Свободноживущие нематоды мейобентоса эстуария реки Амур

Мордухович, Владимир Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Свободноживущие нематоды мейобентоса эстуария реки Амур
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Свободноживущие нематоды мейобентоса эстуария реки Амур"

На правах рукописи

Мордухович Владимир Владимирович

СВОБОДНОЖИВУЩИЕ НЕМАТОДЫ МЕЙОБЕНТОСА ЭСТУАРИЯ РЕКИ АМУР

03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток -20071

I....................1

ооз174435

Работа выполнена на кафедре общей экологии Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Научный руководитель

доктор биологических наук, доцент

Фадеева Наталия Петровна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, ст научный сотрудник Латьтов Юрий Яковлевич

доктор биологических наук, профессор

Чесунов Алексей Валерьевич

Ведущая организация

Институт биологии моря ДВО РАН

Защита состоится 1 ноября 2007 г в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212 056 02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу 690600, г Владивосток, Октябрьская, 27, ауд 435, конференц-зал Отзывы просим направлять по адресу 690600, г Владивосток, Океанский пр-т, 37, Научный музей ДВГУ Факс (4232)26-85-43

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ.

Автореферат разослан «29» сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук ЮА Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы. В последние годы коллективом дальневосточных ученых проводятся комплексные исследования по влиянию стока крупных рек на морские экосистемы (Дударев и др , 2000, Касьянов и др, 2000) Особое внимание в этих исследованиях уделяется приустьевым акваториям, которые являются геохимическими барьерами, возникающими при смешении пресных и морских вод

Река Амур - одна из крупнейших на тихоокеанском побережье Азии Вследствие уникального географического положения на стыке континента и острова Сахалин, эстуарий включает морские участки, расположенные в двух морях - Охотском и Японском, которые сообщаются между собой через мелководный и протяженный Амурский лиман Сток амурских вод оказывает существенное воздействие на формирование экосистем Охотского и Японского морей Только среднегодовой взвешенный сток р Амур составляет примерно 23 млн т (Гидрология морских устьев , 1989) Кроме того, в последние десятилетия Амур испытывает мощное антропогенное воздействие, что также отражается на состоянии экосистем приустьевых акваторий

Однако изучению бентосных сообществ эстуария р Амур посвящено крайне незначительное число работ В основном исследовался макробентос, преимущественно Сахалинского залива (Ушаков, 1930, 1948, Пастернак, 1957, Кобликов, 1991) Изучение же мейофауны этой уникальной акватории ограничивается единичными таксономическими работами (Mordukhovich, Fadeeva, 2003, Аннин, 2004, Фадеева, Мордухович, 2007) В настоящее время, в практике мониторинга морских акваторий, используют все размерные категории бентоса, включая и мейобентос (Warwick, 1988, Vmcx, Heip, 1991, Погребов и др , 1995) Более того, характеристики мейобентосных сообществ используются при оценке антропогенных нарушений в водных экосистемах (Heip et al, 1985, Coull, Chandler, 1992, Мордухович, 2000, 2002, Fadeeva, 2003, Павлюк и др, 2003)

Известно, что в процессе жизнедеятельности мейобентосные животные влияют на химико-физические свойства и структуру осадка, участвуют в минерализации органических веществ донных отложений, способны стимулировать рост бактериальной флоры, в немалой степени способствуя формированию биологической продуктивности экосистем Практически только бактерии, простейшие, а также некоторые мелкие мейобентосные организмы могут использовать растворенные органические вещества (Chia, Warwick, 1969, Lopez et al, 1979, Montagna, 1984, Moens et al, 1999) Следовательно, данные по составу и распределению мейобентоса крайне полезны и информативны при оценке состояния бентосных сообществ

Свободноживущие нематоды по численности составляют основу мейобентоса и характеризуются высоким таксономическим разнообразием в морских экосистемах Высокие значения частоты встречаемости и численности в большинстве местообитаний, а также значительное видовое разнообразие, делают свободноживущих нематод крайне удобным объектом при исследовании динамики состояния донных экосистем, а также позволяют проводить сравнительный анализ состояния экосистем различных акваторий

Цель и задачи работы. Цель работы - изучить количественные и качественные характеристики мейобентоса и таксоценов нематод в эстуарии реки Амур Для достижения выдвинутой цели были поставлены следующие задачи

- выявить особенности состава и распределения мейобентоса в зависимости от факторов среды,

- описать состав нематофауны эстуария,

- изучить распределение качественных и количественных характеристик нематоценов в зависимости от условий среды,

- выявить трофическую структуру нематоценов исследуемой акватории,

- по данным анализа соотношения стабильных изотопов С13/С12 оценить роль отдельных источников органического углерода в питании ряда групп мейобентоса

Научная новизна. Впервые для эстуария р Амур изучены состав и особенности распределения мейобентоса, выявлены видовой состав и структурные показатели таксоценов нематод Обнаружено и описано 8 новых для науки видов нематод Аропета minuta, Belogurovta thalassiosiri, Leptolaimus propinquus, L sachalinensis, L paravenustus, L afflnis, Setostephanolmmus orientalis, Stephanolaimus costatus Показано, что терригенный сток не является значимым источником органического вещества для мейобентоса Сахалинского залива.

Практическая значимость. Полученные количественные оценки таксономического и биологического разнообразия свободноживущих нематод пополняют знания о разнообразии Дальневосточных морей Эти данные могут быть использованы в качестве базовых при изучении динамики состояния бентосных сообществ амурского эстуария в последующие годы, оценке и прогнозировании экологического состояния акватории, а также при подготовке экспертных заключений, требующих экологического обоснования Основная часть результатов работы включена в курсы лекций «Экология мейобентоса» и «Экология животных» для студентов-экологов ДВГУ

Защищаемые положения.

- В условиях приливного эстуария р Амур структура мейобентосных сообществ обусловлена климатическими, гидрологическими и гидрохимическими флуктуациями Для эстуария характерны три типа сообществ приустьевой, лиманный и мористый

- Солевой режим - наиболее функционально значимый фактор для формирования состава и структуры таксоценов нематод.

Апробация. Результаты исследований и основные положения докладывались на региональной конференции АЭМББТ ДВГУ (Владивосток,2000), на научной конференции Научно-образовательного Центра ДВГУ "Морская биота" (Владивосток, 2002), на конференции "Устойчивое развитие и экологический менеджмент" (Санкт-Петербург, 2005), на международных конференциях "Экология России и сопредельных территорий Экологический катализ" (Новосибирск, 2000) и «Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий» (Владивосток, 2006), конференции ДВГУ "Естественнонаучные коллекции Традиция и современность" (Владивосток, 2003), на IV международном конгрессе

"Микропалеонтология, микробиология и мейобентология окружающей среды" (Испарта, Турция, 2004), на 5-ом и 7-ом международных симпозиумах нематологов РОН (Владивосток, 2003, Петрозаводск, 2007) и на научных семинарах кафедры общей экологии ДВГУ

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы Работа изложена на 177 страницах и содержит 8 таблиц, 45 рисунков Список цитируемой литературы включает 290 работ, из них 188 на иностранных языках

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б н H П Фадеевой за всестороннюю помощь и поддержку в работе, к г -м н О В Дудареву и к б н ДА Некрасову за неоценимую помощь в проведении полевых работ, к г н И С Жабину и В И Ростову, к б н О В Нестеровой и Александру Чаркину за любезно предоставленные данные по физико-химическим параметрам среды изученного района

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Мейобентос и нематофауна эстуариев и солоноватых вод (литературный обзор) В главе показано значительное разнообразие состава и структурной организации мейобентосных сообществ и нематофауны эстуариев, определяемое различными факторами среды Рассмотрено влияние солености, гранулометрического состава донных осадков и содержания в них органического вещества, биотических взаимоотношений, загрязнения на качественные и количественные характеристики мейобентоса и нематофауны солоновотоводных акваторий Анализ литературных данных свидетельствует, что ведущими факторами, ответственными за распределение мейобентоса и его компонентов, в большинстве эстуариев являются соленость и тип грунта Выявлена экологическая роль мейофауны и свободноживущих нематод в эстуариях

Показано, что метод определения природных стабильных изотопов углерода 13С/12С является уникальным и очень чувствительным способом оценки роли различных источников углерода в пищевых цепях и путей поступления в морские экосистемы

Проведенный анализ литературных данных показал, что в эстуарии исследования мейобентоса носили отрывочный, фрагментарный характер и затрагивали лишь вопросы состава и распределения фауны фораминифер в Сахалинском заливе и Татарском проливе, а также немногочисленные описания видов нематод

Глава 2. Материалы и методы Материалом послужили пробы грунта, собранные автором в ходе комплексных экспедиций ИБМ ДВО РАН и ТОЙ ДВО РАН на НИС «Академик Опарин» в июле-августе 2003 г, «Профессор Гагаринский» в июле 2005, и БГК-482 в июне 2006.

Для отбора проб использовали дночерпатель «Ван-Вина» (площадь захвата 0 1 м2) На каждой станции производили 3 параллельных отбора грунта Для количественного учёта мейофауны из монолита грунта, приносимого

дночерпателем, трубчатым пробоотборником (площадь 20 см2, высота 5 см), отбирали 3 пробы Грунт фиксировали 5% забуференным формалином Всего отобрано 174 количественных проб мейобентоса на 58 станциях

В лаборатории пробы промывали через бентосное сито с размером ячеи 64 мкм Количественный учет всех обнаруженных организмов производили в камере Богорова При просмотре осадка организмы просчитывали и извлекали После чего нематод помещали в глицерин с целью их просветления для дальнейшего изучения в световом микроскопе Из нематод в дальнейшем изготавливали глицериновые препараты с окантовкой дамарным лаком

Видовая идентификация была проведена только для свободноживущих нематод Для определения видового разнообразия рассчитывали индекс Шеннона-Уивера (Н= -ZpiX(log2p,), при анализе фаунистических списков использовали индекс Жаккара (а/[а+Ь+с]), Брея-Куртиса [Х(хц—xlk)]/E(x4+xlk)], процент несогласия (расстояние{х,у} = {количество x,#y,}/i) (Мэгарран, 1991, Боровиков, 2001). Расчеты проводили с помощью программ Excel 97 (Microsoft Corp , 1985-1997), STATISTICA (версия 5 1) и Primer (версия 5) (Clarke, Warwick, 1994, Clarke, Gorley, 2001, Боровиков, 2001) Картирование распределений осуществляли в пакете Ocean Data View (Schhtzer, 2007)

Для анализа соотношения стабильных изотопов грунт промывали несколько раз через сито с размером ячеи 64 мкм Остаток с сита замораживали, и все дальнейшие работы проводили в лаборатории В лаборатории промытый грунт помещали в чашки Петри и просматривали на наличие мейофауны под бинокуляром Найденных мейобентосных животных извлекали с помощью препаровальной иглы и помещали в дистиллированную воду, затем их переносили в оловянные стаканчики и высушивали при температуре 60°С в течение 2 часов Каждая проба состояла не менее чем из 50 особей, в зависимости от размеров животных

Дальнейший анализ проводился ведущим научным сотрудником ДВГИ ДВО РАН канд геол наук Сергеем Ильичем Кияшко Изотопные соотношения 13С/12С определены на масс-спектрометре «Finnigan MA 252» в виде величин 513С в промилле относительно международного стандарта PDB (Craig, 1953) с точностью ±0 1%о

Температуру и соленость измеряли сотрудники ТОЙ ДВО РАН кгн И А Жабин и В И Ростов при помощи зонда Valeport 606+ Размерный состав донных отложений определен методами вводно-механического анализа сотрудником ТОЙ ДВО РАН А С Чаркиным Содержание органического углерода в грунте определено к.б н О В Нестеровой спектрофотометрически после бихроматного сжигания проб

Глава 3. Физико-географическое положение и основные черты гидрологического и гидрохимического режимов вод эстуария р. Амур

По литературным данным в главе приведена физико-географическая характеристика и описаны гидрологические и гидрохимические особенности амурского эстуария Рассмотрены вопросы сезонной изменчивости гидрологических условий в данном районе

Глава 4. Распределение мейобентоса в эстуарии реки Амур

Общая плотность мейобентоса в эстуарии Амура варьирует от 1 до 4298 экз/10 см2 (со средним значением 743.11±104.78 экз/10 см2). Распределение плотности мейобентоса по акватории представлено на рисунке 1.

Рис. 1. Распределение плотности поселения мейобентоса в эстуарии р. Амур

143-Е

53.5° N

53° N

52.5'N

52 °N

51.S°N

140°Е

141-Е

142°Е

[чкз/10 см2 | 4000

3 ООО

2000

1000

Характерной особенностью для распределения плотности мейобентоса является понижение величин в Амурском лимане и их увеличение в прилегающих акваториях Японского и Охотского морей (Могс1ик1юУ1сЬ, Гас1ссуа, 2004). Средняя плотность мейофауны в Амурском лимане (192.14±157.12 экз/10 см2) значимо (а<0.001) отличается от таковой в Сахалинском заливе (745.18±171.21 экз/10 см2), в проливе Невельского и вершине Татарского пролива (1196.83±142.80 экз/10 см2). Минимальные показатели зарегистрированы на выходах из Амурского лимана - 8.5 экз/10 см2 и 4.5 экз/10 см2 в южном и северном направлениях соответственно, а также в северо-восточной части лимана — 1 экз/10 см2, что, по-видимому, связано с мощной гидродинамической активностью в данных районах.

В мейобентосе изучаемой акватории зарегистрировано 20 таксонов высокого ранга (табл. 1). Число таксонов на каждой станции варьировало от 1 до 10 (рис. 2). Практически на всех станциях доминирующей по численности группой были нематоды, составлявшие до 100% общей численности. Общей тенденцией являлось увеличение таксономического разнообразия в наиболее опресненной, примыкающей к устью Амура, и наиболее мористых частях (как в северном, так и южном направлениях) эстуария. Но если в Сахалинском заливе и проливе Невельского количество таксонов увеличивалось за счет появления представителей псеудомейобентоса - РпариШа, Лтр/ирос1а, Ситасеа, 81рипси1а, Ро1усИае1а, то в Амурском лимане - за счет появления представителей пресноводной фауны — Сус1оро'и1а, ОарИпИрИогти, СЫгопот\с1ае.

Рис. 2. Распределение числа таксонов высокого ранга в эстуарии р. Амур

Количественные показатели таксономических групп мейофауны эстуария р. Амур

Таблица 1

53.5" N

S3 °N

52.5"N

52 °N

51.5-N

141°Е

[число таксонов] 110

mean min max min" max" f

Nematoda 600.67 0.50 2912.00 5.88 100.00 100.00

Harpacticoidea 45.98 0.17 808.33 0.05 82.35 86.21

Polychaeta 28.14 0.33 150.00 0.02 11.11 68.97

Olygochaeta 6.16 0.17 44.45 0.08 16.34 29.31

Bivalvia 5.84 0.17 37.89 0.02 3.67 44.83

Cyclopoida 21.29 0.17 122.22 0.04 44.94 10.34

Daphniiphormis 0.90 0.17 2.67 0.04 1.67 8.62

Foraminifera 104.25 0.33 1600.00 0.03 50.99 55.17

Chironomidae 0.44 0.17 0.83 0.44 0.61 5.17

Tardigrada 0.67 0.67 0.67 0.25 0.25 1.72

Kinoryncha 3.04 0.50 6.00 0.03 1.42 6.90

Turbellaria 35.28 0.17 519.39 0.03 50.00 36.21

Nemertini 1.34 0.50 2.18 0.19 0.30 3.45

Ostracoda 4.94 0.17 23.42 0.01 2.14 24.14

A carina 7.85 0.17 34.50 0.03 9.48 10.34

Priapulida 0.96 0.17 2.18 0.01 0.23 6.90

Amphipoda 21.00 0.50 93.50 0.01 9.77 8.62

Cumacea 6.58 6.58 6.58 0.94 0.94 1.72

Gastrotricha 2.18 2.18 2.18 0.12 0.12 1.72

Sipuncula 2.18 2.18 2.18 0.12 0.12 1.72

Примечание: mean, min, max - средняя, минимальная и максимальная плотности поселений соответственно (экз./Ю см2); min", max" - минимальная и максимальная доля в общей численности мейобентоса (%); f- частота встречаемости (%).

Корреляционный анализ между плотностью поселения мейобентоса в целом, а также отдельных таксономических групп и факторами среды показал, что основным параметром, определяющим распределение мейобентоса на изучаемой акватории, является соленость (табл 2)

Таблица 2

Коэффициенты корреляции Спирмена между некоторыми факторами среды и плотностью поселения мейобентоса, а также наиболее часто регистрируемых таксонов

| ¡Соленость о | Ps Al PI Core |

| Nematoda 0 61* -0 1 |0 08 ¡0 09 ,0 08 -0 24 |

\Harpacticoidae ¡0 29* 0 06 |0 07 0 01 -0 07 -0 54* |

| Polychaeta 0 72* 012 |019 ¡-0,2 ¡-0 23 -0 33 |

1 Olygochaeta -0 25 0 13 [-0 32* 0 27* 0 07 -0 06 |

\ Cyclopoida -0 53* -0 19 [0 11 -0 01 -0 06

\Daphnnphormis -0 48* -0 17 [0 06 0 05 -0 03

| Foramimfera 0 69* 0 19 |0 07 |-0 16 |-014 -0 05

| Chironomidae 1-0 36* -0 13 [0 2 |-0 2 |-0 23

\ Ostracoda 0 26 0 05 |-0 07 |0 04 |0 13 0 32 |

1 Мейобентос 0 61* -0 01 |0 04 |0 09 |0 06 -0 26 |

Примечание G, Ps, Al, PI - содержание в донных осадках размерных фракций более 1 мм, 1-0 1 мм, 01-0 01 мм, менее 0 01 мм соответственно, Corg - содержание органического вещества в донных осадках, *- достоверные значения (а<0 05)

Кластерный анализ таксономического состава мейофауны эстуария, на основе матрицы процента несогласия, разбил всю совокупность станций на 2 четко выделяемые группы - А и В, в которых последняя включает 2 подгруппы — BI и ВИ (рис 3)

Группа А объединила станции, расположенные в Сахалинском заливе, проливе Невельского и вершине Татарского пролива, в группу В вошли станции из Амурского лимана В кластере В однозначно выделяется подгруппа ВИ, в которую вошли станции, расположенные в прилегающей к устью Амура акватории лимана, и подгруппа BI, охватившая все остальные станции, расположенные в Амурском лимане Подобная кластеризация станций в наиболее опресненной части эстуария объясняется появлением в приустьевой зоне (при солености менее 0 05 %о) представителей Cyclopoida, Daphniiphormis и Chironomidae, а также крайне низким таксономическим разнообразием населения остальной части лимана Сравнение полученных результатов с литературными данными показывает, что плотность мейобентоса в эстуарии Амура сопоставима с таковыми для многих эстуариев Европы, Северной Америки, Австралии, но значительно ниже максимальных значений - 14000-22000 экз /10 см2 (Help et al, 1985, Coull, 1999) Таксономическое разнообразие и соотношение плотностей различных групп также находятся на уровне крайне близком для большинства изученных эстуариев, исследованных в сходном диапазоне солености Однако для эстуария р Амур характерно наличие ряда значительных отличий Во-первых, в наиболее опресненной части эстуария происходит изменение структуры сообщества

мейобентоса на уровне основных групп с нематодной на циклопоидно-нематодную, причем граница между этими двумя типами проходит в районе 0 05 %о Во-вторых, в интервале 0 05-29 %о значительных изменений в составе и структуре мейобентосного сообщества не происходит, плотность имеет среднее значение близкое для олигогалинной зоны большинства исследованных эстуариев - 192 14 экз /10 см2 При росте солености наблюдается постепенное увеличение численности мейобентоса, а также таксономического разнообразия В-третьих, в довольно узком диапазоне солености - 29-33 %о - мейобентос имеет крайне высокие для сублиторали колебания плотности - от 8 5 до 4298 экз /10 см2

а _в_ _

5Т вп

Рис 3 Дендрограмма различия станций по таксономическому составу мейобентоса эстуария р Амур, построенная на основе матрицы процента несогласия по методу Уорда (по оси абсцисс — коды станций, по оси ординат - уровень различия)

Отмеченные особенности могут быть объяснены значительными и относительно резкими колебаниями физико-химических параметров, в первую очередь солености, и гидродинамическими процессами, обуславливающими перераспределение донных осадков Эти колебания связаны с приливно-отливными, сгонно-нагонными, паводковыми явлениями (Дударев и др, 2000)

Таким образом, мейобентос амурского эстуария характеризуется значительными колебаниями плотности и таксономического состава, что свидетельствует о большой мозаичности распределения мейобентоса, обусловленной резкими различиями в природных условиях эстуария На акватории четко выделяется 3 типа сообществ, характерных соответственно для приустьевой, лиманной и мористых частей эстуария Выделенные сообщества отличаются как по составу, так и по структурным показателям Основными дифференцирующими факторами являются соленость и ее колебания Граница между сообществами проходит на уровне 0 05 %> в приустьевой части и 29 %о на выходах из Амурского лимана, где наблюдается резкое уменьшение плотности мейофауны Влияние

амурских вод на мейобентос в Сахалинском заливе отчетливо прослеживается в юго-восточной части и выражается в уменьшении плотности и таксономического разнообразия в сравнении с остальной частью залива Для мейобентоса вершины Татарского пролива характерно уменьшение плотности и числа таксонов на песчаных грунтах присахалинской сублиторали (Мордухович, 2006)

Глава 5. Состав нематофауны эстуария р. Амур

В начале главы приводится аннотированный таксономический список свободноживущих нематод амурского эстуария, для выделенных новых видов (Аропета minuta, Belogurovia thalassiosiri, Leptolaimus propinquus, L sachahnensis, L paravenustus, L affinis, Setostephanolaimus orientalis, Stephanolaimus costatus) даются описания

В ходе работы в исследуемой акватории зарегистрировано 233 вида свободноживущих нематод, относящихся к 159 родам, 54 семействам, 11 отрядам Автором (в соавторстве с H П Фадеевой) выделено и описано 8 новых видов, 1 новый род (Mordukhovich, Fadeeva, 2003, Фадеева, Мордухович, 2007)

Особенностью распределения свободноживущих нематод является минимальное число видов и максимальное число отрядов в Амурском лимане (табл 3), и высокое таксономическое разнообразие в Сахалинском заливе

Около 70% видов составляют представители 4 отрядов — Monhystenda, Enoplida, Chromadonda, Araeolaimida, с примерно равным их соотношением (22 5%, 20%, 17%, 12%, соответственно) во всех частях эстуария Амура (рис 4) Необходимо отметить значительное уменьшение доли десмодорид в Амурском лимане (5%) по сравнению с мористыми участками эстуария (10 5% - Сахалинский залив, 10 9% - Татарский пролив и пролив Невельского) Представители мононхид и дориляймид были зарегистрированы только в Амурском лимане

Таблица 3

Таксономическое разнообразие нематод в различных частях эстуария Амура

Акватория число зарегистрированных таксонов

отрядов семейств родов видов

Сахалинский залив 9 46 (11) 133 (53) 180 (97)

проливы Невельского и Татарский 8 36(2) 80 (10) 92 (22)

Амурский лиман 11(2) 35(5) 59 (13) 79 (24)

Примечание в скобках приведено число таксонов, зарегистрированных исключительно в данной части эстуария

На уровне семейств для всех частей эстуария наиболее представительными в отношении числа видов оказались Xyahdae и Chromadoridae, что не характерно для изученных акваторий Японского и Охотского морей (Мордухович, 2002, 2003, Фадеева, 2006)

На видовом уровне необходимо отметить довольно большое число эвригалинных видов, характерных для эстуарных зон Европы, помимо уже упомянутого L elegans, к ним относятся Ascolaimus elongatus, Dichromadora geophila, Neochromadora poecilosoma, Sabatieria pulchra, Sphaerolaimus gracilis,

Тпру1о1с1е,ч %гаыЫ, ОпсЬсЛагтж ЬгасИусегсиз, СИготайога писЬсариШа, Бар^пета погтапсксит, £> ямсйЪагйете, Б ¡епшьргсЫит, ОеотопЬуМега йщипс1а, СоЪЫа 1ге/и.иае/огггш-, МопорохгЬш сои1а1а, ТегхсИеПт&а 1оп&саис1ша, ТкегШж асег, Тге/шш 1оп&саис1ша В амурском эстуарии большинство этих видов имели высокую частоту встречаемости (более 20%) и регистрировались во всех частях эстуария Среди видов нематод эстуария отмечены представители пресноводных родов ТоЬп/ия, Р1ес1ш, КИаЬЛих, МопопсИш, Ьшт^огш, 1гопе11а, АпопсИж, А1ттш, Мопкух!ега

Рис 4 Доля различных отрядов в видовом богатстве отдельных частей амурского эстуария

В целом, картина распределения таксонов нематод по акватории, с высокой долей Monhysterida и уменьшением роли Desmodonda в опресненных районах, соответствует большинству изученных эстуариев (Heip et al, 1986, Чесунов, 2006)

Глава 6. Распределение нематофауны в эстуарии р. Амур

В Сахалинском заливе средняя плотность поселения нематод составила 751 3±73 6 (максимум 1440 экз/10 см2, минимум — 127 5 экз /10 см2), среднее число видов на станции - 35 6±3 2, (максимум - 62, минимум - 4) В целом, наиболее высокие значения плотности поселения нематод и числа видов регистрировались в центральной и северной частях залива При приближении к Амурскому лиману значения показателей уменьшались

В Амурском лимане средняя плотность поселения составила 211 2±46 6 экз /10 см2 (максимум - 592 экз /10 см2, минимум 21 экз /10 см2 ), среднее число видов на станции -11 5±1 5 (максимум - 21, минимум - 1)

В проливе Невельского средняя плотность поселения 764 7±271 6 экз /10 см2 , (максимум 1440 экз /10 см2, минимум - 130 5 экз /10 см2 ), среднее число видов на станции - 16 75±1 6 (максимум - 19, минимум - 12)

В районе Татарского пролива средняя плотность поселения равна 1621±530 9 экз/10 см2 (максимум - 2790 экз/10 см2 , минимум - 221 экз/10 см2), среднее количество видов 23 8±3 8, (максимум — 28, минимум — 14)

Таким образом, наблюдается уменьшение количественных показателей нематофауны в эстуарии при продвижении от мористых частей к опресненным Минимальные значения фиксировались на выходе из лимана как в северном, так и в южном направлениях (до 1 экз /10 см2), что, по-видимому, объясняется не столько влиянием градиентов факторов среды, сколько мощной гидродинамической активностью в данных районах и частыми значительными колебаниями физико-химических факторов

Значения индекса разнообразия Шеннона-Уивера на станциях в изучаемой акватории колебались широком диапазоне - от 0 до 5 36 бит/экз Очень высокие показатели были характерны для Сахалинского залива, особенно в северо-западной его части, где влияние стока р Амур минимально

Как и для распределения плотности поселения нематод и общего числа видов на станциях, минимальные значения индекса Шеннона-Уивера зарегистрированы на выходах из Амурского лимана, общей тенденцией являлось увеличение значений в мористых частях акватории

6.1. Влияние физико-химических факторов на распределение нематофауны

эстуария р. Амур

Выявлена зависимость количества видов, индекса Шеннона-Уивера, а также трофических групп от некоторых физико-химических факторов среды эстуария (табл 4)

Таблица 4

Значения коэффициента корреляции Спирмена между различными характеристиками нематоценов и факторами среды

Характеристика нематоцена Соленость в А1 Ре Р1 Согё

Н' 0 7* 0 20 0 10 -0 06 0 06 -0 31

в 0 73* 011 015 -0 10 0 11 -0 39

1А 0 58* 0 12 0 13 -0 15 0 08 -0 34

1В -0 3* -0 09 -0 01 0 00 0 01 0 20

2А 0 18 0 08 -0 02 0 00 0 03 -0 03

2В 0 07 0 11 -0 06 0 09 -0 15 0 21

Примечание в - общее число видов на станции, Н' - индекс Шеннона-Уивера, 1А, 1В, 2А, 2В - доля селективных, неселективных детритофагов, соскребателей и хищников/всеядных в трофической структуре нематоценов соответственно, Б, Ре, А1, Р1 - содержание в донных осадках размерных фракций более 1мм, 1-0 1 мм, 0 1-0 01 мм, менее 0 01 мм соответственно, Со^ -содержание органического вещества в донных осадках,* - достоверные значения (а<0 05)

Достоверные значения коэффициента корреляции получены только для солености Всего при значениях солености менее 30%о было зарегистрировано 102 вида нематод Часть из них зарегистрирована как в эугалинной зоне (>30) так и в условиях опреснения Эти виды были разбиты на 3 большие группы, в зависимости от диапазона солености, в котором они регистрировались Первая группа — виды зарегистрированные только при поли- и эугалинной солености (18 — 34 %о) В эту группу вошли виды преимущественно из морских участков эстуария (Сахалинский залив, пролив Невельского, Татарский пролив), где опреснение придонных слоев воды было зарегистрировано лишь на станциях прилегающих к Амурскому лиману

в период весенне-летнего половодья 2006 г., а также в лагуне Байкал (Сахалинский залив). Можно предположить, что эту группу составляют преимущественно морские виды, способные переносить относительно незначительное по амплитуде и кратковременное опреснение.

Небольшое число видов зарегистрировано при мезо- и эу'галинной солености (0.5 — 34 %0). Эту группу составили преимущественно морские виды, широко распространенные в эстуарии (частота встречаемости более 15%). Однако в Амурском лимане они были зафиксированы только в Сахалинском фарватере — ложбине, соединяющей Японское и Охотское моря.

В третью группу вошли эвригалинные виды, зафиксированные как в пресных (менее 0.5%о), так и в морских (более 30%о) водах. Это крайне неоднородная группа, включающая виды, описанные ранее из солоноватых или из пресных вод, а также широко распространенные виды, отмеченные, в том числе, в эстуарных зонах Европы и Дальнего Востока

Относительно небольшое число видов зафиксировано только в условиях опреснения. Эта группа видов разбита на 2 подгруппы: 1) солоноватоводные -обнаруженные в диапазоне солености 0 - 30%о; 2) пресноводные - обнаруженные только в пресных водах (соленость менее 0.5%о). Выделение солоноватоводных видов, конечно, здесь довольно условно и применяется для удобства обозначения интервала солености, в котором эти виды были обнаружены. Данная группа неоднородна и включает как эвригалинные морские, так и зарегистрированные ранее только в пресных водах виды.

Для анализа сходства/различия фаун отдельных частей эстуария были построены дендрограммы на основе матриц, рассчитанных с использованием индексов Брея-Куртиса, Жаккара, а также процента несходства (рис. 5). Вне зависимости от используемого индекса станции по видовому составу объединились в идентичные кластеры. Можно выделить две большие группы станций - А и В, последняя объединяет две подгруппы - А I и А II. На рисунке 6 представлено расположение в эстуарии выделенных групп станций. Группа В объединила станции, расположенные в мористой части Сахалинского залива, с наиболее высокими значениями солености и глубинами более 15 м. Подгруппа А II вобрала в себя станции Татарского пролива, наиболее мелководные станции Сахалинского залива, а также наиболее мористые станции пролива Невельского. В подгруппу А I объединились станции из Амурского лимана, а также станции, расположенные на входе в Сахалинский залив и пролив Невельского.

54.5'Ы В I 1 в

53 5И 52, у..... V , ~.....К Ал Л ' \ г-: 5 Л

„у V и.-'' Л Л I

V" I д_.......1 I )\ —Ж-

) Ч г Г ...А........

Л » >

14 "£ 14 ГЕ 14 ГЕ

Рис. 6. Карта-схема распределения группировок станций, выделенных с помощью кластерного анализа

Кривые доминирования показывают значительные отличия в структуре таксоценов нематод для выделенных с помощью кластерного анализа группировок станций (рис. 7, 8). Структура нематоценов для станций группировки В крайне сходна (рис. 7 г) Совершенно другая картина характерна для группировок А_1 и А II, кривые доминирования для которых значительно различаются по форме (рис. 7, 8). Безусловно, это является свидетельством гетерогенности выделенных групп, обусловленной большой неоднородностью условий среды на станциях в эти группы вошедших, хотя, как уже отмечалось выше, достоверное влияние на характеристики нематоценов было выявлено только для солености.

Рис. 7. Кривые доминирования: а, б, в - для станций объединенных в группировку Л II, г -для станций объединенных в группировку В

ранг вида 10

100 90 ? ВО

(

г* ^

ранг вида 10

Рис. 8. Кривые доминирования для станций объединенных в группировку А_1: а - для всех станций, б - Амурский лиман, соленость менее 0,5 %о, в - Амурский лиман, соленость более 0,5 %о, г - пролив Невельского, вход в Сахалинский залив

6.2. Трофическая структура таксоценов нематод эстуария р. Амур

В трофической структуре группировки А_/ резко выделяются станции,

расположенные в северной части Амурского лимана и на входе в Сахалинский залив, где преобладают детритофаги, в первую очередь неселективные (рис. 9).

В самом лимане соотношение трофических групп значительно варьирует вне зависимости от определенных в ходе исследования параметров среды. В проливе Невельского на ряде станций резко увеличивается доля хищных/всеядных видов, причем сходное соотношение характерно и для станций расположенных в Татарском проливе (рис. 9 б), за исключением приматериковой станции 26_Т5.

Для станций группировок А II и В, расположенных в Сахалинском заливе, характерно присутствие всех трофических групп с относительно низкой долей хищных видов (рис. 9а, в). Соотношение остальных трофических групп значительно варьирует, однако выявить какие-либо закономерности не удалось.

Для выявления роли органического вещества терригенного происхождения в питании мейофауны на трех станциях (Сахалинский запив, на глубина 41 м; выход из Сахалинского залива, глубине 50.3 м; открытая часть Охотского моря, глубина 387 м) был проведен анализ соотношения стабильных изотопов углерода в некоторых группах мейобентоса.

Таблица 5

Диапазон значений 813С для разных групп мейобентоса Сахалинского залива

S'JC(7oo) Wieser, 1953 Moens, Vmcx, 1997

Группы мейобентоса Ст 19 03 Ст 20 S03 Ст 21 S03

Taraidacea -22 4 HO H 0

Cumacea -22 9 HO H 0

Amphipoda -20 3 -17 8 -18 78

Harpacticoidae -23 7 HO -22 59

Acariña H 0 -18 8 H о

Nematoda -23 1 -21 0 H 0

Richtersia sp -25 1 HO H 0 IB DF

Enoplidagen sp -20 1 HO H о 2B P

Halalaimus rectispiculata H 0 -18 5 H 0 1A M

Tnleptium pseudoaym H 0 -15 4 н о 2A EF

Sabatieria sp H 0 HO -20 57 IB DF

Pseudostenena H 0 H о -20 47 IB DF

Chromadondae gen sp H 0 HO -20 24 2A EF

Примечание DF - детритофаги, М - потребители микроводорослей, EF - соскабливатели, Р - хищники, FP - (факультативные хищники,CF - цилиатофаги (Moens, Vmcx, 1997, 1998), 1А-избирающие детритофаги, IB - неселекгивные детритофаги, 2А - соскабливатели, 2В -всеядные/хищники (Wieser, 1953), н о - не определено

Полученные нами значения 513С (табл 5) свидетельствуют, что основным источником углерода для мейобентоса данной акватории является автохтонное органическое вещество преимущественно фитопланктонного происхождения (Мордухович, Фадеева, 2007) Кроме того, в пищевые цепи включается углерод микрофитобентоса, однако в меньшей степени, чем для описанных в литературе акваторий (Riera et, al, 1996, Moens et al, 2002) и, возможно, метанотрофных бактерий Включения аллохтонного органического вещества терригенного происхождения не обнаружено, что соответствует литературным данным для европейских эстуариев (Riera et, al, 1999, 2004, Herman et al, 2000, Van Oevelen, et al, 2006)

ВЫВОДЫ

1 В условиях приливного эстуария Амура, со сложным солевым режимом мейобентос характеризуется значительными колебаниями плотности и таксономического состава На акватории четко выделяется 3 типа сообществ, характерных соответственно для приустьевой, лиманной и мористых частей эстуария Основным дифференцирующим сообщества фактором является солевой режим Граница между сообществами проходит на уровне 0 05 %о в приустьевой части и 29 %о на выходах из Амурского лимана, где наблюдается резкое уменьшение плотности мейофауны

2 Нематоды имеют в эстуарии стопроцентную частоту встречаемости и являются доминирующей по численности группой Уменьшение плотности поселения нематод наблюдается при продвижении от мористых районов к

опресненным Минимальные значения плотности фиксировались на выходе из лимана как в северном, так и в южном направлении

3 Нематофуна акватории насчитывает 233 вида, относящихся к 159 родам, 54 семействам, 11 отрядам Выделено и описано 8 новых видов и 1 новый род -Аропета minuta, Belogurovia thalassiosiri, Leptolaimus propinquus, L sachalinensis, L paravenustus, L affinis, Setostephanolaimus orientalis, Stephanolaimus costatus Во всех частях эстуария доминирующим отрядом является Monhystenda, в опресненных районах значительно уменьшается доля видов отряда Desmodonda На уровне семейств преобладают Xyalidae и Chromadondae Видовое разнообразие увеличивается в мористых (с максимальными значениями в Сахалинском заливе) и уменьшается в опресненных частях эстуария

4 На акватории выделяется 3 основных типа нематоценов, отличающихся по составу и структуре. Ведущим фактором в формировании таксоценов нематод является солевой режим

5 Показана зависимость доли избирательных и неселективных детритофагов в трофической структуре нематоценов от уровня солености Из четырех трофических групп нематод в Амурском лимане доминируют неселекгивные деггритофаги В проливе Невельского преобладают избирательные и неселективные детритофаги, в районе Татарского залива доминирует группа хищников Для большей части Сахалинского залива характерно преобладание детритофагов

6 Ведущим источником органического углерода для мейобентоса эстуария Амура является автохтонное органическое вещество преимущественно детрит фитопланктонного происхождения

Список публикаций по теме диссертации

Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале

1 Фадеева H П , Мордухович В В Новые и известные виды Leptolaimidae (Nematoda Chromadona) из Охотского и Японского морей // Зоологический журнал 2007 Т.86 №1 С 3-15

Работы, опубликованные в материалах региональных и международных конференций, симпозиумов и конгрессов

2 Мордухович В В Сообщества свободноживущих нематод в условиях хронического антропогенного и естественного загрязнения // Экология России и сопредельных территорий Экологический катализ Мат конф Новосибирск, 2000 С 37-38

3 Мордухович В В Сообщества морских свободноживущих нематод в условиях мелководной газо-гидротермальной активности бухты Кратерной // Фундаментальные исследования морской биоты биология, химия и биотехнология Мат конф Владивосток Изд-во Дальневост Ун-та, 2002 С 65-67

4 Мордухович В В Коллекция и база данных морских свободноживущих нематод бухты Кратерной (Курильские о-ва) // Естественнонаучные коллекции Традиция и современность (Труды Учебно-научного музея ДВГУ, вып 1) - Владивосток Изд-во Дальневост ун-та, 2003 С 66-70

5 Mordukhovich V V , Fadeeva N P Four species of marine nematodes of the order Desmodonda from the Far Eastern seas//Russian Journal of Nematology 2003 Vol 11, N21 P 143

6 Mordukhovich V V, Fadeeva N P Structure of the meiofauna communities m estuaries around the Amur river (Russia) with emphasis on nematode diversity - an environmental status study // Environmental Micropaleontology, Microbiology, and Meiobentology Abstr of 4-th International Congress EMMM Isparta, Turkey, 2004 P 140

7 Мордухович В В Состав и структура мейобентосных сообществ эстуария р Амур // Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий Мат межд научно-практ конф Владивосток Изд-во Дальневост Ун-та, 2006 С MI-HS

8 Мордухович В В, Фадеева Н П Мейобентос эстуария реки Амур (Россия) и анализ сообществ свободноживущих нематод // Нематоды естественных и трансформированных экосистем Сб научных статей Петрозаводск Издательский дом «ПИН», 2007 С 66

Мордухович Владимир Владимирович

Свободноживущие нематоды мейобентоса эстуария реки Амур

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Отпечатано в типографии ИПК МГУ им адм Г И Невельского 690059 г Владивосток, ул Верхнепортовая, 50а

Подписано в печать 24 09 2007

Уч изд л 1,0 Уел печ л 1,5

Формат 60 х 84/16 Тираж 100 экз Заказ № 428

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мордухович, Владимир Владимирович

Введение.

Глава 1. МЕЙБЕНТОС И НЕМАТОФАУНА ЭСТУАРИЕВ И СОЛОНОВАТЫХ ВОД (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Физико-химические факторы, контролирующие распределение мейофауны в эстуариях.

1.1.1. Гранулометрический состав осадков.

1.1.2. Соленость.

1.2. Роль мейофауны в трофических цепях эстуарных экосистем

1.2.1. Источники питания мейобентоса.

1.2.2. Трофические связи между мейо- и макробентосом.

1.3. Участие мейофауны в процессах минерализации и регенерации органического вещества.

1.4. Мейофауна и загрязнение эстуариев.

1.5. История исследования бентосных сообществ эстуария р. Амур

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Распределение температуры и солености в период проведения исследований.

3.2. Гранулометрический состав донных осадков.

3.2.1. Амурский лиман.

3.2.2. Сахалинский залив.

3.2.3. Вершина Татарского пролива.

Глава 4. Распределение мейобентоса в эстуарии р. Амур.

Глава 5. Состав нематофауны эстуария р. Амур.

Глава 6. Распределение нематофауны в эстуарии р. Амур

6.1. Влияние физико-химических факторов на распределение нематофауны эстуария р. Амур.

6.2. Трофическая структура таксоценов нематод эстуария р. Амур.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Свободноживущие нематоды мейобентоса эстуария реки Амур"

В последние годы коллективом дальневосточных ученых проводятся комплексные исследования по влиянию стока крупных рек на морские экосистемы (Дударев и др., 2000; Касьянов, 1997). Особое внимание в этих исследованиях уделяется приустьевым акваториям, которые являются геохимическими барьерами, возникающими при смешении пресных и морских вод.

Река Амур - одна из крупнейших на тихоокеанском побережье Азии. Вследствие уникального географического положения на стыке континента и острова Сахалин, эстуарий включает морские участки, расположенные в двух морях - Охотском и Японском, которые сообщаются между собой через мелководный и протяжённый Амурский лиман. Сток амурских вод оказывает существенное воздействие на формирование экосистем Охотского и Японского морей. Только среднегодовой взвешенный сток р. Амур составляет примерно 23 млн. т (Гидрология морских устьев., 1989). Кроме того, в последние десятилетия Амур испытывает мощное антропогенное воздействие, что также отражается на состоянии экосистем приустьевых акваторий.

Однако изучению бентосных сообществ эстуария р. Амур посвящено крайне незначительное число работ. В основном исследовался макробентос, преимущественно Сахалинского залива (Ушаков, 1930; 1948; Пастернак, 1957; Кобликов, 1991). Изучение же мейофауны этой уникальной акватории ограничивается единичными таксономическими работами (Mordukhovich, Fadeeva, 2003; Аннин, 2004; Фадеева, Мордухович, 2007). В настоящее время, в практике мониторинга морских акваторий, используют все размерные категории бентоса, включая и мейобентос (Warwick, 1988; Vincx, Heip, 1991; Погребов и др., 1995). Более того, характеристики мейобентосных сообщертв используются при оценке антропогенных нарушений в водных экосистемах (Heip et al.,

1985; Coull, Chandler, 1992; Schratzberger et al., 2000; Мордухович, 2000; 2002; Fadeeva, 2003; Павлюк и др., 2003).

Известно, что в процессе жизнедеятельности мейобентосные животные влияют на химико-физические свойства и структуру осадка, участвуют в минерализации органических веществ донных отложений, способны стимулировать рост бактериальной флоры, в немалой степени способствуя формированию биологической продуктивности экосистем. Практически только бактерии, простейшие, а также некоторые мелкие мейобентосные организмы могут использовать растворенные органические вещества (Chia, Warwick, 1969; Lopez et al., 1979; Montagna, 1984; Moens et al., 1999). Следовательно, данные по составу и распределению мейобентоса крайне полезны и информативны при оценке состояния бентосных сообществ.

Свободноживущие нематоды по численности составляют основу мейобентоса и характеризуются высоким таксономическим разнообразием в морских экосистемах. Высокие значения частоты встречаемости и численности в большинстве местообитаний, а также значительное видовое разнообразие, делают свободноживущих нематод крайне удобным объектом при исследовании динамики состояния донных экосистем, а также позволяют проводить сравнительный анализ состояния экосистем различных акваторий.

Цель и задачи работы. Цель работы - изучить количественные и качественные характеристики мейобентоса и таксоценов нематод в эстуарии реки Амур. Для достижения выдвинутой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить особенности состава распределения мейобентоса в зависимости от факторов среды;

2) описать состав нематофауны эстуария;

3) изучить распределение качественных и количественных характеристик нематоценов в зависимости от условий среды;

4) выявить трофическую структуру нематоценов исследуемой акватории;

5) по данным анализа соотношения стабильных изотопов С13/С12 оценить роль отдельных источников органического углерода в питании ряда групп мейобентоса.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. Н.П. Фадеевой за всестороннюю помощь и поддержку в работе; к.г.-м.н. О.В. Дудареву и к.б.н. Д.А. Некрасову за неоценимую помощь в проведении полевых работ, к.г.н. И.С. Жабину и В.И. Ростову, к.б.н. О.В. Нестеровой и Александру Чаркину за любезно предоставленные данные по физико-химическим параметрам среды изученного района.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мордухович, Владимир Владимирович

выводы

1. В условиях приливного эстуария Амура, со сложным солевым режимом мейобентос характеризуется значительными колебаниями плотности и таксономического состава. На акватории четко выделяется 3 типа сообществ, характерных соответственно для приустьевой, лиманной и мористых частей эстуария. Основным фактором, дифференцирующим сообщества, является солевой режим. Граница между сообществами проходит на уровне 0.05 %о в приустьевой части и 29 %о на выходах из Амурского лимана, где наблюдается резкое уменьшение плотности мейофауны.

2. Нематоды имеют в эстуарии стопроцентную частоту встречаемости и являются доминирующей по численности группой. Уменьшение плотности поселения нематод наблюдается при продвижении от мористых районов к опресненным. Минимальные значения плотности фиксировались на выходе из лимана, как в северном, так и в южном направлении.

3. Нематофуна акватории насчитывает 233 вида, относящихся к 159 родам, 54 семействам, 11 отрядам. Выделено и описано 8 новых видов и 1 новый род - Аропета minuta, Belogurovia thalassiosiri, Leptolaimus propinquus, L. sachalinensis, L. paravenustus, L. affinis, Setostephanolaimus orientaîis, Stephanolaimus costatus. Во всех частях эстуария доминирующим отрядом является Monhysterida, в опресненных районах значительно уменьшается доля видов отряда Desmodorida. На уровне семейств преобладают Xyalidae и Chromadoridae. Видовое разнообразие увеличивается в мористых (с максимальными значениями в Сахалинском заливе) и уменьшается в опресненных частях эстуария.

4. На акватории выделяется 3 основных типа нематоценов, отличающихся по составу и структуре. Ведущим фктором в формировании таксоценов нематод является солевой режим.

5. Показана зависимость доли избирательных и неселективных детритофагов в трофической структуре нематоценов от уровня солености. Из четырех трофических групп нематод в Амурском лимане доминируют неселективные детритофаги. В проливе Невельского преобладают избирательные и неселективные детритофаги, в районе Татарского залива доминирует группа хищников. Для большей части Сахалинского залива характерно преобладание детритофагов.

6. Ведущим источником органического углерода для мейобентоса эстуария Амура является автохтонное органическое вещество, преимущественно детрит фитопланктонного происхождения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мордухович, Владимир Владимирович, Владивосток

1. Алексеев В. М. Daptonema inversum sp.n. и замечания о статусе подрода Pseudotheristus (Nematoda, Xyalidae) // Зоол. ж. 1984. Т. 63, № 9. С 1420-1423.

2. Алексеев В. М. К фауне пресноводных нематод Дальнего Востока. Владивосток: Дальневост. ун-т. 1986. 11 с. Деп. в ВИНИТИ. 04.12.1986, № 8514—В 86.

3. Алексеев В. М, Дизендорф 3. А. Переописание редкого вида Adoncholaimus islandicia (Nematoda, Oncholaimidae) с Южного Сахалина // Зоол. журн. 1981. Т. 60, №. 2. С. 56-73.

4. Алексеев В.М. Морфология новых и редких видов нематод из водоемлв юга Дальнего Востока // Зоол. ж. 1992. Т. 71, № 5. С. 9-18.

5. Алексеев В.М., Рассадникова И.В. Новый вид и таксономический анализ рода Leptolaimus (Nematoda, Araeolaimida) // Зоол. журн. 1977. Т. 56. № 12. С. 1766-1774.

6. Аникиев В.В, Дударев О.В. Оценка влияния динамического режима вод и седиментационного барьера на распределение взвешенного вещества в эстуарии р. Амур Охотское и Японское моря // ДАН СССР. 1991. Т. 316. №5. С. 1223-1226.

7. Аннин В.К. Роль абиотических факторов в распределении бентосных фораминифер в Татарском проливе // Океанология. 2002. Т. 42. № 4. С. 551149

8. Аннин B.K. Экология бентосных фораминифер Сахалинского залива, Охотское море // Океанология. 2004. Т.44. №1. С.121-131.

9. Баранова Е.А., Дащенко О.И. Три новых вида нематод подсемейства Hypodontolaiminae (Chromadorida, Chromadoridae) // Зоол. ж. 1992. Т. 71, № 10. С. 12-18.

10. Белогуров О.И., Алексеев В.М. Морфология Anoplostoma cuticularia sp. п. (Nematoda, Enoplida) и положение семейства Anoplostomatidae Gerlach et Riemann, 1974 в системе нематод // Зоол. ж. 1977. Т. 56, № 2. С. 188-198.

11. Белогуров О.И., Белогурова Л.С. Свободноживущие морские нематоды подотряда Oncholaimina морей России и сопредельных вод (определитель). -Владивосток: ДВО РАН, 1992. 220 с.

12. Белогуров О.И., Белогурова JI.C., Смолянко О.И. Морфология свободноживущей нематоды Parapinnanema sp.n. (Nematoda: Chromadorida) из сублиторали острова Монерон // Бентос шельфа острова Монерон. -. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С.50-54.

13. Белогуров О.И., Белогурова JI.C. Морфология и систематика некоторых видов свободноживущих нематод рода Oncholaimium (Nematoda, Oncholaiminae)// Свободноживущие и фитопатогенные нематоды фауны Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 12-21.

14. Белогуров О.И., Белогурова JI.C., Павлюк О. Н. Морфология и систематическое положение двух видов нематод из дальневосточных морей СССР: Oncholaimium olium sp. п. и Pseudoncholaimus v esicarius (Wieser, 1959) comb. п. II Биол. моря. 1975. № 2. С. 25-30.

15. Белогуров О.И., Картавцева И.В. Диагнозы родов Parascolaimus, Parodontophora, Synodontium, Synodontoides подсемейства Axonolaiminae (Nematoda, Axonolaimidae) с описанием некоторых дальневосточных видов // Зоол. ж. 1975. Т. 54. № 9. С. 1284-1292.

16. Белогуров О.И., Королева Н.И. Диагнозы родов Axonolaimus, Apodontium, Ascolaimus, Margonema, Odontophora подсемейства Axonolaiminae (Nematoda, Axonolaimidae) с описанием некоторых дальневосточных видов // Зоол. ж. 1975. Т. 54, вып. 8. С. 1141-1148.

17. Белогуров О.И., Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды Oncholaimium paraolium sp.n. и Viscosia stenostoma Platonova,1971 из Японского моря II Биология моря. 1980 а. № 2. С.38-44.

18. Белогуров О.И., Фадеева Н.П. Замечания о роде Halichoanolaimus (Nematoda, Choanolaimidae) с описанием двух новых видов // Зоол. ж. 19806. Т. 59, вып. 5. С. 656-665.

19. Белогуров О.И., Фадеева Н.П., Белогурова J1.C. К изучению нематод подсемейства Eurystomininae (Enoplida, Enchelidiidae) из дальневосточных морей СССР // Зоол. ж. 1983. Т. 62, вып. 1. С. 14-25.

20. Белогурова JI. С. Свободноживущие нематоды семейства Oncholaimidae (Nematoda, Enoplida) литорали острова Итуруп //Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука, 1978. -С.: 127-138.

21. Белогурова JI. С., Белогуров О.И. Фауна онхоляймин (Nematoda, Oncholaiminae) дальневосточных морей // Исследования пелагических и донных организмов дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,1979. С. 58-65.

22. Белогурова JI.C. Состав и распределение свободноживущих нематод в северной части Японского моря // Биота и сообщества дальневосточных морй: лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. Владивосток: ДВО АН СССР. 1988. С. 138-154

23. Боровиков В. Statistical искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. - 656 с.

24. Воронов Д.А. Свободноживущие нематоды рода Diplopeltula Gerlach, 1950 (Araeolaimidae, Axonolaimidae) из Белого моря // Современные проблемы биогеографии. -М: МГУ, 1982. С. 189-196.

25. Гагарин В. Г. Свободноживущие нематод водоемов о. Сахалин // Пресноводные беспозвоночные: биология, систематика, эволюция: экология. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С.53-76.

26. Гагарин В. Г. Новые для фауны СССР виды свободноживущих нематод из района сброса сточных вод // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1992. №95. С. 85-93.

27. Гагарин В. Г. Пресноводные нематоды Европейской части СССР. Л.: Наука, 1981.-87 с.

28. Гальцова В. В., Павлюк О. Н. Продукционная характеристика свободноживущих морских нематод с песчаной отмели о. Попова Японского моря // Эколого-географические исследования нематод Л.: ЗИН АН СССР, 1984. С. 20-26

29. Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод // Тр. АН СССР. Зоол. Ин-т. 1991. Т 224. 240 с.

30. Гальцова В.В., Кулангиева Л.В., Павлюк О.Н., Рябченко В.А. Роль мейобентоса в трансформации веществ и энергии в морских экосистемах // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 45-57.

31. Гидрология морских устьев рек Дальнего Востока // Тр. ДВНИГМИ. 1989. Вып.38. 183 с.

32. Давыдова Л.К., Дмитриева A.A., Конкина Н.Г. Общая гидрология. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1973. 464 с.

33. Дащенко О.И. Замечания о роде Chromadorita и восстановление рода Allgeniella (Nematoda, Chromadorida) II Зоол. ж. 1989а. Т. 68, вып.1. С. 15-22.

34. Дащенко О.И. Уточнение систематического положения Spilophorella bidentata Platonova, 1971 и Sp. unidentata Platonova, 1971 // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 19896, № 9. С. 27-30.

35. Дащенко О.И. Морфология, систематика и филогения свободноживущих нематод подсемейства Hypodontolaiminae (Nematoda: Chromadorida: Chromadoridae): дис.канд. биол. наук. Владивосток, 1988. -279 с.

36. Дударев О.В., Боцул А.И., Аникиев В.В., Якунин Л.П., Колесов Г.М. Современное осадконакопление в эстуарии р. Амур // Тихоокеанская геология. 2000. Т. 19, №3. С.30-43.

37. Жабин И.А., Пропп Л.Н., Волкова Т.И., Тищенко П.Я. Изменчивость гидрохимических и гидрологических параметров вблизи устья реки Амур // Океанология. 2005. Т.45, №5. С.703-709.

38. Касьянов В.Л. Экологические аспекты проекта экономического развития бассейна реки Туманной // Докл. 7-го совещания ВАКОМ и Международного рабочего совещания по исследованию глобальных изменений в Восточной Азии. Владивосток: Дальнаука. 1997. С. 73-89.

39. Кияшко С.И. Изучение потоков углерода в морских экосистемах по природным соотношениям стабильных изотопов // Биол. моря. 1987, № 5. С. 3-12.

40. Кобликов В.Н. количественное распределение и многолетняя изменчивость макробентоса присахалинских вод Охотского моря // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1991. С. 181-194.

41. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1972.472 с.

42. Кулакова И.И. Индикационная роль нематод в мониторинге за состоянием акватории взморья украинской дельты Дуная // Нематоды естественных и трансформированных экосистем: Сб. научных статей. Петрозаводск: Издательский дом «ПИН», 2007. С. 57-58.

43. Куликов В.В., Белогурова JI.C, Лузганова В.В. Новые виды морских свободноживущих нематод рода Prochromadorella из Японского моря // Биол. моря. 1990. №5. С. 11-18.

44. Лобанова Н.И. Общая характеристика зоны смешения устьевой области Амура//Тр. ДВНИИ. 1987. Вып. 130. С.33-44.

45. Лоция Японского моря. М.: ГУНИО СССР, 1977. Ч. II. - 392 с.

46. Михайлов В.Н., Рогов М.М., Чистяков A.A. Речные дельты. Гидролого-морфологические процессы. М.: Гидрометеоиздат. 1986. 280 с.

47. Мокиевский В.О., Удалов A.A., Азовский А.И. О количественном распределении мейобентоса на шельфе Мирового океана // Океанология. 2004. Т. 44. № 1.С. 110-120.

48. Мордухович В.В. Сообщества свободноживущих нематод в условиях хронического антропогенного и естественного загрязнения // Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ: Мат. конф. Новосибирск, 2000. С. 37-38.

49. Мордухович В.В. Состав и структура мейобентосных сообществ эстуария р. Амур // Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий: Мат. межд. научно-практ. конф. Владивосток: Изд-во Дальневост. Ун-та, 2006. С. 141-145.

50. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.

51. Обжиров А.И. Газохемические поля придонного слоя морей и океанов. М.: Наука, 1993. 140 с.

52. Павлюк О.Н. Мейобентос бухт острова Фуругельма и бухты Сивучья (залив Петра Великого Японского моря) // Биол. моря. 2004, Т. 30, № 3. С. 183-190.

53. Павлюк О.Н. Новые виды морских свободноживущих нематод Японского моря и замечания о роде На1апопскт II Зоол. ж. 1984. Т.63, вып.8. С.1144-1150.

54. Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения массовых видов и трофических групп свободноживущих морских нематод // Биол. моря. 2000. Т. 26, №6. С. 377-384.

55. Павлюк О.Н., Белогуров О.И Виды рода РагойоЫоркога (№та1ос!а: Агаео1атис1а) из Японского и Охотского морей // Исследования пелагических и дооных организмов дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 66-74.

56. Павлюк О.Н., Требухова Ю.А., Шулькин В.М. Структура сообщества свободноживущих нематод в бухте Врангеля Японского моря // Биол. моря. 2003. Т. 29, №6. С. 388-394.

57. Парамонов А.А. Свободные нематоды Кирнбурнской косы и сопредельных вод // Тр. Гос. Ихтиол. Опыта. Станц. 1929. Т. 4. вып. 1. С. 61-129.

58. Пастернак Ф.А. количественное распределение и фаунистические группировки бентоса Сахалинского залива и прилежащих участков Охотского моря // Тр. ин-та океанологии АН СССР, Владивосток, 1957. Т. 23. С. 237-268.

59. Пахомова А.И. Влияние выносов р. Амур на осадкообразование в Татарском проливе//Тр.Гос. океанограф, ин-та. 1953. Вып. 13. С. 107-165.

60. Платонова Т.А. Объем и систематическое положение рода Rhabdpdemania (Nematoda, Enoplida) // Зоологический журнал. 1974. Т. 53. № 9. С.1295-1303.

61. Платонова Т.А. Свободноживущие морские нематоды залива Посьета Японского моря // Фауна и флора залива Посьета Японского моря. JI.: ЗИН АН СССР, 1971. С.72-108.

62. Платонова Т.А. Низшие свободноживущие морские нематоды морей СССР // Нематоды и их роль в мейобентосе. Иссл. фауны морей. Т. 17. JI.: Наука, 1976. С. 3-164.

63. Платонова Т.А. Новый вид нематоды рода Parironus из Японского моря // Биол. моря. 1984. N 2. С.67-68.

64. Перес Ж.М. Трофические взаимоотношения между микро-, мейо- и макробентосом//Гидробиология. 1983. Т.49. С.162-169.

65. Погребов В.Б., Гальцова В.В., Фокин С.И. Мейо- и макробентос района приразломного месторождения нефти (Баренцево море): оценка состояния в целях экологического мониторинга // Вестник СпбГУ. 1995. Сер.З, вып. 4 (№24). С. 9-19.

66. Полонский В.Ф., Лупачев Ю.В., Скриптунов H.A. Гидролого-морфологические процессы в устьях рек и методы их расчета (прогноза). СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 382 с.

67. Ростов И.Д., Жабин И.А. Гидрологические особенности приустьевой области р. Амур // Метеорология и гидрология. 1991. №7. С.94-99.25.

68. Савельев A.B. Сгонно-нагонные колебания уровня в Сахалинском заливе // Гидрометеорологические и экологические условия Дальневосточных морей: оценка воздействия на морскую среду. Темат. вып. ДВНИГМИ № 3. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 121-132.

69. Смолянко О.И. Свободноживущие морские нематоды семейства Axonolaimidae (морфология, систематика. Филогения): дис.канд. биол. наук. Владивосток, 1994. - 343 с.

70. Старобогатов Я.И., Хлебович B.B. Проблемы типологии солоноватых вод // Гидробиол. журн. 1978. Т. 14. № 6. С. 3-6.

71. Удалов A.A., Азовский А.И., Бурковский И.В., Чертопруд Е.С. Влияние экспериментального увеличения плотности мейобентоса на сообщество песчаной литорали Белого моря // Океанология. 2002. Т. 42. № 1. С. 106-115.

72. Удалов A.A., Бурковский И.В. Роль мезобентоса в размерной структуре литоральной экосистемы // Океанология. 2002. Т. 42. № 4. С. 527-536.

73. Удалов A.A., Мокиевский В.О., Чертопруд Е.С. Влияние градиента солености на распределение мейобентоса в эстуарии реки Черная (Белое море) // Океанология. 2005. Т. 45. № 5. С. 719-727.

74. Ушаков П.В. Краткий отчет о гидробиологических работах проведенных летом 1930 г. на шхуне «Красный якут» // Изв. ГГИ. 1930. №29. С. 27-32.

75. Ушаков П.В. Фауна беспозвоночных Амурского лимана и соседних опресненных участков Сахалинского залива // Сб. памяти С.А. Зернова. 1948. С. 15-23.

76. Фадеева Н.П. Животные мейобентоса в питании Lumpenus sagitta (Pisces: Stycheidae) // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1991.С. 201-207.

77. Фадеева Н.П. Животные мейобентоса в питании Lumpenus sagitta (Pisces, Stycheidae) // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1991 а. С. 201-207.

78. Фадеева Н.П. К изучению нематод семейства Selachinematidae (Chromadorida, Choniolaimidea) // Нематологический сборник. J1.: ЗИН АН СССР, 1988. С. 33-41.

79. Фадеева Н.П. К изучению нематод семейства Sphaerolaimidae Filipjev, 1918 (Nematoda, Monhysteridae) из Японского моря // Зоол. ж. 1983. Т. 62, вып.9. С. 1321-1334.

80. Фадеева Н.П. К изучению систематики рода Pseudosteineria (Nematoda, Xyalidae) //Вестн. зоол. 1986а. №1. С. 3-9.

81. Фадеева Н.П. Морфология двух новых видов свободноживущих нематод Gonionchus latentis sp. п. и Amphimonhestera galea (Nematoda, Xyalidae) из Японского моря II Биол. науки. 1984а. №7. С. 44-48.

82. Фадеева Н.П. Распределение свободноживущих нематод в районе бухты Киевки // Исследования бентоса и обрастания в Японском море. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1991 б. С. 66-84.

83. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды б. Мелководной Японского моря //Фауна и экология морских организмов. Рук. деп. в ВИНИТИ 5.06.84.№ 3651. 19846. С.168-188.

84. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды семейстава1.uratonematidae (Nematoda, Enoplida) из Японского моря // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1989. № 7. С. 33-39.

85. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды как компонент мейобентоса в экосистемах япономорского шельфа: Дис. докт. биол. наук Владивосток:. 2006. 374 с.

86. Фадеева Н.П., Белогуров О.И. О строении гоовного конца нематод-ксиалид (Nematoda: Monhysterida: Xyalidae) и описание трех видов // Биол. моря. 1987. №1. С. 11-21.

87. Фадеева Н.П, Мордухович В.В Новые и известные виды Leptolaimidae (Nematoda Chromadoria) из Охотского и Японского морей // Зоологический журнал. 2007. Т.86. №1. С. 3-15.

88. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды верхней сублиторали бухт Среднего Приморья (морфология, систематика и экология): дис.канд. биол. наук / Биолого-почвенный институт ДВНЦ АН СССР Владивосток, 1986 с. -295 с.

89. Филипьев И.Н. Свободноживущие морские нематоды окрестностей Севастополя // Труды особой зоологической лаборатории Севастоп. биол. станции Российской АН. 1918-1921. Сер. 2, №4. 350 с.

90. Филипьев И.Н. Свободноживущие нематоды из Северного Ледовитого океана // Тр. дрейф, экс. Главсевморпути на лед. «Г. Седов» 1937-1940. 1946. Т.З.С. 158-184.

91. Финогенова Н.П. Значение олигохет как индикаторов загрязненных вод // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. С. 51-59.

92. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 1974.-235 с.

93. Хлебович В.В. Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий // Биология солоноватых и гипергалинных вод. Тр. Зоол. инта АН СССР. 1989. Т. 196. С. 5-11.

94. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. 568с.

95. Цалолихин С. Я. Нематоды семейств Tobrilidae и Tripilidae мировой фауны. Л.: Наука, 1983. 231 с.

96. Чесунов A.B. Биология морских нематод. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. 367с.

97. Чесунов A.B. О географическом распространении и путях становления фауны свободноживущих нематод Каспийского моря // Биологические ресурсы Каспийского моря, М.: изд. МГУ. 1983. С. 83-110.

98. Ярвекюльг А. А. Донная фауна восточной части Балтийского моря: Состав и экология распределения. Таллин: Валгус, 1979. - 382 с.

99. Aller R.C., Aller J.Y. Meiofauna and solute transport in marine muds // Limnol. Oceanogr. 1992. Vol. 37. P. 1018-1033.

100. Alongi D. M. Microbial-meiofaunal interrelationships in some tropical intertidal sediments HJ. Mar. Res. 1987a. Vol. 46. P. 349-365.

101. Altherr E. Contribution à la connaissance de la faune des sables submergés en Lorraine //Nématodes Annls Spéléol. Vol. 18. P. 53-98.

