Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морские экосистемы районов мелководных газогидротерм западной части Тихого океана

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Морские экосистемы районов мелководных газогидротерм западной части Тихого океана"

5 О*

/

г

российская академия наук

дальневосточное отделение институт биологии моря

На правах рукописи

тарасов виталий георгиевич

МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ РАЙОНОВ МЕЛКОВОДНЫХ ГА30ГИДР0ТЕРМ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток 1994

Работа выполнена в Институте биологии моря ДВО РАН

Официальные оппоненты:

академик РАН, профессор О.Г.Кусакин

доктор биологических наук В.В.Богатов

доктор биологических наук З.И.Никитина

Ведущая организация: Институт океанологии РАН

Защита состоится "23" часов

на заседании Специализированного совета Д 003.66.01 по защите диссертаций при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041 г.Владивосток, ул.Пальчевского, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН

Автореферат разослан " 1994г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Л.Л.Будникова

ВВЕДЕНИЕ

В 60-ых годах нашего столетия на основе статистического 1ализа гидроакустических данных было показано, что на дне Ти-эго океана существуют не менее 10 ООО вулканических сооружений по масштабам интенсивность извержений подводных вулканов то-ько в юго-западной части Тихого океана в несколько сот раз бо-ьше активности вулканизма на материках (Менард, 1966; Зеленов, Э72). Несколько позже была сделана попытка определить посту-иение углеводородных соединений, преимущественно нефти, со дна пеанов, эта величина оценивалась в 0,2-6'Ю6 тонн (Wilson et L, 1974).

Эти сведения, равно как и находки погонофор с эндосимбиоти-зскими бактериями в разных районах Мирового океана два-три де-иилетия назад, не привлекали внимание морских биологов, так эк казались явлениями мало связанными друг с другом.

Однако с февраля 1977 года, когда американская экспедиция с ^дна на подводном обитаемом аппарате "Алвин" у Галапагосских :тровов на глубине 2,5 км обнаружила действующие гидротермаль-¡е излияния, явления подводного вулканизма оказались в центре пшания многих наук о Земле. В наибольшей степени это открытие гало сенсационным для биологов, так как вокруг источников бы-1 зафиксированы скопления необыкновенных донных беспозвоноч-и, в том числе вестиментифер - животных, которые по многим зрфологическим признакам сходны с погонофорами (Иванов, 1952; >rllss, Ballard, 1977; Corliss et al., 1979).

За 17 лет интенсивных исследований глубоководных гидротерм злыпим числом морских экспедиций из США, Франции, Канады, Гер-энии, России, Японии, Англии и Дании на дне океанов на глуби-î более I км открыты тысячи гидротерм и холодных просачиваний "леводородных растворов. Они представляют уникальное явление, зучение которого коренным образом изменяет сложившиеся ранее эедставления о развитии нашей планеты, формировании рудных и эфтяных месторождений, составе, функционировании глубоководых габществ организмов и биогеохимических процессах в Мировом сеане (Spies et al., 1980; Edmond, Von Damm, 1983; Jannasch, 384, 1985; Baker, Massoth, 1986; Rona et al., 1986; Кузнецов др., 1987; Виноградов, Монин, 1987; Lein et al., 1988; Hydro-

-г -

thermal vents, 1988; Лисицин и др., 1989; Геологическое ение_____ 1990, Галкин, Москалев, 1990; и многие другие).

Потоки гидротермальных растворов и просачиваний углевод ных растворов существенно влияют на газовый и химический с морских вод и донных осадков в районах выходов источник этих зонах на основе хемосинтетической продукции бактерий мируются сообщества животных, у которых обнаружены неожид физиолого-биохимические адаптации к существованию в экстре ных условиях среды (Jannasch, 1985; Grassle, 1986; Chlldre al, 1986, 1987; Виноградов, Монин, 1987; Hessler et al., Lein et al., 1988; Somero et al., 1989; Tunnicliíf, 1991).

Вместе с тем еще до открытия зон современной глубоков гидротермальной деятельности вулканологам, геологам и reo: кам были известны проявления вулканической активности в i режной полосе и на шельфе и изучены некоторые газовые и : ческие характеристики подводных вулканических источников ленов, 1967; Бутузова 1969; Duncan, Pantin, 1969; Зел< 1972; Ferguson, Lambert, 1972; Мархинин, Стратула, 1977; щенко, 1979; Страхов, 1979; Зеленов, Иваненков, 1982; Сгопап, 1983). Однако биологические исследования в таких ] нах океанов были фрагментарны и касались лишь отдельных фа; тических описаний (Кусакин, 1976; Gallardo et al., 1977 кин, 1979а).

Таким образом, актуальность настоящей работы была опреде отсутствием сведений о том, что происходит в морских при( ных экосистемах в районах современной гидротермальной актм ти и необходимостью комплексных исследований этого явления, были начаты с 1985г., когда в б.Кратерной (вулкан Ушишир, с кича, Курильские о-ва) вокруг выходов сублиторальных газоп терм были обнаружены скопления бактерий и бентосной фауны расов и др., 1985; 1986) и продолжены в других мелководных канических районах Тихого океана (Тарасов и др., 1993).

Целью настоящей работы является выявление закономернс состава, структуры и функционирования биоты в условиях ме водной вулканической деятельности и специфических особеннс во взаимодействии микрофлоры морских прибрежных экосист продуктами газогидротерм.

Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить физико-химические характеристики гидротермальных ютем действующих вулканов и провести сравнительный анализ эчественного и количественного состава гззогидроротерм в раз-етных широтах островных дуг западной окраины Тихого океана.

2. Выявить сходство и отличия в составе морской среды и дон-IX осадков в разных акваториях островных дуг в условиях пото-;в тепла, вулканических газов и соединений.

3. Провести сравнительный анализ состава, структуры и форми->вания сообществ животных и растений в водной толще и на дне ! разных районов современного вулканизма западной части Тихого :еана.

4. Установить общие черты взаимодействия микрофлоры с про-ктами вулканической деятельности.

5. Дать характеристику продукционно-деструкционным процессам рских экосистем в зонах влияния газогидротерм.

6. Показать сходство и различия структурных и функциональных рактеристик морских экосистем зон мелководного вулканизма с ковыми вне зон вулканической активности, а также сообщества-

глубоководных гидротерм. Положения выносимые на защиту.

(1) Влияние современной вулканической активности на мел-водные морские акватории имеет сходный характер и не зависит

географического расположения таких районов в океане. Измене-я в физико-химических характеристиках морских вод и донных адков в районах мелководного вулканизма зависят от дебита га-гидротерм, их количества, занимаемой тли площади, степени от-зтости или замкнутости акватории, водообмена и глубины в рай-

(2) Два источника энергии - солнечный свет (фотосинтез) и экции окисления восстановленных продуктов газогидротерм (хе-шнтез) в водной толще и на дне определяют высокие уровни 1теза первичного органического вещества.

(3) Сообщества одноклеточных и многоклеточных организмов, змирующие поселения с высокой плотностью и биомассой, и функ-шальные характеристики морских экосистем районов мелкоЕодно-вулканизма имеют ряд особенностей и отличаются от таковых ! зон вулканизма и районов глубоководных гидротерм.

Научная новизна. Впервые проведен многосторонний анализ и делены специфические особенности морских экосистем, находявд в районах мелководной газогидротермальной деятельности. Их N но охарактеризовать как высокопродуктивные районы окег первичная продукция которых обеспечивается двумя источник энергии и внешним потоком минеральных веществ; большинство дов организмов являются вселенцами из окружающих вод или вщ оппортунистами. В зависимости от длительности поствулканичес процессов, водообмена в районах вулканизма и состава газогщ терм роль каждого из двух процессов синтеза органического ве ства (фото- и хемосинтез) может изменяться. По структурно функциональным характеристикам такие экосистемы являются прс жуточными между высокоспециализированными глубоководными гад термальными сообществами и экосистемами, характерными для тической зоны океанов.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследс ний демонстрируют реакции биологических сообществ на потоки пла, вулканических газов и соединений и показывают, что ав трофные организмы в зонах мелководных газогидротерм акти включают в трофические цепи морских экосистем неорганичес вещества из гидротерм в виде минеральных веществ и интенси используют энергию восстановленных вулканических соединени газов.

Морские экосистемы в районах прибрежного вулканизма мо рассматривать как аналоги природных моделей теплового и тех генного загрязнения прибрежных акваторий океанов. Моделирова биогеохимических процессов (подобных исследованным в вулкани ских бухтах) может дать основание к разработке и созданию фективных искусственных экосистем для преобразования продук человеческой деятельности в органическую биомассу и развитию этой основе новых морских технологий.

Оценки относительной активности хемосинтезирующих бакте свидетельствуют, что для микроорганизмов необходим достато высокий и постоянный приток восстановленных соединений. Та оценки можно использовать как индикатор обнаружения и с тава газогидротерм на дне морей и океанов. Высокие уро окисления метана указывают также на то, что продукты вулкани достаточно быстро окисляются бактериями, и это следует учи

1ть при анализе абсолютных концентраций растворенных углеводо->дных газов в воде в прогнозах месторождений нефти и газа в ¡адочных чехлах шельфа.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и об-гждались на заседании Президиума Далневосточного научного ¡нтра (Владивосток, 1985), сессии годичного общего собрания ■деления общей биологии АН СССР (Москва, 1986), III съезде со-!тских океанологов (Ленинград, 1987), II Тихоокеанском между-фодном симозиуме по морским наукам (Находка, 1988), III Все-нозной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988), IX ¡ждународной конференции по происхождению жизни (Прага, 1989), (енуме Научного совета по проблемам гидробиологии, ихтиологии использования биологических ресурсов водоемов (Москва, 1989), : Международном симпозиуме по биогеохимии окружающей среды [осква, 1989), заседании Президиума АН СССР (Москва, Г990), а «же семинарах и научных конференциях Института биологии моря :0 РАН (I99I-I994). Публикации. Основные материалы диссертации содержатся в 29 чатных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 465 раницах машинописного текста, содержит 52 рисунка и 77 таб-ц. Она состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литера-ры, включающего 195 работ из отечественных и 193 публикации зарубежных изданий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ЛАВА I. История изучения биоты в зонах активного мелководного вулканизма и направления исследований

Приведены сведения по истории изучения морских экосистем зонах прибрежной вулканической активности и изложены основе направления программы комплексных исследований явления мел-водной газогидротермальной деятельности в океане.

ЛАВА 2. Основные черты современных проявлений вулканизма

Рассмотрены типичный состав вулканических эксгаляций, поня-э гидротермальной системы, ее эволюционные стадии, некоторые

принятые классификации гидротерм и факторы, от которых зав! состав гидротермальных источников (Набоко, 1959; 1970; Wh: Waring, 1961; Зеленов, 1967; Зеленов, Иваненков, 1972; Ма] нин, Стратула, 1975; Кононов, 1983; Заварзин, 1989; Kapi 1989; Краснов, Судариков, 1990).

Подчеркнута геохимическая роль бактерий в наземных гидре; мальных постройках (Заварзин и др., 1967; Ivanov et al., 19£

ГЛАВА 3. Вулканическая активность и физико-химические уело!

водной среды и донных осадков в морских прибрела экосистемах

3.1. Мелководные газогидротермы Курильских островов и влия! современного вулканизма на водную массу и донные ocaj С.Кратерной (о.Янкича, о-ва Ушишир)

Бухта является полузамкнутым водоемом площадью 0,7 и представляет кратер действующего вулкана Ушишир, затоплеш морем. Средняя глубина - 30м. С морем бухта сообщается yi мелководным проливом глубиной в отлив 0,2-0,4 м (рис. I).

Многочисленные наземные, литоральные и подводные газогщ термы и участки просачивания вулканических растворов в б.Р терной с температурой в районе выходов от 5 до 98°С располон в местах кольцевого и радиальных разломов, проходящих в фу* менте бухты под донными осадками, и выносят в бухту газы (щ мущественно С02, N2 и в малом количестве Аг, Не, СН4 и Н2), таллы (Mn, Fe, Zn, Си, Cd, Ni, Pb и другие) и соедине (Sio|~, NH^, H2S, S20§~, NO3, Po|~). Наибольшие p

нообразие и интенсивность вулканических проявлений на суп под водой наблюдается в восточной котловине бухты.

Под воздействием вулканизма тепловой режим и химичес состав вод бухты существенно изменены. В водной толще сущест ет стратификация. Выделяются три слоя: поверхностный (наибо измененный), промежуточный и придонный (Тарасов и др., IS 1986, Пропп и др., 1989; Tarasov et al., 1990).

Донные осадки имеют гидротермальное происхождение и сод жат большое количество железа, марганца и других металлов непосредственной близости от источников содержание железа д

и I [©] г и 3 ЕЗ V ЕЗ =

Рис 1. Карта-схема расположения районов исследований: 1 - зоны литоральных газогидротерм; 2 - зоны сублиторальных газогидротерм; 3 - изобаты; 4 - разломы, обнаруженные методом сейсмолрофилирования; 5 - песчаная отмель в проливе б.Кратерной.

А - б.Кратерная (о.Янкича, Курильские о-ва); Б - б.Мату-пи (о.Новая Британия, залив Бленч, Папуа Новая Гвинея); В -Северный остров, Новая Зеландия: а - о.Уэйл, б - зал.Плен-ти.

гает 43% от сухой массы осадка (Гавриленко и др., 1989, 1991; лькин, 1989, 1991; Сазонов, 1991).

3.2. Газогидротерш и условия в морской среде в районах вулканической активности залива Пленти (Северный остров, Новая Зеландия)

В зал.Пленти сублиторальные газогидротермы и горячие донные адки находятся: в мелководной (от 3 до 15 м) открытой бухте

МакЭванс острова Уэйл, являющегося вулканом на стадии гидро мальной активности; в прибрежных водах острова на глубине 2 м, где в горячих илистых грунтах (до 86°С) расположены две прессии - Вулканические воронки, большая из которых имеет метр около I км ив центре глубину 45 м (рис. I). Кроме зон, между о.Уэйл и Уайт на глубине от 50 до 170 м сущест еще четыре района газогидротерм, наиболее активный из кот (зона Калипсо) площадью несколько десятков квадратных кило ров, расположен на глубине 150-170 м (рис.1). Все районы ис ников находятся в пределах тектонических разломов актив грабена Ротоура-Таупо (Glasby, 1971; Hodkinson et al., 1986

Газогидротермы б.МакЭванс, большой Вулканической ворон зоны Калипсо по качественному составу сходны с источникам б.Кратерной, но значительно больше обогащены углеводород газами, водородом и металлами, т. е. потенциально являются лее мощным фактором, влияющим на тепловые и газо- геохимиче характеристики водной массы и донных осадков.

Анализ газо-, reo- и гидрохимических характеристик во массы в зонах литоральной и сублиторальной разгрузки газо ротерм показывает, что влияние вулканической активности на тав морских вод и донных осадков в акваториях о.Уэйл и зоне липсо проявляется в основном в придонном слое и донных оса и состоит в существенном увеличении температуры грунта, ба тировании его газами, обогащении воды и 'грунтов газами ( Н2, СНд, С2Н6 и другими углеводородами), металлами (в осно геохимически подвижными формами Fe и Мп) и в меньшей сте биогенными элементами.

3.3. Проявления вулканизма и физико-химические характерист экосистемы бухты Матупи (о.Новая Британия, Папуа Нов Гвинея)

Бухта представляет собой полузамкнутый водоем площадью ло 4 км^, северный и восточный берега которого являются час оснований двух вулканов на стадии гидротермальной активн (рис. I). Средняя глубина в бухте составляет 25 м. С зал Бленч бухта сообщается проливом шириной 1,5 км и максимал глубиной 20 м. На восточном и северном берегах бухты и под

>й до глубины 27 м наблюдается газогидротермальная деятель-ють, особенностью которой является интенсивный дебит термаль-!Х вод.

Высокая температура вулканических растворов, их интенсивное ; ступление в акваторию бухты, отсутствие заметных течений и лнового перемешивания определяют распространение термальных д в поверхностном слое (0-1 м) на большие расстояния от зон згрузки газогидротерм и стратификацию водной толщи. В восточ-й и северной частях бухты температура поверхностного слоя евышает 50°С, в воде отмечаются высокие концентрации углекис-го газа, водорода, тяжелых металлов (для разных металлов в 300 раз выше, чем в водах зал.Бленч) и биогенных элементов. На астках выходов сублиторальных газогидротерм обогащение про-ктами вулканизма происходит во всей толщи воды. Мягкие грунты бухты характеризуются обилием пирокластическо-

материала, высоким содержанием железа и марганца и других таллов. На участках выходов сублиторальных газогидротерм об-зуются минеральные постройки в виде железистых корок или ко-цевых структур диаметром I м, сложенных кремнеземом, соедине-ями марганца и железа.

АВА 4. Основные черты влияния газогидротермальной деятельности на полузамкнутые и открытые морские прибрежные акватории

Гидрологические, физические, газо- и геохимические данные зволяют заключить, что в морских полузамкнутых водоемах (бух-Кратерная и Матупи) влияние газогидротермальной деятельности водную толщу и донные осадки имеет сходный характер. Наибо-з существенные изменения по физико-химическим показателям змпература, соленость, рН среды, количество взвешенного мате-эла, состав газов, металлов и минеральных веществ) происходят товерхностном и придонном слоях водной толщи и донных осад-с.

В открытых прибрежных акваториях газогидротермы и их просты в основном влияют на придонный слой и донные отложения. Водообмен, количество и мощность выходов газогидротерм опре-1яют изменения в морской среде.

ГЛАВА 5. Планктонные сообщества

5.1. Состав и функционирование планктонных сообществ б.Кра-терной

Фитопланктон. Фитопланктон бухты характеризуется низким bi

довым разнообразием, но высокой плотностью популяций и биомас

сой организмов, основная масса которых расположена в поверхнос

тном слое 0-10 м. Преобладают диатомовые водоросли Thalasslos:

га anguste-lineata и в меньшей степени представители роде

Chaetoceros и Meloslra (Тарасов и др., 1985; Tarasov et al.

1990). В юго-восточной части бухты на некоторых горизонтах глз

бины плотность популяции Т.anguste-lineata составляет 1,0-1,

-Т -я

млн. экз.-л при биомассе до 40 г-м (Тарасов, Жирмунсгай

1989; Харламенко, Медведев, 1991).

Другим существенным фототрофным компонентом планктонного сс общества является ресничная инфузория Mesodinlum rubrum, coflej жащая эндосимбиотические микроводоросли рода Chroomonas (Тарг сов и др., 1985). В период наибольшего развития плотность пощ ляции инфузорий составляет 1,6 млн. кл.-л-1 (Нор, 1991). Щ такой плотности биомасса инфузорий достигает более 100 г-м" (Орлова и др., 1985).

В конце июля и августе отмечаются наибольшие скопления ш фузорий; в результате их суточных вертикальных миграций на пс верхности вод бухты наблюдаются "красные приливы".

Первичная фотосинтетическая продукция. В поверхностном слс

на глубине 2-3 м величина фотосинтеза достигает рекордных велз-

чин, известных для морских и пресноводных водоемов - 3 гС-м"

сутТ* (Сорокин и др., 1993; Тарасов и др., 1993). В расчете i

квадратный метр интенсивность фототрофной продукции имеет маь

максимальные значения в восточной котловине и составляет 10 i -? -Т

м -сут. Толщина слоя фотосинтеза невелика и равна 7-10 м.

Бактериоплайктон. Максимальные количество и биомасса бакте рий отмечаются в восточной котловине в зонах разгрузки гг зогидротерм. Здесь плотность популяций бактерий и биомасса дос тигают рекордных значений - около 5 млн. кл.-мл-1 при биомас се 1,1 г-м , что соответствует предельно высокому уровню бис массы бактериопланктона даже для высокоевтрофных морских прис режных акваторий (Сорокин и др., 1993).

Продукция бактериопланктона. В восточной и западной котлови-

ix бухты в поверхностном слое величины бактериальной продукции [еют близкие значения и составляют 200-400 мг сырой биомассы-'3. сутТ"'" Наибольшие величины продукции отмечаются в юго-вос-|Чной части в зонах газогидротерм - до 400 мг сыр. биомассы-3 сутТ1 или 80 мгС-м_3-сутТ* (Сорокин и др., 1993).

В водах бухты протекает бактериальный хемосинтез. Его мак-мальная скорость наблюдается в районах устья ручья и юго-вос-|чных газогидротерм - до 150 мг сырой биомассы•м~3-сут.-1 или I мгС-м3-сут7 В этих районах доля хемосинтеза в общей бактериальной продукции достигает 64%.

В остальных частях бухты вне прямого влияния гидротерм уро-нь хемосинтетической продукции имеет, низкие значения. Хемо-нтез регистрируется или в самом поверхностном слое, или на ;убине 10 м.

Простейшие. Плотность поселений и биомасса гетеротрофных юстейших (зоофлагеллят и инфузорий-сапрофагов) характеризует: низкими значениями и соответствует обычным уровням мезотроф-

x и евтрофных морских водоемов.

Зоопланктон. В сравнении с внешними водами о.Янкича видовой став зоопланктона б.Кратерной существенно отличается (Косина, Малахов, 1994). Характерной особенностью состава зоопланктона бухты является стоянное присутствие большого количества щетинкочелюстных, отность поселения которых в поверхностном слое восточной впа-ны достигает 300 экз.-м . Эта величина в несколько раз предает численность щетинкочелюстных, известную для заливов и хт северо-западной части Тихого океана (Nagasawa, Marumo, 76; Sweat, 1980). С увеличением глубины значения биомассы зоопланктона мало меняются и составляют 500-900 мг-м-3, тогда как с внешней ороны острова на глубине свыше 20-30 м биомасса зоопланктона превышает 100 мг-м~3. Особенно высокая величина биомассы (до 00. мг» м-3) наблюдается в зонах - юго-восточных источников на убине 20 м.

5.2. Некоторые характеристики и активность планктона в зали Пленти

Фитопланктон и его продукция. В зонах разгрузки газогид терм преобладают диатомовые водоросли.

В б.МакЭванс и районе большой Вулканической воронки уро: первичной фотосинтетической продукции характеризуются высок: значениями - 300-425 мгС-м -сутТ1, что по величинам бли: к максимальным оценкам, известным для умеренных прибрежных в< исключая районы апвеллингов (Тарасов и др., 1993; Сороки ДР., 1994).

Бактериопланктон и его продукция. В вулканических акватор] о.Уэйл численность и биомасса бактериопланктона мало изменяв' с глубиной. В мелководных участках (до 40 м) на разных гориз; тах водной толщи биомасса бактерий составляет 200-300 мг-м' В бухте МакЭванс она достигает 860 мг-м~3 и является необыча! высокой величиной для умеренных прибрежных вод (Сорокин и д] 1994).

В б.МакЭванс хемосинтез наблюдается во всей толще воды. I посредственно над газогидротермами его интенсивность достиг; 34 мг-м^-сутТ1 сырой биомассы или около 7 мгС-м_3- сутТ* В П] донном слое бухты и Вулканической воронки доля хемосинтеза бактериальной продукции составляет 84%.

В районе Калипсо в придонном слое доля хемосинтеза в об! бактериальной продукции несколько меньше (67%), но его интенс вность заметно выше, чем на мелководных участках о.Уэйл.

Простейшие. В составе гетеротрофного микропланктона отме*

ются инфузории-сапрофаги и наногетеротрофы. Биомасса этих ор1

низмов достаточно высока и достигает 40-60 мг-м-3. В б.Мг

Эванс в придонном слое в составе наногетеротрофов преобладг

планктонные амебы. Их плотность поселения достигает 30 ООО I

-I -3

л при биомассе 15-25 мг-м . Такое количество амеб в морс?

экосистемах ранее известно не было (Сорокин и др., 1993).

Зоопланктон. По сравнению с сообществами зоопланктона зал* Хаураки (Северный остров, Новая Зеландия) (Лией, 1971) в г нах газогидротерм о.Уэйл по видовому составу фауна зооплашп на обеднена (Чавтур, 1992). Общей чертой районов газогидроте

вляется увеличение плотности поселений и биомасссы представи-елей Награсг1со1йа в придонном слое в непосредственной близос-и от выходов источников, где другие планктонные животные не бнаружены.

5.3. Планктон и продукционные процессы микрофлоры в б.Матупи

Фитопланктон. В фитопланктоне преобладает диатомовая водо-осль СЬаеЪосегоз уапсЬеигскИ. Кроме нее наблюдаются цианобак-эрии и фитофлагелляты. Основная масса организмов распределятся на границе скачка температуры и смешивания термальных рас-воров с водами бухты.

Первичная фотосинтетическая продукция. В разных районах бух-а интенсивность первичной продукции фитопланктона различается эчти на порядок величин. Наибольших значений она достигает в эверхностном слое центральной части - 98 мгС-м~3- сутТ1 или ,63 гОм-2- сутТ1 (Тарасов и др., 1993; Сорокин и др., 1994). э сравнению с центральной частью бухты в районах газогидротерм зтенсивность первичной продукции снижается в 2-20 раз.

Бактериопланктон. В бухте плотность поселений бактерий сос-эвляет от 350 тыс. до 1,5 млн. кл-мл-* с максимумом ггреимущес-зенно в поверхностном слое. Биомасса бактерий в 3-7 раз превы-эет ее значения в прибрежных водах залива Бленч. Максимум ко-ячества бактериопланктона отмечается в восточной части (районы вдротерм вулкана Тавурвур); здесь биомасса бактерий достигает 35 МГ'М-3.

Продукция бактериопланктона. Воды бухты характеризуются вы-зкой бактериальной продукцией, величины которой существенно эевосходят значения, ранее зарегистрированные в тропических эдах (Сорокин и др., 1994). Максимальные уровни отмечаются в восточной части и превышают 200 мг-м^-сутТ1 сырой биомассы эктерий или 40 мгС-м~3- сутТ*. Такой уровень сравнил с величи-зми продукции бактерий, регистрируемых в Еысокоевтрофных морс-к. водах.

Особенностью всех зон газогидротерм б. Матупи является высо-зя скорость хемосинтетической продукции, на долю которой при-здится почти половина суммарной продукции бактерий. Хемосинтез ¡блюдается во всей водной толще с максимумом в нижних слоях

водной массы (северная часть бухты) или в поверхностном ело (восточная). В зоне сероводородных газогидротерм доля хемосин теза достигает 60% суммарной продукции бактерий, и наибольша интенсивность хемосинтеза наблюдается в поверхностном слое.

Простейшие. Суммарная биомасса простейших в водах бухт сравнительно мала (5-24 мг-м ), ее максимальные уровни наблю даются в зонах вулканической деятельности.

Зоопланктон. В зонах газогидротерм преобладают виды отряд Су с Хороша. По мере удаления от вулканических зон к центрально: части и выходу из нее доля видов Сус1оро1с1а уменьшается, н увеличивается количество видов Са1апо1йа. В зал. Бленч преобла дают представители отряда Са1апо1йа (Чавтур, 1992).

В бухте основная масса организмов распределяется в поверх ностном слое с плотностью поселений 1100-1400 экз.-м-3. Глубз» она уменьшается в 2-3 раза. Сходные изменения отмечаются в рас пределении величин биомассы.

ГЛАВА 6. Особенности состава и продукционных характеристик планктонных сообществ в зонах газогидротермального влияния

Бухта Кратерная. Формирование и развитие раличных групп организмов и интенсивные метаболические процессы происходят 1 очень узком интервале глубины. Этот интервал ограничивается поверхностным слоем вод (0-3 м), в котором при рекордных для морских экосистем уровнях продукции фотоавтотрофов (3 гС • м_< сутТ*) и хемосинтезирующих групп бактериопланктона создаете! огромная биомасса органического вещества. За счет вулканическо! деятельности в поверхностном слое поддерживается постоянный тепловой градиент. Приливно-отливные явления не оказывают влияню на градиент температуры.

В этом слое для фотоавтотрофов не существует ограничения I минеральном питании, так как концентрации нитрата, фосфора, кремния и других биогенных соединений удерживаются выше лимитирующего предела, необходимого для развития организмов.

Вклад хемосинтетической продукции в общую первичную продукцию вод бухты невелик и составляет менее 1%. В районе устья вулканического ручья и зонах выходов литоральных и сублиторальны?

¡зогидротерм, где отмечаются очень высокие уровни хемосинтеза 'о доля от оксигенной фотосинтетической продукции составляет 6%.

Количество и биомасса гетеротрофного бактериопланктона с еличением глубины почти не изменяется, но в придонном слое о активность весьма мала, за исключением районов газогидро-рмальной активности.

Равномерное вертикальное распределение величии биомассы опланктона обусловлено сходным распространением в толще води ктериопланктона.

Залив Пленти. Высокий уровень первичной продукции в бухте кЭванс определяется поступлением биогенных веществ и микро-зментов с вулканическими водами.

Оценки состава и функционирования сообществ микрофлоры в б. хЭванс свидетельствуют о заметном влиянии вулканических про-:стов на всю водную массу, что связано с небольшой глубиной ¡сты и значительным количеством газогидротерм. Массовое развитие планктонных амеб в придонных слоях, по-ви-лому, связано с их толерантностью по отношению к соединениям, ступающим с гидротермальными растворами, когда развитие дру-с груш животных угнетается.

В зонах Вулканической ворожи и Калипсо влияние газогидро-)м на функциональные характеристики фито- и бактериопланктона ше выражено и в основном проявляется в придонном слое. Все , судя по высоким величинам активности метан- и водородокис-зщих бактерий, потоки вулканических газов в этих районах про-¡живается до поверхностного слоя.

В сравнении с фотосинтетической продукцией вклад хемосзште-в зонах сублиторальных газогидротерм о.Уэйл невелик и сос-:ляет 3-4%. В зоне Калипсо, на глубине свыше 160 м, где фо-;интез не отмечается, роль бактериального хемосинтеза в про-:ционных процессах может быть довольно значительной. С газогидротермальной активностью связано уменьшение числа ,ов и количества представителей Са1апо1йа и обилие НаграсИ-йа в придонном слое в районах выходов источников. Бухта Матутш. Также как в б.Кратерной, основная масса орга-мов фитопланктонного сообщества в б.Матупи распределяется имущественно в поверхностном слое, но наряду с диатомеями

развиваются цианобактерии. Особенно их большое количество отме чается в газогидротермальных районах.

Известно, что цианобактерии способны обитать и ассимшшро вать С02 в условиях значительных изменений температуры, солено сти, низких концентрациях кислорода, биогенных элементов, вы соком содержании в среде сульфида, тяжелых металлов и многи других соединений (Casteniiolz, 1976; Гусев, Никитина, 1979 Коэн и др., 1989).

Все же по сравнению с центральной частью бухты в зонах газо гидротерм продукционная активность фитопланктона заметно снижа ется, что вызвано преимущественно высокой температурой (боле 50°С) вулканических растворов и их слабым перемешиванием.

Поступление в воду бухты метана, водорода, аммиака и восста

новлешшх соединений серы определяет высокую интенсивность хе

мосинтетической продукции и формирование высокоактивных специ

фических групп бактерий, окисляющих продукты вулканизма. Ско

-Ч —т

рость хемосинтеза достигает 18 мгС-м -сут. . Особенностью яв ляется протекание процессов хемосинтеза в поверхностном слое.

Максимумы зоопланктона формируются -в поверхностном ело бухты, который характеризуется наибольшими величинами плотност: поселений и биомассы бактериопланктона и простейших.

ГЛАВА 7. Донные сообщества

7.1. Бухта Кратерная

7.1.1. Микробное население и деятельность микроорганизмов

В составе микробного населения имеется ряд особенностей, и: числа которых следует выделить развитие термофильных бактерй и формирование большого разнообразия микробных матов.

Термофильные бактерии. Груша сероредуцирующих анаэробны; бактерий, включая новый вид экстремально термофильной архебак-терии, названный Termococcus Stetten, развивается при температуре выше 70°С; в ходе роста микробов происходит окисление сложных органических субстратов (пептидов и полисахаридов) i восстановление элементной серы в сероводород (Mlroshnlchenkc et. al., 1989; Бонч-Осмоловская и др., 1991).

Эти микроорганизмы в основном наблюдаются в зонах выходов сероводородных газогидротерм в горячих донных осадках и в глу-5ине гидротермальной постройки, под глинистым водоупорным сло-зм и отложениями элементной серы. Поступление органического зещества, т.е. субстрата для роста бактерий, происходит путем всасывания морских вод в глубину постройки вулкана за счет циркуляции в ней парогазовых струй.

Маты. В разных участках дна бухты от литорали до глубины 30 1 на значительных площадях дна (до сотен квадратных метров) заспространены микробные маты, которые по преобладанию той или шой группировки микроорганизмов (микроводорослей или бактерий) южно разделить на диатомовые, бактериальные и альго-бактериа-1ьные маты (Старынин и др., 1989; Tarasov et al., 1990; Тарасов I др., I991).

Диатомовые маты развиваются в районах поступления вулканиче-:ких растворов, не содержащих сероводород, и состоят из диато-1вй Melosira sulcata или Thalassiasira anguste-llneata.

Зоны газогидротерм, насыщенных сероводородом,характеризуются ¡начительным разнообразием бактериальных и альго-бактериальных ютов. В бактериальных матах преобладают или группа тионовых >актерий, или бесцветные серобактерии Thiothrix sp., Beggia-;оа mirabilis, или бактерии, ранее относящиеся к группе бес-[ветных нитчатых серобактерий и известные как род Thlodendron Перфильев, Габе, 1969; Schmidt, 1981), но недавно установлено, :то эта нитчатая бактерия является синтрофной ассоциацией бак-'ерий, состоящей из свободноживущих спирохет и сульфатредуци-(ующих бактерий рода Desulfovibrlo (Дубинина и др., 1993). В ;анной работе используется старое название, заключенное в кавыки - "Thlodendron sp.". В альго-бактериальных матах массовыми ядами являются диатомеи М. moniliformis, Comphonemopsis exiqua : Т. anguste-llneata (Тарасов и др., 1991). В матах также раз-иваются фотосинтезирующие бактерии.

Микроводоросли и бактерии донных осадков. Вне районов вул-анической активности на глубине от 3 до 20-30 м в микрофито-ентосе преобладают два вида диатомовых водорослей: T. angus-e-lineata и Pleuroslgma sp (Тарасов и др., 1991). На глуби-е более 25 м в илистом грунте наблюдаются автотрофные и факу-ьтативно автотрофные тионовые бактерии родов Thiobacillus,

ТМот1сгозр1га, ТМоэрйаега и бесцветные серобактерии В. ш гаЫИэ (Нестеров и др., 1991).

Кислородный метаболизм и продукционные процессы в ыатах донных осадках. Продукция различных типов матов и микрофло; донных осадков в значительной степени связана с соотношени различных физиологических групп микроорганизмов. В зависимое от преобладания той или иной группировки микроорганизмов в м тах и на дне бухты протекают процессы оксигенного или анокс: генного фотосинтеза, хемосинтеза и гетеротрофной продукции.

В диатомовых матах в северной части бухты наблюдается оке; генный фотосинтез, скорость которого в отдельных пробах дост] гает 223 мл02-м~2-часТ*.

В целом в б.Кратерной от литорали до глубины 10 м интенск ность кислородного фотосинтеза диатомовых матов и микрофитобе] тоса песчаных грунтов в пересчете на углерод составляет О,' 1,2 гС-м^-сутТ1 (Тарасов и др., 1991).

В альго-бактериальных матах суммарная интенсивность ассим] ляции С02 равняется 0,6-3,7 гС-м~2-сутТ1; в бактериальных < 0,1 до 2,2 гС-м^-сутТ1 (Нестеров и др., 1991).

Микробная деструкция органического вещества в донных осадк! и ыатах. В районах сероводородных газогидротерм и донных оса; ков, содержащих элементную серу, в деструкции органического в( щества участвуют специфические для морских экосистем груш бактерий.

В юго-восточной части бухты ими являются сероредуцирующ микроорганизмы, включая экстремально термофильных бактерий. Бс лылей частью все они являются бродилыциками и используют эле ментную серу лишь для сброса излишков восстановителя (Н+). Скс рость сероредукции достигает высоких значений - 162 мкгБ0- г~д„ сутТ1 (Намсараев и др., 1994).

Еще одной важной группой микроорганизмов, участвующих в ра^ ложении органического вещества в донных сообществах бухты, окг зались бесцветные серобактерии ТМо11хг1х ер. и "ТМойепсЗгс эр.". Они способны развиваться только в присутствие восстано! ленных соединений серы, в основном сероводорода и тиосульфате Скорости окисления этих соединений в матах бесцветных серобаь

терий б.Кратерной весьма велики и составляют 21-202 мгН0Б-м~

—I — ? —? —т

сут. и 6-346 мгБоОз -м -сут. соответственно (ТагаБОУ, Бг

Ш1па, 1994).

Наряду со специфическими грушами микроорганизмов в матах и энных осадках бухты также развиваются обычные для морских прилежных экосистем группы аэробных и анаэробных бактерий.

7.1.2. Мейобентос

Литораль. Наибольшее число таксонов наблюдается в южной час-I восточной котловины. Преобладают нематоды (99% от всей чис-)нности мейобентосных животных).

Сублитораль. В юго-еосточной части в бактериальных матах зксономический состав мейофауны характеризуется низким видовым ззнообразием и небольшой плотностью поселений - около 25 тыс. ;з.-м . Преобладают нематоды (94% всей численности мейобенто-1). В альго-бактериальных матах их плотность поселений дости-ют 1,8 млн. экз.-м-2.

В северной части бухты в зоне вулканических источников в ди-юмовых матах доминируют три таксона: остракоды (35%), гарпак-жоиды (34%) и нематоды (22%).

В илистых осадках, особенно в зоне мощных выходов газогидро-¡рм в юго-восточной части, развивается богатая по видовому ¡знообразию фауна нематод (88% Есей численности мейобентоса) мелких полихет (7%). Здесь дополнительным субстратом для жирных служат стенки трубок многочисленных одиночных шестилуче-[X кораллов СеПапгйиБ ПоуйИ и чехлы крупных полихет Мух1со-I 1п1ипс11Ьи1Ш1.

В остальных частях бухты качественный состав и количествен-¡е показатели мейофауны зависят в основном от характера грун-I. Наибольшее видовое разнообразие отмечается в районе выхода ; бухты.

7.1.3. Макробентос

Из основных биологических компонентов водной экосистемы Кратерной макробентос литорали и сублиторали исследован наи-лее полно. Известны качественный и количественный состав и руктура донных сообществ в бухте и вне ее (Тарасов и др., 85, 1986; Тагаэоу ег а1., 1990; Каменев, 1991; Костина, 1994; венец, 1994; Каменев, 1994а,б; КизБаМп, КоБ1;1па, 1994), осо-

Сенности распределения отдельных видов и групп зообентоса, таксономический состав и характеристики новых видов (Камене: 1989, 1990; Бужинская, 1990; Мощенко, Гладков, 1991; Багавеев •1994; Будникова, 1994; Radashevsky, 1994). Рассмотрены кисл родный метаболизм, симбиотрофия и изменение ряда биохимическ: и генетических характеристик у массовых видов макробентоса микроэлементный состав бурых водорослей (Тарасов, 1991; Жуко: и др., 1991; Музыка, Тарасов, 1991; Никифоров, Заславска: 1991; Хотимченко, 1991; Христофорова, Малиновская, 1991).

Полные видовые списки, состав, плотность поселений и биома! са макробентоса бухты приводятся в работах (Костина, 1994; К; менев, 1994а,б; Kussakln, Kostina, 1994).

В данной главе рассмотрены лишь некоторые особенности ра< пределения бентоса в бухте, энергетический обмен, симбиотроф! и биохимические характеристики у массовых видов животных.

Литораль. В устье вулканического ручья при температуре 3( 40°С макробентос не наблюдается. Однако ниже от устья в верхш горизонте литорали уже обитают Littorina kurila, в среднем расположены единичные кустики Fucus evanescens, а в нижнем гс ризонте отдельные камни покрыты Balanus crenatus. Часто слоев1 ща фукусов покрыты оксидами железа, а домики усоногих рако! имеют структурные нарушения (Костина, 1994).

В районах выходов сероводородных гидротерм в верхнем ropi зонте литорали преобладает L. kurila, биомасса которого вог растает (до 3000 г-м-2) по сравнению с участками вне зон вулкг нических источников (1300 г-м-2).

В районах вулканической активности в среднем и нижнем ropi зонтах литорали формируются скопления седентарных полихет Polj dora volcánica с плотностью поселений до I млн. экз.-м . Oí представляют собой своеобразное сообщество с относительно небе льшим видовым разнообразием, но рекордной плотностью поселенг полихет, мейобентоса (более II млн. экз.-м-2, преобладают немг тоды) и микрофлоры (развиваются бесцветные серобактерии). Кг кой-либо связи между размерами поселений полихет и ®aKTopaj,-среды не обнаружено. На камнях располагаются кустики фукусог часто покрытые бактериальными матами Thiothrix sp.

В районе вулканических источников, не содержащих сероводорс да и менее горячих (5-Ю°С), в верхнем и среднем горизонтах ли

горали состав флоры и фауны не претерпевает заметных изменений то сравнению с районами, расположенными вне зон действия вулка-зизма.

Сублитораль. К настоящему времени в сублиторали бухты отменно 154 вида и подвида макрофитов и животных, из которых преобладают многощетинковые черви (45 видов) и амфиподы (40). По 5иографической принадлежности большинство из них относятся к аирокобореальным (42%) и бореально-арктическим (35%) видам (Каменев, 1994а).

В фауне бухты описаны два новых вида и один подвид многоще-гинковых червей: Syllis (Haplosylllis) cratericola, Spio butle-

kurilensis (Бужинская, 1990) и Polydora volcanica (Radashev-;ky, 1994); один вид зарывающегося двустворчатого моллюска Ма-;oma luklni (Каменев, 1990). Голотурии рода Psolus (предположительно два новых вида) находятся на описании в Зоологическом шституте РАН, г. Санкт-Петербург. Виды P. volcanica, M. lulti-ii и Psolus spp. являются массовыми видам.

Состав флоры и фауны характеризуется низким уровнем сходства : биотой внешней - стороны о. Янкича (имеется всего 17 общих ви-(ов, большинство из Ш1Х относятся к ракообразным), а также по-¡ережьем о.Симушир и некоторым! бухтами Курильских островов ->ух. Броутона (о.Симушир) и Львиная Пасть (о.Итуруп) (Каменев, 991, 1994а).

В районах газогидротерм выделено 5 донных сообществ (Каме-¡ев, 1991), из которых сообщество Cerlanthus lloydll + Macoma .uklnl является наиболее типичным для зон сублиторальных газо-■идротерм или просачивания вулканических растворов и наблюдает-я на всех типах грунтов в разных частях бухты на глубине от 2 ;о 25 м.

В сообществе зарегистрировано 55 видов макробентоса с общей иомассой 2700 г-м-", из нее 68% приходится на С. lloydll и М. uklnl.

Распределение одиночных шестилучевых кораллов тлеет агреги-ованный характер. Их максимальная плотность (1360 экз.-м-"), ри биомассе равной около 1700 г*м , наблюдается в юго-восто-ной части среди или вокруг бактериальных матов В. mirabilis и Thiodendron sp." в зоне выходов мощных источников на глубине 0-23м. Максимальная биомасса (до 2660 г-м-2) отмечается в юго-

западной части (Каменев, 19946).

Второй доминирующий вид - М. luklni образует поселения плотностью 517 экз.-м-2 при биомассе 428 г-м . Наряду с М. Ii kini в сообществе в большом количестве развиваются другиё bi да моллюсков. В юго-восточной части это преимущественно М. са: carea и Н. arctica с общей биомассой 1326-371 г-м-? В северш - Hiatella arctica (до 600 г-м-2). В юго-западной части на глт бине 10 м отмечается большое количество мелких особей Муа use

+ —9 + -2

nensis (1384-494 экз.-м J при биомассе 405421 г-м ) и Myse]

la Kurllensls (2539-721 экз.-м-2).

Сообщество характеризуется обилием разных видов седентарш и эррантных полихет. В северной части в агрегациях цериантар* имеются поселения крупных многощетинковых червей Myxicola Ir íundibulum и Thelepus plagistoma с плотностью от 10 до 60 экг м-2 при биомассе от 100 до 2000 г-м~2 (Мощенко, Гладков, 1991) В юго-западной части наблюдаются скопления мелких Mediomasti caliíornlensls (до 40 ООО экз.-м"2) и Capltella capitata (okoj 70 ООО экз.-м-2).

Трофическую структуру сообщества определяют неподвижные сес тонофаги - 73% (С. lloydii, M.infundibulum, М. usenensis и дру гие).

Энергетический обмен у некоторых массовых видов зообентоса

Чтобы оценить роль макрозообентоса в общем дыхании сообщест каменистых и мягких грунтов бухты Кратерной,'у четырех массовы представителей фауны - морского ежа S. droebachlensls, голоту рий Psolus spp., Eupentacta quinquesemita и одиночного шести лучевого коралла С. lloydii - были определены уровни энерге тического метаболизма в зависимости от сырой массы тела (Тара сов, 1991). Данные показывают, что по уровню потребления кис лорода морские era S. droebachlensls вносят наиболее ощутимы: вклад (55%) в суммарное потребление кислорода сообществом. Рол голотурий весьма мала (3-4%) и кислородный метаболизм в сообще стве голотурий на каменистых грунтах определяют микрофлора i представители микро- и мейобентоса. На мягких грунтах доля С lloydii от общего дыхания составляет 24%.

Явление сиыбиотрофии у отдельных представителей зообентоса

Результаты анатомо-морфологического, биохимического и ультрамикроскопического анализов (Кузнецов, Гебрук, 1991; Жукова i

p., I991) показывают, что в клетках у зарывающегося двуствор-атого моллюска Axinopsida orbiculata orbiculata (ceM.Thyaslri-ae) существуют два физиологически разных вида симбиотических икроорганизмов и неизвестный ранее-симбиоз между нитрификато-ами и моллюском.

Характеристика некоторых биохимических показателей у ыассо-ых видов животных. У массовых видов зообентоса (морских ежей . droebachiensls, шестилучевых кораллов С. lloycLil, голотурий solus spp., зарывающихся двустворчатых моллюсков М. lukini и уа prlapus) наблюдаются существенные изменения в содержании итохондриальных цитохромов, активности синтазы 5-аминолевули-овой кислоты, в скорости микросомального окисления и содержа-ии цитохрома Р-450 по сравнению с теш же или близкими видами, битающими с внешней стороны о.Янкича или других районах даль-евосточных морей (Музыка, Тарасов, 1991).

7.2. Залив Пленти

7.2.1. Состав и основные функциональные характеристики микробных сообществ

Термофильные бактерии. В зонах мелководных газогидротерм .Уэйл в горячих донных осадках развиваются экстремально термоильные сероредуцируюшие архебактерии. Для этих микробов, так-е как для вида Т. stetterl из б.Кратерной, источником энергии вляются пептиды и полисахариды, которые они сбраживают до низ-омолекулярных веществ в присутствии элементной серы и образуют зроводород (Бонч-Осмоловская и др., 1993).

При температуре 50-60°С развиваются термофильные сероредуци-уюцие эубактерии. В отличие от архебактерий в качестве источ-ика энергии они используют большой набор низкомолекулярных со-цинений: ацетат, органические кислоты, спирты и также восста-авливают серу в сероводород (Бонч-Осмоловская и др., 1993).

Маты. Альго-бактериальные и бактериальные маты формируются в энах разгрузки газогидротерм на дне б. МакЭванс. Альго-бакте-лальные маты распространены преимущественно на глубине 3-7 м состоят из рыхлого слоя диатомовых водорослей, на поверхнос-л которых располагается пленка из бесцветных нитчатых серобак-зрий "Thlodenclron sp", Beggiatoa sp., крупных одноклеточных

форм ТМо7о1ш ер. и частиц элементной серы.

Бактериальные маты встречаются на глубине 3-12 м и состог из бесцветных серобактерий рода ТМог1гг1х, "ТМойепйгоп эр." тионовых-бактерий.

Продукционно-деструкционные процессы в матах и донных оса; ках. Продукционные процессы характеризуются относительно невк сокими величинами и для разных типов матов составляют от О,С до 0,9 гС сутТ1

В целом скорости аэробной и анаэробной деструкции органичес ческого вещества в альго-бактериальных матах имеют значения ме ньшие, чем величины суммарной (фото- и хемосинтез) первично продукции. В бактериальных матах наблюдаются преимущественн процессы деструкции органического вещества.

В б.МакЭванс в матах отмечаются высокие скорости окислена сульфида, элементной сера и в меньшей степени тиосульфат (Д.Сорокин, 1991).

В грунтах Вулканической воронки фотосинтетические процесс

не отмечаются. В поверхностном наилке и придонной воде, гд

температура значительно ниже, чем в нижних слоях грунта, разви

ваются хемолитоавтотрофные и гетеротрофные тиосульфатокисляю

щие микроорганизмы (Д.Сорокин, 1991). В поверхностных слоя

грунта происходит также окисление метана, максимальная скорост

этого процесса наблюдается в слое 0-0,5 см и составляет 373, -2 -Т

мкл СНд м сут. В глубоких слоях (более 5 см) окисление СН не зарегистрировано.

Из групп бактерий, участвующих в деструкции органическог вещества в грунте Вулканической воронки, кроме сероредуцирующя термофильных архе - и эубактерий и гетеротрофных тиосульфатом сляющих микроорганизмов, развиваются также сульфатредуциругаци и метанобразующие бактерии. Интенсивность сульфатредукции шее сравнительно низкие величины, максимальная скорость этого про цесса наблюдается в слое грунта 6-9 см при температуре 50°С метаногенез с большей скоростью протекает в поверхностном ело! (Намсараев и др., 1994).

Донные осадки зоны Калипсо характеризуются процессами бакте риального окисления метана и сероводорода. В поверхностном наилке располагаются хемолитоавтотрофные и гетеротрофные тионовш бактерии (Д.Сорокин, 1991). В процессах деструкции органическо-

го вещества преобладает сульфатредукция, которая протекает с с высокой скоростью.

7.2.2. Зообентос

В грунте Вулканической воронки мейобентос представлен единичными экземплярами нематод. В макрозообентосе преобладают краб Macropthalmus hirtlpes, брюхоногий моллюск Comlnella maculosa и разноногие рачки Proharplnla sp. (Kamenev et. al., 1994). Макрофиты отсутствуют.

На дне воронки животные распределяется неравномерно. Это связано с увеличением температуры поверхности грунта от краев вулканической депрессии к ее центру, где температура составляет 81-86°С. При температуре 60-65°С наблюдаются погонофоры рода Siboglinmi с плотностью поселений 8 экз.'М-2 и крабы в количестве 24 экз.-м~2. Погонофоры относятся к новому для науки виду и в трофосоме содержат бактерий (Малахов и др., 1992). В центре воронки из всех представителей мейо- и макрофауны отмечается только М. hirtlpes (16 экз.-м-2).

Вне района Вулканической воронки на глубине 20 м на песчаном грунте отмечаются единичные экземпляры мелких полихет и офиур.

В матах б.МакЭванс в мейобентосе преобладают нематоды и гар-пактикоиды. В бактериальных матах обитает три вида нематод из сем. Desmodoriciae, которые на поверхности кутикулы имеют экзо-зимбиотических бесцветных серобактерий.

Вне зон вулканической активности в песчаном грунте в небольном количестве наблюдаются только нематоды.

В б.МакЭванс в зоне выходов газогидротерм под матами и при

температуре грунта от 20 до 50°С формируются высокие по плот-

юсти поселения зарывающегося двустворчатого моллюска Tawera

spissa и брюхоногого моллюска Comlnella adspersa. Биомасса

даустворчатых моллюсков характеризуется высокими величинами и

з среднем составляет 5121-445 г-м-2 при плотности поселения + -2

:58III35 экз.-м . Другой доминирующий вид - С. adspera - имеет :реднюю биомассу 84-15 г-м-2 при плотности 511-97 экз.-м-2.

В скоплениях моллюсков часто встречаются зарывающиеся морене звезды Astropecten polyacanthus. Кроме этого, в матах и ;листо-песчаном грунте отмечаются гастроподы Penlon dilatatus,

изопода ЕхозрЬаегота оМизит, полихеты сем. 5р1оп1с1ае, Сар! геШйае и 1шЪг1пег1йае, мелкие раки-отшельники и молодь оди ночных шестилучевых кораллов СегХапШиээр.

Вне зон газогидротерм донная фауна представлена единичным особями А. ро1уасап"Шиз, С. ааврегеа, раками-отшельниками, мел кими полихетами и разноногими рачками. Суммарная биомасса жи вотных составляет всего 1,4-0,9 г-м~2.

В зоне Калипсо на глубине 150-200 м на илистом грунте отме чается богатая по составу и обилию животных донная фауна, этом районе наиболее примечательными животными являются по гонофоры рода 81Ьо§11гшт, которые по морфологическим признака сходны с погонофорами из горячих осадков Вулканической воронк и двустворчатые моллюски Т1туа81га эр. У моллюсков наблюдаютс гипертрофированные жабры, что косвенно может свидетельствоват о симбиотрофном способе питания.

Характеристика некоторых биохимических показателей у ыассс вых видов животных. Анализ некоторых биохимических показателе у массовых видов животных б.МакЭванс - Т. Бр18за и С.айБрегз показывает, что по сравнению с этими же видами животных, обита ющих вне зон выходов газогидротерм, у особей из района вулкани ческих источников заметно увеличивается активность микросомаль ного окисления и содержание предшественника синтеза всех гемс в клетке - 5-аминолевулиновой кислоты (почти в два раза), также изменяются другие биохимические характеристики.

7.3. Бухта Матупи 7.3.1. Микрофлора и ее активность

Термофильные бактерии. В зонах гидротермальной деятельном в мягких грунтах при температуре 45-90°С, также как в други районах мелководных газогидротерм (б.Кратерная и зал.Пленти) обнаружены экстремально термофильные и мезотермофильные бакте рии (Бонч-Осмоловская и др., 1993).

Биологические процессы восстановления серы в районах бухты основном протекают в зонах распространения термофильных бакте рий и наблюдается очень высокая скорость сероредукции - 2306 N Б2" м^-сутТ1.

Маты. Формируются только в восточной части бухты в зонах се

роводородных газогидротерм и участках горячего дна с температурой от 45 до 75°С. Они состоят из цианобактерий, бесцветных серобактерий родов Beggiatoa, Thiovolum, ассоциации "Thiodend-гоп", тионовых микроорганизмов и небольшого количества-диатомовых водорослей.

Продукционно-деструкционные процессы в матах и донных осадках. Продукционные процессы в матах характеризуются сравните-яьно высокими величинами (0,4-2,0 гС-м . сутГ*). В матах, где преобладают цианобактерии, наблюдается интенсивный оксигенный фотосинтез со скоростью до 1,5 гС-м^-сутТ1 В бактериальных ма-зх с очень высокой скоростью протекает окисление сероводорода -5720 мг S2" м~2- сутТ1; основным продуктом бактериального окис-гения H9S является молекулярная сера (Д.Сорокин, 1991).

Вне районов вулканической активности на различной глубине ;от"Ю до 30 м) на мягких грунтах фотосинтетические процессы не [аблюдаются.

Микробиологическое окисление метана наблюдается во всех ма-■ах и типах донных осадков (Намсараев, 1992).

Процесс анаэробной деструкции С0рГ определяется сульфат-■едукцией и целлюлозоразложением (Намсараев и др., 1994).

7.3.2. Состав и распределение бентосной фауны

Наибольшие видовое разнообразие, величины плотности поселе-ий и биомассы животных отмечаются в районах вулканической ак-

иености.

В восточной части бухты на склонах песчаного дна, сквозь ко-орое просачиваются вулканические растворы, поселения мейо- и зкрозообентоса отмечаются уже при температуре 50-60°С. С уве-ячением глубины и снижением температуры существенно увеличи-зется разнообразие животных. В грунте преобладают полихеты зм. Sabellidae (до 12 ООО экз.-м-2) и мелкие Sipuncula. На по-зрхности дна - Decapoda, камнях, выступающих из грунта - Spon-[а (биомассой до 140 г-м ) и мелкие асцидии с плотностью потений 320^17 и биомассой 32,5^2,0 г-м-2. Отмечаются двуствор-этые моллюски ceM.Tliyasiridae и брюхоногие моллюски Conus )urneus, Chicoreus ramosus и Peristernia sp. Общая биомасса ¡нтоса составляет 332 г-м-2.

При температуре 60°С в бактериальных матах обитают полихе-сем. Spionidae (около 2000 экз.-м-2). Вокруг матов декаподы, ni лихеты и молодь цериантарий образуют небольшие по биомассе п< селения (около 20 г'-м~2).

В этой же части бухты на мысах, сложенных из застывших лав< вых потоков и обрывающихся ступенями в глубину бухты, распол; гаются постройки кораллов. Среди кораллов из грунта поступа] газовые пузырьки и встречаются выходы термальных растворо] Преобладают Pachyseris speciosa, Pectinia lacutca и P. alryco: nis. На кораллах и грунте обитают двустворчатые моллюски Ва: batia sp. и Septifer bilocularis, губки, брюхоногие моллюсга а также наблюдаются горгонии и черные кораллы. Проективное noi рытие дна кораллами составляет 10-25%.

В северной части бухты от литорали до глубины 20-25 м, г; расположены наиболее обширные по площади участки поступленз гидротермальных растворов вулкана Рабаланкаиа на скалистых пл; тформах и застывших лавах, развивается богатое по видовому coi таву коралловое сообщество. Колонии отмечаются уже на глубш 0,5-1 м среди выделений газов из лав и в горячем слое воды (6( 70°С) и представлены мелкими формами Pachyseris rugosa. С ув« личением глубины по склону дна размер коллоний кораллов увелз чивается. Кроме доминирующего вида Р.rugosa здесь в изобшп развиваются другие виды кораллов, а также черные кораллы, ме. кие горгонии, бесстебельчатые лилии, актинии'и губки. Отмечаюг ся двустворчатые моллюски - Barbatiasp., S. bilocularis внутри построек кораллов - bithophaga sp.. На глубине от 3-4 j 20 м проективное покрытие дна кораллами составляет 90-100%.

На глубине 25-27 м на пологом участке заиленного песка ере да кольцевых гидротермальных образований, через которые пост] пают вулканические растворы, мейобентос представлен нематодам! гарпактикоидами и полихетами, которые отмечаются только вблис внешних склонов кольцевых структур. На поверхности гидротермг льных образований развиваются губки высотой 20-30 см, на коте рых поселяются мелкие асцидии. Губки имеют тонкое основание, помощью которого они прикрепляются к горячим стенкам кольцевь образований. Биомасса губок достигает 1010 г-м-2.

В центральной и западной частях бухты зообентос характеризз ется бедным видовым составом и представлен единичными особя!>

сшункулид, полихет, амфипод, мелких декапод л ланцетников с суммарной биомассой менее I г-м .

Характеристики некоторых биохимических показателей и микроэлементного состава у массовых видов животных. Анализ биохими-яеских показателей у ВагаЪаИа Бр. показывает, что у моллюсков, эбитающих в гидротермальных зонах б.Матупи, существенно увели-гена активность микросомального окисления и более чем в два раза повышено содержание цитохрома Р-450 в сравнении с этими по-{азателями у моллюсков, собранных на коралловом рифе в водах залива Бленч. У ВагЬаИа зр. из бухты в митохондриях клеток об-шружено высокое содержание цитохромов дыхательной цепи, значительное количество 5-аминолевулиновой кислоты и ее интенсивный жнтез. Эти данные показывают, что моллюски в гидротермальных юнах б.Матупи имеют более интенсивный обмен веществ и активную жстему микросомального окисления, чем эти же виды моллюсков, ю обитающие в заливе Бленч. Мягкие ткани моллюсков содержат ¡ысокие концентрации железа и марганца (Кавун, 1994).

'ЛАВА 8. Основные черты и особенности состава, распределения и функциошфования донных сообществ в районах газогидротермальных проявлений в западной части Тихого океана

8.1. Бухта Кратерная

Микробное население. На таксономический состав, формирование распределение матов и бактериальных сообществ в донных осадах бухты влияет главным образом содержание восстановленных со-динений серы. Диатомовые маты образуются в зонах вулканических сточников, богатых кремнием и соединениями азота, но не содер-ащих сероводорода. В районах, где гидротермы в разных количес-вах выносят сероводород и другие восстановленные соединения эры, преобладают бактериальные и альго-бактериальные маты.

В матах и на поверхности дна до глубины 20 м в районах серо-:>дородных газогидротерм происходит синтез первичного органи-зского вещества на основе фото- и хемосинтеза. Суммарная ско-эсть процессов в разных районах бухты составляет от 0,1 до 3,7 >м~2-сут 71

Особенностью кислородного и углекислотного метаболизма со-

обществ мдарофитобентоса твердых и мягких грунтов в целом дл: бухты, по крайней мере до глубины 10 м, является высокое отношение фотосинтетической продукции к общему дыханию сообществ i преобладание автотрофных процессов над гетеротрофными.

В матах и мягких грунтах бухты аэробная и анаэробная фаз1 разложения органического вещества характеризуются высокими скоростями. В пересчете на углерод в ходе аэробного разложения ] микробных и альго-бактериальных матах расходуется 0,2-0,4 г( м^-сутТ1; в илистом грунте - 0,15-0,20 гС-м~2-сутТ*

В анаэробной фазе скорость деструкции С0рГ значительно возрастает. Суммарные оценки основных процессов (разложение белка целлюлозы, сульфатредукция, сероредукция и метанобразование

_ о _т

составляют: в матах - 1,1-2,0 гС-м -сут. , в илистых грунтах -0,2-0,3 гС.м^-сутТ1.

Специфической особенностью в биогеохимических процессах экосистемы бухты является участие термофильных сероредуцирующи; бактерий и матов бесцветных серобактерий Thiotlrrix sp. и "Thio-dendron sp." в разложении органического вещества. Кроме этого в этих матах бактерии окисляют восстановленные соединения cepi (сульфид и тиосульфат). Таким образом, они выполняют функцш геохимического барьера и препятствуют поступлению сероводород; из донных осадков, образующегося в результате сульфат- и серо-редукции, а также содержащегося в сероводородных газогидротер-мах.

Также как элементная сера, различные формы металлов с переменной валентностью могут использоваться микроорганизмами в ходе деструкционных процессов. Высокая плотность поселений Ре- ] Mn-восстанавливающих и Fe- , Мп- окисляющих бактерий в донны; осадках бухты косвенно свидетельствует об их важной роли в процессе деструкции органического вещества и биогеохимическом цикле металлов с переменной валентностью (Намсараев и др., 1991).

Мейобентос. В целом для бухты в распределении организмо] прослеживается закономерность, выражающаяся в увеличении числ; таксонов в направлении от районов с максимальными проявлениям наземного и подводного вулканизма (юго-восточная часть) к участкам, которые расположены в зоне поступления морских вод (юго-запад). В фауне преобладают Nematoda и Harpacticolda. На литорали и в сублиторали бухты наибольшие плотности поселений эти:

организмов отмечаются в зонах вулканической активности, где трисутствует большое количество микрофлоры.

В илистом грунте и в матах обитают нематода, питающиеся серобактериями. Эти животные принадлежат к разным систематическим группам: сем. Leptosomatidae (располагаются в трубках одиночных юстилучевых кораллов и полихет), ceM.Llnliomeidae (доминируют 5 бактериальных матах) и сем. Araedalmidae (в альго-бактериаль-шх матах). Можно полагать, что в бухте эта группа мейобентос-шх организмов является одним из важных биологических компонентов донных осадков, с помощью которой биомасса хемосинтезирую-дах микроорганизмов включается в трофические цепи донных сооб-(еств.

Особую фауну формируют 4 вида нематод-комменсалов, которые Читают в трубках С. lloydii.

Преобладание нематод в зонах газогидротерм и илистых осадках ухты связано с высоким содержанием и качественным разнообразим органического материала в этих районах, широкими морфологи-ескими и биохимическими адаптациями этих организмов к услови-м, позволяющим им осваивать новые источники питания.

Макробентос. Изолированность бухты, гидротермы и высокое со-ержание растворенных и взвешенных форм металлов, особенно в оверхностном слое вод (0-1 м), определяют состав и структуру иторальных группировок макрофитов.

Увеличение количества и биомассы литорин в зонах газогидро-зрм связано, по-видимому, с обилием бактерий и микрофитобенто-а, обрастающих валуны, камни и гальку.

В зонах вулканической деятельности, преимущественно в ниж-зм горизонте литорали бухты, отмечаются скопления седентарных элихет Polydora volcanica с высокой биомассой и рекордной пло-зостью поселений мейофауны. Известно, что в антропогенных и зиболее загрязненных морских акваториях полихеты сем. Sploni-ie образуют скопления в десятки и сотни тысяч экземпляров ?ulki, 1968; Carrasco et al., 1988; Hiñes et al., 1988).

При анализе состава, структуры и распределения макробентоса сублиторали б.Кратерной и сравнении донного населения с дру-ми морскими бухтами и фиордами наблюдаются заметные различия некоторые специфические особенности: I) существование в неболом по площади водоеме довольно большого числа донных сооб-

ществ по сравнению с другими исследованными бухтами Курильск островов (Лукин, 19796; Погребов, 1979); 2) высокие плотное поселений и биомассы массовых видов зообентоса на мягких гру тах, в которых биомасса животных достигает нескольких килогра мов при плотности в тысячи экземпляров на квадратный мет 3) развитие и процветание видов, которым в других районах М рового океана свойственно образовывать поселения с высокой пл тностью в условиях антропогенного загрязнения.

В газогидротермальных зонах формируется фауна по доминиру щим видам, заметно отличающаяся от видового состава населен других участков бухты. Она представлена большим числом вид полихет, одиночными шестилучевыми кораллами, зарывающимися дв створчатыми моллюсками и усоногими раками.

Количественные показатели зообентоса на мягких грунтах :неп средственно вокруг газогидротерм в разных районах бухты име величины одного порядка. На илистом грунте, покрытом бактери льными матами в юго-восточной части, в диатомовых матах с пр месью илистых частиц и оксидов железа на севере бухты и песч ном осадке в зоне просачивания вулканических растворов в юг западной части суммарная биомасса животных составляет 3500-40 г-м-2.

Влияние вулканической активности прослеживается на морфоме рических характеристиках отдельных представителей зообенто При описании нового вида двустворчатого моллюска Масоша 1иМп обитающего в бухте, и дискриминантном анализе 18 морфометриче ких признаков Г.М.Каменевым (1989, 1990) обнаружены высокая и менчивость формы и внутреннего строения раковины, вплоть до п явления аномальных (уродливых) форм моллюсков. Количество уро, ливых форм возрастает по направлению от участков вне прямо: воздействия вулканизма к газогидротермальным выходам. То же с мое отмечается у домиков усоногих раков.

Изменения, наблюдаемые в биохимических показателях у масс вых видов макрозообентоса (особенно высокие уровни микросом льного окисления и содержания цитохрома Р-450), также свидет льствуют о присутствии в водной среде токсичных элементов и, соединений.

Имеется большое число работ, в которых показано формирован

зецифических по видовому составу и высоких по плотности посе-зний сообществ некоторых видов полихет и моллюсков в зонах ра-яичного антропогенного воздействия (Smyth, 1968; Tulkl, 1968; эрег et äl., 1988; Guilherme, 1989; Morah, Grant, 1989; Tsut-xnl et al., 1990; Weston, 1990). В б.Кратерной наблюдается содная картина, и в таксономическом отношении отмечаются те же та близкие к ним виды: С. lloydii, P.volcanica, С.capitata, ;ctinaria hyperborea, Ii. lulcinl и M. calcarea. Эти животные гределяют структуру и биомассу сообществ.

Обилие макробентоса в бухте также связано с почти полным от-'тствием в ней хищников, включая рыб и морских млекопитающих.

8.2. Залив Пленти

Микробное население. В сравнении с микробными матами б.Кра-:рной подобные образования в б.МзкЭванс отличаются меньшим «сономическим разнообразием микроорганизмов, слагающих струк-ру мата и относительно низкими продукционными показателями. В альго-бактериальных матах в процессах продуцирования орга-.ческого вещества преобладает оксигенный фотосинтез, скорость торого по величине сравнима с интенсивностью этого процесса альго-бактериальных матах б.Кратерной. Основным продуцентом ляются диатомовые водоросли.

Примечательно также, что в б.МакЭванс развиваются маты "Thio-ndron sp." по составу и функциональным характеристикам сходе с бактериальными матами б.Кратерной.

Вследствие поступления через донные осадки большого количес-а метана в зонах газогидротерм зал.Пленти наблюдается его ин-нсивное бактериальное окисление, достигающее высоких значе-ii в грунтах Вулканической воронки (до 373 мклСН^- гГ^-сутТ1). Также как в б.Кратерной в горячих грунтах зон газогидротерм Уэйл развиваются экстремально термофильные (включая архебак-рий) и умеренно термофильные бактерии, осуществляющие анаэ-Зное разложение органического вещества.

Зообентос. В районах вулканической активности формируются деления организмов из представителей различных таксонов. В бактериальных матах обитают животные со специфическими штациями - нематоды из семе'йства Besmocloriciae с зкзосимбио-

тиче скими микроорганизмами.

В бухте МакЭванс непосредственно в зоне газогидротерм moj люски Т. spissa и С. adspersa формируют поселения с васокс плотностью и'биомассой более 5200 г-м-2. Данные биохимически исследований показывают, что, по крайней мере на уровне акта! активности микросом и сштеза гемов, животные имеют компенсг ционные механизмы, позволяющие юл существовать при повышение температуре грунта и потоке углеводородных газов. Примечател! но, что в этой зоне газогидротерм отмечаются одиночные экземг ляры молода Cerlanthus sp. - шестилучевого коралла, который яе ляется одним из массовых видов животных в зонах вулканически источников б.Кратерной.

Биота Вулканической воронки и зоны Калипсо характеризуете довольно разнообразной фауной. На горячих осадках воронки срел животных преобладают подвижные формы (крабы и амфиподы). Он игаеют ограниченный контакт с грунтом и проникают в наиболее ак тивную зону вулканического очага. Можно полагать, что скоплени фауны в этих районах обусловлено развитием в придонном слое поверхностном слое донных осадков хемосинтезирующих бактерий.

К специфическим видам относятся погонофоры, обитающие в мяг ких грунтах Вулканической воронки и зоне Калипсо. Обнаружены живых погонофор в прибрежных водах Новой Зеландии в горячи донных осадках (65°С) существенно расширяет границу ареала свидетельствует об их высокой толерантности к' температуре.

Известно, что в трофосомз погонофор рода Siboglinm содержа тся микроорганизмы, осуществляющие синтез органического вещест ва за счет окисления метана (Southvvard, 1982; Spiro et al. 1986). Метан необходим бактериям как источник энергии. Поэтом, высокие концентрации углеводородных газов и обилие ыетанокисля ющих бактерий в зонах Вулканической воронки и Калипсо обусловливают развитие этих специфических животных.

У двустворчатого моллюска Thyasira sp. из района Калина наблюдаются гипертрофированные жабры. Можно предположить, что ; этих моллюсков также имеются бактериальные эндосимбионты, существующие на основе реакции окисления метана.

Следует отметить, что моллюски Т. spissa, С. adspersa и кра( М. hlrtipes, образующие поселения в активных вулканических участках акватории о.Уэйл, являются обычными и широкораспростра-

¡иными видами беспозвоночных животных в прибрежных водах Се-фного острова Новой Зеландии (McKhight, 1969; Simons, 1981).

таким животным относятся также полихеты семейства Spionldae, 'ялтающие в грунте Вулканической воронки.

8.3. Бухта Матупи

Микробное население. В отличие от всех других типов матов, рмирующихся в районах мелководного вулканизма западной части хого океана и в которых оксигенный фотосинтез осуществляют ©имущественно диатомовые водоросли, особенностью матов б.Мали является присутствие в них большого количества нитчатых анобактерий. По-видимому, условия среда настолько специфичны ысокие температура, концентрации металлов и сероводорода),

0 цианобактерии являются здесь преобладающей группой фотосин-зирующих организмов, способной развиваться и процветать. Вме-е с тем в матах наблюдаются те же виды бесцветных серобакте-й родов "Thiodendron", Beggiatoa, Thlovolum и тионовые бак-рии, которые обнаружены в б.Кратерной и б.МакЭванс.

На дне бухты синтез первичного органического вещества протает только в зоне развития матов. Основными продуцентам! пяются цианобактерии и тионовые микроорганизмы. Скорость эвичной продукция в матах достигает 2 гС«м~2-сут71 По сравнению с б.Кратерной и вулканическими зонами у побе-кья о.Уэйл в б.Матупи экстремально термофильные и мезотермо-аные сероредуцирующие бактерии развиваются в основном на зстках распространения бактериальных матов, в которых серово-юд окисляется до серы тионовыми микроорганизмами или в осад-

где присутствует элементная сера, 'аким образом, в матах, также как в водной толще зон газогид-■ерм б.Матупи, микрофлора приспособлена к воздействию продук-

1 вулканической деятельности, эффективно использует энергию остановленных соединений и продуцирует органическое вещество ото- и хемосинтетических реакциях.

Разложение С0рГ в матах происходит в основном в процессе оредукции и в меньшей степени в сульфатредукции и разложении лвлозы. Характерно, что на склонах песчаного дна во всей точной части бухты по скорости процессов преобладает сероре-цня, т.е. минерализация органического вещества связана в ос-

новном с деятельностью анаэробных сероредуцирунцих сапрофито

Зообентос. Распределение донных животных в б.Матупи связ но преимущественно с зонами вулканической активности и наличи твердых субстратов для развития прикрепленных форм бентоса.

На мягких грунтах в непосредственной зоне выходов газогидр терм, участках бактериальных матов и горячего грунта могут с; ществовать только виды, имеющие, по-видимому, адаптации к выо кой температуре и продуктам вулканической деятельности (инфуз! рии (ceM.Oxltriehldae) и полихеты (ceM.Sabellidae), либо вид сохраняющие минимальный контакт с грунтом (губки и десятиноп раки). Обилие кремнероговых губок в зоне северных источник! связано с высоким содержанием кремния в потоках термальных в* и наличием твердых субстратов - поверхности кольцевых гидроте; мальных структур и кусков старых лав, выступающих из песчано: дна.

Одной из особенностей состава коралловых сообществ в б.Мат; пи является развитие на небольшой глубине (2-5 м) черных и го] гонариевых кораллов, которые в обычных условиях тропических м< рей обитают на большой глубине. По таксономическому составу жизненным формам фауна склерактиниевых кораллов также напомин; ет таковую в более глубоких частях склонов типичных рифов. Пр( обладают колонии P. speclosa, Р. rugosa, Pectlnia lacutca, Ox; pora glabra, Turblnarla bifrons и Dendrophyllla sp. По-видим< му, это обусловлено крайне слабым водообменом в бухте, pai пределением вулканических растворов в поверхностном слое процессами перехода растворенных форм металлов во взвесь, вслг дствие которых верхняя толща воды содержит большое количеси взвешенного материала и тлеет весьма низкую освещенность. В ' же время, судя по уровням скорости первичной продукции и с< держанию органического вещества во взвеси (в придонном слое ; 37% от сухой массы), водная масса чрезвычайно богата органико! что позволяет кораллам формировать довольно обширные постройкз площадь проективного покрытия дна которых в северной части бу: ты достигает 100%. Возможно, в б.Матупи кораллы осуществля} гетеротрофный тип обмена.

ГЛАВА 9. Морская среда, взаимодействие микрофлоры с продуктами вулканизма и формирование биоты в зонах мелководных газогидротерм

В исследованных районах Тихого океана время, прошедшее пос-з последних извержений вулканов, т.е. возраст гидротермальной истемы вулкана Ушишир (б.Кратерная), оценивается в несколько асяч лет (Бондаренко, 1991) и вулкана Уэйл (залив Пленти) в 300 лет (Duncan, 1976; Lloyd, 1974). В б.Матупи современная эдротермальная стадия началась с дня последних мощных изверже-ай вулканов Тавурвур и Вулкан, когда акваторию бухты и залив ленч засыпало пеплом и другим перикластическим материалом тол-шой 1-2 м, и составляет 50 лет (McKee et al., 1985).

Хотя продолжительность гидротермальной стадии в б.Кратерной, эибре'жных водах о.Уэйл и б.Матупи существенно различаются, анные о физико-химических характеристиках газогидротерм, водой массы и донных осадков показывают, что влияние современной глканической активности на среду в мелководных морских аквато-1ях имеет сходный характер и не зависит от географического зсположения таких районов в океане.

Наибольшее влияние вулканической деятельности на морскую зеду отмечается в полузамкнутых бухтах (б.Кратерная и б.Мату-0 с низким водообменом и мелководных (глубина 3-15 м) откры-IX бухтах (б.МакЭванс).

В полузамкнутых бухтах из-за приливного водообмена и разли-й в физико-химических характеристиках поверхностного и ниже-¡жащих слоев водной массы устанавливается стратификация. Во-юбмен с окружающими акваториями происходит в нижних слоях |Дной толщи, и распространение морских вод зависит от силы иливно-отливных явлений и строения бухт. В придонном слое фи-ко-химические условия создаются как влиянием газогидротерм и диментационными процессами осаждения на дно гидротермальных стиц и металлов, так и диагенетическими преобразованиями ор~ нического вещества в донных осадках.

В открытых акваториях (Вулканическая воронка и зона Калипсо, лив Пленти) с высокой скоростью течений газогидротермальная тивность оказывает влияние преимущественно на придонный слой, тя присутствие вулканических газов прослеживается до поверх-

ности и вызвано большим количеством и высокой интенсивности газовых выделений.

С вулканической деятельностью связаны изменения характерно тик и свойств донных осадков. В бухтах основная масса доннь отложений имеет гидротермальное или вулканическое (периоды иг вержений пирокластики) происхождение. При высокой температух (80-90°С) и большом количестве металлов в сублиторальных гидре термах вокруг их выходов формируются постройки. В открытых ра! онах физико-химические характеристики мягких грунтов значите льно изменяются в результате поступления через них газов и те! мальных растворов. К факторам, которые в основном определяй наблюдаемые изменения, относятся: температура, барботироваш грунта газами и биогеохимическое перераспределение различна форм металлов с переменной валентностью.

Таким образом, в районах мелководной вулканической активно сти создаются специфические условия среды, связанные с газогщ ротермальными потоками и определяемые гидрологическими услови* ми в районах выходов источников. Хотя при сравнении районоь выходов мелководных и глубоководных гидротерм имеется ряд от личий, связанных в основном с глубиной их расположения, воде обменом и минерало- и рудообразованием, все они могут быть от несены к явлению одного и того же процесса, связанного с глобг льным вулканизмом на дне океана.

Обилие минеральных веществ, газов и восстановленных соедине ний создает условия для использования автотрофными организма!» двух источников энергии: солнечного света (фотосинтез) и реа* ций окисления восстановленных соединений (хемосинтез). Следуе отметить, что в отличие от всех известных морских водоемов, зонах мелководного вулканизма процессы хемосинтеза протека» не только вблизи дна в районах непосредственной разгрузки газе гидротерм, но и в поверхностном слое водной массы, в которс наблюдаются интенсивные фотосинтетические процессы. Вклад кан дого из этих процессов в продуцирование первичного органическс го вещества зависит от физико-химических условий, создаваемь гидротермами и пределов адаптационных возможностей фотосинтезу рующих организмов. Виды, формирующие основную биомассу фите планктонного сообщества, большей частью являются широкораспрс страненными в Мировом океане. В зонах разгрузки термальных во;

[е условия среда отличаются крайней специфичностью (б.Матупи, »сточная часть), в автотрофной части планктонного сообщества «обладают цианобактерии и хемосинтезиругацие микробы. В таких «ах доля бактериального хемосинтеза в первичной продукции до-игает 30-50%.

Таким образом, в вулканических районах автотрофные организмы тивно включают в трофические цепи морских экосистем как не-ганические вещества из газогидротерм в виде минеральных ве-ств, так и интенсивно используют энергию восстановленных вул-нических соединений и газов. В результате фото- и хемосштеза здается большое количество первичного органического вещества. Специфичность водной среды определяет изменения в составе и определении гетеротрофной части планктонного сообщества. Вул-нические районы характеризуются чрезвычайно высокими плотнос-ш поселений и продукцией бактериопланктона. Причем в бухтах ксимальные уровни бактериальной продукции отмечаются в поверстных слоях, а в открытых районах - в придонном слое, где те-пия и турбулентность вод незначительны.

По отношению к обычным морским водам зоопланктон в газогид-гермалышх районах характеризуется низким видовым разнообра-зм, но более высокими величинами биомассы. Также как в фито-энктонных сообществах среди представителей зоопланктона не мружено видов или груш организмов, которых можно отнести к зцифическим обитателям мелководных газогидротерм. Важнейшим биологическим компонентом зон мелководных газогид-:ерм являются микробные сообщества, в том числе специфичес-!, т.е. характерные для этих районов. Они развиваются в г луге построек гидротермальных систем, в термальных растворах, :руг газогидротерм на поверхности дна и в донных осадках. В районах сероводородных источников в биогеохнмических пробах ведущая роль принадлежит бактериям, осуществляющим окисле или восстановление различных форм серы в процессах первичного продуцирования органического вещества (аноксигенный ■осинтез и хемосинтез) или его разложения. При низком водооб-е (в основном в бухтах) на дне микроорганизмы образуют маты. В зонах газогидротерм первичное органическое вещество, син-ируемое в матах разного типа, существенно дополняет количес-органического вещества, образующегося в водной толще. Ин-сивность продукционных процессов в матах достигает высоких

значенией, а в матах б.Матупи превосходит скорости фото- и хе мосинтеза в водной среде (таблица).

Суммарные оценки скорости первичной продукции (фото- и хемосинтеза) в водной толщ© и матах зон газогидротермальной активности (гС-м -сут. )

Водоем Водная толща Маты и микрофито-бентос

Бухта Кратерная 6,8-7,1 0,1-3,7

Бухта МакЭванс 1,4-2,4 0,04-0,9

Бухта Матупи 0,03-0,3 0,4-2,0

С биогеохимической точки зрения важным звеном в цикле сер являются группы сероредуцирующих экстремально термофильных бак терий (включая новые виды архебактерий) и мезотермофильных эу бактерий. Как оказалось, все они участвуют в анаэробной дестру кции органического вещества и восстанавливают элементную сер в сероводород. Такой путь анаэробного окисления органическог вещества для морских прибрежных экосистем является весьма спе цифическим.

В бактериальных матах, в которых доминируют тионовые ил бесцветные серобактерии и "Thiodendron sp.'\ происходит окис ление восстановленных соединений серы (сероводорода и тиосуль фата) до элементной серы или сульфатов. Таким образом, маты вы полняют функции биогеохимического барьера для сероводорода.

Высокие скорости продукции, обилие органического материала водной толще и интенсивное развитие микрофлоры на дне в зона газогидротерм определяют формирование сравнительно богатой п видовому 'составу и высокой по плотности поселений и биомасс фауны зообентоса.

Таксономический состав поселений организмов на участках раз грузки газогидротерм определяется географическим районом океа на (умеренная и тропическая зоны), характером грунта (каменис тые и мягкие грунты, застывшие лавовые потоки или гидротермаль ные постройки на дне), температурой грунта, вулканических раст

юров и химическим составом источников.

В умеренных широтах Тихого океана (Курильские острова, Но-¡ая Зеландия) в районах вулканической активности по биомассе грёобладают одиночные шестилучевые'кораллы, двустворчатые мол-юски и многощетинковые черви. В б.Кратерной и б.МакЭванс пред-;тавители этих таксонов образуют сообщества с очень высокой :лотностью поселений и биомассой в несколько килограммов на :вадратный метр площади дна. Судя по показателям плотности по-елений этих тавотных, физико-химические характеристики среды е оказывают существенного влияния на их формирование и разви-ие.

В тропической зоне массовыми представителям фауны макрозоо-ентоса, обитающими непосредственно в зоне газогидротерм, яв-яются губки с асцидиями, полихеты сем. Бр1оп1йае и крабы, .-а акже коралловые сообщества, видовой состав которых заметно ре-уцирован по сравнению с типичными коралловыми постройками моря исмарка.

Судя по видовому разнообразию и плотности поселений донных ивотных в Вулканической воронке и зоне Калипсо, формирование ругашровок животных эпи- и инфауны связано с продукцией бакте-иального хемосинтеза и высоким содержанием здесь органического зщества относительно других районов залива Пленти.

В большей части исследованных районов основу фауны макрозоо-знтоса составляют виды, являющиеся широкораспространеншми в яровом океане или массовыми для данного региона, или виды-оп-эртунисты, обычно образующие высокие плотности поселений в ев-зофированных районах морей и океанов, подверженных антропоген-эму воздействию.

По составу, структуре и преимущественно агрегированному расселению поселения донных животных газогидротермальных райо->в имеют черты сходства с биотой, которая формируется в морс-IX акваториях, подверженных влиянию антропогенного воздействия тепловое, бытовое или промышленное загрязнение). В таких райо-гах ранее сложившиеся состав и трофическая структура сообществ эзрушаются, а наиболее чувствительные к изменившимся условиям зеды таксоны животных исчезают. В экстремальных условиях (рай-ш вулканизма) развитие получают виды, обладающие устойчивос->го к широкому набору факторов среды и мощными адаптациягли.

Некоторые биохимические изменения, которые могут указыва на такие адаптации, наблюдаются у массовых видов животных морских ежей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков.

С экстремальными условиями среды в зонах мелководного вулн низма связаны морфологические изменения во внешнем и внутренв строении раковин зарывающегося двустворчатого моллюска М. lub ni и нарушения у литоральных бурых водорослей F. evanescens.

Как известно из работ исследователей глубоководного вулв низма (Grassle, 1986; Hessler et al, 1988; Hydrothermal vent 1988; Tunnlclifl, 1991), гидротермальные бентосные сообщест характеризуются высоким уровнем эндемизма (более половины вс видов животных в сообществе) и доминированием по биомассе все нескольких видов, у которых отсутствует или редуцирована пин варительная система, и питание осуществляется за счет эндоси биотических сульфидокисляющих бактерий.

В б.Кратерной описано несколько новых видов донных животнь Большая часть из них является массовыми видами и в других ре онах Курильких островов не обнаружена. Считать их видами-эщ миками все же следует с большой осторожностью, так как воды И рильского архипелага все еще остаются малоизученными. В Южк полушарии в зонах вулканической активности зал.Пленти обнар женные погонофоры являются новым видом, но еще не описанным.

В исследованных районах к животным, для которых основь способом питания является симбиотрофия на основе бактериальнс хемосинтеза, принадлежат двустворчатый моллюск Axinopsida ort culata orbiculata (б.Кратерная) и погонофоры Slbogllnum sp. косвенным признакам двустворчатые моллюски сем. ThyasiridE отмеченные в зал.Пленти (зона Калипсо) и б.Матупи также мог быть отнесены к животным, способным к эндосимбиозу с хемоск тетическими бактериями.

Эти данные указывают, .что в зонах мелководного вулканизмг поселениях макрозообентоса доля и роль видов-эндемиков и жие тных, обладающих хемосимбиотрофным типом питания, весьма незЕ чительны. В трофической структуре сообществ макрозообентоса способу питания преобладают неподвижные сестонофаги, животнь сибирающие детрит с поверхности дна и в меньшей степени грунт еда.

Наряду с описанными уже выше абиотическими и биотическ

факторами, формирование донных сообществ в морских экосистемах зон мелководного вулканизма зависит также от длительности гидротермальной стадии. В б.Матупи она продолжается всего 50 лет. Возможно поэтому, несмотря на высокие уровни первичной продукции, экосистема бухты имеет относительно низкую плотность поселений и биомассу макробентоса. Здесь донные сообщества находятся в стадии ранней сукцессии по сравнению с б. Кратерной и б. МакЗванс, в которых гидротермальная активность имеет возраст в несколько тысячелетий.

Таким образом, морские экосистемы зон мелководных газогидротерм можно охарактеризовать как высокопродуктивные районы океана, продукция которых обеспечивается двумя источниками энергии и внешним потоком минеральных веществ; большинство видов зрганизмов являются вселенцами из окружающих вод или видами-оп-зортунистами. В зависимости от длительности поствулканических троцессов, активности водообмена в районах вулканизма и состава газогидротерм роль каждого их двух процессов синтеза органического вещества (фото- и хемосинтез) в таких экосистемах может «меняться.

ВЫВОДЫ

1. В районах островных дуг западной части Тихого океана фун-¡амент вулканических островов и тектонически активных областей :арактеризуется разломами, с которыми связана современная газо-■идротермальная деятельность на суше, литорали и под водой, [родолжительность газогидротермальной стадии зависит от эндо-'енного режима Земли и в исследованных районах составляет от 50 ;о 9 ООО лет.

2. В разных географических широтах островных дуг Тихого оке-на наземные, литоральные и сублиторальные газогидротермы, с очки зрения влияния их на морскую биоту, различаются на серо-одородные и не содержащие сероводород; по остальным продуктам улканизма они имеют близкий состав газов, металлов и соедине-ий и содержат воды преимущественно морского происхождения. В ределах одной вулканической постройки изменения в физико-хими-зских характеристиках газогидротерм связаны с составом и стру-гурой пород, слагающих вулкан или осадочную толщу, глубиной

расположения геотермального резервуара и протяженностью разл мов.

3. Тепло вулкана, потоки газов (С02, N2, Н2, СН4, С^) термальных растворов, содержащих большое количество металл» (Ре, Mn, Zn, Си, Pb, Cd, Ni и др.) и соединений (HgS, SgOg SO^T iffij, NO3, Sîo|~), изменяют физические и химичесга условия морской среды и донных осадков. Обогащение морских в< и донных осадков продуктами вулканической деятельности завис] от степени замкнутости или открытости акватории и динамики во, ных масс. Вследствие различий в плотности морских и вулканиче« ких растворов в водах бухт устанавливается стратификация.

4. Специфичность водной среды определяет низкое видовое ра: нообразие планктонных:сообществ, но высокие показатели плотно* ти поселений и биомассы бактерио-, фито- и зоопланктона. Авт< трофные организмы активно включают в трофические цепи проду] ты вулканической деятельности. В зонах разгрузки газогидроте] в водной толще в процессах первичного продуцирования органиче< кого вещества преобладают фотосинтетические процессы. До. хемосинтеза в автотрофных процессах в водной толще в разш районах выходов газогидротерм составляет от менее 1% до 50%.

5. Важнейшим биологическим компонентом в морских экосистем; зон мелководного вулканизма являются донные бактериальные соо( щества, в том числе специфические, включая экстремально терме фильных архебактерий и микробные маты. Термофильные микроорг; низмы развиваются преимущественно в глубине гидротермальш систем и горячих донных осадках. Вокруг газогидротерм или i участках просачиваний вулканических растворов бактерии и микр< водоросли формируют бактериальные, альго-бактериальные и диат< мовые маты. Микробные сообщества характеризуются интенсивны? процессами оксигенного и аноксигенного фотосинтеза, хемосинт< зом и процессами разложения органического вещества.

6. В большей части исследованных районов в зонах газогидр< терм бентосные организмы образуют скопления, биомасса животш достигает нескольких килограммов на квадратном метре дна. Оснс •ву фауны составляют виды, являющиеся широкораспространенными Мировом океане или массовыми для данного региона, либо видаш

ятортунистами, которые изначально обладают высокой толерантно-;тью к различным факторам среды.

7. Формирование, биоты в зонах мелководных газогидротерм обу-:ловлено обилием растворенного и взвешенного органического Бегства в водной толще и на дне. Важным источником пищевого ма-■ериала являются микробные маты и микрофитобентос, первичная гродукция которых может в несколько раз превышать суммарные ве-ичины фото- и хемосинтетической продукции в водной среде. В рофической структуре зообентоса преобладают неподвижные сесто-:офаги и собирающие детритофаги.

8. В морских экосистемах зон мелководного вулканизма на био-еохимические процессы существенное влияние оказывают внешние отоки газов, металлов и соединений серы. Преобразование вулка-ических продуктов сопряжено с продукционным и деструкционным иклами углерода в гидротермальных постройках, водной толще и онных осадках. Биогеохимическая деятельность микроорганизмов вляется важнейшей биологической функцией в трансформации и ключении в трофические сети экосистем продуктов вулканической еятельности.

9. По составу, структуре и функциональным характеристикам эобщества одноклеточных и многоклеточных организмов, формируются в мелководных газогидротермальных зонах, можно отнести к эиродным феноменам, являющихся промежуточными между высокоспе-1ализированными глубоководными гидротермальными сообществами и ^обществами, характерными для прибрежных морских акваторий.

10. Морские экосистемы в зонах мелководных газогидротерм моп рассматриваться как аналоги теплового и техногенного загря-шния прибрежных акваторий океана. Моделирование условий среды юдобных исследованным в вулканических бухтах) в прибрежных гхтах морей может дать основание к разработке и созданию эф-¡ктивных экосистем для преобразования продуктов человеческой стельности в органическую биомассу и развитию на этой основе 1вых морских биотехнологий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИСЕРТАЦИМ

1. Тарасов В.Г., Пропп-М.В., Пропп JÎ.H., Блинов C.B., Kai нев Г.М. Гидротермальные проявления и специфическая водная эз система в кальдере Кратерной (Курильские острова). Владивос : ДВНЦ АН СССР. 1985. С.29.

2. Тарасов В.Г., Пропп М.В., Пропп Л.Н., Каменев Г.М., Б. нов C.B. Гидротермальные проявления и специфическая экосист< в кальдере Кратерной (Курильские острова) // Биол. моря. 195 N4. С.72-74.

3. Тарасов В.Г., Пропп М.В. Уникальное морское сообщество Природа. 1987. С.41-49.

4. Тарасов В.Г., Пропп М.В., Жирмунский A.B. Необычная эз система в бухте Кратерной, сформировавшаяся в результате гид] термальной активности вулкана Ушишир (Курильские острова) III съезд советских океанологов. Биол.океана. Часть III. Ti докладов. Л., 1987. C.III-II3.

5. Тарасов В.Г. Метаболизм донных сообществ в зонах газоп ротермальной деятельности вулкана Ушишир в бухте Кратерной (1 рильские о-ва) // III Всесоюзная конференц. по морской био. гии. Тез. докладов. Севастополь. 1988. C.II2-II4.

6. Жирмунский A.B., Тарасов В.Г. Биогеохимические особенн< ти морской экосистемы в кратере вулкана Ушишир (Курильские oí рова) // III Всесоюзная конференц. по современным пробле) эволюции, биохимии и происхождения жизни. Тез. докладов. ! 1988. С.97.

7. Zhurmunsky A.V., Tarasov V.G., Propp M.V. Unusual ecos: tern in the crater of Ushishir volcano // The 2nd Pacific Sym] slum on Marine Science. Abstracts. Vladivostok. 1988. P.23.

8. Тарасов В.Г., Пропп М.В., Жирмунский A.B., Костина Е Прибрежный вулканизм и специфические экосистемы в северо-зад; ной части Тихого океана // Тихоокеанский ежегодник. Владивос : ДВНЦ АН СССР. 1988. C.II5-I20.

9. Жирмунский A.B., Тарасов В.Г. Исследования необыкновен экосистемы в заказнике бухты Кратерной (Курильские острова) Гидробиолог, исследования в заповедниках СССР. Тез. доклада Москва. 1989. С.20-21.

10. Тарасов В.Г., Жирмунский А.В. Исследования зон прибрежного вулканизма и специфической экосистемы в бухте Кратерной (Курильские острова) // Биол. моря. 1989. N3. С.4-12.

11. Пропп'М.В., Пропп Л.Н., Тарасов В.Г. Гидрохимические условия и суточная динамика кислорода, хлорофилла А и биогенных элементов в бухте Кратерной // Биол. моря. 1989. N3. С.36-44.

12. Рябушко Л.И., Тарасов В.Г. Качественный состав диатомовых водорослей микрофитобентоса в бухте Кратерной // Биол. мо-эя. 1989. N3. С.83-88.

13. Тарасов В.Г. Мелководные газогидротермы и необычная экосистема вулкана Ушишир, затопленного морем (Курильские о-ва) // :х Международный симпозиум по биогеохимии окруж. среды. Тез. (окладов. М., 1989. С.177.

14. Ргорр М. V., Tarasov V.G. Caldron in the Sea // Natural (istory. 1989. N8. P.28-33.

15. Tarasoy V.G. Coastal volcanlsm and a specific ecosystem л the crater of the Ushishir volcano (The Kurlle Islands) // 'eep-Sea News Lett. 1989. N15. P.15-22.

16. ZhurmunsKy A.V., Tarasov V.G. Unusual gas-hydrothermal cosystera in Kraternaya Bight (Kurlle Islands) // The Origin f Life. Abstracts of 9th Intern. Conf. Prague. 1989. P.216.

1T. Propp V.G., Tarasov V.G. Caldron in the Sea // Oceanus. 989/1990. V.32. N.4. P.54-59.

18. Tarasov V.G., Propp M.V., Propp L.N., Zhurmunsky A.V., amsaraev B.B., Gorlenko V.M., Starynin D.A. Shallow-water ga-Dhydrothermal vents of Ushishir volcano and the ecosystem of r-aternaya Bight (The Kurlle Islands) // Marine Ecology. 1990.

I(1). P.1-23.

19. Zhurmunsky A.V., Tarasov V.G. Unusual marine ecosystem l the flooded crater of Ushishir volcano // Mar. Ecol. Prog. ;r. 1990. V.65. P.95-102.

20. Нестеров А.И., Горленко B.M., Старынин Д.А., Намсараев Б., Дубинина Г.А., Качалкин В.И., Дульцева Н.М., Тарасов В.

Влияние гидротермальных поступлений на микробиологические -оцессы синтеза органического вещества в бухте Кратерной // лководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вулкан ишир, Курильские острова). Кн. I. Функциональные характерис-ки. 4.1. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. С.130-153.

21. Тарасов В.Г. Энергетический обмен массовых видов ма* зообентоса, кислородный и углекислотный метаболизм донных сс ществ // Там же. C.I7I-I90.

22. Тарасов В.Г., Кондратов C.B., Ластивка Т.В. Кислород метаболизм диатомовых и микробных матов бухты Кратерной // К ководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вуд Ушишир, Курильские острова). Кн. I. Функциональные характер тики. 4.2. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. С.4-IO.

23. Музыка В.И., Тарасов В.Г. Влияние газогидротермал! активности на цитохромные системы клеток некоторых морских с позвоночных Курильских островов // Там же. С.56-62.

24. Малахов В.В., Обжиров А.И., Тарасов В.Г. О связи погс фор рода Sibogllnum с зонами ^соких концентраций метанг ДАН. 1992. Т.325. N1. С.195-197.

7 25. Тарасов В.Г., Сорокин Ю.И., Пропп М.В., Шулькин В. Намсараве Б.Б., Бонч-Осмоловская Е.А., Старынин Д.А., Фад В.И., Малахов В.В., Космынин В.Н., Гебрук A.B. Особенно структурных и функциональных характеристик морских экосисте зонах мелководной газогидротермальной деятельности в запад части Тихого океана // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. N6. С. S 926.

26. Kamenev G.M., FadeevV.I., SellnN.I., Tarasov V. Malakhov V.V. Composition and distribution of macro- and me benthos around sublittoral hydrothermal vents 1л the Baj Plenty, New Zealand // N. Z. J. Mar. Freshwater. Res. 1993. 27. P.407-418.

27. Намсараев Б.Б., Бонч-Осмоловская Е.А., Качалкин В. Пропп Л.Н., Тарасов В.Г. Микробиологические процессы круговс та углерода в мелководных гидротермах западной окраины Тиз океана // Микробиология. 1994. Т.63. C.IOO-III.

28. Tarasov V.G., Dubinina G.A. The distribution and £ metabolic characteristics of the Thiodendron bacterial mat; the shallow-water gasohydrthermal vents (The Kraternaya Bigl Kurile Islands) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. (in press),

29. Намсараев Б.Б., Дулов Л.Е., Тарасов В.Г. Геохимичес деятельность анаэробных бактерий в районах гидротерм лито] Курильских островов // Микробиология. 1994 (в печати).