Состав и распределение бентосных фораминифер в условиях марикультуры

Тарасова, Татьяна Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и распределение бентосных фораминифер в условиях марикультуры
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Состав и распределение бентосных фораминифер в условиях марикультуры"

На правах рукописи

Тарасова Татьяна Сергеевна

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЕНТОСНЫХ ФОРАМИНИФЕР В УСЛОВИЯХ МАРИКУЛЬТУРЫ (ЗАЛИВ ПЕТРА ВЕЛИКОГО, ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2004

Работа выполнена в Лаборатории экологии бентоса Института биологии моря ДВО РАН

Научный консультант:

кандидат геолого-минералогических наук Преображенская Тамара Валентиновна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Малахов Владимир Васильевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Звягинцев Александр Юрьевич

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится " 7 " мая 2004 г. в К) часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Телефон: (4232)-310-905; ФАКС: (4232) -310-900. E-mail: inrnaibio@maiLprimorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.Е. Костина

Актуальность работы. Последние десятилетия загрязнение прибрежных зон морей и океанов приняло глобальный характер. В результате промышленно-хозяйственной деятельности человека в морских прибрежных экосистемах нарушается природное равновесие, что приводит к изменению состава, структуры, трофических отношений и распределения сообществ морских организмов.

Известно, что создание популяций выращиваемых гидробионтов, особенно двустворчатых моллюсков подвесным- методом, изменяет, экологическое состояние заливов и бухт (Голиков, Скарлато, 1979; Гальцова, 1991; Haigrave et al., 1993; Schafer et al., 1995; 1996; Scott et al., 1995). Преимущественно эти изменения касаются. донных осадков, в которые из установок с моллюсками поступает большое количество органического материала. В связи с этим бентосные фораминиферы, вследствие их широкого распространения и большой чувствительности к внешним условиям, могут служить одним из хороших показателей тех изменений, которые происходят в морских водоемах в процессе, как промышленного выращивания моллюсков, так и других изменений в морской среде, связанных с антропогенным влиянием.

Данные о закономерностях и особенностях таких изменений позволят прогнозировать дальнейшее развитие ассоциаций бентосных фораминифер в этих районах и связанные с ними изменения в сообществах других организмов, решать задачи контроля и прогноза состояния прибрежных акваторий, определять возможные пути восстановления и охраны. морских экосистем.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить видовой состав и особенности распределения бентосных фораминифер бухт южного Приморья в условиях марикультуры приморского гребешка.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Определить гранулометрический состав донных осадков, степень его заиления и зависимость содержания органического углерода от типа грунта;

2. Исследовать распределение фораминифер в зависимости от типа донных осадков и содержания в них органического углерода;

3. Изучить таксономический состав бентосных фораминифер в бухтах, используемых для культивирования двустворчатых моллюсков подвесным методом;

4. Изучить количественное распределение фауны фораминифер под установками марикультуры и в районах, свободных от них;

5. Оценить межгодовые изменения видового состава и пппуипгти ппсетур^^я фораминифер в б. Алексеева за период с 1985 по 2000 годы; °С НАЦИОНАЛЬНА*

БИБЛИОТЕКА

6. Выявить особенности пространственного распределения доминирующих и субдоминирующих видов и отдельных групп бентосных фораминифер в условиях марикультуры и вне таковых.

Научная новизна. Впервые описаны видовой состав и количественное распределение бентосных фораминифер в мелководных бухтах южного Приморья в условиях искусственного выращивания приморского гребешка. Определена межгодовая динамика численности фораминифер, и обнаружены изменения в структуре их комплексов. Выявлено существенное увеличение плотности поселения фораминифер в районе культивирования гребешка, снижение их состава и численности непосредственно под установками марикультуры и увеличение последнего показателя до аномальных величин вблизи от подвесных садков с гребешками. Показаны изменения в составе доминирующих и субдоминирующих видов фораминифер в условиях марикультуры, и после прекращения хозяйственной деятельности в бухте. Установлено, что устранение подавляющего действия марикультуры на развитие фораминифер и уменьшение степени заиления донных осадков увеличивает видовое разнообразие фораминифер, изменяет таксономическую структуру комплексов фораминифер и вызывает появление большего числа видов, избирающих менее зачтенный грунт.

Теоретическое и практическое значение. Фораминиферы являются важным звеном в трофической цепи донных сообществ, и теоретическое значение выполненных работ состоит в возможном приложения результатов исследования к решению вопросов, связанных с изучением сукцессии донных сообществ в условиях антропогенного влияния и после его прекращения.

Изучение современных бентосных фораминифер, как одной из ведущих и высокоорганизованных групп мейобентосных животных, также позволяет выявить, общие тенденции в адаптациях донной фауны к изменениям окружающей среды при антропогенном воздействии. Полученные данные в совокупности с опубликованными ранее материалами показывают, что промышленное культивирование гидробионтов в полузамкнутых морских водоемах вызывает существенные изменения в ассоциациях бентосных фораминифер: снижается их видовое разнообразие и плотность поселения этих животных непосредственно под установками марикультуры. Вместе с тем, данные о межгодовых изменениях видового состава и численности фораминифер свидетельствуют, что уже через год после прекращения хозяйственной деятельности на акватории бухты условия среды для развития фораминифер становятся благоприятными. Таким образом, анализ комплексов современных бентосных фораминифер может являться основой для

разработки биологической системы слежения за прибрежными зонами в условиях промышленно-хозяйственной деятельности.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы докладывались на ежегодной научной конференции Института биологии моря ДВО РАН в 1996, 1998, 1999 годах, на международной конференции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000), на V Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2001), на эколого-гидробиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения, которое включает 7 таблиц, содержащих данные по таксономическому составу и количественному распределению бентосных фораминифер из б. Алексеева и б. Миноносок, видовые списки фораминифер из четырех бухт и трех островных акваторий залива Петра Великого, 13 фототаблиц с фотографиями фораминифер, выполненных с помощью сканирующего электронного микроскопа. Работа изложена на 123 страницах и включает 22 рисунка и 18 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 221 работу, из них 109 - иностранные источники.

Я сердечно благодарна своему учителю, другу и коллеге, к.г-м.н., научному сотруднику Т. В. Преображенской за многолетнюю совместную работу и помощь в процессе работы над диссертацией. Особые слова глубокой благодарности приношу всему коллективу Лаборатории экологии бентоса ИБМ ДВО РАН за хорошее ко мне отношение и неизменное внимание к работе. Считаю своим долгом выразить искреннюю признательность за помощь в сборе материала сотрудникам Лаборатории. шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН Д. И. Вышкварцеву, Е. Б. Лебедеву, всей водолазной группе под руководством Ю. П. Попова, команде и капитану научного судна ИБМ ДВО РАН "Профессор Насонов" С. Д. Олейник, а также главному специалисту Группы электронной микроскопии Д. В. Фомину за помощь в фотосъемке фауны фораминифер на сканирующем микроскопе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ИССЛЕДОВАНИЯ ФАУНЫ БЕНТОСНЫХ ФОРАМИНИФЕР

Глава состоит из четырех разделов и представляет собой обзор литературы по исследованиям фауны бентосных фораминифер в Японском море с начала появления первых работ в 30-ые годы прошлого столетия по настоящее время, фауны фораминифер мелководных бухт залива Петра Великого и исследованиям по изучению влияния

естественных и антропогенных факторов на развитие и распределение донных фораминифер.

ГЛАВА 2. ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВ МАРИКУЛЬТУРЫ НА ПРИБРЕЖНЫЕ МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ В главе сделан обзор литературы по исследованиям влияния хозяйств марикультуры на прибрежные морские экосистемы в различных регионах морей и океанов. Показано как культивируемые двустворчатые моллюски и лососевые влияют на донные сообщества и комплексы бентосных фораминифер.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводили в заливе Петра Великого (Японское море). Основная часть работы была выполнена в б. Алексеева (о-ов Попова, Амурский залив); другая - в юго-западной части залива Посьета - б. Миноносок (рис. 1). В главе на основании собственных измерений и литературных данных рассматриваются строение бухт, некоторые гидрологические и гидрохимические характеристики.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал и методы сбора Материалом для работы послужили бентосные фораминиферы из 272 проб грунта, собранных на 98 станциях из поверхностного слоя донных осадков двух бухт залива Петра Великого. Иг них 216 проб собраны в б. Алексеева (Амурский зал., о-ов Попова) с различных типов мягких грунтов на глубине от 0.5 до 20 м за период с 1985 по 2000 гг.: в июне-июле 1985 г. - на 23 станциях; в июле-августе 1989 г. - на 16 станциях; в августе-сентябре 1995 г. - на 13 станциях; в июле 1998 г. — на 8 станциях; в августе-сентябре 2000 г. — на 17 станциях (рис. 2). 56 проб грунта собраны впервые в б. Миноносок (зал. Посьета) на глубине от 1 до 16 м за период с 1998 по 2000 гг. в октябре 1998 г. - на 13 станциях: в августе 2000 г. - на 8 станциях, не повторяющих участков взятия проб в 1998 г., с целью дальнейшего изучения состава и распределения фораминифер на большей площади в меняющихся условиях среды бухты, подверженной антропогенному воздействию (рис. 3). Разрезы располагали в обеих бухтах так, что несколько станций находились непосредственно под садками с гребешками, остальные исследуемые районы - вне установок марикультуры.

На каждой станции с использованием водолазного снаряжения собирали по 2-4 пробы грунта двумя способами: трубчатым пробоотборником с диаметром 5 см и из рамки

Рис. 2. Схема расположения станций Рис. 3. Схема расположения станций

в бухте Алексеева, остров Попова. в бухте Миноносок, залив Посьета.

размером 20x20 см (площадь - 0.04 мг) на глубину в осадок до 1-2 см. Одновременно собирали грунт для гранулометрического анализа и для определения содержания органического вещества. Пробы для анализа Сорг сразу замораживали.

Для выделения живых особей из общего комплекса фораминифер пробы грунта фиксировали раствором 70% этанола с бенгальским розовым красителем (Walton, 1952). Этот краситель окрашивает плазму фораминифер в малиновый цвет, что позволяет отделить пустые раковинки от живых особей. Через сутки пробы донных осадков промывали через сито из мельничного газа с размером ячеи 63 мкм и высушивали при температуре Отделение фораминифер от грунта проводили в вытяжном шкафу с

помощью четыреххлористого углерода (CCI4) по методу, описанному Саидовой (1975). В фарфоровые чашки с пробами грунта добавляли так, чтобы раствор покрывал осадок и размешивали стеклянной папочкой. При этом живые и мертвые фораминиферы всплывали, и их сливали на бумажный фильтр. Для каждой пробы эту процедуру повторяли 4-5 раз до полного поднятия фауны из грунта. Затем фильтры высушивали, ссыпали содержимое в камеры Франке, а чашки с оставшимся осадком просматривали под бинокуляром для проверки чистоты поднятия фауны из пробы грунта. Фораминиферы отбирали под бинокуляром с помощью тоненькой кисточки, определяли и подсчитывали. Плотность поселения фораминифер рассчитывали на 1 м2 дна.

Пробы донных осадков для гранулометрического анализа высушивали при температуре 105°С и сохраняли в герметичных пакетах.

Методы анализа материала. Д ля характеристики видового разнообразия фораминифер использовапи индексы Шеннона-Винера и Гибсона (Shannon, Weaver, 1963; Gibson, 1966).

При определении зависимости количественного распределения фораминифер от типа грунта использовали ранговый коэффициент корреляции Спирмена (Плохинский. 1970).

Для выделения доминирующих видов и группировок фораминифер применяли кластерный анализ, используя метод средней связи (Олдендерфер, Блэшфилд. 1989).

Сходство видов фораминифер из бухт с хозяйствами марикультуры, встреченных в разные годы, и этих же видов и видовых составов из других исследованных районов без хозяйственной деятельности оценивали по индексу общности видов Чекановского -Сьеренсена (Песенко, 1982).

При анализе структуры комплексов фораминифер учитывали видовой состав, общую численность, численность фораминифер с секреционной (известковой) и агглютинированной (песчаной) стенками раковин, а также соотношение живых особей и

отмерших (раковинок без плазмы) (Фурсенко, Фурсенко, 1973). Виды, представленные единичными экземплярами мертвых раковинок, не учитывали.

Для характеристики таксономического состава в комплексах фораминифер выделяли распространенные виды, встреченные на большинстве или на ' всех станциях; малораспространенные, обнаруженные на нескольких станциях и редко встречающиеся (акцессорные). Для оценки количественного распределения фораминифер выделяли массовые виды, из которых 2-4 вида были преобладающими - доминирующими и субдоминирующими, многочисленные виды, немногочисленные и единичные особи тех или иных видов фораминифер (Гудина, 1976; Фурсенко и др., 1979).

Донные осадки классифицировали по преобладанию в пробах различного диаметра частиц ила, песка, гравия, гальки и органогенного материала. Для этого определяли общее содержание частиц разного размерного класса в осадке, используя традиционную номенклатуру частиц осадков (Парсонс и др., 1982). Всем типам грунта, встреченных в бухтах в разные годы и близким по процентному содержанию одноразмерных фракций, присвоена римская нумерация отдельно для б. Алексеева и для б. Миноносок.

Степень заиления различных типов донных осадков определяли вычислением средней величины фракции < 0.25 мм, включающей алевриты и пелиты разной зернистости.

Содержание органического углерода в сухой массе грунта определяли методом бихроматного окисления (Методы химического анализа..., 1979) в Лаборатории продукционной биологии ИБМ ДВО РАН.

Фотографии массовых, наиболее распространенных и некоторых редко встречаемых видов- фораминифер выполнены на сканирующем- микроскопе модели LEO 430. Напыление фауны проводили углеродом при помощи вакуумного поста AUTO 306.

При определении видов за основу были приняты системы классификации фораминифер, изложенные в работах "Основы палеонтологии" (1959), "Treatise on invertebrate paleontology" (Loeblich, Tappan, 1964), "Distribution of resent shallow water foraminifera of Matsushima Bay, Miyagi Prefectura, northeast Japan" (Matoba, 1970), "Фораминиферы, стратиграфия и палеозоогеография морского плейстоцена Севера СССР" (Гудина, 1976), "Фораминиферы дальневосточных морей" (Фурсенко и др., 1979), "Введение в изучение фораминифер..." (1981), а также многие другие работы отечественных и зарубежных специалистов.

ГЛАВА 5. СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЕНТОСНЫХ ФОРАМИНИФЕР В БУХТАХ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

5.1 Бухта Алексеева

В течение 10 лет (с 1978 по 1988 гг.) в бухте находилось хозяйство по культивированию приморского гребешка подвесным методом в садках, и производился посев молоди гребешка на большие площади дна. В 1987-1988 гг. здесь стали выращивать и мидию. В связи с этим, к концу 80-х годов в экосистеме бухты произошли глубокие изменения в пелагических и бентосных сообществах. На фоне этих изменений и сокращения численности многих представителей макробентоса плотность поселения мейофауны резко возросла и достигала десятков млн. экземпляров на квадратном метре дна (Гальцова, Павлюк, 19876).

5.1.1 Характеристика донных осадков и содержания органического вещества в грунте.

Известно, что распределение большинства групп мейобентоса, и в "том числе фораминифер, тесным образом связано с типом грунта (Троицкая, 1982; Yassini, Jones, 1989; Debenay, 1988; Гальцова, 1991; Корсун и др., 1994; Allen et al., 1999; Koisun, Hald, 2000). Поэтому в моих исследованиях возникла необходимость проследить за изменениями, которые происходили в структуре донных осадков бухты в течение 15 лет. По результатам гранулометрического анализа проб, собранных в 1985 г. на 8-ми станциях, было выделено четыре типа грунта с высокой степенью заиления, которая в среднем составляла 64%. В бухте в летне-осенний период в водной толще наблюдалось низкое содержание кислорода (55-57%), что косвенно может свидетельствовать об интенсивном окислении органического вещества. Среднее содержание органического вещества в донных осадках в период марикультуры составляло 4-5% (Макарова, 1986).

В 1995 г., через 7 лет после снятия всех установок, результаты гранулометрического анализа образцов донных осадков, собранных на всех станциях, показали, что по сравнению с 1985 г. заилешюсть бухты заметно снизилась. В пробах грунта на общих с 1985 г. станциях илистые фракции составляли в среднем уже 46%.

В 1998 г. наблюдалось дальнейшее снижение заиленности донных отложений. Было выделено 5 основных типов мягких грунтов. По сравнению с 1985 г. на общих станциях степень заиления донных осадков в бухте в 1998 г. снизилась с 64 до 40%.

Данные гранулометрического анализа проб грунта, собранных в 2000 г., показали увеличение процента илистых фракций в донных отложениях. Было выделено 7 основных типов грунта. Илистые фракции на общих для всех лет исследования станциях в среднем

составляли 48%, что оказалось ниже заиленности 1985 г. (64%), но превышало значения 1998 г. (40%). Содержание Орт, в донных осадках б. Алексеева через 12 лет после снятия установок значительно снизилось и в среднем составляло 0.9%.

5.1.2 Таксономический состав бентосных фораминифер

В 1985 г. в бухте было обнаружено 86 видов фораминифер, относящихся к 35 родам 15 семейств. Среди них преобладали секреционные формы, которые относились к 73 видам. Массовыми и повсеместно распространенными были представители семейств Elphidiidae -Cribroelphidiumfrigidum, Elphidium advenum depressulum и Discorbidae — Buccellafrigida. Фораминиферы из семейств Discorbidae - Discorbis bradyi, D. subaraucana, Glabratella opercularis, Neoconorbina stachi и Nonionidae - Cnbrononion incertus отмечены только на нескольких станциях. 20 видов из семейств Nodosariidae, Glandulimdae, Discorbidae, Anomalinidae и Bolivinitidae оказались редко встречающимися видами. Из 13-ти агглютинирующих видов наиболее распространенными были Trochammina injlata (сем. Trochamminidae), Eggerella advena (сем. Ataxophragmiidae) и Labrospira jeffreysi (сем. Lituolidae). Остальные виды встретились или на нескольких станциях, или на 1-2-х. Общее число песчаных форм в разных районах бухты изменялось от 2 до 8.

Распределение фораминифер в бухте было неравномерным. Наиболее обедненными оказались участки под установками марихультуры (ст. 16, 20, 23, 26, 27), где насчитывалось от 7 до 14 видов, из которых 2-3 вида были с песчаной стенкой раковины. Наибольшее видовое разнообразие наблюдалось в южной части бухты, где число видов на станциях изменялось от 22 до 43. Здесь самыми многочисленными были представители рода Quinqueloculina (сем. Miliolidae) - от 10 до 19 видов (ст. 1,2,5). Приуроченности тех или иных видов фораминифер к определенному типу донных осадков выявлено не было.

В 1989 г., через год после ликвидации марикультуры гребешка, обнаружено 90 видов, относящихся к 42 родам из 20 семейств. 76 видов фораминифер относились к секреционным формам. Наиболее распространенными были те же виды, что и в 1985 г. Большее распространение получили некоторые другие агглютинирующие виды из сем. Trochamminidae - Rotaliammina ochracea, Trochammina pacifica, Т. winogradovi и из сем. Rzehakinidae - Miliammina fiisca. На нескольких станциях в единичных экземплярах впервые появились Proteonella difflugiformis, P. atlantica, Textularia earlandi и секреционные Pulleniaapertula, NonionellaStella, Reussellapacifica, Turrilinacunashiriensis. В районах, где раньше размещались установки марикультуры и в прилегающих к ним

участках дна, число видов было наименьшим и не превышало 16. Численность песчаных форм на всех станциях увеличилась и изменялась от 4 до В.

В 1995 г., спустя 7 лет после ликвидации марикультурного хозяйства, был обнаружен 91 вид фораминифер, относящихся к 41 роду из 20 семейств. Видовое разнообразие в бухте увеличилось, изменилась структура комплексов фораминифер, некоторые виды были замещены другими. Из них, 15 видов не встречались в ,1985 г„ а-'Ю, из немногочисленных того периода, не обнаружены в 1995 г. По-прежнему, массовыми были виды из сем. Elphidiidae, но на нескольких станциях, а на остальных они встречены в единичных экземплярах. Это относится и к еще одному из наиболее распространенных видов в период марикультуры — В. frigida. Вместе с тем, расширился ареал Ammotium cassis (сем. Lituolidae), TexttJaria earlandi (сем. Textulariidae), имеющих агглютинированные стенки раковин, и Pararotalia nipponica (сем. Discorbidae), Reussella pacifica (сем. Buliminidae) - с секреционными стенками раковин. Значительно возросло видовое богатство на станциях. В сравнении с 1989 г. общее число агглютинирующих видов во всех исследованных районах бухты возросло и изменялось от 5 до 10.

В 1998 г., через 10 лет после прекращения- марикультуры, в б. Алексеева обнаружена еще более богатая и разнообразная фауна фораминифер,. чем. в 1995 г. Было определено 102 вида фораминифер, относящихся к 41 роду из 19 семейств. Наиболее распространенными, как и в предыдущие годы, были те же представители семейств, но при этом изменилась структура комплексов фораминифер:, одни виды сократили свои ареалы, другие — увеличили; появились новые виды. Например, Protelphidium asterotuberculatum и Retroelphidium subgranulosum, встреченные в 1985-г. на многих станциях, в 1998 г, распространились уже повсеместно. Другой представитель из этого семейства - Cribroelphidium goesi cognatum, ранее не встреченный, в бухте, был обнаружен на всех станциях. Вид Buhminella elegantissima из сем. Turrilinidae, впервые появившийся в 1995 г. на одной станции, также отмечен во многих районах бухты. Из 15-ти видов песчаных фораминифер Т. inflata и £ advena были обнаружены во всех районах бухты. Другой вид — Labrospira tenuis, встреченный в 1985-1989 гг. лишь на 2-х станциях и отсутствующий в бухте в 1995 г., получил широкое распространение. Число.всех агглютинирующих видов на станциях изменялось от 5 до 11.

В 2000 г., через 12 лет после ликвидации хозяйства, в комплексах фораминифер вновь произошли значительные изменения. Увеличился видовой состав фораминифер, при этом некоторые исчезли, появились и получили широкое распространение многие другие виды. Всего было обнаружено уже 107 видов фораминифер, относящихся к 47 родам из 21

семейства. Несмотря на видовые изменения в структуре комплексов, наиболее распространенными из крупных таксонов по-прежнему оставались семейства Е1рЫ(!и13ае, РвсогЫ(Зае, ТгоАатттЗае и Ataxophгagmiidae. К ним присоединились и представители других семейств. Например, В. elegantissima и С. incertusраспространились по всей бухте. Число агглютинирующих видов возросло до 21. Нужно отметить, что R. ochracea, встречавшийся ранее на отдельных станциях, был обнаружен почти во всех районах бухты. Ammoscalaria fluvialis, Ammotium injlatum, Glomospira gordialis, Siphonaperta macbeathi, впервые появившиеся в бухте, также сразу распространились в нескольких ее районах. Число песчаных форм на некоторых станциях увеличилось до 13.

При сравнении - данных в период марикультуры в б. Алексеева с таковыми в последующие годы наблюдалось постепенное снижение межгодового сходства видов. В 1985 и 1989 гг. доля общих видов составляла 83%; в 1985 и 1995 гг. общих видов было 82%. В 1985 и 1998 тт. эта доля снизилась и равнялась 59%. И 55% общих видов было, выявлено при оценке сходства видового богатства фораминифер 1985 и 2000 гг.

Результаты анализа структуры комплексов фораминифер, выявленных в период с 1985 по 2000 гг., показали постепенное изменение показателей, характеризующих качественный состав и их распределение в донных осадках бухты: увеличилось видовое богатство, происходила структурная реорганизация комплексов фораминифер, проявившаяся в увеличении числа семейств и родов, агглютинирующих видов и площади их распространения, увеличении их числа на станциях, где раньше размещались подвесные садки, с 2-3 до 5-10 видов. Общее количество видов на станциях также значительно возросло, включая бывшие участки размещения установок марикультуры, где их численность была наименьшей (табл. 1).

Таблица 1. Изменение показателей структуры комплексов фораминифер в б. Алексеева

Годы 1985 1989 1995 1998 2000

Общее число видов 86 90 91 102 107

Количество семейств 15 20 20 19 21

Количество родов 35 42 41 41 47

Число песчаных видов 13 14 14 15 21

Число известковых видов 73 76 77 87 86

Среднее число видов на ст. 22 23 31 40 38

5.1.3 Количественное распределение бентосных фораминифер

В 1985 г. плотность поселения фораминифер на большинстве станций в целом характеризовалась очень высокими величинами - от 10 тыс. до 6 млн. экз./м2 и в среднем составляла 800±270 тыс. экз /м2. Живые особи имели низкие показатели, изменяясь от 2 до 30% от всех фораминифер, и в среднем сретавляя 10%. Значения индексов видового разнообразия Шеннона-Винера и Гибсона изменялись от 0.61 до 1.35 и от 2.29 до'17.26 соответственно. Доля песчаных, фораминифер в среднем составляла 18% от общей численности. В распределении фораминифер обнаружена корреляционная связь плотности их поселения с типом грунта (ранговый коэффициент Спирмена был равен 0.71+19).

В центральной наиболее заиленной части бухты под садками с гребешком (ст. 16, 20, 23) численность фораминифер была невысокой - 5-90 тыс экзУм2. Здесь обнаружено и меньшее количество видов - 7-14. На живые особи приходилось 14 % от всего комплекса фораминифер. Виды с песчаной стенкой раковины составляли в среднем 10%. Доминирующими и субдоминирующими видами были C.frigidum, E. advenum depressulum, P. asterotuberculatum и В frigida. Вместе с тем, на участках вне коллекторов, плотность поселения фораминифер характеризовалась высокими значениями - от 300 тыс. до более 1 млн. экз Ум2 (ст. 7, 8, 9); в непосредственной близости от подвесных садков (ст. 14) численность фораминифер была аномально высокой - 6 млн. при этом количество

видов и индекс видового разнообразия существенно не изменялись.

В Д989 г., через, год после ликвидации марикультуры, общая плотность поселения фораминифер в бухте сократилась в два раза, изменяясь на станциях от 40 тыс. до 1.5 млн. экз/мг, и в среднем составляя 400+130 тыс. экзУм2. Возросло число живых особей, в среднем уже до 26%. Индексы видового разнообразия изменялись от 0.53 до 126 и от 2.01 до 12.28. Доля агглютинирующих фораминифер также возросла в среднем до 28%. Самые высокие количественные показатели наблюдались в районе ранее размещавшихся установок марикультуры (ст 14, 16, 27). Вероятно, после снятия коллекторов отрицательное воздействие культуры гребешка и мидий-на донные сообщества прекратилось, но кормовая база для мейобентоса оставалась еще высокой. Плотность поселения фораминифер в этих районах изменялась от 1.1 до 1.6 млн. экзУм2. Доминирующими и. субдоминирующими видами в центральной, части бухты были С. frigidum, Е. advenum depressulum и В frigida, на выходе из нее (ст. 27) - Е advena. Второе место по плотности занимали P. asterotuberculatum и C.frigidum. Наименьшая плотность поселения фораминифер была обнаружена в западном районе на глубине 0.5 м (ст. 12, 17, 18) и составляла от 55 до 70 тыс. экз./м2.

В 1995 г., спустя 7 лет после снятия установок марикультуры, было обнаружено-больше видов бентосных фораминифер, но общая плотность их поселения в бухте по сравнению с 1989 г. сократилась приблизительно в 15 раза (300±210 тыс. экзУм2) При этом численность фораминифер в бывших районах - размещения подвесных садков увеличилась на порядок. Содержание живых, фораминифер в 1995 г. в сравнении с 1989 г. практически не изменилось. Индексы видового разнообразия варьировали от 0.57 до 1.27 и от 2.75 до 13.13. Доля фораминифер с песчаной стенкой раковины на одних и тех же станциях возросла до 40% от общей численности фораминифер в сравнении с 16 % (1985 г.) и 28 % (1989 г.). Песчаные виды, появившиеся в 1989 г. в единичных экземплярах, в 1995 г. увеличили ареал и плотность поселения от 500 эгаУм2 да 30 тыс. экз-Лл*. Число особей на каждой станции, оставалось достаточно высоким -20-500 тыс. экз7м2.

При статистическом анализе материала обнаружена высокая корреляционная связь плотности поселения фораминифер с типом грунта (ранговый коэффициент Спирмена был равен Наибольшее видовое разнообразие фораминифер отмечено в гальке и

гравии с наилком (ст. 10, 18) и в илистом мелком песке (ст. 8, 15); наименьшее - в разноструктурном иле (ст. 14, 20), где была и самая низкая плотность поселения - 80-180 тыс. и на ст. 19 в илистом мелком песке.

Результаты кластерного анализа показали, что с 1985 по 1995 гг. во всех комплексах фораминифер в разные годы одни и те же виды имели разное значение и в зависимости от условий из категории доминантных переходили в субдоминантные.

В 1998 г. в б. Алексеева сохранилась тенденция снижения плотности поселения фораминифер и увеличения видового разнообразия. По сравнению с 1995 г. средняя плотность их поселения уменьшилась с 300±210 до 200+40 тыс. экз./м2. Значительно возросло количество живых особей в пробах, доля которых в разных участках бухты изменялась от 20 до 70% от общего числа фораминифер и в среднем была равна 36% Значения индексов видового разнообразия изменялись от 0 56 до 1.49 и от 1.89 до 22.29. Как и в 1995 г. на долю агглютинирующих фораминифер приходилось 40%, хотя число их видов увеличилось с 13 до 15.

При статистическом анализе материала обнаружена достоверная связь плотности поселения фораминифер с типом грунта (ранговый коэффициент Спирмена был равен Наибольшее видовое богатство наблюдалось в заиленных гравийно-галечных донных осадках с примесью разнозернистого песка на ст. 10, 12, 28. Наименьшее - в заиленных разнозернистом песке с примесью гравия и гальки на ст. 7 и 23. В этих районах бухты зарегистрирована и низкая плотность поселения фораминифер — 75-90 тыс. экзУм2.

Высокая их численность (до 400 тыс. ЭКЗ./М1) была обнаружена лишь в центральной части выхода из бухты (ст. 25). В остальных районах численность фораминифер изменялась в пределах 120-250 тыс. экзУм2.

Почти на всех станциях преобладали Г. inflata, К advena, L. jeffreysi, A. cassis и секреционный вид P. asterotuberculatum. В сравнении с 198S г. на семи станциях из общих восьми произошла смена доминирующих видов. Доля агглютинирующих фораминифер в среднем по бухте увеличилась с 18 (1985 г.) до 40%.

В 2000 г. по сравнению с предыдущими годами, когда плотность поселения фораминифер год от года снижалась и увеличивалось, видовое разнообразие, наблюдалась несколько иная картина. Плотность поселения фораминифер резко возросла и в среднем составила 600±170 тыс. ЭК37М1. По сравнению с 1985 $00±^0ы с эю.о2}н а оказалась по-прежнему ниже, чем в условиях марикультуры, но значительно выше, чем в 1989-1998 гг. Содержание живых особей в общих комплексах фораминифер в среднем составляло 32%, что оказалось сопоставимым с данными 1995 г. (30%) и 1998 г. (36%), но было выше, чем в 1985 г. (11%) и в 1989 г. (24%). Значения индексов видового разнообразия варьировали от 0.69 до 1.52 и от 2.58 до 21.48. Содержание агглютинирующих фораминифер снизилось до 30%.

При статистическом анализе материала обнаружена достоверная связь плотности поселения фораминифер с типом грунта (ранговый коэффициент Спирмена был равен 0.90±0.05). Наибольшая плотность поселения фораминифер (от 1 до 3 млн. экз./м2) была отмечена в гравийно-галечных донных осадках с разной степенью заиления в кутовой части бухты (ст. 4), ближе к выходу из бухты (ст. 23а) и у входных мысов (ст. 24, 28). Наименьшая (до 140 тыс. экз./м2) - в заиленном разнозераистом песке с примесью гравия и гальки на ст. 8 и в районе берегового родника (ст. 11). На большинстве станций в южной части бухты доминирующим видом стал С. frigidum; в центральной части, как и в 1998 г., преобладал Т. inflata, а по направлению к выходу из бухты и на выходе из нее на всех станцияхдоминировалР. asterotuberculatum.

5.1.4 Анализ распределения фораминифер

Изменения во всех компонентах экосистемы б. Алексеева, обнаруженные в конце 80-х годов, свидетельствовали об ухудшении экологических условий, и многие исследователи связывали это с функционированием гребешкового хозяйства в течение 10 лет (Паутова, 1987; Щеглова, Брегман, 1988; Гомелюк, 1990; Ващенко и др., 1994; Масленников и др., 1994; Христофорова и др., 1994; Корн, Куликова, 1997). По мнению ряда специалистов,

ресурсные возможности экосистемы бухты были превышены - это привело к снижению темпов роста моллюсков, их смертности, и в результате в 1988 г. хозяйство марикультуры пришлось ликвидировать (Кучерявенко, 2002; Габаев, 1998).

Какие изменения произошли в экосистеме бухты можно в какой-то степени судить по результатам исследования бентосных фораминифер в период марикультуры. и в течение 12-ти лет после прекращения культивирования моллюсков. Наши данные показали,, что в экосистеме бухты и в популяции, фораминифер произошли существенные изменения. Гранулометрический состав донных осадков постепенно изменился. Содержание илистых фракций в грунте на общих станциях 1985-2000 гг. в бухте снизилось в среднем с 64% (1985 г.) до 40% в 1998 г.; в 2000 г. этот показатель составил 48%. По-видимому, это одна из причин, вызвавшая структурную реорганизацию в комплексах фораминифер. Она проявилась в увеличении видового разнообразия, численности, отдельных видов, появлении новых, а также в смене доминантных и субдоминантных видов фораминифер,

В прибрежных районах, куда поступает большое количество органического вещества, численность основных видов может либо уменьшаться, либо увеличиваться, но видовое разнообразие, как правило, снижается. Малое количество видов и низкую численность фораминифер непосредственно в районах антропогенного воздействия отмечали и другие исследователи, однако, уже в нескольких сотнях метров от бытовых стоков наблюдалось феноменальное увеличение видового разнообразия (Lee, 1969; Le Fuigey, Jean, 1976; Bresler, Yanko-Hombach, 2000). В б. Алексеева в период марикультуры вблизи районов размещения подвесных садков также формировались. поселения фораминифер с рекордными значениями плбтности поселения - до 6 млн. После ликвидации

гребешкового хозяйства в структуре комплексов фораминифер происходили различные изменения: видовое разнообразие фораминифер год от года увеличивалось; плотность поселения снижалась; увеличились среднее число видов на станциях, доля живых особей в тотальном комплексе (живые + мертвые), а также среднее содержание агглютинирующих фораминифер (табл. 2).

Преобладающие в период марикультуры на большей части дна бухты С. frigidum, В frígida, в 1995 г. постепенно сократили ареал и плотности поселения. В 1998 г. С. frigidum доминировал только на одной станции, а В. frigida перешел в разряд немногочисленных видов. Доминирующими и субдоминирующими видами на большинстве станций стали Т. inflata, К advena, P. asterotuberculatum, лидировавшие в бухте в 1985 г. лишь на отдельных участках бухты. Приведенные данные показывают,

Таблица 2. Изменение количественных показателей фораминифер в б. Алексеева

Год 1985 1989 1995 1998 2000

Число видов 86 90 91 102 107

Плотность поселения (тыс. экз-ЛИ) 800 400 300 200 600

Средее число видов на станции 23 23 31 41 38

Средний процент живых особей 11 26 30 36 32

Число агглютинирующих видов 13 14 14 15 21

Средний процент агглютинирующих форм 18 29 40 40 30

что положительное изменение всех показателей структуры комплексов фораминифер явилось следствием постепенного улучшения условий в бухте после ликвидации марикультуры приморского гребешка.

В 2000 г. вновь произошло изменение структуры комплексов фораминифер. Наряду с видами, преобладающими в 1998 г., во многих районах бухты вновь стали массовыми С. /п^ыш и В. Jrigida, которых условно можно отнести к видам-индикаторам донных осадков с высокой степенью заиления и повышенным содержанием органического вещества в донных отложениях. Что вызвало все эти изменения в 2000 г., можно только предполагать. Во-первых, это могло быть связано с благоприятным для развития фауны фораминифер содержанием Сорт в грунте, которое изменялось от 0.2 до 1.4%. При определении зависимости плотности поселения фораминифер от содержания в грунте была обнаружена достоверная связь (ранговый коэффициент Спирмена составлял 0.68±0.22). Во-вторых, с увеличением степени заиления донных осадков, которая на общих для всех лет станциях в среднем составила 48%. Это было связано с высоким, терригенным стоком из-за обилия дождей и ливней, усилившихся в период циклонической деятельности в 1998-2000 гг. По данным Отдела долгосрочного прогнозирования погоды (ОДПП) ДВНИГМИ, количество осадков в эти годы в среднем в 2 раза превышало нормальный уровень, что и повлекло увеличение материкового стока в бухту.

Другой причиной могло служить исчезновение большинства групп макробентоса из-за возросшего браконьерства в последние годы. Визуальные наблюдения под водой сотрудников ИБМ и ТОЙ ДВО РАН свидетельствуют, что в б. Алексеева почти полностью исчезли морские ежи, трепанги, крупные моллюски, рыбы, даже звезд стало меньше. Это могло способствовать увеличению численности мейобентосных животных

(Шереметевский, 1986; 1987; 1991). Многие исследователи объясняют процветание мейофауны не только избытком пищи, но и отсутствием или сведением к минимуму пищевой конкуренции и хищничества среди представителей макро- и мейофауны (Rudnick et al., 1985; Austen et al., 1989; Buzas et al., 1989; Schafer et al., 1991; Бурковский, 1992; Alve, 1995).

Еще одной из причин изменения структуры комплексов фораминифер в б. Алексеева может быть и снижение среднего содержания органического вещества в донных осадках бухты с 4-5% в 1984 г. (Макарова, 1986) до 0.9% С0рг. в 2000 г. В данном случае мнения специалистов о зависимости состава и распределения фораминифер и других мейобентосных животных от содержания органического вещества в донных осадках расходятся. Некоторые авторы выявили зависимость распределения фораминифер от содержания органического вещества в грунте (Nigam, 1988; Hald, Steinsund, 1992). Многие другие показали, что обилие донных организмов не связано прямой зависимостью с концентрацией общей органики в осадке (Muller, Lee, 1969; Соколова и др., 1982; Austen et al., 1989; Гальцова, Кулангиева, 1996; Angel et al., 2000). Однако те и другие считают, что содержание органического углерода в донных-осадках является важным фактором, контролирующим численность фораминифер; низкие его концентрации, так же как и слишком высокие, неблагоприятно сказываются на их жизнедеятельности.

Результаты анализа качественного состава и количественных характеристик мейобентоса в б. Алексеева во время существования хозяйства гребешков, которые определяли их среду обитания и способствовали процветанию одних групп фауны, таких, как нематоды, гарпактикоиды, остракоды и полностью исключали или подавляли присутствие других (Гальцова, Павлюк, 19876; 1993; 1994), показали, что в зоне установок марикультуры, в илах, у мейобентосных животных значительно снижался таксономический состав, и увеличивалась до аномально высоких величин плотность, поселения, в частности за счет нематод и гарпактикоид. Фораминиферы здесь имели очень низкие количественные показатели. Спустя 10 лет в общем мейобентосе возросло количество таксономических групп, и произошла смена доминирующей группы — место нематод заняли фораминиферы (Павлюк и др., 2001).

5.2 Бухта Миноносок

В б. Миноносок в начале 70-х годов начало развиваться хозяйство по воспроизводству морских беспозвоночных животных. Подвесные установки для выращивания приморского гребешка, дальневосточной мидии и устриц располагались по всей акватории бухты, в том числе и в ее кутовой части. Однако, выращивание устриц не получило своего развития из-

за экономических трудностей (Раков, 1983; 1989). В последние годы сократилось мидиевое производство, и в кутовой части из-за сильного заиления установки были сняты. На остальной территории бухты марикультурное хозяйство продолжает функционировать, но при этом его производственные мощности несколько сокращены.

Активная хозяйственная деятельность в б. Миноносок в течение многих лет привела к появлению негативных явлений в морской среде. Были выявлены био- и геохимические изменения, которые затронули все пространственные уровни этой прибрежной экосистемы (Христофорова и др., 1994; Кучерявенко, 2002).

Многолетние исследования сотрудников ЗИН РАН в б. Миноносок показали, что под влиянием природных и антропогенных процессов в бухте произошли качественные и количественные изменения макробентоса, при этом роль автотрофных организмов сильно снизилась, а гетеротрофных - возросла (Голиков, Скарлато, 1965; Голиков и др., 1986). В ряде участков изменился состав доминирующих форм. Авторы также отметили тенденцию к сокращению стенобионтных видов и увеличению доли эврибионтных видов, особенно выносливых к заилению. Изменения в донных сообществах отмечали и другие специалисты (Климова, 1980; Вышкварцев и др., 2001).

5.2.1 Донные осадки

По результатам гранулометрического анализа донных осадков в б. Миноносок выявлено большое разнообразие грунтов. В 1998 г. мною было обнаружено семь основных их типов. В сравнении с б. Алексеева в период ведения там марикультурных работ, степень заиления грунтов в б. Миноносок была почти в два раза ниже и составляла в среднем 34%. В 2000 г. было выделено шесть типов донных осадков. В сравнении с результатами анализа осадков 1998 г. грунты в 2000 г. были более заиленными. Илистые фракции в пробах, грунта в среднем составляли 44%.

Многолетние исследования втияния культивируемых моллюсков на количество и состав органического вещества в донных отложениях не показали межгодового увеличения его концентрации (Кучерявенко, 2002). Об этом свидетельствуют и последние данные о содержании в грунтах бухты, которые имели сравнительно невысокие его значения (устное сообщение Е. Н. Черновой, сотрудника ТИГ ДВО РАН). В августе 2003 г. ею было установлено, что под установками марикультуры содержание Сорг в осадках составляло около 2.5%; в районах основной акватории бухты, свободных от подвесных садков, этот показатель изменялся от 0.7 до 1.8%; и на выходе из бухты - от 1.1 до 2.4%.

5.2.2 Качественный состав фораминифер

В 1998 г. в б. Миноносок обнаружено 93 вида бентосных фораминифер, относящихся к 39 родам 16 семейств. Большую'часть составляли известковые формы, к которым относились 75 видов фораминифер. Наиболее распространенными из них, обитающими во всех исследованных районах, были С. frigidum, P. asterotuberculatum, R. subgranulosum, В. frigida, A. beccarii, C. incertus и В. elegantissima. На многих станциях также были распространены Е. advenum depressulum, Canalifera fax, D. bradyi, D. subaraucana. Менее распространенными, встреченными' всего на нескольких станциях, были Elphidium excavatum, E. reticulosum, G. opercularis, N. stachi и другие виды. Из 18-ти агглютинирующих видов фораминифер во всех районах бухты были обнаружены Т. inflata и Е. advena.

Распределение фораминифер в бухте было неравномерным. Число видов на станциях изменялось от 15 до 52-х. Наиболее обедненными оказались участки под установками марикультуры (ст. 8) я в непосредственной близости от них (ст. 7), где насчитывалось 15 и 24 вида соответственно, из которых 3-4 вида были песчаными. В кутовой части бухты (ст. 9-13) встречено от 26 до 33 видов фораминифер, из них 4-10 были агглютинирующими. Здесь широкое распространение получили виды или не встреченные в основной акватории бухты, или обнаруженные на 1-2-х станциях.

В 2000 г. в бухте было найдено 83 вида фораминифер, относящихся к 39 родам 16 семейств. В грунте преобладали секреционные формы, к которым относились 67 видов фораминифер. Наиболее распространенными были С. frigidum,?. asterotuberculatum, R. subgranulosum, С. fax, В. frigida, В. ehgantissima. Из 16 видов агглютинирующих фораминифер Т. inflata и Е advena были распространены по всей бухте. Наименьшее число видов (17-18) обнаружено в кутовой части бухты (ст. 20, 21) и участках дна под установками с гребешками (ст. 15, 17), где отмечено 24 и 22 вида соответственно. В остальных районах количество видов изменялась от 28 до 36. В районах, свободных от подвесных садков, число агглютинирующих форм составляло 6-9, под установками не превышало 4-5:

Результаты анализа видового сходства фауны фораминифер из б. Миноносок, обнаруженной в 1998 и 2000 гг., и из б. Витязь зал. Посьета (Преображенская, 1987), показали, что доля общих видов в этих бухтах составляла 37% (1998 г.) и 39% (2000 г.). При сравнении видовых списков фораминифер из б. Миноносок и из более отдаленных

районов - бухт о-ва Фуругельма (Тарасова, Преображенская, 2001), было обнаружено, что доля общих видов в этих районах также невысока.

Для выяснения степени сходства фауны фораминифер из районов с марикультурой были проанализированы списки видов из б. Миноносок и из б. Алексеева 1985 г., и показали, что при сравнении с данными 1998 и 2000 гг. доля общих видов составляла 68% и 55% соответственно. При сравнении составов видов, обнаруженных в обеих бухтах в 1998 г., доля общих составляла 65%. Вместе с тем, данные анализа общности видов из этих же районов и фауны фораминифер, обнаруженной в б. Алексеева в 2000 г., показали, что сходство было значительно выше и составляло около 80%.

5.2.3 Характеристика количественного распределения фораминифер

В 1998 г. в б. Миноносок на всех исследованных станциях плотность поселения фораминифер характеризовалась высокими величинами - от 180 тыс. до 1 млн.

экз./м2 и в среднем составляла 500±70 т ы ОКаУм2) и ч е с т в о видов в пробах изменялось от 15 до 52. Живые особи составляли от 10 до 30% от всего комплекса фораминифер. Значения индексов видового разнообразия на станциях варьировали от 0.49 до 1.22 и от 2.16 до 8.95. Доля агглютинирующих фораминифер изменялась от 10 до 30% от общей численности фораминифер и в среднем составляла 24%. Исключением был центральный район бухты под гребешковыми установками (ст. 8), который отличался от всех исследованных станций по всем показателям - здесь в разноструктурном иле было обнаружено самое низкое число видов (15), самая низкая плотность поселения фораминифер (180 тыс. наименьшее содержание живых особей (9%), самые

низкие показатели видового разнообразия (0.49 и 2.16 бит/особь) и самая большая доля агглютинирующих фораминифер (90%). Это единственная станция, где доминирующим видом был Т. inflata. В непосредственной близости от установок марикультуры (ст. 7) в илистом разнозернистом песке с гравием количество видов возросло до 24, а плотность поселения фораминифер до 550 тыс. ЭКзУм2. На остальных станциях этого разреза в гравийно-галечных грунтах с примесью разнозернистого песка и различным содержанием илистых фракций, которые в среднем составляли 26%, количество видов было больше и изменялось от 34 до 52. Средняя плотность поселения фораминифер в этой части бухты составляла 370 тыс. ЭКЗ./М1. Доминирующим видом на всех станциях был С frigidum, вторыми по численности были С. fax, T. inflata, Е, advena, P. asterotuberculatum.

Статистически значимой связи между плотностью поселения фораминифер и типом грунта не обнаружено (ранговый коэффициент Спирмена составлял

В 2000 г. плотность поселения фораминифср в среднем составляла 260±90 тыс. экз7м2; на долю живых особей приходилось от 12 до 42% от общего числа фораминифер; значения индексов видового разнообразия изменялись от 0.67 до 1.14 и от 2.71 до 5.64. Содержание песчаных фораминифер в комплексах в среднем составляло 38%. На основной акватории бухты под садками с гребешком (ст. 15, 17) обнаружено 26 и 23 вида соответственно. Самые низкие плотности поселения фораминифер были также отмечены в этом районе. На выходе из бухты (ст. 15) в илистом разнозернистом песке с примесью гравия обнаружено 82 тыс. ЭКЗ./М2. В центральной ее части (ст. 17) з разноструктурном иле - всего 54 тыс. экзУм2. Наибольшее видовое разнообразие (60 видов) было обнаружено в южной части бухты в непосредственной близости от установок марикультуры (ст. 18), а плотность поселения фораминифер здесь в гальке с разнозернистым песком и гравием составляла 200 тыс. экз./м2. Самыми многочисленными фораминиферы были в илистом гравии с разнозернистым песком в центральной части бухты (ст. 16) и насчитывали 780 тыс. экз7м2. В таком же типе грунта на выходе из бухты (ст. 14) этот показатель был почти в четыре раза меньше (205 тыс. экзУм2).

Секреционный вид С. frigidum, доминирующий в 1998- г. на большинстве исследованных станциях, в 2000 г. преобладал только в северо-западной части бухты (ст. 19) и в южной (ст. 18). Вторым по численности видом в этих районах был С. fax. Многочисленными были также В. frígida, P. asterotuberculatum, Q. cf. quinquecarinata, Q stalkeri. В кутовой части бухты к доминантам относились агглютинирующие Т. inflata и К advena, а к субдоминантам - P. asterotuberculatum. Под садками с гребешком на выходе из бухты (ст. 15) преобладали Е. advena и P. asterotuberculatum, а вторым по численности был вид Т. inflata; под установками в центре бухты (ст. 17) доминантом был вид Е. advena, субдоминантами - P. asterotuberculatum и Т. inflata.

Так же как и в 1998 г. корреляционной связи плотности поселения фораминифер с типом фунта не обнаружено (ранговый коэффициент Спирмена был равен

5.2.4 Анализ распределения фораминифер

Сравнивая состояние экосистемы б. Миноносок с экологией б. Алексеева в период размещения там гребешкового хозяйства в течение 10-ти лет, было обнаружено много общих негативных явлений влияния марикультуры на морскую среду и биологические сообщества. Но вместе с тем, в б. Миноносок под установками сложились более благоприятные условия для развития фораминифер из-за меньшей заиленности грунтов по

сравнению с б. Алексеева в 1985 г., когда под коллекторами на черных илах плотность поселения фораминифер была значительно ниже, чем в свободных районах бухты.

Наши исследования бентосных фораминифер и донных осадков являются только начальным этапом изучения влияния марикультуры приморского гребешка на их состав и распределение в б. Миноносок. Но, тем не менее, мною было выявлено некоторое сходство и различие в гранулометрическом составе донных отложений, а также в структуре комплексов фораминифер и их распределении в б. Миноносок и в б. Алексеева в период ведения там хозяйства марикультуры. Общим для обеих бухт было, большое разнообразие типов мягких грунтов. Сходство также заключалось в меньшем числе живых особей фораминифер, однако» нужно отметить, что в б. Миноносок их было больше - 2023% против 11% в б. Алексеева, но тем не менее, меньше, чем в районах, не подверженных антропогенному воздействию. Различия проявлялись в распределении и соотношении частиц осадочного материала и более низком содержании илистых фракций в донных осадках б. Миноносок - 34-44%, против 64% в б. Алексеева. Содержание органического углерода в грунте б. Миноносок было также значительно ниже, чем в б. Алексеева. Влияние марикультуры в обеих бухтах проявилось в снижении видового богатства фораминифер, а также в меньшей численности видов и их плотности поселения непосредственно под установками с гребешками.

Наиболее распространенными в этих двух районах были представители одних и тех же семейств. Различие же заключалось в том, что в б. Миноносок под садками с гребешком среди доминирующих и субдоминирующих преобладали Т. \nflata и Е. айуепа, а в б. Алексеева - С. /п&(1ит, В. frigida, Е. advenum depressulum, Р. asterotuberculatum. И хотя агглютинирующие фораминиферы чаще характерны для более чистых районов, менее заиленных донных осадков, тем не менее, более низкое видовое разнообразие в б. Миноносок можно объяснить только неблагополучными условиями.

Таким образом, данная работа подтверждает мнение всех специалистов, изучающих фораминифер, в том, что использование этих животных в качестве индикаторов морских сред, подверженных антропогенному воздействию, вполне оправдано.

ВЫВОДЫ

1. В бухтах Алексеева и Миноносок обнаружено большое разнообразие донных осадков, степень заиления которых в б. Алексеева в период марикультуры приморского гребешка была на 20-25% выше, чем в б. Миноносок в 1998, 2000 гг.

Выявлена тенденция снижения заиления донных отложений после прекращения культивирования моллюсков в б. Алексеева. Обнаружена положительная связь плотности поселения фораминифер с типом грунта и с содержанием в нем органического углерода в б. Алексеева в 1985-2000гт. В б. Миноносок такой связи не обнаружено. Связи между типом грунта и содержанием в нем органического вещества также не выявлено.

2. Установлено, что таксономический состав бентосных фораминифер в период марикультуры в б. Алексеева в 1985 г. и в б. Миноносок в 1998, 2000 гг. имел признаки сходства и различия. Уровень сходства видового состава составлял 5565%, при этом преобладающие крупные таксоны в обеих бухтах были одни и те же. Общая численность видов фораминифер также была близка.

3. Обнаружено, что влияние культивируемых моллюсков на распределение фораминифер носило локальный характер в обеих бухтах. Непосредственно под садками с гребешком видовой состав снижался в 2-3 раза, а плотность поселения фораминифер - на порядок величин в сравнении с участками бухт, свободных от установок марикультуры.

4. Выявлено увеличение видового богатства фораминифер в б. Алексеева с &6 до 107 видов через 12 лет после ликвидации марикультуры приморского гребешка и снижение их плотности поселения в четыре раза за период с 1985 г. по 1998 г. В 2000 г. этот показатель возрос, но был меньше, чем в период культивирования моллюсков.

5. Установлено, что в период размещения гребешкового хозяйства в б. Алексеева, на всей ее акватории, преобладали секреционные виды, наиболее распространенными и многочисленными из которых были Cribroelphidium jrigidum и Buccellafrígida. Эти виды условно определены как виды-индикаторы донных осадков с высокой степенью заиления и повышенным содержанием органического углерода в них. В б. Миноносок массовыми видами были и секреционные, среди которых в 1998 г. доминировал С. frigidum, в 2000 г. - Protelphidium asterotuberculatum и агглютинирующие Trochammina inflata и Eggerella advena.

6. После прекращения выращивания моллюсков в б. Алексеева и в последующие годы в структуре комплексов фораминифер постепенно произошло перераспределение доминирующих и субдоминирующих видов. Место толерантных к загрязнению видов заняли виды, характерные для относительно чистых районов моря.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Преображенская Т.В., Тарасова Т.С. Донные фораминиферы некоторых районов залива Петра Великого // Распространение и экология современных и ископаемых морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 11-18.

Тарасова Т.С, Преображенская Т.В. Распределение фораминифер в бухте Три Озера // Биол. моря. 1994. Т. 20, № 3. С.203-210.

Preobrazhenskaya T.V., Tarasova T.S. Foraminifera in marine shallow landscapes of Primorije (on the example of Uzgou Bay) // Bridges of the science between North America and the Rassian Far East. 45th Arctic Sci. Conf. Abstr. Book 1. Vladivostok: Dalnauka. 1994. P. 133.

Преображенская Т.В., Преображенский Б В., Тарасова Т.С. Фораминиферы в донных ландшафтах бухты Три Озера (Японское море) // Биол. моря. 1996. Т. 22, № 1. С.10-20.

Тарасова Т.С, Преображенская Т.В. Влияние марикультуры приморского гребешка на комплексы фораминифер бухты Алексеева Японского моря // Биол. моря. 2000. Т. 26, №3. С. 166-174.

Преображенская Т.В., Тарасова Т.С Влияние марикультуры на популяцию фораминифер // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков: Межд. конф.: Тез докл. СПб: ЗИН РАН. 2000. С. 150-151.

Тарасова Т.С. Бентосные фораминиферы как биоиндикатор состояния прибрежных экосистем // V Дальневосточная конференция по заповедному делу. 12-15 октября 2001: Тез. докл. Владивосток: Дальнаука. 2001. С. 278-279.

Тарасова Т.С, Преображенская Т.В. Фораминиферы верхней сублиторали - острова Фуругельма (залив Петра Великого Японского моря) // Экологическое состояние и бкота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Владивосток: Дальнаука 2001. Т. 2. С 84-97.

Пгзлюк О.Н., Преображенская Т.В., Тарасова Т.С. Межгодовые изменения в структуре сообществ мейобентоса бухты Алексева Японского моря // Биол. моря. 2001. Т. 27, №2. С 127-132.

Тарасова Татьяна Сергеевна

Состав и распределение бентосных фораминифер в условиях марикультуры (залив Петра Великого, Японское море)

Специальность 03.00.18 - гидробиология

ЛР 03570 от 2.04.04. Формат 60x84/14. Уч.-изд. л. 1,2. Усл.п.л. 1,3 Тираж 100 экз. Заказ 275

Отпечатано в типографии ИРА "КомсомолкаДВ"' Владивосток, ул. Комсомольская, 3. Тел. 45-27-19

«1- 66 7 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тарасова, Татьяна Сергеевна

Введение.

Глава 1. Исследования фауны бентосных фораминифер.

1.1. Изучение фауны фораминифер Японского моря.

1.2. Фауна бентосных фораминифер мелководных бухт залива Истра Великого.

1.3. Влияние естественных факторов среды па развитие и распределение донных фораминифер.

1.4. Антропогенные факторы, влияющие па распределение фораминифер.

Глава 2. Влияние хозяйств марикультуры на прибрежные морские

Экосистемы.

Глава 3. Физико-географическая характеристика районов исследования.

Глава 4. Материал и методика.у.

Глава 5. Состав и распределение бентосных фораминифер в бухтах залива Петра Великого.

5.1. Бухта Алексеева.

5.1.1. Характеристика допных осадков и содержания органического вещества в грунте.

5.1.2. Таксономический состав бентосных фораминифер.

5.1.3. Количественное распределение бентосных фораминифер.

5.1.4. Анализ распределения фораминифер.

5.2. Бухта Миноносок.

5.2.1. Донные осадки.

5.2.2. Качественный состав фораминифер.

5.2.3. Характеристика количественного распределения фораминифер.

5.2.4. Анатиз распределения фораминифер.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и распределение бентосных фораминифер в условиях марикультуры"

Беитосные фораминиферы представляют одну из самых больших, высокоорганизованных и своеобразных групп простейших организмов, которые широко распространены в Мировом океане - от литорали до ультраабиссали (Саидова, 1976; Лукина, 1980, 2000). Они обнаружены даже в районах выходов мелководных и глубоководных гидротерм, где условия среды отличаются необычными экологическими и химическими характеристиками (Akimoto ct al., 1992; Лукина, Тарасова, 1991; Tarasova, Lukina, 1997). В континентальных водах эти животные чрезвычайно редки и, по-видимому, могут рассматриваться как реликты морской фауны (Михалевич, 2000); и совсем не обнаружены в зонах стагнации с круглогодичным содержанием сероводорода в придонном слое (Япко, Троицкая, 1987; Murray, 1991).

Изучение фораминифср всегда вызывало интерес, поскольку особенности морфологии и жизненного цикла этих животных позволяют использовать их в качестве индикаторов различных условий в морских экосистемах. Все они формируют различные по структуре и типу раковинки. В простейшем случае она имеет органическую основу; у эволюционно продвинутых видов - раковинка агглютинированная (песчаная); у высших форм — полностью сскреционная (известковая) (Михалевич, 2000). Раковинки живых и мертвых форамииифер несут в себе следы воздействия окружающей среды, поэтому анализ типа и строения раковинок фораминифер дает возможность сравнивать экологические условия, как в настоящем, так и в прошлом времени (Hohenegger, 1999; Breslcr, Yanko-IIombach, 2000). Кроме того, эти животные имеют непродолжительный жизненный цикл (от месяца до года), а его стадии связаны обычно с сезоном (Воронова, Михалевич, 1985). В ряде случаев фораминиферы преобладают в составе мейобеитоса, и, благодаря высокой численности, их биомасса иногда может превышать биомассу макрозообентоса (Каменская, 1987; Шерсметевский, 1987;Хусид, 1988; Лукина, 1991; Корсун, 1994).

Бентосные фораминиферы обитают па поверхности и в толще донных осадков, и, следовательно, они в большей степени, чем планктон или нектон, подвергаются вредному воздействию токсических элементов и соединений, поступающих в процессах седиментации на дно морских водоемов. Очень короткие циклы развития большинства бентосных фораминифер и приуроченность тех или иных видов к определенным экологическим условиям характеризуют их как животных, которые очень чувствительны к быстрым изменениям среды. Вместе с тем, после каких-либо изменений в экосистеме ассоциации фораминифер обладают очень высокой способностью к восстановлению (Schafer, 1973, Schafer et al., 1980; 1991; Buzas, 1993; Kitazato, 1995; Stott et al., 1996; Nomura, 1999; Hess et al., 2001). И, наконец, есть предположение, что из-за быстрого роста фораминифер внутри каждой раковинки сохраняется "непрерывная запись" окружающих условий в течение короткого промежутка времени (до 3-х месяцев) (Yanko et al., 1994). Все это показывает их важную роль в морских экосистемах, особенно в быстро изменяющихся условиях мелководных прибрежных зон.

Известно, что создание популяций выращиваемых гидробионтов, особенно двустворчатых моллюсков подвесным методом, изменяет экологическое состояние заливов и бухт (Голиков, Скарлато, 1979; Гальцова, 1991; Schafer et al., 1995; 1996; Scott et al., 1995). Преимущественно эти изменения касаются донных осадков, в которые из установок с моллюсками поступает большое количество органического материала. В связи с этим комплексы бентосных фораминифер, вследствие их широкого распространения и большой чувствительности к внешним условиям, могут служить одним из хороших показателей тех изменений, которые происходят в морских водоемах в процессе, как промышленного выращивания моллюсков, так и других изменений в морской среде, связанных с антропогенным влиянием.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучить видовой состав и особенности распределения бентосных фораминифер бухт южного Приморья в условиях марикультуры приморского гребешка.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

2. Исследовать распределение форамииифер в зависимости от типа донных осадков и содержания в них органического углерода;

3. Изучить таксономический состав бентоспых форамииифер в бухтах, используемых для культивирования двустворчатых моллюсков подвесным методом;

4. Изучить количественное распределение фауны форамииифер под установками марикультуры и в районах, свободных от них;

5. Оценить межгодовые изменения видового состава и плотности поселения форамииифер в б. Алексеева за период с 1985 по 2000 годы;

6. Выявить особенности пространственного распределения доминирующих и субдоминирующих видов и отдельных групп бентосных форамииифер в условиях марикультуры и вне таковых.

Научная новизна. Впервые описаны видовой состав и количественное распределение бентосных форамииифер в мелководных бухтах южного Приморья в условиях искусственного выращивания приморского гребешка. Определена межгодовая динамика численности форамииифер и обнаружены изменения в структуре их комплексов. Выявлено существенное увеличение плотности поселения форамииифер в районе культивирования гребешка, снижение их состава и численности непосредственно под установками марикультуры и увеличение последнего показателя до аномальных величин вблизи от подвесных садков по выращиванию моллюсков. Показаны изменения в составе доминирующих и субдоминирующих видов форамииифер в условиях марикультуры, и после прекращения хозяйственной деятельности в бухте. Установлено, что устранение подавляющего действия марикультуры на развитие форамииифер и уменьшение степени заиления донных осадков увеличивает видовое разнообразие форамииифер, изменяет таксономическую структуру комплексов форамииифер и вызывает появление большего числа видов, избирающих менее заиленный грунт.

Теоретическое и практическое значение. Форамиииферы являются важным звеном в трофической цепи дойных сообществ, и теоретическое значение выполненных работ состоит в возможном приложении результатов исследования к решению вопросов, связанных с изучением сукцессий донных сообществ в условиях антропогенного влияния и после его прекращения.

Изучение современных бентосных форамииифер, как одной из ведущих и высокоорганизованных групп мейобентосных животных, также позволяет выявить общие тенденции в адаптациях донной фауны к изменениям окружающей среды при антропогенном воздействии. Полученные данные в совокупности с опубликованными ранее материалами показывают, что промышленное культивирование гидробионтов в полузамкнутых морских водоемах вызывает существенные изменения в сообществах бентосных фораминифер: снижается их видовое разнообразие и плотность поселения этих животных непосредственно под установками марикультуры. Вместе с тем, данные о межгодовых изменениях видового состава и численности фораминифер свидетельствуют, что уже через год после прекращения хозяйственной деятельности на акватории бухты условия среды для развития фораминифер становятся благоприятными. Таким образом, анализ комплексов современных бентосных форамииифер может являться основой для разработки биологической системы слежения за прибрежными зонами в условиях промышленно-хозяйственной деятельности.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы докладывались па ежегодной научной конференции Института биологии моря ДВО РАН в 1996, 1998, 1999 годах, на международной конференции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000), па V Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2001), па эколого-гидробиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения, которое включает 7 таблиц, содержащих данные по таксономическому составу и количественному распределению бентосных фораминифер из б. Алексеева и б. Миноносок, видовые списки фораминифер из четырех бухт и трех островных акваторий залива Петра Великого, 13 фототаблиц с фотографиями фораминифер, выполненных с помощью сканирующего электронного микроскопа. Работа изложена на 123 страницах, и включает 22 рисунка и 18 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 222 работы, из них 109 - иностранные источники.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Тарасова, Татьяна Сергеевна

выводы

1. В бухтах Алексеева и Миноносок обнаружено большое разнообразие донных осадков, степень заиления которых в б. Алексеева в период .марикультуры приморского гребешка была на 20-25% выше, чем в б. Миноносок в 1998, 2000 гг. Выявлена тенденция снижения заиления донных отложений после прекращения культивирования моллюсков в б. Алексеева. Обнаружена положительная связь плотности поселения форамииифер с типом грунта и с содержанием в нем органического углерода в б. Алексеева в 19852000гг. В б. Миноносок такой связи не обнаружено. Связи между типом грунта и содержанием в нем органического вещества также не выявлено.

2. Установлено, что таксономический состав бентосных форамииифер в период марикультуры в б. Алексеева в 1985 г. и в б. Миноносок в 1998, 2000 гг. имел признаки сходства и различия. Уровень сходства видового состава составлял 55-65%, при этом преобладающие крупные таксоны в обеих бухтах были одни и те же. Общая численность видов форамииифер также была близка.

3. Обнаружено, что влияние культивируемых моллюсков на распределение форамииифер носило локальный характер в обеих бухтах. Непосредственно под садками с гребешком видовой состав снижался в 2-3 раза, а плотность поселения форамииифер - па порядок величин в сравнении с участками бухт, свободных от установок марикультуры.

4. Выявлено увеличение видового богатства форамииифер в б. Алексеева с 86 до 107 видов через 12 лет после ликвидации марикультуры приморского гребешка и снижение их плотности поселения в четыре раза за период с 1985 г. но 1998 г. В 2000 г. этот показатель возрос, но был меньше, чем в период культивирования моллюсков.

Установлено, что в период размещения гребешкового хозяйства в б. Алексеева, на всей ее акватории, преобладали секреционные виды, наиболее распространенными и многочисленными из которых были Cribroelphidium frigidum и Buccella frigida. Эти виды условно определены как виды-индикаторы донных осадков с высокой степенью заиления и повышенным содержанием органического углерода в них. В б. Миноносок массовыми видами были и секреционные, среди которых в 1998 г. доминироват С. frigidum, в 2000 г.

- Protelphidium asterotuberculatum и агглютинирующие Trochammina inflata и Eggerella advena.

После прекращения выращивания моллюсков в б. Алексеева и в последующие годы в структуре комплексов фораминифер постепенно произошло перераспределение доминирующих и субдоминирующих видов. Место толерантных к загрязнению видов заняли виды, характерные для относительно чистых районов моря.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тарасова, Татьяна Сергеевна, Владивосток

1. Апикиев В.В., Шевцова О.В., Ярош В.В. Исследование с помощью факторного анализа виутрисуточного гидрохимического режима мелководной бухты эстуарного типа // Водные ресурсы. 1988. № 4. С. 110-119.

2. А/шин В.К. Сообщества бентосных фораминифер залива Посьета (Японское море) и условия их обитания // Биол. моря. 2000. Т. 40, № 6. С. 881-889.

3. Басов И.А. Бентосные фораминиферы шельфа юго-западной Африки и вопросы их экологии // VII Всесоюзн. микропалеонтол. совещ. (5-8 сент. 1977, Сыктывкар) "Принципы и методы биостратиграф. микропалеонтол. иссл.": Тез. докл. М.: Ин-т геол. 1977. С. 20-22.

4. Беклемишев В.Н. К классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюлл. Московск. о-ва испыт. природы. 1951. Т. 56, вып. 5. С. 3-30.

5. Богданович А.К. О некоторых морфологических аномалиях раковин милиолид // Тр. ВНИГРИ. 1971. Т. 291. С. 9.

6. Бойкова Э.Я. Простейшие биомониторы морской среды. Рига: Знатне. 1989.215 с.

7. Бугрова Э.М. Морфологический облик раковин фораминифер как показатель условий их обитания // Образ жизни и закономерности расселения современной и ископаемой микрофауны. М.: Наука. 1975. С. 258-263.

8. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ (на примере беломорской песчаной литорали). М.: Изд-во МГУ. 1992.208 с.

9. Ващенко М.А., Жадан П.М., Медведева JI.A. Нарушение развития личинок морского ежа Strongylocentrotus intermedins из загрязненных районов залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1994. Т. 20, № 2. С. 137-147.

10. Введение в изучение фораминифер. (Классификация мелких фораминифер мезо-кайнозоя). Под ред. Субботиной Н.Н., Волошиновой Н.А., Азбель А.Я. Л.: Недра. 1981. 211 с.

11. Волова Г.Н., Жакипа Т.И., Микулич Л.Б. Бентос бухты Алексеева (затив Петра Великого) // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 32-56.

12. Воронова М.Н., Михачевич В.И. Современные представления о жизненных циклах фораминифер // Жизненные циклы простейших. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Л.: ЗИН. 1985. Т. 129. С. 48-66.

13. Габаев Д.Д. Изменение межвидовых отношений беспозвоночныхв результате воздействия марикультуры // V Всесоюз. конф. по промысл, беспозв. Минск (Нарочь). 9-13 окт.: Тез. докл. 1990. С. 7-8.

14. Габаев Д.Д., Кучерявенко А.В., Шепель Н.А. Антропогенное эвтрофирование залива Посьета Японского моря установками марикультуры // Биол. моря. 1998. Т. 24, №1. С. 53-62.

15. Галкина В.Н„ Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Влияние аквакультуры мидии в Белом море на окружающую среду // Океанол. 1982. Т. 22, № 2. С. 321-324.

16. Гачьцова В. В. Некоторые закономерности вертикального распределения свободноживущих морских нематод // Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод. JI.: ЗИН АН СССР. 1981. С. 27-31.

17. Гачьцова В. В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод //Тр. Зоол. ии-та АН СССР. 1991. Т. 224. 239 с.

18. Гальцова В. В., Владимиров М.В. Мейобентос юго-восточной части Кандалакшского залива Белого моря // Экосистемы бентоса юго-вост. части Кандалакшского зал. и сопредельных вод Белого моря. JI.: ЗИН. 1988. С. 47-74.

19. Гачьцова В.В., Гачкина В. II., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л., Лайус Ю.А., Лукина Т.Г. Исследование биоценоза мидий на искусственных субстратах в условиях марикультуры на Белом море // Экология обрастаний в Белом море. JI.: ЗИН АН СССР. 1985. С. 76-88.

20. Гачьцова В.В., Кулангиева Л.В. Мейобентос губы Ярнышной Баренцева моря // Биол. моря. 1996. Т. 22, № 1.С.З-9.

21. Гачьцова В.В., Лукина Т.Г., Владимиров М.В. Мейобентос Чаунской губы ВосточноСибирского моря // Исслед. фауны морей. Ч. И. СПб: ЗИН РАН. 1994. Т. 48 (56). С. 67-97.

22. Гачьцова В.В., Павлюк О.Н. Мейобентос бухты Алексеева (залив Петра Великого, Японское море) в условиях марикультуры приморского гребешка: Препринт № 20. Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР. 19876. 49 с.

23. Гачы{ова В.В., Павлюк О.Н. Мейобентос в условиях марикультуры // Биол. моря. 1993. №5-6. С. 17-22.

24. Гачьцова В.В., Павлюк О.Н. Сезонные изменения плотности поселения свободноживущих нематод в условиях марикультуры гребешка Mizuhopccten ycssoensis в бухте

25. Алексеева острова Попова Японского моря // Биол. моря. 1994. Т. 20, № 2. С. 120125.

26. Га1ьцова В.В., Павлюк О.Н. Влияние растворенного и взвешенного органического вещества на плотность поселения мейобентоса в условиях марикультуры // Биол. моря. 1994. Т. 20, №3. С. 211-215.

27. Гальцова В.В., Петухов В.А. Зависимость мейобентоса от состава грунта литорали губы Дальнезеленецкой // Зоол. журн. 1975. Т. 54, № 3. С. 452-455.

28. Гальцова В.В., Платонова Т.А. Распределение мейофауны на илисто-песчаном пляже Дальнезеленецкой губы Баренцева моря // Биол. моря. 1980. № 2. С. 15-20.

29. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Гидробиологические исследования в заливе Посьета с применением водолазной техники // Исслед. фауны морей. 1965. Т. 3, № 11. С. 5-21.

30. Голиков А.К, Скарлато О.А. Влияние разведения мидий в Белом море па бентос прилежащей акватории // Биол. моря. 1979. № 4. С. 68-73.

31. Голиков А.Н., Скарлато О.А., Бужинская Г.Н. и др. Изменения бентоса залива Посьета (Японское море) за последние 20 лет как результат накопления органического вещества в донных отложениях//Океанология. 1986. Т. 26, №. 1.С. 131-135.

32. Гомелюк В.Е., Коидрашев СЛ., Левии А.В. Ихтиофауна бухты Алексеева острова Попова (залив Петра Великого, Японское море) и влияние на нее культивирования приморского гребешка // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 5-8.

33. Григорьева И.И. Эколого-гидрологическая характеристика зал. Посьета как района культивирования моллюсков: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука ДВО РАН. 1999. 27 с.

34. Гудина В.И. Фораминиферы, стратиграфия и палеозоогеография морского плейстоцена Севера СССР//Тр. ИГиГСО АН СССР. Новосибирск: Наука. 1976. Т. 314. 126 с.

35. Дерюгин К.М. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сборн., посвящ. научн. деятельн. М.Н. Книповича. JI.: Пищепромиздат. 1939. С. 115-142.

36. Долицкая И.В. О зависимости видового разнообразия фораминифер от условий среды обитания // Палеоптол. ж. М.: Наука. 1972. № 2. С. 3-9.

37. Израэль Ю.А., Цыбанъ А.В. Проблемы мониторинга экологических последствий загрязнения океана. Л.: Гидрометеоиздат. 1981. 58 с.

38. Каменская О.Е. Xenophyophoria и Komokiacea в трофических цепях глубоководного бентоса // Питание морских беспозвоночных и его роль в формировании сообществ. М.: ИОАН. 1987. С. 15-22.

39. Кафапов А.И., Лысенко В.Н. О трофических ресурсах сообщества зостеры залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1988. № 6. С. 24-30.

40. Климова B.JI. Донная фауна залива Посьета // Прибрежный планктон и бентос сев. ч. Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 20-31.

41. Кори О.М. Многолетние изменения видового состава и численности личииок усоногих раков в бухте Алексеева острова Попова Японского моря // Биол. моря. 1994. Т. 20, №2. С. 100-106.

42. Кори О.М., Куликова В.А. Исследования личиночного планктона в российских водах Японского моря// Биол. моря. 1997. Т. 23, № 1. С. 3-14.

43. Корсун С.А. Современные комплексы фораминифер открытого фиордового залива (Восточный Мурман) // Четвертичная палеоэкология и палеогеография северных морей. М.: Наука. 1988. С. 176-184.

44. Корсун С.А., Погодина И.А., Тарасов Г.А., Матишов Г.Г. Фораминиферы Баренцева моря (гидробиология и палеоэкология). Апатиты: КНЦ РАН. 1994. 136 с.

45. Корсун С.А., Поляк JI.B. Распределение морфогрупп бентосных фораминифер в Баренцевом море. // Океанол. 19896. Т. 29, № 5. С. 838-844.

46. Кучерявенко А.В. К вопросу о биоотложениях культивируемых моллюсков // Научно-технические проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1989. С. 100-101.

47. Кучерявенко А.В. Органическое вещество в мелководных бухтах залива Посьета. Владивосток: ТИНРО-центр. 2002. 86 с.

48. Кучерявенко А.В., Брегман Ю.Э. Изменение биохимического состава воды и параметров течения в заливе Посьета (Японское морс) промышленным культивированием моллюсков // Международ, симпоз. по марикультуре: Тез. докл. М.: ВНИРО. 1995. С. 30.

49. Кучерявенко А.В., Макарова Л.Г., Коновалова //.//., Поликарпова Г.В. Состояние и перспективы культивирования моллюсков в бухте Миноносок (залив Посьета) // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 56-64.

50. Левин B.C. О работе секции марикультуры на IV Всесоюз. конф. "Шельфы: проблемы природопользования и охраны окружающей среды"// Биол. моря. 1982. № 5. С. 3-6.

51. Лоция северо-западного берега Японского моря. ГУНИО МО СССР. 1984. С. 45-222.

52. Лукина Т.Г. О фауне форамииифер малых глубин южного Сахалина // Образ жизни и закономерности расселения современной и ископаемой микрофауны. М.: Наука. 1975.С. 85-94.

53. Лукина Т.Г. Некоторые данные о жизненном цикле форамииифер // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. Сов.-Амер. Симп. "Биол. продуктивность и биохимия Мирового океана": Тез. докл. JI.: Наука. 1978. С. 34.

54. Лукина Т.Г. Глубоководные фораминиферы центральной части Тихого океана // Исслед. фауны морей СССР. JI.: Наука. 1980. Т. 24 (32). С. 3-203.

55. Лукина Т.Г. Структура и организация таксоценов форамииифер Онежского и Кандалакшского (район Сонострова) заливов Белого моря // Экол. моря. 1991. № 39. С.51-57.

56. Лукина Т.Г. Тин Foraminifera. Протисты: Руководство по зоологии. Ч. 1. СПб.: Наука. 2000. С. 624-631.

57. Лукина Т.Г., Тарасова Т.С. Фораминиферы бухты Кратерной // Мелководные газогидротермы и экосистемы бухты Кратерной (вулкан, Ушишир, Курильские острова). Книга II. Биота. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. С. 138-153.

58. Лучшева Л.Н. Содержание ртути в компонентах экосистемы бухты Алексеева (залив Петра Великого Японского моря) // Биол. моря. 1995. Т. 21, № 6. С. 412-415.

59. Макарова Л.Г. Продукционные характеристики приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis (Jay) как объекта марикультуры: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград: ЗИН. 1986.23 с.

60. Мартен Ж.-Л. Устричные бионасосы в заливе Мареннес-Олерон (Франция) — их воздействие на осадки с учетом органического вещества, тяжелых металлов и органических загрязнителей // Междунар. симпоз. по марикультуре: Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО. 1995. С. 89.

61. Масленников С.И., Корн О.М., Кашин И.А., Мартынченко IO.H. Многолетние изменения численности личинок донных беспозвоночных в бухте Алексеева острова Попова Японского моря // Биол. моря. 1994. Т. 20, № 2. С. 107-114.

62. Методы химического анализа в гидробиолгических исследованиях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979. С. 51-55.

63. Михачевич В.И. Система и филогения форамииифер. СПб. Омск. 1999. 185 с.

64. Михалевич В.И. Тип Foraminifera. Протисты: Руководство по зоологии. Ч. I. СПб.: Наука. 2000. ч.1. С. 533-623.

65. Морозова Т.В., Орлова Т.Ю., Селина М.С. Фитопланктон в районе хозяйства марикультуры бухты Миноносок залива Посьета Японского моря // Биол. моря. 2002. Т. 28, № 2. С. 107-112.

66. Олдендерфер М.С., Блэшфшд Р.К. Кластерный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика. 1989. С. 139-210.

67. Павлюк О.Н., Преображенская Т.В., Тарасова Т.С. Межгодовые изменения в структуре сообществ мейобентоса бухты Алексеева Японского моря // Биол. моря. 2001. Т. 27, №2. С. 127-132.

68. Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография М.: Легкая и пищевая промышленность. 1982.432 с.

69. Паутова Л.А. Структура фитопланктона и роль динофлагеллят в прибрежных водах зал. Петра Великого Японского моря (у острова Попова): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Севастополь: ИнБЮМ. 1987. 23 с.

70. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. С. 119-143.

71. Платонова Т.А. Видовой состав и обилие видов у морских нематод в связи с особенностями среды мейобентоса//Экол. моря. 1991. № 39. С. 61-68.

72. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: МГУ. 1970. С. 163-171.

73. Погребов И.Б., Ревков П.К., Рябушко Л.И. Влияние мидиевого хозяйства на макробентос бухты Ласпи Черного моря // V Всесоюз. конф. по промысл, беспозв. 9-13 окт. 1990. Минск (Нарочь): Тез. докл. 1990. С. 15-16.

74. Преображенская Т.В. Донные фораминиферы как элемент ландшафта бухты риасового типа // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. С. 43-49.

75. Преображенская Т.В., Тарасова Т.С. Донные фораминиферы некоторых районов залива Петра Великого // Распространение и экология современных и ископаемых морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 11-18.

76. Преображенская Т.В., Преображенский Б.В., Тарасова Т.С. Фораминиферы в донных ландшафтах бухты Три Озера (Японское море) // Биол. моря. 1996. Т. 22, № 1. С. 1020.

77. Гаков В.Л. Интенсивность оседания личинок тихоокеанской устрицы при различных условиях сбора спата на коллекторы // III Всесоюз. конф. "Научно-техн. проблемы марикультуры в стране": Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1989. С. 116-117.

78. Садыхова И.А. Марикультура моллюсков и ее воздействие на прибрежную экосистему // Междунар. симпоз. по марикультуре: Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО. 1995. С. 36.

79. Саидова Х.М. Экология форамииифер и палеогеография дальневосточных морей СССР и северо-западной части Тихого океана. М.: Изд-во АН СССР. 1961. С. 8-9.

80. Саидова Х.М. Основные закономерности распределения современных бентосных форамииифер и фораминиферовые зоны Тихого океана. Образ жизни и закономерности расселения современной и ископаемой микрофауны. М.: Наука. 1975. С. 62-70.

81. Саидова Х.М. Бентосные фораминиферы Мирового океана. М.: Наука. 1976. 160 с.

82. Седова Л.Г., Кучерявенко А.В. Влияние культивирования моллюсков на экологию двух бухт залива Петра Великого (Японское море) // Междунар. симпоз. по марикультуре: Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО. 1995. С. 38.

83. Соколова М.Н., Зезипа О.Н., Каменская О.Е. Мейобентос предмет и задачи исследования // Исследования глубоководного бентоса. Тр. Ип-та океанол. М.: Наука. 1982. Т. 117. С. 19-30.

84. Тарасова Т.С. Бентосные фораминиферы как биоиндикатор состояния прибрежных экосистем // V Дальневосточная конференция по заповедному делу. 12-15 октября 2001: Тез. докл. Владивосток: Дальнаука. 2001. С. 278-279.

85. Тарасова Т.С., Преображенская Т.В. Распределение форамииифер в бухте Три Озера // Биол. моря. 1994. Т. 20, № 3. С. 203-210.

86. Тарасова Т.С., Преображенская Т.В. Влияние марикультуры приморского гребешка на комплексы форамииифер бухты Алексеева Японского моря // Биол. моря. 2000. Т. 26, №3. С. 166-174.

87. Троицкая Т.С. Форамиииферы западного шельфа Японского моря и условия их обитания // Вопросы биогеографии и экологии фораминифер. Новосибирск: Наука. 1973. С. 119-175.

88. Троицкая Т.С. Развитие и распределение комплексов фораминифер из голоценовых отложений Японского моря // Образ жизни и закономерности расселения современной и ископаемой микрофауны. М.: Наука. 1975. С. 89-94.

89. Троицкая Т.С. Форамиииферы Японского моря и их значение для стратиграфии морского голоцена Приморья: Автореф. дис. канд. г.-м. наук. Новосибирск. 1978. 23 с.

90. Троицкая Т.С. Биофациальные комплексы бентосных фораминифер Японского моря // Современное осадконакопление и четвертичный морфолитогенез Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР 1982. С. 100-117.

91. Трунова О.Н. Биологические факторы самоочищения морских и континентальных водоемов от химических и бактериальных загрязнений. Аппатиты. 1977. 95 с.

92. Фурсенко Л.В., Раузер-Черноусова Д.М. Простейшие. Подкласс Foraminifera. Форамиииферы // Основы палеонтологии. М.: Изд-во АН СССР. 1959. С. 115-346.

93. Христофорова U.K. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. Л.: Наука. 1989. С. 3-43.

94. Христофорова U.K., Шулькин В.М., Кавун В.Я., Чернова Е.Н. Тяжелые металлы в промысловых и культивируемых моллюсках залива Петра Великого. Владивосток: Дальнаука. 1994.296 с.

95. Хусид Т.А. Роль фораминифер в бентосе океана // Морская стратиграфия и микропалеонтология. М.: Наука. 1988. С. 101-114.

96. Шереметевский A.M. Количественные характеристики мейобентоса мидиевых банок Кандалакшского залива Белого моря // Экол. исслед. донных организмов. Л.: ЗИН АН СССР. 1986. С. 123-130.

97. Шереметевский A.M. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа южного Сахалина, восточной Камчатки и Новосибирского мелководья // Исследования фауны морей. Л.: Наука. 1987. Т. 35 (43). 135 с.

98. Шереметевский A.M. К вопросу о компенсации развития макробентоса мейобентосом на примере мидиевых банок Белого моря // Экол. моря. 1991. № 39. С. 89-91.

99. Щедрина З.Г. Новые виды фораминифер из дальневосточных морей // Тр. ЗИН АН СССР. 19556. Т. 21. С. 79-93.

100. Щедрина З.Г. Фауна фораминифер (Foraminifera) морских вод южного Сахалина и южных Курильских островов // Иссл. дальневост. морей. Тр. Курило-Сахапинской морск. компл. экспед. ЗИН АН СССР и ТИНРО 1947-1949. Изд-во АН СССР. 19586. Вып. 5. С. 5-41.

101. Янко В.В., Троицкая Т.С. Поздпечетвертичные фораминиферы Черного моря. М.: Наука. 1987. 112 с.

102. Western Norway // J. Foram. Res. 1991. V. 21, No 1. P. 1-19. Alve E. Benthic foraminiferal responses to estuarine pollution — a review // J. Foram. Res. 1995. V. 25, No 3. P. 190-203.

103. Alve E., Murray J. W. Benthic foraminiferal distribution and abundance changes in Skagerrak surface sediments: 1937 (Hoglund) and 1992/1993 data compared // Mar. Micropaleontol. 1995. V. 25. P. 269-288.

104. Alve E., Murray J.W. High benthic fertility and taphonomy of foraminifera: a case study of the

105. Skagerrak, North Sea // Mar. Micropaleontol. 1997. V. 31. P. 157-175. Alve E., Nagy J. Estuarine foraminiferal distribution in Sandebukta, a branch of Oslo Fjord // J.

106. Foram. Res. 1986. V. 16, No 4. P. 261-284. Angel D.L., Verghese S„ Saleh A.M., Zuber D. et al. Impact of a net cage fish farm in the distribution of benthic foraminifera in the Northern Gulf of Eilat (Agaba, Red Sea) // J.

107. Japan. Tokyo. 1950. 34 p. Asano K. Illustrated catalogue of Japanese tertiary smaller foraminifera. Ed. by L.W. Stach.

108. Japan. Tokyo. 1951. 137 p. Asano K. Illustrated catalogue of Japanese tertiary smaller foraminifera. Ed. by L.W. Stach.

109. Japan. Tokyo.1953.12 p. Asano K. The foraminifera from the adjacent seas of Japan, collected by the S. S. Soyo-mura, 1922-1930. Pt 1. Nodosariidae. Pt. 2. Milialidae // Sci. Rep. Tohoku Univ. Ser. 2. 1956. V. 27. P. 56-95.

110. Bandy O.L. Distribution of foraminifera, radiolaria and diatoms in sediments of the Gulf of

111. Colifornia// Micropaleontology. 1961. V. 7, No 1. Boltovskoy E., Scott D.B., Medioli F.S. Morphological variations of benthic foraminiferal tests in response to changes in ecological parameters: Л review. // J. Paleontol. 1991. V. 65. P. 175-185.

112. Cheong H.-K., Paik K.-H., Park B.-K. Faunal analysis and oceanic environment of the recent benthonic foraminifera from the West and South Sea of Korea // J. Oceanol. Society Korea. 1992. V. 27, No 2. P. 123-136.

113. Coccioni R. Benthic foraminifera as bioindicators of heavy metal pollution. A case study from the Goro Lagoon (Italy) // Environmental Micropaleontology. Ed. R. Martin. Plenum Publ. New York. 2000. V. 15. P. 71-103.

114. Connor P.M. Acute toxicity of heavy metals to some marine larvae // Mar. Poll. Bull. 1972. V. 3, No 12. P. 190-192.

115. Corliss B.H. Microhabitats of benthic foraminifera within deep-sea sediments // Nature. 1985. V. 314. P. 435-438.

116. Corliss B.H., Emerson S. Distribution of Rose Bengal stained benthic foraminifera from the Nova Scotia continental margin and Gulf of Maine // Deep-sea Res. 1990. V. 37. P. 381-400.

117. Coull B.C., Chandler G.T. Pollution and meiofauna: field, laboratory and mesocosm studies // Oceanography Mar. Biol. 1992. V. 30. P. 191-271.

118. Culver S.J., Buzas М.Л. The effects of anthropogenic habitat disturbance, habitat destruction, and global wanning on shallow marine benthic foraminifera // J. Foram. Res. 1995. V. 25, No 3.P. 204-211.

119. Dahlback В., Gunnarsson L.A.H. Sedimentation and sulphate reduction under a mussel culture // Mar. Biol. 1981. V. 68. P. 269-275.

120. Danovaro R., Fabiano M., Vincx M. Meiofauna response to the Agip Abruzzo oil spill in subtidal sediments of the Ligurian Sea // Mar. Poll. Bull. 1995. V. 30, No 2. P. 133-145.

121. Debenay J.-P. Foraminifera larger than 0.5 mm in the southwestern lagoon of New Caledonia: distribution related to abiotic properties // J. Foram. Res. 1988. V. 18, No 2. P. 158-175.

122. Debenay J.-P., Tsakiridis E., Soulard R., Grossel //. Factors determining the distribution of foraminifcral assemblages in Port Joinville Harbor (He d'Yeu, France): the influence of pollution // Mar. Micropaleontol. 2001. V. 43. P. 75-118.

123. Ebrahim M.T. Impact of anthropogenic environmental change on larger foraminifera Tarawa Atol, Kiribati, South Pacific // Environmental Micropaleontology. Ed. R. Martin. Plenum Publ. New York. 2000. V. 15. P. 105-119.

124. Geslin E., Stouff V., Debenay J.-P., Lesourd M. Environmental variation and foraminiferal test abnormalities // Environmental Micropaleontology. Ed. R. Martin. Plenum Publ. New York. 2000. V. 15. P. 192-215.

125. Gibson L.B. Some unifying characteristics of species diversity // Contrib. Cushman Found. Foram. Res. 1966. V. 17, No. 14. P. 117-124.

126. Gowen R.J., Bradbury N.В. The ecological impact of salmonid farming in coastal waters: a review

127. European Arctic//J. Foram. Res. 1997. V. 27, No 2. P. 101-122. Hald M., Steinsund P.I Distribution of surfage sediment benthic foraminifera in the southwestern

128. Survey Japan. 1950. V. l,No5.P. 182-192. Ishiwada Y. Benthic foraminifera of the Pacific Coast of Japan, referred to biostratigraphy of the

129. Kazusa Group // Rep. Geol. Survey Japan. 1964. V. 205. P. 1-45. Jennings A.E., Helgadottir G. Foraminiferal assemblages from the fjords and shelf of Eastern

130. Kitazato II Locomotion of some benthic foraminifera in and on sediments // J. Foram. Res. 1988. V. 18. P. 344-349.

131. Kitazato II. Recolonization by deep-sea benthic foraminifera: possible substrate preferences // Mar. Micropaleontol. 1995. V. 26. P. 65-74.

132. Kitazato II, Tsuchiya M. Why are foraminifera useful proxies for modem and ancient marine environments ? an example using Ammonia beccarii (Linne) from brackish inner bay environments//Kagoshima Univ. Res. Center. Occasional Paper. 1999. V. 32. P. 3-17.

133. Korsun S., Hald M. Seasonal dynamics of benthic foraminifera in a glacially fed ijord of Svalbard, European Arctic //J. Foram. Res. 2000. V. 30, No. 4. P. 251-271.

134. Matoba Y. Distribution of recent shallow water foraminifera of Matsushima Bay, Miyagi Prefecture, Northeast Japan // Sci. Rep. Tohoku Univ. 1970. V. 42, No. 1. P. 1-88.

135. Matoba Y. Foraminifera from off Noshiro, Japan, and postmorten destrection of tests in the Japan Sea // Micropaleontology. 1976. P. 169-189.

136. Matoba Y., Nakagawa H. Recent foraminiferal assemblages from the continental shelf and slope off Akita, Japan Seacoast of northeast Japan. In Prof. Jun-ichi Iwai memorial volume. Sendai (in Japanese with English abstract). 1972. P. 657-671.

137. Mattsson J., Linden O. Benthic macrofauna succession under mussels, Mytilus edulis L. (Bivalvia), cultured on hanging long-lines // Sarsia. V. 68, No 2. P. 97-102.

138. Medioli F.S., Scott D.B. Emendation of the genus Discanomalina Asano and its implication on the taxonomy of some of the attached foraminiferal forms // Micropaleontology. 1978. V. 24, No 3. P. 191-302.

139. Miller W. Paleoecology of benthic community replacement // Lethaia. 1986. V. 19, No 3. P. 225231.

140. Moodley L„ Hess C. Tolerance of infaunal benthic foraminifera for low and high oxygen concentrations//Biol. Bull. 1992. V. 183, No 1. P. 94-98.

141. Moodley L, van der Zwaan G.J., Rutten G.M. IV., Boom R.C.E., KempersA.J. Subsurface activity of benthic foraminifera in relation to porewater oxygen content: laboratory experiments // Mar. Micropaleontol. 1998. V. 34. P. 91-106.

142. Muller W.A., Lee J.J. Apparent. Indispensability of bacteria in foraminiferan nutrition // J.

143. Protozool. 1969. V. 16. P. 471-478. Murray J. W. Distribution and ecology of living benthonic Foraminiferids. London: Heinmann

144. Educational Books. 1973. 288 p. Murray J.W. Population dynamics of benthic foraminifera: results from Exe Estuary: England //

145. J. Foram. Res. 1983. V. 13, No 1. P. 1-12. Murray J.W. Ecology and Paleoecology of benthic foraminifera. England: Longman Sci. and Technic. 1991.397 p.

146. Murray J.W. Distribution and population-dynamics of benthic foraminifera from the Southern

147. Oslo Fjord // Mar. Micropaleontol. 1987. No 12. P. 109-128. Nigam R. Influence of estuaries on shelf foraminiferal species // Indian J. Mar. Sci. 1988. V. 17. P.214-216.

148. Nomura R. Foraminiferal interpretation of brackish environment caused by human activities //тасч^ииййяяй, 1999. у. 32. p. 6З-79. Parker R.H. The study of benthic communities: a model and a review. Amsterdam: Elsevier Sci.1. Publ. Corn. 1975. 279 p.

149. Patterson R.T., Guilbault J.P., Thompson R.E. Oxygen level control on foraminiferal distribution in Effingham Inlet, Vancouver Island, British Columbia, Canada // J. Foram. Res. 2000. V. 30, No 4. P. 321-335.

150. Rhumbler L. Die Foraminiferen (Thalamophoren) der Plankton-Expedition Ergebnissen. Plankton

151. Samir A.M. The response of benthic foraminifera and ostracods to various pollution sources: a study from two lagoons in Egypt // J. Foram. Res. 2000. V. 30, No 2. P. 83-98.

152. Samir A.M., El-Din A.B. Benthic foraminiferal assemblages and morphological abnormalities as pollution proxies in two Egyptian bays // Mar. Micropaleontol. 2001. V. 41. P. 193-227.

153. Schafer C.T. Studies of benthic foraminifera in the Restigouche estuary; I. Faunal distribution patterns near pollution sources // Marit. Sediments. 1970. V. 6, No 3. P. 121-134.

154. Schafer C.T. Distribution of foraminifera near pollution sources in Chaleur Bay // Water Air. Soil. Poll. 1973. V. 2. P. 219-223.

155. Schafer C.T., Cole F. E. L., Frobel D„ Rice N. Buzas M.A. An in situ experiment on temperature sensitivity of nearshore temperate benthic foraminifera // J. Foram. Res. 1996. V. 26, No 1. P.53-63.

156. Schafer C.T., Collins E.S., Smith J.N. Relationship of foraminifera and thecamoebian distributions to sediments contaminated by pulp mill effluent: Saguenay Fiord, Quebec, Canada // Mar. Micropaleontol. 1991. V. 17. P. 255-283.

157. Schafer C.T., Smith J.N., Loring D.H. Recent sedimentation events at the head of Saguenay Fjord, Canada//Environ. Geol. 1980. No 3. P. 139-150.

158. Scott D.B. Brackish-water foraminifera from Southern California and description of Polysaccammina ipohalina n. gen., n. sp. // J. Foram. Res. 1976. V. 6, No. 4. P. 312-321.

159. Scott D.B., Medioli F.S. Living vs. total foraminiferal populations: their relative usefulness in paleoecology // J. Paleontol. 1980. V. 54, No. 4. P. 814-831.

160. Scott D.B., Schafer C.T., Honig C., Younger D.C. Temporal variations of benthic foraminiferal assemblages under or near aquaculture operations — documentation of impact history // J. Foram. Res. 1995. V. 25, No 3. P. 224-235.

161. Scott D.B., Schafer СЛ., Medioli F.S. Eastern Canadian estuarine foraminifera: A framework for comparison // J. Foram. Res. 1980. V. 10, No 3. P. 205-234.

162. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Univ. Illinois Press. Urbana. 1963. 177 p.

163. Spangler W.I., Spigarelli J.L., Rose I.M. et al. Degradation of methylmercury by bacteria isolated from environmental samples // Appl. Microbiol. 1973. V. 25, No 4. P. 488-493.

164. Spencer R.S. Foraminiferal assemblages from a Virginia salt marsh, Phillips Creek, Virginia // J. Foram. Res. 2000. V. 30, No 2. P. 143-155.

165. Stoot L.D., Hayden T.R., Griffich J. Benthic foraminifera at the Los Angeles County Witcs Point outfall revisited //J. Foram. Res. 1996. V. 26, No 4. P. 357-368.

166. Tarasova T.S., Lukina T.G. The influence of sulfur and other elements of gasothermal activity on the species composition of foraminifera in the Kraternaya Bight (Kuril Islands) // First International Conference AMES-97. 1997. P. 113-114.

167. Uchio T. Recent foraminifera tanatocenoses of beach and nearshore sediments along the coast of Wakayamaken, Japan // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1962a. V. 10, No 1. P. 133-145.

168. Walton W.R. Techniques for recognition of living foraminifera // Cushman Found. Foram. Res. Contrib. 1952. V.3. P. 56-60.

169. Weston D.P. Quantitative examination of macrobenthic community changes along an organic enrichment gradient// Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. V. 61. P. 233-244.

170. Woo H.J., Kim H.-Y., Jeong K.S., Chun J.H., Kim S.E., Chu Y.S. Response of benthic foraminifera to sedimentary pollution in Masan Bay, Korea The Sea // J. Korean Society of Oceanogr. 1999. V. 4, No. 2. P. 144-154.

171. Woo H.J., Oh J.- K„ Kim H.-Y., Choi D.L, Lee C.-W. Benthic foraminiferal communities of surface sediments in the Southwestern Continental Shelf of the East Sea, Korea // J. Korean Society of Oceanogr. 1997. V. 2, No 1. P. 14-20.

172. Yanko V., Ahmad M„ Kaminski M. Morphological deformities of benthic foraminiferal tests in response to pollution by heavy metals: implications for pollution monitoring // J. Foram. Res. 1998. V. 28, No 3. P. 177-200.

173. Yanko V., Kronfeld J., Flexer A. Response of benthic foraminifera to various pollution sources: implications for pollution monitoring. // J. Foram. Res. 1994. V. 24, No. 1. P. 1-17.

174. Yassini I., Jones B.G. Estuarine foraminiferal communities in lake Illawarra, N.S.W. // Proc. Linn. Soc. N.S.W. 1989. V. 110, No. 3. P. 229-266.

175. Yassini /., Jones B.G. Recent foraminiferida and ostracoda from estuarine and shelf environments on the southeastern coast of Australia. N.S.W.: University of Wollongong. 1995. 484 p.

Информация о работе

Тарасова, Татьяна Сергеевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2004
ВАК 03.00.18

Диссертация

Состав и распределение бентосных фораминифер в условиях марикультуры - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы