 1987. 280 с.

116. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. К характеристике аянских ельников на северном пределе их распространения // Биологические ресурсы суши Севера Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971. С. 171-182.

117. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. Еловые леса Камчатки. М.: Наука, 1978. 256 с.

118. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. Еловые леса полуострова Шмидта (остров Сахалин) // Лесоводственные исследования на Сахалине и Камчатке. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 15-65.

119. Манько Ю.И., Розенберг В.А. Очерк растительности междуречья Амур-Амгунь // Растительность северных районов Дальнего Востока. Комаровские чтения. Владивосток: Дальневосточное книжное издательство, 1967. Вып. 14. С. 59-86.

120. Медведев Л.Н. Семейство Chrysomelidae листоеды // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. - СПб: Наука, 1992. Т. 3., Ч. 2. С. 533-602.

121. Методика выявления дикорастущих сырьевых ресурсов при лесоустройстве. М.: Всесоюзный научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства, 1987. 53 с.

122. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. М.; Л.: Наука, 1966. 102 с.

123. Методы изучения корневой системы древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1971. 152 с.

124. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.212 с.

125. Молчанов А.А. Лес и климат. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 278 с.

126. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: Определитель. М.: Наука, 1984.358 с.

127. Науменко А.Т., Лобков Е.Г., Никаноров А.П. Кроноцкий заповедник. М.: Агропромиздат, 1986. 192 с.

128. Научно-технические разработки России. Выращивание рябины бузинолистной на Кольском Севере // http.V/www.shop.csti.ru/documentdetails, 2001.

129. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. 208 с.

130. Нелен Е.С., Аблакатова А.А. Грибы микромицеты Южного Сахалина // Споровые растения Советского Дальнего Востока. Владивосток: ДНЦ АН СССР, 1974. 82-100 с.

131. Нечаев В.А. Охотничьи и охраняемые птицы Сахалина и Курильских островов. Южно-Сахалинск: Сахалинское областное книжное изд-во, 1995. 190 с.

132. Никитин Г.И. Дикорастущие плодово-ягодные растения Сахалина и Курил. Южно-Сахалинск: Книжная редакция «Советский Сахалин», 1957. 104 с.

133. Никитин А.А., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: Наука, 1982. 768 с.

134. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по выращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 347 с.

135. Норейка Р.В. Семейство Gracillariidae Моли-пестрянки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Владивосток: Дальнаука, 1997. Т.5., Ч. 1. С. 373-429.

136. Нормативные материалы для таксации лесов Сахалина и Камчатки. Южно-Сахалинск: Сахалинская лесная опытная станция Дальневосточного НИИ лесного хозяйства, 1986. 814 с.

137. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

138. Озолиня JI.B., Федяева И.Я. Орокско-русский и русско-орокский словарь. Южно-Сахалинск: Сахалинское книжное изд-во, 2003. 296 с.

139. Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов / Д.П.Воробьев, В.Н.Ворошилов, Н.Н. Гурзенков и др. Л.: Наука, 1974. 372 с.

140. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.; Л.: Наука, 1966. 450 с.

141. Определитель сосудистых растений Камчатской области. М.: Наука, 1981. 409 с.

142. Осипов С.В., Безделева Т.А. Экобиоморфные спектры сосудистых растений таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья (Российский Дальний Восток) // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2003. Вып. 159. С. 52-88.

143. Осычнюк А.З. Семейство Andrenidae Андрениды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. СПб: Наука, 1995. Т. 4. 4.1. С.489-528.

144. Осычнюк А.З., Романькова Т.Г. Семейство Colletidae Коллетиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. СПб: Наука, 1995, Т. 4. Ч. 1. С.480-489.

145. Очерки растительности Восточной Азии, преимущественно Маньчжурии и Японии. Санкт-Петербург, 1883. 38 с.

146. Павлова Н.С. Сосудистые растения заповедника «Поронайский» (о-в Сахалин) // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1997. Вып. 154. С. 30-52.

147. Павлова Н.С., Якубов В.В. Сосудистые растения Ольского и Ямского лесничеств заповедника «Магаданский» // Флора охраняемых территорий Российского Дальнего Востока: Магаданский, Буреинский и Курильский заповедники. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 7-25.

148. Пащенко Н.Ф. Подотряд Aphidinea Тли // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 1988.Т.2. С.546-685.

149. Петров Е.М. Рябина. М.:Сельхозиз, 1957. 152 с.

150. Плотникова Л.С. Ареалы интродуцированных древесных растений флоры СССР. М.: Наука, 1983.256 с.

151. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.

152. Попов М.Г. Растительный мир Сахалина. М.: Наука, 1969. 136 с.

153. ПрозинаМ.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960.130 с.

154. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. 384 с.

155. Растительность. Природный парк Налычево // http://klie.ru/problem/OOPT/otchet/4-6.htm, 2001.

156. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование; семейства Hydrangeaceae-Haloragaceae. Л.: Наука, 1987. С. 98.

157. Розенберг В.А. Темнохвойные леса северной оконечности Сихотэ-Алиня // Сообщения ДВФ АН СССР. Владивосток: АН СССР, 1959. Вып. 11. С. 17-23.

158. Розенберг В.А., Васильев Н.Г. Леса Приморского края // Леса СССР. Т.4. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С.621-627.

159. Романькова Т.Г. Семейство Megachilidae Мегахилиды. Семейство Anthophoridae -Антофориды // Определитель насекомых дальнего Востока России. СПб: Наука, 1995. Т. 4. 4.1. С.530-551.

160. Рыбак Л.Е. Дикорастущие плодово-ягодные растения Сахалина и их использование: Автореф. дис . канд. с.-х. наук. Южно-Сахалинск, 1950. 16 с.

161. Рябина и арония // http://www.geocities.com/ogorodru/files/rb.html, 2000.

162. Сабиров Р.Н., Сабирова Н.Д. Лиственничные леса бассейнов рек Пурш-Пурш и Венгери // Наземные экосистемы острова Сахалина. Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 1999. С.66-81.

163. Савельева В.Н., Таксами Ч.М. Русско-нивхский словарь. М.: Советская энциклопедия, 1965. 479 с.

164. Сайт о флоре и фауне Камчатки и прибрежных вод // http://wildkamchatka.narod.ru/floraryabina.htm, 2001.

165. Сахалинская область. Топографическая карта / Отв. Ред. Ю.В. Любарский. Южно-Сахалинск: изд-во Военно-картографическая фабрика ДВО, 1993. 80 с.

166. Семена и плоды деревьев и кустарников Дальнего Востока. М.: Лесная промышленность, 1972. 80 с.

167. Семягин М.Е. Описание растительности Охотского побережья о. Сахалин // Материалы к исследованию колонизационных районов Азиатской России. СПб. 1911. Вып. 3. 27 с.

168. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. Наука, 1952. 390 с.

169. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы. М.: Высшая школа, 1962. 379 с.

170. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М: Наука, 1964. Т.З. с.146-205.

171. Серебряков И.Г., Чернышева М.Б. О морфогенезе жизненной формы кустарничков у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1955. Т. 60. Вып. 2. С. 65-77.

172. Скрябина А.А. К методике изучения запасов плодов дикорастущих ягодников // Растительные ресурсы, 1978. Т. 14. Вып. 4. С. 598-601.

173. Смирнов А.А. О современном состоянии и высотной поясности растительности горного массива Вагис (Западно-Сахалинский хребет) // Наземные экосистемы острова Сахалина. Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 1999. С.82-85.

174. Смирнов А.А. Распространение сосудистых растений на острове Сахалин. Южно-Сахалинск: ИМГиГ Сахалинского научного центра ДВО РАН, 2002. 245 с.

175. Снежкова С.А. Сравнительная характеристика некоторых кустарников подсемейств спирейные и розовые (сем. Розовые) // Растения в природе и культуре. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 162-166.

176. Соколова С.М., Петрова И.П., Шаромова Е.А. Динамика накопления питательных веществ в плодах рябины бузинолистной в Москве и г. Южно-Сахалинске // Бюлл. ГБС, 1988. Вып. 149. С. 44-47.

177. Солодухин Е.Д. Деревья, кустарники и лианы советского Дальнего Востока. Уссурийск: Приморское книжное изд-во, 1962. 225 с.

178. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. J1: Наука, 1985 1996. Т. 1-8.

179. Справочник по климату СССР. Сахалинская область. Л.: Гидрометеоиздат, 1968-1971. Вып. 34. Ч. 2-6 .

180. Справочник по физической географии Сахалинской области. Южно-Сахалинск: Сахалинское книжное изд-во, 2003. 112 с.

181. Стариков Г.Ф. Леса Магаданской области. Магадан: Магаданское книжное изд-во, 1958.224 с.

182. Стариков Г.Ф. Леса северной части Хабаровского края ( низовья Амура и Охотское побережье). Хабаровск, 1961. 206 с.

183. Стариков Г.Ф., Дьяконов П.Н. Леса полуострова Камчатки. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. 118 с.

184. Строгий А.А. Деревья и кустарники Дальнего Востока, их лесоводственные свойства, использование и техническое применение. М.: Хабаровск, 1934. 235 с.

185. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961.144 с.

186. Таран А.А. Дикорастущие сосудистые растения Сахалинского ботанического сада ДВО РАН // Исследование растительного покрова Российского Дальнего Востока, 1999. Т. 1. С. 18-25.

187. Таран А.А. Флора и растительность районов, примыкающих к трассе магистрального трубопровода на острове Сахалин. Южно-Сахалинск: Сахалинский ботанический сад ДВО РАН, 2003. 187 с.

188. Технологии, http://www.sibpatent.ru/default.asp, 2001.

189. Толмачев А.И. Геоботаническое районирование острова Сахалина. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1955. 79 с.

190. Толмачев А.И. Вертикальное распределение растительности на Сахалине '// Растительный покров Сахалина. Географический сборник, Т.8. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1956 а. С. 15-48.

191. Толмачев А.И. Деревья, кустарники, деревянистые лианы Сахалина. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956 6. 172 с.

192. Толмачев А.И. Широтные пределы распространения растений на Сахалине // Растительный покров Сахалина. Географический сборник, Т.8. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956 в. С. 5-14.

193. Толмачев А.И. О флоре острова Сахалина. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 103 с.

194. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 100 с.

195. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1974. 244 с.

196. Тюлина Л.Н. Растительность западного побережья Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Кн. изд-во Камчатского печатного двора, 2001. 304 с.

197. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений // Онтогенез и возрастной состав популяций цветочных растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.

198. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. Хабаровск, 1969. 415 с.

199. Федоров А.А. и др. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист. М.; Л.: Наука, 1956.204 с.

200. Федоров А.А. и др. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень. М.; Л.: Наука, 1962. 352 с.

201. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. 350 с.

202. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Соцветие. JL: Наука, 1979. 296 с.

203. Фирсов Г.А. Карликовая рябина // Приусадебное хозяйство, 1998. №11. С.29.

204. Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск: Наука, 1988. 200 с.

205. Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Т. 9. С. 375.

206. Флора, микобиота и растительность Лазовского заповедника. Владивосток: Русский остров, 2002. 216 с.

207. Флора. Деревья. Рябина//http://zoo.rin.ru/cgi-bin/index. 2002.

208. Харкевич С.С., Буч Т.Г., Якубов В.В., Яшенкова Г.Ф. Материалы к изучению флоры Аяно-Майского района Хабаровского края // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1983. Т. 20. С. 203-224.

209. Хохряков А.П. Материалы к флоре южной части Магаданской области // Флора и растительность Магаданской области. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 3-36.

210. Хохряков А.П. Флора Магаданской области. Определитель высших споровых, голосеменных, однодольных и двудольных. Семейство Розоцветные Бобовые. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С.9.

211. Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М.: Наука, 1985. 398 с.

212. Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Структурные особенности древесины кустарников и кустарничков арктической флоры России. / Отв. ред. В.М. Еремин. СПб.: Изд-во «Росток», 2002. 272 с.

213. Черданцева В.Я. Конспект флоры листостебельных мхов Южного Сахалина // Низшие растения Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1976. Т. 41(144). С. 140177.

214. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.

215. Черкасов А.Ф. Методы и способы прогнозирования сроков наступления фенофаз и урожая дикорастущих ягод // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование: Материалы к Всесоюз. науч-произв. совещ. Киров, 1972. С. 174-178.

216. Чернягина О.А., Якубов В.В., Новикова О.О. Флора и растительность района строящейся Мутновской геотермальной станции (Камчатка) // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2003. Вып. 159. С. 30-51.

217. Черняева A.M. Полезные растения Сахалина и Курильских островов // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1970. С. 115-125.

218. Черняева A.M. Редкие и ценные дикорастущие плодово-ягодные растения Сахалина и Курильских островов // Биология и интродукция полезных растений Сахалинской области. Южно-Сахалинск, 1979. С. 40-57.

219. Черняева A.M., Нечаева Т.И., Алексеева JI.M. Флора о. Монерон (аннотированный список). Новоалександровск: ДВНЦ АН СССР, 1976. 44 с.

220. Шамшин В.А. Каменноберезовые леса Камчатки: биология, экология, строение древостоев. М.: ГЕОС, 1999. 170 с.

221. Шаромова Е.А. Особенности роста интродуцированных видов рябин в условиях юга Сахалина // Эколого-фенологические исследования в Сахалинской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984 а. С. 72-78.

222. Шаромова Е.А. Развитие сеянцев рябин первого года жизни при интродукции на Сахалине // Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов. Южно-Сахалинск: ИМГиГ, 1984 б. С. 35-36.

223. Шаромова Е. А. Интродукция видов рода Sorbus L. на юге Сахалина // Изучение растительных и почвенных ресурсов Сахалина. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987 а. С. 813.

224. Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. 376 с.

225. Шенников А.П. Введение в геоботанику. JL: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.

226. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Просвещение, 1964. 479 с.

227. Шлотгауэр С.Д. Флора и растительность Западного Приохотья. М.: Наука, 1978. 132 с.

228. Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В., Антонова А.А. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана. Хабаровск: Хабаровское книжное изд-во, 2001. 195 с.

229. Шмидт Ф.Б. Сахалинская флора // Труды Сибирской экспедиции Русского Географического общества. Физич. Отдел. СПб, 1874. Т. 2. ч. ботанич. С. 85-236. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 559 с.

230. Южные Курильские острова. Природно-экономический очерк. Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, Сахалинский фонд культуры, 1992. 156 с.

231. Якубов В.В. Сосудистые растения Кроноцкого биосферного заповедника (Камчатка). Владивосток: ДВО РАН, 1997. 100 с.

232. Якубов В.В. Флора и растительность вулкана Карымского // Karymsky Volcano.htm,2002.

233. Якубов В.В., Павлова Н.С. К флоре окрестностей поселка Известкового (Центральный Сахалин) // Исследование растительного покрова Российского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО РАН , 1999. T.l. С.145-152.

234. Якубов В.В., Чернягина О.А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2004. 165 с.

235. Якубов В.В., Недолужко В.А. и др. Семейство Розовые (Rosaceae) // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. СПб: Дальнаука, 1996. Т. 8. С. 125-246.

236. Якубов В.В., Чернягина О.А., Михайлова Т.Р., Новикова О.О. Дары лесов Камчатки: обзор литературы по теме «Сохранение и рациональное использование недревесных ресурсов лесов Камчатки». М.: Изд-во МСОП, 2003. 72 с.

237. Ярошенко П.Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1961.474 с.

238. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 337 с.

239. Anderson J. P. Anderson's Flora of Alaska and adjacent part of Canada. Provo, Utah: Brigham Young University Press, 1974. 673 p.

240. Berkutenko A.N., Khoreva M.G. Flora of nature monument Mount kamenny venets (Nagaeva Bay, Northern sea of Okhotsk) // Flora and climatic Conditions of the north pacific. Magadan, 2002. P.109-117.

241. Berkutenko A.N., Khoreva M.G., Drovetskaja R.N. Flora and vegetation of Nedorasumenia island // Flora and climatic Conditions of the north pacific. Magadan, 2002. P.58-68. Check List of Higher Plants in Hokkaido. P.3. Choripetalae, 1960. P. 244-245.

242. Flowwering plants of the world. Consultant professor V.H. Heywood Pho Pse FLS Flbid. Oxford, London, Melbourne: Oxford University Press, 1978. P. 141-143.

243. Hulten E. Flora of Kamtchatka and the adjacent islands. Stockholm, 1927. Vol.3. 22 p. Hulten E. Flora of the Aleutian Islands. Stockholm, 1937 a. 398 p.

244. Hulten E. Outline of the history of Arctic and boreal biota the quarternary period. Stockgolm, Sweden: State Museum of Natural History, Botanical Department, 1937 6. 200 p.

245. Miybe К., Miybe Т. Flora of Saghalin. Publ. By Government of Saghalin, 1915. 648 p. Mizushima M., Ikeda T. The utilization of Plants by the nivkh in Sakhalin, Russia. Hokkaido, 2003. P. 111-136.

246. Numata M., Miyawaki A., Itow S. Natural and semi-natural vegetation in Japan. Reprinted from Blumea 20, 1972. 496 p.

247. Ohwi J. Flora of Japan. Washington. D. C., 1965. 1067 p.

248. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. Hardy in North America. New York: The Macmillan Company, 1949. P. 374-378.

249. Satake Y., Нага H., Watari S. Tominari T. Wild flowers of Japan. Woody Plants. Tokyo: HeibonshaLtd., 1989. P. 219.

250. Schofield J.J. Discovering wild plants. Alaska, Western Canada, the Northwest. Alaska: Northwest, 1989. 354 p.

251. Scoggan H.J. The Flora of Canada. Part 3 Dicotyledoneae (Saururaceae tu Violaceae). Ottawwa, Canada: National Museum of Natural Sciences, National Museums of Canada, 1978. P. 963-965.

252. Sorbus sambucifolia. http://sorbsambichokkdistmap.gif, 2001 a. Sorbus sambucifolia. http://SorbusColoradoMap.gif, 2001 6.

253. Shidei T. Forest vegetation zones // The flora and vegetation of Japan. Tokyo, 1974. P.87.

254. Sugawara S. Ilustated flora of Sachalien. Tokyo, 1940. Vol. 3. p. 1123. Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Moor D.M., Valentine D.H., Webb D.A. Flora Europaea. Cambridge, 1968. Vol 2.

255. Vardja R., Vardja Т., Parnik T. Micropropagation and rooting of sorbus sambucifolia // http://www.zeleno.ru/sad/greens, 2002.

Информация о работе

Денисова, Янина Вячеславовна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биология, экология и урожайность рябины бузинолистной (Sorbus sambucifolia (Cham. et schlecht.) M. Roem.) на Сахалине - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы