Состав и распределение свободноживущих морских нематод как компонента мейобентоса верхней сублиторали бухт залива Петра Великого

Требухова, Юлия Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и распределение свободноживущих морских нематод как компонента мейобентоса верхней сублиторали бухт залива Петра Великого
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Состав и распределение свободноживущих морских нематод как компонента мейобентоса верхней сублиторали бухт залива Петра Великого"

На правах рукописи

ТРЕБУХОВА Юлия Анатольевна

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ МОРСКИХ НЕМАТОД К АК КОМПОНЕНТА МЕЙОБЕНТОСА ВЕРХНЕЙ СУБЛИТОРАЛИ БУХТ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2005

Работа выполнена в Лаборатории экологии бентоса

Института биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской Академии наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Латыпов Юрий Яковлевич

Научный консультант

кандидат биологических наук Павлюк Ольга Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научи ый сотрудник Звягинцев Александр Юрьевич

доктор биологических наук, профессор Гальцова Валентина Викторовна

Ведущая организация Институт океанологии им. П.П. Ширшова Российской Академии наук

Защита диссертации состоится 2006 г. в « 10 » часов на заседании

диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу:

690041. г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Телефон: (4232)310-905 Факс: (4232)310-900. E-mail: inmarbio@,mail.primorve.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Инстигута биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан «

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук £ £ костина

ОБЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований.

Представители мейофауны - мелкие многоклеточные животные присутствуют практически во всех типах морски> грунтов и способны обитать в широком диапазоне колебаний условий среды Изучению этой категории бентоса в зал Петра Великого уделялось довольно мало внимания и вплоть до 70-х годов XX века мейобентос, в отличие от макробснтоса, оставался наименее изученным как в отношении биологического разнообразия, так и его участия в продукционных процессах в морских экосистемах.

Большое таксономическое разнообразие мейофауны позволяет использовать ее не только в качестве объекта для решения теоретических проблем эколо! ии бет оса, но и в качестве объекта для мониторинга состояния донных экосистем. В ряде случаев изучение видового состава одной из доминирующих по численности групп мейобентоса - нематод позволяет сделать вывод о том, что в условиях антропогенного воздействия становятся массовыми отдельные виды нематод, выработавшие различные механизмы толерантности для выживания в загрязненных районах и способные перерабатывать органические компоненты нефтяных агрегатов (Ра(1ееу, 1а<1ееуа, 1999). Масштабность всех этих явлений свидетельствует о существовании локальных изменений в водной среде. Поэтому, особую важность и актуальность приобретает изу гение мейофауны как составного компонента морских экосистем в условиях антропогенного воздействия.

Недостаток сведений по экологии морского мейобентоса и, в частности, одной из доминирующих по численности групп - морских нематод сделал необходимым провести исследования такого рода в некоторых бухтах и заливах зал. Петра Великого

Цель и задачи исследований.

Цель настоящей работы - изучить состав и распределение сообществ мейобентоса и его доминирующей группы - нематод в зависимости от важнейших факторов среды в бухтах и заливах зал. Петра Великого

Для достижения цели были поставлены следующие задачи'

1. Определить таксономический состав мейобентоса исследуемых акваторий (до уровня классов, отрядов); выяыггь руководящие группы мейофауны;

2. Изучить количественное распределение мейобентоса;

3. Определить видовой состав нематод исследованных районов;

4. Выяснить влияние та сообщества мейобентоса в целом и в частности, нематод, важнейших факторов среды, таких, как гранулометрический состав донных осадков, содержание органического углероде,, концентрация тяжелых металлов и нефтяных углеводородов в грунте, солёность.

Научная новизна работы.

Впервые получены сведения о структуре сообществ мейобентоса верхней сублиторали в некоторых районах зал. Петра Великого, как на уровне групп крупного таксономического ранга (отрядов, классов), так и на примере главного компонента мейофауны - свобод-ноживущих морских нематод Исследовано влияние факторов среды на качественный состав и количественное распределен ие мейобентоса Выявлены изменения в составе мейобентоса в районах с высоким содержанием в донных осадках органического углерода и нефтяных углеводородов. Впервые в исследованных бухтах изучен видовой состав и распределение нематод, а также рассмотрена грофическая структура сообществ.

Теоретическое и практическое значение работы.

В результате работы пс лучены данные по таксономическому составу и количественному распределению животных мейофауны на различных грунтах и в зависимости от важнейших факторов среды в зал. Петра Великого. Общая количественная характеристика мейобентоса и составляющих егэ таксономических групп животных представляет большой практический интерес, так как позволяет пнптрп роль тгой 111111111111111 Гцтптгп в донных

РОС. НАЦИОНАЛ! БИБЛИОТЕКА С« О»

ЮЛИ«!"»« л

экосистемах Результаты такого рода исследований в разных районах могут свидетельствовать о происходящих шменениях в донных сообществах, и приобретают особую актуальность в связи с ухудшающейся экологической ситуацией на акватории зал Петра Великого Они могут быть использованы при организации мониторинга за состоянием среды в районах, подверженных антропогенном; воздействию В результате работы по изучению видового состава нематод дополнены сведения о биологическом разнообразии этих животных в зал Петра Великого.

Апробация работы.

Результаты исследований были доложены на' V Дальневосточной конференции по заповедному делу, 12-15 октября 2001 г (г. Владивосток); Ме:кдународном рабочем совещании по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке, 2-3 октября 2002 г. (г Владивосток); V Международном Нематологическом Симпозиуме, 13-17 июля 2003 г. (г. Владивосток); VI Дальневосточной Конференции по заповедному телу, 14-15 октября 2003 г. (г Хабаровск); VI Международном Нематологическом Симпозиуме, 13-17 июня 2005 г. (г Москва); а также на ежегодных конференциях ИБМ ДВО РАН (21)00, 2002 год).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 14 работ, включая 6 статей, 8 тезисов.

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 190 страницах машинописного текста и включает в себя введение, 7 глав с 4 таблицами и 40 рисунками, заключение, выводы, приложение, состоящее из 15 таблиц, список литературы, содержащий 250 наименований, из которых 122 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава состоит из пяти разделов, в которых рассматриваются географическое положение изученных бухт и заливов, а также некоторые гидрологические и гидрохимические характеристики.

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР И {УЧЕНИЯ МЕЙОФАУНЫ

Глава состоит из трех разделов и представляет собой краткий обзор зарубежной и отечественной литературы по исследованиям различных аспеетов экологии мейофауны. Дан анализ состояния изученности фауны отдельных групп мейобентоса, в том числе свободно-живущих морских нематод в морях России. Приведены работы по изучению таксономического состава и распределения плотности поселения мейофауны, видового состава нематод в бухтах и заливах зал. Петра Великого; также обсуждается злияние важнейших факторов среды на сообщества мейобентоса в целом и в частности, нематод, таких, как гранулометрический состав грунта, содержание органического углерода, тяжелых металлов и нефтяных углеводородов в донных осадках, соленость.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Материал. Материалом для работы послужили прэбы мейобентоса, собранные в бухтах зал. Петра Великого в летнее-осенний сезон в период с 1999 по 2003 годы. Сборы проводили: в зал. Восток в начале сентября 1999 года на 42 станциях, на глубине от 1 до 27 м; в б. Врангеля в конце июня 2001 года на 25 станциях, глубина на станциях изменялась от 6 до 17 м; в бухтах ДВМ1НЬЗ - б. Средняя, Нерпичья, Астафьева, Пемзовая (всего 21 станция) в августе 2001 г., глубина в местах отбора проб составляла: в б. Средняя - 1-15 м, в б Нерпичья - 4-11 м; в б. Астафьева - 6-16 м; в б. Миноносок залива Посьета в августе 2003 года на глубине от 2 до 17 м; в Амурском заливе, на 15 станциях (на глубине от 6 до 35 м); в

бухтах Золотой Рог (4 станции, глубина составляла 18-24 5 м), Диомид (1 станция на глубине 18 м) и Улисс (1 станция, на глубине 18 м), в августе 2001 г. Всего за период работ было отобрано и разобрано 476 количественных проб мейобентоса.

3.2. Методы сбора и обработки проб. Сбор проб мейобентоса (по 4 с каждой станции) производили водолазы трубчатым пробоотборником площадью 20 см2, высота колонки грунта - 5 см. На каждой станции брали также пробу фунта для анализа гранулометрического состава Обработка проб производилась в лабораторных условиях по стандартной методике (Гальцова, 1976). Для промывки проб использовали сито с мельничным газом ячеей 63 мкм. Учитывали все группы мейобентоса, за исключением фораминифер; идентификацию животных производили до уровня огряда или класса. Плотность поселения мейобентоса пересчитывали на 1м2 Из каждой пробы выбирали 100 экземпляров нематод (это количество, как правило, достаточно полно отражает соотношение массовых видов в пробе) и изготавливали глицерин-желатиновые препараты. Идентификацию нематод, как правило, проводили до вида, используя многочисленную литературу.

Для характеристики видового разнообразия нематод использовали индекс Шеннона-Вивера:

H=-Y.n,/Nx log n/N, где и, - плотность поселения каждого вида, N— суммарная плотность поселений.

Первичную оценку трофической структуры сообществ нематод проводили по классификации Визера (Wieser, 1953), основанную на строении ротовой полости животных; трофические группы: 1А - избирательные детритофаги, потребляют бактерии и мелкие частицы детрита из грунта, 1В — неизбирательные детритофаги, потребляют детригные комплексы; 2А - "соскабливатели", скоблят поверхность водоросли или прокалывают её оболочку и высасывают клеточное содержимое; 2В - "хищники", питаются в основном теми же способами, что "соскабливатели" и детритофаги, но могут вести хищнический образ жизни, заглатывая мелких животных, в том числе нематод.

Анализ гранулометрического состава грунта проводили методом сигового анализа (Парсонс и др., 1982). Было определено процентное содержание фракций определенного размера, с использованием стандартного набора из восьми сиг с ячеей (последовательно) 10, 7, 5, 3,2, 1,05,0.25 мм. Донные осадки далее классифицировали по преобладанию в каждой пробе грунта частиц разного диаметра (гравия, гальки, песка, органогенного материала), используя традиционную номенклатуру (Парсонс и др., 1982). Всем выделенным в бухтах типам грунта присваивали римскую нумерацию отдельно для зал. Восток (I-VTO типы), б. Миноносок (I-V типы), б. Пемзовая (I-IV типы). В трех бухтах морского заповедника (Нерпичья, Астафьева, Средняя), ввиду схожести характера и состава донных осадков, присвоена общая нумерация (I-V типы). Данные о фракционном составе использовали для вычисления наиболее часто используемой характеристики грунта - среднего диаметра зерен (медианы). В б Врангеля выделено два основных типа донных осадков: пески (станции 4, 9, 16, 30, 32, 34) и алевропелиты (остальные станции). Концентрации металлов (Zn, Pb, Cd, Си, Ni) в донных отложениях бухты Врангеля определялись сотрудниками ТИГ ДВО РАН методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии после полного разложения смесью HF-HCIO4 и растворения остатка в 5% HCl; все изменения концентрации загрязняющих веществ в донных отложениях рассматривались с учетом их гранулометрического состава. В пробах грунта из б. Миноносок (станции 1-8) содержание органического углерода (С^,,., % по массе) определялось в алевро-пелитовой фракции (<0.1 мм) методом окисления осадков смесью K2Cr207-H2S04 с колориметрическим окончанием.

Для выявления зависимости количественного распределения мейобентоса и его отдельных ipynn от типа грунта, глубины и других факторов, использовали однофакторный дисперсионный анализ, регрессионный анализ, также вычисляли коэффициенты корреляции

Спирмена и Пирсона (Лакин, 1990) Статистическую обработку материалов проводили с помощью программ «Statistica 6.0», Microsoft Exccl на персональном компьютере. Для разграничения сообществ нематод использовали иерархический кластерный анализ (использован метод Уорда) Термин «таксоцен» (Chodorowski, 1959), обозначающий совокупность животных, относящихся к одному таксону, обитающих на одном биотопе и обладающих собственной сгр) ктурой доминирования, в работе используется каг синоним термина «сообщество».

В большинстве случаев диссертантом принималось непосредственное участие в сборе материала. Камеральная обработка проб, анализ гранулометрического состава грунта (за исключением анализа грунта из зал Восток), а также дальнейшая статистическая обработка материалов также проводились самостоятельно. Идентификация нематод проводилась совместно и под руководством к.б.н., н.с. ИБМ ДВО РАН О.Н. Павлюк.

ГЛАВА 4. СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА В БУХТАХ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО МОРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА

Дальневосточный морской государственный природный биосферный заповедник (ДВМГПБЗ) занимает около 10% акватории залива Петра Be такого В составе заповедника выделены районы с различным режимом заповедности Бухты Средняя, Нерпичья, Астафьева (рис 1) входят в восточный участок - это зона строгой заповедности; б. Пемзовая входит в южный 5 часток, где допускается проведение научных исследований Бухта Миноносок (¡ал Посьета) (рис 2), входит в западный участок, где выращивается молодь приморского гребешка для пополнения и восстановления естественных популяций и для марикультурных хозяйств края.

вая, Средняя, Нерпичья, Астафьева

4.1. Таксономический состав мейобеитоса в бухтах Пемзовая, Средняя, Нерпичья, Астафьева.

В составе мейобентоса в бухтах Пемзовая, Средняя, Нерпичья, Астафьева обнаружено 11 таксономических групп Эвмейобентос включал следующие группы: Nematode, Наг-pacticoida, Ostracoda, Turbellaria, Halacarida, Kinorhyncha; псевдомейобентос был представлен Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda, Cumacea, Amphipoda. Средни плотность поселения мейо-фауны в б. Пемзовая составила 122.42±19.94 тыс. экз/м2. В мсйобентосе преобладали представители эвмейобентоса, составившие от 65 до 82%, на долю псевдомейобентоса приходилось от 18 до 34% от общей численности мейофауны Доминирующей группой были нематоды, средняя плотность поселения в бухте составила 61.10±16.09 тыс. экз/м2 (50% от общей плотности поселения мейобентоса) Гарпактициды занимали второе место по численности, средняя плотность поселения составила 13.81±3.71 тыс. экз/м2 (11.3%). В псевдомейобентосе доминировали двустворчатые моллюски (12.9%) и полихеты (5.9%).

В б Астафьева средняя плотность поселения мейофауны составила 215.0±123.70 тыс. экз/м2 В мейобентосе преобладали представители эвмейобентоса, составлявшие 90.5%, на долю псевдомейобентоса пришлось 9.5% от общего числа мейофауны В эвмейобентосе доминировали гарпактициды и нематоды. Средняя плотность поселения гарпактицид составила 92.20±48.7 тыс. экз/м2 (43%), нематод - 92.03±41.50 тыс. экз/м2 (42.8%).

В б. Нерпичья средняя плотность поселения мейофауны составила 78.26±7.01 тыс. экз /м2 В эвмейобентосе доминировали гарпактициды - 42.35±13.1 тыс. экз/м2 (54.1%). В целом, для б Нерпичья характерны невысокие значения плотности поселения нематод, средняя плотность поселения нематод составила 21.17±6.94 тыс. экз/м2 (27.0% от общей плотности поселения мейофауны) В псевдомейобентосе доминирующей группой были амфиподы - 4.60±1.60 тыс экз/м2 В б. Средняя средняя плотность поселения мейобентоса составила 142.83±32.83 тыс экз/м2, преобладали представители эвмейобентоса, составлявшие 77 5%, на долю псевдомейобентоса приходилось 22 5% от общей плотности поселения мейофауны В эвмейобентосе доминировали гарпактициды и нематоды. Гарпактициды доминировали на пяти станциях, средняя плотность поселения составила 55.32±18.20 тыс. экз/м2 (38.7%) Средняя плотность нематод в бухте составила 53.65±35.07 тыс. экз/м2 (37.5%). В псевдомейобентосе на всех станциях доминировали амфиподы - средняя плотность поселения 9.90±3.71 тыс. экз/м2 и полихеты - 7.46±2.70 тыс. экз/м2.

Исследованные бухты относятся к бухтам открытого типа. В результате гранулометрического анализа в б. Пемзовая выделены 4 типа грунта, в основном представленных раз-нозернистыми песками с большой долей гальки и гравия. Выявлена достоверная положительная корреляция между средним диаметром частиц грунта и плотностью поселения мейобентоса (коэффициент корреляции Пирсона составил 0.73, р<0.05) и нематод (0.78, р<0.05). Связи между плотностью поселения и процентным содержанием частиц разного диаметра не выявлено. Донные осадки в бухтах Астафьева, Нерпичья и Средняя имеют сходный характер и представлены заиленными разнозернистыми песками с небольшой примесью мелкой ракуши В этих бухтах выделены 5 типов донных осадков. В б. Нерпичья выявлена отрицательная достоверная корреляция между плотностью поселения мейобентоса и нематод и средним диаметром частиц грунта (коэффициент корреляции Пирсона составил соответственно -0.73, р<0.05; -0.65, р<0.05). В б. Средняя количественное распределение мейобентоса на разных типах донных осадков отличалось - наибольшая плотность поселения мейобентоса (155.0±28.1 тыс экз/м2) отмечена в илистом мелком песке, наибольшее количество групп наблюдали в разнозернисгых песках с примесью гальки, гравия и ракуши; наименьшая плотность - 123.50±18.5 тыс. экз/м2 отмечена в разнозернистом песке с галькой, ракушей Однофакторный дисперсионный анализ выявил, что плотность поселения мейобентоса и нематод уменьшалась с увеличением среднего диаметра частиц грунта (р<0.05). В эвмейобентосе в крупнозернистых грунтах с большой долей гальки, ракуши доминировали гарпак-

тициды, с увеличением содержания илистых фракций в донних осадках увеличивалась доля нематод.

В б Пемзовая обнаружено 36 видов нематод Значение индекса видового разнообразия было достаточно высоким и изменялось на станциях от 3.01 до 3.40. Доминировали Axonolaimus seticaudatus (16.41 ±11.06 тыс. экз/м2), Oxyonchus sp. (7.12±5.50 тыс. экз/м2) и Richtersiasр. (6.75±1.10тыс. экз/м2).

В б Астафьева отмечено 32 вида, значение индекса видового разнообразия в этой бухте было очень низким и изменялось от 1.29 до 1.7. Доминировали Dorylaimopsis peculi-aris (22.25±10 75 тыс. экз/м2), Metachromadora itoi (16.31±11 гыс. экз/м2) и Paracanthonchus macrodon (10.56±5.97 тыс. экз/м2).

В б Нерпичья обнаружено 32 вида. Индекс видового разнообразия на станциях изменялся от 2.3 до 3.41. Доминировали M. itoi (5.22±1.75 тыс. экз/м2), Pseudosteineria inaequispiculata (4.91±1.05 тыс. экз/м2 ) и Paramonochystera halerba (4.01±0.57 тыс. экз/м2).

В б. Средняя обнаружено 46 видов нематод; индекс видового разнообразия изменялся от 1 25 до 3.14; доминировали M itoi (36.16±16.80 тыс. экз./м2), Enoplolaimus médius (14.37±10.77 тыс. ЭКЗ./М2), Theristus sp. (8.13±4.80 тыс. экз/м2). Общими доминирующими видами для бухт Средняя, Нерпичья, Астафьева были M itoi, Е. médius. Преобладающей трофической группировкой во всех бухтах были «соскабливатели» (2А).

Поскольку в б. Средняя было наибольшее число станций, представлялось возможным рассмотреть распределение таксоценов нематод. В результате кластерного анализа данных выделено 3 таксоцена нематод В таксоцене I (станции 20 и 21), расположенном на выходе из бухты, отмечена самая низкая плотность поселения нематод - 35.53±5.67 тыс. экз/м2. Обнаружено 27 видов нематод, доминировал Monoposthia latiannulata (6.25±4.2 тыс. экз/м2), субдоминантами были Sabatieria palmaris (5.0±0.10 тыс. экз/м2) и S finítima (4.32±0.10). В таксоцене II (станции 14, 18 и 19) расположенном у входных мысов, обнаружено 19 видов нематод, доминировал M itoi (53.0±1.30 тыс. экз./м2), субдоминантами были A. seticaudatus (6.90±0.30 тыс. ЭКЗ./М2 и Panduripharynx unidentatum (2.50±0.05 тыс. экз/м2) В таксоцене Ш (станции 13, 15, 16 и 17), расположенном в центральной и кутовой частях бухты, отмечена самая высокая плотность поселения нематод -131.50 тыс. экз/м2, обнаружено 24 вида нематод. Доминировал M. itoi (52.30±5.41 тыс. экз/м2), субдоминантами были Enoplolaimus médius (17.80±9.2 тыс. экз/м2), Anticoma possjetica (10.40±1.0 тыс. экз/м2) и Theristus sp.2. (10.01±4.15 тыс. экз/м2).

В бухтах Средняя, Нерпичья и Астафьева, имеющих сходный характер грунтов, представленных заиленными разнозернистыми песками, преобладали гарпактициды. Нематоды в мейофауне этих бухт занимали второе место по численности; в б. Пемзовая распределение доминирующих групп мейофауны и видовой состав нематод несколько отличались от этих трех бухт, что связано прежде всего с географической отдаленностью бухты, относящейся к акватории зал. Посьета, а также с характером донных осадков бухты, представленных разнозернистыми песками с невысокой степенью заиления. Нематоды в этой бухте являлись доминирующей группой. Преобладающей трофической группировкой во всех бухтах являлись «соскабливатели».

4.2. Состав и структура сообществ мейобентоса б. Миноносок

С начала 70-х годов в б. Миноносок залива Посьета (рис. 2) функционирует хозяйство по воспроизводству приморского гребешка. В настоящее время хозяйство марикультуры продолжает работать. На фоне довольно большого количества исследований макробентоса в условиях промышленного культивирования моллюсков работы по изучению мейобентоса и его групп, за исключением фораминифер (Тарасова, 2004), в б/хте не проводились.

В составе мейобентоса в бухте обнаружено 16 таксономических групп Эвмейобентос включал в себя следующие группы: Nematoda, Harpacticoida, Ostracoda, Turbellana, Ki-

norhyncha, Halacarida; псевдомейобентос был представлен следующими группами: Poly-chacta, Bivalvia, Gastropoda, Cumacea, Amphipoda, кроме того, в пробах в единичных экземплярах встречены представители Ophiuroidea, Asteroidea, Tanaidacea, Priapulida и Nemertini. Средняя плотность поселения животных составила 152.24±66.58 тис. экз./м2. Наибольшая плотность отмечена в центральной части бухты, под установками с культивируемыми моллюсками (334.35±167.81 тыс экз/м2), наименьшая - 30.17+17.14 тыс. экз/м2 в куту бухты, в зоне поступления пресных вод двух ручьев.

Нематоды являлись доминирующей группой мейобентоса - средняя плотность поселения в бухте составила 43.06±8.72 тыс. экз/м^ (30% от общей численности меойфауны), второе место по численности занимали гарпакгициды - средняя плотность поселения составила 25.0± 14.22 тыс. экз/м2, при этом на станциях с повышенным содержанием кислорода в придонном слое воды эти ракообразные доминировали (42.6-62.8%). В псевдомейобенгосе доминировали брюхоногие (20 6%) и двустворчатые (19.0%) моллюски.

с увеличением содержания илистых фракций увеличивалось содержание нематод. Таксономическое разнообразие животных псевдомейофауны увеличивалось в грунтах с большим содержанием илистых фракций. Между концентрацией Сорг в алевро-пелиговой фракции и количеством алевро-пелиговой фракции наблюдалась корреляционная связь (коэффициент корреляции 0.87, р=0.01). И хотя плотность поселения мейофауны и концентрация органического углерода связаны с типом грунта, зависимости между плотностью поселения как мейофауны в целом, так и отдельных ее групп и содержанием СорГ не отмечено.

В бухте обнаружено 42 вида нематод. Индекс видового разнообразия на станциях изменялся от 1 40 до 3 60. Выявлена связь между индексом видового разнообразия и содержанием органического углерода в грунте (коэффициент корреляции Спирмена равен 0.65, р=0.0042). Наибольшая плотность поселения нематод (55.31±36.5 тыс. экз/м2) обнаружена в разноструетурном иле. Во всех типах грунта преобладали неизбирательные детритофаги

В бухте выделены 5

типов донных осадков. Статистически значимой связи между плотностью поселения мейобентос-ных животных и процентным содержанием частиц грунта различного диаметра не обнаружено. Тем не менее, выявлена связь между плотностью поселения мейобентоса, эвмейо-бентоса и нематод и средним диаметром частиц (коэффициент корреляции Спирмена равен 0.62, р=0.002, 0.69, р=0.0034 и 0.69, р=0.031 соответственно). В эв-

Рис. 2. Карта-схема расположения станций отбора проб мейобентоса в б. Миноносок.

мейобентосе в крупнозернистых [рунтах в целом преобладали гарпакгициды, в то время как грунтах

(IB) На грушах всех типов обнаружены всего 2 вида нематод' A seticaudatm и П variacetosa

В бухте выделено 3 таксоцена нематод В таксоцене I (ст 9, 10 и 11), расположенном в кутовой мелководной части бухты средняя плотность поселения составила 20.15±3 32, обнаружено 15 видов нематод, доминировал V/ japonicus (6.09±1 84 тыс экз/м2), субдоминантами были D peciiliarisi3.02±0.27тыс экз/м2), 5 fmitima (2.50J-0 71 тыс экз/м2) и Daptonema sp (1 98±0 34 тыс экз/м2) В таксоцене VI (ст 1, 2, 5, 6 и 8), расположенным в центральной части бухты, под установками с культивируемыми моллюсками и у входных мысов, отмечена самая высокая плотность поселения нематод - 109 37±15 4 тыс экз/м2 В этом таксоцене обнаружено 28 видов нематод, доминировал D prncerum (16 31 ¿4 24 тыс экз/м2), субдоминантами были A seticaudatiis (11 08±3.95 тыс. экз/м2), Е medius (9 40±4 14 тыс экз/м2) и S fmitima (8.12±3 58 тыс экз/м2) В таксоцене III (ст 3,4,7), расположенном у мысов центральной части бухты и на выходе из нее, отмечено 26 видов нематод Доминировал О paraolium (11.34±6 96 тыс. экз/м2), субдоминантами были Р tshislenkoi (8 73±3 76 тыс. экз/м2), Paracomesoma sp. (8.32±3.93 тыс. экз/м2) и V. stenostoma (6.42±2.88 тыс экз/м2). Таксоцены П и III наиболее близки по составу нематофауны, общими для них являлись 7 видов. Низкую плотность поселения нематод в таксоцене I, вероятно, можно объяснить влиянием опреснения. В кутовой части бухты из-за стока двух небольших речек, особенно в период сильных дождей, соленосгь поверхностных вод (2-3 м) может снижаться до 12-15%о. Восстановление океанической солености происходит уже при смене фаз прилива-отлива (Григорьева и др. 2002). Высокая плотность поселения нематод в таксоцене II, вероятно, связана с повышенным содержанием органического вещества в донных осадках.

В б. Миноносок на протяжении многих лет в условиях промышленного культивирования моллюсков развился устойчивый биогидрохимиче«мй комплекс с повышенным стабильным содержанием органического вещества, где сообщество мейобенгоса было представлено довольно полным набором таксономических групп и относительно низкой плотностью поселения.

ГЛАВА 5. СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА В ЗАЛ. ВОСТОК

Залив Восток (рис 3) - один из крупнейших заливов вюрого порядка, расположен в восточной части зал Петра Великого Особенностью гидрологического режима залива является то, что с юга он имеет хороший водообмен с открытым морем, а в северной кутовой части имеет достаточно мощный речной сток. Акватория залива считается относительно чистой, хотя и здесь имеются локальные загрязненные учаспси, например, б Гайдамак, на берегу которой расположен судоремонтный завод; вода и донные осадки бухты значительно затрясены бытовыми стоками и нефтяными углеводородами.

5.1. Таксономический сосгав мейобентоса.

В составе мейобенгоса в заливе обнаружено 17 таксономических групп. Эвмейобен-тос включал в себя следующие группы: Nematoda, Haipacticoida, Ostracoda, Turbcllaria, Ha-lacarida, Gastrotricha, Hydrozoa; псевдомейобентос был представлен Polychacta, Oligochaeta, Bivalvia, Gastropoda, Cumacca, Amphipoda, кроме того, в единичных экземплярах встречены Holothuroidca, Ophiuroidea, Loricata и Insccta Плотность посе пения мейофауны в заливе изменялась в пределах от 89 до 498 тыс экз/м2, средняя составила 174 2±41.0 тыс. экз/м2 В мейобентосе преобладали представители эвмейобентоса, составлявшие от 59 02 до 91 5% Нематоды были доминирующей группой, средняя плотность госеления составила 79.2+34 5

тыс экз/м2 (45.5%) На долю псевдомейобентоса приходилось от 9 до 37.5% от общего числа мейофауны, преобладали двустворчатые моллюски (10.3%).

В заливе выделено 8 типов грунта. Выявлена достоверная положительная корреляция между средним диаметром частиц грунта и плотностью поселения мейобентоса и нематод (коэффициент корреляции Спирмена составил соответственно 0.72 и 0.69, р=0.031). Наибольшая плотность поселения мейобентоса отмечена в мелкозернистом песке, а наибольшее количество групп наблюдали в разнозернистом песке с примесью гравия. Максимальная плотность поселения эвмейобентоса отмечена в мелкозернистом песке, минимальная - в разноструктурном иле, псевдомейобентоса - в разнозернистом песке с примесью гравия и разноструктурном иле соответственно. Распределение мейобентоса по глубинам было неравномерно, значения коэффициентов корреляции Спирмена для его отдельных групп оказались недостоверными, и только у гарпактицид обнаружена отрицательная достоверная корреляция (-0.93±0.09), т е, отмечено уменьшение их численности с увеличением глубины. ' На долю нематод в разных типах грунта приходилось от 22 3 до 65.3% Наиболее вы-

сокая их численность (308 12+72.65 тыс экз/м2) отмечена в мелко- и среднезернистых песчаных грунтах и в осадках с большим содержанием илистых фракций. На грунтах всех ти-I пов в зал. Восток отмечены только 3 вида: А. Б&кашкЛт, О ресыНапя и М. ЫшппиЫа.

Рис. 3. Карта-схема расположения станций отбора проб мейобентоса в зал. Восток

5.2. Видовой состав и распределение нематод.

В заливе обнаружено 85 видов нематод. Индекс видот ого разнообразия на станниях изменялся от 149 до 4 60 Минимальная плотность поселения нематод (26 3±12 8 тыс экз/м2) обнаружена на мелководных станциях 18,20,21 и 70, расположенных вблизи устья р Волчанки Доминировали' M itoi, A seticandatus, M latianrmlata, S palmaris На станциях 47, 48, 51 и 54 (глубина 3-5 м), расположенных в непосредственной близости пресных стоков озера Лебединое, рек Рличаровка и Литовка, средняя птотность поселения нематод также была невысокой и составила 55 30¿27 60 тыс. экз/м2 Видовой состав на этих станциях насчитывал всего 14 видов На всех станциях доминировал M itoi Эти станции находились в зоне поступления пресных вод и волнового воздействия, что вероятно, ока (ало влияние на обеднение видового состава нематод.

В заливе выделено 6 таксоиенов нематод. В таксоцене I (ст. 9, 18, 20 и 21), расположенном в северо-западной части залива, обнаружено 25 видев, доминирующим видом был Daptonema sp.1 (6.87±1 56 тыс. экз/м2), субдоминантными видами - Calyptronema ila (5 0±3.8 тыс экз/м2) и Megadesmolaimus rhodinus (4.37±2.92 тыс экз/м2). Следующие два гаксоцена (II и III) довольно близки по видовому составу. Таксоцен II имеет прерывистый характер распределения и занимает северо-восточную часть залива (ст. 27, 35,36,46,49,50,53 и 54), а также в этот таксоцен входят станции 43 и 45, расположенные у входных мысов Здесь отмечено 35 видов, доминировал Е. médius (25.80±1.18 тыс. экз/м2), субдоминантами являлись M. itoi (24.7±8.75 тыс. экз/м2), M paracircumscriptus (5.0±1.80 тыс. экз/м2) и Oxyonchus sp. (6 25±2.75 тыс. экз/м2). Таксоцен III расположен в восточной части залива (ст. 44, 47, 48 и 51), здесь отмечено 17 видов нематод, доминировал M itoi (26 70±10.52 тыс. экз/м2), субдоминантами были Oxyonchus sp. (8.75±5.0 тыс экз/м2) и S. finítima (6.25±2.45 тыс. экз/м2) Таксоцен IV (ст. 55-62) полностью расположен в б. Гайдамак. В этом таксоцене отмечены наибольшие показатели плотности поселения нематод в заливе, среднее значение составило 123 70±84.5 тыс. экз/м2. Всего найдено 38 видов нематод, доминировал О. ramosum (16.08±9.68 тыс. экз/м2), субдоминантами были M. paracircumscriptm (13.04±8.86 тыс. экз/м2), A parvibulbosus (8.72 ±2.82 тыс. экз/м2) и Spirinia sp. (10.67±1.59 тыс. экз/м2). Таксоцен V (ст. 12, 34, 52, 65 - 70) занимает центральную и северную часть залива, здесь обнаружено 45 видов нематод. Доминирующим видом был 5. palmaras (12.01±5.05 тыс. экз/м2), субдоминантами были D. peculiaris (11 66±3.80 тыс. экз/м2), Р canícula (7.50±3.37 тыс. экз/м2) А seticaudatus (5 0±1.6 тыс. экз/м2) и S finítima (6.25±1.75 тыс экз/м2). Таксоцен VI (ст. 38-42) в основном располагается на входе в залив, две станции - 63 и 64 находятся в центральной части залива. Здесь обнаружено 50 видов нематод, домини[ювал D. peculiaris (10.31±7.17 тыс экз/м2), субдоминантами были R orientalis (8 22±2 69 гыс. экз/м2), M itoi (6.25±2.76 тыс. экз/м2) и V stenostoma (5.44±2.06 тыс. экз/м2).

Таксономическое разнообразие и плотность поселения животных мейофауны в заливе Восток существенно различались на разных типах грунта. В крупнозернистых грунтах по плотности поселения доминировали гарпакгициды, в мягких трунтах с большим содержанием илистых фракций - нематоды. Нематоды являлись доминирующей группой мейофауны, в заливе обнаружена разнообразная фауна. В условиях антропогенного загрязнения в куто-вой части б. Гайдамак фауна нематод была представлена ограниченным числом видов.

ГЛАВА 6. СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА В АМУРСКОМ ЗАЛИВЕ, БУХТАХ ЗОЛОТОЙ РОГ, ДИОМИД И УЛИСС

Амурский залив (рис. 4) занимает северо-западную часть зал. Петра Великого, на его побережье расположены большие города - Владивосток и Уссурийск. Непосредственная близость населенных пунктов обуславливает значительную антропогенную нагрузку на залив Развитие хозяйственной деятельности в период с 60-х пс 90-е годы не сопровождалось строительством достаточно мощных и эффективных очистных сооружений, что привело в

результате к использованию вод залива в качестве приемника неочищенных стоков. При этом, рачительная часть сточных вод Владивостока (его западной части), сбрасывается непосредственно в залив, а стоки г Уссурийска выносятся впадающей в залив на севере рекой Раздольной. Бухта Золотой Рог наиболее интенсивно подвергается влиянию сточных вод г. Владивостока - сюда поступает значительный объем стоков системы городской канализации, кроме того, огромное воздействие оказывают крупнейший в Приморье городской порт и несколько судоремонтных заводов, расположенных в прилежащих акваториях бухт Диомид и Улисс Загрязнителями морской воды являются также многочисленные свалки мусора и сельхозпредприятия, портовые сооружения Бухта Диомид в значительной степени загрязнена нефтепродуктами и фенолом - концентрации этих веществ превышены в 13 раз.

ливе, б Золотой Рог, б. Диомид и б. Улисс

6.1. Таксономический состав мейобентоса в Амурском заливе.

В Амурском заливе обнаружено 10 групп мейобентоса Эвмейобентос включал в себя следующие фуппы Nematode, Harpacticoida, Ostracoda, Turbellaria, Halacarida, псевломейо-бентос был представлен Polychacta, Bivalvia, Gastropoda, Cumacea, Amphipoda, Isopoda Средняя плотность поселения мейобентоса в заливе составила 126 40±62 3 экз /м2 Доминировали нематоды - средняя плотность поселения составила 85 51±41 0 тыс экз /м2 (67 6% от общей плотности поселения мейофауны).

Донные осадки Амурского залива в основном представлены разноструктурным илом Статистически значимой связи между плотностью поселении мейобентосных животных и процентным содержанием частиц фунта различного диаметра не обнаружено Содержание органического углерода в донных осадках изменялось от 0 82% в южной открытой части залива до 5 37% в восточной части, в непосредственной близости от городской черты (г Владивосток), подверженной влиянию бытовых сточных вод В результате регрессионного анализа выявлено, что плотность поселения мейобентоса и немггод возрастала с увеличением концентрации С'орг (р<0 05) Низкое таксономическое разнообразие (5 групп животных) и плотность поселения мейофауны (60 60±28 1 тыс экз/м2) отмечены в северо-западной части залива, в значительной степени подверженной влиянию р Раздольной. Содержание органического углерода в грунте в зтом районе изменялось от 1 73 до 2 60% Максимальная плотность поселения мейобентоса - 167 50±72.8 тыс экз /м2 отмечена в восточной части залива, вблизи г Владивостока, где содержание органического углерода в донных осадках составляло от 3 50 до 5 37% и обнаружены высокие концентрации нефтяных углеводородов (0 15 мг/г) и низкое содержание растворенного кислорода в придонном слое воды (3.4 мл/л)

6.2. Видовой состав и распределение нематод в Амурском заливе

В заливе обнаружено 56 видов нематод. Индекс видового разнообразия изменялся от 1.07 до 4.15. Выявлена достоверная отрицательная корреляция между содержанием органического углерода в донных осадках и индексом видового разнообразия нематод (коэффициент корреляции Пирсона составил -0.59, р<0.05).

В заливе выделено 5 таксоценов нематод. Самая низкая плотность поселения (62.70±28.30 тыс. экз/м2) отмечена в таксоцене I в северо-западной части залива на мелководных станциях (ст. 1 и 2), расположенных вблизи устья р Раздольной, где соленость придонного слоя воды была самой низкой - 16.32-18 1%о. Обнаружено 14 видов нематод, доминировал S. gracilis, субдоминашами были D. peculiaris и S.finitima. Индекс видового разнообразия был низким и изменялся от 1.31 до 1.91. В таксоцеке II, расположенном в южной части залива (ст. 11 и 12), средняя плотность поселения нематод составила 138.40±72.90 тыс. экз/м2. Обнаружено 22 вида нематод, доминировал S. palmaris, субдоминантами были IX peculiaris и S pulchra. Таксоцен Ш расположен в северной части залива (ст. 3,4, и 6). Средняя плотность поселения нематод составляла 77.50tt42.10 тыс. экз/м2. Обнаружено 23 вида нематод, доминировал Р macrodon, субдоминантами были М. japonicus и S. palmaris. Наибольшая плотность поселения (146.90±92.30 тыс. экз/м2) отмечена в таксоцене IV, расположенном в восточной части залива в зоне влияния городских стоков (ст 8, 9, 14 и 15), содержание органического углерода в донных осадках - было высоким (5.37%) Обнаружено 14 видов нематод, доминировал О. ramosum, средняя плотность поселения которого составила 124.8±89.9 тыс. экз/м2 (85% от общей плотности поселения нематод). Таксоцен V занимает центральную часть (ст. 5,10 и 13), а также небольшой участок в западной части залива (ст. 7). Средняя плотность поселения нематод составила 71.0±37.0 тыс. экз/м2. Обнаружено 40 видов нематод, доминировал S limosus, субдоминантами был*' R. orientalis и S.finitima

В Амурском заливе в северной его части, подверженной влиянию опреснения, в сообществах мейобентоса наблюдалось уменьшение таксономического разнообразия и плотности поселения животных В донных осадках восточной части залива, наиболее подверженной влиянию загрязнения, процветающей группой были нематоды, которые составляли до 90% от общей плотности поселения мейобентоса

6.3. Таксономический состав мейобентоса в бухтах Золотой Рог и Диомид.

В составе мейобентоса в б. Золотой Рог обнаружено 5 таксономических групп. Эв-мейобентос включал в себя следующие группы: Nematoda, Harpacticoida; псевдомейобентос включал представителей Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda. Средняя плотность поселения мей-

обентоса в бухте составила 185.00±38 30 тыс экз/м2. В мейобентосе преобладали представители эвмейобентоса, составившие 81 1%, на долю псевдомейобенгоса приходилось 18.9% от общей численности мейофауны. В эвмейобентосе доминировали нематоды, их доля на станциях изменялась от 57 0 до 88.8%. Средняя плотность поселения гарпактицид составила

20 0±5 тыс экз/м2 (10 8% от общей численности мейофауны). В псевдомейобентосе доминировали полихеты, средняя плотность составила 34 0±18.0 тыс экз/м2 (18.5%). В б. Золотой Рог, на станциях 17 и 18 концентрация органического углерода была достаточно высокой и составила 9 28 и 9 46% соответственно. В кутовой части б. Золотой Рог на станции 16, где содержание органического вещества было максимальным по сравнению с исследованными районами, в том числе с прилежащей к бухте восточной частью Амурского залива и составило 12 74% и наблюдается максимальное количество бытовых и промышленных стоков, поступающих из р Объяснения, представителей мейофауны не обнаружено. В бухте отмечены также максимальные концентрации нефтяных углеводородов (1.54-2 83 мг/г) и тяжелых металлов (цинк - 372.5 мг/г, свинец - 153.5 мг/г, медь - 155 25 мг/г).

В бухте обнаружено 6 видов нематод. Индекс видового разнообразия был очень низким и составил 0.47-0.83. На станции 17 отмечен только один вид - О. готовит (плотность поселения составила 130.00±25.10 тыс. эю/м2). На станции 18 также отмечена значительная плотность поселения этого вида - 109.93± 10.20 тыс. экз/м2, также найдены 5 видов: Паритета ер. (1.54±0.31 тыс. экз/м2), Оккготас1ога атрЫдксМев (0.77±0.10 тыс. экз/м2), Р. тасгос1оп (5.38±1,11 тыс. экз/м2), Рагатопокуь¡ега ер. (1.53±0.22 тыс. экз/м2) и V. з1епоз1ота (7.8±1.45 тыс. экз/м2).

В б. Диомид (станция 19) отмечено всего две группы мейофауны - нематоды и полихеты. Плотность поселения нематод составила 172.50£20 тыс. экз/м2 (92%), полихет -

21 25±1 24 тыс. экз/м2 (8% от общей численности мейофауны). Индекс видового разнообразия равнялся 047, здесь отмечено всего 3 вида нематод - V $1епо$(ота (5 70±0.51 тыс. экз/м2), О уапасе105а (] 76±0.17тыс экз/м2), доминировал О готовит (плотность поселения составила 165.09±11.85 тыс. экз/м2).

Состав нематофауны б. Золотой Рог и б. Диомид подтверждает вывод о том, что в условиях антропогенного воздействия развивается необычное сообщество нематод, где плотность поселения одного вида (О. готовит) составляла до 90 и более процентов от общей плотности поселения нематод. В условиях максимального загрязнения нефтепродуктами и другими загрязняющими веществами в донных осадках бухт Золотой Рог и Диомид произошли значительные изменения в структуре сообществ мейобентоса - не все животные смогли приспособиться к жизни в этих условиях. Максимальной плотности поселения достигали нематоды. В сообществах нематод наблюдалось уменьшение видового разнообразия, доминирующее положение занимали виды, менее чувствительные к загрязнению.

6.4. Таксономический состав мейобентоса в б. Улисс.

В отличие от бухт Золотой Рог и Диомид, донные осадки б. Улисс представлены крупнозернистыми песками с небольшой примесью гравия и характеризуются меньшими величинами концентраций нефтепродуктов: от 0.2 до 1 0 мг/г и тяжелых металлов. Содер-жашге органического углерода в грунте было также невысоко и составило 0 46%. На станции 19 в б. Улисс отмечено 5 групп мейофауны, средняя плотность поселения составила 76 25±11 34 тыс. экз/м2. В эвмейобентосе встречены нематода, гарпактициды и турбелля-рии; в псевдомейобентосе - полихеты и двустворчатые моллюски. Преобладали представители эвмейобентоса (81.5%), доминировали нематоды - 56.25±5.0 тыс. экз/м2 (73.8%), на вюром месте турбеллярии - 3.75±0.10 тыс. экз/м2 (5%), гарпактициды составляли 2.85% (2 18±0 05 тыс. экз/м2). Доля псевдомейобенгоса составила 18.5% от общей плотности поселения мейобентоса, доминировали полихеты - средняя плотность поселения составила 9.4±1.1 тыс. экз/м2 (12.3%).

В бухте найдено 19 видов нематод, индекс видового разнообразия был равен 3.34, доминировал М Hot, плотность поселения которого составила 11 62±1 31 тыс. экз/м2), субдоминантами были A seticaudatus (6 75±0.85 тыс экз/м2) и Araeolaimm sp (6.75±1 01 тыс экз/м2).

В б Улисс, по сравнению с прилежащими акваториями бухт Золотой Рог и Диомид, обнаружено большее таксономическое разнообразие мейобенгоса, что связано прежде всего с иным составом донных осадков, а также меньшим уровнем загрязнения нефтяными углеводородами и тяжелыми металлами.

ГЛАВА 7. СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА В

Б. ВРАНГЕЛЯ

Бухта Врангеля (рис 5) расположена в восточной части зал Находка. Здесь размещается порт Восточный - крупнейший глубоководный порт на Дальнем Востоке. Порт начал функционировать с 1973 г., но до сих пор там проводятся дноуглубительные работы, а также строятся причальные стенки и новые технологически« линии. Результаты мониторинга акватории б. Врангеля выявили значительное заиление верхнего слоя донных отложений, особенно в центральной и северной частях бухты, основной причиной чего послужили дноуглубительные работы.

7.1. Таксономический состав мейобентоса.

В составе мейобентоса в бухте обнаружено 13 групп. Эвмейобентос включал в себя следующие группы: Nematoda, Harpacticoida, Ostracoda, Tuibellaria, Hydrozoa; псевдомейо-бентос был представлен следующими группами: Polychaeta, Oligochaeta, Bivalvia, Gastropoda, Amphipoda, кроме того, единично отмечены Insecta, Ophiiiroidea, Priapulidae.

Рис. 5. Карта-схема расположения станций отбора п]Х)б в б. Врангеля. Изолинии обозначают содержание частиц менее 0.1 мм (%) в донных осадках. I - эстуарий р Хмыловка; II - угольный причал; III - старый хозяйственный пирс; IV - причалы.

Плотность поселения мейобентоса в бухте была распределена относительно равномерно, средняя плотность составила 92.64±13.06 тыс. экз/м2. На всех станциях преобладали представители эвмейобентоса (68 9%), доминировали нематоды, составившие 54.5% от общей плотности поселения мейофауны.

В бухге выделено два основных типа донных осадков: пески и алевропелиты. Одно-факторный дисперсионный анализ показал, что плотность поселения мейобентоса возрастала с увеличением процентного содержания алевро-пелитовой фракции (<0.1 мм) (р<0.05). Концентрация С^ изменялась от 0.2% в песках до 3% в алевропелигах. Выявлена зависимость между концентрацией С^ и процентным содержанием алевро-пелитовой фракции -коэффициент корреляции составил 0.85 (р=0.01). В результате однофакторного анализа выявлено, что плотность поселения мейобентоса возрастала с увеличением концентрации С„рГ (р<0.05). В песчаных и алевро-пелитовых осадках бухты плотность поселения мейобентоса отличалась незначительно - средняя плотность поселения составила 79.20±25.61 и 85.73±42.00 тыс. экз/м2 соответственно. Средняя плотность поселения нематод была выше в алевро-пелитовых осадках (67.32±22.00 тыс. экз/м2), а гарпактицид, напротив, выше в песчанистых фунтах бухты (14.63±9.11 тыс. экз/м2). Распределение остальных групп мейофауны было достаточно равномерно. Концентрация нефтяных углеводородов в донных осадках бухты составляла менее 0.02 мг/г, тяжелых металлов: цинк - от 24-43 мг/г в песках до 70-193 mi h в илах, медь - от 4.3-5.9 мг/i в песках до 39.9 mi /i в илах; свинец - 16-36.6 mi h; никель -от 10-16 мг/г в песках до 29-43 мг/г в илах). Корреляционный анализ не выявил зависимости плотности поселения мейофауны от концентрации тяжелых металлов в донных осадках бухты. Относительно низкие (на порядок ниже ПДК) концентрации тяжелых металлов в донных осадках б. Врангеля, очевидно, были причиной отсутствия связи между плотностью поселения животных и содержанием тяжелых металлов в грунте На отдельных станциях в составе мейофауны отмечено две-три группы животных, что вероятно связано со значительным заилением верхнего слоя донных отложений, особенно в центральной и северной частях бухты, основной причиной чего послу жили дноуглубительные работы.

7.2. Видовой состав и распределение нематод.

В бухте обнаружено 48 видов нематод. Средняя плотность поселения составила 53.89±8.72 тыс. экз/м2. Корреляционный анализ не выявил зависимости плотности поселения нематод от концентрации органического углерода. Индекс видового разнообразия в песчаных гр\нтах был выше (2.85-3.77), чем в илах (1.53-3.46). Видовой состав нематод данных типов донных осадков был почти одинаков и различался лишь доминирующими видами. В илисто-песчаных грунтах практически на всех станциях доминировали D peculiaris и V. stenostoma, субдоминантами были A seticaudatus, М japonicus и Р inaequispiculata. В или-С1ых ipymax доминировали S. pulchra и S. palmaris, субдоминантами были Metalaimus pumilus, S. limosus и О. ramosum.

В бухге выделено 7 гаксоценов нематод. Таксоцен I, объединяющий станции 4, 16, 32 и 34, расположен в северо-залддной части бухты на выходе у мысов Здесь отмечено 33 вида нематод, доминировал D peculiaris (13.00±7.20 тыс. экз/м2); субдоминантами были М. itoi (10.0±1.21 тыс. экз/м2), P. inaequispiculata (7.17±5.04 тыс. экз/м2) и A. seticaudatus (4.53±3.1 тыс. экз/м2); средняя плотноеть поселения нематод в этом таксоцене - 49.4±15 31 тыс экз/м2. Только здесь отмечен вид Н. bispirae. Таксоцен II включает две станции в эстуарии р. Хмы-ловка (ст. 33 и 38), расположенных на i дубинах от 6 до 9 м. Средняя плотность поселения нематод в этом таксоцене составила 47 12±9.0 тыс. экз/м2) Отмечен 21 вид нематод Доминировал О. ramosum (10.95±5.31 тыс. экз/м2), субдоминантами были Gomonchus latentis (9.62±3.62 тыс экз/м2), D. procerum (9.2±1.0 тыс. экз/м2) и М. paracircumscriptus (4.4±1 5 тыс экз/м2). Только в этом таксоцене отмечен Amphymonchystera galea Таксоцен III имеет прерывистое распределение в центральной части бухты и включает станцию 13, расположен-

ную рядом с угольным причалом и две станции 2 и 31, расположенные в западной части бухты в районе хозяйственного пирса на глубине 15-16.5 м. Средняя плотность нематод в этом таксоцене составила 62 46±1.31 тыс. экз/м2, здесь найдено 22 вида нематод Доминировал 5 palmaris (10.75±2 831 тыс экз/м2), субдоминантами были S. gracilis (Т0.Т2±1 56 тыс. экз/м2), 5 pulchra (9 04±0 31 тыс экз/м2) Таксоцен IV объединяет станции 28, 25, 6 и 5, расположенные в юго-восточном куту бухты на глубине от 12 дэ 15 м. Средняя плотность поселения нематод составила 36 91±8.9 тыс. экз/м2 Здесь отмечено 19 видов нематод, доминировал S pulchra (10 47±5.07 тыс. экз/м2), субдоминантами были S palmaris (9.84±5.09 тыс экз/м2), Metalaimus pumilus (2.84±0 31 тыс. экз/м2) и Parodontophora timmica (2.45±0.4 тыс. экз/м2). Таксоцен V, занимающий центральную часть бухты [станции 29, 8, 17, 3, 10 и 19), включал 31 вид нематод, средняя плотность поселения составила 53.62±14.6 тыс. экз/м2. Доминировал 5 palmaris (14.65±8. 5 тыс. экз/м2), субдоминантами являлись S pulchra (13.31±2.2 тыс экз/м2), D. peculiaris (9.85±3 01 тыс экз/м2) и S intacta (7.41 ±2.27 тыс экз/м2). Таксоцен VI включает две станции в восточной части бухты (станции 23 и 24), вблизи угольного причала, глубина здесь составляла 12-15 м Средняя плотность поселения была самой низкой и составила 22 94±5.01 тыс. экз/м2 Отмечено 12 видов нематод; доминирующим по плотности поселения был S intacta (4 68±2.18 тыс экз /м2), субдоминантами - М pumilus (3.56±2.06 тыс. экз/м2) и V stenostoma (3.44±0.31 тыс экз/м2). Таксоцен VII включает станции 1, 9 и 30, расположенные в юго-западной части бухты Средняя плотность составила 23.08±6.11 тыс. экз/м2. Отмечено 18 видов нематод; доминирующим по плотности поселения был М. japonicus (6.25±2.5 тыс. экз./м2), субдоминанты - D peculiaris (4.06±0.54 тыс. экз/м2) и A. seticaudatus (3.44±0.81 тыс. экз/м2).

Несмотря на то, что в б. Врангеля расположен порт, концентрации тяжелых металлов в донных осадках этой акватории (цинк - 24-193 мг/г; медь - 4.3-39.9 мг/г; свинец - 1636.6 мг/г) были ниже ПДК, в отличие от других бухт, подверженных антропогенному воздействию (б. Гайдамак, б. Золотой Рог, и др), соответствовали таковым в незагрязненных и умеренно-загрязненных илах Амурского залива и в целом были недостаточно высоки, чтобы существенно повлиять на состав и структуру сообществ мейобентоса и нематод.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Однократные наблюдения, как правило, дают общую картину пространственного размещения организмов и очень важны для первичной оценки характера количественного распределения мейобентоса. В бухтах и заливах зал. Петра Великого, отличающихся большим разнообразием как гидрологических и физико-химических условий среды, так и типов донных осадков, впервые исследовано влияние различных факторов на состав и структуру сообществ мейобентоса и его доминирующей группы - морских нематод. Достоверность полученных результатов исследования обеспечивается использованием единой методики сбора и технической обработки проб, большим объемом фактического материала (выполнено 119 сублиторальных станций, обработано порядка 500 количественных проб мейобентоса). До настоящего времени работ, включающих одновременно анализ видового состава нематод и их количественного распределения (за исключением южной части Амурского залива и б. Золотой Рог) не проводилось.

Как показывают результаты исследований, состав мейобентоса большей части акваторий был достаточно разнообразен; всего отмечены представители 22 таксономических групп (на уровне классов, отрядов). Средние показатели тотности поселения животных мейобентоса в изученных бухтах изменялись от 76.25±11.2 до 241.25±25.6 тыс. экз/м2. Представители эвмейобентоса в разных районах составляли до 90% от общей численности мейо-фауны. Морские нематоды являлись доминирующей группой мейофауны, на втором месте по численности были гарпактициды. Минимальные и максимальные средние значения

плотности поселения нематод составили соответственно 21 16±6 94 и 220ь22 6 тыс. экз/м2, гарпактицид - 2.18±0 05 и 92.18±58.9 тыс. экз/м2.

В целом, в изученных бухтах и заливах зал Петра Великого впервые обнаружено 140 видов нематод В целом, показано, что важнейшим фактором, влияющим на состав и распределение сообществ мейофауны и нематод, является гранулометрический состав донных осадков Количественное распределение отдельных групп мейофауны варьировало - в эв-мейобентосе в грунтах с увеличением содержания илистых фракций значительно увеличивалась численность нематод. При сравнении плотности поселения нематод в различных типах донных осадков выявлено, что минимальные значения этого показателя, как правило, отмечаются в крупнозернистых грунтах с большой примесью гравия, гальки и битой раку-ши. Наибольшие показатели плотности поселения отмечались в заиленных мелкозернистых грунтах. Оценивая видовое разнообразие нематод, можно отметить, что, как правило, наиболее разнообразна фауна в песках и заиленных песках. В песчаных грунтах среди нематод с различным типом питания преобладали «соскабливатели» (2А) и «хищники» (2В), а с увеличением содержания илистых частиц увеличивалась доля детригофагов.

В результате исследований нами не обнаружено зависимости между количественным распределением как мейобентоса в целом, так и доминирующей его группы - нематод, и глубиной. Отсутствие в большинстве случаев подобной связи может быть обусловлено тем, что глубина представляет интегральный параметр, с ее изменением закономерно изменяются гидрологические и гидрохимические характеристики.

Одной из задач работы было изучение и сравнение видового состава и распределения нематод как основного компонента мейобентоса, в районах с разной соленостью. Даже в пределах одной акватории наблюдается неодинаковая распресненность отдельных участков, обусловленная прежде всего величиной впадающих рек. В Амурском заливе наибольшей распресненностью отличается район, примыкающий к устью р. Раздольная, в зал. Восток наибольшая интенсивность стока пресных вод наблюдается в районе рек Волчанка, Лиговка (бухты Тихая Заводь и Восток). При сравнении полученных нами данных по отдельным так-соценам нематод, расположенных в мелководных участках, подверженных опреснению, установлено, что происходит уменьшение плотности поселения нематод наряду с обеднением видового состава. Так, в кутовой части б. Миноносок, подверженной влиянию двух небольших речек (таксоцен I), средняя плотность поселения была невысокой (20.15±3.32 тыс. экз/м2), обнаружено 15 видов, доминировали М. japonicus, D. peculiaris, S. finitima и Dap-tonema sp. В Амурском заливе в таксоцене I, расположенном в северо-западной части, отмечены самые низкие значения индекса видового разнообразия нематод (от 1.31 до 1.91), средняя плотность поселения нематод была невысокой и составила 62.7±28.3 тыс. экз/м2. В этом районе обнаружено 14 видов нематод, доминировали S. gracilis, D. peculiaris и S. finitima. В зал. Восток в таксоцене I, расположенном в северо-западной части залива, и в таксоцене Ш в восточной части средние значения плотности поселения нематод были невысокими, видовой состав был беден и насчитывал от 14 до 20 видов, доминировали М. itoi, A seticaudatus, М. 1а-tiannulata, D peculiaris и S. finitima. Во всех районах не отмечено солоноватоводных видов.

Антропогенное воздействие в разных частях зал. Петра Великого неодинаково, наибольшая интенсивность воздействия наблюдается в районах, расположенных в непосредственной близости от г. Владивостока - бухтах Золотой Рог и Диомид, восточной части Амурского залива, а также в местах расположения крупнейших судоремонтных заводов и портовых сооружений - в б. Гайдамак (зал. Восток) и в б. Врангеля. В этих районах идет постепенное заиление дна из-за сброса промышленных и бытовых отходов. Так, в бухтах Золотой Рог, Диомид и в прилегающей восточной части Амурского залива нами выявлено значительное уменьшение таксономического разнообразия - в составе мейобентоса отмечены одна-две группы животных, при этом преобладали животные, толерантные к загряз-

нению - процветающей группой были нематоды и полихеты Доля нематод составляла до 90 и более процентов от общей плотности поселения мейобентоса, средняя плотность поселения составила в бухтах Золотой Рог и Диомид соответственно 130±10.5 и 220±22.6 тыс. экз/м2, в восточной части Амурского залива, в непосредственной близости от черты г. Владивостока - 146 9±92.3 тыс. жз/м2 Видовой состав в донны> осадках в зтих районах был обеднен и представлен весьма ограниченным количеством видов, доминировал один вид -О ramosum Наибольшие показатели плотности поселения нематод (123.70±84 5 тыс. экз/м2) при сокращении видового разнообразия нематод обнаружены также в б. Гайдамак залива Восток. В донных осадках в кутовой части бухты концентрации тяжелых металлов были в 2-4 раза выше фона, а загрязнение нефтепродуктами было максимальным. Здесь было отмечено всего 5 видов, доминировал один - О ramosum Значения индекса видового разнообразия в сравниваемых районах невысокие (0.47-1.0?) Общими видами для этих районов являлись A seticaudatus, D variacetosa, О paraolium, Р macrodon, V stenostoma

В условиях разной степени антропогенной нагрузки - з б. Миноносок и в б. Врангеля, вследствие усиливающегося заиления донных осадков, вызванного в первом случае накоплением фекальных метаболитов моллюсков, во втором - продолжающимися дноуглубительными работами и постоянным механическим перемещением грунта, происходят изменения в составе и структуре сообществ мейобентоса. В б. Миноносок в условиях мари-культуры развился устойчивый биогидрохимический комплекс с повышенным содержанием органического вещества и довольно полным (16 групп) составом мейобентоса и сравнительно невысокой средней плотностью поселения животных. В б. Врангеля концентрации тяжелых металлов в донных осадках (цинк - 24-193 мг/г; медь - 4.3-39.9 мг/г; свинец - 1636.6 мг/г) оказались на порядок ниже ПДК и соответствовали таковым в незагрязненных и умеренно-загрязненных илах Амурского залива. Нематоды были доминирующей группой в этих бухтах, средние показатели плотности поселения составили 43.06±8.72 и 53.89±8.72 тыс. экз/м2 соответственно В б. Миноносок доминировали: A. seticaudatus, Е. médius, D. procerum, Paracomesoma sp. и О. paraolium, в б. Врангеля - S. pulchra, S. palmaris, Р in-aequispiculata и D peculiaris. В бухтах отмечено 23 общих вида (сходство 35%).

В условиях усиливающегося антропогенного воздействия большое значение приобретают существующие уже сейчас морские охраняемые акватории. Это прежде всего заповедники, береговые и островные заказники Наши исследования структуры сообществ мейобентоса в уникальном районе строгой заповедности - бухтах Средняя, Нерпичья и Астафьева были проведены впервые. В нематофауне этих бухт отмечены 59 видов нематод, доля нематод от общей плотности поселения мейобентоса была невысока (от 27 до 30%). Только в этих бухтах отмечены виды Adoncholaimus fervidus, Onchoknmium japonicum, Oncholaimus brevicaudatus, Pseudoncholaimus furugelmus, Saveliyevia sp. По 1ученные данные по видовому составу нематод в этих бухтах позволили сравнить подобные данные с районом заказника «Залив Восток», где также запрещены сбросы любых загрязняющих веществ и отходов (заказник включает акваторию залива, ограниченную линией, соединяющей мысы Пещурова и Елизарова). Так, в исследованных бухтах Средняя и Тихая Заводь зал. Восток, входящих в состав юказника, обнаружено большое сходство нематофауны с бухтами морского заповедника, отмечено 24 общих вида (33.5%), среди наиболее массовых это такие виды, как A seticaudatus, Е médius, D peculiaris, D variacetosa, M itoi, M. latiannulata, S copiosa, S limosus, P. inaequispiculata, V. stenostoma.

Таким образом, в условиях максимальной антропогенной нагрузки (в восточной части Амурского залива, в бухтах Золотой Рог, Диомид, Гайдамак) отмечалось резкое обеднение видового состава наряду с увеличением общих количественных показателей плотности поселения нематод (за счет увеличения численности одного доминирующего вида). В районах с более благоприятными гидрохимическими условиями отмечено уменьшение плотности поселения и увеличение видового состава нематод.

ВЫВОДЫ

1 В исследованных заливах и бухтах зал. Петра Великого впервые изучены состав и распределение сообществ мейобентоса как на уровне групп крупного таксономического ранга (отрядов, классов), так и на примере его главного компонента - нематод В составе мейофауны отмечены представители 22 таксономических групп животных, средняя плотность поселения изменялась от 76.25±11 2 до 241 25±25 6 тыс. чкз/м2

2. Доминирующей группой мейобентоса являлись нематоды, их доля составляла от 30 до 92% от общей плотности поселения; на втором месте по численности были гарпакти-циды, их доля изменялась от 3 до 54.5% В фауне исследованных районов впервые обнаружено 140 видов нематод, проанализировано влияние важнейших факторов среды на состав и распределение таксоценов нематод

3 Установлена достоверная зависимость между плотностью поселения мейофауны и нематод и средним диаметром частиц грунта С увеличением среднего диаметра зерен уменьшалась плотность поселения животных Наибольшие показатели плотности поселения нематод отмечены в заиленных мелкозернистых песках В песчаных грунтах среди нематод с различным типом питания преобладали «соскабливатели» и «хищники», с увеличением содержания илистых частиц увеличивалась доля детритофагов.

4 Выявлена зависимость между плотностью поселения мейобентоса и нематод и концентрацией органического углерода в грунте В районах с повышенным содержанием Сога и нефтяных углеводородов - в восточной части Амурского залива, в бухтах Золотой Рог и Диомид, а также в б Гайдамак зал. Восток, отмечена высокая плотность поселения толерантных к загрязнению животных - нематод и полихет В сообществах нематод наблюдалось увеличение плотности поселения наряду с уменьшением количества видов

5. Установлено, что влияние пониженной солености сказывалось в уменьшении таксономического разнообразия и плотности поселения мейобентоса В таксоценах нематод, расположенных в районах, подверженных опреснению (в б Миноносок, Амурском заливе и в зал Восток), отмечено уменьшение плотности поселения и обеднение видового состава нематод

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Павлюк О.Н, Требухова Ю.А. Мейобентос бухт южного участка Дальневосточно-ío государственного морского заповедника // V Дальневосточная конференция по заповедному делу, Владивосток, 12-15 oki. 2001 г.. Мат. конф. - Владивосток: Дальнаука, С. 210.

2. Pavlyuk O.N., Trebukhova Yu.A. Meiobcnthos under conditions of pollution /' Abstracts of the International Workshop on the Global Change Studies m the bar East, Oct. 2-3, 2002, Vladivostok, Russia. - Vladivostok: Dalnauka, 2002 P. 90-92. [на англ. и рус.].

3. Требухова Ю.А. Некоторые данные о составе и распределении мейофау ны в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 2003. Т. 29, № 2. С. 92-96.

4. Павлюк О.Н., Требухова Ю.А., Шулькин В М Структура сообщества свободно-живущих нематод в бухте Врангеля Японского моря И Биол. моря 2003 Т 29, № 6. С. 388394.

5 Pavlyuk O.N., Trebukhova Yu.A., Shulkin V.M. Nematode community structure in Vrangel Bay (Sea of Japan) // Russ. J. Ncmatol. 2003 Vol. 11, No. 2. P. 144-145.

6. Pavlyuk O.N., Trebukhova Yu.A. Nematode communities from the Vostok Bay (Sea of Japan) // Russ. J. Nematol. 2003. Vol. 11, No. 2. P. 144.

7. Требухова Ю.А., Павлюк O.H., Чернова E.H. Структура сообщества мейобенюса в условиях марикультуры приморского гребешка в бухте Миноносок (залив Посьета Японского моря) // VII Региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов, молодых преподавателей и сотрудников

вузов и научных организаций Дальнего Востока России, 18-20 ноября 2004 г., г. Владивосток: Тез. Докл. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2004. С.111-113.

8 Павлюк О.Н., Требухова Ю А. Мейобентос Дальневосточного Государственного Морского Заповедника (залив Петра Великого Японского моря) '/ Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока Ч П. Мат-лы VI Дальневост конф по заповедному делу, Хабаровск, 15-17 октября 2003. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2004. С 51 -56.

9. Pavlyuk О N., Trebukhova Yu.A The structure of meiobcnthic communities in Amursky Bay (Peter the Great Gulf, Sea of Japan) // Proceedings of the Workshop Climate Variability and Human Activities in Relation to Northeast Asian Land-Ocean Interactions and Their Implications for Coastal Zone Management, Nanjing, China, December 4-8,2004 (APN Project 2004-18-NMY). Nanjing: Nanjing University, 2004 P 25-28.

10. Pavlyuk O.N., Trebukhova J.A. The structure of the free-living nematode communities in Amursky Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan). // Russian Journal of Nematology 2005. V. 13, N2. P. 156.

11. Требухова Ю.А., Павлюк O.H. Структура сообществ мейобенгоса некоторых бухт Дальневосточного морского заповедника //Материалы VII Дальневосточной конференции по заповедному делу. Биробиджан, 18-21 октября 2005. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН. С. 269-272.

12. Павлюк О.Н., Требухова Ю.А., Чернова Е.Н. Мейобентос в условиях марикульту-ры приморского гребешка в бухте Миноносок (залив Петра Великого Японского моря // Биол. Моря. 2005. Т. 31, №.5. С. 329-337.

13. Pavlyuk O.N., Trebukhova J.A. Composition and distribution of meiobenthos in Amursky Bay (Peter the Great Bay, the East Sea) //Ocean Science Journal. 2005. V. 40, №3. P. 119-125.

14. Требухова Ю.А., Павлюк O.H. Видовой состав и распределение свободноживу-щих морских нематод в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 2006. Т. 32, №1. С. 815.

ТРЕБУХОВА Юлия Анатольевна

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ МОРСКИХ НЕМАТОД КАК КОМПОНЕНТА МЕЙОБЕНТОСА ВЕРХНЕЙ СУБЛИТОРАЛИ БУХТ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печагь 31 01 2006 г Формат 60x84/16. Усл. печ. л 1 Тир 100 экз Заказ 134 Отпечатано с оригинала заказчика.

Типография ЧП Ермаков, г. Владивосток, ул Адм. Кузнецова, 82.

Л&&6А

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Требухова, Юлия Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Бухты Дальневосточного Морского Государственного Природного Биосферного Заповедника (ДВМГПБЗ)

1.1.1 Бухта Миноносок (залив Посьета).

1.2. Амурский залив, бухты Золотой Рог, Диомид и Улисс.

1.3. Залив Восток.

1.4. Залив Находка (бухта Врангеля).

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ИЗУЧЕНИЯ МЕЙОФАУНЫ.

2.1. Терминология.

2.2. Аспекты изучения мейофауны.

2.2.1. Изучение отдельных групп мейофауны.

2.2.2 Изучение мейофауны в заливе Петра Великого.

2.3. Влияние некоторых факторов среды на состав и количественное распределение мейобентоса.

2.3.1. Гранулометрический состав грунта.

2.3.2. Содержание органического вещества в донных осадках.

2.3.3. Солёность.

2.3.4. Содержание тяжелых металлов и нефтяных углеводородов в донных осадках.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Материал.

3.2. Методы сбора и обработки проб.

ГЛАВА 4. СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА В БУХТАХ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО МОРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА.

4.1. Таксономический состав мейобентоса в бухтах Пемзовая, Средняя, Нерпичья, Астафьева.

4.1.1. Влияние гранулометрического состава грунта на состав и распределение мейофауны.

4.1.2. Видовой состав и распределение нематод.

4.1.3. Влияние гранулометрического состава грунта на сообщества нематод.

4.1.4. Структура сообществ нематод в б. Средняя.

4.2. Состав и структура сообществ мейобентоса в б. Миноносок

4.2.1. Таксономический состав мейобентоса.

4.2.2. Влияние гранулометрического состава грунта на состав и распределение мейофауны.

4.2.3. Влияние содержания органического углерода на состав и плотность поселения мейобентоса.

4.2.4. Видовой состав и распределение нематод.

4.2.5. Влияние гранулометрического состава грунта и содержания органического углерода на сообщества нематод.

4.2.6. Структура сообществ нематод.

ГЛАВА 5. СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА В ЗАЛ. ВОСТОК.

5.1. Таксономический состав мейобентоса.

5.1.1. Влияние гранулометрического состава грунта на состав и распределение мейофауны.

5.2. Видовой состав и распределение нематод.

5.2.1. Влияние гранулометрического состава грунта на сообщества нематод.

5.2.2. Влияние загрязняющих веществ на видовой состав нематод в б. Гайдамак.

5.2.3. Структура сообществ нематод.

ГЛАВА 6. СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА В

АМУРСКОМ ЗАЛИВЕ, БУХТАХ ЗОЛОТОЙ РОГ, ДИОМИД И УЛИСС.

6.1. Таксономический состав мейобентоса в Амурском заливе.

6.1.1. Влияние гранулометрического состава грунта и содержания органического углерода на состав и плотность поселения мейобентоса.

6.2. Видовой состав и распределение нематод в Амурском заливе.

6.2.1. Структура сообществ нематод.

6.2.3. Влияние содержания органического углерода на сообщества нематод.

6.3. Таксономический состав мейобентоса в бухтах Золотой Рог и Диомид.

6.3.1. Влияние повышенного содержания органического углерода и загрязняющих веществ на состав мейофауны.

6.3.2. Видовой состав и распределение нематод в бухтах Золотой Рог и Диомид.

6.4. Таксономический состав мейобентоса в б. Улисс.

6.4.1. Видовой состав нематод в б. Улисс.

ГЛАВА 7. СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА В Б. ВРАНГЕЛЯ.

7.1. Таксономический состав мейобентоса.

7.1.1. Влияние гранулометрического состава грунта и содержания органического углерода на состав и плотность поселения мейобентоса.

7.1.2. Влияние дноуглубительных работ на состав мейобентоса.

7.1.3. Влияние концентрации тяжелых металлов на состав мейобентоса

7.2. Видовой состав и распределение нематод.

7.2.1. Влияние гранулометрического состава грунта и содержания органического углерода на сообщества нематод.

7.2.2. Влияние концентрации тяжелых металлов на сообщества нематод

7.2.3. Структура сообществ нематод.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и распределение свободноживущих морских нематод как компонента мейобентоса верхней сублиторали бухт залива Петра Великого"

Актуальность темы.

Зал. Петра Великого Японского моря характеризуется высоким разнообразием растительного и животного мира. К настоящему времени достаточно хорошо изучены все основные компоненты прибрежных экосистем залива — фито- и зоопланктон, фито- и зообентос, ихтиофауна.

Представители мейофауны - мелкие многоклеточные животные присутствуют практически во всех типах морских грунтов и способны обитать в широком дипазоне колебаний условий среды. Изучению этой категории бентоса в зал. Петра Великого уделялось довольно мало внимания и вплоть до 70-х годов XX века мейобентос, в отличие от макробентоса, оставался наименее изученным как в отношении биологического разнообразия, так и его участия в продукционных процессах в морских экосистемах. Между тем, известно, что животные мейофауны способны стимулировать рост бактериальной флоры и оказывают большое влияние на текстуру донных осадков. Потребляя в огромном количестве бактерии и одноклеточные водоросли, мейобентос вовлекает в оборот значительную часть первичной продукции моря, непосредственное потребление которой недоступно или энергетически невыгодно для многих крупных животных (Гальцова, 1991). Представители мейобентоса также служат пищей для ряда беспозвоночных животных и рыб (Белогуров, Фадеева, 1983), кроме того, была установлена избирательность в питании некоторых животных макробентоса и придонных рыб по отношению не только к отдельным группам мейофауны, но даже к отдельным видам мейобентосных животных (Gee, 1989).

Большое видовое разнообразие одной из доминирующих по численности групп мейофауны - свободноживущих морских нематод позволяет использовать их не только в качестве объекта для решения теоретических проблем экологии бентоса, но и в качестве объекта для мониторинга состояния донных экосистем. В ряде случаев изучение состава нематофауны, например, позволяет сделать вывод о том, что в условиях антропогенного воздействия становятся массовыми отдельные виды нематод, выработавшие различные механизмы толерантности для выживания в загрязненных районах и способные перерабатывать органические компоненты нефтяных агрегатов (Рас1ееу, Рас1ееуа, 1999). Масштабность всех этих явлений свидетельствует о существовании локальных изменений в водной среде. Поэтому, особую важность и актуальность приобретает изучение мейофауны как составного компонента морских экосистем в условиях антропогенного воздействия.

Недостаток сведений по экологии морского мейобентоса и морских нематод сделал необходимым провести исследования такого рода в некоторых бухтах и заливах зал. Петра Великого.

Цель и задачи исследований.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав мейобентоса исследуемых акваторий (до уровня классов, отрядов); выявить руководящие группы мейофауны;

2. Изучить количественное распределение мейобентоса;

3. Определить видовой состав нематод исследованных районов;

4. Выяснить влияние на сообщества мейобентоса в целом и в частности, нематод важнейших факторов среды, таких, как гранулометрический состав донных осадков, содержание органического углерода, концентрация тяжелых металлов и нефтяных углеводородов в фунте, солёность.

Научная новизна.

Впервые получены сведения о структуре сообществ мейобентоса верхней сублиторали в некоторых районах зал. Петра Великого, как на уровне групп крупного таксономического ранга (отрядов, классов), так и на примере главного компонента мейофауны - свободноживущих морских нематод. Исследовано влияние факторов среды на качественный состав и количественное распределение мейобентоса. Выявлены изменения в составе мейобентоса в районах с высоким содержанием в донных осадках органического углерода и нефтяных углеводородов. Впервые в исследованных бухтах изучен видовой состав и распределение нематод, а также рассмотрена трофическая структура сообществ.

Теоретическое и практическое значение работы.

В результате работы получены данные по таксономическому составу и количественному распределению животных мейофауны на различных грунтах и в зависимости от важнейших факторов среды в зал. Петра Великого. Общая количеV ственная характеристика мейобентоса и составляющих его таксономических групп животных представляет большой практический интерес, так как позволяет оценить роль этой категории бентоса в донных экосистемах. Результаты такого рода исследований в разных районах могут свидетельствовать о происходящих изменениях в донных сообществах. Полученные результаты приобретают особую актуальность в связи с ухудшающейся экологической ситуацией на акватории залива Петра Великого и могут быть использованы при организации мониторинга за состоянием мейофауны в районах, подверженных антропогенному воздействию. В результате работы по изучению видового состава нематод дополнены сведения о биологическом разнообразии этих животных в зал. Петра Великого.

Апробация.

Результаты исследований были доложены на:

1. V Дальневосточной конференции по заповедному делу, 12-15 октября 2001 (г. Владивосток); 2. Международном рабочем совещании по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке, 2-3 октября 2002 г. (г. Владивосток); 3. V Международном Нематологическом Симпозиуме, 13-17 июля 2003 г. (г. Владивосток); 4. VI Дальневосточной Конференции по заповедному делу, 14-15 октября 2003 (г. Хабаровск); 5. VI Международном Нематологическом Симпозиуме, 13-17 июня 2005г (г. Москва); а также на ежегодных конференциях ИБМ ДВО РАН

2000, 2002 год) и на совместном эколого-гидробиологическом семинаре ИБМ (5 декабря 2005г.)

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 14 работ, включая 6 статей, 8 тезисов.

Структура и объем работы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Требухова, Юлия Анатольевна

выводы

1. В исследованных заливах и бухтах зал. Петра Великого впервые изучены состав и распределение сообществ мейобентоса как на уровне групп крупного таксономического ранга (отрядов, классов), так и на примере его главного компонента - нематод. В составе мейофауны отмечены представители 22 таксономических групп животных, средняя плотность поселения изменялась от 76.25±11.2 до 241.25±25.6 тыс. экз/м2.

2. Доминирующей группой мейобентоса являлись нематоды, их доля составляла от 30 до 92% от общей плотности поселения; на втором месте по численности были гарпакгициды, их доля изменялась от 3 до 54.5%. В фауне исследованных районов впервые обнаружено 140 видов нематод, проанализировано влияние важнейших факторов среды на состав и распределение таксоценов нематод.

3. Установлена достоверная зависимость между плотностью поселения мейофауны и нематод и средним диаметром частиц грунта. С увеличением среднего диаметра зерен уменьшалась плотность поселения животных. Наибольшие показатели плотности поселения нематод отмечены в заиленных мелкозернистых песках. В песчаных грунтах среди нематод с различным типом питания преобладали «со-скабливатели» и «хищники», с увеличением содержания илистых частиц увеличивалась доля детритофагов.

4. Выявлена зависимость между плотностью поселения мейобентоса и нематод и концентрацией органического углерода в грунте. В районах с повышенным содержанием СорГ и нефтяных углеводородов - в восточной части Амурского залива, в бухтах Золотой Рог и Диомид, а также в б. Гайдамак зал. Восток, отмечена высокая плотность поселения толерантных к загрязнению животных - нематод и полихет. В сообществах нематод наблюдалось увеличение плотности поселения наряду с уменьшением количества видов.

5. Установлено, что влияние пониженной солености сказывалось в уменьшении таксономического разнообразия и плотнбсти поселения мейобентоса. В таксоценах нематод, расположенных в районах, подверженных опреснению (в б.

Миноносок, Амурском заливе и в зал. Восток), отмечено уменьшение плотности поселения и обеднение видового состава нематод.

133

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Однократные наблюдения, как правило, дают общую картину пространственного размещения организмов и очень важны для первичной оценки характера количественного распределения мейобентоса. В бухтах и заливах зал. Петра Великого, отличающихся большим разнообразием как гидрологических и физико-химических условий среды, так и типов донных осадков, нами исследовано влияние различных факторов на состав и структуру сообществ мейобентоса и его доминирующей группы - морских нематод. Достоверность полученных результатов исследования обеспечивается использованием единой методики сбора и технической обработки проб, большим объемом фактического материала - выполнено 119 сублиторальных станций, обработано порядка 500 количественных проб мейобентоса.

До настоящего времени работ, включающих одновременно анализ видового состава нематод и их количественного распределения (за исключением южной части Амурского залива и б. Золотой Рог) не проводилось.

Как показывают результаты исследований, состав мейобентоса большей части акваторий был достаточно разнообразен; всего отмечены представители 22 таксономических групп (на уровне классов, отрядов) (табл. П-1). Средние показатели плотности поселения животных мейобентоса в изученных бухтах изменялись от 76.25±11.2 до 241.25±25.6 тыс. экз/м (табл. П-1). Представители эвмейобенто-са в разных районах составляли до 90% от общей численности мейофауны. Морские нематоды являлись доминирующей группой мейофауны, на втором месте по численности были гарпактициды. Минимальные и максимальные средние значения плотности поселения нематод составили соответственно 21.16±6.94 и 220±22.6 тыс. экз/м2, гарпактицид - 2.18±0.05 и 92.18±58.9 тыс. экз/м2 (табл. П-1).

Состав и количественное распределение нематод в исследованных районах было неравномерно (табл. П-1). Всего в бухтах и заливах зал. Петра Великого обнаружено 140 видов нематод (табл. П-15). Наибольшее количество видов было отмечено в зал. Восток (85 видов).

