Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора Курильских островов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Курильских островов"

На правах рукописи

БАРКАЛОВ ВЯЧЕСЛАВ ЮРЬЕВИЧ

ФЛОРА КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток -1998

Работа выполнена в Отделе ботаники Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения РАН.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Б.И.Семкин доктор биологических наук Т.А.Комарова доктор биологических наук В.А.Недолужко

Ведущее учреждение: Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

. «Защита состоится " ¿¿{УК/Я 1998 г.

в Ьу час. на заседании диссертационного совета Д 003.97.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Биолого-почвенном институте ДВО РАН (690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159), факс: 8-4232 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научно библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан " $ " 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

а--и

Д.6.Н. Л.Н.Егори

Актуальность гемм. Курильская островная система как делтое сформировалась в геологическом смысле сравнительно педапно. Большая Курильская гряда островов оформилась з виде поднятия но ранее середины неогенового периода, в то время как Малая града островов в виде поднятий существует по крайней мере с раннепалеогенового времени (Сергеев, 1976). Помимо возраста щ; участки отличаются по геологическому строению, интенсивности процессов тектоногеиеза и степени проявления вулканизма, а также длительностью действия последних во временном аспекте. На относительно спокойной в тектоническом отношении Малой островной гряде вулканизм прекратил свое действие еще на ранних этапах ее становления, на Большой островной гряде он проявляется и но настоящее время.

Изменения палеогеографической обстановки е переходной попе от Азиатского континента к Тихому океану и отдельные пгохя Юишозок в результате эвстатического колебания уровня Мирового океана и оживленности здесь тектонических процессов непосредственно затрагивали территорию современного расположения Курильских островов. Это проявлялось в возникновении постов суши, которые связывали отдельные острова между собой в виде крупных морфотектонических блоков или соединяли их г. Камчаткой и Хоккайдо в единое целое. Обширность окружающих ьо;иш:< пространств, учитывая постоянное краевое положение Курильских островов на Азиатском континенте, характер морских течений сказываются па климатической обстановке в этом районе к поныне.

Все вышесказанное в значительной мере нашло отражение в современном облике растительного покрова Курильских о-воь, обусловило своеобразие флоры как архипелага и целом, так и отдельных его островных участков. Б связи с этим Курильские о-ва представляют исключительный интерес с ботанической точки зрения, что уже подчеркивалось ранее многими исследователями (Kudo, Г.)27; Pluiten, 1933; Tatewaki, 1933, 1947, 1958 и др.). Кроме того, Курильские о-ва, отличающиеся значительной протяженностью (1200 км) - одна из немногих островных систем в .чире, где проходит рубеж между двумя флористическими областями, и в этом отношении они представляют особо важный интерес в ботанлко-географнческом аспекте.

Имеющиеся литературные сведения по флоре Курильски:; o-rob (Miyabe, 1890; Воробьев, 1956; Tatewaki, 1957 и другие) далеко пене лно отражали ее состав и в значительной мере устарели. В этих работач приводится перечень видов, произрастающих, главным образом. т:т более или менее крупных островах. Весьма скудны сз;д;снкя но экологии видов. В последние годы, благодаря исследошнцяи российских ботаников, пояяитась публикации по флоре некоторых островов, заметно расширились представления по распространению

отдельных видов, в том числе эндемичных и редких для Курил. С Курильских о-вов описан целый ряд новых таксонов. Исходя из этого, возникла необходимость обобщения всего накопленного материала почта за 250-летний период ботанического изучения Курильских о-вов, что и предпринято автором в этой работе.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - выявить таксономический состав, основные особенности и генезис флоры Курильских островов, провести флористическое районирование и охарактеризовать состояние охраны растительного покрова. В задачи исследований входило: 1) уточнение видового состава флоры Курильских о-вов и распространения видов по островам; 2) выявление некоторых особенностей островной флоры на основе анализа видового состава, таксономической структуры, географических связей, поясно-зоиальной структуры и эндемизма; 3) проведение флористического районирования этой территории и 4) наметка путей охраны растительного покрова Курильских о-вов.

Ияучиая новизна. В результате исследований нами выявлено более •,'0 новых видов для флоры Курильских о-вов: Cerastium beermgianum, Ranunculus eschscholtzii, Boehmeria tricuspis, Oxytropis exserta, Erigeron humiiis, Ccphalanthera erecta, Carex stylosa, Calamagrostis litwiuowii, Festuca altaica, F. brevissima и др., а также 'значительно большее число новых видов для того или иного острова. Нами описаны в качестве новых для науки семь видов: Minuartia kurilensis, Aconogonon pseudoajanense, Betula paramushirensis, Solidago paramuschirensis, Ixeridium kurilense, Cirsium charkeviczii и Erigeron schikotanensis (Баркалов, 1984, 1992; Вышин, Баркалов, 1989; Иконников, 1995). Кроме того, предложен ряд новых номенклатурных комбинаций для таксонов курильской флоры. Впервые проведен комплексный анализ флоры Курильских о-вов, и на этой основе предложено флористическое районирование территории. На основе анализа поясно-зональной структуры выявлены некоторые особенности флорогенеза как Курильских о-лов в целом, так и отдельных групп островов.

Защищаемые положения: 1) таксономический состав флоры Курильских о-ьоа; 2) особенности флоры Курильских о-вов на основе гшшмза таксономической структуры, географических связей, поясно-зональкой структуры и эндемизма; 3) флористическое районирование Курильских о-иов; 4) природоохранные меры, направленные на сохранение растительного покрова Курильских о-вов.

Практическое значение. Материалы диссертации отражены в монографических обработках 10 семейств дальневосточной флоры, включая астровые - одно из крупнейших семейств в регионе, для сводки "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996, т.т. 18). Материалы по 5 редким видам курильской флоры опубшисованы в ''Красной книге РСФСР" (198S). Сведения, приведенные в диссертации,

представляют интерес при подготовке нового "Определителя растеш;»!'1 и "Красной киши" Сахалинской области, при разработке природоохранных мер, а также дия подготовки спецкурсов но флоре Дальнего Востока в университетах. Собранный гербарный мачериал существенно пополнил фонды Дальневосточного регионального гербария и был использован авторами вышеупомянутой Сводах при подготовке ими соответствующих обработок.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований были доложены на Всесоюзном совещании по проблеме "Экология и рациональное использование островных экосистем" (Владивосток, 1978); на VI сессии Дальневосточного научного совета по проблеме АН СССР "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира" (Южно-Сахалинск, 1980); на Международном совещании по физической океанографии и биологическим ресурсам Охотского моря и прилегающих акваторий (PICES) (Владивосток, 1995), а также на научно-методологических семинарах отдела ботаники и заседаниях Ученого Совета БПИ. Кроме того, результаты диссертации опубликованы в материалах XIV и XVIII Тихоокеанских научных конгрессах (Хабаровск, 1979; Beijing, 1995), материалах IX Всесоюзного совещания по изучению, использованию и охране растительного мира высокогорий (пос. Сосновка Качатской обл., 1985), материалах III Совещания по кариологии растений (Санкт-Петербург, 1992).

По теме диссертации опубликовано 22 работы.

Структура и обьем диссертации. Работа изложена на 523 страницах машинописного текста и состоит т введения, 6 глав, выводов, списка литературы (288 наименований) и приложения. В ней содержится 19 таблиц и 38 рисунков.

Материал и методика. Исследования по флоре Курильских о-вов проводятся нами с 1978 г. В основу написания диссертации положен собственный фактический материал, полученный в результате проведения полевых работ, а также наблюдений за видами в природной обстановке. Кроме того, критически просмотрен весь доступный гербарный материал, собранный предшествующими исследователями. Отдельные сведения по распространению видов па Курильских о-вах взяты из литературных источников.

Полевые работы проводились: в 1978 и 1S79 г.г. - на островах Шумшу и Парамушир, в 1981 - на Парамушире, Атласова и Онекотане, в 1982 - на Итурупе, в 1983 и 1985 - на Кунашире, в 1988 - на Итурупе и в 1997 г. - на Шумшу и Парамушире. При флористическом обследовании островов применялся метод конкретных флор, предложенный А.И. Толмачевым (1931, 1932), позволяющий в довольно короткие сроки выявить основное "ядро" флоры того или иного острова. Учитывая специфику района исследований, этот метод

сочетался нами с детально-маршрутным, который позволял получить дополнительную информацию по видовому составу флоры и распространению видов в пределах острова. По возможное™, на островах обследовались все экотопы от литорали до высокогорий, иногда с повторным посещением отдельных участков. Собрано около 900 видов сосудистых растений, более 20 тыс. гербарных листов, в том числе для "Flora exsiccata". Материал хранится главным образом в Дальневосточном региональном гербарии при Биолого-почвенном институте ДВО РАН (VLA).

Во ВВЕДЕНИИ показана актуальность темы, сроки работы, задачи и методика исследования, а также гео1рафическое положение Курильских островов.

Курильские острова входят в состав Сахалинской области -единственной островной области в России. Они простираются с юго-запада на северо-восток от Северной Японии (о-в Хоккайдо) до южной оконечности п-ова Камчатка (мыс Лопатка), между 43°26' и 50°55' с.ш. и 145°24' и 156°30 в.д., отделяя Охотское море от Тихого океана. Архипелаг островов делится на две грядьг: Малую Курильскую и Большую Курильскую, разделенные мелководным Южно-Курильским проливом. Общая площадь островной суши составляег около 10200 км2. В диссертации принято деление Большой Курильской гряды но проливам Крузенштерна и Буссоль на 3 ipyirnw островов: Северные Курилы, Средние Курилы и Южные Курияы. К последней группе отнесены также острова Малой Курильской гряда.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

В главе приводится характеристика рельефа, геологического строения, климата, гидрографической сети, почв и растительности. Очерк растительности подготовлен на основе как литературных данных (Tatewaki, 1933, 1958; В.Васильев, 1946; Воробьев, 1963, Попов, 1963, 1965; Н.Васильев, 1970; Манько, Розенберг, 1970; Манько, 1983 и др.), так и собственных наблюдений автора.

Глава 2. ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

История ботанического изучения Курильских островов прослеживается с середины XVIII века по настоящее время. В основу написания главы положены сведения исторического характера, имеющиеся в работах как российских, так и зарубежных авторов (Miyabe, 1890; Kudo, 1922; Hulten, 1927; Tatewaki, 1934, 1957; Бородин, 1908; Воробьев, 1956, 1963; Розенберг, Манько, Васильев, 1970;

Takahashi, 1996 и др.), а также немногие данные о гербарных коллекциях.

Глава 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

В "Конспекте" флоры приводится перечень видов сосудистых растений, выявленных на Курильских о-вах в результате собственных полевых исследований автора, а также изучения гербарных образцов других коллекторов, хранящихся в гербариях Санкт-Петербурга (LE), Москвы (МНА, MW, VILR) и Владивостока (VLA). В отдельных случаях недостающие сведения, главным образом, касающиеся распространения видов по островам, были дополнены из литературных источников. Семейства растений расположены согласно региональной сводке "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996, т.т. 1-8), роды и виды - в порядке алфавита их латинских названий. Номенклатура и объем таксонов, за редким исключением, приведены по Сводке, в ряде случаев - по С.К.Черепанову (1995). В номенклатурной части цитируются преимущественно авторы монографических обработок таксонов для вышеупомянутой региональной Сводки, реже -авторы "флор" отдельных островов или Курил в целом, включая работы общего характера, касающиеся этого района. Приведены основные синонимы видов. После номенклатурной части даются сведения по экологии видов, частоте встречаемости и обилию в основных местообитаниях, распространению по островам, а также - тип ареала и эколого-географическая группа, иногда - примечания к видам.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ФЛОРЫ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ 4.1. Видовой состав

Во флоре Курильских о-вов насчитывается 1367 видов сосудистых растений, относящихся к 550 родам и 135 семействам, в том числе, на Северных Курилах - 582 вида, 248 родов и 71 семейство, Средних Курилах - 334, 186, 66 и Южных Курилах - 1215, 535, 128. По островам количество видов следующее: Атласова - 178, Шумшу - 430, Парамушир - 536, Маканруши -13, Онекотан - 303, Шиашкотан - 142, Харимкотан -11, Экарма - 62, Матуа - 160, Расшуа - 236, Ушшиир - 209, Кетой - 240, Симушир - 271, Чирпой - 6, Брат Чирпоев - 1, Уруп - 443, Итуруп - 840, Кунашир - 1045, Шикотан - 668, Полонского - 45, Зеленый - 144, Танфильева - 64, Юрий - 85, Демина - 17 и Анучина - 34. 173 вида, или 12.7% от общего числа видов во флоре представляют собой заносные или ушедшие из культуры растения, в том числе на Северных Курилах - 56, Средних Курилах - 7 и Южных Курилах - 166. Немногие из них широко распространились почти по всем островам, а большинство - известны из единичных местонахождений, преимущественно на наиболее освоенных - южных островах. Так как

эти виды отражают лишь антропогенные изменения флоры, по суш являясь здесь чужеродным элементом, то в общем анализе они не учитываются. Приведенные количественные характеристики флоры Курильских о-вов свидетельствуют о разнообразии физико-географических условий района и об особенностях ее генезиса, а также отражают степень флористической изученности отдельных островов.

Выявлена почти одинаковая зависимость показателей флористического богатства и систематического разнообразия флор отдельных островов от географической широты. Наименьшее значение эти параметры принимают во флоре островов средней группы, наибольшее - во флоре южной труппы. На видовом богатстве флор островов отразились также особенности флорогенеза того или иного острова или группы островов. Наибольшим числом видов отличаются флоры краевых островов (Парамушир, Итуруп, Кунашир и Шикотан), расположенных в непосредственной близости к крупным участкам суши (на севере - вблизи п-ова Камчатка, на юге - вблизи о. Хоккайдо), с которыми в геологическом прошлом они временами составляли единое целое. Флора Урупа - северного в группе южных островов, даже несколько беднее, чем флора Парамушира, расположенного значительно севернее него. Наиболее бедна видами флора средних Курильских о-вов, даже на фоне относительного богатства флоры Северных Курил, что объясняется, видимо, как более суровыми (по сравнению даже с Северными Курилами) климатическими условиями района, так и малыми размерами самих остров он, а, «следствие этого, малым числом жотоггсж.

Богатство флоры южных Курильских о-вов, особенно Кунашира, где произрастают "южные" растения - Quercus dentata, Magnolia hypoieuca, Tilia maximowieziana, Acer japonicum, Juglans ailanthifolia и другие, обусловлено влиянием теплого течения Соя и защищенностью охотоморского побережья острова от проникновения холодных и влажных океанических ветров , горными хребтами. Помимо упоминаемых выше видов к более солнечному - охотоморскому побережью Кунашира тяготеют представители других групп растений: Thymus semiglaber, Nepeta subsessilis, Juniperus sargentii, Inula salicina, Cryptograrama crispa, Neottia papilligera, Toxicodendron orientale (кустарниковая форма) и другие, а возле горячих источников растет Dioscorea batatas. Только здесь, нами был выявлен впервые для флоры России представитель тропического рода Boehmeria - В. tricuspis (Баркалов, 1987). По мнению Н.А. Попова (1965), сохранению дуба в центральной части Итурупа способствовали те же два фактора.

Для оценки общего богатства флоры Курильских о-вов проведено сравнение ее с флорами близлежащих территорий: Камчатки (963 вида, 342 рода, 90 семейств; здесь и далее без учета заносных видов), Сахалина (1196, 462, 122), Сихотс-Алиня (1558, 603, 138), Хоккайдо (1638, 666,

ч

162) и Алеутских о-вов (431 вид, 201 род, 67 семейств)- Как видно из приведенных здесь данных, малая площадь Курильских о-вов почти не отразилась на богатстве их флоры.'Гак, флора Курил (без учета заносных видов) по количеству видов почта не уступает флоре Сахалина, во много раз превосходящего их по площади, а по таксономическому разнообразию даже заметно богаче. На числе видов сказывается не только разница в площадях, но и различия зонального характера. Как следствие этого, флоры Камчатки и Командоро-Алеутской гряды беднее флоры Курильских о-вов. Заметным богатством, по сравнению с флорой Курил, отличаются только флоры хребта Сихоте-Алинь и о-ва Хоккайдо (как материковые или более южные).

Для Курильских о-вов характерно сравнительно низкое отрицательное значение коэффициента автономности (Малышев, 1969, 19766), равного -0.168, что указывает на преобладание в становлении их флоры аллохтониых тенденций. Незначительная удаленность от Камчатки - на севере и о.Хоккайдо - на юге, периодическое существование мостов суши, окраинное положение Курил и наблюдаемая в связи с этим непрерывность береговой линии в отдельные исторические периоды, а также обилие свободных от растательности участков в результате вулканической деятельное m усиливало роль аллохтонного элемента во флорогенезе островов.

4.2. Таксономическая структура

Наиболее крупные по количеству видов семейства, составляющие головную часть флористического спектра Курильских о-вов, располагаются следующим образом: Сурегасеае - 133 (И.1 %), Роассае -126 (10.6), Asteraceae - 87 (7.3), Rosaceae - 54 (4.5), Orchidaceae - 44 (3.7), Ranunculaceae - 41 (3.4), Ericaceae - 40 3.4), Polygonaceae - 36 (3.0), Juncaceae - 31 (2.6) и Caryophyllaceae - 28 (2.3). Ha 10 ведущих семейств приходится 51.9% от общего числа видов во флоре Курильских о-вов. По А.И. Толмачеву (19706), эта цифра указывает на зональное положение флор: в бореалышх флорах на 10 ведущих семейств приходится не более 60% видового состава. По мере продвижения с юга на север вполне закономерно возрастает роль ведущих по числу видов семейств во флорах отдельных Курильских о-вов, что напрямую зависит от смены климатических условий (табл. 1). На долю 10 ведущих семейств па Южных Курилах приходится 50.6%, на Средних Курилах - 56.0% и на Северных. Курилах - 68.7% видового состава флор этих территорий. Флора северных Курильских о-вов по атому показателю проявляет сходство с флорами арктических районов, где 10 ведущих семейств включают более 60% видового состава.

Ведущая роль во флоре Курильских о-вов семейств Сурсгзсеаг, Poaceae, Ericaceae s.l. и Juncaceae в значительной мере обусловлена присущими островам особенностями морского климата и горным рельефом. Богатство видами семейств Orchidaceae, Apiaceae, Lamiaceae

во флоре Южных Курил подчеркивает ее воеточноазиагские черты. Кроме того, здесь отмечено 36 одновидовых семейств: РЬи^упасеае, Тахасеае, ЗсЫзапёгасеае, МаяпоНасае, БарЬтрЬуИасеас и других, что также указывает на "южный" облик флоры. Во флоре Северных и Средних Курил одновидовых семейств меньше: соответственно 19 и 25.

Таблица 1

Наиболее крупные по количеству видов семейства во флоре отдельных трупп Курильских островов

Северные Средние Курилы Южные Курилы

Курилы

Семейство Кол-во Место Кол-во Место Кол-во Место

видов во видов во видов во

A 1 Б флоре А| Б флоре А | Б флоре

Cyperaceae 69 13.1 1 35 10.8 1-2 108 10.3 1

Poaceae 63 11.9 2 35 10.8 1-2 101 9.6 2

Asteraceae 43 8.1 3 21 6.5 3 74 7.1 3

Rosaceae 25 4.7 4 15 4.6 5 49 4.7 4

Caryophyllaceae 21 4.0 5 9 2.8 8-9 20 1.9 12-13

Ranunculaceae 19 3.6 6-9 8 2.5 10-13 32 3.1 8

Ericaceae 19 3.6 6-9 18 5.6 4 38 3.6 6

Juncaceae 19 3.6 6-9 12 3.7 6-7 27 2.6 9

Scrophulariaceae 19 3.6 6-9 7 2.2 14-15 19 1.8 14

Brassicaceae 13 2.5 10-11 9 2.8 8-9 - - -

Orchidaceae 13 2.5 10-11 12 3.7 6-7 43 4.1 5

Fabaceae 10 1.9 12 8 2.5 10-13 22 2.1 И

Salicaceae 9 1.7 13-15 - - - 17 1.6 15

Apiaceae 9 1.7 13-15 8 2.5 10-13 24 2.3 10

Potamogetona-

ceae 9 1.7 13-15 - - - - - -

Onagraceae - - - 8 2.5 10-13 - - -

Violaceae - - - 7 2.2 14-15 - - -

Polygonaceae - - - - - - 34 3.2 7

Lamiaceae - - - - - - 20 1.9 12-13

Итого: 78.2% 65.8% 59.9%

А - абсолютное число видов; Б - процент от общего числа видов во флоре отдельных групп.

Наибольшим числом видов во флоре Курильских о-вов отличается род Сагех - 108 видов, за ним следуют: Juncus - 20 видов, Роа - 19, Salix -18, Viola - 17, Calamagrostis - 15, Artemisia и Taraxacum - по 14, Pedicularis и Potamogeton - по 12, Ranunculus, Potentilla, Epilobium, Luzula - по II,

81е11апа и РЫапШега - по 10 видов. Богатство видами этих родов говорит о том, что флора Курильских о-вов - в своей основе азиатская, но с океаническими чертами.

Большая протяженность Курильских о-вов почта в субмеридиональном направлении позволяет проследить некоторые изменения состава и строения флор отдельных островов по мере продвижения с юга на север, используя сравнительно-флористическое исследование на основе математических методов. Нами были заимствованы методики математического анализа, разработанные В.М. Шмидтом (Заки, Шмидт, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972; Шмидт, 1974а, 19746, 1975, 1980) и Л.И. Малышевым (1972, 19766), предполагающие расчет коэффициентов ранговой корреляции или коэффициентов сходства, построение дендрита и выделение корреляционных плеяд изучаемых флор, характеризующихся их сходством по тем или иным параметрам.

Для оценки общего сходства видового состава флор (флористических списков) Курильских островов был выбран коэффициент сходства Серенсена-Чекановского (К5С), а при анализе систематической структуры ведущих по числу видов семейств во флорах острововиспользован тау-коэффициент ранговой корреляции Кэндела (Малышев, 1972, 19766; Шмидт, 1980). На основании расчитанных коэффициентов, следуя В.М. Шмидту (1980), проведено построение дендритов способом "максимального корреляционного пути" с последующим выделением корреляционных плеяд (рис. 1).

На уровне минимальной в дендрите связи (Кк = 0.61) флоры островов по составу видов обнаруживают наибольшее сходство: более сходны флоры средних Курильских островов Расшуа, Ушишир и Кетой. Уруп, северный в группе южных Курильских о-вов, во флористическом отношении занимает промежуточное положение между северным (Шумшу) и южным (Итуруп) островами. Возможно, это указывает на "континентальные" черты формирования флоры Урупа, по сравнению с флорами средних Курильских островов, наиболее удаленных от крупных массивов суши или является результатом недостаточной флористической изученности этого острова.

На уровне К.8С — 0.62 происходит нарушение флористическои связи островов Уруп и Шумшу, но в целом сходство островных флор сохраняется. При повышении связи в дендрите (до К5С й 0.71) он распадается на ряд корреляционных плеяд. При этом выделяется плеяда, объединяющая близкие между собой флоры южных Курильских островов, а также плеяда флор Северных Курил и примыкающих к ним - Средних Курил и обособляются флоры о-вов Уруп, Шиашкотан и Атласова. На этом уровне проявляются общие зональные особенности флоры Курильских о-вов, что соответствует принадлежности северных и средних групп островов (на юг до пролива Буссоль) к Гипоарктике

Рис. 1. Корреляционные плеяды флор Курильских островов, нанесенные на карту: I. а - на уровне связи К5С> 0.62; б - на уровне связи К5С > 0.71. II. в - на уровне связи т > 0.74; г - на уровне связи г > 0.76.

(Юрцев, 1966), южнее - к Таежной зоне. Обособление островов Атласова и Шиашкотан, скорее вызвано слабой изученностью их флоры, чем ее отличительной особенностью ог флоры друшх северных ос тропов архипелага, куда они входят.

Наибольшее сходство флор островов Курильского архипелага по систематической структуре ведущих по числу видов семейста наблюдается при минимальной в дендрите связи т = 0.68. Это сходство еще сохраняется и на уровне х > 0.74, а затем, при незначительном повышении коэффициента (т > 0.76) дендрит распадается на две плеяды -северную и южную, то есть на этом уровне связи проявляются общие зональные черты систематической структуры флор Курильских островов.

Для выяснения генетических связей флоры Курильских о-вов проведено сравнительно-флористическое исследование на основе анализа количественных показателей ряда территорий Северной Пацифики: Камчатки, Сахалина, Командорских и Алеутских о-вов, о. Хоккайдо. В анализе систематической структуры ведущих по числу видов семсйсгв во флорах, взятых для сравнения территорий и по сходству видового состава их флор (флористических списков) использованы те же коэффициенты, -что и в отношении курильской флоры.

По результатам исследования, наибольшее сходство

систематической структуры ведущих по числу видов семейств во флорах, взятых для сравнения территорий, наблюдается при значении т = 0.60. При минимальном повышении коэффициента ранговой корреляции Кэндела (т > 0.61) от дендрита отщепляется плеяда Южных Курил и о. Хоккайдо, но сохраняется связь флор Южного и Северного Сахалина, с одной стороны, и связь Северного Сахалина с флорой Северных Курил -с другой. На уровне коэффициента х > 0.69 происходит обособление флор Сахалина и отчлсненис Средних Курил от Северных Курил. Довольно устойчивая связь (при х > 0.83) по систематической структуре ведущих семейств сохраняется в северной плеяде, куда входят районы Камчатки, а также Командорские о-ва, западные и восточные острова Алеутской гряды, расположенные в южной части Ьериигайского сектора, но происходит обособление центрального •¡иена Алеутских о-вов. Южнее 51 ° с.ш. на этом уровне какая-либо связь флор по этому показателю отсутствует.

Сходство флор Северной Пацифики по видовому состав}, наблюдающееся на минимальном в дендрите уровне связи (К,,- 0.54) уже при незначительном повышении коэффициента (до К. с > 0.55) прерывается. Наблюдается разрыв связи между флорами Средних и Южных Курил, обособляется плеяда флор Алеутских о-вов, но еще сохраняется флористическая связь южной плеяды (Южные Курилы,

Южный Сахалин и Хоккайдо) с Южной Камчаткой, посредством Северного Сахалина. При повышении коэффициента 2: 0.65) обособляются флоры Командор и Хоккайдо. Флоры Северных и Средних Курил составляют единую плеяду с флорами Камчатки, а флора Южных Курит по видовому составу проявляет сходство с флорой Южного Сахалина.

Рассчитанные степени нсспсцифичлосш (Юрцез, 196К) флер ееаершлх, средаих и южных Курильских о-вов по отношению к фтхорс Камчатки (большей) составляют соогпеплвсшш 0.83, 0.79 и 0.40, к флоре Хоккайдо - 0.65, 0.83 и 0.82 и к флоре Южного Сахалина • 0.58, 0.71 и 0.68. Из этого вида о, что по мерс продвижения с юга на север флористические связи с Камчаткой ьозраетают, г с Хоккплдо -уменьшаются н, наоборот'. Флористические связи Южных Курил ¡[."сколько прочнее с Хоккайдо, чем с Сахалином. Проведенное сраьпителъно-флорис-шческое исследование на основе математических методов еше раз доказывает, что флора Курильских о-вов в основе является производной двух флористических центров - ьерингийского и Японского.

-4.3. Г'ешфмфичсскнс связи

Г.' учетом специфики флорь: Курильских о-вов нами выделены 6 хорологических ipynri (географических элементов): циркумполярная, азнатеко-ау.ерикаьская', счразиагскил, азиатск;„ч, восточноазиигока.* и ондени'шея, с подразделением некоторых, из h:sx на iio;up/rab;. При иыделении подгрупп учатыпгчшеь инливодамыгые особелносш ареааов пидов и предполагаемые флористические связи Курильских о-пов ; с определшыми территориями.

Во флоре Курильских о-вов преобладают виды с вооточноазиатсхим распространением (518), почт в 2-2.5 раза превосходящие в количественном отношении виды циркумполярной (268), ашатско-америханской (176) и азиатской (158) хорологических групп (табл. 2). Во флоре Северных н Средних Курии ведущее место занимают виды с циркумполярным (соответственно ¡99, 107), азиатско-амерпкаиетт;.м П52, 97) is азиатским (ИЗ, 74) распространением. На Южных Курилах воеточноазиагских видов насчитывается 5)6, а на Северных и Средних Курилах - соответственно 35 и 33.

Восточно аз и атск ий элемент по характеру распространения видов подразделяется на подгруппы: собственно воегочноазиатскую, японо-маньчжурскую, японо-корейскую и японскую.

Японская подгруппа, отражающая флористические сьязн Курильских о-вов к Японии, включает как виды распространенные на Курильских о-уах (преимущественно на Южных Курилах) и на сеьере Янонии (Хоккайдо 11 северная или центральная часть Хонсю), так и впдаг, произрастающие, помимо птах .территорий, на юге Сахалина и

Таблица 2

Ооопюшшие хорологических груш и подгрупп по флоре Курильских сстровои

Курильские Сеп ерпыо Средние- Южшле

Хорологическая острова Курнлы Курилы Курилы

группа к подгруппа в пелок

А | Б А"} 1» А Б Д_

[ 1 .Циркумполярная 268 22.4 199 37.3 107 32.7 210 20.0

' 2. Азиате* :о-

1 американская 176 14.6 152 28.7 97 29.4 129 12.2

2а.Собственно

азй птско-

амсриканскач 73 6.1 5« 11.2 32 9.8 54 5.1

2б.Амфиш\цифичеслая 51 44 В.2 25 7.3 36 3.3

лз.Североглхо-

окьангкап 52 49 9.3 40 12.2 У) 3.7

Г.Еярг-.зпата.ая тг ~ 4.2 ' ¡Г" 3.2 ч 2 8" ' 47

4.Азиатская ] 58 ' ' "го" 113" 21,5 7; 22.6 12;] !2.3

4ч.(\)Гп',гм;:шо

'.пиагская i < 0.9 •» 0.8 4 1.2 11 !.(;•

•(б.Сеперсазиат екая 12 ! .0 6 1.1 5 1.5 10 1.0

4в .Северо-восточно-

азиатская 24 2.0 21 4.0 5 1.5 11 !.С

4г.Охотская 99 8.3 70 13.3 59 18.0 95 9.2

4д.Камчатская 12 1.0 12 2.3 1 0.3 1

5.Восточпоазиагст<ад 518 43.3 35 33 10.4 516 44.2

5а.Соб':твешю

носгощюгзиптсхая 187 15.6 14 2.9 6 2.1 184 17.5

56 51 поло-

макь чжурская 90 7.5 3 0.6 3 0.9 90 л. 6

5в.Яноно-хоренска:1 46 3.8 4 0.8 4 1.2 46 4.4

5г. Японская 196 16.3 15 2.9 20 6.1 196 1 о' Л

ол-'ндемлчлач 25 2,2 9 1.9 7 л-и 78"

• «/.тле кшндт Японских о-ках • С'ико:су и К:<что. К южпокуррчичо аве>ч-тхонским пидам отиос-тс а: т.'лшюччешга. ТШз

гутэхиэдчктйипа, ЪЧНгуокЮуе Ьгзс'.е.ма, У!о!а к^аммпа, КЫчъоЬ Ь;и'сЬе /•»¡г.'П ¿Лпко'апелб^я, 1ипсш; уо1:с?гсцч;5, Са<еч сп^цца и доуп«-. иргдаг-вляыише < е.жчпемичпый члем»'ят ло флоре Курштьс <их о-вои Г)а на ,"ют:о 1)ри",1.;,!.и 1 с« более 30% видал э :ч>й ¡рульы.

В лионской подгруппе значигезгьнук» част*, (около 60 Ус, со с тдвшгют ги:дн с преимущественно островным ареалам,

охватывающим Курильские о-ва (главным образом Южные Курилы), Сахалин и Японию (Abies sachalinensis, Picea glehnii, P. jezoensis, Phellodendron sachalinense, Lonicera glehnii, Skimmia repens, Petasites amplus, Cardiocrimim glehnii, Hosta rectifolia, Carex jacens, Bryikinia caudata, многие виды рода Sasa, и др.). Некоторые из этих видов (Selaginella shakoianensis, Salix reinii, Ilex rugosa, Ephippianthus sachalinensis, Solanum megacarpum) заходят в материковые районы Дальнего Востока (прибрежная полоса Восточного Сихоте-Алиня и побережье в районе Татарского пролива). Во флоре Курильских о-вов имеется небольшое число видов (курило-северояпояских и южнокурильско-сахалинских), распространенных на Курилах и севере Японии (Salix hidaka-montana, Gentiana nipponica, Mertensia pterocarpa, Cnrex alicata и Oalamagrostis urelytra), а также - на южных Курильских о-и ах и Огхалшк; (Larix kurilensis, Minuartia barkalovii, Myosotis sachalinensis, Veronica schmidtiana, Taraxacum miyakei); последние лишь условно могут быть отнесены к японскому элементу.

Присутствие во флоре Курильских о-вов японо-корейских, японо-маньчжурских и, отчасти собственно восточноазиатских элементов сближает ее одновременно с умеренной (неморальной) флорой материковой часта Дальнего Востока и Японии. К ним относятся характерные для юга Дальнего Востока (Приморье, Северо-Восточный Китай и север п-ова Корея) деревья и кустарники - Taxus cuspidata, Ulmus japónica, F'raxinus mandshurica, Kalopanax septemlobus, Aralia elata, Cerasus maximowiczii, Euonymus macroptera, Lonicera chrysantha, из лнан - Actinidia arguta, A. kolomikta, Schisandra chinensis, из травянистых растений - Chloranthus japonicus, Adonis amurensis, Schizopepon bryoniifoiius, Waldsteinia teraata, Carex dispalata и др. Взятые в совокупности, эти растения являются типичными представителями Восточноазиагской флористической области и, в отличие от циркумполярных и евразиатских видов, главным образом, свойственны южным Курильским о-вам. Лишь немногие из этих видов проникают далее на север вдоль Большой Курильской гряды, находясь здесь на северном пределе своего распространения.

Общгазиатская группа видов, включая сюда азиатские, восточноазиагские и эндемичные виды, во флоре Курильских о-вов лишь незначительно (около 9%) превышает суммарное число видов с циркумполярным, евразиатским и азиатско-американским распространением. "Азиатские" черты флоры в большей степени присущи флоре Южных Курил: общеазиатские виды составляют здесь более 60% всего видового состава флоры. В меньшей степени они проявляются зо флорах Средних (около 35%) и Северных (около 29% видов) Курил.

Связи Курильских о-вов с Американским континентом обнаруживаются в присутствии в составе их флоры азиатско-

американского элемента. По хяракгеру распр'ттрлнечи:; чкдои с>5 моает быть подразделен на три группы. Широко распространенные виды, проникающие вглубь Азиатского ко'пипсяш сосгаьляю г собственно азиатско-американскую хорологическую ípynny. Другую rpyiTny - амфипацифическую - представляют виды, распространеннее н сравнительно узкой прибрежной полосе по обе стороны Тихого океане. И, наконец, третья группа - сенеротихоокеанская - включает вилы, приуроченные преимущественно к островным дугам, от п-ова Аляска до Японских о-пов, изредка, заходящие и на о. Сахалин, но не проникающие в Арктику,

Как уже нами ошичалоеь р;шее, еиисротихооке;'некпс ьиды приурочены з Северно»! Пацифики преимущественна к oerpouiiLiv дугам, лишь незначительно проникал а коитмчетзльные районы и распространяясь п южном направлении ад.оль морских побережий. Для обозначения ной почт островной территории как биогеографической и палеогеографической единицы Ь.А. Юрцеа (1974) использует и-рмпн "Хультенил", предложенный М. Tatewaki (1963а, 19636) первоначально только дач Кочандоро-Алеугской гряды тсг»очив сада г.осточг.о-* побережье Камчатки, ееаерлые и -едни'.' Курильские о-na. »7», го мнению, Хультения чрезвычайно обогащена тхеокезжк."»:.; бореальными, субальпийскими и альпийскими, видами, но , v.- it время, она обеднена арктическими и apiaальпийскими, а n.\.¡ континентальными бореалшьши, субальпийскими и г<>льц. »уы видами, что указывает па ее флориспг.еские отлития от Керкшииккого сектора. Следует заметан», что болышшешо амфнпащ-фичссуих л северотихоокеанских видов, как наиболее приспособленное к морскому климату, широко раслросфанеиы па Курплыкил о-вах ц, ка;» правило, они здесь массовые, в соотпетегаующих им местообн í.í;tií>4 Aconitura maximum, Harriniauella stelleriana, Ca.ssiope К-сорсч1:.-»'и,ч Phyllodoee aleutica, Rhododendron kamlschaticum. Parageum caliirfi.hm . Geranium erianthum, Lagotis glauca, PeimeHamhus jrut»-cens, Adv.: . unalaschcensis, Cirsium kamtschaticum и др. Только нч >оге Хуллеипг (Северные Курилы и юг Камчатки) па Азиатском котчисше встречаются "американские" виды: Allocarya oricntaüs, Кь'кгичи peregrinus, Agrostis alaskana, A. exsrata, С a rex keiioygii, Luzula fip-.т;, i kobayashii и др.

Азиатский элемент включает собственно азиатскую, североазиатскую, северо-восточно-азиатскую, охотскую и тсам^скскум хорологические подгруппы. Из них весьма важней .5 составе фяо.сы Курил является охотская подгруппа видов, тесно примыкающая, с од и it стороны, к японской, с другой - к ачфкпанифичелсой и северотихоокеанской подгруппам. Но флоре Курильских оччл насчитывается 99 видов растений с охотским распространением, включая камчатско-курило-северояпонские виды. Древняя Охо.м;;

(термин Краснова), вероятно, играла важную роль в становлении островных и прибрежных флор Охотоморского бассейна. А.И. Толмачев (1959) относит к охотскому флорогенетическому элементу такие деревья-лесообразователи, как Picea ajanensis s.l. и Betula ermanii s.I. Сюда же, по его мнению, тяготеет характернейший хвойный кустарник северо-востока Азии - Pinus pumila, а также группа видов пихт, близких к Abies veitchii. Ареалы этих видов со временем в значительной степени изменились, произошла дифференциация видов на ряд более обособленных географических рас, наблюдаемых сейчас в родах Picea и Betula.

Значительное участие ь сложении флоры Урупа носточноазиатских элементов (114 видов) сближает ее с флорой Южных Курил, но, вместе с тем, здесь высока роль циркумполярного элемента (126 видов), что характерно для флор средних и, особенно - северных Курильских о-вов. Количество общеазиатских видов во флоре Урупа составляет около 47%, что значительно меньше по сравнению с флорой южных Курильских о-вов (куда он входит), но заметно больше, чем во флорах северных и средних Курильских о-вов. Из этого следует, что по (оопюшеншо географических элементов флора Урупа также является переходной, но тяготеющей к флоре южных островов.

4.4. Поисио-зоналыгая структура

В основу эколого-географического анализа флоры Курильских островов положена схема, предложенная Л.И. Малышевым (1984) и Г.А. Пешковой (1984) для Байкальской Сибири, с учетом некоторых дополнений, внесенных А.П. Хохряковым (1989) и А.Е. Кожевниковым (1997). Состав флоры Курильских о-вов условно разделен на комплексы видов: высокогорный и горный общепоясный, лесной, лугово-болотный и литорально-приморский, с подразделением их на эколого-географические группы (табл. 3).

Во флоре Курильских о-вов преобладают виды лесного комплекса - 511 видов (43.8%). Далее, с небольшой разницей в количественной оценке, идут виды высокогорного и горного общепоясного (317 видов, или 27.2%) и лугово-болотного (285, 24.5%) комплексов. Относительной бедностью видами отличается литорально-приморский комплекс - 75 видов (6.4%). Рудеральный комплекс, в котором можно выделить адвентивную (173 вида) и апофитную (6 видов) эколого-географические ipynmj, в работе не анализируется.

Районы Курильских о-вов существенно отличаются между собой не только по соотношению комплексов видов, но и по их роли в сложении флор. Об этом позволяет судить процентное соотношение этих комплексов в каждой из отдельно взятых флор. Во флоре Северных Курил в процентном отношении преобладают виды высокогорного н горного общегюяеного (47.5%) и лугово-болотного (23.'8) комплексов. Флору Южных Курил заметно отличает высокое

Таблица 3

Соотношение чколого-географических групп но флоре Курильских островов

Эколого- Курильские острова

географическая в целом северные средние южные

группа А 1 г> A I Б А Б А Б

Ï. Высокогорный и горный общепокспый комплекс

Тундрово-высокегорная 65 5.6 64 12.2 17 5.2 20 1.9

Собственно

высокогорная 82 7.0 66 12.5 35 10.7 55 5.2

Собственно горная

общепоясная 106 9.1 62 1 1.8 43 13.1 97 9.2

V'i ш а ркто moi гга ия ая 64 5.5 58 11.0 39 11.9 49 4.7

Всего . . . 317 27.2 250 47.5 134 39.9 222 21.0

П. Лесной комплекс

Темнохвойно-лесная 138 11.8 33 6.3 32 9.8 138 13.2

Светлохвойно-лесная 5 0.4 1 0.2 1 0.3 э 0.5

Лугово-листпешю-

лесная 82 7.0 64 12.2 52 15.9 72 6.9

1 Цироколис гвенно-

лесная 286 24.6 11 2.1 12 3.7 286 27.3

Всего . . . 511 43.8 109 20.8 97 29.7 501 47.9

Ш. Лугово-болотный комплекс

Водная 35 3.0 19 3.6 3 0.9 30 2.9

Водно-болотная 95 8.1 48 9.1 24 7.3 83 7.9

Прибрежло-водная 73 6.3 24 4.6 И 3.4 60 5.7

Луговая 82 7.1 33 6.5 18 5.5 73 7.1

Всего ... 285 24.5 124 23.8 56 17.1 246 23.6

IV. Литорально-приморский комплекс

Литоральная 5 0.4 0 0 0 0 э 0.5

Скалыю-ириморская 17 1.5 10 1.9 п 2.1 14 1.3

Болотно-приморская 14 1.2 6 1.1 3 0.9 13 1.2

Лугов о- 39 3.3 30 5.7 21 6.4 35 3.3

супр алитор алы 1 ая

Всег о ... 75 6.4 46 8.7 31 9.4 67 6.3

процентное содержание в ней видов лесного комплекса (47.9%), превосходящего в этом отношении вида лугово-болотного (7.1) и высокогорного и горного общепояского (21.0) комплексов, вместе взятые. Флора средних Курильских о-вов нссит .промежуточный характер; здесь одновременно большая доля участия в се составе видов

высокогорного и горного общепоясного (39.9%) и лесного (29.7) комплексов, с превосходством первого из них.

I. Высокогорный и горный обшепоясный комплекс

Высокогорная флора Курильских о-вов, е учетом придаточных видов, проникающих в высокогорья из лесного пояса шслточает 4i>9 видов, в том числе на Северных Курилах - 379, Средних Курилах - 278 и Южных Курилах - 341 вид (Бархалов, 19'йс,). В высокогорном и горном общепоясном флористическом комплексе на Курильских о-вах насчитывается 317 видов; в отдельно взятых районах их количество (с сезгра на юг) соответственно 250, 134 к 222.

В высокогорной и горком общеаоясном комплексе выделены следующие зколого-географические группы: тундрово-ЕЫсокогорная, собственно иысокогпрши:, собственно горная общепоясная и гипарктомонтанная.

Комплекс высокогорных к горных общепоясных растений Курильских о-вов состоит из высокогорных (46%) и горных общаюясаых (543*) »ядои. Ь количественном отеошеяии в нем преобладают виды соГствешго ырпой общепоясной труппы (106 видов, или У. 1% от состава местной флоры). Несколько меньше видов содержит собственно высокогорная, или альпийская группа (82, 7.0%). С разницей в один вид предстал лены тундрово-высокогориая, иди арктаяьтшйшш (65, 5.6%) и гипарктомонтанная (64, 5.5%) группы.

Во всех районах Курильских о-вов собственно горные общепоясные виды преобладают над гипарктомонтанными.. при этом, разница в их количественной оценке во флорах Северных и Средних Курил не столь существенна, по сравнению с флорой Южных Курил. Ни Южных Курилах собственно горных общепоясных видов больше в .1.3 раза, чем на Средних Курилах и 1.6 раза, чем на Северных Курилах.

Решающее значение в формировании флоры Курильских о-вов имели условия четвертичного периода. Как известно, плейстоцен характеризовался сменой периодов повышения и понижения температуры. Значительное похолодание способствовало образованию ледникового иокроза на часта суши в Северо-Восточной и Восточной Л:шл, а том числе и на Курильских о-вах. lia Парамушире установлены следы, по крайней мере, двух четвертичных оледенений (Власов, 1958; Горшков, 1954, Чемеков, 1972); некоторыми исследователями (Канаев, 1960; Желубовский, Прялухина, 1964) они отмечены и па других островах. Образование ледникового покрова и сопряженное с этом общее понижение уровня Мирового океана способствовало возникновению на месте Курильских о-вов моста суши, связывающего Камча псу с о. Хокккайдо. Временное снижение верхней )рапицы лесного пояса, чем} способствовал режим оледенения гор, вероятно, облегчало миграции альпийских видов по мосту суши как в северном, так и в южном направлении. В первую очередь расселялись

океанические и субокеанпческие гольцовые виды: многие представители вересковых, ивовых, бобовых, норичниковых и других групп сосудистых растений.

Высокогорные и некоторые прибрежные территории пне пределов собственно Арктики обнаруживают большее или меньшее сходство с нею, как во флористическом составе, так и в других ее особенностях (Янг, 1978). В периоды плейстоценовых оледенений прямой флористический обмен между горами Курильских о-вов и Арктикой был облегчен, с одной стороны, благодаря значительному смещению границы последней к югу, с другой - почта непрерывному простиранию продольных горных хребтов Камчатки. В период наиболее крупного по масштабам среднеплейстоценового оледенения, на месте Курильских о-вов, вероятно, существовал довольно широкий сухопутный мое г, соединяющий Камчатку с Японскими о-вами, благодаря чему тундро-во-высокогорные виды получили возможность беспрепятственного продвижения по перигляциальной зоне п южном направлении. Позже (позднеплейстоценовое ледниковье), лишь самые северные Курильские острова - Шумшу и Парамушир соединялись с Камчаткой, в то время как остальные, за исключением Кунашира, представляли собой крупные острова, соответствующие морфотектоническим блокам, разделенные проливами; флористический обмен был затруднен из-за разобщенности островных участков. Последнее нашло отражение в составе современной высокогорной флоры о. Парамушир, в которой представлен целый ряд арктальпийских видов, отсутствующих на других островах Курильского архипелага и Японии.

По мере удаления от Арктики доля участия тундрозо-высокогорных растений во флорах горных стран заметно снижается. Это хорошо наблюдается на примере Курильских о-вов. Наибольшее количество тундрово-высокогорных видов насчитывается во флоре Северных Курил (64). В их число входят: Ranunculus sulphurous, Cerastium beeringianum, Koenigia islandica, Salix polaris, Sibbaklia procumbens, Pedicularis capitata, Artemisia furcata, Carex capillaris, Festuca altaica, Poa arclica и др." Во флоре Южных Курил тундрово-иысокогорные виды, как правило, вегречаюгея редко и представлены чаще небольшими популяциями, что, вероятно, обусловлено изменившейся климатической обстановкой в атом районе с конца последнего ледникового времени, приведшей к повышению верхней границы лесного пояса и сведению гольцового пояса до фрагментарных участков.

Суровость современного климата Северных Курил (даже по сравнению с Камчаткой, расположенной севернее), обилие снежников в. летнее время, высокая влажность воздуха способствуют произрастанию высокогорных растений на низких гипсометрических уровнях, в том числе, в условиях равнинно-холмистого рельефа,

7.2

наблюдаемого на самом ¿спорном о-ве Шумшу. Большинство из высокогорных, видов отличаются высокой частотой встречаемости и обилием в соответствующих для них местообитаниях (Salix kurilensis, Bryanthus gmdinii, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce aleutica, Oxytropis revoluta, LagotL ¿lauca, Stenotheca tristis, Juncus beringensis, Poa malacantha и др.).

На Курилах в условиях проявления вулканической деятельности и, ьследотвие этого, постоянного наличия периодически свободной экологической ниши, сложилась определенная группа "пионерных" видов, большая часть из которых относятся к высокогорному и горному обшепоаскому комплексу (Arcterica nana, Saxífraga merkii, Poíentiüa .'uiyabsi, Pcnnellianthus fruiescens, Campanula lasiocarpa, Artemisia '¿■loircrata, Сягех ktausipaií, Poa malacantha и др.). В связи с этим, у них не наблюдается строгой приуроченности к высокогарным поясам.

Большой интерес с флористической тощей зрения представляют наиболее древние ни:когорные хребты па отдельных Курильских островах, к котсрым относятся: Левинсона-Лессинга - на Парамушкре, Ос лсгскип - па Онекотаке, Богатырь - на Игурупе и др. На горных вершинах хр. Левинсона-Лессинга выше зарослей стлаников (300-500 м над ур.м.}, .помимо широко распространенных высокогорных видов, обычны редкие по флоре Курил виды: Gastrolyclinis attenuata, Minuartia kurilensis, Androsace capitata и др. В привершинной части хр. Советский ошечены Primula tschuktschorum, Papaver alboroseum, Pûtcntiîla malsumurana, Juncus üiglumäs и др. На хр. Богатырь произрастает ряд высокогорных видов, общих с флорой Северной Японии (Pedicularis apodochila, Viola kitamiana, Tofieldia okuboi, Dry as tsehorioskii, Fauria crista-galli, Piatanthera minor) и флорой Сахалина (Minuartia barkalovii), а также эндемики (Pulsatilla taraoi и Saussurea kurilensis), отсутствующие на Кунашире. В противоположность этому, белее молодые (чаще годоценовые) вулканические постройки, где проявляется деятельность и в настоящее время, отличаются бедным видовым составом высокогорной флоры.

По обилию собственно горных общепоясных (монтанных) видов и количественному превосходству их над собственно высокогорными (альпийскими) видами во флоре южных Курильских о-вов, можно предположить, tro процесс формирования высокогорной флоры в этом районе, вероятно, еще не завершен. Это предположение будет справедливо, если учесть, что в настоящее время происходит общее воздымацие Курильских о-зов (Сергеев, 1976). По отношению к собственно высокогорным, виды этой группы представляют более древний элемент в высокоюриом и горном общсиоясном комплексе Южных Курил.

II. Лесной комплекс

Ii лесном комплексе Курил насчитывается 511 видов, в гом числе па Северных Курилах - 109, Средних Курилах - 97 и Южных Курилах -501. Он подразделяется нами на 4 эколого-галрафитеские группы: темнохвойно-лесную, лугово-лиственно-лесную, светлохвойно-леспую п широколиственно-лесную.

Темнохвойно-лесная группа вполне соответствует комплексу природных условий Южных Курил и занимает зональное положение в лесном комплексе Курильских о-вов. Бедность видового состава лесного комплекса, в том числе темнохяойно-лесной и широколиственно-лесной групп, на Северных и Средних Курилах отражает естественный процесс уменьшения доли этих видов во флорах по мере продвижения в северном направлении, что обусловлено как климатическими, так и историческими факторами. Темнохвойно-лесная группа на Курильских о-вах насчитывает 138 видов из 89 родов, принадлежащих 39 семействам.

Большая часть таежных элементов на Северных Курилах, составляющих гемнохвойно-лесную группу связана с зарослями кедрового стланика (Dryopteris expansa, Oxaiis acetosella, Chamaepericlymenum canariense, Moneses uniflora, Coptis tril'o'ia, I.innaea horealis, Circaea alpina и др.). Флористический состав зарослей кедрового стланика, широко распространенного в восточной части Гиггоарктнкн, отличается бедностью и состоит из лесных растений, в основной своей части генетически связанных с условиями темнохвойных лесов (Тихомиров, 1949). Некоторые темнохвокно-лесные виды

приспособились к существованию в других, несколько измененных условиях. Так, Сер (is trifolia нередко в массе растет на нивашлшх лужайках, где надежную защиту в зимнее время находит под толщен снега. Другой предствитель этой группы - Ilex rugosa, произрастающий па Северных Курилах только на Олекотане и Шиашкотане, приурочен к зарослям ольховника. С последними связаны и ряд другах видов, преимущественно хвощевидных,' плауновидиых и папоротниковидных: Huperzia chinensis, Diphasiastrum comolanatum, Poiystichum hraunii, P. microchlamys, Phegopteris connectilis.

Лугово-лиственно-лесную группу составляют виды характерные для каменноберезников, ивняков и высокотравья. В их число входя г: Sorbus sambucifolia, Spiraea betulifolia, Lonicera chamissoi, Weigcla middendorffiana, Salix udensis, Trillium camschatcense, T. apetalum, и другие, а также ряд элементов "северного" высокотравья: Cirsiuni kamtschaticum, Senecio cannabifolius, Filipéndula kamtschatica, Heracleum lanatum, Aconitum maximum, и др. Количество видов, связанных с этой группой, в лесном комплексе Курильских о-вов сравнительно невелико. К ней относятся 82 вида, принадлежащих к 50 родам из 30 семейств. Роль видов лугово-лиственно-лесной группы в сложении флоры более заметна на средних (15.9%) и северных (12.2 %) Курильских о-вах, занимающей здесь зональные позиции в растительном покрове.

На Южных Курилах они составляют только 6.9 % от общего количества видов во флоре этого района. При этом следует оговориться, что каменноберезовые леса свойственны только Южным и Средним Курилам, в то время как на Северных Курилах каменная береза (Betula crmanii) в настоящее время не растет. Виды, характерные для каменноберезшпсов, в северной части Курильской гряды связаны с зарослями ольховника.

Широколиственно-лесная группа видоз - самая представительная в лесном флористическом комплексе Курильских о-вов. Она насчитывает 286 видов, относящихся к 229 родам и 70 семействам.

Один из характернейших представителей широколиственно-лесной труппы - Quercus críspala, встречается повсеместно на о-вах Итуруп и Кутгашир, по преимущественно на охотоморском побережье, характеризующемся сухостью климата и большим числом солнечных дней в летний период. По данным Н.А. Попова (1965), дубовые леса распространены только на юге о-ва Кунашир и в центральной часта о. Итуруп. На остальной территории этих островов небольшие рощи и отдельные деревья приурочены к защищенным от проникновения холодных и влажных океанических ветров местам: по ручью Ловушка и в бухте Софья (п-ов Медвежий) на севере о-ва Итуруп, а также на склонах наиболее древних вулканов Беретарубе, Львиная Пасть, Кальдера Урбич - в южной части Итурупа и Руруй - на севере о-ва Кунашир. Изредка дуб выходит на тихоокеанское побережье островов, но здесь он имсет'угнетенный вид. Н.А. Попов (1965) склонен считать дубовые леса в центральной части о-ва Итуруп реликтовыми, сохранившимися в мало измененном виде с третичного времени. Этому способствовали, по его мнению, два фактора: влияние теплого течения Соя, интенсивно омывающего побережье в центральной части острова и защищенность этого района от проникновения холодных и влажных тихоокеанских ветров хребтом Грозный, с высотами до 1200 м. Дубняки южной части о-ва Кунашир по своему происхождению он связывает с дубовыми лесами о-ва Хоккайдо.

Видов широколиственно-лесной группы в лесном комплексе северных и средних Курильских о-вов немного, соответственно -10 и 12. Большинство из них (Corydalís ambigua, Saxífraga fusca, Galium triílorum, Gagea nakaiana, Lloydia triflora, Poa nemoralis и др.) встречаются здесь иод пологом высокотраиья. Большей частью, с высокотравьем связаны теневыносливые растения или эфемероиды, успевающие завершить свой цикл развития до его смыкания. А.И. Толмачев (1959) предполагает, что крупнотравье и образующие ее виды в своей основе сложились в эпоху господства неморальных лесов и сохранились в мало измененном состоянии при позднейших преобразованиях растительности на Сахалине, Камчатке и Хоккайдо (надо полагать - и на Курилах). Видимо, это относится и к видам, обитающим под его пологом, и

указывает на более древние их связи. Лишь немногие широколиственно-лесные виды приурочены к другим растительным сообществам, чаще - к' зарослям ольховника.

Обезлесивание северных Курильских о-вов является следствием ледниковых эпох. Сохранившиеся здесь таежные и неморальные элементы носят скорее реликтовый характер и свидетельствуют о, возможно, более широком распространении на Курильских о-вах в прошлом темнохвойно-широколиственпых лесов.

Широколиственно-лесная флора островов Малой Курильской гряды отличается относительной бедностью видового состава. Природные условия этого района (низкогорно-холмистый и равнинный рельеф, близость проходящего холодного ' течения, омывающего их берега, подверженность воздействию холодных и влажных океанических воздушных масс, обилие туманов и др.) п настоящее время мало благоприятствуют ее процветанию. Видимо, по этой причине, из состава растительности выпал пояс

широколиственных лесов и его место на Шикотане занял пояс темнохвойных лесов, но и он здесь представлен фрагментами. H.A. Попов (1965) связывает исчезновение дуба и других широколиственных пород из состава растительного покрова этого острова с проникновением сюда холодного арктического течения в результате образования Берингова пролива.

К светлохвойно-лесной группе, кроме Larix kurilensis, отнесены с большой долей условности еще 4 вида: Ledum hypoleucum, L. palustriforme, Rhodococcum vitis-idaea и Spiraea salicifolia. Специфических спутников лиственницы на Курилах не отмечено и в лесах, образованных ею встречаются виды, генетически связанные с темнохвойно-лесной и широколиспзенно-лесной эколого-

географическими группами. На Курилах лиственница тяготеет к более холодному и влажному Тихоокеанскому побережью островов Итуруп и Шикотан. На Кунашире лиственница не растет в настоящее время, видимо, по двум причинам: слишком "теплый" климат и отсутствие подходящих местообитаний; сырые местообитания здесь заняты экологически замещающей ее елыо Picea glehnii. Лиственница, судя по находкам пыльцы на Курильских о-вах (Итуруп), существовала в окружении темнохвойно-широколиственного комплекса уже в миоцене.

Лесной комплекс Южных Курил исторически сложился в условиях смягчающего воздействия морского климата, и по этой причине ему свойственны некоторые черты консервативности, то-есть, заметное участие в нем видов широколиственно-лесной группы. По А.И. Толмачеву (1959), здесь распространены леса "южноохотского типа",' в значительной степени обогащенные неморальными элементами. Автохтонное развитие темнохвойно-лесных элементов флоры Курильских о-вов как эколого-географической группы, вероятно,

относится к миоцену. По заключению И.М. Покровской, выполнившей палинологический анализ песчаника куйбышевской свиты (о .Итуруп), формирование которой приходится на середину миоцена, в спсропыльцевом комплексе преобладает пыльца Pinus, Picea и Abies, что свидетельствует о существовании в это время на островах темнохвойной тайги (Желубовский, 1964).

На Курильских о-иах наблюдается преемственность развитая темнохвойно-лесной группы (зональной) на основе видов неморального широколиственного комплекса. Естественно, что в связи с плейстоценовыми похолоданиями некоторые теплолюбивые элементы выпали из состава их флоры (например дуб- на Шикотане), другие -приспособились к новой для них ценотической обстановке. Возможно, также имела место иммиграция на острова отдельных представителей теплолюбивых растений с близлежащего о.Хоккайдо и сохранившихся здесь в локально благоприятных ддя них условиях произрастания, главным образом, на самом южной курильском остроне - Кунашире.

Ш. Лугово-боло гный комплекс

Лугово-болоттшй комплекс включает следующие эколого-географическне группы: водную, водно-болотную.- прибрежно-водную и луговую.

Низменные участки на Курилах, из-за большого количества атмосферных осадков и малой потери влаги па испарение большей частью заболочены: это преимущественно эвтрофные болота и заболоченные луга. Ввиду того, что реки па островах горные, малой протяженности, и уровень воды весной в них повышается незначительно, пойменный режим мало сказывается на окружающей растительности. Типично пойменные луговые ценозы занимают здесь небольшие участки, но значительно повышена роль внепойменных луговых сообществ, рассматриваемых нами г, лугово-листвешю-лешой труппе лесног о флористического комплекса.

Виды лугово-болотного комплекса произрастают в интразональных условиях. Число видов в каждой из ;р\тш комплекса на южных Курильских о-вах почти ь 2 раза больше чем на северных. Судя по процентному соотношению количества видов, роль водных и водко-болотных видов более заметна в сложении флоры Северных Курил, а прибрежпо-водных и луговых - во флоре Южных Курил.

Лиды водной группы, как впрочем, и других групп (водно-болотной, прнбрежно-водной и луговой) этого комплекса, характерны для всех более или менее крупных островов Курильского архипелага. Их количество во флоре Курил составляет 35 видов, из которых 30 обитают б пресноводных водоемах южных Курильских о-вов и только 13 - Северных Курил (Potamogeton natans, 1'. pcrfoliatus, P. lenuifoiius, Spaiganium angustifolium, S. hyperboreum, Isociles asiatica, batraehium tricbophyllum, B. eradicatum, Hippuris vulgaris и др. Только па Северных

Курила:; inpwa, но и масс« веч речам r«i Utiuui.iria maeroihi/-, Subularia aquatica (водная форма) и Myriophylluni stoirú иш. Кроме кч\», на мелководье оз. Большое, испытывающего временное засо.клигг время нрплниов и прибоев. нами обнаружены большие группы Zannichellm repens и CsIKtrichc hermaphrodiíica. 'Здесь же, расчет и Potamogeton maackianus, характерный для mía гряды. Только на южных Курильских о-вах встречаются Nymphaea tetrajc,oua, Nuphar pumilum. Myriophvllum spicatum, Lemna japónica и L. trisulca, но всюду в небольшом количестве.

Предстазиюлк водно-болотной ipy/шы па Курильских о-вах характерны для шпгапшх берегов озер, нижнею течения рек и ручьев, понижений на морских террасах, реже - встречаются в горах. Здесь, нередко прямо в воде, в массе представлены Menyacthes tníoim'.a. Comarum palustre, Equiselum fluvíatile. Carex limosa, ('. la«iooa,-pa, EIeoch.ni.4 palu-itris, а на Южных Курил.«*, кроме того. - Сагеч koidzimii и С. tsui-Miikarensis. В местах скопления мелких озерец разили мочажшвше осокоио-мо.чояые болота с типично бо.то'шмли ги.дг.ми: Сагех стсгеа, С. aomoriensis. С. rariflora, С. limosa, С. aneustior, ¡Vovera rotundiíhüa, D. anglica, Hammarbya paludosa, РЫ-jnihcra tipuloides u ,>n Водно-бото шля группа ьа ГОжлых Куричач, особенно на о. Кугаптр. заметно богаче в видовом опюшении. Здесь, шш.сло miipoKOpacnpocJ7>--íHeHiibix. обычны также вопочноазиатские «иды: íri> ensata, Hosta rectiíoliu. Eleorcni; japónica, I'ogonisi japónica. Tunáis, yokoscensis, Moiinia japónica, OYsunn chaikeviczii и др.

Представители прибрсжкс-водных растений большей чяси-ю характерны для песлано-иянешх отмелей озер, берегов водоемов, реже приречных галечников: Naum'ourgia Ihyr.siiiora, Сагех augusiimnn'-vn, Fiinbrystilis subbispicata, Scirpus iabcrnae¡nont<mi, Alopccurus uequaiii, Glj'ceria lithuanica, Panicuni bisulcatum, P'iragmites australis, iypha latifolia, Sparganium glomeratum и др.

Виды луговой группы на Куричах большей часгыо приурочены к-сырым лугам вблизи крупных озер, на переувлажненных местах по долинам рек, а пкже у выходов горячих ьлгсчей, гцч господа вугг »-ище CaJamagrostis langsdorllii. Кроме пейплка, здесь встречаются ииогд?. и обилии Ranunculus íepens, Viola kíuntsclmdaioran!, Lathyru.; püosi/j. ílemerocall's esculenta, Stachys aspen.-, Famassia p-Uusíris, Aerira>>ní.i japónica, Carex ma;<imo\vczii, Deschainpsia paramu-hirensis и др.

IV. Литорально-прнморгкии комтлекс

От других комплексов яиторал«ло-прнмopiхий отличает cvu.a важная экологическая особен чость - ч^ач тельная засоленность местообитаний ц резудыагс прилив:ю-от.члы;ux процесс'..1« и действия прибоя, а также непосредственное ноздшешие соленой морской воды (виды литоральной ¡руины). Сюда отнесены виды, обитающие в море, на приморских песках и галечниках, приморских скалах, находящихся

под воздействием прибоя, и на лайдах. Лишь изредка на Курилах эти виды встречаются вне морских побережий, но на незначительном удалении от моря, и приурочены они преимущественно к шлаковым полям.

Литорально-приморский комплекс включаег 75 видов, относящихся к 52 родам и 20 семействам. Он подразделяется на литоральную, скально-приморскую, болотно-приморскую и лугово-супралиторальную эколого-географические группы.

Виды литоральной группы целиком приурочены к берегам Южных Курил, что, видимо, обусловлено климатическими факторами и находится в зависимости от температурного градиента морской воды. Это - Phyllospadix iwatensis, Zostera asiatica, Z. marina, Z. japónica и Z. caespitosa. Видов скально-приморской группы на Курильских о-вах насчитывается всего 17, несмотря на значительную протяженность каменистой береговой линии. Из них видов строго приуроченных к приморским скалам, находящихся под воздействием прибоя, немного: Сагех chíshimana, С. ushishirensis, Cochlearia officinalis, Draba granáis, Saxífraga bracteata, S. fortunei и Puccinellia kurilensis. Отдельные представители могут произрастать также и в других местообитаниях, преимущественно на вулканических шлаковых осыпях и скалах-останцах в горах. Некоторые виды по скалам вдоль ручьев поднимаются в горы, но не выходят за пределы лесного пояса (Potentilla megalantha, Artemisia littoricola, Festuca vorobievii, Scrophularia grayana) или изредка встречаются на болотах (Arctanthemuni arcticum).

К болотно-приморской группе отнесены виды с узкой экологической амплитудой, произрастающие преимущественно на лайдах: Salicornia europaea, Glaux marítima, Tripolium vulgare, Juncus proininens, Carex subspathacea и др.

Лугово-супралиторальная группа представлена видами

приморских лугов и несомкнутых растительных группировок приморской береговой полосы: Honckenya oblongifolia, Atriplex subcordata, Rosa rugosa, Lathyrus japonicus, Glehnia littoralis, Artemisia stelleriana, Corisis repens, Senecio pseudoarnica, Carex macrocephala, Leymus mollis и другими галофильными видами. Видовой состав лугово-супралиторальной флоры при продвижении с юга на север меняется незначительно. Отдельные виды (Сагех pumila, Calystegia soldanella и Glaux marítima) встречаются только на южных Курильских о-вах, другие - Chorisis repens и Сагех macrocephala, обычные здесь, после большого разрыва в районе средних Курильских о-вов, вновь появляются на северных островах - Парамушир и Шумшу.

Для выяснения возможных путей формирования флористических комплексов проведен анализ соотношения эколого-географических и хорологических групп, представленных во флоре Курильских о-вов.

lio флоре высокогорного и горного общепоясного комплекса всех трех районов Курильских о-вов циркумполярные виды преобладаю-, ц тундрово-высокогорной (на Северных Курилах - 42, Средних Курилах -14 и Южных Курилах - 14) и гипарктомонтанной (соо тветственно - 43 28, 36) группах, а азиатско-американские - в собственно высокогорной группе (соответственно - 31, 19, 21). Иное соотношение видо« наблюдается в собственно горной общепоясной группе. На Северных Курилах в ней больше видов с азиатским (28), а на Южных Курилах - с восточноазиатским (47) распространением. Генетическая связь с Американским континентом (если учесть также и циркумполярные виды) наиболее ярко выражена в высокогорной флоре северных Курильских о-вов (общих видов около 50 % ог состава высокогорного г горного общепоясного комплекса Курил в целом), к югу ослабевающая (общих видов в высокогорьях Южных Курил только 32 %). Оал осуществлялась на Северных Курилах как за счет северотихоокеапских (24), так и амфипацифических (17) видов, а на Средних и Южных Курилах - преимущественно за счет северотихоокеанских (соответственно 20 и 18) видов: амфипацифических видов здесь небольшое количество (соответственно 6 и 7). К северогихоокеачским видам, представленным в высокогорной флоре Курильских о-вов относятся Papaver alboroseum, Cassiope lycopodioides, Phyllodoce aleutica, Parageum calthifolium, T.apotis glauca, Artemisia gloinerata, Saussurea nuda, I.uzula piperi, Carex kelloggii, AJopecurus steinegeri, Poa ir, al acantila и др. Следует заметить, что в тундрово-высокогорной группе преобладают азиатско-американские виды с более широкими ареалами (Parrya nudicaulis, Saxífraga funstonii, Gentiana glauca, Luzula tundrkcia, Bromopsis pumpellianus, Poa paucispicula и др.).

Роль видов с ратными ареалами в сложении флоры высокогорного и горного общепоясного комплекса Курильских о-вов из-за различий во флорогенезе Северных, Средних и Южных Курил неодинакова, что находит выражение в процентном соотношении их в комплексе каждой из отдельно взятой островной территории. На Северных Курилах ведущая роль в этом комплексе принадлежит видам циркумполярным (36%). Далее следуют виды с общеазиатским (33%) и азитски-американским (30%) распространением. Роль азиатских видов более значительна в высокогорном и горном общепоясном комплексе Южных Курил. Здесь общеазиатские виды, включая эндемичные, составляют около 50%, из которых более половины (55%) в своем распространении не выходят за пределы Восточной Азии; циркумполярных н азиатско-американских видов насчитывается соответственно 24 и 22%. Подобное соотношение указывает на "азиатские" черты высокогорной флоры Южных Курил. Распределение видов во флоре высокогорного и горного общепоясного комплекса Средних Курил выглядит следующим образом: общеазиатских - 34, циркумполярных - 33 и азиатско-

,tvrti«xs!r.(*i их - Л2 v/*. Почти иалл-.»., участие) счм-пафических атсмешч»ь, i ч a! ii:v.n ::<vinTC!.\. i оооряг о переходном характере высокогорной ф.'.оры 'иого района.

В высокогорном и горном общоиоясном флористическом zcawucc Ю.киых Л'уркл насчитывался 80 видоз (36%), составляющих :и> vox тонне - <¡.¡10 (охотские - 22, лионские - 46 и эндемичные - 12), что г.|,|'1;;;х-л-,цую самобытность высокогорной флоры этого района. Чамстное участие в ней эндемиков, по сравнению с Северными Курилами (12 против 5), а также гемиэндемичных элементов, указывает hü раннее обособленно се в ряду охотских высокогорных флор. Ф.т.-рчстнческие связи' южных Курильских о-вов с северными высокогорьями, включая высокогорья Северных Курил, прервались, вероятно, ужо во второй половине плейстоцена в результате "разрутиеьия'' Курильского сухопутного моста н островной изоляции Сахалина. В отличие от Южных Курил, во флорогепезе высокогорного и горного общлтоясного комплекса северных Курильских о-вов более значительна роль аллохтошюго элемента, о чем свидетельствует большое количество ь ней видов (около 70 %) с широкими ареалами. Флористические ср.яз»' высокогорий Северных Курил с высокогорьями Северо-Восточной Азии (посредством Камчатки) периодически были более тесными почти на протяжении всего четвертичного периода, о чел; косвенно говорит распространение здесь тупдрово-высокогорных и гинарктомэнтанныу видов, не идущих на юг далее этого района, и подчеркнуто слабый эндемизм.

Лесной флористический комплекс Северных и Средних Курил сложен преимущественно видами с азиатским (соответственно 41 и 34), азиатско-амсриканеким (28 и 22) и циркумполярным распространением. Основная масса циркумполярных видов (Equisetum sylvatieum, Linnaea horealis, Oxaiis acelosella, Gymnocarpium drvopteris и др.) в этих районах составляст темнохвойпо-деоную грутту (соответственно 15 и 13). В лесном комплексе Южных Курил преобладают виды с иосточногг.истским распространением (342), из них около 70% принадлежит широкотнслвенно-лесной группе.

Темнохвойио-лгсиая группа объединяет виды, в значительной слепень отльчаюнщсся характером своего общего распространения. Влды-э:сификаторы темнохвонных лесов, в частности пихта (Abies sachalinemis) и ели (Picea yezoensis и P. glehnii) имеют более узкие ареалы, относимые нами, в след за А.И. Толмачевым (1959), к охотскому (в широком смысле) типу распространения. В составе темнохвойно-лесной флоры Южных Курил преобладают виды с восточноазиатсккм распространением (78), из них японских - 41, собственно восточноазиатских - ¡9 и японо-маньчжурских - ¡4 (Diphylleia gray i, Dryoptcris crabsirliizojca, Polystichum Iripteron, Vaccinium smallii, Daphne yc2oensis, Skimmia repens и др.).

Колышшстио представителей широколист веппо-леснон ¡руины в лесном комплексе флоры Курильских о-вов своим происхождением связаны с лесными и горно-лесными районами Восточной и Юго-Восточной Азии, на что указывает заметное количественное превосходство во флоре Южных Курил, как и в предыдущей ipynnc, восточноазиатских видов (252), но, в отличие от темнохвойно-леснои группы, здесь преобладают виды широко распространенные в Восточной Азии, - собственно восточноазиатские, в то время как японских и японо-маньчжурских видов несколько меньше, соответственно - 68 и 46.

Для лугово-лисгвенно-лееной ¡руины характерны виды с охотским и северотихоокеанским распространением, г. меньшей мере - широко распространенные, что указывает на ее формирование в Древней Охот ил и тесные связи с Бермнгией. С другой стороны, на Южных Курилах возрастает число восточноазиатских видев, отражающих влияние южных лесных флор в этой части островов. Современная климатическая обстановка на Курильских о-вах вполне благоприятствует развитию лугово-лиственно-лесной группы, сложившейся н особых условиях океанического климата (при повышенной влажности воздуха4».

Во всех зколого-географических группах лупмо-болоптиго комплекса Северных и Средних Курил подавляюща«; часть виден принадлежит к числу циркумполярных. Па Южны> Курилах тоже заметна роль циркумполярных видов, но в ¡юдно-Сюлотеой и лугооой группах немногим преобладают ;<иды с воеточноазиатски м распространением. Значительное участие азиатеко-американских видов указывает на широкое распространение их в пршихоскеанских районах Азии и Северной Америки.

■ Ввиду биологических особенностей, большинство представителей литорально-приморского комплекса способны преодолевать водные преграды: в историческом прошлом миграции видов э того комплекса облегчались в результате увеличения прибрежной суши, протянувшейся сплошной полосой в Северной Пацифике, соединяющей побережья Американского и Азиатского континентов. По -л ой причине, в литоралыю-приморском комплексе, за исключением небольшой литоральной группы, преобладают виды широко распространенные на побережьях в северной части Тихого океана. Кроме того, па южных Курильских о-вах отмечен ряд видов, не выхэдяших -,а пределы Восточной Азии и в количественном отношении не уступающих азиатско-американской группе. По и эти виды также имеют- широкие ареалы в Восточной и Юго-Восточной Азии. Эндемичных видов почти нет, если не считать двух узколокальных географических рас полиморфного вида осоки Carex glareosa - С. chishimana и С. ushishirensis.

4.5. Эндемизм

Эндемизм флоры Курильских о-вов, отражающий ее специфические черты, выражен слабо, на что уже обращалось внимание в литературе (Корсунская, 1958, Воробьев, 1963; Егорова, 1967, 1970 и др.). 'Эндемичные семейства и роды во флоре Курил отсутствуют, а число эндемичных видов сравнительно невелико. В.Н. Васильев (1944) приводит для Курильских о-вов всего 34 эндемичных вида. Такое же количество видов указывает и Д.П. Воробьев (1963), но при этом отмечает, что это число, вероятно, несколько сократится. Как показали дальнейшие исследования, такие виды, как Роа shumushuensis, Aconltum kuri!er.se, Salix kurilensis и другие, считавшиеся ранее курильскими эндемиками, были найдены на близлежащих территориях, - на Камчатке, Сахалине или в Японии, а - Luzula jimboi, Hypericum paramushirense, ГшрйгшЕ kurilense, lipilobium kurilense и другие - отнесены в синонимы (юлее широко распространенных видов. Вместе с тем, в последнее время с Курил описаны новые виды из семейств березовых - Betula pavamushirensis (Баркалев, 1984), гречишных - Aconogonon pseudoajanense (Баркалов, Вышин, 1989), гвоздичных - Minuartia iiiirilcnsis (Иконпьков, 1994), астровых - Eiigeron schikoianensis, Cirsium charkeviczii, Ixeridium kurilense (Баркалоа, 1992) и губоцветных -Clinopodium kunashirense и Lycopus kurilensis (Нробатова, 1995), и шестые пока только здесь, хотя и не исключено их нахождение в соседних районах. Так, Viola be/.delevae, описанная с вулкана Стокап на о-ве Итуруп (Ворошилов, 1987) и собранная нами годом позже в том же месте, судя по рисунку и описанию в работе Т. Shimizu (1992) не отличается от японской фиалки - V. kitamiana, произрастающей в горах о-ва Хоккайдо.

В настоящее время ьо флоре Курильских о-вов насчитывается 25 эндемичных видов, что составляет около 2 % от общего числа местных s идов во флоре. В их число входят1: Astragalus kawakamii, Hedysarum eonfertum, Oxyiropis itoana, O. kunashiriense, O. retusa, Minuartia kurilensis, Ixeridium kurilense, Saussurea kurilensis, Taraxacum ketoense, T. kqjimae, T. shuinushuense, T. vulcanorum, T. yetrofuense, Carex е'шЬттапа, C. usiiishirensis и др. Только немногие из них местами массоьые и более или менее широко распространены по островам, чаще же они ограничены 1-3 южными островами. В образовании растительного покрова эндемики играют малозаметную роль, п'.шьа.тшс¡во из нчх приурочены к каменистым местообитаниям и относятся к числу у.онташшх видов.

Вида - Pulsatilla taraoi, Leontopodium kurilense и Hedysarum austrokurilense и др., гюка известие только с Курильских о-вов, могут1 быть отнесены в разряд курильских эндемиков лишь условно: возможно, .что они будут найдены в Японии. Большинство из курильских эндемиков являются слабо обособленными в

таксономическом отношении остропимми расами более широко распространенных видов. Два вида - Belula paramushirensis и Aconogonon pseudoajanense представляют собой гибридогенные таксоны, а Сагсх kurilcnsis, по мнению автора, описавшего вид (Ohwi, !933), вероятно, является гибридом С. caespitosa и С. cryptocarpa.

Во флоре Курильских о-вов представлена группа восточноазиатских видов, довольно обширная, очень разнообразная по систематическому составу, поясно-зональной приуроченности, но целостная по флорогенетическим связям, распространение которых охватывает, за редким исключением, южные Курильские о-ва, юг (иногда - центр) Сахалина, о. Хоккайдо, реже - горы северной к центральной части о. Хонсю. На их долю приходится около 10% видового состава курильской флоры (без заносных видов). Но сути, эти виды являются эндемичными одновременно для Южных Курил, Южного Сахалина и Хоккайдо и по отношению к Курильским о-вам представляют гемичщемичный элемент в их флоре.

В число гемиэпдемикоп входят такие ниды-эдификаторы растительных сообществ, как Pícea glehnii, P. jezoensis, - Abies sachalinensis, Larix kurilensis, отдельные представители рода Sasa, Petasites amplus и др. Помимо названных эдифнкаторных видов, в их числе: Cerasus nippcnica, Acer tschonoskii, Ilex sugerokii, Skimmia repens. Reynoutrfa sachalinensis, Clinopodium saclialinense, Hosta rectifolia, Juncus yokoscensis, Carex sachalinensis, Rubus pseudojaponicus, Astragalus japonicus, Myrmechis japónica, Toíleldia okuboi, Dactylostalyx ringens i: некоторые другие.

В совокупности, перечисленные выше гемиэндсмичные восточноазиатские виды придают южнокурильской флоре особый, островной колорит, подчеркивая ее своеобразие и, вместе с тем, отличие от флоры материковой части Дальнего Востока.

Видов, эндемичных одновременно для Курильских о-вов и Камчатки (реже и Командорских о-вов), всего 11 (Сагех krascheninnikowii, Calamagrostis litwinowii, Salix parallelinervis, Carex pyrophila). Все они, подобно большинству курильских эндемиков, представляют собой географические расы более широко распространенных видов и нередко рассматриваются систематиками в качестве внутривидовых таксонов. Следует заметить, что их южное распространение па Курильских о-вах ограничивается

преимущественно о-вом Парамушнр. Как видно из этого, флора Северных и Средних Курил, в отличие от Южных Курил, бедна не только эндемиками, но и - гемиэпдемиками.

Малое число эндемичных видов во флоре Курильских о-вов, их слабая морфологическая обособленность от близких видов, представленных во флоре п-ова Камчатка, о-вов Сахалин и Хоккайдо, говорит об относительной "молодости" курильского эндемизма, что,

/е)м\'П:;с. дылс.ч-я следствием недавней в гахютичсском смысле п >>v,i«''¡z ov »-«>», а также свацыельстгует <• развитии мгградьопных кроне■ ■. 'гр'лпелодньшях па этой территории н прошедшие эпохи. Tío тти i-.ee эндемики курильской флоры, вероятно,

:с »дпаикаГгсголскового или даже голоцеиового времени. Неоэндемизм -|-дгл из характерных особенностей флоры Курильских о-аов.

Пива'). ФЛ01^:ШЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ

К УРАЛЬСКИХ ОСТРОВОВ Ботанической географии Курильских о-ьов в ток или иной мере касались многие исеяедоьаггчр. изучавшие растите тьный покров сороеоп или счсхтлх с maní территорий (Kudo, 1922, 1025, 1927; liustcn. iSV.j; Tatewaki, ¡911 1947. ¡964: В.Вссмг.ев, 1946; Воробьев, ;«;<&. ЬЧЗ: '.Ч-:,:;..чев, ¡959; Колееаш.ов, 196!; Юрцев, 1%6; 1974; Седедсп. 196е», Mllonüü, ¡970; Hámct-Anti, a. all., 1974; Тахтадойш, ¡978, Хохр-.коч, IÍ.--9: Еедолужко, 1993, 1997 и др.). Еще A. Engler (1899, ч\:л\ пе- Tuícwuki, 1958) первым ныеказат mi.icju, о том, что Курильский архгпелтг прессччвлш собой к Кайнозое миграционный чуть видов ра-тшнй. Позже к атч-логкчпььм ямводрк нри:пел Н. Tnkeda (1914), г. о. '¡рыч »род'-\к>..'счриройал это на примере* пшроуо распрострапепнь'.: знсалыгаш.тич ич,1ои. сро&явсишл:: Курильски;,« о-вам к юрам ri'oüu-. Па .jivookoc сходство dí.icokoiорной флоры Японии с

• i .ьак'чЯтини флора:.'*; обращал внимание А.И. Толмачев (194S), что Х..-.ГЛО Оы-ч. обусловлено периодическим существованием з прошлом К} rií.v.ruci о сухопутного моста.

Учсе перси;'1,! яссдсдовтшшми (Miyabe, 1890; Kudo, 1922, 1927; В uñón, ' 933; Tnevw.ki, 1933 и до.) отмечалось, что флора Курильских о-нов разнородна но своему составу; южные острова тяготеют к г, к с идо и CuYojKti). есьериые - к Кам1 атке :i, следовательно, л^ьналлежат к фшохорьопам. Особенно существенные

разчити'.; обнаруживаюся в состэпс флор хрле.шл увдико» архипелага. '! ■ п,ко со к-хных Курильских о-зоз «рсдстзысны семг/ícn г

> ¿ \гм:Л\ч :че, ( а'оп'.гГЬасгзе, ÍThiuueae, Paeoaiac.-ae. Rutaceae, (ii4!üc.';.rt, .Viau,i4l<.u.snc. AliPiabtaeeac, Diobcoteacae, I err.naoeae. Из 45',7 ,4.V-Fi с.".!. ..-лг'ыч it флоре Курильских о-воь (исключая загоспы?),

гчЗОЬЧГа • 4W..*, гоВерШСШЮ Ч.УЖ/У-J северной Т,ТСГЛ ОСТРОВНОЙ

• 4«".t •.•••Ji.n.Jjum опуЛ'с;, Abies, Pic^a, Ma.;v-'olia. Jutflms, Scliis-aidra. Г .' r,¡ti*',; Iiyilum IImi«. Qucrcus, I'aco:iia. Асшмс:с. CbSfrod.fi,

> '-••ü'e ín'Ja', ísr/'ÜTüT а пр.). Во флор-; Сстсрм.л. чур/ит пс-чзи нет

• ::;йс"ч <:>:. ис»:упч«я«и ZaunicheHiuee it.), кон;],Tie бы o'cyrcirotaKn - . -иг,- ip?;;- л, п »ш-чп» та».ч'\ родов всего 13 (Г>е!пшгпиш, Anneria,

i, S'.tbu'.n;«■ >'routóíiciliХочге:;:л, Vaak'ilea i; др.).

!) есиерном ьйпрапяг-ни:! паОкчкшс'пя по';тшлчьк. г.

(•/.•става флоры островов tfoxcc 'И'.1:ло:паснчи.\ ,t¡.t ¡w-T, ч ««pi» >•. очередь древесных форм. У л..- .>.,¡«:.ih< о И lypynn о тс/ я ыую: j>oi«v Л'-чг., I'icca, Popahl;:, öhiuis. Qi.cra«¡», •» то же время, тсише ¡шяы гг.« s- '1 axus, Лсгг, Toxicodendron, Kalopniax, I¡e.i, Hasa ti л,р. проникло i длтео на север, постепенно »шхлиштаяс». !.. [lull m (193J), х>чса.\ь г.кпро :•■»• пронег.ождгиня флоры Куричьских о-в«*« и раенроарчиош.; j.n чги;и! установил, «по здесь ¡:m«.í чес jo постепенный kcj-jj.ja'. ксчду кимчатекО'?: и каонской флоркни г., слсдовдтлыю. лш пч рач.Ч'^еши а.« не может быть достггочн» огчетлттей Однако, но о мнению, напСкггьыес изменение а сосп.ве ф.;ор.»г имеет место в раыше о- тронов Ke.ro»? и Уип-щир. Острой Кет ой я&пется северным гз Кур vi <чи/. o-boj!, нт котором eais растет Sasa kurilmsk - шс.чогаииюь восточноазиатсгого i>ox».a, ••укд'П-о <саучаи-:«.и флоре н. Тоима er (19.59), также бы:: аттлюн счии-ть. что флористичлкиЧ pv.'. vm к i Курильских о-ьап про\о.,ита ,*-,vV •.■>•• осгровои Кетой ,'..т : Р.к-иуа Д. í йоробьев (194л) первым »«ыската>' мысль с, н^», »ил »то; ,->-"сл. ¡;ú Курильских о-ва;; должен грох.^жя- .^слл1'o-b-.'.mî Чирт Г. к S';\vt. i í" его мнению, «свернсс. o.vp,»r íla^a ir обра-';,«¡ uno<..»b.>\ v,t •• г.'.ч-.л, <• "японски.-;' .члем-лтп ! cl «-.но ;>.-¿!cí >т. 'У:о по;лисржда" к ч. »• i'. ; аипмн ксслечопаниями.

Окла.улзи-.оя нигчамеше, ч>о VI ГигсиаМ (I!'i>, i'M 7 н ipiti№Jiy мжу Киркук (мотальной ,i Вослн'ч»'- '.u'U'.vii флорясшчеокишс обдас на Курилы-ми о взх 0-к «j.i.i мат;, ли.гпь" М''>р~с, \и,/и/рот,ш "Л турун и У рун) проводит, в ■ллчи, л< по признакам геоботаьическим. Как известно, границы гео0уг.:<г.н>'£лИ.'. подразделений, по срасясншо < фяористичсклмч, проходит я,-.'-.о «м.е юченее, что имеет место и па Курильских о-вах. Следует и,, ч ю

исследователи, занимающиеся ьепросами >;оганич"С.:ол res р»Л«м Дальнего Востока (Нашы-ЛЬй а. а!., 1974; Точтчжан. 19/'t:, Пс!',ол\>.к'с, 1997 и др.), а ошоь'тешгн Курш,, р к'делялн mhuí.-íc M. 'Iatevvaki.

Флористические линии. отдешшнще смс-лнь:.' хорпоны, -соо лзетспзугот полосе i раниц ci л г.ченая арсалои таксон? ч рязл?ч>!01 о ранга (Толмачев, 1974). Мы попытались с помощью .шпирпческих. линий рсгрессгш посфоить графики северных и iovvu:./:. ¡р.чпт. распространения семсйсти, родов и видов куритьско;' 'Ь.юртт С:' с-; т результатам, па Wiypyne северную »-ранлну растгроорапе'мч uv.f- ' cevci'CTB, 93 р.-дов т. 261 чич; на Пчр.щучпире проход т о-лнаи для 1 се«сйст:»л, 10 ü '!<• ии.-чов IIa Уруие г.ь.)':» i ¡.¡¿

гранлг.а для ¡5 ee.v.dicm 48 -ролоя и 102 вндов, -.'.{.cHi-tyiiu-^H-Hfo ич чиела неморальных восточноазиатских очементов. чтк..ю ao¡op> к» северу от него резко сокращается. Южная граш'Ц-л ' и".". чрох-.-дч только для 3 родов и 15 видов (семейств нет).

Флора о.Уруп, по результатам анализа видового состава, наиболее близка к флоре Итурупа (Ksc = 70), относящемуся к Восточноазиатской флористической области. Общих видов для этих островов - 416, что составляет 94% от всего числа видов во флоре Урупа. Количество общих видов для Урупа и других островов Курильского архипелага уменьшается как в северном, так и в южном (за исключением Итурупа) направлениях. В его флоре число общих видов с флорой Кунашкра составляет 86%, Шикотана - 75%, Парамушира - 63% и с флорами некоторых средних Курильских о-вов не превышает 55% видов. Приведенные выше'количественные характеристики указывают на то, что севернее о-ва Урул происходит резкое изменение в составе флоры Курильских островов и, следовательно, флористическая граница, разделяющая Циркумбореальную и Восточноазиатскую области, должна проходить в этом районе.

По результатам исследований, на Курильских о-вах нами выделяются 5 флористических районов: 1) Северо-Курильский, 2) Средне-Курильский, 3) Урупский, 4) Южно-Курильский и 5) МалоКурильский (рис. 2). Два из них - Северо-Курильский и Средне-Курильский районы могу т быть выделены в особый Камчагско-Северо-Курильский округ Охотско-Камчатсксй провинции Циркумбореальной флористической области (Тахтаджян, 1978), дополнительно включив в пего южную часть п-ова Камчатка. Остальные три района вместе с о. Хоккайдо (за исключением самой южной его части) также могут быть выделены в Южно-Курильско-Хоккадский округ Сахалино-Хоккайдской провинции Восточноазиатской флористической области. Граница, разделяющая две флористические области на Курильских о-вах должна проходить по проливу Буссоль (между о-вами Симушир и Чирпой).

При районировании нами учитывались результаты математического анализа фактических данных о таксономическом составе флоры Курильских о-вов, основанного па количественных методах, а также результаты биогеографического изучения систематических единиц. Кроме того, в ряде случаев, принималось во внимание геоботаническое и геолого-морфологичсское расчленение территории.

К Севсро-Курильскому району относится южная оконечность п-ова Камчатка (мыс Лопатка) и Курильские о-ва: от Первого Курильского пролива - на севере до пролива Крузенштерна - на юге (Атласова, Шумшу, Парамушир, Онекотан и др.), В растительном покрове преобладают заросли кедрового и ольхового стлаников. Флора значительно обогащена арктальпийскими элементами (Primula tschuktschorum, Salix polaris, Ranunculus sulphureus, Ohamaenerion latifoiium, Carex eapillaris, Kobresia myosuroides, Festuca altaica, Ilicrochloc pauciflora и др.). Только для этого района

характерны представители американской флоры: ЛПосагуа orientalis, Erigeron peregrinus, Carex kelloggii, С. pluríflora, Agrostis alaskana.

Средне-Курильский район пкточаег острова от пролива Крузенштерна до пролива Буссоль (Райкоке, Матуа, Кетой, Симушир и др.). По составу флоры и представленным здесь растительным сообществам этот район &птже всего к предыдущему. Флористическую обособленность этой части гряды создают восточноазиатские элементы (Sasa, Taxus), а также каменная береза (Betula ermanii).

Рис. 2. Схема флористического районирования Курильских островов (а - граница областей, провинций и округов, б - граница районов).

К Урупскому району, помимо одноименного острова, относятся небольшие острова: Броутона, Чирпой и Брат Чир поев. По флористическому составу и признакам систематической структуры (флористический спектр семейств) этот район тяготеет к Южным Курилам. Здесь (на о.Уруп) встречаются такие восточноазиатские элементы, как: Osmundastrum asiaticum, Plagiogyria matsumurana, Botryostege bracteata, Hydrangea paniculata, Skimmia repens, Toxicodendron orientale, Acer mayrii, Aralia cordata, Kalopanax septemlobus, Viburnum furcatum, Ligularia hodgsonii, Hemerocallis esculenta, Clintonia udensis, Polygonatum humile, Oreorchis patens и др., чуждые для двух северных районов.

Южно-Курильский район, куда входят о-ва Итуруп и Кунашир, заметно богаче остальных, здесь больше теплолюбивых элементов, так называемых "японских": Magnolia hypoleuca, Quercus crispula, Q. dentata, Acer tschonoskii, A. japonicum, Betula maximowicziana, Daphniphyllum humile, Bothrocaryum controversum, Schizophragma hydrangeoides, Boehmeria tricuspis и др.

Отчетливой флористической обособленностью отличается Мало-Курильский район (Шикотан, Зеленый и ряд мелких островов Малой Курильской гряды). Здесь отсутствует кедровый стланик, который экологически замещается можжевельником Саржента. Нет в составе флоры Quercus, Kalopanax, Actinidia arguta и других, а также целого ряда высокогорных видов. На мелких островах этой гряды (Зеленый, Юрий, Танфильева и др.) широко представлена травяно-кустарниковая растительность, а древесные формы почти отсутствуют.

Флористические деление Курил (в частности, выделенные районы) в целом совпадает с ранее предложенными схемами M.Tatewaki (1933) и В.А. Недолужко (1995, 1997), но несколько изменены и уточнены границы фитохорионов. Важный флористический рубеж должен проходить не между островами Уруп и Чирпой, как это было высказано ранее Д.П. Воробьевым (1948, 1963), а чугь севернее - между островами Симушир и Чирпой (по проливу Буссоль), так как острова Уруп и Черные Братья (куда входит Чирпой) связаны в один Урупский морфотектонический блок и в историческом аспекте (в том числе, и по формированию их флоры) имеют много общего.

Глава 6. ЗАДАЧИ ОХРАНЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Помимо естественого изменения природной среды, и прежде всего - в результате вулканических извержений и сопровождающих их явлений, почти повсеместно на Курильских о-вах отмечаются следы человеческой деятельности, способствующие сокращению численности таксонов в результате нарушения их местообитаний и создающие потенциальную угрозу существованию здесь редких видов растений.

Если неблагоприятное воздействие природных факторов на растительный покров нельзя уменьшить, то действие антропогенного фактора можно существенно снизить путем разработки и принятия ряда природоохранных мер и организации рационального природопо ль зов ания.

Ввиду уникальности растительного покрова Курильских о-вов, многими исследователями ставился вопрос об охране отдельных участков или создании здесь сети охраняемых территорий (Розенберг, Манько, Васильев, 1970; Манько, Розенберг, 1970; Крылов, 1970; Куренцова, Харкевич, 1975; Васильев, Куренцова, Харкевич, 1976; Алексеева, 1976; Баркалов, 1981 и др.). Когда шла речь об охране редких растений курильской флоры, то в их число включались только виды произрастающие на Южных Курилах (Егорова, Черняева, 1980); редкие виды растений Северных Курил не попадали в эту категорию. Это в полной мере относится и к растительным сообществам.

Па Курильских о-вах пыявлено 167 редких видов растений (список их приведен в Приложении диссертации), в том числе 41 вид, занесенный в "Красную книгу РСФСР" (1988). Число "краснокнижных" видов на Курилах составляет 36.6 % от общего количества их в дальневосточной флоре. Из 116 видов, рекомендованных к охране в Сахалинской области (Харкевич, Качура, 1981) на островах представлено - 85.

Во флоре заповедника "Курильский" нами выявлено 787 видов сосудистых растений, относящихся к 414 родам и 125 семействам, что составляет около 70 % от общего числа видов во флоре о-ва Кунашир и 56 % - во флоре Курильских о-вов в целом.

В заповеднике "Курильский" выявлено 30 видов, занесенных в "Красную книгу РСФСР" (1988), из которых 9 видов встречаются в России только на Кунашире и находятся у северной границы ареала: Acer japonicum, Betula maxímowiczíana, Bothrocaryum controversum, Chloranthus serratus, Daphniphyllum humile, Rhododendron tschonoskii, Schizophragma hydrangeoides, Magnolia hypoleuca, Tilia maximowicziana. На о-ве Кунашир вне заповедной территории из числа "краснокнижных" видов отмечены: Carex insaniae, С. japónica, С. laxa, С. livida, Eleoeharis margaritacea, Eleorcliis japónica, Pogonia japónica.

Заповедник "Курильский" играет исключительно важную роль в сохранении биоразнообразия в Дальневосточном регионе. Только здесь представлены леса из Picea glehnii, роща Magnolia obovata, бамбучники, южный вариант высокотравья из Petasites amplus, Cacalia kitamurae, Saussurea fauriei, Senecio cannabifolius, Cardiocrinum glehnii и др. Отличает его также заметное видовое богатство флоры и высокое число видов, занесенных в "Красную книгу РСФСР" и подлежащих охране на российском Дальнем Востоке (РДВ).

Единственный на Курильских о-вах заповедник, естественно, не обеспечивает охраны всего таксономического разнообразия сосудистых

растений Курильской гряды, если учесть, что ее флора по составу разнородна. В перспективе, необходимо создание здесь новых охраняемых природных территорий. Во-первых, для сохранения разнообразия южнокурильской флоры, насыщенной редкими и реликтовыми видами, следует существенно расширить территорию ныне существующего здесь заповедника, включив в него частично о. Шикотан и южную часть о. Итуруп (хр. Богатырь и далее на юг острова), а также наиболее интересные во флористическом отношении участки на о. Кунашир. • Во-вторых, желательно организовать заповедник в северной части Курильского архипелага, что будет способствовать более или менее полной сохранности таксономического разнообразия сосудистых растений всей островной флоры.

Хребет Богатырь на о. Итуруп, обследованный нами в 1988 г., представляет исключительный интерес с флористической точки зрения. Здесь сконцентрирован ряд курильских эндемиков, а также видов, общих с флорами Северной Японии и Сахалина, в большинстве своем не представленных во флоре других южных Курильских островов -Кунашир и Шикотан. К их числу относятся: Fauria crista-galli, Tofieldia okuboi, Pedicularis apodochila, Viola kitamiana, Saussurea kurilensis, Pulsatilla taraoi, Bothryostege bracteata, Platanthera chorisiana, P. minor, Minuartia barkalovii, Astragalus japonicus, Oxytropis retusa, Dryas tschonoskii и др. На Итурупе также желательно создание заказника в долине р. Курилки. В ее верховье по ручыо Гнилому найдены редкие на Курильских о-вах растения: Fauria crista-galli и Plagiogyria matsumurana. В средней части представлены дубняки, а по возвышенностям небольшие рощи из Acer tschoaoskii (растет в пределах Курил только на Итурупе). В ольшаниках вблизи ее низовьев в 1982 г. нами наблюдалось массовое цветение редкого орхидного - Gastrodia elata, занесенной в "Красную книгу РСФСР".

Г1о нашей рекомендации, в окрестностях оз. Большое на о-ве Шумшу был создан заказник областного подчинения. Только здесь на Курильских о-вах растут Zannichellia repens и Hierochloe kamtschatica, а также виды, общие с флорой соседнего острова Парамушир - Artemisia furcata, Salix chamissonis, Armería marítima, Subulada aquatica, Allocarya orientalis, Sibbaldia procumbens, Rumex arcticus, Taraxacum shumushuense, Agrostis alaskana и другие, и виды, у которых на Курильских о-вах наблюдается дизъюнкция ареала в районе Средних Курил: Carex macrocephala, С. laxa, Chorisis repens, Pentaphylloides fruticosa, Cypripedium macranthon, Potamogetón maackianus и др.

Особый интерес представляет находка редкого лесного вида Cypripedium macranthon на зарастающих песчаных дюнах морского побережья (Баркалов, 1981). В 1997 г. проведено повторное обследование популяции этого вида. Обследование показало вполне

удовлетворительное ее состояние. Более или менее крупных групп не отмечено, но одиночные особи или куртинки из 3-5 особей встречались спорадически на протяжении около 5 км. Изредка отдельные растения наблюдались на разнотравных луговинах у подножья дюн. Венерин башмачок с о. Шумшу отличается низкорослостыо, крупными темно-бордовыми цветками с сильно вздутой крупной губой. Этот вид занесен в "Красную книгу РСФСР" (1988), и популяция па Шумшу, учитывая морфологические отличия растений и экологию (морское побережье), заслуживает особой охраны.

В перспективе, территория заказников (включая Левашевский заказник по охране ценного пушного зверя - калана на о. Парамушир) могла бы служить основой для создания Северо-Курильского заповедника, включив в него северную часть хребта Вернадского, где сконцентрирован целый ряд северных (преимущественно арктальпийских) видов, о-за Птичьи - напротив мыса Левашова на о. Парамушир, а также о. Онекотан.

Предложенные для охраны территории представляют особый интерес как в научном (в боганико-географическом и фяорогенетическом аспектах), так и в практическом (источник генофонда растений) отношениях и существенно дополняют разработанные ранее природоохранные меры, направленные на сохранение своеобразия флоры Курильских островов в целом и отдельных островных групп.

ВЫВОДЫ

1. Во флоре Курильских о-вов насчитывается 1367 видов сосудистых растений, относящихся к 550 родам и 135 семействам, а том числе, на Северных Курилах - 582 вида, 248 родов и 71 семейство, на Средних Курилах - 334, 186, 66 и на Южных Курилах - 1215 видов, 535 родов, 128 семейств. Из них, 173 вида (12.7 % от общего числа видов во флоре) представляют собой заносные или ушедшие из культуры растения, отражающие степень антропогенного измененил растительного покрова островов.

2. Уровень флористического богатства островов Курильского архипелага обусловлен как различиями физико-географических условий, так и особенностями флорогенеза каждого острова в отдельности или островной группы. Наибольшим видовым богатством отличаются флоры краевых островов архипелага; на Шикотане выявлено 668 видов, на Кунашире - 1045, на Итурупе - 840, на Урупе -443, на Парамушире - 536, на LLTyMBiy - 430 и на Онекотане - 303 вида. Бедны видами флоры средних Курильских островов; на Симушире насчитывается 271 вид, на Кетое - !'<0, па Ушиширс - 209, на Расшуа - 236 и на Матуа - 160 видов. Флоры мелких островов (Маканруши, Экарма, Полонского, Танфилье^а, Домина и др.) содержат меньше сотни или

даже десятка видов. Флора Южных Курил по таксономическому разнообразию в 2-4 раза богаче флор Средних и Северных Курил.

3. Наиболее крупные семейства во флоре Курильских о-вов: Сурегассае (139 видов), Роасеае - (126), Asteraceae - (87), Rosaceae - (54), Orchidaceae - (44), Ranunculaceae - (41), Ericaceae - (40), Polygonaceae -(36), Juncaceae - (31) и Caryophyllaceae - (28 видов). На долю 10 ведущих семейств на Северных Курилах приходится 68.7%, на Средних Курилах -56.0% и Южных Курилах - 50.6% видового состава флор этих территорий. Флора северных Курильских о-вов проявляет сходство с флорами арктических районов, где на 10 ведущих семейств приходится более 60% видового состава, что подтверждает отнесение Северных Курил к области распространения криофитных флор. Флоре Средних Курил присущи бореальные черты, а Южных Курил - неморальные.

4. Проведенное сравнительно-флористическое исследование на основе математических методов еще раз доказывает, что флора Курильских о-вов является производной двух флористических центров -Берингийского и Японского. На формирование флоры Курил существенное влияние оказали флоры Камчатки, Сахалина и Японии, что нашло отражение в сходстве флор по видовому составу и систематической структуре.

5. Во флоре Курильских о-вов преобладают виды иосточноазиатские (518 видов), в 2-2.5 раза превосходящие виды циркумполярной (268), азиагско-американской (176) и азиатской (158) хорологических групп. Во флоре северных и средних Курильских о-вов ведущее место занимают виды циркумполярные (соответственно 199 и 107 видов), азиатско-американские (152, 97) и азиатские (113, 74), во флоре Южных Курил - восточноазиагкие (516 видов), что указывает на различия во флорогенезе этих групп островов.

6. На Курильских о-вах преобладают виды лесного флористического комплекса (510 видов), за которыми следуют виды высокогорного и горного общепоясного (317), лугово-болотного (286), рудерального (179) и литорально-приморского (75 видов) комплексов.

7. Обезлесиваиие северных Курильских о-вов является следствием ледниковых эпох; сохранившиеся здесь темнохвойно- и широколиственно-лесные элементы носят реликтовый характер. Лесной комплекс южных Курильских о-вов исторически сложился в условиях смягчающего воздействия морского климата, на что указывает значительное участие в нем видов широколиственно-лесной группы. Сохранению теплолюбивых растений на Южных Курилах способствуют местные микроклиматические условия. Большое количество видов высокогорного и горного общепоясного флористического комплекса и заметное участие их . в растительном покрове Северных Курил обусловлено горным характером местности и современными климатическими особенностями этого района.

7. Флорогепстичсскис связи с Северной Америкой наиболее выражены в высокогорном и горном общепояспом и литоралыю-приморском комплексах, особенно на северных Курильских о-вах. Участие американского элемента в других комплексах менее значительное. В лесном флористическом комплексе, прежде всего л широколиственно-лесной и темнохвойно-лесной П'уппах, наблюдатся заметное влияние флор Восточной Азии, наиболее выраженное в южной части Курильских о-вов. Лугово-лиственно-лесная трушш - охотск'ая в основе. Разнообразие таксономического состава и большое количеегю видов с широкими ареалами, слагающих лугово-болотный и литорально-приморский флористические комплексы, вполне согласуются с интр аз опальным характером этих комплексов. Автохтонные тенденции в формировании флоры высокогорного и горного общепоясного комплекса в большей степени выражены на южных Курильских о-вах, в то время как на Северных Курилах более заметно участие в ней аллохтошюго эж мета.

8. Небольшое количество эндемичных видов (25) во флоре Курильских с-вон, их слабая морфологическая обособленность от близкородственных видов, вероятно, яплясп ( сле.ит гт;.:и недат.чч' ь геологическом смысле изоляции островов, а такал» сви;кте;:',;:п ш развития ниграцион»ь»х процесс««», происходивших на пои терр.п п»аи в прошедшие энп:::!. ГР-зкачительчал удаленпоелт, о' Камчатки (н-ч севере) и Хо;.кайж> (на кн>;), периодическое сушса&оваиие мостов суши в прошлом. непрерывное п.. берехо/юп линии в отдельные иеторнческлс периода л связи с окраинным положением, а также обчлие свободных от растительности участков в результате вулканической деятельности усиливали значение аллохтонной тенденции во флорогенезе Курильских о-вез. Большинство из эндемиков курильской флоры -вероятно, позднеплейстоценового или даже голоценового времени. Неоэндемизм - одна из характерных особенностей флоры Курильских о-вов.

9. Севернее о-ва Уруп происходит существенное изменение в составе флоры Курильских о-вов и, следовательно, флористический рубеж, разделяющий Циркумбореальнуто и Восточноазиатскуто области, должен преходить по проливу Буссоль (между о-вами Симушир и Чирпой), а не южнее, - по так называемой "линии Мнябе", как это принято в литературе. На Урупе проходит северная граница для 13 семейств, 48 родов и 102 видов - преимущественно восточноазиагских элементов, число которых к северу от него резко сокращаете.«.

10. Нами предложено флористическое районирование, по которому Курильские о-ва делятся на 5 районов: 1) Северо-Курильский, 2) Средне-Курильский, 3) Урупский, 4) Южно-Курильский и 5) МалоКурильский. Два из них, Северо-Курильский и Средне-Курильский районы, могут быть выделены в особый Камчатско-Сеосро-Курилытий

округ Охотско-Камчатской провинции Циркумбореальной

флористической области, дополнительно включив в него южную часть п-ова Камчатка. Остальные три района вместе с о-вом Хоккайдо (за исключением самой южной его части) также могут быть выделены в Южно-Курильско-Хоккайдский округ Сахалино-Хоккайдской провинции Восточноазиатской флористической области.

11. На Курильских о-вах нами выявлено 167 редких видов сосудистых растений, в том числе, 41 вид, занесенный в "Красную книгу РСФСР" и 85 видов, подлежащих охране на российском Дальнем Востоке. Из них половина видов, включая И "краснокнижных", не охраняются в Курильском заповеднике. С учетом существенных различий, наблюдаемых в составе флор Южных Курил и Северных Курил, на Курильских о-вах необходимо создать новые охраняемые территории. Во-первых, для сохранения разнообразия южнокурильской флоры, насыщенной редкими и реликтовыми видами, следует существенно расширить территорию ныне существующего здесь заповедника, включив в него частично Шикотан и южную часть Итурупа (хр. Богатырь и далее на юг острова). Во-вторых, желательно организовать заповедник в северной части Курильского архипелага, что будет способствовать более или менее полной сохранности генофонда растений всей островной флоры.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

). Опыт сравнительной характеристики флор сосудистых растений некоторых тихоокеанских островов // Тез. докл. Всесоюзного совещания / Экология и рациональное использование островных экосистем. Владивосток, 1978. С. 15-16.

2. Флора сосудистых растений северных Курильских островов и ее связи с флорами сопредельных территорий// Х1У Тихоокеанский научный конгресс, Хабаровск, 1979. С. 57-58. (Тез. докл.).

3. Новые для Курильских островов виды сосудистых растений // Бот. жури. 1980. Т. 65, N 12. С. 1802-1808.

4. Новые и редкие виды сосудистых растений для островов Шумшу и Парамушир /'/ Бюл. Главн. бот. сада АН СССР, 1981. Вып. 120. С. 3741.

5. Новые и редкие виды сосудистых растений Курильских островов // Бот. жури., 1984. Т. 69, N 12. С. 1685-1690.

6. Сосудистые растения высокогорий Курильских островов //Тез. докл. IX Всесоюзного совещания по изучению, использованию и охране растительного мира высокогорий. Владивосток, 1985. С. 9-11.

7. Семейство Безвреиенпиковые - СокЫсасеае ОС. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Отв. ред. С.С. Харкевич. Л.: Наука, ,987 Т. 2. С. 346-359.

8. Семейство Лилиеиые - Liliaceae Juss. // Там же. С. 359-376.

9. Семейство Луковые -AlliaceaeJ. Agardh/У Там же. С. 376-393.

10. Семейство Красодневовые - Hemerocullidaceae R. Br. Г ' a.v же. С. 393-397.

11. Семейство Агавовые - AgavaceaeEndl. //Тал» же. С. 397-398.

12. Семейство Спаржевые - Asparagaceae Juss. // Там же. С. 398414.

13. Boehmeria tricuspis (Urticaceae) новый для флоры СССР вид с Курильских островов//Бот. журн., 1987. Т. 72, N И. С. 1548-1550.

14. Ilex sugcrokii, Bothrocaryum controversum, CardiocriiTum glehnii, Erythronium japonicum, Frítillaria ussuríensis, Lili um callosum, L. cernuum, L. lancifolium, L. pseudotigrinum, Scilla scilloides, Prinsepia sinensis, Sanguisorba magnifica, Sorbaria rhoifolia // Красная книга РСФСР. Растения. / М.: Росагроиромиздат, 1988. С. 51, 146, 269-271, 275278, 280, 283, 407-409.

15. Семейство Триллиевые - Trilliaceae DC. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Отв. ред. С.С. Харкевич. Л.: Наука, 1988. Т. 3. С. 169-170.

16. Семейство Диоскореевые - Dioscoreaceae R. Br. // Там же. С. 174-175.

17. Сосудистые растения высокогорий Курильских островов // Растительный мир высокогорных экосистем. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 159-177.

18. Новые виды рода Aconogonon (Polygonaceae) с юга советского Дальнего Востока II Бот. журн., 1989. Т. 74. N8. С. 1182-1183 (соавт. И.Б. Вышин).

19. Первые данные по кариологии флоры Курильских островов // Третье совещание по кариологии растений. Санкт-Петербург, 1992. С. 8-9 (тез. докл.) (соавт,- Н.С. Пробатова, Э.Г. Рудыка, А.П. Соколовская).

20. Семейство Астровые - Asteraceae Dumort. (кроме родов Artemisia и Taraxacum) // Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Отв. ред. С.С. Харкевич. СПб.: Наука, 1992. Т. 6. С. 9-120, 162-356,409-413.

21. Vascular flora of the Kurile islands // XVIII Pacific Sciensc Congress. (June 5-june 12, 1995. Beijing, China). Collection of abstracts. P. 611.

22. Some problems of the vascular flora biodiversity in the Kurile islands // PICES, Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas (Aabstracts). June 19-24, 1995, Vladivostok, Russia. P. 1-2 (соавт. N.S. Probatova).

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Баркалов, Вячеслав Юрьевич, Владивосток

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

Баркалов Вячеслав Юрьевич

ФЛОРА КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Т. 1

03.00.05 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 1998

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

Введение................................................................................3

Глава 1. Физико-географическая характеристика Курильских

островов......................................................................11

1.1. Рельеф................................................................11

1.2. Геологическое строение..................................15

1.3. Гидрографическая сеть......................................20

1.4. Климат...............................................21

1.5. Почвы................................ . 26

1.6. Растительность....................................................27

Глава 2. История ботанического изучения Курильских

островов....................................................................56

Глава 3. Конспект флоры Курильских островов................66

Глава 4. Особенности флоры Курильских островов..........384

4.1. Видовой состав..................................................384

4.2. Таксономическая структура............................393

4.3. Географические связи........................................415

4.4. Поясно-зональная структура............................425

4.5. Эндемизм............................................................455

Глава 5. Флористическое районирование Курильских

островов..............................................465

Глава 6. Задачи охраны растительного покрова Курильских

островов................................................474

Выводы ....................................................................................489

Литература................................................................................494

Приложение. Список редких и подлежащих охране видов

сосудистых растений Курильских островов............519

ВВЕДЕНИЕ

Курильские острова входят в состав Сахалинской области -единственной островной области в России (Атлас Сахалинской области, 1967). Они простираются с юго-запада на северо-восток от Северной Японии (о-в Хоккайдо) до южной оконечности п-ова Камчатка (мыс Лопатка), между 43°26' и 50°55' с.ш. и 145°24' и 156°30' в.д., отделяя Охотское море от Тихого океана (рис. 1). Архипелаг островов делится на две гряды: Малую Курильскую и Большую Курильскую, разделенные мелководным Южно-Курильским проливом.

Малая Курильская гряда длиной около 100 км отделена от п-ова Немуро (о-в Хоккайдо) мелководным Советским проливом шириной около 8 км. В ее состав входят острова Танфильева, Анучина, Юрий, Демина, Зеленый, Полонского, Осколки и Шикотан. Северо-восточнее о-ва Шикотан эта гряда прослеживается в виде возвышенности подводного хребта Витязь почти до южной оконечности Камчатки.

Большая Курильская гряда длиной около 1250 км протягивается параллельно Малой гряде, отделяясь от п-ова Сиретоко (о-в Хоккайдо)

у

Кунаширским проливом, а от п-ова Камчатка - Первым Курильским проливом шириной около 12 км. Проливами Буссоль и Крузенштерна глубиной до 2000 м и более она разделяется на три группы островов -южную, среднюю и северную. Южная группа включает три крупных острова: Кунашир, Итуруп и Уруп, а также мелкие вулканические острова - Черные Братья (Чирпой и Брат Чирпоев) и Броутона. Среднюю группу составляют острова: Симушир, Ушишир (о-ва Янкича и Рыпонкича), Расшуа, Матуа и Райкоке, а также ряд отдельных скал. В состав северной группы входят острова Ловушки, Чиринкотан, Экарма, Шиашкотан, Харимкотан, Онекотан, Маканруши, Анциферова, Парамушир, Атласова и Шумшу. Общая площадь островной суши составляет около 10200 км2, из них примерно 9800 км2 приходится на

острова Большой Курильской гряды. Площади наиболее крупных островов показаны в таблице 1.

Рис. 1. Карта-схема Курильских островов.

Таблица 1

Площади и размеры Курильских островов

Остров Площадь, км2 Длина, км Ширина, км

Бо Итуруп Парамушир Кунашир Уруп Онекотан Шумшу Симушир М Шикотан Зеленый льшая Кур 3200 2050 1440 1430 430 390 340 алая Кури 260 60 ильская г{ 200 100 123 117 42 30 60 1ь екая гряд 28 10 ) я д а 6.5-30 15-25 6-30 до 20 7.5-17.5 до 20 2.5-12 [ а 9 6

Курильская островная система как целое сформировалась в геологическом смысле сравнительно недавно. Отдельные ее участки, в частности, Малая и Большая Курильские гряды разновозрастны по времени. Большая гряда островов оформилась в виде поднятия не ранее середины неогенового периода, в то время как Малая гряда островов в виде поднятий существует по крайней мере с раннепалеогенового времени (Сергеев, 1976). Отличаются эти участки по геологическому строению, интенсивности процессов тектоногенеза и степени проявления вужанизма, а также длительностью действия последних во временном аспекте. На относительно спокойной в тектоническом отношении Малой островной гряде вулканизм прекратил свое действие еще на ранних этапах ее становления, на Большой островной гряде он проявляется и по настоящее время.

Изменения палеогеографической обстановки в переходной зоне от Азиатского материка к Тихому океану в отдельные эпохи Кайнозоя, в результате эвстатического колебания уровня Мирового океана и оживленности здесь тектонических процессов, непосредственно затрагивали территорию современного расположения Курильских

островов. Это проявлялось в существовании мостов суши в результате осушения шельфовой зоны вокруг островов при регрессии моря, которые связывали отдельные острова между собой в виде крупных блоков или соединяли их с Камчаткой и Хоккайдо в единое целое. Наоборот, при трансгрессии моря происходила изоляция островных участков суши. Обширность окружающих водных пространств, учитывая постоянное краевое положение Курильских островов на Азиатском континенте, сказывается на климатической обстановке в этом районе и поныне.

Все вышесказанное в значительной мере нашло отражение в современном облике растительного покрова Курильских островов, обусловило своеобразие флоры как архипелага в целом, так и отдельных его островных участков. В связи с этим Курильские о-ва представляют исключительный интерес с ботанической точки зрения, что уже подчеркивалось ранее многими исследователями (Kudo, 1927; Hult6n,1933; Tatewaki, 1933, 1947, 1958 и др.).

Курильский архипелаг представляет собой систему двух параллельных горных хребтов, нижняя часть которых в настоящее время скрыта под водой, а верхняя - возвышается над поверхностью воды в виде цепочек отдельных островов. В ледниковые эпохи и сопряженные с ними понижения уровня Мирового океана, происходило осушение шельфа вокруг островов (то есть, обнажение нижней части курильских горных хребтов и, следовательно, расширение суши). Обледенение горных вершин приводило к снижению верхней границы растительности на Курильских о-вах. Все это значительно облегчало миграции видов, в первую очередь высокогорных, и способствовало обмену флор Камчатки, Курильских о-вов и Хоккайдо. В этом плане наблюдается сходство с формированием флор высокогорий Северной Азии в соответствующий период времени.

В дополнение к этому можно сказать, что Курильские острова, отличающиеся значительной протяженностью (1200 км) - одна из немногих островных систем в мире, где проходит рубеж между двумя флористическими областями - Циркумбореальной и Восточноазиатской, и в этом отношении они представляют особо важный интерес в ботанико-географическом аспекте.

Имеющиеся литературные сведения по флоре Курильских о-вов (МлуаЬе, 1890; Воробьев, 1956; Та1е\уаЫ, 1957 и другие) далеко неполно отражали ее состав и в значительной мере устарели. В этих работах приводится перечень видов, произрастающих, главным образом, на более или менее крупных островах. Весьма скудны сведения по экологии видов. В последние годы, благодаря исследованиям российских ботаников, появились публикации по флоре некоторых островов, заметно расширились представления по распространению отдельных видов, в том числе эндемичных и редких для Курил. С Курильских о-вов описан целый ряд новых таксонов. Исходя из этого, возникла необходимость обобщения всего накопленного материала почти более чем за 250-летний период ботанического изучения Курильских о-вов, что и предпринято автором в этой работе.

Цель исследований - выявить таксономический состав, основные особенности и генезис флоры Курильских о-вов, провести флористическое районирование и охарактеризовать состояние охраны растительного покрова. В задачи исследований входило: 1) уточнение видового состава флоры Курильских о-вов и распространения видов по островам; 2) выявление некоторых особенностей островной флоры на основе анализа видового состава, таксономической структуры, географических связей, поясно-зональной структуры и эндемизма; 3) проведение флористического районирования этой территории и 4) наметка путей охраны растительного покрова.

Исследования по флоре Курильских о-вов проводятся нами с 1978 г. В основу диссертации положен собственный фактический материал, полученный в результате полевых работ, а также наблюдений за видами в природной обстановке. Кроме того, критически просмотрен весь доступный гербарный материал, собранный предшествующими исследователями. Отдельные сведения по распространению видов на Курильских о-вах взяты из литературных источников.

Полевые работы проводились: в 1978 и 1979 годах - на о-вах Шумшу и Парамушир, в 1981 - на о-вах Парамушир, Атласова и Онекотан, в 1982 - на о-ве Итуруп, в 1983 и 1985 - на о-ве Кунашир, в 1988 г. - на о-ве Итуруп и в 1997 г. - на островах Шумшу и Парамушир (рис. 2). При флористическом обследовании островов применялся метод конкретных флор, предложенный А.И. Толмачевым (1931, 1932), позволяющий в довольно короткие сроки выявить основное "ядро" флоры того или иного острова. Учитывая специфику района исследований этот метод сочетался нами с детально-маршрутным, что давало дополнительную информацию по видовому составу флоры и распространению видов в пределах острова. По возможности на островах обследовались все экотопы, от литорали до высокогорий, иногда с повторным посещением отдельных участков. Собрано около 900 видов сосудистых растений, более 20 тыс. гербарных листов, в том числе для "Flora exsiccata". Собранный гербарный материал хранится в основном в Дальневосточном региональном гербарии при Биолого-почвенном институте ДВО РАН (VI,А).

В результате исследований нами выявлено более 40 новых видов для флоры Курильских о-вов в целом: Ranunculus eschscholtzii, Boehmeria tricuspis, Oxytropis exserta, Erigeron humilis, Carex stylosa, Calamagrostis litwinowii, Festuca altaica, F. brevissima и др., а также значительно большее число новых видов для того или иного острова. Описаны нами новые для науки семь видов: Minuartia kurilensis,

Рис. 2. Карта-схема отдельных Курильских островов с нанесенными маршрутами (показаны пунктиром) полевых исследований автора.

Aconogonon pseudoajanense, Betula paramushirensis, Solidago paramuschirensis, Ixeridium kurilense, Cirsium charkeviczii и Erigeron schikotanensis (Баркалов, 1984, 1992; Вышин, Баркалов, 1989; Иконников, 1995). Кроме того, предложен ряд новых номенклатурных комбинаций для таксонов курильской флоры. Впервые проведен комплексный анализ флоры Курильских о-вов, и на этой основе предложено флористическое

районирование территории. На основе поясно-зональной структуры выявлены некоторые особенности флорогенеза как Курильских о-вов в целом, так и отдельных групп островов. Собранный гербарный материал использован авторами сводки "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996,т.т. 1-8).

Работа проводилась в лаборатории высших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН. Выражаю искреннюю признательность руководству Института, чьей финансовой поддержкой я пользовался при проведении полевых работ на Курильских о-вах. Неоценимую помощь в трудных полевых условиях и сборе гербария в разные годы оказали студенты Дальневосточного государственного университета: В.И. Науменко, А.И. Заворотний, В.Ф. Ерохов и Е.А. Могилевкин, Уссурийского государственного педагогического института: C.B. Шукалюк и A.A. Спирин, Томского государственного медицинского института: В.Н. Тихонов, B.C. Чучалин, И.Ф. Миняйло, И.М. Седых и М.В. Белоусов, Томского государственного университета: Н.И. Быков и O.A. Пантелеев, учитель Ю.Е. Долевой, а также сотрудники лаборатории высших растений кандидаты биологических наук И.Б. Вышин, В.В. Якубов и Т.А. Безделева, инженер Г.В. Шелковникова и школьник A.C. Безделев, за что я очень им благодарен. Особо признателен моему учителю и наставнику Заслуженному деятелю РАН, д.б.н., проф. С.С. Харкевичу, определившему мой выбор по изучению флоры Курильских о-вов. Благодарю докторов наук H.H. Цвелева, С.С. Иконникова, В.Н. Ворошилова, А.К. Скворцова, А.Е. Кожевникова, Н.С. Пробатову, В.А. Недолужко и кандидата наук Н.С. Павлову, чьей помощью я пользовался при консультациях по отдельным таксономическим группам растений. Отдаю также особую дань уважения ныне покойному д.б.н. С.К. Черепанову.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Рельеф. Острова Малой Курильской гряды характеризуются денудационно-тектоническим типом рельефа. Возвышенности Ноторо и Томари на о-в Шикотан являются постройками потухших кайнозойских вулканов и сложены древними (видимо, верхнемеловыми) вулканическими образованиями (Корсунская, 1958; Горшков и др., 1964). Самый крупный из них - о-в Шикотан характеризуется низкогорно-холмистым рельефом со средними высотами около 200-250 м над ур.м. Наивысшая точка острова - гора Шикотан имеет отметку 412.6 м. Другие острова этой гряды (Зеленый, Юрий, Танфильева и др.) представляют собой плоские поверхности, поднятые над уровнем океана на высоту около 20 м, обдуваемые сильными ветрами, в результате чего древесные формы здесь отсутствуют и широко представлена травяно-кустарниковая растительность. Местами местность заболочена.

На островах Большой Курильской гряды распространен вулкано-тектонический рельеф с отдельными вулканическими постройками или массивами, расположенными на поднятом на разную высоту дочетвертичном складчатом основании. Этот рельеф свойственен большинству крупных островов гряды (Кунашир, Итуруп, Уруп, Симушир, Онекотан, Шиашкотан, Парамушир). Вулканический рельеф характерен для большинства мелких островов средней части гряды, которые представляют собой вулканические постройки (о-ва Черные Братья, Броутона, Кетой, Расшуа, Райкоке, Экарма, Чиринкотан, Маканруши, Атласова и др.). Абразионный и аккмулятивный типы рельефа характерны лишь для Шумшу, некоторых участков Парамушира и других крупных островов Большой Курильской гряды. На о-ве Шумшу вулканические постройки отсутствуют. Очень ограниченным развитием на Курильских островах пользуются также

ледниковые формы рельефа, представленные главным образом глубокими троговыми долинами с моренными накоплениями. Лучше всего они выражены на о-ве Парамушир, где установлены следы двух четвертичных оледенений (Власов, 1958; Горшков, 1964); некоторыми исследователями (Канаев, 1960; Желубовский, Прялухина, 1964) следы оледенений отмечены и на других островах Большой Курильской гряды.

По высотным характеристикам и степени расчлененности поверхности Т.В. Корсунская (1958) выделяет на Курильских о-вах горный, холмистый и равнинный типы рельефа. Наиболее широко развит здесь горный рельеф с высотами от 300 до 2000 м; он подразделяется на высокогорный - выше 2000 м, среднегорный - от 1000 до 2000 м и низкогорный - 300-1000 м.

Высокогорный рельеф пользуется крайне ограниченным развитием. К этому типу может быть отнесен лишь вулкан Алаид (о-в Атласова) с абсолютной отметкой 2339 м. (рис. 3).

Среднегорный рельеф широко распространен на всех крупных и некоторых мелких островах (Кунашир, Итуруп, Уруп, Симушир, Кетой, Экарма, Харимкотан, Онекотан,Маканруши и Парамушир). К этой категории относятся отдельные вулканические постройки: Тятя (1822 м.) и Руруй (1486 м) на о-ве Кунашир, Беретарубе (1222 м) и Атсонупури (1205 м) на о-ве Итуруп, Мильна (1526 м) и пик Прево (1261 м) на о-ве Симушир, Кетой (1172 м) на одноименном острове, Сарычева (1497 м) на Матуа, Креницына (1327 м) и Немо (1019 м) на о-ве Онекотан, Фусса (1772 м) на о-ве Парамушир, и другие, а также вулканические хребты и группы вулканов. Это хребты Богатырь и Грозный (о-в Итуруп), Криштофовича и Петра Шмидта (о-в Уруп), Карпинского и Вернадского (о-в Парамушир). Наиболее возвышенными участками их являются соответственно вулканы Стокап (1639 м), Тебенькова (1212 м), Ивао (1426 м), гора Шмидта (1031 м), вулканы Чикурачки (1815 м) и

Козыревского (1160 м). Групповое расположение вулканов отчетливо представлено на островах Итуруп (район кальдеры Медвежьей) и Уруп

Рис. 3. Алаид - самый высокий из курильских вулканов (вид с острова Парамушир).

(группа вулканов Колокол). К низкогорному рельефу принадлежат сильно расчлененные хребты, сложенные третичными вулканогенными породами на островах Кунашир (хр. Докучаева), Итуруп (северная часть хр. Богатырь), Уруп (юго-западные отроги хр. Петра Шмидта и северовосточное окончание хр. Шокальского), и Парамушир (хр. Левинсона-Лессинга и юго-западная часть хр. Вернадского). К этой же категории относятся вулканические постройки многих мелких островов - Чирпой (661 м), Броутона (800 м), Ушишир (401 м), Расшуа (956 м), Райкоке (551 м), Чиринкотан (742 м), Ширинки