Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Макробентос сублиторали бухты кратерной

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Макробентос сублиторали бухты кратерной"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ МОРЯ

На правах

КАМЕНЕВ Геннадий Михайлович

МАКРОБЕНТОС СУБЛИТОРАЛИ БУХТЫ КРАТЕРНОЙ (О.ЯНКИЧА, КУРИЛЬСКИЕ О-ВА)

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических-наук

Владивосток - 1991

Работа выполнена в Институте биологии моря Дальневосточного отделения Академии наук СССР.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

чл.-корр. АН СССР О.Г.Кусакин

кандидат биологических наук, доцент В.А.Кудрлшов

Ведущее учреждение: Институт океанологии АН СССР ш. П.П.Ширшова

Защита диссертации состоится " " и <.-... 1991 г.

в ____ часов на заседании Специализированного совета

К 003.66.01 по присуждению ученой степени кандидата наук при Институте биологии моря ДВО АН СССР по адресу: 690032, Владивосток, ул.Пальчевского, 17, Институт биологии моря ДВО АН СССР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО АН СССР.

Автореферат разослан г

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

С.Ы.Гнеэдилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Акыал5ность_иссле5дЕашя. Яредставление о существовании юего хявого в океане только за счет первичной продукции, Полуниной в результате фотосинтеза, еще совсем недавно являлось ос-ювополагапщм в науке о биологии океана. Обнаружение в 1977 г. юзле глубоководных гидротерм рифтовой зоны Галалагоских остро-юв высокоспециализированных сообществ беспозвоночных, базирухь дахся ка бактериальном хемосинтезе, явилось одним из важнейших ¡иологических открытий нашего времени и послужи» толчком для ^следований других гидротермально активных зон Мирового океана.

Возможность интенсивных процессов создания органического вещества хемоавтотрофныш бактериями, а такз^е их сиыбкотические :вязи с морскими беспозвоночными различных таксономических групп эасширягот представления о масштабах и роли хемосинтеза в океане, ¡сследования гидротермальных сообществ открцвазт новые аспекты в 1зучении проблем синтеза органического вещества и схрукгуры плще-эых цепей в Мировом океане, истории и путей формирования глубоко-зодной фауны, адаптаций морских экосистем к продукта:;, антропоген-¡ого загрязнения.

В водах СССР, основным объектом исследований влияшш газо-:идротермальной деятельности вулканов на процессы продуцирования зрганического вещества и особенности формирования сообществ эдно- и многоклеточных организмов в прибранной зоне стала бухта (ратерная (о.Янкича, Курильские о-ва), характеризующаяся гидро-зольфагарной активностью вулкана Ушпшир на суше и под водой, с зццелением как термальных, так и относительно низкотемпературных зод и газов и сбросом их в бухту.

Основной целью настоящей работы является исследование ка-зественного состава и количественного распределения иакробентоса

в сублпторалп бухт- Крагеркой.

3 соответствии с цалз:о исследования были определены сяедую-Д5Ю 2^22251:

X. Изучить видовой состав « вертикальную зональность макробентоса, оцонкть степень сходства качественного состава биоты в бухто и в других биномическп сходных районах сублиторали Курильских островов.

2. Ецдолить и описать сообщества макробентоса.

3. Лсслздовать пространственное распределенае показателей количественного обилия макробентоса к его доминирувддх ел доз.

4. Рассмотреть влияние продуктов вулканизма на видовой состав и количественное распределение биоты в зонах активности.

5. Изучить трофическую зональность донной фауны.

6. Провести сравнительный анализ структуры и особенностей формирова;ия сообществ макробентоса в мелководных и глубоководник зона:: активности Мирового океана.

Подавляющее большинство.исследовании воздействия газогидротермальной деятельности на биоту и окруяавдую среду проведено в глубоководной зоне океанов (свыше 500 и). Аналогичные работы в мелководных районах активного вулканизма до слх пор практически не осуществлялись.

Бухта Крагерная является не только уникальным водоемом, в которой под влиянием наземной и подводной газогидротермальной деятельности вулкана Ушишир сформировалась специфическая водная экосистема, но и одним из районов крайне слабо изученной сублиторали Курильских островов. В результате проведённых исследований впервые получены данные о видовом составе и биогеограф1чес-кой структуре макробентоса сублиторали бухты; исследована верти кальная зональность макробентоса; получены оценки количественно

обилия донного населения; выделены и описаны сообщества макробентоса; исследовано пространственное распределение домк:п1рувд>:х видов; проведено тропическое районирование; рассмотрено воздействие продуктов вулканизма па видовой состав и ноязчеслгоикоо распрэделслпо биоты в зонах активности, на морфологическую изменчивость отдельных видов; проведен сравнительны» анализ структура и особенностей' формирования сообществ донных хнвоткых в мелководных :: глубоководных активных зонах Ярового океана.

Яолучснные сведения по составу к количественному распределена макробентоса в районе длительного воздействия цродуотоз вулканизма могут быть использованы для изучения влияния антропогенного загрязнения на состав я структуру донных сообществ, формирования закатных механизмов у отдельных гнд-робионтов и же популяций.

43EöüsäöiS-EsiÜ2£ä' Результаты исследования и основные положения работы доложены па научной конференции Института биологи:: моря, посвященной 20-летию создания Отдела биологии коря (Длади-восток, 1987), 17 региональной конференции молодых ученых Дальнего Востока (Владивосток, IS89), совместно:.! заседали;: Отдела гидробиологии ¡ЕЛ ДВО АН СССР и Приморского отделения БГБО (Владивосток, 1991), заседании Отдела бентоса КОАН (Москва, 1991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и дрилозения. Основное содержание работы изложено на 115 страницах машинописного текста и проиллюстрировано 45 рисунками и II таблицами. Пралокение содержат систематические списки таксонов, обнаруженных в сублиторали бухты Кратерной и с внешней стороны острова Янкича, и 12 таблиц видового состава сообществ к группировок макробентоеа. Список -литературы включает 283 названий, из них 161 на нносгргнних языках.

СОЛЗЕШ^ РАБОТЫ

Глава I. ЙССВДОМШ СгАУШ ПЩРСУШУ

В этой глазе рассматривается краткая история исследований и особенности структуры сообществ донных кивотных у глубоководных и мелководных гидротермальных выходов и легочников холодного вы-сачпванпя.

В 1977 г. в ряфговой зоне Галапагосских островов у гидротер-маль;1ых выходов на глубине 2,5 км были обнаружены высокоспециали-зярованкке сообщества беспозвоночных ж:воткнх с необычайно высоки:.;;: плоткостьа и биомассой поселений ( Corliss, Ballard, 1977; СогИез et al., 1979) . Основными продуцента! органического вещества в этих сообществах является свободооалвущие.( jonnasch, 1933, 1985) и симбаотические ( Desbruyeres, Laubier, 1983; Cavanaugh, I9d5) хемоавтогрофные бактерии, развивающиеся за счот восстановленных неорганических соединений (сероводород, сера, тиосульфат, водород, ыетан и др.).

Последующими экспедициями сходные ассоциации беспозвоночных обнаружена во многих глубоководных гидротермально активных районах Тихого и Атлантического океанов ( Grascle, 1982, 1983, 1936; Turmiolifie et al., 19S5; Галкин, Москалев, 1990 и др.), в зонах выходов холодных растворов, насыщенных метаном и восстановленными минеральными соединениями ( jaull et al., 1984; Hecker, 1985; Juniper, Sibuet, 1987; Cary et al., 1989 и.др.), в районах просачивания нефти, метана и других углеводородов { Brooka et al., 1934, 1936, 1989; MacDonaM et al., 1988, 1989; Кузнецов и др., 1987) и на останках погибших китов (Smith et al., 1989).

После сенсационных открытий специфических .глубоководных сообществ в активных районах океанов, интерес специалистов обратился к исследованиям бентосных сообществ в мелководных зонах виса-

шваний нефтл и газа и проявлений активного вулканизма. В результате во многих районах мелководных газогидрогеркальнше выходов ,«. просачиваний нефти, метана и других газоз были обнаружены доц-кые сообщества хемосянтезиругощнх бактерий и поселения бентссных зшвотных, значительно превышающие по своему количественному обилию сообщества макробентоса за пределами активных зон ( ia.ei.jiscЬ,-т1сЮ, ТзсЬаиДег, 1985; Рг1о1се еЪ а!,, 19В9; НоуХопс!, Июазеп, 1989).

В СССР, по данным различных специалистов, наиболее вероятным районом исследований влияния газогидротермальной деятельности вулканов на процессы продуцирования органического вещества и особенности формирования сообществ макробентоса в арибрепской зоне могли быть Курильские острова. Особый интерес представляли кратер-ные бухты, где в силу их существенной изоляции, воздействие продуктов вулканизма на биоту может быть наиболее значительным.

На особенности гидрологического ретиа и фауны крагеркых бухт Курильских островов не раз обращали внимание различные исследователи (Ушаков, 1961; Лукин, 1979, 1980). С 1935 г. Институтом биологии моря под руководством В.Г.Тарасова ведутся планомерные комплексные исследования бухты Кратерной - наиболее замкнутой из всех кратерных бухт и наиболее подверженной влиянию газогидротермальной деятельности вулкана Ушшшр. До этого, в ряде публикаций вулканологов для этой бухты были проведены описания наземных и литоральных гидросольфатар, химический состав вулканических газов и воды, а такяе результаты воздействия продуктов вулканизма на физико-химические характеристики воды (Горшков, 1967; Мархинин, Стратула, 1977; Гавриловна и др., 1983, 1935; Мальцева, 1985). Вместе с тем, влияние газогидротеркальной деятельности вулкана на биоту не исследовалось.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И ¡.ПЛОДИКА

Уате£и^_и_кетоаы_2го_сбощ. Гидробиологические сборы и количественный учет ма1фобентоса в бухте Кратерной проводили в летне-осешшй период 1935-87 гг. Всего в сублиторали бухты выполнено 9 гидробиологических разрезов. Сбор материала осуществляли на горизонтах глубин I, 3, 5, 10, 15, 20, 25 ы, с применением логководолазной техники. С каздой станции отбирали по 4-6 проб.

Ка глубинах 30, 35, 40, 45, 50, 55, 60 м отбор проб производили

о

с катера дночерпателем Петерсена (0,025 ьГ) по 4 пробы с каздой станции.

На каменистом и песчаном грунтах для учета крупных яивотных

эпифауны и плоздда покрытия дна макрофитами использовали рамку о

площадью I м , разбитую на 16 квадратов. Учет производили на ' 40 и*5 дна.

С внешней стороны острова выполнено 3 количественные станции на глубинах 15 и 25 м на различных биотопах.и проведены качественные сборы макробентоса вокруг острова на глубине от 10 до 40 м. Всего собрано и обработано 280 количественных проб с 80 станций.

¿¡квотные и водоросли определены специалистами ИБМ, ЗШ АН СССР, ¿10Ali, ИнБШ АН УССР, Камчатского отдела ТИГ ДВО АН СССР,. .МГУ: П.С.Гусаровой и Н.Г.Клочновой (водоросли), В.А.Шиловым (губки), С.&Лаплыгиной (гидроиды), С.И.Гребельнш (актинии, це-риантараи), В.В.Ь'уриной (приапулиды), Э.В.Багавеевой (полихеты), А.^.Пушипшм (пантоподы), Г.Б.Зевиной, (усоногие раки), О.Г.Куса-клкым (изоподы), Л.Л.Будниковой (амфиподы), С.В.Василенко (кап-рзллпды), Л.А.Царевой (декаподы), Б.И.Сиренко (хитоны), В.В.Гуль-бдным (гастроподы), А.А.Кубаниныы (мшанки), А.А.Васиным и А.Н.Ыи-роювым (морские еяп), А.В.Смирновым (морские звезды), В.С.Левн-пш и А.В.Смирновы:.! (голотурии), В.Н.Романовым (асцидии). Дет

биогеографического анализа использованы литературные данные по ареалам 119 видов. Зонально-географические группы выделены по схеме, предложенной О.Г.Кусакиным (1979).

Для исследования изменчивости двустворчатого моллюска ;;асо-ma lukirj. использовали 9 морфологических признаков и 9 расчитываемых индексов, являющихся наиболее существенными для видовой диагностики моллюсков этого рода.

для сравнения видовых о:п1Скоз использованы методы теорий множеств и графов (Андреев, 1930, 1937). При построении дендрограмм применен метод "средней" связи. Л качество моры сходства использован коэффициент Серонсена-Чокалозс-кого.

Сообщества макробентоса выделяли по методу В.С.Воробьева (1949), с использованием кластерного анализа. В качестве меры сходства отдельных станций по количественному соотношении ке:зду видами использован коэффициент Серенсена-Чекановского для kojiii— чественных данных.

Аля выявления связей мезду видами и ордкнации выделенных сообществ в пространстве факторов среды использовали анализ главных компонент по биологическим переменным - биомассам видов. Проверку результатов классификации станций и отбор наиболее информативных переменных производили с помощью дискриминантного анализа.

Характер пространственного распределения животных в донных сообществах оценивали по коэффициенту дисперсии, с расчетом стандартной ошибки по формулам, приведенным А.И.Банановым и Ы.М.Сме-таниныы (1980). Достоверность характера распределения при числе проб более 30 оценивали по а -критерию ( Elliott, 1977).

Для оценки степени изменчивости морфологических признаков у двустворчатых моллюсков Macoma luJilni использован козфйищ-

ент вариации. Достоверность различия их средних значений оценивали с немощью критерия Стьадепта. Лля исследования степени связи ме™ду признаками и отбора наиболее информативных из них применяли корреляционный и шаговай доскркмшштций анализы. Йсходдда даншо нормализовались.

Оценка характера распределения используемых дня статистической обработки переменных, попарное сравнение их групп по Т-критерпи, расчст одномерных статистик, корреляционный, шаговый даскрп-м'.пшнтпый анализ и анализ главных компонент проведены автором на ЭК.; ЭС-ЮоО с использованием пакета стандартных статистических программ В1.ШР (Dizon, Broun, 1979).

Пользуясь случаем, хочу выразить искреннюю благодарность А.А.Асочскоеу, С.З.Блинову, 0.¡Л.Каменеву за помовд> при сборе и первичной обработке полевого .материала, всем специалистам-систематикам, принявшим участие в определении кивотных и водорослей,

A.А.Омельаненко, за изготовление подводных фотографий, а такае ы.Б.Пановой, В.З.НукоЕу, АЛ1.Ка£анову, В.й.Лукину, А.В.Силиной,

B.Г.Тарасову, З.К.йадееву за консультации, практические советы и критические замечания в ходе работы.

Глава 3. &1гйК0-ГЕ0ГРА^ИЧ2СКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА КСаЩОВАШЯ

Остров Янкича в составе о-вов Ушишир относится к малым островам. средних Курил и расположен меаду островами Кетой (на юге) и гасшуа (на севере). Он образует кольцевой хребет высотой до 400 м, округазднй вулканическую владину. Его южная часть прорвана, образуя бухту Кратерпую площадью около 0,7 км2, связанную с океаном узгим, мелководным проливом, глубина которого во время отлива составляет 0,2-0,4 м. Е центре бухты располохеены два небольших островка. В западной и восточной частях'находятся впадины с налболь-

ней глубиной 63 м, имеющие ровное дно. Склоны впадин очень кру-гые (40-45°) (Гавриленко и др., 1986).

Газогидротермальная деятельность вулкана Ушишир связана с сельдевым и линейными разломами внутри бухты. Наиболее активные юны приурочены к юго-восточной части бухты, где располагается шземная сольфатарная площадка, с которой цроисходиг сток термаль-шх вод. Кроме того, выделения, как термальных, так и относитель-ю низкотемпературных вулканических газов и вод отмечены на глуби-1ах от 0 до 23 м почти по всему побережью бухты, в проливе и на ш входе (Тарасов и др., 1985, 1986; Гавриленко и др., 1936,1989). ¿ода в гидротермах о.Янкича сильно минерализована, имеет хлорид-го-нагриево-калыдаевый состав и, по сравнению с водами, окруулэ-щш остров, обогащена марганцем (1000-6000 раз), железом (100-¡50), цинком (4,6-11), медью (8,7-25), кадмием (3,1-12), никелем ;2,5-21) (Шулькин, 1989).

Гидрологический и гидрохимический реяим бухты под^воздейст-гием продуктов вулканизма сильно изменен и характеризуется выра-генной стратификацией вод по температуре, содержанию углекислоты, >астворенных форм металлов, взвеси, кислорода, биогенных элементов и солености.

Водная масса бухты разделяется на три слоя: поверхностный, [ромеяуточный и глубинный.

Поверхностный слой 0-3 ;л несколько опреснен (на 1-2°/оо), ка-■рет до 8-12,5°С, содержит высокие концентрации углекислоты, кис-города, растворенных форм металлов, взвеси и пониженное содер-мание ¡иогенных элементов.

В дромеяуточном слое (4-30 м) происходит распределение морс-нос вод, поступающих в бухту во время прилива. Здесь наблюдаются яшаение температуры до 6-4 °С, содержания углекислота, кислорода, растворенных металлов, взвеси и возрастание солености и ко^нг-

рад;;: биогенных элементов.

Глубинные води бухты (свыше 30 м) характеризуются пониженными температурой (2-3,5°С) и содержанием кислорода. Области стагнации вод в придонном слоо отсутствуют. Сероводород не обнаружен. Концентрация кислорода в октябре на максимальной глубине составляла 0,8 мл•д"^ (Пропп, Пропп, 1991). Содержание растворенных форм ае-леза, марганца и цинка вновь возрастает. Концентрация биогенных элементов достигает максимальных значений.

С внешней. стороны острова прибрежные воды не имеют выраяен-по& температурной стратификации и по своим физкк о-химическим характеристикам в летнее время однородны. Средняя температура вода е июне-октябре составляет 2,6-3,5°С, соленость - 34,0°/оо, сероводород и аммиак не обнаружены (Тарасов и др., 1985; Гавриленко-. и др., 1986; Пропп и др., 1989; Шулькин, 1989).

Б бухте наблюдаются неправильные полусуточные приливы и отливы. Наибольшие значения скорости поверхностных течений отмечены в узких проливах между островками и побережьем бухты и на ее входе. В придонном слое, даае в узостях, течения практически отсутствуют (Кондратов, Данченков, 1991).

На глубине от 0 до 25 м грунты в бухте представлены, преимущественно, валунами и глыбами диаметром до 2 м, со значительным наплком и с площадками заиленного гравия и песка мевду ними. Глубже 25 м располагаются мягкие осадки. Пески распределены в основном в шно2 части бухты. Илы занимают ее относительно глубоководную часть (Сазонов, 1991).

Донные осадки характеризуются повышенным содержанием келеза,' фосфора и марганца и вблизи выходов газогядротерм, повышенной температурой. В юго-восточной части бухты на глубине 0,5-1,5 м температура грунта составляет 23°С при температуре воды 8-12°С (Нестеров и др., 1991).

Глава 4. КШСТВШШ СОСТАВ И РАС1т4Д&1ЛШ ВИДОВОГО БОГАТСТВА /^АКРОЗ^-ГГОСА

• 3 результате обработки материала в субллторали бухты Кратерпо;; обнаружено 153 вида и подвида животных и водорослей. Список видов приведен в приложении. По видовому богатству преобладают многощетпнковыо черви (45 видов - 29,4/5 от состава бноты) и разноногио рак:: (40 - 28,1%).

В подавляющем большинстве виды, населяюцие бухту, .является обычными для биоты сублиторали Курильских островов. Почт:; все они характеризуются довольно низкой встречаемостью. Достаточно пиро-кое распространение в бухте получило лишь 20 видов (частота встречаемости в пробах более 20%). Из них двустворчаты]! моллюск г:асо-иа 1ик1п1 быя описан автором как новый для науки вид, а одиночный шестилучевой коралл Сег1аnth.ua ар., полихета ?о1ус!ога ер. и голотурия рзо1из ар. по сообщениям различных специалистов, вероятно, таксе являются новыми для пауки видами.

Зонально-географаческиЗ состав макробентоса бухты 1Сратер:;о2 в основном представлен шпрокоборэалышмп (42,0% от числа всех идентифицированных видов) и бореально-арктическими (35,3/5) видами. Значительно меньше отмечено высокобореальных (9,2%) л кгзко-бореальных (2,5$) видов. Остальная часть биоты (11,0;») состоит из видов с более широким типом ареала (субтродическо-бореальные, амфибореадьныэ, биполярные и космополиты).

Таким образом, в бухте по своему числу доминирует евритгрм-ные вида с широким типом ареала (шБ, СБ, аб, бп, К - 53,0$). На доли видов относительно'холодноводного комплекса (вБ, БА) приходится 44,5$.

Яо сход-

егеу видового состава биоты, все 14 исследованных горизонтов глубин (см. главу 2) группируются в пять вертикальных диапазонов с внутригрупповым сходством более 50$: I диапазон - глубины 1-4 м; 2 - 5-24 м; 3 - 25-49 м; 4 - 50-59 м; 5 - 60-63 м. В выделенных диапазонах состав биоты определяется типом грунта-и особенностями физико-химических свойств водной массы, приуроченных к этим глубинам.

соответствует поверхностный водный слой бухты, который наиболее подвержен влиянию газогидротермальной деятельности вулкана. Грунт представлен валунами. Здес обнаружено 75 видов макробентоса. £ауна представлена преимущественно комплексом видов, приуроченных к зарослям алярии II фукусов, поселения которых формируются в основном.в зонах вулканической активности. По числу видов доминируют амфипода.

Во ат020м_2иапа20не глубин водная масса наиболее активно обновляется в результате приливо-отливных течений. Здесь преобладают смешанные грунты. На .этих глубинах отмечено максимальное числс видов (109), около половины из которых являются специфическими. Но числу вздов преобладают полихеты, увеличивается видовое богатство губок, двустворчатых моллюсков, иглоксжих, появляются гидроиды, декаподы, хитоны, асцвдии. Макрофиты представлены редкими красными и зеленши водорослями.

Для третьего диапазона глубин характерны глубинные вода бухты; Донные осадки представлены преимущественно глинистым илом с. примесью гравия и песка. В этом диапазоне видовое богатство мак-робенгоса заметно снижается. Здесь отсутствуют макрофаты и бяога твердых грунтов - хитоны, губки, асцидии. Из 46 обнаруженных видов животных, 29 - полихеты.

Глубины более 50 м (чет§е2тый^2втак§ШШЙ_М§2§222) отмече гц только в западной части бухты. На этих глубинах залегают тон-

кие илы черного цвета. В условиях дефицита кислорода и однообразия биотопа видовое богатство махфобенгоса ст:глется. Здесь обнаружено 13 видов животных, из которых 10 - полнхеты.

На глубино свыше 60 м расположены тонкодас-

лерсные илы с запахом сероводорода. На этих глубинах отмочено лишь 3 вида.

Во втором вертикальном диапазоне биота по своему видовому составу носит переходный характер. Помимо высокого урозня специфичности, для нее характерны как виды, обнтаю^е на каменистых грунтах в верхних горизонтах глубин, так и донная фауна мягких грунтов на глубинах СЕиие 25 гл. Это обусловливает ее максимальное видовое богатство.

В целом, с глубиной также меняется зо11ально-географкчос1с1й состав биоты. ¿ела в первом вертикальном диапазоне по числу видов преобладают евритермные широко-распространенные виды, то з последующих диапазонах, в соответствии с понижением температуры воды, резко увеличивается доля видов относительно холодаозодпого комплекса - высокобореальных и бореалъно-арктнческлх.

МШШШШ^ШВШШ_^ зонах вулканической активности на глубинах до 25 м биота отличается по своему видовому составу от других районов бухты. В наиболее активных участках в составе донного населения возрастает доля полнхет, достигая максимума в районе с наибольшей вулканической активностью - устье термального ручья. Наряду с увеличением видового богатства полнхет здесь происходит исчезновение какрофитов и ряда видов животных, обычных для бухты.

Помимо изменений в видовом составе макробентоса в зонах вулканической активности отмечена значительная морфологическая изменчивость у некоторых массовых для бухтывидов. У одного из доминирующих видов, двустворчатого моллюска Маеоша 1ик1п1 статпстичес-

киш методами до 18 морфологическим признакам исследована внутри-пояуляциониая изменчивость. В результате выделены подгруппы типичных и аномальных, уродливых форм. Наиболее высокая степень изменчивости отдельных признаков, вплоть до аномальных отклонений, характерна дня особой, обитающих в районах газогидротермальных выходов.

Сравнительный анализ биоты сублиторали бухты Кратерной с донным населением друхта, биономически сходных, районов Курильской гряды - кратерных бухт Броутона и Львиная Пасть показал шэ-кий уровень сходства их видовых составов. Число обвдх видов невелико, что мо:хет быть связано с различной степенью изученности этих районов. С внешней стороны о.Янкича отмечено 84 вида макро-бектоса (список еидов приведен в приложении), только 17 из кгос встречается в бухте.

Глаза 5. К(ШШЗТВЯ1НО:3 РЛСПРдаЖШ МАКРОБЕНТОСА

Характеристика „сообществ ышгарбентоса. При кластерном анализе, все множество станций по количественному соотношению между видами разбивается на 10 групп на уровне сходства не более 15$. В свою очередь, группа 7 на уровне 30$ сходства разделяется еще на 3 подгруппы. Выделенные группы и подгруппы црезде всего характеризуются выраженным доминировать: (более 50% суммарной биомассы биоты, обнаруженной на станции) одного или нескольких видов макробентоса и отнесены к станциям описания различных донных сообществ с соответствующими доминантами.

ДЕе подгруппы станций в группе 7 выполнены в переходных зонах мелзду тремя экологически различными местообитаниями, занимаемы;® различными сообществами. Для них характерно количественное преобладание видов, являющихся доминантами в близлежащих сообществах. Специфические в:да' отсутствуют. На основании этого они

внесены к станциям описания двух экотонных группировок г.:евду ?ремя сообществами махробентоса.

Для выявления связей между различными видами макробентоса фоведен анализ главных компонент по биотическим переменным - 40 задам макробентоса. Первые две главные компоненты объясняют только 31,1% общей вариабельности. Небольшой вклад первых компонент з. эбщую дисперсию говорит о множестве факторов, влияющих на варьирование биомасс исследуемых видов. Тем не менее, в пространстве 1ервых двух компонент можно выделить 4 группы взаимно скореллиро-вашых видов. Первая группа объединяет все виды водорослей, поселяющихся в верхних горизонтах глубин на твердых грунтах и комплекс связанных с ними яивотных - амфипод, брюхоногих моллюсков,, усоногих раков и многощетинковых червей. Во вторую группу входят виды, доминирующие на смешанных грунтах средних глубин - голотурии psolus ер« и Eupentacta pseudoquinquesemita , цериантарии, двустворчатые моллюски Hacoma lukinl, Муа игепепз1з Й поляхеты. Третью группу формируют вида, характерные для "бурых" илов, залегающих глубже пояса валунов. Сюда входят такие доминанты в составе макробентоса бухты, как двустворчатые моллюски Ыасота calcarea, Hiatella arctlca и ряд наиболее широко распространенных на мягких грунтах видов полихег. Долихега Pectinaria íiyperborsa с несколькими таксонами из этой же группы .тавотных, преобладающие на "черных" плах, распространенных на максимальных глубинах, образуют четвертую группу.

Совокупность всех станций в пространстве первых двух компонент разделяется на ряд достаточно четких групп, в соответствии с результатами кластерного анализа. В процессе дискрлминантного анализа во всех выделенных группах не было обнаружено неверно расклассифицированных станций.

Таким образом, в результате анализа количествэнных проб а

сублиторали бухтк Кратерной мокно выделить 10 сообществ и 2 эко-тошшс группировки макробентоса.

Сообщество Рисиз evanescens + Baianus crenatus расположено на глубинах от 0 до I м на валуино-гравийном грунте в районах с B;ipa;;:e:iHo;i газогидротермалъной деятельностью в литоральной зоне.

В сообщество входит 47 видов ыакробентоса с общей биомассой более

р

4000 г-м . Альго£яора представлена 4 видами. Биомасса доминирующие видов составляет 3416 г-м-2 (82,1% от биомассы всего сообщества). Основная часть видов кивотньк в сообществе обнаружена в зарослях фукусов. В троф!;ческой структуре доминирует неподвижные сестонофаги (51,3/2 от биомассы янвотных в сообществе).

' Сообщество Baianus crenatus + Polydora вр. расположено В районе устья термального ручья на глубинах от 0 до I м, на крупном гравии и отдельных валунах. В состав сообщества входит 28 вир

дов ма1фобентоса с общей биомассой СЕЫше 5000 г-м . Из макрофитов отмочены только фукусы. На долю доминирующих видов приходится

от суммарной биомассы сообщества. В трофической структуре преобладает неподвижные сестонофаги (.63,7% от биомассы аивотных) :; собирающие детрнтофаги (22,5$).

Сообщество Marie, spp. + Balanua erenatua отмечено на не-болышх участках дна только в восточной и северной зонах просачивания к выходов вулканических газов и вода на глубинах от I до 5-6 на гравийно-валунном грунте.

В сообщество входит 32 вида макробентоса с биомассой более 2^000 г-м . Оно характеризуется высоким видовым обилием макролитов. На их долю приходится 89,5% от биомассы всего сообщества. В трофической структуре преобладают неподвианые сестонофаги. (усоно-гио раки) - 91,6;» от биомассы фауны.

Сообщество strongylocentrotüs droebachlensis имеет поясное распределение и расположено вдоль всего поберенья бухты и Еокруг

экструзивных куполов на глубинах от I до 5-7 м на валуино-глыбо-вых и гравийных грунтах. Пояс e;:;ei: прорывается только в зоне северных впходон вулканических газов и вода.

Б сообщество входит 40 влдов давоткых с биомассой болоо —2

300Ü г-м . Водоросли в-составе сообщества но обнаружены. Еиомас-са доминирующего вида составляет <¡384 (73,G¡¿ от биомсссы

всего сообщества). 3 трофической структуре преобладают фиточаи; (74,3% от биомассы фауны), представленные морскими е:.и:.п.

Сообщество Pgolus sp. + "aocnui lukini поясом располагается вдоль всего яоберо;.а>я бухты и вокруг экструзивных ir/полов на глубинах 5-20 м па валунах с площадками заиленного гравия мс:;:ду ними. Структура этого сообщества нарушается только в рийоно термального ручья. В состав сообщества входит 64 вида макробентоса с общей

о

биомассой свыше 2600 г-м . .Макрофаги представлены только красными водорослями. Биомасса доминирующих видов составлю!1 1679 (63,от биомассы всего сообщества). Б трофической структуре преобладают кеподэиздае сестонофага (43,5¡í от биомассы фауца) и собирающие детритофагл (31,4£).

Сообщество cerianthua sp. + '-iaaoaa luklni занимает относительно небольшие участки дна в диапазоне глубин 2-25 м на различных хрунтах в зонах просачивания и выходов вулканических газов и

воды. В сообществе осечено 55 влдов макробентоса с общей биомас-2

сой более 2700 г-м . Из водорослей в незначительных количествах обнаружена только uivoria splendeaoens. На долю доминирующих видов приходится 67,6% от биомассы всего сообщества. В трофической структуре преобладают неподвижные сестонофаги (73,1% от биомассы животных).

Сообщество Ыаоота calcarea +'Híatella я .-с tica занимает глубины от 25 до 40 м в восточной впадине и от 25 до СО м в западной. Расположено на "бурых1,' с выраженным окисленные поверхностным

слоем, глинистых плах с примесью гравия и песка. Имеет поясное

распределение. 3 сообщество обнаружено 30 видов яивотшх с био-р

массой .709,2 г»:.Г .'¿¿акрофнты отсутствуют. На долю доминирующих видов приходится 74$ от биомассы сообщества. 3 трофической структуре доминируют собирающие детритофаги (60,4$ от биомассы сообщества) .

Згсотогшая группировка (экотон I) меэду сообществами Paolus sp. + btacora luklni И Racoma caloarea + Hlatella arotlca расположена з узком диапазоне глубин (20-25 м) lía сильно заиленном гравии "с отдельными небольшими валунами и имеет поясное распределение. В ее состав входит 28 видов-макробентоса с суммарной биоыас-_о

сои 1-135,6 г».»' . »«акрофиты ни обнаружены. Доминирующими являются 4 вида двустворчатых моллюсков -Macoma oolcarea, м. lukini, Hiatella arctica и Ыуа uaenenois . На их долю приходится .83,8/2 от биомассы группировки. Кроме uzsnensis, все они являются доминантами в .граничащих сообществах. Среди тропических групп преобладают недодвлише сестонофаги (51,9% от биомассы группировки) и собирающие детрито£аги' (42,9$).

. Сообщество Pectinaria hraerborga занимает тонкодисперсные или черного цвета со слабо вырааешшм окисленным поверхностным слоем на глубинах свыае 45 ¡л в восточной и 50-60 м в западной влад»шах. В сообществе обнаружено 13 видов с биомассой 506,7 г-м-< На долы доминирующего вида приходится 456,5 г-м , что составляет 90,1?á от биомассы всего сообщества. Основной пищевой группировкой в .сообществе являются-грунтоеды.

Экотонная группа (экотон 2) ме;кду сообществами Пасо:оа calcarea + Hiatella árctica И Pectinaria hyperborea расположена В западной части бухты на глубинах 25-45 гл напротив выхода из нее на илистом песке. В восточной впадине.она занимает достаточно широкую зону в Северной части на глубинах 40-45 м на тонких илах. В

группировке обнаружено 18 видов зевотных с общей биомассой

о

1457,3 г.м . Водоросли отсутствуют. Преобладают доминирующие виды из соседних сообществ - полихота Pectinaria hyperborea, двустворчатый моллюск tîacoma calcarea. На их долю приходится 92, ¿fi от всей биомассы группировки. В трофической структуре доминируют собирающие детритофаги и грунтоедо.

Сообщество Capitella capitata занимает тонкодисперсные или черного цвета с запахом сероводорода на глубинах свыше 60 в западной части бухты. В составе сообщества обнаружено всего 3 вида

_2

с общей биомассой 44,2 г-н . На долю Capitella capitata прпхо-датся 97,7% от всей биомассы сообщества. Вероятно, в бухте Кратер-ной на максимальных глубинах Capitella capitata бьзвкборочно заглатывает грунт.

Сообщество Capitella capitata + Aaphipoda отмечено в районе выхода из бухты на крутом песчаном склоне на глубинах от 5 до 15-20 м. В нее входит всего 4 вида с крайне высокими показателя:.«! количественного обилия. Их суммарная биомасса составляет 2515,2 г-м-2. Доминирует полихета. Capitella capitata с биомассой 1567 г-м-2 при плотности 52200 экз-м~2. Все виды группировки обладают смешанным типом питания.

Таким образом, донные сообщества и группировки макробентоса сублиторали бухты Кратерной характеризуются относительно низким видовым богатством биоты и выраженным доминированием неболъпого числа таксонов с высокими показателями Количественного обилия. На 12 доминирующих видов приходится от 58 до Ю0£ всей биомассы в сообществах и эйотонных'группировках. На различных грунтах суммарная биомасса макробентоса слагается в основном из биомасс ecg-го нескольких видов, как правило, различающихся по типу питания.

При анализе количественного распределения макробентоса в бухте необходимо учитывать то, что бухта Хратернат характеризуется

пптозгспвнымп процессами фотосинтеза, и в отличие- от остальных водоемов, также и хемосинтеза органического вещества. По оценка-л л;;пгроблологов в бухте интенсивность хемосинтеза в несколько раз ирезосходит известную для других морских водоемов (Намсараев и др., 1933). Для бухты характерно обилие бакторно-, фито- и зоопланктона, интенсивное развитие микроорганизмов и диатомовых водорослей на различных грунтах, вплоть до образования бактериальных и альгобактериалышх матов в зонах вулканической активности (Тарасов и др., 1935, 1986; Харламонко, 1989). Обилие в водной толще и на дне пищевого материала обусловливает высокие плотности и биомассы поселений макробентоса в сублиторали бухты Кратерной.

ТросТстеская.. зональность макробентоса. Анализ трофической структуры сообществ и группировок показывает, что в -сублиторали бухты Кратерной по степени доминирования различных пищевых групп кивотных могло выделить 4 трофические зоны ?.:акробентоса: фитофагов, неподвижных сестонофагов, собиразощзх детритофагов и грунтое-дов. В диапазоне глубин 2-5 м, на валунах-с лржлесъю гравия, рас-поло::.ена зона доминирования фитофагов, в основном представленных морекзмз! е:.са:ли. Неподвизше сестонофагл преобладают на валузпзо-гаыбовом грунте, на глубинах распространения морских вод во время приливо-отливных течений (от 5 до 25 м). По-видимому, здесь процессы переноса взвеси преобладают над процессами ее оседания. На мягких х^унтах, на глубинах с пониженной динамикой вод (свыше 25 и) соотвегствеззно доминируют животные, собирающие детрит с по-верхззости грунта и груззтоеды.

Количественное рагспределение_макробенгоса в зонах активности. В бухте на глубине 1-20 м в распределении биомассы макробентоса наблюдается тенденция к уменьшению ее значений по мере продвике-нззя от пролпва к кутовой части бухты, где наиболее выражены проявления активного вулканизма. Вели в западной части бухты е это:.:

диапазоне глубин биомасса достигает 6000 г-:.Г~, то в юго-восточной ее значения не превышают 3000 г*.*,Г2. Непосредственно з зонах вулканической активности нарушается структура сообществ, типичных для сублкторали бухтц, исчезают круннш швотныо зпи^ауиа (голотурии, асцидаи, губ^и, морские звезды м е;:сл) и глубоко зарывающиеся формы двустворчатых моллюсков, в бентосе увеличиваете;: доля мелких видов (различные виды кногощетинковых чзрзеп). В зонах газо-гидротерм формируются специфические, локальные сообщества церпан-тарий и полихет-еппонид. Домишруадае виды в них имеют, воролтно, адаптационные механизмы или особенности ¿зтенпого цикла, позволяющие п.м обитать у выходов вулканических газов и воды. Значительные увеличения плотности и биомассы поселении полихет сем. Spio-nidao и одиночных шестплучевых кораллов Ceriaathus sp. в районах газогидротерм,- люгут являться харалторгсга признаками проявлений активного вулканизма з сублиторалн бухты Кратсрной.

Глава 6. СРШБГШЬНАЯ ШШЖСХШ Е.ЮТЫ

леноводж и шбохозодишС зон лгст-^кост;:

В этой главе рассматриваются черты сходства и различия струи-туры и особенности формирования сообществ дойных животных в глубоководных и мелководных зонах активности.

Основными отличиями сообществ макробекгоса, фордсрувщихся в мелководных активных зонах от биоты, ассоциированной с глубоководными излияниями являются: отсутствие специфических видов епвотпых-симбиотрофов с высоким уровнем специализации л необычным условиям среды обитания; существование за счет первичной продукции, полученной смешанным путем, в результате фото- и хемосинтеза.

Общими чертами сообществ мелк'оводных и глуооководаюс активных зон являются: высокое количественное обилие макробентоса; вы-

рааонноо доминирование нескольких ендов хжвотпых; редукция вндовс-го состава биоты; обилие оппортунистических видов; небольшая площадь районов, занятыми сообществами.

По-видимому, все зоны проявления активного вулканизма и источников холодного зысачивания на различных глубинах по степени влияния на биоту иоето включить в список районов, в которых происходи? алалогичные перестройки структуры п характера распределения донного населения - зоны ашзеллпнга, глубоководные впадины морей, фиорды и другие Еодоемы с низким содержанием кислорода в придонных водах, высокоевтрофные и загрязненные зативы, бухты и эстуарии рек ( Сгаза1е ег а!., 1985). Тем не менее, наиболее вакной отличительной чертой биоты, ассоциированной с выходами газогидро-терм и районами просачиваний, от донного населения перечисленных районов является ее базирование в различной степени на первичной продукции, полученной в результате хемосинтеза.

ВЫВОДЫ

1. 3 сублиторали бухты Кратерной обнаружено 153 вида и подвида макробептоса. По числу видов преобладают полихеты (45 видов) и амфиподы (40 видов).

2. Макробонтос сублиторали бухты характеризуется низким уровнем сходства видового состава с биотой внешней стороны о.Яккича и биономнчески сходных районов Курильских о-вов. В биогеографачес-ком составе биоты бухты преобладают евритермине широкобореальные

и с более широким типом ареала виды - 53$ от общего числа видов.

3. По сходству видового состава донного населения исследованные горизонты глубин группируются в пять вертикальных.диапазонов: 1-4, 5-24, 25-49, 50-59, 60-63 м. Состав макробентоса в них определяется типом грунта и особенностями ф1зико-г4»1ра<$ических харак-

торястая водной массы. С увеличением глубины видовое богатство баоты уменьшается. На максимально« глубине з условиях дефицита кислорода отмечено только три вида.

4. В сублиторачьной зоне выделено 10 сообщества 2экото:пак группировки макробентоса. Для них характерно относительно низкое видовое богатство и выраженное доминирование неболыяого числа таксонов с высокими показателями количественного обилия. lía 12 доминирующих видов приходится от 68 до IQGíS Есей биомассы биэты в выделенных сообществах и группировках.

5. Биомасса макробентоса уменьшается с глубиной и по мерз продвижения от пролива к кутовой часта бухта.

6. В сублиторалн бухты выделены четыре трофических зоны: неподвижных сестонофагов, фитофагов, собирающих детритофагов л грун-тоедов. Последовательная смена зон происходит с увеличением глубины и отражает изменения структуры осадков и динамики придонных вод.

7. Непосредственно в зонах газогидротермальной деятельности изменяется видовой состав, увеличивается видовое богатство подлхет, нарушается структура сообществ, типичных для бухты, и снижаются показатели количественного обилия макробентоса. Здесь происходит формирование локальных сообществ цериантарий и полихет-еллонкд, доминирующе виды в которых, вероятно, адаптированы к обитанию в этих зонах. Значительные увеличения плотности и биомассы поселений цериантарий и полихет-спионид являются характерними признаками проявления активного вулканизма в сублиторали бухты.

8. Высокие плотность и биомасса поселений доннах отних в сублзторали бухты определяются интенсивными процессами фотохемосинтеза органического вещества в водкой.толще, альгебактерп-альных и бактериальных матах, л допных осадках.

Ca:сок работ, опубликованных по тема диссертации:

1. Тарасов В.Г., Пропп 1,5.2., Пропп Л.Н., Каменев Г.Ы., Блинов C.B. Гидротермальные проявления к специфическая водная экосистема в кальдере Кратерной (Курильские острова): Препринт. Владивосток: Д31Щ АН СССР, 1935. 29 с.

2. Тарасов В.Р., Пропп ¡¿.В., Пропп Л.Н., Блинов C.B., Каменев Г.:.!. Гидротермальные проявления и специфическая экосистема

з кальдеро Кратерной (Курильские острова) // Биол. моря. 1986. К 2. С. 72-74.

3. Каменев Г.Г.1. Роль двустворчатых моллюсков в сообществах макрсбептоса бухты Кратерной (острова Ушишир) // Тез. докл.

II региональной конф. молод.учак. Дальнего Востока. toio-Саха-линск, 1985. С. 25-26.

4. Каменев Г.М. двустворчатые моллюски бухты Кратерной

(о. йшжча, Курильские острова) на участках с поствулканической активностью // 1.!оллюски: Результаты и перспективы их исследований: Восьмое Всесоюзн. совещ. по изуч. моллюсков. Л.: Наука, IS37. С. 127-129.

5. Каменев Г.Ы. Распределение макробентоса в глубоководной части бухты Кратерной (о. Янкича, Курильские острова) // Тез. докл. Е Все с. конф. по морской биологии. Ч. I. Секция 3. Киев, 1938. С. 2IQ-220.

6. Каменев P.U. К изучению двустворчатых моллюсков бухты Кратерной // Биол. моря. 1989. ,'5 3. С. 88-93.

7. Каменев Г.М. Качественный состав и распределение видового богатства макробентоса бухты Кратерной (о. Янкича, Курильские о-ва) // Тез. докл. 1У региональной конф. молод, учен.

Дальнего Востока. Владивосток, 1989. С. 35-36.

8. Каменев Г.М. Новый вид рода Ыаооша (Б1уа1у1а, ?е121Ш-аае) из бухты Кратерпой (о-в Ялкича, Курильские о-ва) // Зоол. 1990. Т. 69, Я 3. С. 127-132.

¿¡L^uMuL £

Геннадий Михайлович Каменев

МЛКРОЕЕНТОС СУВЛИТОРАЖ БУХТЫ КРАТЕРНОЛ (О.ЯШОТА, ЮГРИЛЬСШ О-ВА)

Автореферат

Подписано к печати 3.04.91 г. Формат 60x84/16. Печать офсетная Усл.п.л. 1,40. Уч.-изд.л. 1,08. Тпрая 100 экз. Заказ 56.

Бесплатно

Редакционно-издательский отдел ДВО АН СССР

Офсетно-роталринтный цех, 696600, Владивосток, Ленинская, 50