В целом, показано, что важнейшим фактором, влияющим на состав и рас-Ш пределение сообществ мейофауны и нематод, является гранулометрический состав донных осадков. При статистическом анализе не всегда обнаруживается зависимость плотности поселения мейобентоса и отдельных его групп от типа донных осадков из-за неравномерного распределения животных в грунте. Кроме того, при изучении характера распределения животных мейофауны в различных биотопах следует учитывать влияние многочисленных «неучтенных факторов» - ошибок, связанных с самим процессом сбора проб и разного рода случайностей, кроме ^ того, важно учитывать и неравномерное распределение животных в биотопах, которые отличаются своими физическими и биотическими условиями (Гальцова, 1991).

Изменение гранулометрического состава донных осадков приводит и к изменениям в сообществах - для сообществ мейобентоса илистых грунтов характерно меньшее таксономическое разнообразие по сравнению с сообществами песчаных грунтов. Количественное распределение отдельных групп мейофауны также | варьировало - в эвмейобентосе в грунтах с увеличением содержания илистых фракций значительно увеличивалась численность нематод. При сравнении плотности поселения нематод в различных типах донных осадков выявлено, что минимальные значения этого показателя, как правило, отмечаются в крупнозернистых грунтах с большой примесью гравия, гальки и битой ракуши. Наибольшие показатели плотности поселения отмечались в заиленных мелкозернистых грунтах. Оценивая видовое разнообразие нематод по индексу Шеннона, можно отме-I тить, что, как правило, наиболее разнообразна фауна в песках и заиленных песках. В песчаных грунтах среди нематод с различным типом питания преобладали «со-скабливатели» (2А) и «хищники» (2В), а с увеличением содержания илистых частиц увеличивалась доля детритофагов.

В результате исследований нами не обнаружено зависимости между количественным распределением как мейобентоса в целом, так и доминирующей его группы - нематод и глубиной. Только в зал. Восток выявлена отрицательная дос-I товерная корреляция между численностью гарпактицид и глубиной. Отсутствие в большинстве случаев подобной связи может быть обусловлено тем, что глубина представляет интегральный параметр, с ее изменением изменяются гидрологические и гидрохимические характеристики.

При сравнении полученных нами данных по отдельным таксоценам нематод, расположенных в мелководных участках, подверженных опреснению, установлено, что происходит уменьшение плотности поселения нематод наряду с обеднением видового состава. Так, в кутовой части б. Миноносок, подверженной влиянию двух небольших речек (таксоцен I), средняя плотность поселения была невысокой (20.15 тыс. экз/м ), обнаружено 15 видов, доминировали М. japonicus, D. peculiaris, S.finitima и Daptonema sp. В Амурском заливе в таксоцене I в северозападной части, отмечены низкие значения индекса видового разнообразия нематод (от 1.31 до 1.91), средняя плотность поселения нематод была невысокой и составила 62.7±28.3 тыс. экз/м . В этом районе обнаружено 14 видов нематод, доминировали S. gracilis, D. peculiaris и S. finitima. В зал. Восток в таксоцене I, расположенном в северо-западной части залива, и в таксоцене III в восточной части средние значения плотности поселения нематод были невысокими, видовой состав был беден и насчитывал от 14 до 20 видов, доминировали М. itoi, A seticauda-tus, М. latiannulata, D. peculiaris и S. finitima. Во всех сравниваемых районах не отмечено солоноватоводных видов.

Диомид, восточной части Амурского залива, а также в местах расположения Ф крупнейших судоремонтных заводов и портовых сооружений - в б. Гайдамак (зал. Восток) и в б. Врангеля. В этих районах идет постепенное заиление дна из-за сброса промышленных и бытовых отходов.

Так, в бухтах Золотой Рог, Диомид и прилегающей восточной части Амурского залива нами выявлено значительное уменьшение таксономического разнообразия - в составе мейобентоса отмечены одна-две группы животных, при этом преобладали животные, толерантные к загрязнению - процветающей группой бы-^ ли нематоды и полихеты. Доля нематод составляла до 90 и более процентов от общей плотности поселения мейобентоса, средняя плотность поселения составила в бухтах Золотой Рог и Диомид соответственно 130±10.5 и 220±22.6 тыс. экз/м2, в восточной части Амурского залива, в непосредственной близости от черты г. Владивостока - 146.9±92.3 тыс. экз/м . Видовой состав в донных осадках в этих районах был обеднен и представлен весьма ограниченным количеством видов, доминировал один вид - ОпсЪоШтшт гатозит. Наибольшие показатели плотности | поселения нематод (123.7±84.5 тыс. экз/м ) при сокращении видового разнообразия нематод обнаружены также в б. Гайдамак залива Восток, где в донных осадках в кутовой части концентрации тяжелых металлов были в 2-4 раза выше фона, а загрязнение нефтепродуктами было максимальным. Здесь было отмечено всего 5 видов, также доминировал один - О. гатоБит. Значения индекса видового разнообразия в сравниваемых районах невысокие (0.47-1.08). В целом, общими видами для всех этих районов являлись А. ьейсаийаЫъ, И. \ariacetosa, О. рагаоНит, Р. ^ тасгос1оп, V. БХепозХота.

В условиях разной степени антропогенной нагрузки - в б. Миноносок и в б. Врангеля, вследствие усиливающегося заиления донных осадков, вызванного в первом случае накоплением фекальных метаболитов моллюсков, во втором -продолжающимися дноуглубительными работами и постоянным механическим перемещением грунта, происходят изменения в составе и структуре сообществ мейобентоса. В б. Миноносок в условиях марикультуры развился устойчивый I биогидрохимический комплекс с повышенным содержанием органического вещества и довольно полным (16 групп) составом мейобентоса и сравнительно невысокой средней плотностью поселения животных. В б. Врангеля концентрации тяжелых металлов в донных осадках (цинк — 24-193 мг/г; медь — 4.3-39.9 мг/г; свинец - 16-36.6 мг/г) оказались на порядок меньше ПДК и соответствовали таковым в незагрязненных и умеренно-загрязненных илах Амурского залива. Нематоды были доминирующей группой в этих бухтах, средние показатели плотности поселения нематод составили 43.06±8.72 и 53.89±8.72 тыс. экз/м2 соответственно. В б. Миноносок доминировали: A. seticaudatus, Е. médius, D. procerum, Paracomesoma sp. и O. paraolium, в б. Врангеля - S. pulchra, S. palmaris, P. in-aequispiculata и D. peculiaris. В бухтах отмечено 23 общих вида (сходство 35%).

В условиях усиливающегося антропогенного воздействия большое значение приобретают существующие уже сейчас морские охраняемые акватории. Это прежде всего заповедники, береговые и островные заказники. Наши исследования структуры сообществ мейобентоса в уникальном районе строгой заповедности — бухтах Средняя, Нерпичья и Астафьева были проведены впервые. В нематофауне этих бухт отмечены 59 видов нематод, доля нематод от общей плотности поселения мейобентоса была невысока (от 27 до 30%). Только в этих бухтах отмечены виды Adoncholaimus férvidas, Oncholaimium japonicum, Oncholaimus brevicaudatus, Pseudoncholaimus furugelmus, Saveliyevia sp. Полученные данные по видовому составу нематод в этих бухтах позволили сравнить подобные данные с районом заказника «Залив Восток», где также запрещены сбросы любых загрязняющих веществ и отходов (заказник включает акваторию залива, ограниченную линией, соединяющей мысы Пещурова и Елизарова). Так, в исследованных бухтах Средняя и Тихая Заводь зал. Восток, входящих в состав заказника, обнаружено большое сходство нематофауны с бухтами морского заповедника, отмечено 24 общих вида (33.5%), среди наиболее массовых это такие виды, как A. seticaudatus, Е. médius, D. peculiaris, D. variasetosa, M. itoi, M. latiannulata, S. copiosa, S. limosus, P. in-aequispiculata, V. stenostoma.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Требухова, Юлия Анатольевна, Владивосток

1. Адрианов А.В., Малахов В.В. Киноринхи: строение, развитие, филогения и система. М.: Наука. 1994.260 с.

2. Адрианов А.В. Современные проблемы изучения морского биологического разнообразия // Биол. Моря. 2004. Т. 30, №1. С. 3-19.

3. Аминова Д.Г., Гальцова В.В. Видовой состав и сезонное распределение свобод-ноживущих морских нематод в губе Чупа Белого моря // Зоол. Журн. 1978. Т. 57, вып. 9. С. 1311-1318.

4. Андреева Н.М., Агатова А.И. Органическое вещество и его биохимический состав в донных осадках зал. Посьета (Японское море) // Биол. моря. 1981. № 2. С. 40-49.

5. Аннин В.К. Сообщества бентосных фораминифер залива Посьета (Японское море) и условия их обитания // Биол. Моря. 2000. Т. 40. №6. С. 881-889.

6. Белан Т.А. Исследования донных сообществ бухты Врангеля // Деп. ИЦ ВНИИГМИ-МЦЦ. 11.02.1991. №1042 гм 90. 13 с.

7. Белогуров О.И., Белогурова Л.С. Свободноживущие морские нематоды подотряда Oncholaimina морей России и сопредельных вод (определитель). Владивосток: ДВО РАН. 1992.220 с.

8. Белогуров О.И., Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды Oncholaimium paraolium sp.n. и Viscosia stenostoma Platonova, 1971 из Японского моря. // Биол. моря. 1980. №2. С. 38-44.

9. Белогуров О.И., Фадеева Н.П., Белогурова Л.С. К изучению нематод подсемейства Eurystomininae (Enoplida, Enchelidiidae) из дальневосточных морей СССР. // Зоологический журнал. 1983. Т. 62, вып.1. С. 14-24.

10. Белогурова Л.С., Белогуров О.И. Fotolaimus marinus gen. et sp.n. (Nematoda, On-cholaimidae) с острова Шикотан (Курильские острова) // Зоологический журнал. 1974. Т.53, вып. 10. С. 1566-1568.

11. Белогурова Л.С. Свободноживущие нематоды семейства Oncholaimidae (Nema-toda, Enoplida) литорали острова Итуруп // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука. 1978. С. 127-139.

12. Белогурова JI.C., Белогуров О.И. К изучению морских нематод семейства Оп-cholaimidae (Nematoda, Enoplida) литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука. 1974. С. 97-110.

13. Белогурова Л.С., Белогуров О.И. Фауна онхолаймин (Nematoda, Oncholiaminae) дальневосточных морей // Исследования пелагических и донных организмов дальневосточных морей. Сб. работ №15. Владивосток. 1979. С. 58-65.

14. Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биол. моря. 2000. Т. 26. № 3. С. 149-159.

15. Воробьева Л.В. Мейобентос украинского шельфа Черного и Азовского морей. Киев: Наукова Думка. 1999. 301с.

16. Воробьева Л.В., Кулакова И.И. Пространственное распределение мейобентоса Азовского моря. О состоянии экосистемы Азовского моря / Ин-т Биол. Юж.морей АН УССР. Одес. отд-ие. Одесса. 1989. С. 100-130.

17. Воробьева Л.В., Кулакова И.И. Состав и пространственное распределение Nema-toda и Copepoda (Harpacticoida) в Азовском море // Гидробиол. Журн. 1990. Т. 26, №2. С. 11-16.

18. Габаев Д Д., Кучерявенко А В., Шепель Н.А. Антропогенное эвтрофирование залива Посьета Японского моря установками марикультуры // Биол. моря. 1998. Т. 24, №1. С. 53-62.

19. Гальцова В.В. О микрораспределении мейофауны на литорали Дальнезеленецкой губы Баренцева моря // Биология шельфа. Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР. 1975. С. 26-27.

20. Гальцова В.В. Свободноживущие морские нематоды как компонент мейобентоса губы Чупа Белого моря // Нематоды и их роль в мейобентосе. Л.: Наука. 1976. С. 165-270.

21. Гальцова B.B. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод. Л.: ЗИН АН СССР. 1991. 240 с.

22. Гальцова В.В., Аминова Д.Г. Состав и сезонное распределение мейофауны в губе Чупа (Кандалакшский залив, Белое море) // Биол. моря. 1978. № 6. С. 23-32.

23. Гальцова В.В., Владимиров М.В. Мейобентос юго-восточной части Кандалакшского залива Белого моря // Экосистемы бентоса юго-восточной части Кандалакшского залива и сопредельных вод. Л:ЗИН АН СССР. 1988. С. 47-74.

24. Гальцова В.В., Кулангиева Л.В. Мейобентос губы Ярнышной Баренцева моря // Биол. Моря. 1996. Т. 22, №1. С. 3-9.

25. Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Мейобентос бухты Алексеева (залив Петра Великого, Японское море) в условиях марикультуры приморского гребешка: Препринт № 20. Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР. 1987.49 с.

26. Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Мейобентос в условиях марикультуры приморского гребешка в бухте Алексеева Японского моря // Биол. Моря. 1993. № 5-6. С. 17-22.

27. Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Сезонные изменения плотности поселения свободноживущих нематод в условиях марикультуры гребешка Mizuhopecten yessoensis в бухте Алексеева острова Попова Японского моря // Биол. моря. 1994. Т. 20, №2. С. 120-125.

28. Гальцова В.В., Петухов В.А. Зависимость мейобентоса от состава грунта литорали губы Дальнезеленецкой // Зоол. журн. 1975. Т. 54, №3. С. 452-455.

29. Гальцова В.В., Платонова Т.А. Распределение мейофауны ни илисто-песчаном пляже Дальнезеленецкой губы Баренцева моря // Биол. Моря. 1980. №2. С. 15-20.

30. Гальцова В.В., Платонова Т.А., Стрельцова С.И., Петухов В.А. К фауне свободноживущих нематод литорали Баренцева моря // Биол. Моря. 1980. №4. С. 18-24.

31. Гальцова В.В., Кулангиева Л.В., Погребов В.Б. Мейобентос из районов бывшего ядерного полигона и мест захоронения радиоактивных отходов вокруг архипелага Новая Земля (Баренцево и Карское моря) // Биол. Моря. 2004. Т.30, №4. С. 263-271.

32. Ежегодник качества морских вод по гидрохимическим показателям (Японское море) за 1989 год. Инв. № 8740. Владивосток: ПУГКС, 1990. 58 с.

33. Кашенко С.Д. Исследование грунтов залива Восток (Японское море) // Владивосток. 1991. 11 с. Деп. В ВИНИТИ 29.08.91. № 3605-В91.

34. Кирьянова Е.С. Описание и упоминание Adoncholaimus fervidus Kiijanova, 1955 // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. М: Изд-во АН СССР. 1955.240с.

35. Климова B.JI. Донная фауна залива Посьета // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 2031.

36. Климова B.JL, Белан Т.А. Исследование прибрежных экосистем. Изучение макробентоса б. Врангеля залива Петра Великого: Отчет о научно-исследовательской работе. Владивосток: ДВНИИГМИ. 1990. С. 7-39.

37. Куликов В.В., Белогурова Л.С., Лузганова В.В. Новые виды морских свободножи-вущих нематод рода Prochromadorella из Японского моря // Биол. моря. 1990. №5. С. 11-18.

38. Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясообразую-щие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животные мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука. 1974. С.5-74.

39. Кучерявенко A.B. Органическое вещество в мелководных бухтах залива Посьета. Владивосток: ТИНРО-центр. 2002. 86 с.

40. Кучерявенко A.B., Брегман Ю.Э. Изменение биохимического состава воды и параметров течения в заливе Посьета (Японское море) промышленным культивированием моллюсков // Междунар. симпоз. по марикулыуре: Тез. докл. М.-.ВНИРО. 1995. С. 30.

41. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк. 1990.352 с.

42. Лоция Японского моря. 4.1. Северо-западная часть моря от реки Тюмень-Ула до м. Белкина. Л. 1972.

43. Лукина Т.Г. О фауне фораминифер малых глубин южного Сахалина // Образ жизни и закономерности расселения современной и ископаемой микрофауны. М.: Наука. 1975. С. 85-94.

44. Лукина Т.Г. Тарасова Т.С. Фораминиферы бухты Кратерной // Мелководные га-зогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вулкан Ушишир, Курильские острова). Книга II. Биота. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. С. 138-154.

45. Мамкаев Ю.В. О конволютах (Turbellaria, Acoela) Южного Приморья // Фауна и флора залива Посьета Японского моря // Фауна и флора залива Посьета Японского моря. Исследования фауны морей. Л.: Наука. 1971. Т. 8 (16). С. 31-54.

46. Мастепанова Е.А. Интерстициальные полихеты морей России // Зоол. Беспозв. 2004. Т. 1(1). С. 59-64.

47. Методические указания по определению загрязняющих веществ в морских донных отложениях, №43. М.: Гидрометеоиздат. 1979. 145 с.

48. Мокиевский О.Б. К фауне литорали Охотского моря // Тр. Ин-та Океанологии. 1953. Т.7. С. 167-197.

49. Огородникова A.A. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. Владивосток: ТИНРО-центр. 2001.193 с.

50. Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.: Изд-во Московского университета. 1981. 272 с.

51. Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения нематод на песчаной отмели острова Попова Японского моря // Биология морских беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 97-103.

52. Павлюк О.Н. Количественное распределение мейофауны на песчаной отмели острова Попова (залив Петра Великого) // Экосистемные исследования. Прибрежные сообщества залива Петра Великого. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. С. 92-98.

53. Павлюк О.Н. Мейобентос в условиях промышленных плантаций приморского гребешка (Японское море) // Экология моря. 1991. Т. 39. С. 85-88.

54. Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения массовых видов и трофических групп свободноживущих морских нематод // Биол. моря. 2000. Т.26, №6. С. 377-384.

55. Павлюк О.Н. Таксономический состав и плотность поселения мейобентоса в районе залива Петра Великого, прилегающем к устью реки Туманной // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого. Владивосток. 2001. Т. 2. С. 73-83.

56. Павлюк О.Н. Мейобентос бухты Калевала и безымянной бухты острова Фуру-гельма в юго-западной части залива Петра Великого // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого. Владивосток. 2002. Т.З. С. 110-123.

57. Павлюк О.Н. Мейобентос двух бухт острова Фуругельма и бухты Сивучья (залива Петра Великого Японского моря) // Биол. моря. 2004. Т. 30, №3. С. 183-190.

58. Павлюк О.Н., Белогуров О.И. Виды рода Parodontophora (Nematoda, Araeolaimi-dae) из Японского и Охотского морей // Исследования пелагических и донных организмов дальневосточных морей. Сб. работ №15. Владивосток. 1979. С. 66-74.

59. Павлюк О.Н., Преображенская Т.В., Тарасова Т.С., Межгодовые изменения в структуре сообществ мейобентоса бухты Алексеева Японского моря // Биол. моря. 2001. Т. 27, № 2. С. 127-132.

60. Павлюк О.Н., Требухова Ю.А. Мейобентос бухт южного участка Дальневосточного государственного морского заповедника // V Дальневосточная конференция по заповедному делу, Владивосток, 12-15 окт. 2001 г.: Мат. конф. -Владивосток: Дальнаука, С. 210.

61. Павлюк О.Н., Требухова Ю.А. Мейобентос в условиях загрязнения // Тезисы докладов Международного Рабочего Совещания по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке, 2-3 окт. 2002 г., Владивосток, Россия. Владивосток: Дальнаука. 2002. С. 90.

62. Павлюк О.Н., Требухова Ю.А., Шулькин В.М. Структура сообщества мейобенто-са бухты Врангеля на примере свободноживущих морских нематод // Биол. моря. 2003. Т. 29, №6. С. 388-394.

63. Павлюк О.Н., Требухова Ю.А., Чернова E.H. Мейобентос в условиях марикуль-туры приморского гребешка в бухте Миноносок (залив Петра Великого Японского моря)// Биол. моря. 2005. Т. 31, №.5. С. 329-337.

64. Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. М.: Легкая и пищевая пром-сть. 1982. 432 с.

65. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: ВНИРО. 1997.349с.

66. Платонова Т.А. Новые виды нематод рода Pseudocella Filipjev с Курильских островов и южного Сахалина // Исследования дальневосточных морей СССР, т.8. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1962. С. 200-218.

67. Платонова Т.А Свободноживущие морские нематоды залива Посьета Японского моря // Фауна и флора залива Посьета Японского моря. Л.: Наука. 1971. С. 72-108.

68. Платонова Т.А. Новые виды свободноживущих нематод рода Pseudocella из прибрежных вод Камчатки // Биол. моря. 1988. №6. С. 17-24.

69. Платонова Т.А. Видовой состав и обилие видов у морских нематод в связи с особенностями среды мейобентоса// Экология моря. 1991. Т. 39. С. 61-68.

70. Платонова Т.А. Низшие Enoplida (свободноживущие морские нематоды морей СССР) // // Нематоды и их роль в мейобентосе. JL: Наука. 1976. С. 1-165.

71. Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук JI.C. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: ДВНЦ СССР, 1989. 201 с.

72. Преображенская Т.В. Донные фораминиферы как элемент ландшафта бухты риа-сового типа // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С.43-49.

73. Преображенская Т.В., Тарасова Т.С. Донные фораминиферы некоторых районов залива Петра Великого // Распространение и экология современных и ископаемых морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 11-18.

74. Преображенская Т.В., Троицкая Т.С. Фораминиферы дальневосточных морей. 4.1. Фораминиферы литорали Малой Курильской гряды. Владивосток: Дальнау-ка. 1996.112с.

75. Романкевич Е. А. Геохимия органического вещества в океане. М.: Наука. 1977. 256 с.

76. Саидова Х.М. Основные закономерности распределения современных бентосных фораминифер и фораминиферовые зоны Тихого океана. Образ жизни и закономерности расселения современной и ископаемой микрофауны. М.: Наука. 1975. С. 62-70.

77. Седова Л.Г., Кучерявенко A.B. Влияние культивирования моллюсков на экологию двух бухт залива Петра Великого (Японское море) // Междунар. симпозиум по марикультуре: Тез. докл. М: Изд-во ВНИРО, 1995. С. 38.

78. Сергеева Н.Г., Колесникова Е.А. Результаты изучения мейобентоса Черного моря // Экология моря. 1996. Киев. Вып. 45. С. 54-62.

79. Степанов В.В. Характеристика температуры и солености вод залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. Сб. работ ИБМ. Вып. 5. Владивосток. 1976.180 с.

80. Тарасова Т.С., Преображенская Т.В. Распределение фораминифер в бухте Три Озера Японского моря // Биол. моря. 1994. Т. 20, № 3. С. 203-210.

81. Тарасова Т.С., Преображенская T.B. Влияние марикультуры приморского гребешка на комплексы фораминифер бухты Алексеева Японского моря // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 3. С. 166-174.

82. Тарасова Т.С., Преображенская Т.В. Фораминиферы верхней сублиторали острова Фуругельма (залив Петра Великого Японского моря) // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого. Владивосток. 2001. Т. 2. С. 84-87.

83. Ткалин A.B., Климова В.Л., Шаповалов E.H., Кулинич Н.М., Севостьянов A.B., Белан Т.А., Борисов Б.М. Некоторые региональные последствия антропогенного воздействия на морскую среду. Л.: Гидрометеоиздат, 1990.107 с.

84. Требухова Ю.А. Некоторые данные о составе и распределении мейофауны в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 2003. Т.29, №2. С. 92-96.

85. Требухова Ю.А., Павлюк О.Н. Структура сообществ мейобентоса некоторых бухт Дальневосточного морского заповедника //Материалы VII Дальневосточной конференции по заповедному делу. Биробиджан, 18-21 октября 2005. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН. С. 269-272.

86. Требухова Ю.А., Павлюк О.Н. Видовой состав и распределение свободноживу-щих морских нематод в заливе Восток Японского моря // Биол. Моря. 2006. Т. 32, №1. С. 8-15.

87. Троицкая Т.С. Фораминиферы западного шельфа Японского моря и условия их обитания // Вопросы биогеографии и экологии фораминифер. Новосибирск: Наука. 1973. С. 119-175.

88. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды бухты Мелководной Японского моря // Фауна и экология морских организмов. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1984. С. 168-188. Деп. в ВИНИТИ 5.06.84. №3651-84.

89. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды семейства Lauratonematidae (Nematoda, Enoplida) из Японского моря // Биологические науки. 1989. №7. С. 33-39.

90. Фадеева Н.П. Распределение свободноживущих нематод в районе бухты Киевка // Биологические исследования бентоса и обрастания в Японском море. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. С. 66-84.

91. Фадеева Н.П., Соболевская Т.Г. Популяционная динамика О. ramosum (Nematoda, Oncholaimidae) в сильно загрязненной бухте // Проблемы нематологии. Тезисы III Международного Симпозиума по круглым червям. Санкт-Петербург, 1999. Труды ЗИН РАН. Т. 280. С.ЗО.

92. Фадеева Н.П., Малышева М.В. Нематоды-ксиалиды из бухты Кратерной // Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вулкан Ушишир, Курильские острова). Книга II. Биота. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. С. 154-162.

93. Филипьев И.Н. Свободноживущие нематоды коллекции Зоол. Музея Императ. Акад. Наук // Ежегодник зоол. Музея Императ. Акад. Наук. 1916. Т. 21. С. 59-116.

94. Филипьев И.Н. Свободноживущие морские нематоды окрестностей Севастополя Н Пг., 1918-1922. 614с. (Труды Особой зоол. Лаборатории и Севастопол. Биол. Станции. Рос. АН; Сер. 2, №4, вып. Уг.

95. Филипьев И.Н. Новые данные о свободных нематодах Черного моря. Труды Став-роп. с.-х. ин-та, т. 1, №16. Ставрополь, 1922. 181с.

96. Фурсенко A.B., Троицкая Т.С., Левчук Л.К. и др. Фораминиферы дальневосточных морей СССР. Новосибирск: Наука. 1979. 397 с.

97. Христофорова Н.К., Журавель Е.В., Григорьева Н.И., Чернова E.H., Рисунова М.А. Оценка качества вод залива Восток Японского моря // Проблемы региональной экологии. 2001. №2. С. 59-69.

98. Численко Л.Л. О существовании «размерного разрыва» в морской фауне литорали и сублиторали // Докл. АН СССР. Нов. сер. 1961. Т. 137. Вып. 2. С. 431-435.

99. Численко Л.Л. Новые массовые формы гарпактицид (Copepoda, Harpacticoida) из залива Посьета Японского моря // Фауна и флора залива Посьета Японского моря. Л.: Наука. 1971. С. 151-182.

100. Численко Л.Л. Микрораспределение мейобентоса на песчаной литорали // От-чет.Науч. сессия по итогам работ 1974г. ЗИН АН СССР: Тез. Докл. Л.: Наука. 1975. С.24-25.

101. Численко Л.Л. Новые виды веслоногих рачков гарпактицид (Copepoda, Harpacticoida) из залива Посьета Японского моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1978. Т. 61. С. 161-192.

102. Шереметевский A.M. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа южного Сахалина, восточной Камчатки и Новосибирского мелководья // Исследю фауны морей. 1987. Т. 35 (43). 134 с.

103. Шереметевский A.M. К вопросу о компенсации развития макробентоса мейо-бентосом на примере мидиевых банок Белого моря // Экология моря. 1991. Т. 39. С. 89-91.

104. Шорников Е.И. Новые виды рода Propontocypris (Crustacea, Ostracoda) с литорали Курильских островов // Вестник зоологии. 1973. Вып. 4. С.54-60.

105. Шорников Е.И. К изучению остракод (Crustacea, Ostracoda) литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука. 1974. С. 76-214.

106. Шорников Е.И. Остракоды Bythocytheridae дальневосточных морей. М.: Наука. 1981.200 с.

107. Шорников Е.И. Остракоды биоиндикаторы состояния водных экосистем // Экологические проблемы охраны живой природы. Тез. Всесоюз. Конф. 4.3. М. 1990. С. 235-236.

108. Шорников Е.И. Вопросы систематики остракод семейства Paradoxostomatidae и реклассификация Paradoxostoma залива Петра Великого // Экосистемные исследования: прибрежные сообщества зал. Петра Великого. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. С. 153-166.

109. Шорников Е.И. Остракоды подсемейства Cytheroisinae Schornikov subfam. п. (Ро-docopida, Paradoxostomatidae) залива Петра Великого // Экосистемные исследования: прибрежные сообщества зал. Петра Великого. Владивосток: ДВО АН СССР. 1993. С. 167-182.

110. Шорников Е.И. Остракоды индикаторы динамики состояния водных экосистем // Веста. ДВО РАН. 1996. № 5. С. 36-42.

111. Шорников Е.И. Долгов Г.В. Angulicytherura gen.n. — новый род остракод семейства Cytheruridae из дальневосточных морей // Биол. моря. 1995. Т. 21.№1. С. 29-36.

112. Шорников Е.И., Соколенко Д.А. Остракоды индикаторы придонных водных масс южной части залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 1999. Т. 25, №2. С. 180-183.

113. Шорников Е.И., Шайтаров С.В. Новый род остракод из дальневосточных морей // Биол. моря. 1979. №2. С. 41-47.

114. Щедрина З.Г. К фауне фораминифер Охотского моря // Исследования дальневосточных морей СССР. JL: Изд-во АН СССР. 1950. Т.2. С. 248-250.

115. Щедрина З.Г. О распределении фораминифер в Японском море // Доклады АН СССР. 1952. Т. 87. №3. С. 505-508.

116. Adrianov A.V., Malakhov V.V. The phylogeny and classification of the class Kinorhyn-cha // Zoosyst. Ross. 1995. Vol. 4, No. 1. P. 23-44.

117. Alve E. Benthic foraminiferal responses to estuarine pollution — a review // J. Foram. Res. 1995. V. 25, №3. P. 190-203.

118. Alongi D.M. Population structure and trophic composition of the free-living nematodes inhabiting carbonate sands of Davies reef // Aust. J. Mar. Freshwater. Res. 1986.V.37. P. 609-619.

119. Austen M.C., Warwick R.M., Rosado M.C. Meiobenthic and macrobenthic community structure along a putative pollution gradient in southern Portugal // Mar. Poll Bull. 1989. V. 20 (8). P. 398-405.

120. Belan T.A., Tkalin A.V., Lishavskaya T.S. The present status of bottom ecosystems of Peter The Great Bay (The Sea of Japan) // Pacific Oceanography. 2003. V. 1. № 2. P. 158-166.

121. Belogurova L.S. Fauna of marine nematodes from the intertidal zone of Putyatin Island (Sea of Japan, Peter the Great Bay) // Russ. Journ. Nematol. 2003. V. 11. №2. P. 134.

122. Bongers T., Ferris H. Nematode community structure as a bioindicator in environmental i monitoring // Tree. 1999. V.14. P. 224-228.

123. Boucher G. Facteurs d'equilobre d'un peuplement de nematodes des sables sublittoraux II Mem. Mus. Nat. Hist. Nat Ser. A. Zool. 1980. V.l 14. P. 1-18.

124. Boucher G., Gourbault N. Subtidal meiofauna and diversity of nematode assemblages off Guadeloupe Islands (French West Indies)// Bull. Mar. Sci. 1990. V. 47. P. 443-448.

125. Boucher G. Structure and biodiverdity of nematode assemblages in the SW lagoon of * New Caledonia// Coral Reefs. 1997. V. 16, P. 177-186.

126. Bougis B. Methode pour l'etude quantitative de la microfaune de fonde marine (meiobenthos) // Vie Milieu., 1950. V.l, №1. P. 23-38.

127. Capstick C.K. The distribution of the free-living nematodes in relation to salinity in the middle and upper reaches of the river Blyth estuaiy // J. Anim. Ecol., 1959. V. 28, №2. P. 183-210.

128. Coull B.C. Ecology of the Marine Meiofauna // In: Introduction to the study of meio-I fauna (R.P. Higgins, H. Thiel. Eds). Washington D.C., Smithsonian Institution1. Press. 1988. P. 18-38.

129. Coull B.C., Bell S.S. Perspectives of marine meiofaunal ecology // Ecol. Proc. Coast Mar. Syst. Plenum Publ. Corpor. 1979. P. 189-216.

130. Coull B.C., Hicks G.R.F., Wells J.B.F. Nematode/copepod ratios for monitoring pollution: a rebuttal. II Mar. Poll. Bull. 1981. V. 12. P. 378-381.

131. Coull B.C., Zo Z., Tietjen J. H, Williams B.S. Meiofauna of the southeasten United ► States continental shelf. // Bull. Mar. Sci. 1982. V.32(l). P.139-150.

132. Coull B.C. Long-term variability of estuarine meiobenthos-an 11 year study. I I Mar. Ecol. Prog. Ser. 1985. V.24. P. 205-218.

133. Coull B.C., Chandler G.T. Pollution and meiofauna: field, laboratory and mesocosm studies // Oceanogr. Mar. Biol. A. Rev. 1992. V. 30. P. 191-271

134. Coull B., Giere O. The History of Meiofaunal Research // In: Introduction to the study of meiofauna (R.P. Higgins, H. Thiel. Eds). Washington D.C., Smithsonian Institui tion Press. 1988. P. 14-17.

135. Crisp D.J., Williams R. Direct measurement of pore-size distribution on artificial and natural deposits and prediction of pore space accessible to interstitial organisms // Mar. Biol. 1971. V. 10. P. 214-226.

136. Elmgren R. Benthic meiofauna as indicator of oxygen conditions in the northern Baltic Proper, Merentutkimuslait Julk./Havsforskningsinst.Skr. 1975.V.239. P.265-271.

137. Gee J.M. An ecological and economic review of meiofauna as food for fish // Zool. J. Linn. Soc. 1989. V. 96. P. 243-261.

138. Gee J.M., et al. Soft sediment meiofauna community responses to environmental pollution gradients in the German Bight and at a drilling site off the Dutch coast // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. V. 91. P. 289-302.

139. Gerlach S.A. Die biozonotische Gliederung der Nematodenfauna an den deutschen Kusten // Zeitsch. Fur Morphol. Und Okologie der Tiere. 1953. Bd. 41. S. 411512.

140. Gourbault, N. 1981. Les peuplements de nematodes du chenal de la baie de Morlaix (premiers donnees). Cah. Biol Mar., 22, 65-82.

141. Gourbault N., Renaud-Mornant J. Micro-meiofaunal community structure and nematode diversity in a lagoonal ecosystem (Fangataufa Tuamotu archipelago) // PSZNI: Mar. Ecol. 1990. V. 11(2). P. 173-189.

142. GuoY.O., Warwick R.M. Three new species of free-living nematodes from the Bohai Sea, China // Journal of Natural History. 2001. V. 35. P. 1575-1586.

143. Guo Y., Somerfield P.J., Warwick R.M., Zhang Z. Large-scale patterns in the community structure and biodiversity of freeliving nematodes in the Bohai Sea, China // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2001. V. 81. P. 755-763.

144. Fadeeva N.P., Bezverbnaja I.P., Tazaki K., Watanabe H., Fadeev V.I. Composition and structure of marine benthic community ragarding conditions of chronic harbour pollution // Ocean and Polar Research. 2003. V.25 (1).

145. Fadeeva N.P., Demchenko N.L. Preliminary data on free-living marine nematodes distribution in the northern part of the Sea of Japan // Russ. Journ. Nematol. 2003. V. 11. №2. P. 137.

146. Fadeeva N.P., Sobolevskaja T.G. Population dynamics of Oncholaimium ramosum (Nematoda, Oncholamidae) in a heavily polluted core // Russ. Journ. Nematol. 2000. V.8, №1. P.88.

147. Flach E., Vanaverbeke J., Heip C. The meiofauna:macrofauna ratio across the continental slope of the Goban Spur (north-east Atlantic) // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1999. V.79. P. 233-241.

148. Jensen P. Species, distribution and a microhabitat theory for marine mud dwelling Co-mesomatidae (Nematoda) in European waters // Cah. Biol. Mar. 1981. V. 22 (2). P. 231-241.

149. Heip, C.R., Herman G., Bisscop J., et al. Benthic studies of the Southern Bight of the North and its adjacent continental estuaries// Progress Report I. ICES CM L/9. 1979. P. 133-163.

150. Heip C. Meiobenthos as a tool in the assessment of marine environmental quality //

151. Rapp. P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1980. V. 179. P. 182-187. Heip C., Vincx M., Smol N., Vranken G. The systematics and ecology of free-living marine nematodes II Helmintol. Abstr. Ser. B. Plant Nematology. 1982. V. 51. №1. P.1.31.

152. Heip C., Vincx M., Vranken G. The ecology of marine nematodes // Oceanogr. Mar.

153. Biol. Ann. Rev. Aberdeen. 1985. V.23. P. 399-489. Higgins R.P., Thiel H. Prospectus // In: Introduction to the study of meiofauna (R.P. Higgins, H. Thiel. Eds). Washington D.C., Smithsonian Institution Press. 1988. P.1.-13.

154. Higgins R.P., Kristensen R.M. New Loricifera from southeastern United States Coastal Water. Smithsonian Contribs Zool. 1986. V. 438. P. 1-60.

155. Hicks G.R.F., Monitoring with meiofauna: a compelling option for evaluating environmental stress in tidal inlets // in: Coastal Engineering Climate for Change, Auckland, New Zealand. P. 387-391.

156. Hummon W.D., Todaro M.A., Balsamo M. and Tongiorgi P. Effects of pollution on marine Gastrotricha in the northwestern Adriatic Sea // Mar. Poll. Bull. 1990. V. 21. P. 242-243.

157. Kennedy A.D., Jacoby C.A. Biological indicators of marine environmental health: meiofauna a neglected benthic component? // Environmental Monitoring and Asses-ment. 1999. V. 54. P. 47-68.

158. Kim D.S., Shirayama Y. Seasonal fluctuation of meibenthos inhabiting subtidal coarse sand in Otsuchi Bay, with special reference to free-living nematodes // Benthos Res. 1996. V.51(l), P. 9-20 (in japanese).

159. Kim D.S., Je J.G., Lee J.H. Community structure and spatial distribution oa meiobenthos in the Kanghwa tidal flat, west coast od Korea // Ocean Research. 2000. V. 22 (1). P. 15-23.

160. Kim D.S., Shirayama Y. Respiration rates of free-living marine nematodes in the sub-tidal coarse-sand habitat of Otsushi Bay, northeastern Honschu, Japan // Zool. Sei. 2001. V. 18. P. 969-973.

161. Kito K. Studies on the free-living marine nematodes from Hokkaido, I. // J. Fac. Sei. Hokkaido Univ., Ser. VI, Zool. 1976. V. 20 (3). P. 568-578.

162. Kito K. Studies on the free-living marine nematodes from Hokkaido, II. // Proc. Jap. V, Soc. Syst. Zool. 1977. V. 13. P. 17-23.

163. Kito K. Five species of marine nematodes of the Genus Chromadora Bastian from Japan. Annot. Zool. Japan. 1978. V. 51(3). P. 164-178.

164. Kito K. Studies on the free-living marine nematodes from Hokkaido, III. // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., Ser. VI, Zool. 1978. V. 21 (2). P. 248-261.

165. Kito K. Phytal marine nematode assemblage on Sargassum confusum Agardth, with ref-\ erence to the structure and seasonal fluctutions. J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., Ser.

166. VI, Zool. 1982. V. 23(1). P. 143-161.

167. Mclntyre A.D. Ecology of marine meiobenthos // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1969. V. 44, №2. P. 245-290.

168. Mirto S., La Rosa T., Gambi C., Danovaro R., Mazzola A. Nematode community response to fish-farm impact in the western Mediterranean // Env. Poll. 2002. V. 116. P. 203-214.

169. Mokievsky V. Deep-sea meiobenthos research in the White Sea. // Berichte zur Polarforschung. 2000. V. 359. P. 21-22.

170. Mokievsky V., Miljutina M. A., Tchesunov A.V. Free-living nematodes of the deep part of the White Sea//Russ. Journ. Nematol 2001. V.9 (2). P. 155.

171. Moens T., Vincx M. Observations on the feeding ecology of estuarine nematodes // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1997. V. 77. P. 211-227.

172. Moore C.G., Bett B.J. The use of meiofauna in marine pollution impact assessment // Zool. J. Linn. Soc. 1989. V. 96. P. 263-280.

173. Ott J., Rieger P., Enderes F. New mouthless interstitial worms from the sulphide system: symbiosis with procaiyotes //PSZNJ: Mar. Ecol. 1982. V. 3. P. 313-333.

174. Pavlyuk O.N., Trebukhova Yu.A., Shulkin V.M. Nematode community structure in

175. Vrangel Bay (Sea of Japan) // Russ. J. Nematol. 2003. Vol. 11, No. 2. P. 144-145. Abstract.

176. Pavlyuk O.N., Trebukhova Yu.A. Nematode communities from the Vostok Bay (Sea of Japan) // Russ. J. Nematol. 2003. Vol. 11, No. 2. P. 144. Abstract.

177. Pavlyuk O.N., Trebukhova J. A. The structure of the free-living nematode communities in Amursky Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan). // Russian Journal of Nema-tology. 2005a. V. 13, N 2. P. 156.

178. Pavlyuk O.N., Trebukhova J. A. Composition and distribution of meiobenthos in Amur-sky Bay (Peter the Great Bay, the East Sea) // Ocean Science Journal. 2005b. V. 40, №3. P. 119-125.

179. Platt H.M., Warwick R.M. Freeliving marine nematodes. Part I. British enoplids. Picto-^ rial key to world genera and notes for the identification of British species. Cambridge: Cambridge University Press Synopses of the British Fauna, no. 38., 1983.

180. Platt H.M., Warwick R.M. Freeliving marine nematodes. Part II. British chromadorids. Pictorial key to world genera and notes for the identification of British species. Cambridge: Cambridge University Press Synopses of the British Fauna, no. 38., 1988.

181. Radziejewska T. Large-scale spatial variability in the southern Baltic meiobenthos distribution as influenced by environmental factors // Proc. 21st EMBS, Polish Academy of Sciences Institute of Oceanology. 1989. P.403-412.

182. Raffaelli D. An assessment of the potential of major meiofauna groups for monitoring organic pollution. II Mar. Envir.Res. 1982. V. 7. P. 151-164.

183. Remane A. Die Besiedlung des sandbodens im Meeres und die Bedeutung Lebensformtypen fur die Ökologie UZool. Arn., 1952. B. 16. S. 327-359.

184. Reise K. Indirect effects of sewage on a sandy tidal flat in the Wadden Sea // Neth. Insr. Sea Res. Publ. Ser. 1984. V. 10. P. 159-164.

185. Rysgaard S., Christensen P.B., Sorensen M.V., Funch P., Berg P. Marine meiofauna, \ carbon and nitrogen mineralization in sandy and soft sediments of Disko Bay,

186. West GreenlandII AME. 2000. V. 21. P. 59-71.

187. Schafer C.T., Winters G.V., Scott D.B., et al. Survey of living foraminifera and poly-chaete populations at some Canadian aquaculture sites: potential for impact mapping and monitoring II J. Foram. Res. 1995. V. 25, №3. P. 236-259.

188. Scott C.T., Honig C., Younger D.C. Temporal variations of benthic foraminiferal assemblages under or near aquaculture operations — documentation of impact his-i tory II J. Foram. Res. 1995. V. 25, №3. P. 224-235.

189. Schratzberger M., Warwick R.M. Differential effects of various types of distrurbances on the structure of nematode assemblages: an experimental approach // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1999. V. 181. P. 227-236.

190. Schratzberger M., Gee J.M., Rees H.L., Boyd S.E., Wall C.M. The structure and taxo-nomic composition as an indicator of the status of marine environments // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2000. V. 80. P. 969-980.

191. Schratzberger M., Rees H.L., Boyd S.E. Effects of simulated deposition of dredged material on structure of nematode assemblages the role of burial // Mar. Biol. 2000. V. 136. P. 519-530.

192. Schornikov E.I., Sokolenko D.A. Ostracodes of Vostochny Port (Sea of Japan) as indicators of anthropogenic stress // Applications of micropaleontology in environmental sciences: Abstr. 1 st Conf. Israel, Tel Aviv. 1997. P. 107.

193. Sculwinski M., Radziejewska T., Drgas A. Trophic structure of free-living nematode assemblages along a southern Baltic transect. // Folia Univ. Agric. Stetin. 2001. 218 Piscaria (28). P. 141-150.

194. Shaw K.M., Lambshead P.J.D., Piatt H.M. Detection of pollution-induced disturbance in marine benthic assemblages with special reference to nematodes // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. V. 11. P. 195-202.

195. Shirayama Y. Size-stucture of deep-sea meibenthos in the Western Pacific // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1983. V. 68. P. 799-810.

196. Shirayama Y. The abundance of deep-sea meiobenthos in the Western Pacific in relation to environmental factors // Oceanologica Acta. 1984. V. 7 (1). P. 113-121.

197. Shirayama Y. Respiration rates of bathyal meiobenthos collected using a deep-sea submersible SHINKAI2000//Deep-seaRes. 1992. V. 39(5). P. 781-788.

198. Shirayama Y., Kojima S. Abundance of deep-sea meiobenthos off Sanriku, Northeastern Japan //J. Oceanogr. 1994. V. 50. P. 109-117.

199. Soetaert K., Vincx M., Wittoeck J., Tulkens M. Meiobenthic distribution and nematode community structure in five European estuaries // Hydrobiologia. 1995. V. 311. P. 185-206.

200. Somerfield P.J., Gee J.M., Warwick R.M. Soft sediment meiofaunal community structure in relation to a long-term heavy metal gradient in the Fal estuary system // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. V. 105. P. 79-88.

201. Somerfield P.J., Rees H.L., Warwick R.M. Interrelationships in community structure between shallow-water marine meiofauna and macrofauna in relation to dredgings disposal H Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. V. 127. P. 103-112.

202. Steyaert M., Gainer N., Van Gansbeke D., Vincx M. Nematode communities from the North Sea: environmental controls on species diversity and vertical distribution within the sediment II J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1999. V.79. P. 253-264.

203. Tchesunov A. V. & Miljutina M. A. A review of the family Ceramonematidae (marine free-living nematodes), with descriptions of nine species from the White Sea // Zoosystematica Rossica. 2002. V. 11(1) P. 3-39.

204. Tietjen J. H. The ecology of shallow water meiobenthos in two New England estuaries. // Oecologia. 1969. V.2. P. 251-291.

205. Tietjen J. H. Population distribution and structure of the free-living nematodes of Long Island Sound I I Mar. Biol. 1977. V. 43. P. 123-136.

206. Tietjen J. H. Population structure and species distribution of the free-living nematodes inhabiting sands of the New York Bight apex // Estuar. Coast. Mar. Sci. 1980. V. 10. P. 61-73.

207. Tietjen J. H. Ecology of free-living nematodes from the continental shelf of the central Great Barrier Province // Estuar. Coast. Shelf. Sci. 1991. P.421-43 8.

208. Tita G., Desroiers G., Vincx M., Clement M. Intertidal meiofauna of the St. Lawrence estuary (Quebec, Canada): diversity, biomass and feeding structure of nematode assemblages II J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2002. V. 82. P. 779-791.

209. Yoshimura K. Free-living marine nematodes from Kii Peninsula. Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 1980. V. 25(1/4). P. 39-49.

210. Yoshimura K. Free-living marine nematodes from Kii Peninsula Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 1982. V. 27(1/3). P. 133-142.

211. Van Damme, D., R. Herman, Y. Sharma, M. Holvoet, and P. Martens. 1980. Fluctuations of the meiobenthos communities in the Westerschelde estuary. ICES-report CM/L, 23,131-170.

212. Vanreusel A. Ecology of the free-living marine nematodes from the Voordelta (Southern Bight of the North Sea). I. Species composition and structure of the nematode communities // Cah. Biol. Mar. 1990. V. 31. P. 439-462.

213. Vincx M. Free-living nematodes from the Southern Bight of the North Sea // Academiae Analecta, Klasse Wetenschappen. 1989. V. 51. P. 39-70.

214. Vincx M. Diversity of the nematode communities in the southern bight of the North Sea. // Nerth. Journ. Sea Res. 1990. V.25. P.181-188.

215. Vincx M., Meire P., Heip C. The distribution of the nematode community in the Southern Bight of the North Sea // Cahiers de Biologie Marine. 1990. V. 31. P.107-129.

216. Warwick R.M. Nematode associations in the Exe estuary // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 1971. V. 51. P. 129-146.

217. Warwick R.M. The nematode/copepod ratio and its use in pollution ecology // Mar. Poll. Bull. 1981. V.12. P. 329-333.

218. Warwick R.M., Buchanan J. The meiofauna of the coast of Northumberland. I. Structure of the nematode population II Mar. Biol. Ass. U.K. 1970. V. 50. P. 129-146.

219. Warwick R.M., Price R. Ecological and metabolic studies on free-living nematodes from an estuarine sand flat II Fest. Cstl. Mar. Sci. 1979. V. 9. P. 257-272.

220. Warwick RM., Clarke K.R. A comparision of some methods for analysing changes in benthic community structure II J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1991. V.71. P. 225-244.

221. Warwick RM., Gee J.M. Community structure of estuarine meiobenthos // Mar. Ecol. Prog.Ser. 1984. V. 18.P. 97-111.

222. Warwick R.M., Piatt H.M., Somerfield P.J. Free-living marine nematodes. Part III. British monhysterids. Shrewsberry: Field Studies Council. 1998.

223. Warwick R.M. Environmental impact studies on marine communities: pragmatical considerations // Austr. J. of Ecol. 1993. V. 18. P. 63-80 .

224. Wieser W. Die Beziehung zwischen Mundhölengestalt, Ernährungswiese und Vorkommen bei freilebenden marinen Nematoden // Arkiv. Zool. 1953. Bd. 4, № 5. S. 439-484.

Информация о работе

Требухова, Юлия Анатольевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2005
ВАК 03.00.18

Диссертация

Состав и распределение свободноживущих морских нематод как компонента мейобентоса верхней сублиторали бухт залива Петра Великого - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Состав и распределение свободноживущих морских нематод как компонента мейобентоса верхней сублиторали бухт залива Петра Великого - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы