Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сезонное развитие растений и растительных сообществ южных Курильских островов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сезонное развитие растений и растительных сообществ южных Курильских островов"

На правах рукописи

Еременко Наталья Александровна

СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2004

Работа выполнена в лаборатории высших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

с.н.с. Баркалов Вячеслав Юрьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Селедец Виталий Павлович

доктор биологических наук, с.н.с. Денисов Николай Иванович

Ведущая организация: Ботанический сад-институт ДВО РАН

Защита состоится « 1 » декабря 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Факс (4232) 310-193. E-mail: ibss@eastnet febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан « >> ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Южные Курильские острова - это территория, уникальная по богатству и разнообразию флоры и растительности. Различные формы рельефа, микроклиматические особенности и исторические причины способствовали формированию высокого уровня биоразнообразия на островах.

Несмотря на разносторонние ботанические исследования южных Курильских островов, имеющие более чем 90-летнюю историю, практически отсутствуют данные по сезонному развитию отдельных видов и растительных сообществ на данной территории.

Одна из научных задач, стоящих перед заповедником «Курильский», - это мониторинговые работы, в том числе постоянные наблюдения за сезонными изменениями в природе. Для обобщения данных по сезонным процессам, протекающим в ландшафтах, необходимо составление региональных Календарей природы, в том числе отражающих ритм сезонного развития растительного компонента ландшафта. До сих пор его структура не была разработана: не выявлены метеорологические и фенологические индикаторы сезонов и подсезонов года; не установлены особенности наступления этапов года на различных территориях Южных Курил.

Выявление особенностей фенологического развития также необходимо для характеристики видов и растительных сообществ, представления о перспективах их дальнейшего существования и необходимых мерах охраны, в том числе для популяций редких и полезных видов флоры.

Цель и задачи исследования. Изучить фенологическое развитие растений и растительных сообществ южных Курильских островов, выявить фитофенологические индикаторы и особенности наступления фенологических сезонов года на различных островах Южных Курил.

В задачи исследований входило: 1) выявить метеорологические критерии границ реальных сезонов и подсезонов года и с их помощью вычислить даты наступления этапов года на южных Курильских островах; 2) обобщить материал по фенологическому развитию растений и растительных сообществ, накопленный за период с 1990 по 2004 гг.; 3) выделить виды-феноиндикаторы и феноиндикаторные явления, характеризующие наступление сезонов и подсезонов года на южных Курильских островах; 4) составить Календарь природы Южных Курил (растительный мир); 5) дополнить сведения по флористическому составу островов данными, полученными в результате сбора гербарного материала; 6) уточнить особенности сезонного развития и выявить новые местообитания редких видов; 7) разработать рекомендации по охране редких видов и совершенствованию системы охраняемых природных территорий южных Курильских островов.

Научная новизна. В результате исследований установлена структура сезонов и подсезонов года, выведены метеорологические критерии их начала и конца на южных Курильских островах. Впервые изучено сезонное разритие растений и растительных сообществ южных Курильских островоз; обобщены данные по сезонному развитию для 170 видов островной флоры. Выведены фитофенологические индикаторы (явления) наступления сезонов и подсезонов года на южных Курильских островах и на их основе составлен Календарь природы Южных Курил. Проведено сравнение сезонного развитая растений на охотском и тихоокеанском побережьях о-ва Кунашир.

этапов года на различных островах Южных Курил. ВпфрМЕ^щ^Кцщ Щ"- I

!

островов приводятся Cryptomeria japónica (L. f.) D. Don. Acer ginnala Maxim., Sisyrincnium montanum Greene, Cyperus glomeratus L., Phacelanlhus tubiflorus Siebold ct Уucc.. Plerocypseta indica (L.) Shih, Rubuspseudochamaemorus Tolm. Для флоры o-ва Купашир приводятся 10 новых видов, о-ва Шикотан - 6, о-ва Зеленый - 3, о-ва Танфильева - 15, о-ва Юрий - 28, о-вов Демина - 32, о-ва Анучина - 3 и о-ва Сторожевой -11 видев.

Защищаемые положения: I) особенности сезонного развития и распространения растений и растительных сообществ на южных Курильских островах во многом определяются особенностями наступления и длительностью сезонов и подсезонов года на различных территориях островов; 2) сезонные процессы у растений проходят в различные сроки на разных островах Южных Курил; 3) для охраны редких видов и растительных сообществ на территории южных Курильских островов необходимо создать 3 новых Памятника природы областного значения.

Практическая значимость. Регулярные фенологические наблюдения помогают решать вопросы практического характера, в частности, определить период созреванья плодов у местных видов растений или сроки, подходящие для сбора плодов и семян в пищевых целях, либо с целью дальнейшей реинтродукции в природную среду или интродукции в ботанические сады. Появляется возможность выявить экологическую амплитуду вида в отношении длительности вегетационного сезона и сроков его наступления, что дает возможность определить причины, ограничивающие распространение растений. Выявление сроков реального наступления сезонов и подсезонов, уточнение их климатических характеристик, выделение территорий с оптимальным соотношением этих параметров важно с точки зрения развития экологического туризма, определения наиболее комфортных сроков для посетителей территорий в сочетании с событиями в жизни растений.

Изучение особенностей цветения и плодоношения у растений в различных растительных сообществах, служит основой для выявления географических закономерностей, исторических этапов формирования флоры и растительности данной территории, дает представление о биолого-морфологических особенностях растений и позволяет прогнозировать их урожай в естественных местообитаниях.

Характеристика длительности и обилия цветения, возможностей аспектирования вида в данных климатических условиях важны для оценки декоративности растения. Изучение развития растений в годичном цикле -необходимая основа для решения многих задач охраны природы, в том числе сохранения популяций редких и полезных видов флоры любого региона.

Апробация работы. Результаты работы отражены в докладах на международной конференции «Растения муссонного климата» (Владивосток, 2000 г.), на IV и V Дальневосточных региональных конференциях по заповедному делу (Владивосток, 1999 и 2001 гг.) и на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003 г.). По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав и ныполов, изложена на 467 страницах, содержит 3 приложения. Включает 27 рисунков, 140 таблиц, список литературы из 152 наименований.

Автор выражает признательность за постоянную поддержку, консультации и помощь в определении гербарного материала научному руководителю, дб.п. В.Ю. Баркалову. Выражаю благодарность за содействие в проведении исследований и сборе материала всем сотрудникам заповедника "Курильский", особенно: директору Е.М. Григорьеву, сотрудницам И.А. Неведомской, О И. Логунцевой, ЮС. Сахновой, инспектору В.М. Ольшевскому. Автор благодарен А.В. Сташкевич за любезно предоставленные материалы, н.с. Л.М. Моховой (ТИГ ДВО РАН) - за определение спорово-пыльцевых сборов, японским коллегам К. Sato, H. Fujita, R. Fuva, L. Kraft - за представленные литературные источники по интересующей теме, Г.С. Курбатовой за практическую помощь в исследованиях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении отражены цели и задачи исследований, показана актуальность исследований, дана краткая историческая справка по фенологическим исследованиям на территории южных Курильски;., островов и сопредельных территориях.

Долговременные исследования сезонного развития растений на южных Курильских островах начаты после образования здесь в 1984 г. заповедника «Курильский». До этого фенологические исследования проводились попутно и несистематически (Воробьев, 1963; Агеенко, Клинцов, 1969; Егорова, 1977; и др.). Более давнюю историю имеют подобные исследования на близлежащих территориях - на о-ве Сахалин (Егорова, 1977; Черняева, Алексеева, 1980; Карташов и др., 1984), в Приморском крае (сборники работ «Ритмы сезонного развития растений в Приморье», 1980; «Фенологические явления в Приморье», 1984; Слизик, 1977, 1978; Денисов, 2002 а, 20026; и др.), на Японских островах (Nakayama, Koriki, 1940; Kaimoto 1975; Narita Т., 1976). В России основными центрами, где ведутся постоянные фенологические наблюдения, являются ботанические сады, дендрарии, питомники (в том числе при НИИ) и заповедники. Обширная сеть фенологических пунктов наблюдения советского периода, во многом существовавшая благодаря энтузиастам-любителям, практически исчезла. Сейчас основная функция по наблюдению за сезонными процессами в естественных условиях лежит на научных сотрудниках государственных природных заповедников и национальных парков. Изучение фенологии сообществ, феноклиматическая периодизация года и составление Календарей природы включено в программу наблюдений Летописи природы заповедников (Филонов, Нухлмовская, 1985). За годы существования дальневосточных заповедников опубликован ряд работ, отражающих ведение Календарей природы охраняемых природных территорий Дальнего Востока (Селедец, 1984; Ракова, Коркишко, 1984; Федина, Сасова, 1984, Сташкевич, 1998). В настоящий момент центрами изучения сезонного развития растений в Японии, также как и в России, являются ботанические сады, в частности, регулярно выходят отчеты Ботанического сада Хоккайдского университета, в которых излагаются данные по датам цветения ряда видов древесных и травянистых растений (Annual.... 1986, 1987, 1989, 1992, 2000).

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследование основано на изучении сезонного развития у различных видов сосудистых растений по двум стационарным фенологическим маршрутам на

о-ве Кунашир и обобщении данных, полученных в результате экспедиционных выездов на территорию островов Кунашир, Итуруп и Малой Курильской гряды.

Материалом для исследований послужили собственные наблюдения за период 1997-2003 гг. Кроме того, были учтены материалы наблюдений по стационарным фенологическим маршрутам А.В. Сташкевич за период 1990, 1992-1995 гг., а также отдельные наблюдения сотрудников заповедника. Кроме того, в работу вошли результаты обработки части гербария заповедника «Курильский», в том числе собственных коллекций (более 500 гербарных листов).

Стационарный фенологический маршрут №1 длиной 3 км расположен на Южно-Курильском перешейке и проходит от пос. Южно-Курильск к оз. Серебряное. Он разделен на 6 участков. Стационарный фенологический маршрут №2 длиной 3 км проходит от 16-го км дороги пос. Южно-Курильск -пос. Головнино до берега Охотского моря. Маршрут разделен на 4 участка. Исследования на стационарных фенологических маршрутах проводились первичным описательным методом по стандартной методике (Бепдеман, 1974; Шульц, 1981; Куприянова и др., 1992).

Сбор спорово-пыльцевого дождя (СПД) для характеристики периодов цветения растений производился на метеоплощадке государственного заповедника «Курильский» (Южно-Курильский перешеек, пос. Южно-Курильск).

Глава 2. ОБЩАЯ И ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

В главе приводится характеристика географического расположения изучаемой территории, рельефа, геологического строения, гидрологического режима и почв. Обзор подготовлен на основе литературных данных (Корсунская, 1958; Ивлев, 1982; Проект..., 1986-1987; Гладкова, Бутовец, 1988; и др.).

Южные Курильские острова (Итуруп, Кунашир и др.) расположены на юге Большой Курильской гряды и включают также острова Малой Курильской гряды (Шикотан и ряд небольших островов). Часть из них (Кунашир, Шикотан и небольшие острова) входят в административный Южно-Курильский район и условно называются Южные Курилы. Более 75% территории Южно-Курильского района занимают заповедные земли с различными статусами охраны -государственный природный заповедник «Курильский» и федеральный биологический заказник «Малые Курилы».

Заповедник «Курильский», образован постановлением Совета Министров РСФСР от 10 февраля 1984 г., он расположен на самом южном острове Большой Курильской гряды - Кунашир и на островах Малой Курильской гряды - и

Осколки. Общая площадь заповедника, включая и охранную зону, равняется 106840 га Заповеднику административно подчинен созданный в 1983 г. заказник «Малые Курилы». Общая площадь заказника составляет 45 тыс. га, он занимает: на острове Шикотан все бухты Тихоокеанского побережья от бухты Малокурильской до бухты Звездной; острова Зеленый, Юрий, Танфильева, Полонского, Лнучина с прилегающими к ним скалами, рифами и банками.

Глава 3. КЛИМАТ Климат Курильской гряды влажный, морской с продолжительными ветрами. Это сырой климат без резких морозов зимой и сильной жары летом. Характерно большое количество атмосферных осадков, частые и продолжительные туманы, сильные ветры, метели. Южные Курилы характеризуются сравнительно мягкой зимой и малосолнечным вегетационным периодом. Именно климатические условия и особенности микроклимата различных участков южных Курильских островов оказывают определяющее влияние на длительность сезонов и подсезонов года, на их особенности и во многом определяют особенности

растений на данной территории. Так, богатство и разнообразие видов растении на относительно небольшой территории о-ва Кунашир обусловлено в первую очередь разнообразием микроклиматических условий, среди которых можно выделить условия тихоокеанского побережья, сформированные под влиянием холодного океанического течения Оясио, и ОХОТСКО'О побережья, сформированные под влиянием блуждающего ответвления теплого течения Соя. На охотской стороне острова климат более «континентален» вследствие замерзания моря (ЮжноКурильского пролива) в феврале-апреле, что обуславливает более низкие температуры на побережье зимой и в первом подсезоне весны.

Для климатической характеристики этапов года на южных Курильских островах нами была разработана их структура и система температурных критериев, с помощью которых устанавливаются даты наступления сезонов и подсезонов года на данной территории. На основе данных критериев были выведены средние даты наступления сезонов и подсезонов года на тихоокеанской сторонеКунашир (таблица 1), рассчитана их длительность, средние значен; л метеорологических параметров в эти эгапы и охарактеризован климат территории.

Таблица 1.

Даты наступления фенологических сезонов и подсезонов года на тихоокеанской стороне о-ва Кунашир и их длительность в среднем за период 1988 - 2003 гг.

Этап (сезоны и подсезоны года) Даты начала этага Даты конца этапа Продол- житель-ность эгапа, дни

год 12.12 11.12 36S

ЗИМА 12.12 1.4 112

Предзимье 12.12 12.1 32

Глубока« зима 13.1 3.3 51

Предвесенье 4.3 1.4 29

ВЕСНА 2.4 24.6 84

Лервовссете 2.4 204 19

Голая весн? 21.4 29.5 39

Зеленая весна 305 24.6 26

ЛЕТО 25.6 19.9 87

Перволегье 25.« 22 7 28

Полное лето 23.7 31.8 40

Спад лета 1.9 19.9 19

ОСЕНЬ 20.9 10.12 82

Первоосеши: 20.9 22.10 33

Глубокая осень 23.10 21.11 30

Псслеосенье 22.11 10.12 19

Метеорологические критерии начала сезонов и подсезонов года. ЗИМА: «Предзимье» - дата обратного перехода среднесуточных температур через 0°С; «Глубокая зима» - дата обратного перехода среднесуточных температур через -5°С; «Предвесенье» - дата перехода среднесуточных температур через -5°С. ВЕСНА: «Первовесенье» - дата перехода среднесуточных температур через 0°С; «Голая весна» - дата переход минимальных температур через 0°С; «Зеленая весна» - дата перехода минимальных температур через 5°С. ЛЕТО: «Перволетье» - дата перехода среднесуточных температур через 10°С; «Полное лето» - дата перехода среднесуточных температур через 15°С; «Спад лета» - дата обратного перехода среднесуточных температур через 15°С, первый длинный переход. ОСЕНЬ: «Первоосенье» - дата обратного перехода среднесуточных температур через 15°С; «Глубокая осень» - дата обратного перехода среднесуточных температур через 10°С; «Послеосенье» - дата обратного перехода минимальных температур через 0°С.

Глава 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРЫ 4.1. Видовой состав Во флоре о-ва Кунашир с учетом данных автора насчитывается 1071 вид сосудистых растений, из них в заповеднике «Курильский» и его охранных зонах отмечено 838 видов, относящихся к 414 родам и 125 семействам.

Среди островов Малой Курильской гряды наибольшее разнообразие видов отмечается на о-ве Шикотан - 668 видов, из них на территории, которая относится к заказнику «Малые Курилы», известно 399 видов. Во флоре островов насчитывается: Юрий -186 видов, Зеленый -169, Танфильева -132, Полонского -99, Анучина - 80, Демина - 51 и Сторожевой -14 видов.

По количеству местных видов наибольшим числом во флоре охраняемых территорий Южных Курил представлены следующие семейства: Роасеае - 80 видов, Сурегасеае - 69, ^егасеае - 57, Яоэасеае - 40, Orchidaceae - 28, Ро1у§опасеае - 27 и Apiaceae - 22 вида.

4.2. Периоды цветения представителей ведущих семейств Некоторые выводы по периоду цветения представителей ведущих семейств можно сделать по анализу спорово-пыльцевого дождя (СПД). Большей частью в СПД представлены анемофильные виды и, соответственно, семейства, для большинства видов которых характерна анемофилия (Роасеае, Сурегасеае) и слабее представлены преимущественно энтомофильные семейства (Яоэасеае, А81егасеае, Apiaceae).

Анализ СПД показал, что период цветения представителей сем. Роасеае растянут от подсезона «Зеленая весна» до подсезона «Первоосенье» включительно. Несмотря на обилие во флоре видов сем. Сурегасеае для них характерен достаточно узкий интервал, когда цветет большинство представителей; - вторая половина июня - начало июля. В этот период пыльца представителей Сурегасеае явно преобладает в СПД. Пыльна растений сем. А81егасеае спорадически встречается на протяжении всего вегетационного сезона. Наибольшее число цветущих растений семейства приходится на период август - сентябрь, что позволяет говорить о нем, как о преимущественно поздноцветущем. Для гречишных в СПД фиксируется в основном пыльца представителей р. Яитвх. Ее количество достигает максимума

в первой половине августа. Пыльца представителей сем. Kosaceae представлена единично и наиболее массово появляется в СПД в конце июня - в июле, что связано, прежде всего, с цветением Rosr rugosa. Пыльца растений из сем. Apiaceae, включающего на Южных Курилах 24 вида, представлена в СПД слабо, что также отражает преимущественно энтомофильный характер опылелия представителей данного семейства. Их пыльца встречается единично в июле-августе, что отражает и сроки цветения большинства видов данного семейства.

В целом для каждого семейства характерна своя картина прохождения фазы цветения. СПД позволяют выявить ее наиболее полно для анемофильных видов, в том числе для тех, наблюдение за которыми зафуднено (например, для трав из рода Сагех). Пик цветения представителей большинства семейств приходится ьа конец июля н август (исключение - Сурегасеае), возможно, из-за того, в этот период значительно уменьшается число туманных дней. Туманы препятствуют пыльцы ветром и, следовательно, для успешной стратегии размножения анемофильные виды используют более благоприятный период.

Глава 5. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ ИА ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВАХ 5.1. Сроки сезонного развития растений

В разделе приводится характеристика фенологипсскихфаз развития для 170 видов сосудистых растений южных Курильских островов. Наиболее полно представлено описание сроков прохождения фенологических фаз для 19 видов деревьев, 26 видов кустарников и кустарничков, 7 видов лиан, 5 видов полукустарников и полукустарничков и 55 видов трав - всего 112 видов растений. Крякая характеристика, в основном периодов цветения или плодоношения, приводится для 2 видов деревьев, 4 видов кустарников и кустарничков, 2 видов полукустарничков, 49 видов трав и 1 вида травянистых лиан - всего 58 видов. Наибольшим ЧНСЖМ видов представлены семейства: Ericaceae -14, Rosaceae - 14, Asteraceae - 14, RanfflKulftCCM - 13, Orchidaceae - 9, Apiaceae - 6, Liliaceae - 6, Poaceae - 5, Fabeceae - 4, Сурегасеае - 4, Pinaceae - 4, Brassicaceae - 4.

Среда представленных растений есть эдифихаторы и доминанты растительных сообществ (Pietü'ghhnii, Р. jezoensis^íbiessachalimnsis, Filipéndula camtschartea. Senecio coimabjfoHus и др.), а также виды, широко распространенные по всем южным Курильским островам и обычные в местах наблюдений (Senecio pseudoarnka, Charnaepertefymemim suecicum, Heracleum lamtum и др.). Приведены обобщенные данные для 30 видов с различными статусами категории редкости, занесенными в Красные книги РСФСР и Сахалинской области; из них общероссийский статус редкости имеют 15 видов.

В результате исследований удалось выявить ряд феноиндикаторных явлений, для которых характерны высокие значения коэффициента корреляции с датами 1раниц сезонов и подсезонов. Переход от подсезона «Первовесенье» к подсезону «Голая весна»: массовое цветение Adonis amurensis; начало цветения Er!ophorum vo^inatum, которое начинается через 3-5 дней после наступления подсезона. Переход от подсезона «Голая весна» к подсезону «Зеленая весна»: массовое цветение Caltha palus tris; начало цветения Meraiesia pentandra; начало расхождения листочков Hydrangea paniculate; начало развертывания ПО(>ега у Chamaepericlymenum canadense. Переход от подсезона «Зеленая весна» к подсезону

«Перво.чстье»: начало распускания почек (разрыв пленочного колпачка) у Picea glehnli; начало цветения Rosa rvgosa, Sorbits commixta, Thermopsis lupinoides; начато созревания плодов Eriophorum vaginatum. Переход от подсезона «Перволетье» к подсезону «Полное лето»: начало цветения Thalictrum minus, Actinidia kolomikta, Filipendula camtschatica', начало цветения Hydrangea petiolaris, которое происходит через 5-7 дней после перехода. Переход от подсезона «Полное лето» к подсезону «Спад лета»: массовое цветение Hydrangea paniculata, которое начинается за 5-7 дней до перехода; начало осеннего окрашивания листьев Hydrangea petiolaris: начало цветения Aralia elata. Переход от подсезона «Спад лета» к подсезону «Первоосенье»: массовое окрашивание листьев Hydrangea pankulata, Sambucus sieboldiana, Sorbus commixta. Переход от подсезона «Первоосенье» к подсезону «Глубокая осень»: полное окрашивание листьев Belula ermam, Actinidia kolomikta, Menziesia pentandra; полное окрашивание листьев Rosa которое происходит через 5-7 дней после начала подсезона. Перехода

от подсезона «Глубокая осень» к подсезону «Послеосенье»: конец листопада у Rosa rugosa.

5.2. Сравнение сроков развития растений на тихоокеанском и охотском побережьях острова Куняшир

В разделе проведено сравнение дат начала и конца фенофаз, их длительности у растений лесного, высокотравного и лугового комплексов на тихоокеанской и охотской сторонах о-ва Кунашир. Развитие растений начинается раньше на охотской стороне о-ва Кунашир для большинства видов лесного комплекса и запаздывает только у некоторых растений подлеска и травяного покрова, для которых характерно раннее развитие в результате того, что снег на охотской стороне острова начинает сходить позднее, чем на тихоокеанской стороне. Растения первого-второго древесного яруса и виды, рост которых начинается в более поздний период (конец апреля - май), раньше начинают развитие на охотской стороне. Особенно значительно опережение для Betula ermanii (в среднем 14 дней), Kalopanax septemlobus (в среднем 12 дней), Acer

Следующие фазы развития (распускание почек, начало развертывания и роста листьев) практически у всех деревьев и кустарников наступают раньше на охогоморском побережье. В то же время сроки завершения фазы роста листьев отличаются уже не столь существенно, а у некоторых видов {Kalopanax septemlobus, Menziesia pentandraj рост листьев прекращается раньше на

Позднслетние явления, такие как «начало листьев», у ряда

видов (Acer ukurunduense, Kalopanax septemlobus и др.) па охотской стороне острова начинаются раньше, чем на тихоокеанской, у части же pentandia, Chamaepericfymenum canadense) запаздызают на 3-7 дней. Наступления явлений, таких как «полная окраска листьев», «начало, массовый и конец у большинства видов наблюдаются в близкие сроки на разных сторонах В длительность вегетационного периода от начала

р"шертывс1НИЯ листьев до полной осенней окраски существенно длиннее на охотской стороне практически у всех видов деревьев и кустарников лесного комплекса.

Для травянистых растений лесного комплекса характерно, что у видов, развитие которых начинается в ранние сроки (Anthriscus sylvestris, Agrimonia japonica и др.), начало роста побега И его увядание проходят раньше на тихоокеанской стороне о-ва Кунашир. Для более поздно развивающихся растений (Clintonia udensis, Anemonoides debilis) эти явления наоборот существенно раньше (в среднем на 10-14 дней) отмечаются на охотской стороне. Длительность фаз вегетативного развития у этих видов практически равна на обеих сторонах острова.

Фазы генеративного развития растений, такие как цветение, созревание плодов, практически у всех деревьев, кустарников и лиан начинаются и заканчиваются в среднем на 7-13 дней раньше на охотской стороне. Для травянистых растений лесного комплекса также характерно, что на охотоморском побережье у них цветение и плодоношение начинается раньше, иногда на 10-15 дней и заканчивается раньше, но длительность фаз развития отличается несущественно - на 1 -2 дня.

У растений крупнотравного комплекса (Filipéndula camtschatica, Senecio caitnabi/olius, Veratrum grandiflorum и др.) начало и полное формирование вегетагивных частей на охотской стороне проходит гораздо раньше (в

среднем на 13-27 дней). Массовое увядание побегов и конец вегетации на этой стороне либо несколько запаздывают (как, например, у Artemisia montana - на 4 и 6 дней), либо наблюдаются на 2-16 дней раньше. В целом развитие период вегетации у представителей высокотравья на охотской стороне удлиняется в среднем на 11-13 дней. Начало цветения и плодоношения у поздноцветущих растений крупнотравного комплекса (Artemisia montana, Senecio cannabifolius) проходит на обеих сторонах острова практически одновременно. Тоща как у растений, цветущих в начале и в разгар лета Veratrum

Cirsium цветение и плодоношение на охотской

стороне начинается и заканчивается значительно раньше. Длительность фаз цветения и распространения плодов по каждому виду примерно равна на обеих сторонах острова.

В целом среди травянистых растений выделяются несколько групп по срокам начала цветения - раннецветущие (первый и середина второго подсезона весны), среднецветущие (вторая часть центрального и третий подсезоны весны, первый подсезон лета) и поздноцветущие (второй и третий подсезоны лета). Наибольшие различия по датам наступления явлений цветения и плодоношения в зависимости от побережья отмечаются для среднецветущих видов. Из чего видно, что разница в развитии между тихоокеанским и охотским побережьем о-ва Кунашир накапливается во шорой половине весны и в начале лета, когда на охотской стороне больше солнечных дней. Разница практически отсутствует ранней весной и сглаживается во второй половине лета, когда туманов почти нет и на тихоокеанской стороне.

Подсезоны активной вегетации - вторая половина весны и лето на тихоокеанской стороне о-ва Кунашир начинаются по сравнению с календарными позднее на 26-32 дня и периоды максимальной солнечной активности здесь из совпадают с периодами основного (активного) роста растений. Поэтому на тихоокеанской стороне практически нет "южных» теплолюбивых видов, либо их развитие угнетено. Местообитания этих видов в основном приурочены к более благоприятному в климатическом отношении охотскому побережью, высокая длительность летнего периода на охотской стороне и, главное,

ранние сроки его наступления, позволили сохраниться здесь ряду макрогермных видов, отличающих сообщества Южных Курил (Magnolia hypoleuca, Titia maximowicziana, Kalopanax septemlobus, Acei japonicum и др.).

5.3. Сравнение сроков развития растений на различных островах Южных Курил и сопредельных территориях В данном разделе приведены результаты исследования, основанного на наблюдениях, которые проводились на трех южных Курильских островах -Иг/рун, Кунашир, Шикотан и на о-ве Хоккайдо (Япония) 16-20 июня 2002 г. в рамках совместной с японскими исследователями акции "Цветы и люди", Олноиременно большое число групп исследователей в эти даты наблюдали за сезонным развитием различных видов растений в разных точках островов.

Цеиопопулящш видов растений на охотской стороне о-ва Кунашир (район мыса находились в этот период либо на сходных стадиях развития с

цснонопуляциями тех же видов в других пунктах наблюдения, либо на более продвинутых (поздних) стадиях. На о-ве Шикотан и тихоокеанской стороне о-ва Кунашир сезонные фазы генеративного развития растений для одних видов опережали по срокам (Geum aleppicum, Galium odoratum), дан других (Aqitilegia

и др.,) отставали от фаз сезонного развития ценопопуляцин тех же видов на о-пе Итуруп.

Сравнение сезонного развития растений на о-ве Хоккайдо с южными Курильскими островами показывает, что в районе полуостровов и

Сиретоко (северная часть о-ва Хоккайдо) фазы фенологического развития видов могут отставать от охотской стороны о-ва Кунашир. Подобного отставания фаз растений для о-ва Хоккайдо не отмечается по сравнению с другими пунктами наблюдения на южных Курильских островах.

По результатам данного исследования можно сделать вывод о том, что в конце фенологического сезона весна (подсезон "Зеленая весна") фазы сезонного развития растений в пунктах наблюдений на южных Курильских островах раньше всего на охотском побережье о-ва Кунашир (район побережья от мыса Столбчатый до ручья Валентины). Причем наступление явлений по срокам здесь часто опережает те же события на полуостровах Сиретоко и Немупо (о-в Хоккайдо, Япония). На тихоокеанском побережье о-ва Кунашир (ЮжноКурильский перешеек), на о-ве Шикотан в районе пос. Крабозаводское, а также в районе бухты Славная на о-ве Итуруп явления наступают в близкие сроки.

особенности охотоморского побережья Кунашира, в частности, проявляющиеся в опережении сезонного развития наблюдаемых видов растений в конце весны "Зеленая весна"), выделяют данный район среди

других островных территорий южчой части Курильского архипелага и относительно северной части о-ва Хоккайдо.

Глава 6. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ 6.1. Основные типы растительных сообществ и особенности их сезонного развития Результаты изучения растительности южных Курильских островов отражены в большом числе работ (Ярошенко, 1960; Манько, Розепберг, 1970; Васильев, 1970: Бутовский, Тен Хак-Мун, 1970; Алексеева, 1976; Грабков. и др., 1986; 1989, Шафрановский, 1991; и др.). Наиболее полные сведения содержатся в работах М. Та1ешаИ (1957), Д.П. Воробьева (1963), В.Ю. Баркалова (1998, 2003).

В главе с учетом данных вышеупомянутых авторов приведена краткая характеристика состава и распространения растительных сообществ на южных Курильских островах, в том числе на заповедных территориях. С целью выявления особенностей сезонного развития сообществ, для наиболее распространенных из !'их, приведена полная характеристика состава с использованием шкаш обилчя по Друде и информации по срокам начала развития побега и сроков цветения. Составлена сводная таблица по процентному соотношению видов в сообществах с различными сроками начала цгетения и развития (таблица 2).

Для пихтовых лесов, которые занимают наибольшие площади на о-ве Кунашир, характерны довольно высокие и близкие по значению числа видов, которые вступают в вегетацию в ранние и средние сроки; видов, поздно вступающих в вегетацию, здесь отмечается не более 10%. По срокам цветения в пихтарнике преобладают среднецветущие виды, в то же поздноцветущие

также довольно обильно представлены и составляют до всего списка.

В хвойных лесах охотского побережья о-ва Кунашир выше примесь лиственных пород. Здесь преобладают виды со средними сроками развития, более трети составляют виды с ранним развитием и около 10% составляют виды, поздно начинающие развитие. Иная картина складывается по срокам цветения. Здесь около половины всех видов - поздноцветущие, а треть цветет а конце весны или в начале лета. Раноцветущие виды составляют не более 20%.

В сомкнутом гленоельнике около 80% составляют средне- и поздноцветущие виды, раноцветущие составляют около 20%. В разреженных гленоельниках в связи с увеличением числа видов осок, цветение которых проходит в ранние сроки, раноцветущие виды составляют до 40%. Здесь по сравнению с пихтовыми лесами увеличивается доля видов, начинающих вегетативное развитие в более поздние сроки.

Широколиственно-хвойные леса охотского побережья о-ьа Кунашир отличаются многопородным составом и очень богаты по видовому составу деревьев, кустарников и трав. В этом типе леса, также как и в пихтарнике, подавляющее большинство видов (более 90%) начинают развитие в ранние и средние сроки, причем более половины - в ранние сроки. Что касается сроков цветения, то здесь преобладают среднецветущие виды, доля рано- и поздноцветущих видов примерно равна и составляет около 30%.

В каменноберезняках, которые составляют около 8% заповедника «Курильский», более 90% видов начинают развив.нься в ранние и средние сроки; доля видов, поздно начинающих развитие низка (менее

Таблица 2

Процентное соотношение видов с разными сроками начала развития и цветения в растительных сообществах южных Курильских островов

Типы развития и цветения Растительные сообщества

[ кустзрничково-1 папоротниковый I зеленомошкый пихтовый лес 8 в 5 I! Н II 6 'I 5 § В Ч Ч 4» а £ 2 а Б з • и 2 | заболоченный разреженный багулытково-сазовый 1 гленоельннк пяхтово-еловый крупжправно-сазовый лес с примесью лиственных пород 1 & щ О |1| $ В И 5 а ю а У § а 1 3 ■ о ц в г 1 5 1 8. 91. И 3 § 8 6 5 II Ь а 1 я М &§ 5» ° £ А ! * о 2 \ " 1 а Р 1 а в 3 О II 31 II

Раннее развитие 50 36 40 31 53 48 67 38 55 66

Среднее развмие 45 53 40 60 42 45 28 55 40 28

Позднее развитие 5 11 20 9 5 7 5 7 5 7

Раннее цветение 24 19 20 36 25 18 28 21 17 21

Среднее цветение 42 34 60 46 42 34 31 34 38 28

Позднее цветение 34 47 20 18 33 48 41 45 45 52

Примечание. «Раннее развитие» - развитие побега начинается в первой части подсезона «Голая весна»; «среднее развитие» - во второй части подсезона «Голая весна»; «позднее развитие» - начинается в подсезон «Зеленая весна». «Раннее цветение» - фаза начинается в подсезон «Голая весна» и в первой половине подсезона «Зеленая весна»; «среднее цветение» - во второй половике подсезона «Зеленая весна» и в подсезоне «Перволетье»; «позднее цветение» - в подсезоны «Полное лето» и «Спад лета».

В то же время по характеру цветения здесь существенно преобладают поздноцветущие виды, их доля составляет около 50%. Менее всего представлены раноцьетущие виды (менее 20%).

Широколиственные леса занимают небольшие площади, около 1,5%, охраняемой территории на острове Кунашир В этом типе леса преобладают виды, начинающие развитие в сроки; они представляют подавляющее

большинство - более 60%. Менее трети видов начинают развитие в средние сроки (середина весны). По типам цветения преобладают виды с поздними сроками начала цветения, они составляют более 40%, виды со средними и ранними сроками примерно поровну.

По характеру начала развития на кустарничково-пушицево-осоковом болоте преобладают виды со средними сроками (более половины); около 40% видов развитие в ранние сроки, доля видов с поздним (менее

10%) Хотя именно здесь есть виды с очень поздними сроками начала роста почек (Цех степаш, Етре1гит аЫпсит) - в конце подсезона «Зеленая весна» или в подсезон «Перволетье». Тогда как по срокам цветения в таких сообществах преобладают поздноцветущие виды, составляющие почти половину списка, достаточно существенно представлены также средне- и раноцветущие виды.

Для кустарниково-разнотравных прибрежных ассоциаций, образованных Rosa rugosa, характерно большое число видов рано начинающих развигие - они составляют более половины видового состава сообщества. Значительно число видов средних сроков развития (40%) и минимальную долю (не более 5%) составляют виды, развитие которых начинается в последний этап весны. По срокам цветения, как и в большинстве открытых сообществ, здесь преобладают поздноцвегущие виды, значительна также доля среднецветущих видов (около и менее пятой части видов цветет в ранние сроки.

В крупнотравных сообществах, подавляющее большинство видов (более 60%), начинают свое развитие рано, в первой половине весны. Именно здесь встречаются все виды ранневесенних эфемероидов. Чуть более четверти видов начинают развиваться в средние сроки и лишь небольшая часть (около 7%) - в конце весны. Для них характерно подавляющее большинство поздноцветущих Ридов, которые составляют более половины видового состава. Среди остальных растений несколько преобладают виды со средними сроками цветения; видов, зацветающих до середины подсезона «Зеленая весна», чуть более 20%.

Если исходить из того, что кривая цветения растительного сообщества (распределение фенодат) стремится к нормальному закону и является наименее зависимой от условий внешней срелы (Зайцев, 1981; Прилуцкий, 2002а, б), то в нашем случае при грубом приближении это можно рассматривать как преобладание среднецветуших видов и равновесные доли рано- и поздноцветущих видов в сообществе. Тогда наиболее отвечают местным условиям такие растительные сообщества как хвойно-широколиственные и пихтовые леса -зональные растительные группировки. В этой же группе находятся и сомкнутые леса из ели Глена, относимые Ярошенко (1960) к интразональным. Для других типичных интразональных группировок (долинный лес, луговые и крупнотравные сообщества) характерно преобладание поздноцветущих видов, которые часто составляют половину и более видов состава сообщества. Хвойные и лиственные жердняки, восстанавливающиеся на месте вырубленных многопородных широколиственно-хвойных лесов, имеют распределение подобное группе интразональных сообществ.

При сравнении соотношений числа видов по срокам начала вегетативного развития (таблица 2) видно, что растения, поздно начинающие развитие составляют наименьший процент во всех фитоценозах. Здесь прослеживается тенденция, что чем выше сомкнутость фитоценоза, его древесного яруса, тем больше процент видов, поздно начинающих развитие. Наибольший процент таких видов отмечается в сомкнутых гленоельниках и пихтово-еловых лесах, наименьший - в кустарниковых и луговых сообществах.

6.2. Календарь природы Южных Курил (растительный мир) В предыдущих разделах показано, что на южных Курильских островах' в отношении сроков сезонного развития растений выделяются несколько районов. В, соответствии с развитием растительного компонента ландшафта (одного из определяющих компонентов) в разные сроки на этих территориях и

фенологические подразделения года (сезоны и подсезоны). В данном дан

перечень явлений, происходящих в различные этапы года, в фитоиадик цио.шых, и с их помощью уточнена разница тстулленмя ccbgkob и

подсезонов на разных территориях Южных Курил и в различных растительных сообществах.

Наиболее полные данные по фитоиндикационным явлениям выявлены для тихоокеанской и охотской сторон о-ва Кунашир. Данные по фенологическому развитию растений на островах Малой Курильской гряды отрывочны. Так как данных по протеканию зимних процессов недостаточно и четких индикационных фитофенологических явлений для подсезонов зимы не выделено, в основном характеризуются периоды активной вегетации.

Составленный Календарь природы и сравнение сроков развития видов в растительных сообществах показывает фенологическую неоднородность территории южных Курильских островов. Если осенние и зимние процессы происходят практически одновременно по всем территориям, то наступление весенних и летних явлений позволяет выделить на островах районы, в которых процессы протекают в сходном режиме. Здесь выделяются охотское побережье о-ва Кунашир от Южно-Курильского перешейка до пос. Головнино, где ранее всего начинаются процессы, характерные для средней и завершающей части весны и все летние этапы и где наибольшая продолжительность летнего периода. Летние подсезоны здесь сдвинуты ближе к календарным срокам и к периодам максимального солнечного сияния. Именно эта особенность позволяет в данном районе существовать «естественному ботаническому саду» - территория отличается высоким биологическим разнообразием и насыщенностью теплолюбивыми, «южными» элементами. Хребет Докучаева, подходящий к охотоморскому побережью в северной части острова, создает обрывистый горный рельеф и поэтому, хотя здесь у скальных растений и растений на небольших террасках и облесенных склонах также есть некоторое опережение в развитии, в целом не так сильно выражено отличие в наступлении вегетационных сезонов и подсезонов. Затем по срокам наступления вегетационных этапов выделяются центральные части перешейков (Южно-Курильского, Серноводского, Кругловского) и северо-западная часть о-ва Шикотан. Позднее центральные подсезоны весны и летние этапы отмечаются на тихоокеанском побережье о-ва Кунашир. Позднее всего проходит вегетационное развитие у растений в юго-восточной части о-ва Шикотан и на остальных островах Малой Курильской гряди.

Что касаегся фенологических различий в сроках развития растений по вертикальной поясности, то развитое может начинаться раньте в светлых каменноберезняках (средний ярус рельефа, на высотах 200-400 м над ур. моря) у деревьев и кустарников, ранее всех начинающих вегетацию (Hy drangea panictdaia, Salix hultenit, Sorbus commixta и др.). Затем вегетация начинается на побережье я позднее всего в смешанных и хвойных лесах. Это характерно для первого подсезона весны «Предвесенье» и начала подс-зона «Голая весна». Весенние .явления основной части подсезона «Голая весна» уже напрямую зависят от <*|.орости схода снежного покрова. В этот период явления вегетации в первую очередь отмечаются в прогреваемых долинах рек и на побережье, затем в поясе бхяойнюых широколиственно лесов и позднее всего в поясе

ьаменноберезняков. Далее та же тецденция сохраняется и в завершающий подсезон весны «Зеленая весна» и в первый подсезон лета «Перволетье». В щ.тральном полсезоне лета «Полное лето» срок» наступления явлений у большинства видов -растении до высот в 200 м над ур. моря выравниваются. Уже в конце подсезона «Полное лето» и в следующем летнем и осенних подсезонах явления осеннего

окрашивания и опадения листьев раньше проходят на средних ярусах рельефа (около 200 м над ур. моря.), затем на открытом побережье на уровне моря и позднее всего в хвойно-широколиственном лесу на высотах до 200 м над ур. моря. На высотах около 800-1000 м по барранкосам вулканов Тятя и Руруй долгое время сохраняются снежники, рядом с которыми растения и в августе могут находиться на ранневесенних стадиях (цветет белокопытник широкий, начинают отрастать его вегетативные побеги).

Если сравнивать сезонное развитие вегетативных и генеративных органов большинства видов растений в различных фитоценозах и на разных сторонах о-ва Кунашир, можно сделать вывод, что процессы начала вегетации зависят в первую очередь от накопления тепла в фитоценозе и по-разному проходят на противоположных сторонах острова. Тогда ках осенние процессы зависят от сомкнутости фитоценоза и его подверженности ветру, и слабо зависят от термических условий на разных сторонах острова. Большинство процессов сезонного развития у растений позднее всего начинаются и завершаются в сомкнутом хвойном лесу. В лиственных лесах обычно процессы проходят раньше. Это вызвано более быстрым накоплением тепла весной в лиственных лесах, а осенние процессы в хвойных гесах проходят позднее из-за большей защищенности его от вара и осенних заморозков. Средние сроки прохождения фаз развития отмечаются для хвойно-широколиственных лесов. В экстремальных биотопах (болота, скалы, открытые прибрежные участкч) развитие растений начинается позднее и заканчивается раньше, чем в защищенных местообитаниях ручьев террасы за береговыми валами).

В целом можно сделать выпод, что одной из основных сезонных на Южных Курилах является сильный сдвиг (запаздывание) подсезонов по сравнению с календарными. Из-за этого происходит несовпадение периода, наибозее бпагонрияшого но длительности солнечного сияния, и периода, благоприяшою но температурному режиму. На тихоокеанской стороне о-ва

период сдвинут почти на месяц по сравнению с календарным. Несмотря на это длительность летнего сезона практически равна календарному на данных территориях и даже превышает его на охотской стороне о-ва Кунашир. Под влиянием этих особенностей сформировались растительные сообщства на южных Курильских островах, часть которых отличается преобладанием поздноцветуших видов, и практически во всех сообществах присутствуют виды с поздним развитием.

Глаза 7. ОХРАНА РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

После образования на Малой Курильской гряде Федерального биологического заказника «Маль:е Курилы» (1983 г.) и на острове Кунашир государственною природного заповедника (.Курильский» (1984 г.) площадь территорий с тем или иным статусом охраны в Южно-Курильском районе составила более 75%. На этих территориях произрастает 98 видов сосудистых, растений с редкости, из них 22 в список

МСОП (Берзан, 1994), 33 ввда - в Красную книгу РСФСР (19S8), 98 видов - в Красную книгу Сахалинской области (Баркалов, Еременко, 2003). Тем не менее, более 10 редких отмечаются только на незаповедных территориях,

числе 5 видов, вчесенкых в Краеную книгу РСФСР (1988).

В разделе приведены новые места произрастания для 11 видов редких растений как на охраняемых, так и на незаповедных территориях. Составлена таблица оптимальных сроков сбора плодов с целью дальнейшей интродукции или реинтродукции для 19 видов редких растений. Приведена характеристика таких уникальных растительных сообществ, как крупнотравные ценозы и леса из ели Глена.

Дана оценка современного антропогенного влияния на состояние растительного покрова Южных Курил. К введению в Памятники природы областного значения предложены территории, включающие места нахождения редких видов и уникальных растительных сообществ: ('Эдельвейсовые луга горы Отрадная» (о-в Шикотан), «Гленоельник на древних штормовых валах» (о-в Кунашир), «Комплекс болот вокруг оз. Серебряное» (о-в Кунашир).

ВЫВОДЫ

1. С помощью выведенных метеорологических критериев дат наступления сезонов и подсезонов года удалось выявить, что наступление реальных этапов года на тихоокеанской, стороне о-ва Кунашир сдвинуто по сравнению с календарными: на 26-32 дня позднее наступают весна и лето, на 15-20 дней запаздывают осень и зима.

2. На основе характеристики фенологических фаз развития для 170 видов сосудистых растений выявлены особенности их сезонного развития на южных Курильских островах: 1) сдвиг в сторону календарной осени сроков прохождения фаз генеративного развития растений по сравнению с о-вом Сахалин, Приморским краем и о-вом Хоккайдо; 2) удлинение сроков цветения растений, часто на 3-4 недели; 3) сдвиг на более поздние месяцы сроков цветения, начала и конца вегетации (до 30-40 дней) у видов, для которых здесь проходит северная граница ареала.

3. Составленный Календарь природы Южных Курил показывает фенологическую неоднородность территории. Зимние и осенние процессы происходят практически одновременно по всем островам. Наступление весенних и летних явлений позволяет выделить районы, в которых процессы протекают в сходном режиме: ранее всего средняя и завершающая части весны и все летние этапы начинаются на охотском побережье о-ва Кунашир от Южно-Курильского перешейка до пос. Головнино; затем по срокам наступления вегетационных этапов выделяется район, включающей в себя центральные части перешейков (ЮжноКурильскою, Серноводского, Кругловского) о-ва Кунашир и охотское побережье острова от м. Ловцова до Южно-Курильского перешейка, а также северо-западную часа о-ва Шикоган; в дальнейшем этапы отмечаются на тихоокеанском побережье и в центральной гористой части о-ва Кунашир; позднее всего проходит вегетационное развитие у растений в юго-восточной части о-ва и на остальных островах Малой Курильской гряды.

4. Ранневесенние фенологические явления у растений отмечаются в близкие сроки на охотоморском и тихоокеанском побережьях о-ва Кунашир, но имеют большую погодичную изменчивость. Поздневесенние и летние явления сильно различаются по срокам наступления на различных сторонах острова и имеют среднюю погодичную изменчивость, позднеосенние явления наступают в близкие сроки по всему острову и имеют слабую погодичную изменчивость.

5. По соотношению рано-, средне- и поздноцветущих видов в сообществе наиболее отвечают местным условиям такие растительные сообщества как хвойно-широколиственные и пихтовые леса - зональные растительные группировки. В этой же группе находятся и сомкнутые леса из ели Глена, относимые Ярошенко (1960) к интразональным. Для других типичных интразональных группировок (долинный лес, луговые и крупнотравные сообщества) характерно преобладание поздноцветущих видов, которые часто составляют половину и более видов состава сообщества. Хвойные и лиственные жердняки имеют распределение подобие группе интразональных сообществ.

6. Растения, начинающие развитие в поздние сроки, составляют наименьший процент видов во всех фитоценозах. Чем выше сомкнутость фитоценоза, его древесного яруса, тем больше процент видов, поздно начинающих развитие. Наибольший процент таких видов отмечается в сомкнутых гленоельниках и пихтово-еловых лесах, наименьший - в кустарниковых и луговых сообществах.

7. Во флоре о-ва Кунашир с учетом данных автора насчитывается 1071 вид сосудистых растений, из них в заповеднике «Курильский» и его охранных зонах отмечено 838 видов, относящихся к 414 родам и 125 семействам. Среди островов Малой Курильской гряды наибольшее разнообразие видов отмечается на о-ве Шикотан - 668 видов, из них на территории, которая относится к заказнику «Малые Курилы» известно 399 видов. Во флоре островов насчитывается: Юрий - 186 видов, Зеленый -169, Танфильева -132, Полонского - 99, Анучина - 80, Демина -51 и Сторожевой - 14 видов. Для о-ва Кунашир и заповедника «Курильский» представленные данные достаточно достоверно отражают реальную картину, и в дальнейшем будут изменяться несущественно, тогда, как острова Малой Курильской гряды изучены далеко не полностью.

8. Необходимо придать охранный статус ряду территорий, на которых встречаются редкие виды и уникальные растительные сообщества, и включить данные территории в Памятники природы областного значения: «Эдельвейсовые луга г. Отрадная» (о-в Шикотан) «Гленоельник на древних штормовых валах» (о-в Кунашир), «Озеро Серебряное и прилегающие болота» (о-в Кунашир).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Еременко H.A. Температурные критерии дат границ сезонов и подсезонов года тихоокеагской стороны острова Кунашир // IV Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток, 20-24 сентября 1999 г. Тезисы докладов. -Владивосток: Дальнаука, 1999. - С. 67-69.

2. Mokhova L.M., Eremenko N.A. Pollen rain and contemporary vegetation in Kunashir island, Kurile islands // Global change studies in the far east: Abstracts of workshop September 7-9,1999, Vladivostok, Russia. - Vladivostok, 1999. - F. 58-59.

3. K. Sato, N. Eremenko, J. Samejima Flora of Tyatya Volkano, Kunashir // Nature Conservation Society of Hokkaido. - 1999. - № 108. - P. 4-5.

4. Баркалов В.Ю. Еременко Н.А, Сосудистые растения заповедника «Курильский» и острова Кунашир (Южные Курилы) // Научные труды государственною природного заповедника «Присурский». - Изд-во: Чебоксары-Атрат, 2000. -С. 29-32.

5. Еременко H.A. Разница сроков развития некоторых видов растений на тихоокеанской и охотоморской сторонах острова Кунашир (Южные Курильские

острова) // Растения муссонного климата. Тезисы 2-й международной научной конференции. - Владивосток: Дальнаука, 2000. - С. 77-79.

6. Еременко Н.А. Даты наступления и длительность сезонов и подсезонов на тихоокеанской стороне о. Кунашир (южные Курильские острова) за период 19881999 п. и методика их определения // Анализ многолетних рядов наблюдений за природными компонентами в заповедниках Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2000. - С. 34-44.

7. Еременко Н.А. Дополнения к флоре островов Малой Курильской гряды // V Дальневосточная конференция по заповедному делу. 12-15 октября 2001 г. Владивосток. Сборник материалов. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - С. 106-107.

8. Неведомская ИЛ., Еременко Н.А. Курильский государственный заповедник // Вестник Дальневосточного отделения РАН - №1 (89). - Владивосток, 2000. -С. 39-49.

9. Мохова Л.М.; Еременко Н.А. Сравнительный анализ временной структуры спорово-пыльцевого дождя и фенологических наблюдений на о. Кунашир // V Дальневосточная конференция по заповедному делу. 12-15 октября 2001 г., Владивосток. Сборник материалов. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - С. 190-192.

10. Мохова Л.М., Еременко Н.А. Соответствие состава спорово-пыльцевого дождя и субфоссильных спектров современной растительности о. Кунашир // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Сборник научных работ. - Вып. 5. - Владивосток: Научный совет «Комплексные проблемы охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов» Д В О РАН, 2001. - С. 41-62.

11. Еременко Н.А. Календарь природы // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России. - Вып. 2, ч. 2. - Москва, 2001. - С. 200-201.

12. Еременко Н.А. Метеорологическая характеристика сезонов // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России. - Вып. 2., ч. 2. -Москва, 2001.- С. 198-200.

13. Еременко Н.А. Новые виды сосудистых растений для охраняемых территорий Южных Курильских островов и некоторые данные по их сезонному развитию // Бюл. МОИП. Отд. Бьол. - 2003. - Т. 108. - Вып. 6. - С. 72-75.

14. Баркалов В.Ю., Еременко Н.А. Флора природного заповедника «Курильский» и заказника «Малые Курилы» (Сахалинская область).- Владивосток: Дальнаука, 2003. - 285 с.

15. Баркалов В.Ю., Еременко Н.А. Задачи охраны растительного покрова южных Курильских островов // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Материалы Международной научной конференции, посвященной 75-летию Жигулевского заповедника имени И.И. Спрыгина. - Том 1. - Бахилова Поляна, 2003.-С. 112-114.

16. Еременко Н.А. Особенности сезонного развития растений на южных Курильских островах // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. - Том 2 - Барнаул: изд-во «АзБука», 2003-С. 351-352.

17. Баркалов В Ю., Еременко Н.А. Сосудистые растения государственного природного заповедника «Курильский» // Современное состояние бчоразнообразия на заповедных территориях России. Вып. 2. Сосудистые растения. М., 2003. С 38-781.

Еременко Наталья Александровна

СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

АВТОРЕФЕРАТ

ЛицензияПДЦ№ 63-19 ог02.12.1999г. Зак.№66п. Формат 60x84 Vi^. Усл.п.л. 1,0.Тираж 100экз. Подписано в печать 29.10.2004 г. Печать офсетная с оригинала заказчика.

Отпечатано в типографии ОАО «ДАЛЬПРИБОР». 690105, г. Владивосток,ул. Бородинская, 46/50, тел. 32-7049 (32-44)

»210 48

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Еременко, Наталья Александровна

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Общая и физико-географическая характеристика южных

Курильских островов.

2.1. Территория и расположение.

2.2. Характеристика рельефа.

2.3. Гидрологический режим.

• 2.4. Почвы.

Глава 3. Климат.

3.1. Выделение границ фенологических сезонов и подсезонов года. Метеорологические критерии.

3.2. Общая характеристика климата.

Глава 4. Общая характеристика флоры.

4.1. Видовой состав.

4.2. Периоды цветения представителей ведущих семейств.

Глава 5. Фенологические аспекты развития растений на южных

Курильских островах.

5.1. Сроки сезонного развития сосудистых растений.

5.2. Сравнение сроков развития растений на тихоокеанском и охотском побережьях острова Кунашир

5.3. Сравнение сроков развития растений на различных островах Южных Курил и сопредельных территориях.

Глава 6. Общая характеристика и особенности сезонного развития растительных сообществ южных Курильских островов.

6.1. Основные типы растительных сообществ и особенности их ф сезонного развития.

6.2. Календарь природы Южных Курил (растительный мир).

Глава 7. Охрана растительного мира южных Курильских островов . 429 7.1. Особенности распространения и сезонного развития редких видов и растительных сообществ.

7.2. Необходимые меры охраны редких видов и растительных сообществ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сезонное развитие растений и растительных сообществ южных Курильских островов"

Южные Курильские острова (Итуруп, Кунашир и др.) расположены на юге Большой Курильской гряды и включают также острова Малой Курильской гряды (Шикотан и ряд небольших островов). Часть из них (Кунашир, Шикотан и небольшие острова Малой гряды) входят в административный Южно-Курильский район и условно называются Южные Курилы. После образования на Малой Курильской гряде Федерального биологического заказника «Малые Курилы» (1983 г.) и на о-ве Кунашир государственного природного заповедника «Курильский» (1984 г.) площадь территорий с тем или иным статусом охраны в Южно-Курильском районе составила более 75%. На о-ве Итуруп в 1988 г. образован государственный заказник областного значения «Островной». Данная работа в первую очередь касается Южно-Курильского административного района и только в небольшой степени затрагивает о-в Итуруп.

Южные Курильские острова - это территория, уникальная по богатству и разнообразию флоры и растительности. Разнообразие форм рельефа, микроклиматические особенности и исторические причины способствовали формированию высокого уровня биоразнообразия на островах.

Несмотря на, разносторонние ботанические исследования южных Курильских островов, имеющие более чем 50-летнюю историю, практически отсутствуют данные по сезонному развитию отдельных видов и растительных сообществ на данной территории.

До образования заповедника «Курильский» какие-либо стационарные наблюдения за сезонным развитием растений на Южных Курилах не проводились, не удалось нам найти упоминаний в литературе о подобных исследованиях на всех Курильских островах. Поэтому сроки развития (периоды вегетации, цветения, плодоношения), которые указывает большинство исследователей для видов, распространение которых охватывает Южные Курилы, часто бывают неполными, поскольку не учитывают более ранний или поздний периоды в прохождении растениями сезонных этапов. Часто указываются данные с сопредельных более северных или более южных территорий. Выявление особенностей фенологического развития необходимо для характеристики видов и растительных сообществ, представления о перспективах их дальнейшего существования и необходимых мерах охраны.

Одна из научных задач, стоящих перед заповедником «Курильский», - это мониторинговые работы, в том числе постоянные наблюдения за сезонными изменениями в природе. Для обобщения данных по сезонным процессам, протекающим в ландшафтах, необходимо составление региональных Календарей природы, в том числе отражающих ритм сезонного развития растительного компонента ландшафта. Ранее составленный A.B. Сташкевич (1998) для о-ва Кунашир Календарь природы не имел точных временных границ и не отражал особенностей прохождения сезонов года на различных территориях южных Курильских островов. Разработанная* к.с.-х.н. А.Г. Савченко и А.П. Берзаном схема Календаря природы заповедника содержала более 100 явлений, отмечаемых у различных видов растений. Полные наблюдения всех явлений обычно были затруднены, особенно для наблюдателей (госинспекторов заповедника), не имеющих базовой ботанической подготовки. Поэтому для того, чтобы велись полноценные наблюдения в различных точках острова наблюдателями с разным уровнем подготовки, необходимо выявление ключевых фитоиндикационных явлений, которые были бы легко различимы.

Целью данной работы является изучение фенологического развития растений и растительных сообществ южных Курильских островов, выявление фитофенологических индикаторов и особенностей наступления фенологических сезонов года на различных островах Южных Курил.

В задачи исследований входило:

1. Выявить метеорологические критерии границ реальных сезонов и подсезонов года и с их помощью вычислить даты наступления этапов года на южных Курильских островах.

2. Обобщить материал по фенологическому развитию растений и растительных сообществ, накопленный за период с 1990 по 2004 гг.

3. Выделить виды-феноиндикаторы и феноиндикаторные явления, характеризующие наступление сезонов и подсезонов года на южных Курильских островах.

4. Составить Календарь природы Южных Курил (растительный мир).

5. Дополнить сведения по флористическому составу островов данными, полученными в результате сбора гербарного материала.

6. Уточнить особенности сезонного развития и выявить новые местообитания редких видов.

7. Разработать рекомендации по охране редких видов и совершенствованию системы охраняемых природных территорий южных Курильских островов.

Одна из научных задач, стоящих перед заповедником «Курильский» - это мониторинговые работы, в том числе постоянные наблюдения за сезонными изменениями в природе. Ежегодная работа по программе Летописи природы заповедника, ее разделам 7.2.1.1. Фенология сообществ и 9. Календарь природы (9.1. Феноклиматическая периодизация года) позволяет собирать уникальный материал по особенностям сезонного развития растений в климатических условиях южных Курильских островов.

Регулярные фенологические наблюдения * помогают решать вопросы практического характера. В частности, определить период созревания плодов у местных видов или сроки, подходящие для сбора плодов и семян в пищевых целях, либо с целью дальнейшей реинтродукции в природную среду или интродукции в ботанические сады. Появляется возможность выявить экологическую амплитуду вида в отношении длительности вегетационного сезона и сроков его наступления, что помогает при определении причин, ограничивающих распространение растений. Выявление сроков реального наступления сезонов и подсезонов, уточнение их климатических характеристик, выделение территорий с оптимальным соотношением этих параметров важно с точки зрения развития экологического туризма, определения наиболее комфортных сроков для посетителей территорий в сочетании с определенными событиями в жизни растений.

Изучение биологии цветения и плодоношения как отдельных видов, так и в целом различных растительных сообществ служит основой для выявления географических закономерностей, исторических этапов формирования флоры и растительности данной территории, дает представление о биолого-морфологических особенностях растений и позволяет прогнозировать их урожай в естественных местообитаниях (Похилько, 1993).

Фенология цветения в той или иной мере играет роль при определении декоративной ценности растения. Характеристика длительности и обилия цветения, возможностей аспектирования вида в данных климатических условиях важны для оценки декоративности растения. Изучение развития растений в годичном цикле - необходимая основа для решения многих задач охраны природы, в том числе сохранения популяций редких и полезных видов флоры любого региона.

В большинстве монографий, посвященных древесной флоре Дальнего Востока, указываются периоды (чаще месяцы) цветения и плодоношения растений (Никитин, 1957; Воробьев, 1968; Толмачев, 1969; Агеенко, 1962; Усенко, 1984; и др.), также как и в изданиях, посвященных пищевым и декоративным дикорастущим растениям Сахалина и Курильских островов (Егорова, 1977; Красикова и др., 1999; и др.)

Одно из первых упоминаний о разнице фенологического развития растений на тихоокеанском и охотском побережьях о-ва Кунашир • дано в монографии Д.П. Воробьева «Растительность Курильских островов» (1963). Автор приводит данные по некоторым видам (Actinidia kolomikta, Sorbus commixta, Acer ukurunduense, Empetrum nigrum s. I., Padus ssiori и др.), у которых одноименные фазы развития на 8-12 дней раньше наступают на охотском побережье острова. Он также проводит сравнение общего хода развития растений на Курилах и в Южном Приморье, указывая на некоторые закономерности. Отдельные данные по срокам пыления и плодоношения ели аянской на Сахалине и Курилах приведены в статье A.C. Агеенко и А.П. Клинцова (1969), монографии Ю.И. Манько (1987).

Более богата литература по срокам сезонного развития растений на сопредельных территориях — о-в Сахалин, Приморье, о-в Хоккайдо. Ценнейшие фенологические данные за длительный период наблюдений (в различные промежутки с 1957 по 1981 гг.) для 120 видов древесных растений дендрария Сахалинской лесной опытной станции в г. Долинск приведены в статье Ю.Г. Карташова с соавторами (1984). В большом объеме и в течение длительного периода времени проводились наблюдения за фенологическим развитием растений на опытном поле СахКНИИ (ныне институт Морской геологии и геофизики -ИМГиГ) в районе г. Южно-Сахалинск рядом сотрудников. Данные по срокам цветения здесь для 93 видов травянистых многолетников за период с 1961 но 1975 гг. приведены A.M. Черняевой и JI.M. Алексеевой (1980). Обширный материал по датам цветения и плодоношения декоративных растений Сахалина и Курильских островов представлен Е.М. Егоровой (1977). Ее монография написана как на основе исследований в питомнике СахКНИИ (1961-1971 гг.) и в отделе флоры ГБС АН СССР (1950-1960 гг.), так и на материалах, собранных ею во время ежегодных экспедиционных исследований по островам Сахалин, Монерон, Итуруп, Кунашир, Шикотан и др.

Фенологию лилии Глена (кардиокринум Глена) в природных сообществах о-ва Сахалин рассматривают Л.И. Цыганкова и A.M. Басарукина (1984). Отдельные данные по вегетационному периоду и срокам созревания семян данного вида, внесенного в Красную книгу РФ, на о-ве Сахалин приводит Л.И. Цыганкова (1977, 1980). С.В. Крышняя с соавторами (1984) приводят данные по фенологическому развитию некоторых представителей крупнотравья в естественных ценозах и в опытных посевах на о-ве Сахалин. В.И. Красиковой (1984) подробно рассматривается фенология красники {Vactinium praestans) на юге о-ва Сахалин.

Сведения« о сезонном развитии некоторых редких видов растений на о-ве Кунашир приводятся' в сборнике «Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока» (1991). В основу оценки плодоношениями данных по цветению Magnolia hypoleuca на Кунашире в этом труде положены наблюдения И.П. Петуховой (1991), проведенные ею во время экспедиционных выездов на остров.

В России основными центрами, где ведутся постоянные фенологические наблюдения, являются ботанические сады, дендрарии, питомники (в том числе при НИИ) и заповедники. Обширная сеть фенологических пунктов наблюдения советских времен, во многом существовавшая благодаря энтузиастам-любителям, практически исчезла. Сейчас основная функция по наблюдению за сезонными процессами в естественных условиях лежит на научных сотрудниках государственных природных заповедников и национальных парков. Изучение фенологии сообществ, феноклиматическая периодизация года и составление Календарей природы включено в программу наблюдений Летописи природы заповедников (Филонов, Нухимовская, 1985). Не в каждом заповеднике есть снециалисты данного профиля. Тем не менее, за годы существования дальневосточных заповедников опубликован ряд работ, отражающих ведение Календарей природы охраняемых территорий - Дальневосточного морского заповедника (Селедец, 1984), «Кедровая падь» (Ракова, Коркишко, 1984), Уссурийского заповедника (Федина, Сасова, 1984). A.B. Сташкевич (1998) на основе наблюдений за период 1988-1992 г. подготовила Календарь природы заповедника «Курильский».

Довольно обширна литература по сезонному развитию лиан Приморья. Фенологии лиан» в условиях коллекции Ботанического сада ДВО РАН (г. Владивосток) посвящены работы JI.H. Слизик (1977, 1978). Различные аспекты сезонного ритма развития деревянистых лиан в заповедниках Дальнего Востока приведены в работах Т.А. Безделевой (1978), А.Б. Мельниковой (1986), С.Г. Кудрина (1998) и частью обобщены в работе Н.И. Денисова (2002а). Н.И. Денисов (2002 б) также приводит данные за период 1993-2000 гг. по датам цветения и плодоношения деревянистых лиан из коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН. В Сахалинском ботаническом саду фенологические наблюдения ведутся в основном за интродуцентами - жимолостями и ранее велись за спиреями, за местными видами - только попутно и не регулярно (A.A. Таран, устное сообщение).

Слабо представлены работы по фенологическому развитию растений болот Дальнего Востока. Отдельные данные по фенологическому развитию ягодных растений на болотах Сахалина приведены В.И. Красиковой с соавторами (1999). Более обширна литература по фенологии болотных растений центральной части России - наиболее полно приведены данные для Карелии (Юдина, 1993) и заповедника «Кивач» (Романовская, 1969).

Наблюдения за сезонным развитием растений в сопредельной Японии ведутся давно. Так, изучению взаимосвязи климатических факторов и фенологических фаз развития растений посвящена работа М. Nakayama and R. Koriki (1940). Часто это наблюдения в рамках изучения одного вида (Okada, 1975; и др.), либо группы видов в искусственных посадках (Kaimoto, 1975; Narita, 1976; Report., 1978; и др.). В настоящий момент центрами изучения сезонного развития растений в Японии, также как и в России, являются ботанические сады. В частности, регулярно выходят отчеты Ботанического сада Хоккайдского университета, в которых излагаются данные по датам цветения ряда видов древесных и травянистых растений и накопленным к периоду цветения суммам эффективных температур (Annual ., 1986, 1987, 1989, 1992,2000).

Наши исследования являются первым заделом работ подобного плана на Курильских островах. Возможно, образование новых заповедников и национальных парков на территории центральных и северных Курил будет способствовать продвижению подобных исследований по гряде на север.

Автор выражает признательность за постоянную поддержку, консультации и помощь в определении гербарного материала научному руководителю, д.б.н. В.Ю. Баркалову. Выражаю благодарность за содействие в проведении исследований и сборе материала всем сотрудникам заповедника "Курильский", особенно: директору Е.М. Григорьеву, сотрудницам И.А. Неведомской, О.И. Логунцевой, Ю.С. Сахновой, инспектору В.М. Ольшевскому. Автор благодарен A.B. Сташкевич за любезно предоставленные материалы, н.с. Л.М. Моховой (ТИГ ДВО РАН) - за определение спорово-пыльцевых сборов, японским коллегам К. Sato, Н. Fujita, R. Fuva, L. Kraft - за представленные литературные источники по интересующей теме, Г.С. Курбатовой за практическую помощь в исследованиях.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Еременко, Наталья Александровна

выводы

В результате исследований были получены следующие результаты:

1. С помощью выведенных метеорологических критериев дат наступления сезонов и подсезонов года удалось выявить, что наступление реальных этапов года на тихоокеанской стороне о-ва Кунашир по сдвинуто сравнению с календарными: на 26-32 дня позднее наступают весна и лето, на 15-20 дней запаздывают осень и зима.

2. На основе характеристики фенологических фаз развития для 170 видов сосудистых растений выявлены особенности их сезонного развития на южных Курильских островах: 1) сдвиг в сторону календарной осени сроков прохождения фаз генеративного развития растений по сравнению с о-вом Сахалин, Приморским краем-и о-вом*Хоккайдо; 2) удлинение сроков цветения растений, часто на 3-4 недели; 3) сдвиг на более поздние месяцы сроков цветения, начала и конца вегетации (до 30-40 дней) у видов, для которых здесь проходит северная граница ареала.

3. Составленный Календарь природы Южных Курил показывает фенологическую неоднородность территории. Зимние и осенние процессы происходят практически одновременно по всем островам. Наступление весенних и летних явлений позволяет выделить районы, в которых процессы протекают в сходном режиме: ранее всего средняя и завершающая части весны и все летние этапы начинаются на охотском побережье о-ва Кунашир от Южно-Курильского перешейка до пос. Головнино; затем по срокам наступления вегетационных этапов выделяется район, включающий в себя центральные части перешейков (ЮжноКурильского, Серноводского, Кругловского) о-ва Кунашир и охотское побережье острова от м. Ловцова до Южно-Курильского перешейка, а также северо-западную часть о-ва Шикотан; в дальнейшем этапы отмечаются на тихоокеанском побережье и в центральной гористой части о-ва Кунашир; позднее всего проходит вегетационное развитие у растений в юго-восточной части о-ва Шикотан и на остальных островах Малой Курильской гряды.

4. Ранневесенние фенологические явления у растений отмечаются в близкие сроки на охотоморском и тихоокеанском побережьях о-ва Кунашир, но имеют большую погодичную изменчивость. Поздневесенние и летние явления сильно различаются по срокам наступления на различных сторонах острова и имеют среднюю погодичную изменчивость, позднеосенние явления наступают в близкие сроки по всему острову и имеют слабую погодичную изменчивость.

5. По соотношению рано-, средне- и поздноцветущих видов в сообществе наиболее отвечают местным условиям такие растительные сообщества как хвойно-широколиственные и пихтовые леса - зональные растительные группировки. В этой же группе находятся и сомкнутые леса из ели Глена, относимые Ярошенко (1960) к интразональным. Для других типичных интразональных группировок (долинный лес, луговые и крупнотравные сообщества) характерно преобладание поздноцветущих видов, которые часто составляют половину и более видов состава сообщества. Хвойные и лиственные жердняки имеют распределение подобное группе интразональных сообществ.

6. Растения, начинающие развитие в поздние сроки, составляют наименьший процент видов во всех фитоценозах. Чем выше сомкнутость фитоценоза, его древесного яруса, тем больше процент видов, поздно начинающих развитие. Наибольший процент таких видов отмечается в сомкнутых гленоельниках и пихтово-еловых лесах, наименьший - в кустарниковых и луговых сообществах.

7. Во флоре о-ва Кунашир с учетом данных автора насчитывается 1071 вид сосудистых растений, из них в заповеднике «Курильский» и его охранных зонах отмечено 838 видов, относящихся к 414 родам и 125 семействам. Среди островов Малой Курильской гряды наибольшее разнообразие видов отмечается на о-ве Шикотан - 668 видов, из них на территории, которая относится к заказнику «Малые Курилы» известно 399 видов. Во флоре островов насчитывается: Юрий - 186 видов, Зеленый - 169, Танфильева - 132, Полонского - 99, Анучина - 80, Демина -51 и Сторожевой - 14 видов.Для о-ва Кунашир и заповедника «Курильский» представленные данные достаточно достоверно отражают реальную картину, и в дальнейшем будут изменяться несущественно, тогда, как острова Малой Курильской гряды изучены далеко не полностью.

8. Необходимо придать охранный статус ряду территорий, на которых встречаются редкие виды и уникальные растительные сообщества и включить данные территории в Памятники природы областного значения: «Эдельвейсовые луга г. Отрадная» (о-в Шикотан) «Гленоельник на древних штормовых валах» (о-в Кунашир), «Озеро Серебряное и прилегающие болота» (о-в Кунашир). Ь щ>

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Еременко, Наталья Александровна, Владивосток

1. Агеенко A.C., Клинцов А.П. Леса о. Сахалина и Курил // Леса Дальнего Востока. М.: Лесная промышленность, 1969. - С. 228-243.

2. Алексеева Л.М. Флора острова Кунашир. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983.- 132 с.

3. Алексеева Л.М. Некоторые наблюдения над возобновлением растительности на пеплах вулкана Тятя (о. Кунашир) // Природные условия Сахалина. Л., 1976. -С. 92-95.

4. Алексеева Л.М., Туезова Н.Д., Черняева A.M. Флора острова Шикотан. -СахКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1988. 74 с.

5. Анисимова О.Ю. Фенология весеннего прилета птиц на остров Кунашир (1989-1992 гг.) // Вестник Сахалинского музея. Ежегодник Сахалинского областного краеведческого музея. №5. - Южно-Сахалинск, 1998. - С. 330-332.

6. Барканов В.Ю. Сосудистые растения Курильского заповедника (Сахалинская область) // Флора охраняемых территорий российского Дальнего Востока: Магаданский, Буреинский и Курильский заповедники. Владивосток: Дальнаука, 1998а.-С.71- 113.

7. Барканов В.Ю. Флора Курильских островов. Автореферат. докторской дисс. Владивосток, 19986.-46 с.

8. Баркалов В.Ю. Очерк растительности // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международного Курильского проекта). -Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 35-66.

9. Баркалов В.Ю., Еременко H.A. Флора природного заповедника «Курильский» и заказника «Малые Курилы» (Сахалинская область). Владивосток: Дальнаука, 20036. - 285 с.

10. Безделева Т.А., Харкевич С.С. Сосудистые растения // Флора и растительность Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1978. - С. 149-211.

11. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 156 с.

12. Белая Г.А., Морозов B.JI. Дальневосточное крупнотравье как особый тип • растительности // Ботанический журнал, 2000. Т. 85, №10. - С. 75-80.

13. Берзан А.П. Наблюдения за развитием раннецветущих травянистых растений долины р. Тятина заповедника «Курильский» // Летопись природы заповедника «Курильский». Южно-Курильск, 1989 - Книга 6. (На правах рукописи).

14. Берзан А.П. Редкие виды сосудистых растений острова Кунашир // Растения красных книг в заповедниках России. М.: ЦНИЛ ОХИЗ Минсельхоза РФ, 1994. -С. 130-144.

15. Берзан А.П. Редкие, исчезающие и эндемичные виды // Летопись природы заповедника «Курильский». Южно-Курильск, 1987. - Книга 4. - С. 81-103. (На правах рукописи).

16. Берзан А.П. Фенология редких видов. // Летопись природы заповедника «Курильский» (рукопись). Южно-Курильск, 1988. - Книга 5. (На правах рукописи).

17. Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток, 1991. - 164 с.

18. Бутовский Б.Г., Тен Хак-Мун. Некоторые данные об экологии крупнотравного комплекса Курильских островов // Известия Сибирского отделения АН СССР. Серия биологических наук, 1970. №15. - Вып.З - С. 3-8.

19. Буторина Т.Н., Крутовская Е.А. Общие принципы феноклиматической периодизации года // Вопросы составления Календарей природы. Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск: изд-во Красноярского унта, 1986а. - Вып. 15. - С. 52-60.

20. Буторина Т.Н., Крутовская Е.А. Феноклиматические сезоны года // Вопросы составления Календарей природы. Труды государственного заповедника «Столбы».- Красноярск: изд-во Красноярского ун-та, 19866. Вып. 15. - С. 60-84.

21. Буторина Т.Н., Пинаева В.В. Высшие сосудистые растения // Вопросы составления Календарей природы. Труды государственного заповедника «Столбы». Выпуск 15. Красноярск: изд-во Красноярского ун-та, 1986. С. 19-30.

22. Васильев Н.Г. Ильмовые леса на острове Кунашир // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Материалы симпозиума, 1970. - С. 5963.

23. Витвицкий Г.Н. Климат // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969.- С. 70-96.

24. Вопросы составления календарей природы / Под ред. Т.А. Прохоненко. -Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1986. 168 с.

25. Воробьев Д.П. О флоре Курильских островов // Материалы к изучению природных ресурсов Дальнего Востока. Владивосток, 1948. - Вып. 1. - С. 33-38.

26. Воробьев Д.П. Материалы к флоре Курильских островов // Тр. Дальневост. фил. АН СССР. Сер. Ботан. 3 (5). M.-JL: изд-во АН СССР, 1956. - С. 3-79.

27. Воробьев Д.П. Растительность Курильских островов. M.-J1.: изд-во АН СССР, 1963. 93 с.

28. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: Наука, 1968.-277 с.

29. Ворошилова Г.И. Тис остроконечный Taxus cuspidata Siebold et Zucc. ex Endl. // Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока. - Владивосток, 1991. - С. 22-27.

30. Гальцев-Безюк С. Топонимический словарь Сахалинской области. Южно-Сахалинск: Дальневосточное книжное изд-во, Сахалинское отделение, 1992. -218 с.

31. Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1985. - 92 с.

32. Гладкова Г.А., Бутовец Г.К. Лесные вулканические почвы острова Кунашир // Почвоведение. 1988. - №2. - С. 54-67.

33. Грабков В.К., Берзан А.П, Алексеева Л.М. Распределение растительности на южной части острова Кунашир // Депонировано в ВИНИТИ за № 2209 В89. УДК 581.9 (571.645). - Южно-Сахалинск, 1989:- 39 с.

34. Добрынин А.П. Дубовые леса Российского Дальнего Востока. Биология, география, происхождение. Труды ботанических садов ДВО РАН. - Т.З. -Владивосток: Дальнаука, 2000. - 260 с.

35. Доклад о проведении на Хоккайдо акции по наблюдению за растениями "Цветы и люди. 2002". Изд-во "Айвадо", 2002. - 128 с. (На японском языке).

36. Егорова Е.М. Дикорастущие декоративные растения Сахалина и Курильских островов. М: Наука, 1977. - 254 с.

37. Елагин И.Н. Методика проведения и обработки фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. Красноярск: СО АН СССР, 1975. - С. 3-20.

38. Еременко H.A. Новые виды сосудистых растений для охраняемых территорий Южных Курильских островов и некоторые данные по их сезонному развитию // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2003. - Т. 108. - Вып. 6. - С. 72-75.

39. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1978.148 с.

40. Ивлев A.M., Таргульян В.О., Куликов* A.B. Почвы острова Кунашир // Почвенный покров Дальнего Востока. ДВО АН СССР, 1987. - С. 30 - 49.'

41. Калецкая M.JI. Методическое руководство по ведению простейших наблюдений в природе в лесных заповедниках СССР. М., 1989.--28 с.

42. Карташов Ю.Г., Клинцов А.П., Дуплищев И.Т. Фенология растений дендрария Сахалинской лесной опытной станции // Эколого-фенологические исследования в Сахалинской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 4-45.

43. Качура H.H. К биологии бодяка Вейриха и« купыря похожего в крупнотравных фитоценозах Сахалина // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток, 1983. - С.42 -47.

44. Кожевникова З.В. Можжевельник Саржента Juniperus sargenta (A.Henry) Takeda ex Koidz. // Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока. - Владивосток, 1991. - С. 27-39.

45. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. - 707 с.

46. Корсунская Г.В. Курильскаяюстровная дуга (физико-географический очерк). М., 1958. 176 с.

47. Красикова В.И. Фенологические особенности красники (Vaccinium praestans Lamb.) на юге Сахалина // Эколого-фенологические исследования в Сахалинской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 46 - 50.

48. Красикова В.И., Алексеева JI.M., Крышняя C.B., Сабирова Н.Д., Шаромова Е.А., Ямина Р.В. Дикорастущие пищевые растения острова Сахалин. Южно-Сахалинск: Институт морской геологии и геофизики ДВО РАН, 1999. 259 с.

49. Красная книга РСФСР (Растения). М: Росагропромиздат, 1988. - 592 с.

50. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. 2-е изд. М: Лесная промышленность, 1984. - Т.2. - 480 с.

51. Крутовская Е.А. Снежный покров // Вопросы составления Календарей природы. Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск: изд-во Красноярского ун-та, 1986.-Вып. 15.-С. 13-15.

52. Крышняя С.В!, Зимина Т.А., Безрукова Т.Я. Фенология некоторых представителей сахалинского крупнотравья // Эколого-фенологические исследования в Сахалинской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. -С.147-151.

53. Кудрин С.Г. Сосудистые растения // Флора и растительность Хинганского заповедника (Амурская область). Владивосток: Дальнаука, 1998. - С. 88-153.

54. Куприянова М.К., Мельник Н.Б., Щенникова З.Г. Сезонные наблюдения в природе. Методическое пособие для учителей. Екатеринбург, 1992. - 126 с.

55. Леликов Я.И., Недолужко В.А., Туркеня В.Г. Календарь цветения сосудистых растений в бассейне р. Уссури // Ритмы сезонного развития растений в Приморье. Владивосток, 1980. С. 84-104.

56. Манько Ю.И. Ель аянская. Ленинград: Наука, 1987. - 280 с.

57. Манько Ю.И., Розенберг В.А. Высотная поясность растительности на вулкане Менделеева // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток, 1970. - С. 65-71.

58. Мархинин Е. К., Абдурахманов А.И. Под боком у вулкана. Южно-Сахалинск, 1990. 38 с.

59. Мельникова А.Б. Сосудистые растения // Флора и растительность Болыиехехцирского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.-С. 102-183.

60. Недолужко В.А., Скворцов А.К. Семейство Березовые Betulaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т.8. - Санкт-Петербург: «Наука», 1996. - С. 9-28.

61. Нечаев A.A., Новомодный Е.В. Рябина бузинолистная на Дальнем Востоке // Растения в муссонном климате. Материалы международной конференции, посвященной 50-летию Ботанического сада-института ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука, 1998. - С. 299-301.

62. Никитин Г.И. Дикорастущие плодово-ягодные растения Сахалина и Курил. -Южно-Сахалинск: «Советский Сахалин», 1957. 103 с.

63. Океанографическая энциклопедия. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.- 631 с.

64. Осипова Н.В. Лианы. М.: Лесная промышленность, 1989. - 160 с.

65. Петухова И.П. Магнолия обратнояйцевидная Magnolia obovata Thunb. // Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока. -Владивосток, 1991. - С. 95-99.

66. Пименов М.Г. Сельдереевые Apiaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1988. - Т.2. - С. 203 - 277.

67. Полякова А.М. Календарь и краткая характеристика типов« атмосферной циркуляции с учетом нестационарности над северной частью Тихого океана. -Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1999. 115 с.

68. Похилько A.A. Сезонная динамика растительных сообществ Хибинских гор.- Санкт-Петербург: Наука, 1993. 144 с.

69. Проект организации, и развития заповедного1 хозяйства государственного заповедника «Курильский» Главохоты РСФСР. Том 1. г. Свободный, 1986-1987а. -408 с. (На правах рукописи).

70. Проект организации и развития лесного хозяйства государственного заповедника «Курильский». Учет лесного фонда по лесничествам и итоговая по заповеднику / Амурская лесоустроительная экспедиция, 1986 19876. - 38 с. (На правах рукописи).

71. Пыжьянов Ф. Остров Кунашир и Малые Курилы. Топонимический словарь.- М.: Материк, 1994. 48 с.

72. Ракова М.В. Весеннее развитие эфемероидов в заповеднике «Кедровая падь» // Фенологические явления в Приморье. Владивосток, 1984. - С.93-105.

73. Ракова В.М., Коркишко Р.И. Календарь природы заповедника «Кедровая падь» // Фенологические явления в Приморье. Владивосток, 1984. - С. 110-116.

74. Разжигаева Н.Г., Короткий A.M., Сулержицкий Л.Д. и др. Голоценовая тефра о-ва Кунашир // Вулканология и сейсмология. 1998. - № 1. - С. 41-53.

75. Розенберг В.А., Манько Ю.И., Васильев Н.Г. Итоги изучения лесной растительности Курильских островов // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток, 1970. - С. 53-58.

76. Романовская М.М. Календарь природы заповедника «Кивач» // Труды заповедника «Кивач», 1969. Вып. 1. - С. 82-96.

77. Рутковская Н.В. К проблеме исследования структуры и сезонной ритмики годового цикла // Вопросы географии Сибири. Томск, 1979. - Вып. 12. - С.19-35.

78. Сташкевич A.B., Анисимова О.Ю. Фенологические наблюдения в заповеднике «Курильский» // Вестник Сахалинского музея. Ежегодник Сахалинского областного краеведческого музея, г. Южно-Сахалинск.- 1998 - №5. -С. 339-349.

79. Савченко А.Г. Плодоношение и семеношение древесных растений. Летопись природы заповедника «Курильский». Южно-Курильск, 1989. - Книга № 5. - С. 109-112. (На правах рукописи).

80. Савченко А.Г. Плодоношение и семеношение древесных растений. Летопись природы заповедника «Курильский». Южно-Курильск, 1993. Книга №9: С. 109111. (На правах рукописи).

81. Савченко А.Г. Плодоношение и семеношеное древесных растений. Летопись природы заповедника «Курильский». Южно-Курильск, 2002. - Книга №17.- С. 243-252. (На правах рукописи).

82. Савченко А.Г. Пробные и учетные площади, ключевые участки, постоянные и временные маршруты. Летопись природы заповедника «Курильский». Южно-Курильск, 2001. Книга №18. - С. 9-21. (На правах рукописи).

83. Селедец В.П. К ботанико-географическому районированию острова Итуруп (Южные Курилы) // Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. К 100-летию со дня рождения акад. B.JI. Комарова. Владивосток, 1969. - С. 181-192.

84. Селедец В.П. Программа фитофенологических наблюдений в Дальневосточном государственном морском заповеднике // Фенологические явления в Приморье. Владивосток, 1984. С. 105-109.

85. Селедец В.П., Бойчук З.М. Классификация аспектантов морских побережий Южного Приморья и перспектива сохранения фитогенофонда // Фенологические явления в Приморье. Сборник научных трудов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 49-55.

86. Слизик JI.H. Сравнительный анализ сезонной ришики развития деревянистых лиан Приморья в условиях коллекции // Природная флора Дальнего Востока (биология, использование, охрана). Владивосток, 1977. - С.37-44.

87. Слизик JI.H. Особенности сезонной ритмики развития некоторых реликтовых древесных лиан флоры Приморья // Редкие и исчезающие древесные растения юга Дальнего Востока (биология, экология, кариология). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978.-С. 105-112.

88. Соловьянинова JI.M. Биология цветения и плодоношения белокопытника широкого в природных местообитаниях и условиях культуры // Интродукция и акклиматизация растений на Сахалине. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. - С. 41-48.

89. Сташкевич A.B., Анисимова О.Ю. Фенологические наблюдения в заповеднике «Курильский». Календарь природы // Вестник Сахалинского музея. Ежегодник Сахалинского областного краеведческого музея. Южно-Сахалинск, 1998.-№5.-С. 339-349.

90. Сташкевич A.B., Анисимова О.Ю. Фенологические наблюдения в заповеднике «Курильский» // Вестник Сахалинского музея. Ежегодник Сахалинского областного краеведческого музея. Южно-Сахалинск, 1998 - №5. -С. 339-349.

91. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / под ред. С.С. Харкевича. Л.: Наука, 1985-1996. « Тт. 1-8.

92. Толмачев А.И. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. Хабаровск: Хабаровск, кн. изд-во, 1969. - 415 с.

93. Туезова Н.Д. Некоторые особенности развития наперстянки на юге Сахалина // Эколого-фенологические исследования в Сахалинской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 60-63.

94. Урусов В.М. География биологического разнообразия Дальнего Востока (сосудистые растения). Владивосток: Дальнаука, 1996.254 с.

95. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока: справочное второе издание. Хабаровск, 1984 - 270 с.

96. Уткин А .Я. Съемочно-геодезические работы при лесоустройстве. М.: | Лесная промышленность, 1969.

97. Федина Л.А., Сасова Л.Е. Календарь природы Уссурийского заповедника // Фенологические явления в Приморье. Владивосток, 1984. - С. 117-125.

98. Фенологические наблюдения (организация, проведение, обработка). Унифицированное руководство для добровольной фенологической сети. Л.: «Наука», 1982. - 224 с.

99. Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д. Летопись природы в заповедниках СССР. Методическое пособие. М.: Наука, 1985. - 144 С.

100. Харитин Н.Г., Кирильцева A.A., Грингоф И.Г. Сезонные явления природы. Методы фенологических наблюдений. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. -136 с.

101. Харкевич С.С., Аветисян В.Е. К флоре острова Кунашир (Курильские острова) // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. М: Наука, 1971. - Вып. 80. - С. 34-36.

102. Харкевич С.С., Качура H.H. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. - 234 с.

103. Цветение на полях, в горах и на северных островах. Отчет по цветению, 2002 г. Изд-во «Хоккайдо-Симбун», Япония, 2003. 128 с. (На японском языке).

104. Центалович В.Т. Рост и развитие шиповников в условиях культуры // Фенологические явления в Приморье. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. -С.36-43.

105. Цыганкова Л.И. Морфобиогенез кардиокринума Глена // Интродукция и акклиматизация растений на Сахалине. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. - С. 49-57.

106. Цыганкова Л.И. Размножение лилии Глена в природе и культуре // Изучение и использование растительных ресурсов Сахалина и юга Приморья. Владивосток, 1980. С. 20-24.

107. Цыганкова Л.И., Басарукина A.M. Фенология лилии Глена в природных сообществах (Lilium glehnii Fr. Shmidt) // Эколого-фенологические исследования в Сахалинской области. Владивосток, 1984. - С. 56-59.

108. Чащухина A.A. Фенологические наблюдения над дикорастущими древесными и кустарниковыми растениями Ботанического сада (1957 1960 гг.) // ' Деревья, кустарники, многолетники для озеленения юга Дальнего Востока. -Владивосток, 1970. - С.114 - 124.

109. Черепанов С.К Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Рус. изд. СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

110. Черняева A.M. Флора острова Зеленый (Малая: Курильская гряда) // Бот. журн.- 1977.-Т. 62. -№11. С. 1673-1682.

111. Черняева A.M., Алексеева Л.М. Травянистые многолетники, рекомендуемые для экспозиции ботанического сада и озеленения городов области // Изучение и использование растительных ресурсов Сахалина и юга Приморья. Владивосток, 1980.-С. 34-80.

112. Шаромова Е.А. О введении в культуру адониса амурского на Сахалине // Интродукция и акклиматизация растений на Сахалине. Труды СахКНИИ. -Владивосток, 1977 - Вып. 52. - С. 58-61.

113. Шафрановский В.А. Ель Глена и леса с ее участием на советском Дальнем Востоке: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток, 1991. - 25 с. (На правах рукописи).

114. Щербиновский Н.С. Местная природа и сельское хозяйство. М.: Сельхозгиз, 1954.

115. Щербова М.А., Степанова К.Д. Крупнотравье на Камчатке // Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. К 100-летию со дня рождения акад. В.Л. Комарова. -Владивосток, 1969. С. 167-180.

116. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: «Наука», 1981. - 188 с.

117. Юдина В.Ф., Максимова Т. А. Сезонное развитие растений болот. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. 168 с.

118. Южные Курильские острова. Природно-экономический очерк. Южно-Сахалинск: Ин-т Морской геологии и геофизики РАН, 1992. - 155 с.

119. Ярошенко П.Д. Бамбуковые заросли южных Курильских островов // Материалы по природным ресурсам Камчатки и Курильских островов. Магадан: Кн. изд-во, 1960а. - С. 155-165.

120. Ярошенко П.Д. Материалы к геоботанической характеристике лесной растительности южных Курильских островов // Материалы по природным ресурсам Камчатки и Курильских островов. Магадан: Магадан, книжн. изд-во, • 19606.-С. 139-153.

121. Annual Report of the Botanic garden Faculty of Agriculture Hokkaido University.- Sapporo, Japan, 1986. 80 p. (In Japanese).

122. Annual Report of the Botanic garden Faculty of Agriculture Hokkaido University.- Sapporo, Japan, 1987. 80 p. (In Japanese).

123. Annual Report of the Botanic garden Faculty of Agriculture Hokkaido University. -Sapporo, Japan, 1989: 88 p. (In Japanese).

124. Annual Report of the Botanic garden Faculty of Agriculture Hokkaido University. -Sapporo, Japan, 1992. 42 p. (In Japanese).

125. Annual Report of the Botanic garden Faculty of Agriculture Hokkaido University. -Sapporo, Japan, 2000. 56 p. (In Japanese).

126. Kaimoto T. The flowering and leaves-falling seasons of trees and shrubs around Koshumai and its neighbors // Quarterly Report of Koshunai. 1975. - № 24. - P.7-12. (In Japanese).

127. Korotky A.M., Razjigaeva N.G., Grebennikova T.A. et al. Middle and late-Holocene environments and vegetation history of Kunashir Island, Kurile Islands, northwestern Pacific // Holocene. 2000. - V. 10. - N 3. - P. 311-331.

128. Mokhova L.M., Eremenko N.A. Pollen rain and contemporary vegetation in Kunashir island, Kurile Islands // Global change studies in the far east: Abstracts of workshop September 7-9, 1999, Vladivostok, Russia. Vladivostok, 1999. - P. 58-59.

129. Nakayama M, Koriki R On the relationship between phonological phenomena of the sprouting, flowering, autumn-tinting, and defoliation season of trees and climatic factors // Experimental Forest of Tokyo University 1940 -№1. - P. 29-81

130. Narita T. The flowering season, bark-peeling possible season and seeds of trees and shrubs. Experimental Forests, Faculty of Agriculture Hokkaido // Afforeststation es. -1976.-№1.-P. 1-15.

131. Okada S. Geographic variation in Picea glehnii. 1. Differences in seedling height and bud-open data among twelve seed sources // J. Jap. For. Soc. 1975. - Vol. 57/ - №9. -P. 305-310.

132. Reports of phonological characteristics of trees and shrubs. Department of Tree Planting, Hokkaido Forestry Experimental Station // Quarterly Report of Koshunai. -1978. JV2 38. - P. 16-37.

133. Sato K. Biological Diversity of Vascular Plants in the Four Islands: Iturup, Kunashir, Shikotan and Habomai // Japanese Coordinating Committee for MAB and Biodiversity Network Japan, 2001. P. 27-35.

134. Tatewaki M. Report of the Vegetation of the Island of Shikotan. Hokkaido Prefectural Office. Sapporo, 1940. - P. 26. (In Japanese).

135. Tatewaki M. Geobotanical studies on the Kurile Islands // Acta Horti Gotoburg. -1957. -Vol. 21. -P 43-123.

136. Trees and Shrubs of Hokkaido. Hokkaido University Press, 1990. - 304 p. (In Japanese).

137. Wild Flowers of Hokkaido. Hokkaido University Press, 1993. - 376 p. (In Japanese).и''КУРИЛЬСКИЙ"1. ДНЕВНИК ФЕНОНАБЛЮДЕНИЙг-1Л тГ1. НАБЛЮДАТЕЛЬ РАЙОН1. ЛЕСНИЧЕСТВО1. ЗА Г.

138. Краткое методическое руководство Начало явления отмечается датой обнаружения первых особей, вступивших в данную фазу развития. За начало фазы цветения травянистых растений принимается день появления первых 2-3 растений с распустившимися цветками.

139. Разгар явления {массовое цветение) датируется днем, когда в него вступило более 25% особей.

140. Конец явления обозначается датой, когда все особи учитываемой популяции прошли интересующую фазу. Либо за окончание фазы принимается день, после которого особей, находящихся в данной фазе не наблюдалось.

141. Аналогичным образом составляется шкала интенсивности цветения.

142. Размер учетных площадок (уч. 1,2,3)

143. Образование устойчивого снегового покроваснег выпал и больше не растаял)3. Дни с оттепелью

144. Выпадение дождя в зимний период

145. Влажные тихоокеанские туманы зимой6. Сильные снегопады, метели03ш7. Сильные морозы8. Оттепели в солнечные дни

146. Участок № 1 (Морская терраса)

147. Снежный покров более 10 см.1. Снежный покров более 1 м.1. Участок № 2 (Луг)

148. Снежный покров более 10 см.1. Снежный покров более 1 м.1. Участок №3 (Лес)

149. Снежный покров более 10 см.1. Снежный покров более 1 м.

150. Наблюдения за водоемами ( )1. Устойчивый ледовый покров2. Оттаиванье льда

151. Образование ледовых наносов в прибрежно-морской зоне

152. Наблюдения за животными, птицами

153. Встречи с медведем (следы) даты

154. Встречи белоплечих орланов (дата, место, количество)

155. Встречи белохвостых орланов

156. Дополнительные зимние наблюдения1. ВЕСНА (конец марта июнь)1. Г :У1. ЧА!/! Погодные наблюдения1 .Первые оттепели

157. Поздние, последние весенние заморозки

158. Образование первых проталин на морских террасах

159. Образование первых проталин на лугуб.Образование первых проталин в лесу

160. Снег полностью сошел на морской террасе

161. Снег полностью сошел на лугу

162. Снег полностью сошел в лесу

163. Наблюдения за водоемами ( )1 .Первые полыньи

164. Полное разрушение ледового покрова3.Исзезновение льда на море1. Наблюдения за животными1.Первая встреча медведя

165. Первые песни жаворонка полевого

166. Появление пролетных стай птиц (вид, дата)

167. Весенняя линька лисицы (первые встречи)

168. Прилет и первое токование японского бекаса

169. Первое появление клещей-кровососов

170. Весеннее появление лягушек (первое кваканье)полозов8. Первое кукование кукушки

171. Появление линочных шкурок полозов

172. Массовый вылет мошки-белоножки

173. Массовый вылет кусачих комаров

174. Участок №1 (Морская терраса) 1.Начало развертывания листьев шиповника морщинистого1. Участок №2 (Луг)

175. Массовое цветение калужницы болотной

176. Начало цветения белокопытника широкого

177. Начало цветения лизихитона камчатского1. Участок №3 (Лес)

178. Массовое цветение адониса амурского

179. Начало цветения ивы козьей (вербы)

180. Начало пыления ольхи волосистой

181. Начало развертывания листьев березы каменной

182. Дополнительные весенние наблюдения

183. ЛЕТО (июль сентябрь) Погодные наблюдения1. ЧО1 .Сильные дожди (ливни)2.Сильные ветры3.Летние холодные туманы1. Наблюдения за животными1 .Выход лисят2.Появление гонцов горбуши3.Массовый ход горбуши

184. Участок №1 (Морская терраса, скалы) *

185. Начало цветения шиповника морщинистого

186. Массовое цветение шиповника

187. Начало созревания ягод рябины бузинолистной

188. Первые спелые ягоды шиповника

189. Большая часть ягод шиповника спелые1. Участок №2 (Луг)

190. Начало цветения шеломайника камчатского (лабазника)2.Начало цветения поповника3.Начало цветения ирисов1. Участок №3 (Лес)

191. Начало цветения гортензии метельчатой

192. Начало цветения рябины смешанной

193. Начало цветения гортензии черешчатой

194. Массовое цветение гортензии метельчатой

195. Первые желтые пряди в кроне березы каменной

196. Начало цветения аралии высокой

197. Начало созревания плодов (вид, дата)

198. Дополнительные летние наблюдения* ъ** ОСЕНЬ. НАЧАЛО ЗИМЫ (сентябрь-декабрь) Погодные наблюдения

199. Сильные осенние дожди (ливни)

200. Сильные осенние ветры, ураганы3.Первый заморозок на почве4.Первый снег

201. Наблюдения за водоемами ( )1. Первые заберегитг2.Полное замерзание воды1. Наблюдения за животными1 .Появление гонцов кеты2.Массовый ход кеты

202. Появление белоплечих орланов

203. Зимний наряд у лисицы (первая встреча)у зайца

204. Последняя встреча медведя (следы)

205. Наблюдения за растительностью Морская терраса (уч.1.)

206. Полное окрашивание листьев шиповника морщ.

207. Массовое опадение листьев шиповника1. Луг (уч.2.)1 .Массовое побурение травостоя

208. Травостой побурел полностью .1. Лес (уч.З)

209. Массовое окрашивание листьев гортензии метельчатой

210. Массовое окрашивание листьев рябины смешанной

211. Полное окрашивание листьев у березы каменной

212. Массовый листопад у калопанакса

213. Конец листопада (вид, дата)

214. Дополнительные осенние наблюдения

215. Сосудистые растения, занесенные в Красные Книги Сахалинской области, РФ и МСОП и отмеченные на охраняемых территориях Южных Курил

216. Категории редкости приведены в скобках в определенной последовательности МСОП, РФ, Красная книга Сахалинской области (+). Шрифтом выделены виды, внесенные в Красную Книгу МСОП.

217. Отдел Папоротниковидные Polypodiophyta

218. Адиантум стоповидный Adiantum pedatum L.(—f-)

219. Арахниодес безострийный Arachniodes mutica (Franch. et Savat.) (- - +)

220. Дербянка ниппонская Blechnum nipponicum (G. Kunze) Makino (- - +)

221. Лепторумора Микеля Leptorumohra miqueliana (Maxim, ex Franch. et Savat.) H.Ito (- 3 +)

222. Листовник японский Phyllitis japónica Кош (- - +)

223. Мекодиум Райта Mecodium wrightii (Bosch) Copel. (- 2 +)

224. Кониограмма средняя Coniogramme intermedia Hieron. (- - +)

225. Кочедыжничек японский Athyriopsis japónica (Thunb.) Ching, (- - +)

226. Многоножка Фори Polypodium fauriei Christ (—н)

227. Скрытокучница курчавая Cryptogramma crispa (L.) R. Br. (- - +)

228. Страусник восточный Matteuccia orientalis (Hook.) Trev. (- - +)

229. Чистоуст японский Osmunda japónica Thunb (- - +)

230. Щиточешуйник уссурийский Pleopeltis ussuriensis Regel et Maack (- - +)

231. Отдел Голосеменные Pinophyta

232. Ель Глена Picea glehnii (Fr. Schmidt) Mast. (- - +)

233. Можжевельник Саржента Juniperus sargentii (A. Henry) Takeda ex Koidz. (3 3 +)

234. Тис остроконечный -Taxus cuspidata Siebold ex Zucc. ex Endl. (3 3 +)

235. Отдел Покрытосеменные Magnoliophyta

236. Адонис ветвистый Adonis ramosa Franch. (- - +)

237. Актинидия острая — Actinidia arguta (Siebold et Zucc.) Planch, ex Miq. (- +)

238. Амитостигма Киноситы Amitostigma kinoshitae (Makino) Schlechter (- - +)

239. Аралия сердцевидная Aralia cordata (Thunb.) (3 4 +)

240. Аралия высокая Aralia elata (Miq.) Seem. (- - +)

241. Астильба Тунберга Astilbe thunbergii Miq. (- - +)

242. Бархат сахалинский — Phellodendron sachalinense (Fr. Schmidt) Sarg. (- +)

243. Бемерия трехостроконечная Boehmeria tricuspis (Hance) Makino (- - +)

244. Береза Максимовича Betula maximowicziana Regel (1 1 +)

245. Ботрокариум спорный Bothrocaryum controversum (Hemsl. ex Prain. Pojark) (13+)

246. Брылкиния хвостатая Brylkinia caudata (Miinro) Fr. Schmidt. (- - +)

247. Венерин башмачок крупноцветковый Cypripedium macranthon Sw. (33+)

248. Венерин башмачок Ятабе Cypripedium yatabeanum Makino (- - +)

249. Виноградовник разнолистный Ampélopsis heterophylla (Thunb.) Siebold et Zucc. (—H)

250. Вишня Саржента Cerasus saigentii Rehd. (- - +)

251. Волчелистник низкий Daphniphyllum humile Maxim, ex Franch et Savat. (2 2 +)

252. Волчник хоккайдский Daphne jezoensis Maxim. (- - +)

253. Глянцелистник Кумокири — Liparis kumokiri F.Maek. (- +)

254. Гольтерия Микеля Gaulteria miqueliana Takeda (- - +)

255. Гиностемма пятилистная Gynostemma pentaphyllum (Thunb.) Makino (- - +)

256. Гортензия черешчатая Hydrangea petiolaris Siebold et Zucc. (3 - +)

257. Губастик вздутый Mimulus inflatus (Miq.)Nakai (- - +)

258. Дактилосталикс раскрытый Dactylostalyx ringens Reichenb. fil. (—н)

259. Двулистник Грея Diphylleia grayi Fr. Schmidt (- 3 +)

260. Диоскорея японская Dioscorea japónica Thunb. (- - +)

261. Диспорум сидячий Disporum sessile (Thunb.) D.Don (- - +)

262. Дубровник Микеля Teucrium miquelianum (Maxim.) Kudo (- - +)

263. Дуб зубчатый Quercus dentata Thunb. (3 3 +)

264. Калина Райта Viburnum wrightii Miq. (- 4 +)

265. Калопанакс семилопастный Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz. (23+)

266. Кандык японский Erythronium japonicum Decne. (1 3 +)

267. Кардиокринум Глена Cardiocrinum glehnii (Fr. Schmidt) Makino (1 2 +)

268. Карпезиум печальный Carpesium triste Maxim. (- - +)

269. Касатик мечевидный Iris ensata Thunb. (- 3 +)

270. Клен японский Acer japonicum Thunb. (-1 +)

271. Колокольник ланцетный Codonopsis lanceolata (Siebold et Zucc.) Benth. et Hook. fil. (- - +)

272. Красоднев иезский Hemerocallis yezoensis Нага (—ь)

273. Кремастра изменчивая Cremastra variabilis (Blume) Nakai (- - +)

274. Кубышка малая Nuphar pumila (Timm.) DC (- - 3)

275. Кувшинка четырехгранная Nymphaea tetragona Georgi (- - +)

276. Лилия ланцетолистная Lilium lancifolium Thunb. (- 3 +)

277. Липа Максимовича Tilia maximowicziana Shirasawa (-1 +)

278. Любка камчатская Platantera camtschatica (Cham, et Schlecht.) Makino) (3 - +)

279. Любка офрисовидная Piatanthera ophrydioides Fr. Schmidt (- - +)

280. Магнолия снизу-белая (M. обратнояйцевидная) Magnolia hypoleuca Siebold et Zucc (M. obovata Thunb.) (1 1 +)

281. Мелкоплодник ольхолистный Micromeies alnifolia (Siebold.et Zucc.) Koehne (- - +)

282. Метанартециум желто-зеленый Metanartecium luteoviride Maxim. (- - +)

283. Мирмехис японский Myrmechis japonica (Reichenb.fil.)Rolfe (4 2+)

284. Многоколосник морщинистый Agastache rugosa (Fisch, et Mey.) O. Kuntze (- - +)

285. Мятлик шероховатый Poa radula Franch. et Savat. (- 3 +)

286. Неоттианте клобучковая Neottianthe cucullata (L.) Schlechter (- 3 +)

287. Однопокровница японская Arisaema japonicum Blume (- - +)

288. Одуванчик вулканный Taraxacum vulcanorum Koidz. (- - +)

289. Орех айлантолистный Juglans ailanthifolia Carr. (3 3 +)

290. Осока разрезная Carex incisa Boott (- 3 +)

291. Осока рыхлая — Carex laxa Wahlenb.(- 3 +)

292. Падуб морщинистый Hex rugosa Fr. Schmidt (3 - +)

293. Падуб городчатый Ilex crenata Thunb. (- - +)

294. Падуб Сугероки Ilex sugerokii Maxim. (2 3 +)

295. Пион горный — Paeonia oreogeton S. Moore (- 2 +)

296. Пион обратнояйцевидный Paeonia obovata Maxim (- 3 +)

297. Пузатка высокая Gastrodia elata Blume (2 3 +)

298. Пучкоцвет трубкоцветковый Phacellanthus tubiflorus Siebold et Zucc. (- - +)

299. Пыльцеголовник длинноприцветниковый Cephalanthera longibracteata Blume (4 3 +)

300. Родиола Исиды Rhodiola ishidae (Miyabe et Kudo) Hara (- - +)

301. Родиола розовая Rhodiola rosea L. (- - +)

302. Рододендрон Фори (короткоплодный) — Rhododendron fauriei Franch. (R. brachycarpum D. Don) (- 3 +)

303. Рододендрон Чоноски Rhododendron tschonoskii Maxim (33+)

304. Рубус ложнояпонский (малина ложнояпонская) Rubus pseudojaponicus Koidz. (— +)

305. Седлоцветннк сахалинский (Эфипиантус сахалинский) Ephippianthus sachalinensis Reichenb. (4 - +)

306. Сирень сетчатая Syringa reticulata (Blume) Нага (---ь)

307. Трескун японский Ligustrina japónica (Maxim.) V. Vassil. (- - +)

308. Схизофрагма гортензиевидная Schizophragma hydrangeoides Siebold et Zucc. (2 1 +)

309. Триллиум Смолла (Триллиум безлепестный) Trillium smallii Maxim. (Trillium apetalum Makino) (- - +)

310. Триллиум Чоноски Trillium tschonoskii Maxim. (- - +)

311. Тутовое дерево атласное Morus bombycis Koidz. (- - +)

312. Узкоовсяница редкоцветковая Stenofestuca pauciflora (Thunb. ex Murray) Nakai (- - +)

313. Хлорант пильчатый Chloranthus serratus (Thunb.) Roem. (-1 +)

314. Черемуха айнская Prunus ssiori Fr. Schmidt (- - +)

315. Эдельвейс курильский Leontopodium kurilense Takeda (- - +)

316. Элеорхис японский Eleorchis japónica (A. Gray) F. Maek. (- 2 +)

317. Ясень шерстистый Fraxinus lanuginosa Koidz. (- - +)

318. Примечание. Названия даны по Красной книге РФ (1988) (в скобках по сводке «Сосудистые растения Советского Дальнего Востока в 8 т.»), либо по Красной книге Сахалинской области.

319. Статус вида (в скобках) 0 по-видимому исчезнувшие виды; 1 - виды, находящиеся под угрозой исчезновения; 2 -уязвимые виды; 3 - редкие виды; 4 - виды с неопределенным статусом.

320. Встречаются на Южных Курилах, но неизвестны местонахождения на охраняемойтерритории для следующих видов:

321. Болотница жемчужная Eleocharis margaritacea (Huit.) Miyabe et Kudo (- 2 +)

322. Бородатка японская Pogonia japónica Reichb.fil. (- 3 +)

323. Живучка шикотанская Ajuga shikotanensis Miyabe et Tatew. (- - +)

324. Иксеридиум курильский Ixeridium kurilensis Barkalov (—H)

325. Котовник иезский Nepeta yezoensis Franch. et Savat. (- - +)

326. Осока Инсани Carex insaniae Koidz. (- 3 +)

327. Осока рыхлая Carex laxa Wahlenb.(- 3 +)

328. Осока свинцово-зеленая Carex lívida (Wahlenb.) Willd. (- 3 +)

329. Осока японская Carex japónica Thunb. (- 3 +)

330. По водник иезский Habenaria yezoensis Нага (- - +)

331. Хаммарбия болотная Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze (- - +)