Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Макробентос литорали бухты Крабовой (остров Шикотан, Курильские острова) и его многолетние изменения
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология
Автореферат диссертации по теме "Макробентос литорали бухты Крабовой (остров Шикотан, Курильские острова) и его многолетние изменения"
На права!
ЦУРПАЛО Александра Петровна
МАКРОБЕНТОС ЛИТОРАЛИ БУХТЫ КРАБОВОЙ (ОСТРОВ ШИКОТАН, КУРИЛЬСКИЕ ОСТРОВА) И ЕГО МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ
03.00.18 - гидробиология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Владивосток 2009
003489224
Работа выполнена в Лаборатории хорологии Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН
Научный руководитель доктор биологических наук,
старший научный сотрудник Звягинцев Александр Юрьевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
старший научный сотрудник Латыпов Юрий Яковлевич
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Зезина Ольга Николаевна
Ведущая организация Санкт-Петербургский государственный
университет
Защита состоится 25 декабря 2009 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17, факс: 8(4232) 310-900; электронный адрес: inmarbio@mail.primorye.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН
Автореферат разослан i^f ноября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Е.Е. Костина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Литораль, или осушная зона, расположена в сфере воздействия приливов. За се нижнюю границу принимается ноль глубин, за верхнюю - наибольшее повышение приливного уровня. На эту зону воздействуют две среды - воздушная и водная. На литорали, в отличие от других зон моря, наиболее резко выражены суточные и сезонные колебания температуры, солености, увлажнения и других факторов среды (Кусакин, 1977).
В результате непостоянства условий в пределах осушной зоны вырабатывается стойкая, эврибионтпая фауна и флора, обладающая приспособлениями к неблагоприятным условиям среды. Например, литоральные животные могут продолжительное время оставаться на воздухе, не погибая, а водоросли продолжают фотосинтезировать в воздушной среде. Под воздействием прибоя многие водоросли мельчают, становятся тоньше, у некоторых образуются корковые формы, у моллюсков происходит утолщение раковины и т.д. (Гурьянова и др., 1930). Некоторые исследователи отмечают, что литораль населена не только собственно литоральными, но и типично сублиторальными, чисто водными, и супралиторальными, наземными формами (Мокиевский, 1953). Доступность литорали для непосредственного наблюдения и исследования во время отлива, а также своеобразие условий обитания являются причинами ее интенсивного изучения.
Актуальность исследований. Многолетние исследования состава и структуры сообществ макробентоса литорали в настоящее время являются особенно актуальными в связи с усилением антропогенной нагрузки на морские акватории и сокращением биоразнообразия морской биоты.
Литоральная биота Курильских островов, расположенных в сейсмически активной зоне Мирового океана, является уникальной моделью для изучения тектонических воздействий на прибрежные сообщества. Так, в 1994 г. в районе о-ва Шикотан произошло сильное землетрясение, остров на 0.5 м погрузился в океан, и литораль на 1/3 своей высоты оказалась под водой.
Одним из элементов структуры литоральной биоты как показателя состояния сообществ являются трофические группировки. При загрязнении органическими веществами в прибрежных сообществах происходит эвтрофикация биотопов и наблюдается рост общей биомассы бентоса, при этом видовое богатство уменьшается, увеличивается роль детритофагов и снижается сестонофагов (Кусакин, 1994).
Цель работы. Выявить состав, структуру, закономерности распределения и многолетние изменения макробентоса на литорали б. Крабовой о-ва Шикотан (южные Курильские острова) под воздействием антропогенных и природных факторов.
Задачи исследования:
1. Выявить таксономический и биогеографический состав макробентоса на литорали б. Крабовой.
2. Выделить и изучить особенности распределения литоральных сообществ бухты.
3. Определить трофологические характеристики массовых видов литоральных животных в районе исследования.
4. Проанализировать изменение состава, распределения сообществ и трофических группировок макробентоса литорали б. Крабовой в условиях прогрессирующего антропогенного загрязнения.
5. Проанализировать изменение состава, распределения сообществ и трофических группировок макробентоса при тектоническом воздействии.
Научная новизна. Впервые проанализирована зонально-биогеографическая структура макробентоса б. Крабовой и ее многолетние изменения;
за столь длительный период (с 1949 по 1997 гг.) получены данные о многолетних изменениях состава, распределения сообществ макробентоса и трофических группировок на островной литорали дальневосточных морей при антропогенном загрязнении;
получены данные об изменениях состава, распределения сообществ макробентоса и трофических группировок литорали при тектоническом воздействии;
получены трофологические характеристики 17 массовых видов литоральных животных южных Курильских островов;
выявлено 47 новых видов макробентоса для района исследований.
Теоретическая и практическая значимость. Изучение состава и распределения литоральных сообществ позволит прогнозировать изменение состояния биоты при антропогенном загрязнении, а также проследить восстановление сообществ в районах, подверженных тектоническим воздействиям. Полученные оригинальные результаты могут быть включены в курсы лекций по гидробиологии и экологии в высших учебных заведениях.
Личный вклад автора. Автор принимал личное участие в проведении экспедиций на литораль б. Крабовой в 1987 и 1997 гг., сборе и обработке проб, сборе и анализе животных для трофологических исследований. Автор принимал непосредственное участие в постановке цели и задач исследования, анализе результатов и формулировании выводов и обобщений.
Апробация работы. Материалы и результаты исследования были представлены на VIII съезде Гидробиологического общества РАН (г. Калининград, 2001 г.), на
Дальневосточной конференции «Сохранение морской биоты» (г. Владивосток, 2005 г.), на VIII дальневосточной конференции по заповедному делу (г. Благовещенск, 2007 г.), на Научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (г. Владивосток, ТИНРО-центр, 2008 г.), на X съезде Гидробиологического общества при РАН (г. Владивосток, 2009 г.), на годичных конференциях ИБМ ДВО РАН, на Объединенном Гидробиологическом, Экологическом и Ихтиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН (г. Владивосток, 2009 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 7 статей в журналах, рекомендованных ВАК и 1 монография.
Объем н структура диссертации. Диссертация изложена на 252 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 246 источников, из них 68 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 8 таблицами и 37 рисунками. Приложение на 66 страницах включает 35 таблиц.
Благодарности. Самую искреннюю и глубокую благодарность приношу академику Р.Г. Кусакину1(ИБМ ДВО РАН) и д.б.н.| М.Н. Соколовой 1(ИО РАН, г. Москва) за методическое руководство и бесценные советы. Автор благодарен своему научному руководителю АЛО. Звягинцеву за помощь и замечания на всех этапах работы над диссертацией. Особую благодарность выражаю сотрудникам ИБМ ДВО РАН A.B. Мощенко за помощь при статистической обработке материала, Г.М. Каменеву, М.Б. Ивановой, В.Я. Кавуну за критические и полезные замечания при подготовке рукописи, И.Р. Левенец, М.И. Некрасовой, И.Л. Алалыкиной за редактирование систематических списков. Выражаю свою искреннюю признательность всем специалистам ИБМ ДВО РАН, КФ ТИГ ДВО РАН, ТИНРО-центра, принимавшим участие в таксономической идентификации материала и всем коллегам за советы и моральную поддержку.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛИТОРАЛИ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ Рассмотрена история исследования литорали Курильских островов. Биономические исследования литорали Курильских островов условно разделены на три этапа. I этап (1947— 1962 гг.) - исследование таксономического состава и распределения литорального макробентоса, в основном, по качественным сборам (Кусакин, 1956, 1958а, б, 1969, 1970а, 1978; Кусакин и др., 1974; Кусакин, Чавтур, 2000а, б; Кафанов и др., 2004). II этап (19631967 гг.) - включает количественный учет животных и растений. В исследованиях особое внимание уделено разработке методик сбора и количественного учета мейо- и микробентоса (Кусакин, 1970; Кусакин и др., 1974; Кусакин, Тараканова, 1977). III этап - описание ранее
не исследованных участков литорали Курильских островов (в том числе зоны газогидротермальной активности) и изучение многолетних изменений литорального макробентоса (Кусакин, 1994; Кусакин и др., 1999а, б; Кусакин, Цурпало, 1999; Латышев и др., 1999; Цурпало, 2008,2009; и др.).
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
В главе приведены сведения о климате Курильских островов. Гидрологический режим Южно-Курильского района формируется в результате взаимодействия значительно отличающихся по свойствам вод течений Оясио и Куросио. Глава содержит физико-географический очерк о-ва Шикотан и б. Крабовой. Рассмотрены вариации основных абиотических факторов в районе исследования.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом послужили сборы, выполненные автором во время экспедиций на литорали б. Крабовой в 1987 и 1997 гг. (рис. 1). Было изучено 6 участков, различающихся по степени прибойности и характеру грунта: 1 и 2 участки расположены на входных мысах, участки 3 и 4 - в средней части бухты, участок 5 - в расширенной и участок 6 - в кутовой части бухты. Всего было собрано 183 пробы макробентоса, из них 158 количественных и 25 качественных. Для сравнения состава и структуры макробентоса в разные годы были использованы архивные материалы Лаборатории хорологии и литературные данные (Кусакин, 1958,1961,1978; Кусакин, Цурпало, 1999).
Количественную съемку 1987 и 1997 гт. выполняли на тех же шести участках, где проводились качественные сборы в 1949 и 1954-1955 гг. и количественные - в 1963 г. Общий объем проб, собранных разными исследователями на литорали б. Крабовой, составляет 543, (196 - количественных, 347 - качественных). Работы проводили по общепринятой методике хорологических литоральных исследований (Кусакин и др., 1974). На изучаемом участке выполняли гидробиологический разрез перпендикулярно береговой линии. Предварительно визуально оценивали распределение литоральных сообществ, выделяя их по доминирующим (часто поясообразующим) видам макробентоса. При сборе количественных проб пробные площадки ограничивали металлическими рамками площадью 100, 250, 500 и 1000 см2. В сообществах мелких равномерно распределенных организмов брали меньшие по размерам рамки (1-2 пробы), чем в сообществах относительно крупных видов или видов встречающихся разреженно (2-3 пробы).
Крябозяволское 1 ^ €
Мэ
I46°JS' ¡46*40 146°45' J46°50'
Рис. 1. Карта-схема района исследований. 1-6 - участки гидробиологических разрезов, выполненных в 1949, 1954-1955, 1963, 1987 и 1997 гг.: 1- м. Южный Входной, 2-м. Северный Входной, 3-м. Брекчиевый, 4-м. Ближний Входной, 5 - расширенная часть, 6 - кутовая часть б. Крабовой.
Для отмывки проб макробентоса от грунта использовали почвенные сита. Собранные пробы разбирали, организмы просчитывали и, обсушив на фильтровальной бумаге, взвешивали на аптекарских весах с точностью до 10 мг; крупные растения взвешивали на технических весах с точностью до 1 г. Полученные данные экстраполировали на 1 м2. Коллекции фиксировали 75% спиртом и 4% формалином.
Для зонально-геграфического анализа видов использовали общепринятую классификацию (Кусакин и др., 1997).
Материалом для изучения трофологических характеристик послужили сборы 16 массовых видов беспозвоночных и 2 видов рыб в 1987 и 1989 гг. Исследовано 812 экз. животных (628 - с пищей). Животных собирали в местах их наибольшей плотности, фиксировали формалином или спиртом. При исследовании состава пищевого комка была использована методика, предложенная и разработанная A.A. Шорыгиным (1952) для количественной оценки питания рыб и впоследствии примененная Е.П. Турпаевой (1953) при исследовании беспозвоночных. Содержимое пищеварительного тракта извлекали и взвешивали на торсионных весах с точностью до 0.001 г. Для каждого вида определяли пищевой спектр, вычисляли средний общий индекс наполнения пищеварительного тракта, долевое соотношение компонентов в общем объеме пищевого комка и частоту их
встречаемости. Показатель трофической значимости компонентов комка определяли по формуле, предложенной Цихон-Луканиной (1986):
I = (v+w)/2
где I - показатель трофической значимости, %; v - доля компонента в общем объеме пищевого комка, %; w - частота встречаемости пищевого компонента, %. Индекс пищевого сходства получали, суммируя наименьшие процентные значения компонентов в общем объеме пищевого комка сравниваемых видов.
Для анализа количественных данных использован пакет статистических программ PRIMER v5 (Clarke, Gorley, 2001). Дендрограммы построены методом Уорда с использованием коэффициента Брея-Кертиса. Значимость различий выделенных кластеров оценивалась R-статистикой непараметрического однофакторного дисперсионного анализа.
ГЛАВА 4. СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ МАКРОБЕНТОСА НА ЛИТОРАЛИ БУХТЫ КРАБОВОЙ
Одной из главных причин разнообразия растительного и животного мира южных Курильских островов следует считать влияние течения Соя (Ушаков, 1951; Бобков, 2004), а также разнообразие биономических типов, фаций и сложная морфология скалистой литорали. В данной главе обобщены и проанализированы собственные и литературные данные по исследованию литорального макробентоса одной из бухт о-ва Шикотан за почти полувековой период (с 1949 по 1997 гг.).
4.1. Таксономический состав макробентоса. За все время исследований по собственным и литературным данным на литорали б. Крабовой о-ва Шикотан выявлен 341 вид макробентоса, относящийся к 248 родам, 159 семействам, 75 отрядам, 26 классам и 15 типам и подтипам (табл. 1). Это составляет более трети всех видов животных и растений (916), отмеченных на литорали южных Курильских островов (Кусакин и др., 1997). Выявлен 91 вид водорослей из трех отделов и 3 вида цветковых. Наибольшим числом представлены красные водоросли - 45 видов. Из животных на литорали бухты встречено 78 видов червей, по 60 - ракообразных и моллюсков, 17 - кишечнополостных, 9 видов рыб, по 7 - губок, иглокожих и мшанок. Другие группы животных представлены незначительным числом видов. Общее количество видов мажробентоса в бухте в 1949, 1954-1955,1963, 1987 и 1997 гг. составляло 154,177,187,151 и 106 соответственно
4.2. Биогеографический состав макробентоса. Побережье южных Курильских островов относится к Айнской провинции низкобореальной Айнской (или СевероЯпонской) подобласти тихоокеанской бореальной области.
Таблица 1
Таксономический состав макробситоса литорали б. Крабовой_
Тип/подтип Класс Отряд Семейство Род Вид
Rhodophyta 2 8 13 28 45
Phaeophyccae 1 6 15 21 28
Chlorophyta 1 3 6 10 18
Magnoliophyta 1 1 1 2 3
Spongia 1 4 5 6 8
Cnidaria 3 5 10 14 17
Nemertea 1 2 2 3 4
Sipuncula 1 1 1 1 1
Annelida 1 10 21 53 73
Mollusca 3 16 33 42 60
Crustacea 3 s 35 44 60
Biyozoa 1 3 5 7 7
Echinodermata 3 6 6 7 7
Tunicata 1 1 1 1 1
Vertebrata 1 2 5 9 9
Итого: 15 26 75 159 248 341
Зоналыю-биогеографический анализ показывает, что макробентос литорали б. Крабовой сформирован в основном бореальными видами (66%). Из них тихоокеанские широкобореальные виды составляют 26%, приазиатские низкобореальные - 19%, приазиатские широкобореальные - 12% и амфибореальные широкобореальные - 9%. Относительно тепловодный комплекс (12%) представлен в основном приазиатскими субтропическо-низкобореальными, холодноводный (17%) - бореалыю-арктическими видами. Доля широко распространенных в Мировом океане видов невелика и в среднем не превышает 5%.
Наблюдаются незначительные вариации в биогеографическом составе населения макробентоса литорали бухты. В 1949, 1954-1955, 1963, 1987 гг. число широкобореальных видов составляет 51, 48, 46, 47% соответственно, из них тихоокеанских широкобореальных - 32, 29, 28, 31%, приазиатских широкобореальных - 12, 10, 13, 10%, амфибореальных широкобореальных - 7, 9, 5, 6%, доли приазиатских низкобореапьных видов примерно равны - 14, 16, 17, 17% и сходны с таковыми бореалыю-арктических видов - 16, 17, 13, 16%. В 1949 и 1954-1955 гг. доля относительно тепловодных видов составляет- 11%, в 1963 г. - 13%, в 1987 г. - 10%.
Участок 1
2%2%4%1%2%2%^13% 2%
Участок 2
5% 1 % 2% 14%
Участок 3 Участок 4
Рис. 2. Зонально-биогеографическая структура различных участков литорали б. Крабовой. Видьг. Б-А - бореально-арктические; п, вБ - приазиатские высокобореальные; т, вБ - тихоокеанские, высокобореальные; п, нБ - приазиатские низкобореальные; п, шБ - приазиатские широкобореальные; т, шБ - тихоокеанские широкобореальные; аб, шБ - амфибореальные, широкобореальные; аб, СТ-шБ - амфибореальные субтропическо-широкобореальные; СТ-Б - приазиатские субтропическо-бореальные, тихоокеанские субтропическо-бореальные, субтропическо-бореальные; СТ-нБ -приазиатские субтропическо-низкобореальные, тихоокеанские субтропическо-низкобореальные, амфибореальные субтропическо-низкобореальные; Б-А-СТ - бореально-арктические-субтропические; Б-Т - бореально-тропические и низкобореапьно-тропические. "Участки: 1 - мыс Южный Входной, 2 - мыс Северный Входной, 3 - мыс Брекчиевый, 4 - мыс Ближний Входной, 5 - расширенная часть, б - кутовая часть бухты.
Такая зонально-биогеографическая структура макробентоса вполне согласуется с гидрологическим режимом данной акватории, который резко меняется по сезонам. Летом южно-курильское мелководье, к которому примыкает северо-западное и юго-западное побережья о-ва Шикотан, заполнено сильно прогретыми и относительно солеными япономорскими водными массами, поступающими сюда с течением Соя, зимой - водными массами холодного течения Оясио (Ушаков, 1951; Бобков, 2004).
В 1997 г. на фоне общего уменьшения видового богатства макробентоса в результате землетрясения отмечено увеличение доли широкобореальных видов (56%), в основном за
и
счет тихоокеанских широкобореальных (39%). Следует отметить, что количество бореалыю-тропических видов значительно сокращается (с 6 до 1 вида). Доли других биогеографических групп почти не меняются.
По участкам общее количество видов изменяется в более широком диапазоне. Пять из шести исследованных участков литорали б. Крабовой довольно сходны между собой по соотношению зонально-географических групп (рис. 2). Значительно отличается от других участков биота куговой части. Так, доля бореально-арктических, приазиагских низкобореальных и тихоокеанских широкобореальных видов уменьшается. Одновременно возрастает доля субтропическо-низкобореалыюго и бореалыю-тропического комплексов видов. Это вполне закономерно, поскольку кутовые участки глубоко вдающихся бухт сильно прогреваются летом и служат местом сосредоточения тепловодных видов.
4.3. Состав и распределение сообществ макробеитоса. Литоральные сообщества б. Крабовой весьма разнообразны. По биомассе отдельных видов растений и животных выделено 39 сообществ макробентоса (рис. 3).
В верхнем горизонте литорали б. Крабовой отмечены сообщества брюхоногого моллюска Littorina silkana, усоногого рака Chthamalus dalli и красной водоросли Porphyra pseudolinearis, на границе верхнего и среднего горизонтов литорали - сообщества красной водорослей Gloiopeltisfurcata и морского блюдечка Lottia pella.
В среднем горизонте скалисто-каменистой литорали развиваются преимущественно сообщества бурых и зеленых водорослей: Analipus japonicus, Fucus evanescens, Scytosiphon fomentaría, Monostroma grevillei, Spongomorpha duriuscula, Ulva lactuca, Pylaiella littoralis, Chaetomorpha ligustica. На илисто-песчаной литорали в расширенной и куговой части формируются заросли морской травы Zostera japónica.
Нижнюю часть среднего и верхнюю часть нижнего горизонтов скалисто-каменистой литорали занимают сообщества багрянок: Corallina pilulifera, Halosaccion glandiforme, Chondros pinnulalus, Palmaria stenogona, Mazzaella japónica, Neorhodomela aculeata, Chondrus yendoi, Porphyra ochotensis, Dumontia contorta, бурой Chordaria flagelliformis, морского льна Phyllospadix iwatensis, гастроподы Falsicingula kurilensis, губки Halichondria panicea, усоногого рака Semibalanus cariosus.
На илисто-песчаном грунте отмечены сообщества моллюсков Муа arenaria и Protothaca euglypta, морской травы Zostera marina. На скалистых мысах б. Крабовой в нижнем горизонте литорали распространены, главным образом, сообщества бурых ламинариевых водорослей Saccharina gyrata, S. angustata, S. japónica, Alaria angusta, A. marginata, Arthrothamnus bifidus, в средней части бухты - Cystoseira crassipes.
О 20 40 60 80 100
Рис. 3. Дендрограмма сходства количественных проб, собранных на литорали б. Крабовой. В качестве метрики использован коэффициент сходства Брея-Кертиса. 1-15 - сообщества отмеченные в 1963, 1987,1997 гг.
ГЛАВА 5. ТРОФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАССОВЫХ ВИДОВ ЛИТОРАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ ОСТРОВА ШИКОТАН
Трофологические характеристики и, следовательно, питание беспозвоночных и рыб на литорали зависят не только от систематической принадлежности вида, но, главным образом, от имеющихся в наличии кормовых объектов в биотопе. В данном исследовании впервые получены трофологические характеристики 15 массовых видов литоральных беспозвоночных и 2 видов рыб о-ва Шикотан.
По результатам анализа содержимого пищеварительного тракта и полученных трофологических характеристик все исследованные виды беспозвоночных отнесены к трем трофическим группировкам: эврифагам, фитофагам и грунтофагам. Пищевой спектр эврифагов (полихеты Nereis vexillosa, декапод Telmessus cheiragonus, Paralithodes brevipes, Pagurus middendorffii, P. brachiomaslus, Dermaturus mandtii, актиний Oulactis orientalis, Cnidopus japonicus, Aulactinia sp.) включает 91 компонент, в том числе 46 - растения, 34 -животные, 11 - органические остатки и минеральные частицы. Пищевой спектр фитофагов (амфипод Parallorchestes ochotensis, Ampithoe kussakini, изоподы Idotea ochotensis, гастроподы Lottia pella и хитона Schizoplax brandtii) состоит из 40 компонентов. Из них 29 компонентов приходится на растения, 6 - на животных и 5 - на органические остатки и минеральные частицы. Актиния Charisea saxícola формирует пищевой комок из многих объектов (48 компонентов: 29 - растения, 11 - животные, 8 - органические остатки и минеральные частицы), но частота встречаемости минеральных частиц достигает 100%. Для этого вида характерна безвыборочная грунтофагия, при которой животные заглатывают грунт, не отделяя минеральные частицы от органических.
Общий индекс наполнения, дающий представление об интенсивности питания, у эврифагов значительно ниже, чем у фитофагов, и составляет в среднем 148.7%оо, изменяясь от 46.3%оо у Т. cheiragonus до 567.3%» у N. vexillosa (табл. 2). У фитофагов этот показатель составляет 788.6%оо (от 136.6%оо у Л. kussakini до 3026.4%оо у L. pella). В питании фитофагов значительно преобладает растительный компонент (в среднем 64%) при незначительной доле других компонентов (не более 12%) и выпадении некоторых из них.
Показатели трофической значимости компонентов пищи у эврифагов изменяются в широких пределах и составляют в среднем 57% - растения, 41% - твердые остатки животных организмов, 32% - детрит, 26% - животные организмы и мягкие ткани животных (табл. 2). Минеральный компонент пищи составляет 47%. У фитофагов показатель трофической значимости растений высокий - в среднем 78%. Показатель трофической значимости детрита
в среднем составляет 21%, животных организмов и мягких тканей животных - 19%, твердых остатков животных - 12%, минеральных частиц- 21%.
Таблица 2
Трофическая значимость компонентов пищи масссовых видов литоральных беспозвоночных животных б. Крабовой
Вид Показатель трофической значимости, % Средний индекс наполнения, %оо
детрит растения животные остатки минеральные частицы
твердые мягкие ткани
Nereis vexillosa 60.0 55.0 2.0 21.5 43.5 567.3
Telmessus cheiragonus - 46.0 76.0 2.0 47.5 46.3
Paralilhoáes brevipes 36.5 67.5 53.5 44.5 56.5 54.3
Pagurus middendorffii 29.0 60.5 44.5 22.5 44.0 90.8
P. brachiomastus 39.0 46.5 42.0 19.5 45.5 118.8
Dermaturus mandtii 27.5 67.5 27.5 46.5 44.0 52.5
Ampithoe kussakini - 73.5 41.5 2.0 15.0 136.6
Parallorchesles ochotensis 16.0 80.0 15.5 16.5 - 224.8
Ido tea ochotensis 31.0 81.5 4.0 - - 395.2
Loltia pella 55.5 80.5 - 33.0 56.5 3026.4
Schizoplax brartdlii - 76.5 - 43.5 34.0 182.3
Oulacíís orientalis 12.9 12.0 30.2 9.3 39.2 368.5
Cnidopus japonicus 44.6 8.7 45.7 6.2 27.6 262.5
Aulacíinia sp. 28.5 14.2 34.7 9.6 52.6 321.5
Charisea saxícola 48.9 95.3 23.8 42.3 92.6 2034.0
Основным компонентом пищи двух массовых видов литоральных рыб АксМая акс1го1орЫ$ а1ес1го1ор1шз и ЖсЛаеор^и папа о-ва Шикотан являются амфиподы (показатель трофической значимости - более 50%). Дополнительным источником пищи служат полихеты, изоподы, водоросли, гастроподы и танаиды (показатель трофической значимости - от 21 до 8%). У 30% экземпляров рыб в желудках присутствовали минеральные частицы. Пищевой спектр А. а1ес1го1оркш: шире, чем у .V. папа (14 и 10 компонентов соответственно). Индекс пищевого сходства этих видов составляет 67.3%. Общий индекс наполнения желудков А. а1ес1го1ор1гш и £ папа изменяется в довольно широких пределах от 13.4 до 720.7%оо и от 3.72 до 472.8%оо соответственно.
Таким образом, растительный компонент является основным в пище исследованных литоральных организмов. Средний показатель трофической значимости растений составляет 67%, детрита и твердых остатков животных организмов - по 26%, животных организмов и мягких тканей животных -22%.
ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 6.1. Многолетние изменения макробентоса на литорали б. Крабовой под воздействием антропогенного загрязнения. За период с 1949 по 1987 гг. в результате хозяйственной деятельности человека произошло быстро прогрессирующее загрязнение бухты и, особенно, ее литоральной зоны. Загрязнение было вызвано преимущественно отходами построенных на ее берегах рыбоперерабатывающих заводов.
На скалистой литорали входных мысов (участки 1 и 2) видовое богатство с 1949 по 1987 гг. оставалось на высоком и постоянном уровне, несмотря на то, что в 1980-е годы было отмечено небольшое загрязнение, которое быстро устранялось прибоем и течениями. В 1949 г. на сильно прибойной литорали бухты было отмечено 115 видов макробентоса, в 1954-1955 гг. - 113, в 1963 г. - 111, в 1987 г. - 118. Соотношение количества видов растений и животных менялось в небольших пределах. Количество видов растений изменялось от 30 в 1963 г. до 38 в 1987 г., а число видов животных оставалось почти постоянным (рис. 4А).
140 120 100 80 60 40 20 О
1 ш if 1 В
1949 г. 1964- 1963 г. 1987 г. 1997 г. 55 гг.
170
ш
100
во
во
40
L О ■X. 20
0
I
В В н
1949 г. 1954- 1963 г. 1987 г. 1997 г. 55 гг.
55 гг.
g 40 1 30 О й 20 ш ä ю Ц ° п га гг г □ Животные я Растения L
1949 г. 1954- 1963 г. 1987 г. 1997 г. 55 гг.
Рис. 4. Изменение видового богатства растений и животных с 1949 по 1997 гг. на литорали б. Крабовой. А - участки 1 и 2 (входные мысы), Б - участки 3 и 4 (средняя часть), В - участок 5 (расширенная часть), Г - участок 6 (кутовая часть бухты).
На скалисто-каменистой литорали (участки 3 и 4) наблюдается иная картина. Здесь незначительное загрязнение отмечено еще в 1949 г. и с тех пор постепенно увеличивалось. В 1949 г. на умеренно-прибойных участках литорали было отмечено 116 видов
макробентоса, в 1954-1955 гг. - 117, в 1963 г. - 106, в 1987 г. - 88. Число видов макрофитов оставалось практически постоянным, видовое богатство животных снизилось с 81 вида в 1954-1955 гг. до 74 и 53 видов в 1963 и 1987 гг. соответственно (рис. 4Б).
Таким образом, количество видов макробентоса на литорали сильно-прибойных и умеренно-прибойных участков в 1949 и 1954-1955 гг. было практически одинаковым, в 1963 г. разница была еще мала, в 1987 г. - значительна.
В 1954 г. наиболее загрязненная литораль отмечена в расширенной части бухты, где функционировали небольшая электростанция и рыбоконсервный завод. Именно поэтому с 1949 г. здесь произошло резкое уменьшение (почти вдвое) общего числа видов макробентоса (с 79 до 41). При этом снижение числа видов происходило преимущественно за счет животных (56 видов в 1949 г. и 23 вида в 1955 г.). Далее число видов макробентоса неуклонно снижалось: 34 вида- в 1963 г, 27 - в 1987 г. (рис. 4В).
В кутовой части видовое богатство макробентоса уменьшалось постепенно. В 1949 г. было обнаружено 38 видов, в 1955 г. - 30, в 1963 г.- 24, в 1987 г. в куту бухты был найден всего 1 вид (рис. 4Г). До середины 1960-х годов здесь существовал богато населенный илисто-песчаный пляж с зарослями морской травы Zostera marina, зарывающимися в песок крупными раками-кротами Upogebia major и двустворчатыми моллюсками Mactra sp. (Кусакин, 1978). К 1987 г. этот участок литорали вследствие сильного антропогенного загрязнения превратился в зловонную, покрытую жиром болотистую низину с вязким черным грунтом.
Поскольку количественную съемку проводили лишь в 1963 и 1987 гг., то данные по динамике биомассы охватывают относительно короткий период - 24 года - период наиболее сильного загрязнения бухты. Наименьшие количественные изменения произошли на открытых прибою скалах входных мысов (участки 1, 2). Суммарная средняя биомасса растений для всех сообществ литоральной зоны в 1963 г. была равна 2238 г/м2, в 1987 г. -2327 г/м2, животных - 1518 и 1507 г/м2 соответственно. Большинство видов животных составляли неподвижные сестонофаги, что характерно для литорали этого биономического типа (Кусакин, 1963).
При антропогенном загрязнении основные поясообразующие сообщества остались прежними, а количественные соотношения видов животных изменились в пользу детритофагов, что можно объяснить евтрофикацией литоральной зоны. Например, в верхнем горизонте биомасса усоногого рака Chthamalus dalli снизилась с 3080 до 205 г/м2, а брюхоногого моллюска Littorina sitkana возросла от 100 до 1800 г/м2. В сообществе красной водоросли Gloiopelíis furcata биомасса хтамалуса снизилась с 705 г/м2 в 1963 г. до
420 г/м2 в 1987 г., а литторины повысилась с 40 до 100 г/м2. В нижнем горизонте произошло незначительное уменьшение удельного веса сестонофагов (с 63.6% от всей средней биомассы животных в 1963 г. до 59.9% в 1987 г.) при значительном увеличении такового детритофагов (с 16.8% в 1963 г. до 36.4% в 1987 г.). Более резкое изменение в соотношении пищевых группировок, наблюдаемое в верхней литорали по сравнению с нижней, вполне объяснимо. Ведь загрязнение начинается с супралиторали и самой верхней литорали, где аккумулируются выбросы, в том числе органические отходы, легко вымываемые из нижней части литорали.
Заметные изменения в биомассе и трофической структуре произошли в умеренно-прибойной литорали, где загрязнение отходами рыбозавода было более значительным (участки 3 и 4). Если биомасса растений с 1963 по 1987 г. здесь выросла менее чем в 2 раза (с 1633 до 3025 г/м2), то биомасса животных - более чем в 10 раз (с 419 до 4927 г/м2). Наиболее резкий рост биомассы произошел в верхнем и среднем горизонтах литорали и сопровождался одновременно изменением в трофической структуре сообществ. На этих участках доля детритофагов от суммарной биомассы животных на всех горизонтах литорали увеличилась в 2 раза (с 36% в 1963 г. до 72.6% в 1987 г.). Основное увеличение произошло за счет фито-детритофагов Falsicingula kurilensis и, особенно, L. sitkana (рис. 5).
В нижней части литорали, в поясах багрянок и ламинариевых, биомасса животных увеличилась в меньшей степени. Поскольку на этих участках скалистые мысы окаймлены каменисто-песчаной платформой, сестонофагов здесь относительно меньше, чем на прибойной скалистой литорали. В 1963 г. их биомасса составляла 37% от общей биомассы животных, в 1987 г. - 16.5%.
На заиленном песке с выходами скал в расширенной части бухты (участок 5), где умеренное загрязнение существовало еще до 1949 г. и заметно интенсифицировалось в связи с появлением рыбокомбината в кутовой части, произошли значительные изменения в составе и структуре сообществ, вплоть до их деградации. Биомасса животных и в 1963 г., и в 1987 г. была крайне низкой, трофическая структура при этом упрощалась. На скалах осталось три пищевых группировки (детритофаги, фито-детритофаги и эврифаги), а на галечно-песчаной литорали - одна (детритофаги).
Катастрофические изменения произошли к 1987 г. в кугу бухты (участок 6). В 1963 г. здесь существовала богато населенная илисто-песчаная осушка с зарослями морской травы Z. marina, обитающими в песке раками-кротами V. major, двустворчатыми моллюсками Муа arenaria, Масота incongrua и др. Биомасса животных составляла в среднем 1455 г/м2
(Кусакин, 1978), а в 1987 г. биомасса единственного сохранившегося здесь вида полихеты Capitella capitata - индикатора органического загрязнения - не превышала 1 г/м2.
Пояс литторины и хтамалуса
10000
CN 8000 □ 1997 г.
го" 6000 Ш 1987 г.
о го 4000 В 1963 г.
о S ю 2000
сестонофаги фито- детритофаги эв рифаги детритофаги хищники
Пояс фукоидов
10000
сч
| 8000 щ 6000
U
ш 4000
§ 2000 -ю
0
сестонофаги фито- детритофаги детрит офаги
□ 1997 г. В 1987 г. И 1963 г.
эврифагп
Пояс багрянок
600 1
CN 500 I
t 400
и 300
2 200 I
о
ю 100 j
0 -I
□ 1997 г. и 1987 г. ■ 1963 г.
сестонофаги фито- детритофаги детритофаги
зврифаги
Пояс ламинариевых
600 -
01 500 -L s К
400
8 зоо Нк.
га
2 200 о
ю 100 0
сестонофаги фито- детритофаги детритофаги
□ 1997 г. 0 1987 г. ■ 1963 г.
эв рифаги
Рис. 5. Соотношение пищевых группировок налиторали в средней части (участки 3 и 4) б. Крабовой в 1963, 1987 и 1997 гг,
Таким образом, биомасса с 1963 и видовое богатство с 1949 по 1987 гг. большинства литоральных сообществ уменьшались по направлению к кутовой части б. Крабовой, где находится рыбоперерабатывающий комбинат.
6,2. Состояние литоральных сообществ после опускания берега в результате землетрясения. Результаты воздействия тектонических сдвигов на литоральную биоту автор наблюдал в б. Крабовой после сильного землетрясения, произошедшего в районе о-ва Шикотан 5 октября 1994 г. До 1994 г. на входных скалистых мысах с платформами и плоскими рифами располагались типичные для бореальной зоны северо-западной части Тихого океана климаксные поясообразующие сообщества литорины и хтамалуса в верхнем, фукуса - в среднем и ламинариевых водорослей и морских трав в нижнем горизонтах литорали (Кусакин, 1961; Кусакин, 1994; и др.). Эта устойчивая система, наблюдаемая в течение 40 лет, оказалась резко нарушенной землетрясением 1994 г., эпицентр которого находился недалеко от о-ва Шикотан. Одним из важнейших последствий землетрясения, которое проявилось на острове с интенсивностью 8-9 баллов (по 12-балпыюй шкале MSK-64), было общее тектоническое опускание острова на 0.5-0.7 м (Иващенко и др., 1996). В б. Крабовой произошли обвалы, образовались новые осыпи и многочисленные непропуски, почти полностью погрузились ниже 0 глубин богато населенные абразионные скалистые платформы с расселинами и ваннами, в результате чего на мысах значительно уменьшилась площадь литорали. Если учесть, что величина прилива и, следовательно, протяженность по вертикали литоральной зоны в б. Крабовой составляет 1.5 м, то резкое погружение берега почти на 0.7 м, когда 40% литорали оказалось ниже 0 глубин, можно считать катастрофическим для многих обитателей литорали, особенно неподвижных (Кусакин, Цурпало, 1999).
В результате землетрясения на литорали б. Крабовой в верхнем и, частично, в среднем горизонтах произошло заселение животными и растениями новых субстратов, а в нижнем и, частично, среднем, горизонте - смена сообществ.
На входных мысах видовое богатство в 1997 г. по сравнению с 1987 г. (118-102) и число сообществ (19-15) уменьшилось. Тем не менее, основные поясообразующие сообщества восстановились (Littorina sitkana, Chthamalus dalli - в верхнем, Fucus evanescens, Analipus japonicus, Corallina pillulifera, Halosaccion glandiforme, Phyllospadix iwatensis - в среднем, Alaria angusta - в нижнем горизонте).
В средней части бухты в 1997 г. по сравнению с 1987 г. видовое богатство (88-65 видов) и число сообществ (16-13) также уменьшилось. На этих участках формирование и восстановление литоральных сообществ произошло на фоне общего очищения бухты от
органического загрязнения, в том числе, от многолетних жировых наслоений. В средней части бухты на 3 участке наблюдалась наиболее резкая перестройка биоты, связанная, главным образом, с погружением рифа. Из 13 сообществ, отмеченных здесь в 1987 г., лишь 2 сообщества (F. evanescens и Spongomorpha duriuscula) восстановились, а 8 -сформировались заново. На участке 4, подвергшемся более сильному загрязнению, из 8 сообществ 1987 г. восстановились 4 [L. silkana, Porphyra pseudolinearis, F. evanescens, Ulva lactuca), а 4 - сформировались заново.
Возрождение биоты отмечено в расширенной части бухты (участок 5). Здесь произошло резкое увеличение биологического разнообразия, чему способствовало образование глыбового навала в результате землетрясения. Общее число видов в 1997 г. по сравнению с 1987 г увеличилось почти вдвое (50-27). Если в 1987 г. этот участок населяли 2 сообщества (Capitella capitata - на песке и Chaetomorpha ligustica - на выходах скал), то в 1997 г. - 9, из них 3 ((/. lactuca, F. evanescens и Zostera marina) отмечали и в 1963 г.
В 1997 г. в кутовой части в нижнем горизонте вновь появилось сообщество 2. marina, отмеченное здесь в 1963 г. В среднем горизонте сформировалось сообщество F. evanescens, в верхнем - L. silkana. В 1997 г. здесь было найдено 15 видов животных и растений. Восстановление сообществ, полностью утраченных в 1987 г., произошло лишь частично. Видимо, евтрофикация остается одним из сдерживающих факторов восстановления сообществ.
О том, что произошло возобновление не только доминирующих поясообразующих видов, а целых сообществ, свидетельствует почти полное восстановление видового богатства (от 111-118 видов макробентоса в 1949-1987 гг. до 102видовв 1997 г.)
Сравнение средней биомассы макробентоса скалисто-каменистых участков (1-4) по годам (рис. 6) показывает, что средняя биомасса животных на этих участках вследствие евтрофирования закономерно увеличивается в 1987 г. по сравнению с 1963 г. (на 4 участке -более чем в 5 раз) и уменьшается - в 1997 г. Средняя биомасса растений на входных мысах (участки 1 и 2) и в расширенной части бухты показывает обратную закономерность: она снижается в 1987 г. и увеличивается в 1997 г. На других участках отмечено повышение биомассы растений с 1963 по 1997 гг. По-видимому, загрязнение органическими отходами на животных влияет сильнее, чем на растения.
Сравнение средней биомассы сообществ макробентоса скалисто-каменистых участков (1—4) б. Крабовой по горизонтам и годам показывает, что в верхнем горизонте литорали биомасса сообществ в 1987 г. вследствие евтрофирования закономерно увеличивается почти на всех участках, затем, после землетрясения, уменьшается.
Рис. 6. Изменение средней (±8е) биомассы растений и животных в 1963, 1987 и 1997 гг. на участках литорали б. Крабовой.
Та же картина наблюдается и в среднем горизонте литорали. Для нижнего горизонта характерно нарастание биомассы как в 1987, так и в 1997 гг. На участке 5 отмечено резкое уменьшение биомассы в 1987 г. в среднем и нижнем горизонтах (из-за близости к источнику загрязнения), а после землетрясения - резкое повышение биомассы из-за образования новых субстратов. На 6 участке в 1997 г. биомасса макробентоса увеличивается на всех горизонтах.
В течение трех лет произошло почти полное восстановление состава и структуры сообществ прибойной скалистой литорали. Это подтверждается восстановлением вертикальной стратификации доминантных поясообразующих видов. Видовое богатство сообществ, за редким исключением, уменьшилось. Сравнение видовых списков разных участков б. Крабовой показало сходство их состава 1949-1963 гг. и 1987-1997 гг.
ВЫВОДЫ
1. На литорали б. Крабовой о-ва Шикотан по собственным данным выявлено 183 вида макробентоса, а с учетом литературных данных - 341 вид, что составляет более одной трети всех животных и растений, отмеченных для литорали южных Курильских островов. Впервые для района исследований указано 47 видов.
2. Макробентос представлен в основном бореальными видами (66%), из которых преобладают тихоокеанские широкобореальные виды (26%). Все участки литорали бухты сходны между собой по соотношению зонально-географических групп. Значительно отличается от них макробентос кутовой части: в 2 раза уменьшается доля бореально-арктических и в 3 раза увеличивается доля субтропическо-низкобореапьных и бореально-тропических видов.
3. Трофологические характеристики 15 массовых видов позволили отнести их к трем трофическим группировкам: эврифагам (1 вид полихет, 5 видов декапод, 3 вида актиний), фитофагам (2 вида амфипод и по 1 виду изопод, гастропод и хитонов) и грунтоедам (1 вид актинии). При загрязнении доля детритофагов увеличивается, сестонофагов - уменьшается.
4. За период с 1949 по 1987 гг. на входных мысах видовое богатство оставалось на прежнем высоком уровне (111-118); в результате загрязнения отмечено уменьшение видового богатства в средней (118-88) и расширенной частях бухты (79-27), вплоть до почти полной деградации биоты в кутовой части (38-1).
5. В 1997 г. 3 года спустя после землетрясения, видовое богатство уменьшилось на входных мысах (102) и в средней части бухты (65) и увеличилось в расширенной (50) и кутовой частях (15).
6. На литорали б. Крабовой выделено 39 сообществ макробентоса на основе количественных характеристик. В 1997 г. число сообществ сократилось на входных мысах (19-15) и в средней части бухты (16-13), и увеличилось в расширенной (2-9) и кутовой (1— 3) части. Основные поясообразующие сообщества восстановились, однако состав их остается бедным.
7. Многолетние изменения количественных характеристик сообществ на литорали носят специфический характер: при слабом и умеренном загрязнении отмечается общий рост биомассы бентоса, при сильном загрязнении общая биомасса растений и животных резко уменьшается. После землетрясения в верхнем и среднем горизонтах литорали биомасса сообществ уменьшилась, в нижнем — увеличилась.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах
1. Цурпало А.П. Трофологические характеристики литоральных рыб Alectrias alectrolophus alectrolophus и Stichaeopsis nana (Stichaeidae) о-ва Шикотан (Курильские острова) // Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33, № 2. С. 309-312.
2. Цурпало А.П. Трофологические характеристики некоторых массовых литоральных беспозвоночных острова Шикотан (Курильские острова) // Биол. моря. 1995. Т. 21, № 3. С. 175-180.
3. Кусакин О.Г., Цурпало А.П. Многолетние изменения литорального макробентоса бухты Крабовая (остров Шикотан) в условиях разной степени органического загрязнения // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 3. С. 209-216.
4. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Частичное восстановление биоты литорали бухты Крабовая (остров Шикотан) в процессе самоочищения // Биол. моря. 1999. Т. 25, №2. С. 134-135.
5. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Восстановление сообществ скалистой литорали после опускания берега в результате землетрясения // Докл. РАН. 1999. Т. 366, № 6. С. 846-848.
6. Костина Е.Е., Цурпало А.П., Фролова Л.Т. Особенности биологии актинии Charisea saxícola Тоггеу, 1902 (Actiniaria: Condylanthidae) из северо-западной части Тихого океана // Биол. моря. 2006. Т. 32, № 4. С. 255-263.
7. Цурпало А.П., Костина Е.Е. Трофологические характеристики актиний литорали южных Курильских островов // Биол. моря. 2003. Т. 29, № 1. С. 41-49.
Монография
8. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. и др. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука, 1997. 168 с.
Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международны! научных конференций
9. Ivanova М.В., Tsurpalo А.Р. On the bionomic typology of intertidal zone as illustrated by the intertidal biota of Shikotan island (Kuril islands) // Biodiversity of the Marginal Seas of the Northwestern Pacific Ocean: Proceedings of the Workshop, Institute of Oceanology CAS, Qingdao, China, November 21-23,2007. Qingdao: IOCAS. P. 12-15.
10. Цурпало А.П. Состав и распределение литоральных сообществ бухты Крабовой (о-в Шикотан, Курильские о-ва) // Современное состояние водных биоресурсов: матер, научн. конф., поев. 70-летию С.М. Коновалова Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. С. 298301.
11. Цурпало А.П. Макробентос литорали кутовой части бухты Крабовой (о-в Шикотан, Курильские о-ва) и его многолетние изменения // X Съезд Гидробиологического общества при РАН. Тез. докл. Владивосток, 2009. С. 428-429.
\
ЦУРПАЛО Александра Петровна
МАКРОБЕНТОС ЛИТОРАЛИ БУХТЫ КРАБОВОЙ (ОСТРОВ ШИКОТАН, КУРИЛЬСКИЕ ОСТРОВА) И ЕГО МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Уч. изд. л. 1,0 Формат 60 х 84/16
Тираж 100 экз. Заказ №497
Отпечатано в типографии РПК МГУ им. адм. Г.И. Невельского 690059 г. Владивосток, ул. Верхнепортовая, 50а
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цурпало, Александра Петровна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛИТОРАЛИ КУРИЛЬСКИХ
ОСТРОВОВ
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЙ.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.
ГЛАВА 4. СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ СООБЩЕСТВ МАКРОБЕНТОСА НА ЛИТОРАЛИ БУХТЫ КРАБОВОЙ
4.1. Таксономический состав макробентоса литорали б. Крабовой
4.2. Биогеографический состав макробентоса литорали б. Крабовой
4.3. Распределение сообществ макробентоса.
ГЛАВА 5. ТРОФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАССОВЫХ ВИДОВ ЛИТОРАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ ОСТРОВА ШИКОТАН.
5.1. Трофологические характеристики беспозвоночных.
5.2. Трофологические характеристики рыб
ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.
6.1. Многолетние изменения литорального макробентоса под воздействием антропогенных факторов.
6.2. Состояние литоральных сообществ после тектонического опускания берега.
ВЫВОДЫ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Макробентос литорали бухты Крабовой (остров Шикотан, Курильские острова) и его многолетние изменения"
Актуальность исследований. Литораль, или осушная зона, расположена в сфере воздействия приливов. За ее нижнюю границу принимается нуль глубин, а за верхнюю - наибольшее повышение приливного уровня. На эту зону воздействуют две среды - воздушная и водная. На литорали, в отличие от других зон моря, наиболее резко выражены суточные и сезонные колебания температуры, солености, увлажнения и других факторов среды (Кусакин, 1977).
В результате непостоянства условий в пределах осушной зоны вырабатывается стойкая, эврибионтная фауна и флора, обладающая рядом приспособлений к неблагоприятным условиям среды. Например, литоральные животные могут продолжительное время оставаться на воздухе, не погибая, а водоросли продолжают фотосинтезировать в воздушной среде. Под воздействием сильного прибоя многие водоросли мельчают, становятся тоньше, у некоторых образуются корковые формы, у моллюсков- происходит утолщение раковины и т.д. (Гурьянова,и др., 1930). Некоторые исследователи" отмечают, что литораль населена не только, собственно' литоральными формами, но и типично сублиторальными, чисто водными, и супралиторальными, наземными формами (Мокиевский, 1953). Доступность литорали для непосредственного наблюдения и исследования во время отлива, а также своеобразие условий обитания являются причинами^ ее интенсивного изучения.
Литоральная биота Курильских островов, расположенных , в сейсмически активной зоне Мирового океана, является уникальной моделью для изучения тектонических воздействий на прибрежные сообщества в, периоды землетрясений. Так, в 1994 г. в районе о-ва Шикотан произошло сильное землетрясение, остров на 0.5 м погрузился в океан и литораль на 1/3 своей высоты оказалась под водой.
На изменение литоральных сообществ, несомненно, влияют и антропогенные факторы. Для литоральной биоты б. Крабовой основным антропогенным фактором служит степень загрязнения вод отходами рыбообрабатывающего производства.
Одним из элементов структуры литоральной биоты как показателя состояния сообществ являются трофические группировки. При загрязнении грунтов органическими веществами в прибрежных сообществах происходит эвтрофикация биотопов и наблюдается рост общей биомассы бентоса, при этом видовое богатство уменьшается, увеличивается роль детритофагов и снижается сестонофагов (Кусакин, 1994). Настоящая работа основана на всех материалах, собранных литоральными экспедициями в б. Крабовой (о-в Шикотан) с 1949 по 1997 гг., что позволило проследить многолетние изменения структуры макробентоса в литоральных сообществах в ответ на природные нарушения, антропогенные загрязнения и предположить их состояние в будущем.
Цель работы. Выявить состав, структуру, закономерности распределения и многолетние изменения макробентоса на литорали б. Крабовой о-ва Шикотан (южные4 Курильские острова) под воздействием антропогенных и природных факторов.
Задачи исследования:
1. Выявить таксономический и биогеографический состав макробентоса на литорали б. Крабовой.
2. Выделить и изучить особенности распределения литоральных сообществ бухты.
3. Определить трофологические характеристики массовых видов литоральных животных в районе исследования.
4. Проанализировать изменение состава и распределения сообществ и трофических группировок макробентоса литорали б. Крабовой в условиях прогрессирующего антропогенного загрязнения.
5. Проанализировать изменение состава и распределения сообществ и трофических группировок макробентоса при тектоническом воздействии.
Научная новизна. Впервые для района исследований указано 47 видов макробентоса.
Впервые проанализирована зонально-биогеографическая структура макробентоса бухты и ее многолетние изменения. '
Впервые за столь длительный период (с 1949 по 1997 гг.) получены данные о многолетних изменениях состава и распределения сообществ макробентоса и трофических группировок на островной литорали дальневосточных морей в условиях разной степени антропогенного (органического) загрязнения.
Впервые получены данные об изменениях состава и распределения сообществ макробентоса и трофических группировок литорали при тектонических воздействиях.
Впервые получены трофологические характеристики 15 массовых видов литоральных животных южных Курильских островов.
Теоретическая и практическая значимость. На литорали, являющейся^ пограничной, между сушей и морем зоной; происходит аккумуляция загрязнения, которое поступает как со стороны суши, так и со стороны моря. Литораль является индикатором экологического состояния окружающей среды. Изучение состава и распределения литоральных сообществ позволит прогнозировать изменение состояния биоты при антропогенном загрязнении и восстановление сообществ при тектонических воздействиях и на основании- этого возможна разработка практических рекомендаций. Полученные результаты могут быть включены в курсы лекций по гидробиологии и экологии в высших учебных заведениях.
Апробация работы. Материалы и результаты исследования были представлены на VIII съезде Гидробиологического общества РАН (г. Калининград, 2001 г.), на дальневосточной конференции «Сохранение морской биоты» (г. Владивосток, 2005 г.), на VIII дальневосточной конференции по заповедному делу (г. Благовещенск, 2007 г.), на научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (г. Владивосток, ТИНРО-центр, 2008 г.), на X съезде Гидробиологического общества при РАН (г. Владивосток, 2009 г.), на годичных конференциях ИБМ ДВО РАН в 1989, 1996, 1998, 2001, 2005 гг. и на Объединенном Гидробиологическом и Экологическом семинарах ИБМ ДВО РАН (г. Владивосток, 2009 г.).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 252 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 246 источников, из них 68 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 8 таблицами и 37 рисунками. Приложение на 66 страницах включает 35 таблиц.
Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Цурпало, Александра Петровна
выводы
1. На литорали б. Крабовой о-ва Шикотан по собственным данным выявлено 183 вида макробентоса, а с учетом литературных данных - 341 вид, что составляет более трети всех животных и растений, отмеченных на литорали южных Курильских островов. Впервые для района исследований указано 47 видов.
2. Макробентос литорали б. Крабовой представлен в основном бореальными видами (66%), из которых преобладают тихоокеанские широкобореальные виды (26%). Все участки литорали бухты сходны между собой по соотношению зонально-географических групп. Значительно отличается от них макробентос кутовой части: в 2 раза уменьшается доля бореально-арктических и в 3 раза увеличивается доля субтропическо-низкобореальных и бореально-тропических видов.
3. Трофологические характеристики 15 массовых видов позволили отнести их к трем трофическим группировкам: эврифагам (1. вид полихет^ .5 видов-декапод, 3 вида актиний), фитофагам (2 вида амфипод и по 1 виду изопод, гастропод и хитонов) и грунтоедам (1 вид актиний). При загрязнении доля детритофагов увеличивается, сестонофагов - уменьшается.
4. За период с 1949 по 1987 гг. на входных мысах видовое богатство оставалось на прежнем высоком уровне (111-118); в результате загрязнения отмечено уменьшение видового богатства в средней (118-88) и расширенной части бухты (79-27), вплоть до почти полной деградации биоты в кутовой части (38-1).
5. В 1997 году, 3 года спустя после землетрясения, видовое богатство уменьшилось на входных мысах (102) и в средней части бухты (65) и увеличилось в расширенной (50) и кутовой части (15).
6. На литорали б. Крабовой выделено 39 сообществ макробентоса на основе количественных характеристик. В 1997 г. число сообществ сократилось на входных мысах (19-15) и в средней части бухты (16-13), и увеличилось в расширенной (2-9) и кутовой (1-3) части. Основные поясообразующие сообщества восстановились, однако состав их остается бедным. 7. Многолетние изменения количественных характеристик сообществ на литорали носят специфический характер: при слабом и умеренном загрязнении отмечается общий рост биомассы бентоса, при сильном загрязнении общая биомасса растений и животных резко уменьшается. После землетрясения в верхнем и среднем горизонтах литорали биомасса сообществ уменьшилась, в нижнем - увеличилась.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цурпало, Александра Петровна, Владивосток
1. Азаров В.В. Питание рыб на литорали острова Ряжкова и Лодейного в Белом море (Кандалакшский залив) // Тр. Кандалакшей запов. 1963. Т. 4. С. 35-53.
2. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат. 1989. 152 с.
3. Андреев В.Л., Кусакин О.Г. Биогеографическое районирование литорали дальневосточных морей на основе дискриминантного анализа // Кн.: Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. МЛ.: Наука, 1978. С. 47-48.
4. Афифи А,, Эйзен К. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 488 с.
5. Баранова З.И. Иглокожие Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1962. Т. VIII. С. 347-363.
6. Бек Т. А. К питанию литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaridae) // Вестн. МГУ. 1972. № 2. С. 106-107.
7. Бек Т. А. Прибрежная зона приливного моря как объект для исследования детритной трофической структуры // ДАН СССР. 1988. Т. 299, № 3. С. 762-765.
8. Беклемишев К.В. Питание Nereis pelagica и функциональное значение его челюстного аппарата // Докл. АН СССР. 1950. Т. 73, № 5. С. 1093-1095.
9. Беклемишев К.В. Питание хищных литоральных беспозвоночных и их пищевые взаимоотношения с промысловыми рыбами-и птицами // Тр. ВГБО. 1952. Т. 4. С. 276-296.
10. Белан Т.А. Полихеты как индикаторы загрязнения Амурского залива (Японское море) //Исслед. фауны морей. 1992. Т. 43(51). С. 120-125.
11. Белан Т.А. Особенности обилия и видового состава бентоса в условиях загрязнения (залив Петра Великого, Японское море) // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВНИГМИ. 2001. 26 с.
12. Белогуров О.И. К изучению свободноживущих нематод литорали острова Шикотан // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука, 1978. С. 139-148.
13. Белогурова JI.C. О количественном распределении мейобентоса на литорали острова Шикотан // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Тез. докл. II съезда ВГБО. Кишинев. 1970. С 40.
14. Белогурова JT.C. Свободноживущие нематоды семейства Oncholaimidae (Nematoda, Enoplidae) литорали острова Итуруп // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука, 1978. С. 127-138.
15. Белогурова JI.C., Белогуров О.И. К изучению морских нематод семейства Oncholaimidae (Namatoda, Enoplidae) литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 97-110.
16. Белогурова JI.C., Звягинцев А.Ю. Динамические аспекты мейо- и макрофауны обрастания в условиях хронического антропогенного v -'.-• загрязнения (б. Золотой Рог, Японское море) // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 144. С. 331-350.
17. Бениаминсон Т.С. Асцидии (Ascidiacea) литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 318-331.
18. Бескупская Т.Н. Питание некоторых массовых литоральных беспозвоночных Белого моря // Тр. Кандалакшского заповедника 1963. Т. 4. С. 135-158.
19. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. М.: Мир, 1989. 477 с.
20. Бобков А.А. Течение Соя: биогеографический аспект// Общие вопросы морской биогеографии: памяти академика О. Г. Кусакина. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 182-199.
21. Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTIC А® Статистический анализ и обработка данных в среде Windows®. М.: Информационноиздательский дом «Филинъ», 1998. 608 с.
22. Бужинская Г.Н. Полихеты (Polychaeta) прибрежных вод острова Янкича (острова Ушишир Курильской гряды) // Систематика и экология беспозвоночных дальневосточных морей и эстуариев. (Тр. ЗИН АН СССР, Т. 218). Л., 1990. С. 18-35.
23. Булычева А.И. Фауна талитрид (Talitridae) Малой Курильской гряды, западного побережья южного Сахалина и залива Анива // Исслед. дальневост. морей. 1958. Вып. 5. С. 217-219.
24. Василенко С.В. Капреллиды (морские козочки) морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1974. 287 с.
25. Воинова Г.Н. Бактериальные процессы в литоральной зоне некоторых Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 81-89.
26. Герасимова О.В. Пищевое поведение Масота baltica // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. Автореф. докл.VIII всесоюз". совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1987. С. 285—286.
27. Грезе И.И. Питание амфипод Черного моря // Трофология водных животных: итоги, задачи. М.: Наука, 1973. С. 183—206.
28. Голиков А.Н., Гульбин В.В. Брюхоногие переднежаберные моллюски (Gastropoda, Prosobranchiata) шельфа Курильских островов. I. Отряды Docoglossa Entomostoma) // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука, 1978. С. 159-223.
29. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Фауна и экология брюхоногих переднежаберных моллюсков (Gastropoda, Prosobranchia) литорали Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1962. Т. VIII. С. 248-346.
30. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Дополнения к фауне раковинных брюхоногих моллюсков (Gastropoda) литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 289-299.
31. Головнин В.М. Сокращенные записки о плавании его на шлюпе «Диана» для описания Курильских островов в 1811 году // С-П., Морская типография. 1819. 146 с.
32. Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод. Л.: ЗИН АН СССР, 1991. 240 с.
33. Гульбин В.В., Арзамасцев И.С. Биологический мониторинг акватории глубоководного порта Восточный (бухта Врангеля Японского моря) // Биол. моря. 1998. Т. 24, № 5. С. 278-286.
34. Гульбин В.В., Арзамасцев И.С., Шулькин В.М. Экологический: мониторинг акватории.порта Восточный (бухта Врангеля) Японского . -ул. моря (1995-2002) // Биол. моря. 2003. Т. 29, № 5: С. 320-330!
35. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Западного Мурмана // Исслед. морей СССР. 1930а. Вып. 2. С. 47-52.
36. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива // Тр. Ленинград, общ-ва естествоиспыт. 19306. Т. 60. С. 17-107.
37. Дорош Е.П. Запасы кормовых беспозвоночных для птиц и рыб на литорали островов Кандалакшского залива Белого моря // Тр. Кандалакшей запов. 1963; Т. 4. С. 54-68.
38. Ефимов А.В. Из истории великих русских географических открытий. М.:Теографгиз, 1951. 317 с.
39. Жуков Л.А. Основы гидрологического режима Курильского района Тихого океана // Тр. Курил Сахалин, компл. экспед. ЗИН-ТИНРО 1947-49 гг. М.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 1. С. 304-390.
40. Жюбикае И. И. Классификация морских ванн литорали и супралиторали Восточного Мурмана // Гидробиол. журн. 1970. Т. 6, № 3. С. 9-16.
41. Заварицкий А.Н. Вулканическая зона Курильских островов // Вестник АН СССР. 1946. № 1. С. 41-48.
42. Зенкевич JI.A. Материалы по питанию рыб Баренцева моря // Докл. I сессии ГОИН. 1931. №. 4. С. 1-12.
43. Зернов С.А. Общая гидробиология. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 588с.
44. Зинова А. Д. Исследования водорослевой флоры у берегов Курильских островов// Всесоюз. съезд бот. общ-ва. Тез. докл. 1959. Т. V. С. 35-36.
45. Зинова А.Д. Список морских водорослей южного Сахалина и южных островов Курильской гряды // Исслед. дальневост. морей СССР. 1959. Т. VI. С. 146-161.
46. Зинова А.Д.-, Перестенко Л.ПГ Список- водорослей литорали Курильских островов // Растительный.и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 332—338.
47. Иванова М. Б. О градиенте биоразнообразия на примере литоральной биоты // X Съезд ГБО при РАН. Владивосток. 2009. Тез. докл. С. 164.
48. Иванова М.Б., Купина Н.Г., Цурпало А.П. Макробентос опресненных участков литорали бухты Дельфин (остров Шикотан, Малая Курильская гряда) // Биол. моря. 2001. Т. 27, № 1. С. 317-326.
49. Кантор Ю.И. Предварительные данные по питанию некоторых видов переднежаберных моллюсков сем. Buccinidae, под/сем. Volutopsinae //
50. Моллюски: Систематика, экология и закономерности распространения. М.: Наука. 1983. С. 196-197.
51. Кантор Ю.И., Кияшко С.И. Предварительные данные по составу стабильных изотопов органического углерода и питанию некоторых брюхоногих моллюсков Японского моря // ДАН СССР. 1990. Т. 313, № 1. С. 248-251.
52. Кафанов А.И., Кусакин О.Г., Кудряшов В.А. Биономические типы бореальной литорали морей СССР // Матер. IV съезда ВГБО. Киев. 1981. С. 78-79.
53. Кафанов А.И., Колтыпин М.В. Трофические группировки населения скалистой литорали залива Восток Японского моря // Биол. моря. 2003. Т. 29, №2. С. 87-91.
54. Кафанов А.И., Иванова М.Б., Колтыпин М.В. Состояние изученности литорали Дальневосточных морей России // Биол. моря. 2004. Т. 30, № 4. С. 320-330.
55. Кизеветгер И:В. Содержание жира в сардинах, пойманных в 1946-48" гг.- //■■■' ♦ ' -Изв. ТИНРО. 1949. Т. 31. С. 209.
56. Киселева М.И., Витюк Д.М. Питание полихет семейства Capitellidae в Черном море // Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев. 1970. С.67-75.
57. Киселева М.И., Витюк Д.М. Питание полихеты Arenicola grubii (Arenicolidae) в Черном море // Зоол. журн. 1970. Т. 49, Вып. 2. С. 219-223.
58. Ким Дж., Клекка У.Р., Мьюлер К.У. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. 312 с.
59. Кобякова З.И. Десятиногие раки (Decapoda) района южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1958. Т. V. С. 220-248.
60. Кобякова З.И. Состав и распределение десятиногих раков (Decapoda)'в прибрежных водах островов Шикотан и Кунашир // Исслед. дальневост. морей СССР. 1958. Т. V. С. 249-259.
61. Колтун В.М. Кремнероговые губки (Cornacuspongida) района южных Курильских островов и вод, омывающих южный Сахалин // Исслед. дальневост. морей СССР. 1958. Т. 5. С. 42-77.
62. Колтун В.М. Кремнероговые губки северных и дальневосточных морей СССР. Определитель по фауне СССР. М.-Л. 1959. 227 с.
63. Короткевич B.C. Немертины прибрежных вод Курильских островов // Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука, 1977. С. 49-124.
64. Корсунская Г.В. Курильские острова (физико-географический очерк). Владивосток: Примиздат, 1948. 38 с.
65. Корсунская Г.В. Курильская островная дуга (физико-географический очерк). М.: Географгиз, 1958. 223 с.
66. Костина Е.Е. Биология массовых видов актиний мелководья Японского и Охотского морей: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН. 1989. 14 с.
67. Костина Е.Е. К трофологии актиний.Японского моря //' •■■-• - '•;.<•'->,
68. Распространение и экология современных и ископаемых морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990а. С. 89-96.
69. Костина Е.Е. Актинии литорали южных Курильских островов // Систематика и хорология морских организмов. Владивосток": ДВО АН СССР, 19906. С. 64-72.
70. Костина Е.Е. Макробентос литорали бухты Кратерной и Горячего Пляжа (Курильские острова) // Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вулкан Ушишир, Курильские острова). Книга II. Биота. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. с. 4-35.
71. Костина Е.Е. Глобальное потепление климата и его влияние на морские экосистемы // Вестник ДВО РАН. 1993. № 4/5. С. 84-93.
72. Костина Е.Е., Цурпало А.П., Фролова JI.T. Особенности биологии актинии Charisea saxicola Torrey, 1902 (Actiniaria: Condylanthidae) из северозападной части Тихого океана// Биол. моря. 2006. Т. 32, № 4. С. 255-263.
73. Костина Е.Е., Цурпало А.П. Вертикальное распределение сообществ макробентоса на литорали острова Кунашир (южные Курильские острова) Л X Съезд ГБО при РАН. Тез. докл. Владивосток, 2009. С. 210.
74. Кудряшов В. А. Новые виды разноногих раков (Amphipoda, Gammaridae) с литорали Курильских островов // Зоол. журн. 1975. Т. 54. Вып. 3. С. 364-371.
75. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана. Трофическая структура. М.: Наука, 1980. 243 с.
76. Куликов В.В., Цимбалюк А.К., Баранова Т.И. Трематоды беспозвоночных литорали острова Парамушир У/ Паразитологические^и . \ ' V зоологические исследования на Дальнем Востоке. (Учен. зап. ДВГУ, Т. 16.). 1970. С. 12-23.
77. Кулинич Л.Я. Новый вид рода Acmostomum (Turbellaria, Prolecithophora) с Курильских островов // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1973. Т. 7 (115). С. 16-22.
78. Кулинич Л.Я. Три новых представителя рода Plagiostomum (Turbellaria, Prolecithophora) с литорали северного побережья острова Парамушир // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука, 1978. С. 47-63.
79. Кусакин О.Г. К фауне и флоре осушной зоны острова Кунашир // Тр. проблемных и тематических совещаний Зоол. ин-та АН СССР. М.: АН СССР, 1956. Вып. 6. С. 98-115.
80. Кусакин О.Г. Сезонные изменения на литорали южных Курильских островов // Вестн. Ленинград, ун-та. Серия биол. 1958. Т. З.С. 116-130. .
81. Кусакин О.Г. Литораль южных Курильских островов и ее фауна и флора. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л, 1958. 20 с.
82. Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1961. Т. VII. С. 312-343.
83. Кусакин О.Г. Материалы к количественной характеристике растительного и животного мира литорали Баренцевоморских островов Кандалакшского государственного заповедника//Тр. Кандалакшск. гос. запов. 1963. Вып. 4. С. 183-233.
84. Кусакин О.Г. Некоторые итоги изучения качественного и количественного состава макробентоса осушной зоны Курильских островов // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970а. С. 273-277.
85. Кусакин О.Г. Биогеографическое районирование осушной зоны Курильских островов // Биологические ресурсы остр.ова Сахалин и- v
86. Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19706. С. 279-286.
87. Кусакин О.Г. Гидробиологические исследования Института биологии моря на литорали дальневосточных морей СССР. // Науч. сообщ. Ин-та биол. моря ДВНЦ АН СССР. 1971. Вып. 2. С. 134-135.
88. Кусакин О.Г. Фауна и экология равноногих ракообразных (Crustacea, Isopoda) литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 227-275.
89. Кусакин О.Г. Биогеографическая структура фауны осушной зоны Курильских островов и роль летней температуры воды в ее формировании // Биол. моря. 1976. № 2. С. 31-34.
90. Кусакин О.Г. Население литорали // Биология океана: Биологическая структура океана. Т. 1. М.: Наука, 1977. С. 174-178.
91. Кусакин О.Г. Литоральные сообщества // Биология океана: Биологическая продуктивность океана. Т. 2. М.: Наука, 1977. С. 111-132.
92. Кусакин О.Г. Биономия и фенология литорагш бухты Крабовой острова Шикотан Курильской гряды // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука, 1978. С. 5—46.
93. Кусакин О.Г. Биологическое разнообразие в морских прибрежных экосистемах Дальнего Востока в связи с их устойчивостью // Вестн. ДВО РАН. 1994. № 1. С. 85-94.
94. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. и др. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука, 1997. 168 с.
95. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Частичное восстановление биоты литорали бухты Крабовая (остров Шикотан) в процессе самоочищения // Биол. моря. 1999а. Т. 25, № 2. С. 134-135. •
96. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Восстановление сообществ скалистой литорали после опускания берега в результате землетрясения // Докл. РАН. .19996. Т. 366, № 6.-С. 846-848. . • .
97. Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 5—75.
98. Кусакин О. Г., Тараканова Т. Ф. Макробентос литорали острова Кунашир // Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука, 1977. С. 15-48.
99. Кусакин О.Г., Царева JI.A. К фауне клешненосных осликов (Crustacea, Tanaidacea) литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 215-226.
100. Кусакин О. Г., Цурпало А. П. Многолетние изменения литорального макробентоса бухты Крабовая (остров Шикотан) в условиях разной степени органического загрязнения //Биол. моря. 1999. Т. 25, № 3. С. 209-216.
101. Кусакин О.Г., Чавтур В.Г. Гидробиологические исследования Российской Академии наук в дальневосточных морях в послевоенный период. 1. Исследования центральных институтов // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 1.С. 58-68.
102. Кусакин О.Г., Чавтур В.Г. Гидробиологические исследования Российской Академии наук в дальневосточных морях в послевоенный период. 2. Исследования дальневосточных институтов // Биол. моря. 2000. Т. 26, №2. С. 132-143.
103. Латыпов Ю.Я. Уровень Каспийского моря: катастрофа, феномен или обычное состояние? // Вестник ДВО РАН. 1996. № 5. С. 29-35.
104. Латыпов Ю.Я. Уровень Каспийского моря вновь изменяется // Вестник РАН. 1997. Т. 67. С. 1082-1087.
105. Латыпов Ю.Я. Новая фаза сукцессии сообщества двустворчатого моллюска Abra ovata в Сулакском заливе Каспийского моря // Биол. моря. 2002. Т. 28, № 6. С. 459-462.
106. Латыпов Ю.Я. Сукцессия сообщества Abra ovata на вновь затопленной территории Каспийского моря // Экология. 2004. № 4. С. 305—311.
107. Латыпов Ю.Я., Гульбин В.В., Яковлев Ю.М. Повышение уровня Каспийского моря и его влияние на прибрежные сообщества // Биол. моря. 1995. Т. 21, № 4. С. 281-285.
108. Латыпов Ю.Я., Яковлев Ю.М. Сукцессия сообщества сообщества двустворчатого моллюска Abra ovata в Сулакском заливе Каспийского моря // Биол. моря. 1998. Т. 24, № 4. С. 250-253.
109. Латышев Н.А., Кусакин О.Г., Светашев В.И., Кияшко С.И. Определение спектра питания литорин при антропогенном загрязнении жирами с помощью липидных изотопных маркеров // Докл. РАН. 1999. Т. 366 (5). С. 715-717.
110. Левенец И.Р. Макрофиты литорали острова Янкича (Курильские острова) // Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратернойвулкан Ушишир, Курильские острова). Книга II. Биота. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. с. 36-47.
111. Леонтьев В.В. Воды Куро-Сио в северо-западной части Тихого океана (летом 1953 и 1954 гг.) //Тр. ИО АН СССР. 1961. Т. 38. С. 15-48.
112. Лоция Охотского моря. Вып 1. Южная часть моря. МО СССР, ГУ навигации и океанографии. 1984. 337 с.
113. Макарова Н.Г. Шесть новых видов морских клещей рода Copidognathus (Acarina, Halacaridae) прибрежья Курильских островов Н Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 276-288.
114. Мелекесцев И.В. Основные этапы формирования современного рельефа Курило-Камчатской области. В кн.: История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Камчатка, Курильские и Командорские острова. М.: Наука, 1974. С. 337-345.
115. Михайлова Н.Ф. Морские водоросли острова Шикотан. Всесоюз. съезд бот. общ-ва. Тез. докл. 1959. Т. V. С. 33—34.
116. Михайлова Н.Ф. Распределение высших водорослей вдоль берегов острова Шикотан//Ботан. журн. 1959. Т. 44. С. 379-386.
117. Мокиевский О.Б. К фауне литорали Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. 1953. Т. 7. С. 167-197.
118. Мурина Г.В. Питание морских червей сипункулид // Питание морских беспозвоночных и его роль в формировании сообществ. М.: ИО АН СССР, 1987. С 35-42.
119. Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватых и пресноводных бассейнов СССР. М.-Л. 1960. 626 с.
120. Ошурков В.В Сукцессии сообществ эпибентоса при возникновении новых субстратов // Биол. моря. 1994. Т. 20, № 4. С. 247-251.
121. Ошурков В.В Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. Владивосток: Дальнаука, 2000. 205 с.
122. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб.: Ольга, 1994. 332 с.
123. Перцов Н.А. Массовые беспозвоночные литорали Белого моря как компоненты питания рыб и птиц, и методика определения их средних размеров и весов // Тр. ВГБО. 1952. Т 4. С. 305-324.
124. Петров Ю.Е., Кусакин О.Г. Undariella kurilensis — новый род и вид лиминариевой водоросли с литорали вулканического острова Янкича (Курильские острова) // Биол. моря. 1997. Т. 23, № 2. С. 79-83.
125. Пинчук В.И. Ихтиофауна литорали Курильских островов // Биол. моря. 1976. №2. С. 49-55.
126. Пономарева Е.Е. Питание бокоплава Gammarus oceanicus на литорали Баренцева моря // Биол. моря. 1989. № 4. С. 45-49.
127. Преображенская Т.В., Левчук Л.К., Троицкая Т.С., Фурсенко К.Б. Распределение бентосных фораминифер на литорали острова Шикотан Малой Курильской гряды // Биол. моря. 1991. № 2. С. 15-21. • ^
128. Преображенская>Т.В., Троицкая Т.С.Фораминиферы дальневосточных морей. Ч. I. Фораминиферы литорали Малой Курильской гряды. Владивосток: Дальнаука, 1996. 112 с.
129. Рассашко И.Ф. Некоторые показатели продуктивности прибрежных вод южных Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 90-96.
130. Резниченко О.Т. К экологии и морфологии Actinia equina L. (Coelenterata, Hexacorallia) // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1961. Т. 11. С. 224-252.
131. Селин Н.И. Взаимоотношение между хищным брюхоногим моллюском Nucella heyseana Dunker и мидией Mytilus edulis Linne // Моллюски: Систематика, экология и закономерности-распространения. М.: Наука, 1983. С. 183-184.
132. Сидоров К.С. К вопросу о потреблении моллюском Epheria vincta (Montagu) = Lacuna divaricata (Fabricius) бурых водорослей в Белом море // Экология морских организмов. М: Изд-во МГУ, 1971. С. 73-75.
133. Сиренко Б.И. Хитоны (Polyplacophora) прибрежных вод острова Симушир // Биология шельфа Курильских островов. М.: Наука, 1979. С. 200208.
134. Сиренко Б.И. Питание панцирных моллюсков и его роль в эволюции класса // Моллюски. Проблемы систематики, экологии и филогении. Автореф. докл. СПб. 2000. С. 129-134.
135. Скарлато О.А., Иванова М.Б. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) литорали Курильских островов // Растительный и животный-мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 300-317.
136. Соколова М.Н. Условия существования и биоценотические связи массовых видов беспозвоночных эпифауны литорали Кандалакшского залива Белого моря // Тр. Кандалакшею запов. 1963. Т. 4.С. 69-1.13. .: ■
137. Соколова М.Н. Материалы по питанию глубоководных донных беспозвоночных // Питание морских беспозвоночных в естественных условиях. М.: ИО АН СССР, 1986. С. 77-101.
138. Солдатова И.Н., Цихон-Луканина Е.А., Николаева Г.Г., Лукашева Т.А. О трансформации энергии пищи морскими ракообразными // Океанология. 1969. Т. IX, Вып. 6. С. 1087-1094.
139. Соловьев А.И. Курильские острова. М.-Л.: Изд-во Главсевморпути, 1947.307 с.
140. Список животных литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 339-372.
141. Стрельцов В.Е. Биология питания плотоядного многощетинкового червя Harmothoe imbricata (L.) в Дальнезеленецкой губе Баренцева моря // Тр. Мурман. мор. биол. ин-та. 1966. Вып. 11 (15). С. 115-121-.
142. Табачник К.Р. Питание усоногих раков // Питание морских беспозвоночных в естественных условиях. М.: ИО АН СССР, 1986. С. 56— 77.
143. Тараканова Т.Ф. Количественное распределение многощетинковых червей (Polychaeta) литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 111-127.
144. Тарасов В.Г., Жирмунский А.В. Исследования экосистемы бухты Кратерной (Курильские острова) // Биол. моря. 1989. № 3. С. 4-12.
145. Турпаева Е.П. Питание некоторых донных беспозвоночных Баренцева моря // Зоол. журн. 1948. Т. 27, Вып. 6. С. 503-512.
146. Турпаева Е.П. Питание и пищевые группировки морских донных беспозвоночных // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1953. Т. 7. С. 259 300.
147. Ушаков П.В. О морской донной фауне в районе южных Курильских островов // Докл. АН СССР. 1951. Т. 80, № 1. С. 125-128.
148. Ушаков Г1:В. Некоторые особенности гидрологического режима и фауны затопленного кратера вулкана бухты Львиная Пасть на о. Итуруп (Курильские острова) // Исслед. дальневост. морей СССР. 1961. Т. VII. С. 344-348.
149. Финогенова Н.П. Ревизия рода Monopylephorus Levinsen, 1883 (Oligochaeta, Tubificidae) // Зоол. журн. 1982а. Т. 61, Вып. 1. С. 5-17.
150. Финогенова Н.П. Ainudrilus oceanicus — новый род и вид семейства Tubificidae (Oligochaeta)//Зоол. журн. 19826. Т. 61, Вып. 8. С. 1255-1258.
151. Финогенова Н.П. К фауне тубифицид (Oligochaeta, Tubificidae) дальневосточных морей СССР// Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 72-85.
152. Хлебович В.В. Многощетинковые черви (Polychaeta) литорали' Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1961. Т. VII. С. 151-260.
153. Цихон-Луканина Е.А. Питание морских переднежаберных моллюсков // Трофология водных животных: итоги, задачи. М.: Наука, 1973. С. 212-225.
154. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. М.: Наука. 1987.176 с.
155. Цурпало А.П. Трофологические характеристики литоральных рыб Alectrias alectrolophus alectrolophus и Stichaeopsis nana (Stichaeidae) о-ва Шикотан (Курильские острова) // Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33, № 2. С. 309-312.
156. Цурпало А.П. Трофологические характеристики некоторых массовых литоральных беспозвоночных острова Шикотан (Курильские острова) // Биол. моря. 1995. Т. 21, № 3. С. 175-180.
157. Цурпало А.П. Состав и распределение литоральных сообществ бухты Крабовой (остров Шикотан, Курильские о-ва) // Современное состояние водных биоресурсов: матер, научн. конф., поев. 70-летию С.М. Коновалова Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. С. 298-301.
158. Цурпало А.П. Макробентос литорали кутовой части бухты Крабовой(о- • в Шикотан; Курильские о-ва) и его многолетние изменения // X Съезд ГБО при РАН. Тез. докл. Владивосток. 2009. С. 428-429.
159. Цурпало А.П., Костина Е.Е. Трофологические характеристики актиний литорали южных Курильских островов // Биол. моря. 2003. Т. 29, № 1. С. 4149.
160. Цурпало А.П., Костина Е.Е. Многолетние изменения литорального макробентоса залива Измены (о-в Кунашир, Курильские острова) // Мат. дальневост. конф. «Сохранение морской биоты». Владивоток: Дальнаука, 2005. С. 45-47.
161. Цурпало А.П., Костина Е.Е. Литоральная биота острова Кунашир (Курильские острова) // Матер. VIII Дальневост. конф. по заповед. делу. Т.П. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. С. 66-70.
162. Цурпало А.П., Костина Е.Е. Макробентос литорали острова Кунашир (южные Курильские острова) // Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 84-104.
163. Цимбалюк А.К., Куликов В.В., Ардашева Н.В., Цимбалюк Е.М. Гельминты беспозвоночных литорали острова Итуруп // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука, 1978. С. 64-126.
164. Чавтур В.Г. Морские биологические исследования Российской Академии наук на Дальнем Востоке (1733-1941 гг.) // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 6. С. 418-426.
165. Чепига В.М. Рыхлые грунты на литорали островов Итуруп и Парамушир // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 76-80.
166. Чернышев А.В. Питание и пищевое поведение немертины Tortus-tokmakovae И Биол. моря. 2000. Т. 26, № 2. С. 118-121.
167. Шило Н. Почему Каспий наступает на свои берега? // Знание-сила. 1990. № 1.С. 19-21.
168. Шорников Е.И. К изучению остракод (Crustacea, Ostracoda) литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов: Новосибирск: Наука, 1974. С. 137-214.
169. Шорыгин А.А. Питание, избирательная способность и пищевые взаимоотношения некоторых Gobiidae Каспийского моря // Зоол. журн. 1939. Т. 18, Вып. 1.С. 27-53.
170. Шорыгин А. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1952. 268 с.
171. Шурова Н.М. Малощетинковые черви семейства Enchytraeidae на литорали Курильских островов // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Тез. докл. II съезда ВГБО. Кишинев. 1970. С 419.
172. Шурова Н.М. Распределение некоторых энхитреид (Oligochaeta) рода Lumbncillus на литорали Курильских островов // Водные малощетинковые черви. Ярославль: Ин-т биологии внутр. вод АН СССР, 1972. С. 119-123.
173. Шурова Н.М. Энхитреиды рода Lumbricillus (Oligochaeta) литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 128—136.
174. Шурова Н.М. Новые виды литоральных олигохет рода Lumbricillus // Биол. моря. 1977 №. 1. С. 57-62.
175. Шурова Н.М. Энхитреиды (Oligochaeta) дальневосточных морей СССР// Исследования пелагических и донных организмов дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 75-90.
176. Экспедиция на НИС «Академик Опарин». Рейс № 23. // Морские экспедиции ДВО РАН. Вып. 2. Пресс-релиз. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 17-19.
177. Асипа F.H., Zamponi М.О. Feeding ecology of intertidal sea anemones (Cnidaria, Actiniaria): food sources and trophic parameters // Biociencias. 1995. V. 3, № 2. P. 73-84.
178. Acuna F.H., Zamponi M.O. Estructura poblacional у ecologia trofica de Oulactis muscosa Dana, 1849 (Actiniaria, Actiniidae) del litoral bonaerense (Argentina) // Physis. Sec. A. 1999. V. 57, № 132-133. P. 11-16.
179. Acuna F.H., Excoffon A.C., Zamponi M.O. Population structure, sex ratio and feeding in Tricnidactis errans Pires, 1988 (Actiniaria, Haliplanellidae) from a subtidal aggregation // Biociencias. 1999. V. 7, № 2. P. 3-12.
180. Barker K.M., Chapman A.R.O. Feeding preferences of periwinkles among four species of Fucus // Mar. Biol. 1990. V. 106. P. 113-118.
181. Bennett В., Griffith С. L., Penrith M.- L. The diet of littoral fish from Cape Peninsula// S. Afr. J. Zool. 1983. V. 18, № 4. P. 343-352.
182. Beukema J.J. Influence of the predatory Nephtys hombergii on the abundance of other polychaetes //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987. V. 40. P. 95-101.
183. Butler G.S. Daily feeding periodicity of the intertidal goby Caffrogobius coffer I/ S. Afr. J. Zool. 1982. V. 17. P. 182-189.
184. Chintiroglou C., Koukouras A. Observations on the feeding habits of Calliactis parasitica (Couch, 1842), Anthozoa, Cnidaria // Oceanol. Acta. 1991. V. 14, №4. P. 389-396.
185. Chintiroglou C., Koukouras A. The feeding habits of three Mediterranean sea anemone species, Anemonia viridis (For-skal), Actinia equina (Linnaeus) and Cereuspedunculatus (Pennant) // Helgoland. Meeresunters. 1992. Bd. 46, № 1. S. 53-68.
186. Christensen M.S. Trophic relationships in three species of sparid fishes in the South African marine littoral // Fish. Bull. U.S. 1978. V. 76. P. 389-401.
187. Connor M.S. Niche apportionment among the chitons Cyanoplax hartwegii and Mopalia muscosa and the limpets Collisella limatula and C. pelta under brown alga Pelvetiafascigiata I/ The Veliger. 1975. V. 18, Suppl. P. 9-17.
188. Cubit J.D. Herbivory and seasonal abundance of algae on a high intertidal rocky shore // Ecology. 1984. V. 65, № 6. P. 1904-1917.
189. Dean R.L., Connell J.H. Marine invertebrates in an algal succession. I. Variations in abundance and diversity with succession // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. V. 109. P. 195-215.
190. Demopulos P.A. Diet, activity and feeding in Tonicella lineata (Wood, 1815) // The Veliger. 1975. V. 18, Suppl. P. 47-50.
191. Dongen V.A. The preference of Limnoria obtusata for Fucaceae // Arch. Neerland. Zool. 1956. V. 11, L. 3. P. 373-386.
192. D'Antonio C. Epiphytes on the rocky intertidal red alga Rhodomela larix (Turner) C. Agardh: negative effects on the host and food for herbivores? // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985. V. 86. P. 197-218.
193. Eagle R.A., Rees E.I.S. Indicator species a case for caution I I Mar. Pollut. Bull. 1973. V. 4. P. 25.
194. Fadeeva N.P., Bezverbnaja I.P., Kazue Tazaki, Hiroaki Watanabe, Fadeev V.I. Composition and structure of marine benthic community regarding conditions of chronic harbour pollution // Ocean and Polar Research. 2003. Vol. 25, N 1. P. 21-30.
195. Fauchald K., Jumars P. A. The diet of worms: a study of Polychaeta feeding guilds // Oceanogr. Mar. Biol. Rev. 1979. V. 17. P. 193-284.
196. Fisher F.M., Cramer Jr., Cramer N.M. New observations on the feeding mechanism in Lineus ruber (Rhynchococoela) // Biol. Bull: 1967. V. 133, № 2. p. 464: ,
197. Fuji A\ Ecological studies on the growth and food consumption of Japanese common littoral sea urchin, Strongylocentrotus intermedius (A. Agassiz) // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1967. V. 15. P. 83-160.
198. Fulton F.T. The diet of the chiton Mopalia lignosa (Gould, 1846) // The Veliger. 1975. V. 18 (Suppl.) P. 38-41.
199. Gerlach S.A., Ekstrom D.K., Eckardt P.B. Filter feeding in the hermit crab Pagurus bernhardus //Oecologia. 1976. V. 24, № 3. P. 257-264.
200. Gibson R.N. The vertical distribution and feeding relationships of intertidal fish of the Atlantic coast of France // J. Anum.Ecol. 1972. V. 41. P. 189-207. •
201. Gislen T. Epibioses of the Gullmar Fjord. II. Kristinebergs Zool. St. 18771927. 1930. V. 4. P. 1-380.
202. Grassle J.P., Grassle J.F. Sibling species in the marine pollution indicator Capitella (Polychaeta) // Science. 1976. V. 192. P. 567-569.
203. Gray J.S. Pollution-induced changes in populations // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. 1979. V. 286 (1015). P. 545-561.
204. Gul'bin V.V., Shadrin N.V. Feeding ecology of the predatory gastropod Nucella heyseana in Peter the Great Bay, Sea of Japan //Asian Mar. Biol. 1991. V. 8. P. 95-102.
205. Kharlamenko V.I., Zhukova N.V., Khotimchenko S.V., Svetashev V.I., Kamenev G.M. Fatty acids as markers of food sources in a shallow-water hydrothermal ecosystem//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. V. 120. P. 231-241.
206. Kitting C.L. Herbivore-plant interactions of individual limpets maintaining a mixed diet of intertidal marine algae // Ecol. Monogr. 1980. V. 50, № 4. P. 527550.
207. Margalef R. Diversity and stability: a practical proposal and a model of interdependence. In: Diversity and stability in ecological system. Brookhaven symp. Biology. XXII. 1969. P. 25-37.
208. Martinez D.E. Growth of Littorina littorea (L.) on different diets //Biol. Bull. 1985. V. 169, № 2. p. 536.
209. McGary C.L. A long term comparison of rocky intertidal communities in Redwood National and State Parks // Thesis Master Art Biol. Sciences. 2005. Fac. Humboldt St. Univ. P. 1-56.
210. McDermott J .J., Roe P. Food, feeding behavior and feeding ecology of nemerteans // Am. Zool. 1985. V. 25, № l.P. 113-125
211. McGinitie G.E., McGinitie N. Natural history of marine animals. McGraw-Hill, New York, 1949. 473 p.
212. Nagai M. Marine algae of the Kurile Islands // J. Fac. agricult. Hokkaido imp. Univ. 1940-1941. V. 46, № 1. P. 1-138; V. 46, № 2. P. 139-310.
213. Newell R. The role of detritus in the nutrition of two marine deposit feeders, the prosobranch Hydrobia ulvae and the bivalve Macoma baltica И Proc. Zool. Soc. London. 1965. V. 144. P. I. P. 25-45.
214. Nicotri M.E. Grazing effects of four marine intertidal herbivores on the microflora//Ecology. 1977. V. 58. P. 1020-1032.
215. Nishihama S., Nojima S., Kikucshi T. Distribution, diet and activity of a chiton Liolophura japonica (Lischke), in Amakusa, westKuyshu 11 Publ. Amakusa Mar. Biol. Lab. Kuyshu Univ. 1986. V. 8, № 2. P. 113-123.
216. Orton J.H. The mode of feeding of Crepidula, with on account of the current-producing mechanism in the moutle cavity and some remarks on the modeof feeding in Gastropods and Lamellibranchia // Journ. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1910-1913. V. IX. P. 444-478.
217. Paine R.T. Food web complexity and species diversity // Amer. Natur. 1966. V. 100, №910. P. 65-75.
218. Porcu M., Tagliasachhi Malasa M.L. Ecologie trophique des Crustaces et pollution pur le mercure dans un e'tany saumatre mediterraneen (Santa Gilla, Sardaigne) // Cah. Biol. Mar. 1983. T. 24. C.L. P. 159-175.
219. Rauschenplat E. Uber die Nahrung von Thieren aus der Kieler Bucht. Wiss. Meeresunters, N. F. Bd. 5. Kiel, 1901. 80 S.
220. Reid R.G., Reid A.M. Feeding processes of members of the genus Macoma (Mollusca: Bivalvia) // Canad. J. Zool. 1969. V. 47, № 4. P. 649-658.
221. Reisch D.J. The relationship of the polychaetous annelid Capitella capitata (Fabricius) to waste discharges of biological origin // Biological problems in water pollution. US Public Health Service. 1957. P. 195-200.
222. Reisch D.J. The use of marine invertebrates as indicators of water quality // Waste disposal in the marine environment. Berkeley. 1959. P. 92-103.
223. Robb M.F. The diet of the chiton Cyanoplax hartwegii in three intertidal habitat // The Veliger. 1975. V. 18 (Suppl.) P. 34-37.
224. Roe P. The nutrition of Paranemertes peregrina (Rhynchocoela: Hoplonemertea). I. Studies on food and feeding behavior // Biol. Bull. 1970. № 139. P. 80-91.
225. Santelices В., Correa J. Differential survival of macroalgae to digestion by intertidal herbivore mollusks // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985. V. 88, № 2. P. 183191.
226. Saunders C.G. Dietary analysis of caprellids (Amphipoda) // Crustaceana. 1966. V. 10. Part. 3. P. 314-316.
227. Thiel M., Reise K. Interaction of nemertines and their prey on tidal flats // Neth. J. Sea Res. 1993. V. 31, №. 2. P. 163-172.
228. Tsutsumi H. Population dynamics of Capitella capitata (Polychaeta: Capitellidae) in an organically polluted cove // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1987. V. 36, №2. P. 139-149.
229. Tulkki P. Effect of pollutions on the benthos off Gothenburg // Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch. 1968. Bd. 17, № 1-4. P. 209-215.
230. Underwood A.J. The effects of grazing by gastropods and physical factors on the upper limits of distribution of intertidal macroalgae // Oecologia. 1980. V. 46, №2. P. 201-213.
231. UNEP: Statistical analysis and interpretation of marine community data. Reference methods for Marine Pollution Studies. 1995. № 64. 75 p.
232. Vaillant L. Nouvelles etudes sur les zones littorals // Ann. Sci. nat. ser. 7. zool. 1891. V. 12. P. 39-50.
233. Wade B.A., Antonio L., Mahon R. Increasing organic pollution in Kingston Harbour, Jamaica // Mar. Pollut. Bull. 1972. V. 3, № 7. P. 106-111.
234. Walter H. Vegetation of the earth on relation to climate and eco-physiological conditions. Heidelberg Science Library. 1973. V. 15. English Universities Press Ltd., London.
235. Watson D.C., Norton T.A. The physical characteristics of seaweed thalli as deterrents to littorine grazers // Bot. Mar. 1985. V. 28, № 9. P. 383-3 87.
236. Wass M.L. Biological and physiological basis of indicator organisms and communities. Section II. Indicators of pollution // Pollution and marine ecology. Wiley, Interscience. 1967. P. 271-273.
-
Цурпало, Александра Петровна
-
кандидата биологических наук
-
Владивосток, 2009
-
ВАК 03.00.18
- Популяционно-биологический анализ промысловых двустворчатых моллюсков Южно-Курильского мелководья
- Флора Курильских островов
- Макрофитобентос прибрежной зоны Южных Курильских островов: состав, распределение и ресурсы
- Макробентос сублиторали бухты кратерной
- Натурные эксперименты и мониторинг инфрагравитационных волн для диагностики опасных морских явлений в прибрежной зоне на примере акваторий Сахалино-Курильского региона