102. Arya, S. P. Introduction to Micrometeorology. San Diego, Calif.: Academic, 1988.307 p.

103. Aryuthaka C. Some free-living marine nematodes from a seagrass {Zostera marina) bed and the adjacent intertidal zone, Amakusa, south Japan II Publ. Amakusa Mar. Biol. Lab. 1989. Vol. 10, N 1. P. 1-15.

104. Attrill M.J. The benthic macroinvertebrate communities of the Thames estuary // A rehabilitated estuarine ecosystem: the environment and ecology of the Thames estuary / Ed. Attrill M.J. Dordrecht: Kluwer Academic Publisher, 1998. P. 85-113.

105. Austen M.C., Warwick R.M. Comparison of univariate and multivariate aspects of estuarine meiobenthic community structure // Estuarine. Coast, and Shelf. Sci. 1989. Vol. 29. № 1. P.23-42.

106. Bastian C.H. Monograph of the Anguillilidae or free nematodes, marine, land, and fresh-water; with descriptions of 100 new species //Proc. Linn. Soc. London. 1865. Vol. 25, N 2. P. 73-184.

107. Bell S.S. Meiofauna-macrofauna interactions in a high salt marsh habitat // Ecol. Monogr. 1981. Vol. 46. P. 127-134.

108. Bell S.S., Coull B.C. Field evidence that shrimp prédation regulates meiofauna // Oecologia. 1978. Vol. 35. P. 141-148.

109. Blanchard G. F. Measurement of meiofauna grazing rates on microphytobenthos: is primary production a limiting factor? // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1991. Vol. 147. P. 37-46.

110. Boucher G., Helleouet M.N. Nematodes des sables fins infralittoraux de la Pierre Noire (Manche occidentale). III. Araeolaimida et Monhysterida // Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 1977. Vol. 427. P. 85-122.

111. Boucher G. Six especes nouvelles du genre Rhynchonema (Rhynchonematinae Nematoda) // Cahiers De Biologie Marine. 1974. T. XV. P. 447-463.

112. Bouwman L.A. A survey of nematodes from the Ems Estuary: Part II; Species assemblages and associations // Zool. Jb. Syst. 1983. №110. S. 345-376.

113. Bresslau E., Scuurmans Stekhoven J.H. Marine freilibende Nematoden aur er Nordsee // Mus. hist. nat. Bruxelles, 1940. P. 1-74.

114. Bütschli 0. Zur Kenntnis der freilebenden Nematoden, inbesondere der des Kieler Hafens // Abh. senckenb. naturforsch. Ges. 1874. Vol. 9. P. 236-292.

115. Ceccherelli V. U., Mistri M., Franzoi P. Prédation impact on the meiobenthic harpacticoid Canuella perplexa in a lagoon of the Po River Delta // Italy. Estuaries. 1994. Vol. 17 P. 283-287.

116. Chia F.S., Warwick R.M. Assimilation of labeled glucose from seawater by marine nematodes //Nature. 1969. Vol. 224. P. 720-721.

117. Chitwood B.G. North American marine nematodes // Tex. J. Sei. 1951. Vol. 3. P. 617-672.

118. Chitwood B. G. Some marine nematodes from North Carolina // Proc. helminth. Soc. Wash. 1936. Vol. 3. P. 1-16.

119. Clarke K.R., Gorley R.N. PRIMER v5: User manual/tutorial. PRIMER-E. -Plymouth Marine Laboratory, UK, 2001. 91 p.

120. Clarke K.R., Warwick R.M. Change in marine communities: an approach to statiscal analysis and interpretation. Plymouth Marine Laboratory, UK, 1994. -91 p.

121. Cobb N.A. Australian free-living marine nematodes // Proc. Linn. Soc. N.S.W. 1894. Vol. 23. P. 383-407.

122. Cobb N.A. One hundred new nemas (type of 100 new genera) // Contrib. Sci. Nematol. 1920. N 9. P. 217-343.

123. Coninck L.A. de, Schuurmans-Stekhoven J.H. The free-living marine nemas of the Belgian coast II // Mem. Mus.r. Hist. nat. Belg. 1933. Vol. 58. P. 1-163.

124. Couch C.A. Carbon and nitrogen stable isotopes of meiobenthos and their food resources // Estuar. Cstl. Shelf Sci. 1989. Vol. 28. P. 433-441.

125. Coull B. C., Chandler G. T. Pollution and meiofauna: field, laboratory and mesocosm studies // Oceanogr. Mar. Biol Ann. Rev. 1992. Vol. 30. P. 191-271.

126. Coull B.C. Are members of the meiofauna food for higher trophic levels? // Trans. Am. Micros. Soc. 1990. Vol. 109. P. 233-246.

127. Coull B.C., Bell S.S. Perspectives of marine meio-faunal ecology // Ecological Processes in Coastal and Marine Ecosystems (ed. R.J. Livingston) -Plenum, NY, 1979. P. 189-216.

128. Coull C. B. Role of meiofauna in estuarine soft-bottom habitats // Australian Journal of Ecology. 1999. №24. P. 327-343.

129. Coull B.C. The ecology of the marine meiofauna // Introduction to the Study of Meiofauna (eds. R.P. Higgins, H. Thiel) Washington, DC: Smithsonian Institute Press, 1988. P. 18-38.

130. Craig H. The geochemistiy of the stable carbon isotopes // Geochim et cosmochim. acta. 1953. Vol. 3. N 2-3. P. 53-92.

131. De Niro M.J., Epstein S. Influence of diet on the distribution of carbon isotopes in animals // Geochim et cosmochim. acta. 1978. Vol. 42, N 5. P. 495-506.

132. Di Pinto L. M., Coull B. C., Chandler G. T. Lethal and sublethal effects of the sediment-associated PCB Aroclor 1254 on a meiobenthic copepod // Environ. Toxicol. Chem. 1993. Vol. 12. P. 909-918.

133. Ditlevsen H. Marine freeliving nematodes from Danish waters // Vidensk. Meddr. dansk. naturh. 1918. N. 70. P. 147-218.

134. Ellis M. J., Coull B. C. Fish predation on meiobenthos: field experiments with juvenile spot Leiostomus xanthurus (Lacepede) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1989. Vol. 130. P. 19-32.

135. Escaravage V., Castel J. The impact of the lagoonal shrimp Palaemonetes varians (Leach) on meiofauna in a temperate coastal impoundment // Acta Oecologia. 1990. Vol. 11. P. 409-418.

136. Fadeeva N.P., Bezverbnaja I.P., Tazaki K., Watanabe H., Fadeev V.I. Composition and structure of marine benthic community regarding conditions of chronic harbour pollution // Ocean Polar Res. 2003. Vol. 25, N 1. P. 21-30.

137. Feller R. J., Coull B. C. Non-selective ingestion of meiobenthos by juvenile spot (.Leiostomus xanthurus) and their daily ration // Vie Milieu. 1995. Vol. 45. P. 49-60.

138. Fenchel T. The ecology of micro- and meiobenthos // A. Rev. Ecol. Syst. 1978. Vol.9. P.99-121.

139. Filipjev (OHJiffliteB) I.N. Les Nematodes libres des mers septentrionales appartenant a la famille des Enoplidae // Arch. Naturgesch. Jahtg. 91. 1927. Abt. A. Hf.4. 216 s.

140. Forster S.J. Osmotic stress tolerance and osmoregulation of intertidal and subtidal nematodes // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1998. Vol.224. P. 109-125.

141. Fry B., Sherr E. 13C measurements as indicators of carbon flow in marine freshwater ecosystems // Contribs Mar. Sci. 1984. Vol. 27. P. 13-47.

142. Garrison T. Essentials of Oceanography. Belmont: Wadsworth Publishing Company, 1995.-354 p.

143. Gearing P.J., Gearing J.N., Maughan J.T., Oviatt C.A. Isotopic distribution of carbon from sewage sludge and eutrophication in the sediments and food web of estuarine ecosystems // Environ.Sci.Technol., Vol. 25. № 2. 1991. P. 295-301.

144. Gee J.M. An ecological and economic review of meiofauna as food for fish // Zool. J. Linn. Soc. 1989. Vol. 96. P. 243-261.

145. Gee J.M. Impact of epibenthic predation on estuarine intertidal harpacticoid copepod population // Mar. Biol. 1987. № 96. P. 497-510.

146. Gee J.M., Warwick R.M. Effects of organic enrichment on meiofaunal abundance and community structure in sublittoral soft sediments // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985. Vol. 91:P. 247-262.

147. Gerlach S. A. Die Biozonotischc Gliederung er Ncmatodenfauna am der Deutschen Küsten // Zool. Morph. Okol. 1953. Tiere 41.,411-512.

148. Gerlach S. A. Die Nematodenfauna der sublittoral Region in der Kieler Bucht//Kiel. Meeresforsch. 1958. Bd. 14. S. 125-130.

149. Gerlach S.A. Food-chain relationships in subtidal silty-sands marine sediments and the role of meiofauna in stimulating bacterial production // Oecologia 1978. Vol. 33. P. 55-69.

150. Gerlach S.A. Freilebende Meeresnematoden aus der Gezeitenzone von Spitzbergen // Veröff. Inst. Meeresforch. Bremerhaven. 1965. Bd. 9, N 2. S. 109172.

151. Gerlach S.A. Freilebende Nematoden aus der Verwandtschaft der Gattung Theristus //Zool. Jb. (syst.). 1951. N 80. S. 379-406.

152. Gerlach S.A. Nematoden aus dem Küstongrundwasser. Abh. math. naturw. // Acad. Wiss. Mainz. 1952. N 6. P. 315-372.

153. Gerlach S.A. On the importance of marine meiofauna for the benthos communities // Oecologia (Berl.). 1971. Vol. 6. P. 176-190.

154. Gerlach S.A., Riemann F. The Bremerhaven checkist of aquatic nematodes. A catalogue of Nematoda Adenophorea excluding the Dorylaimida // Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1973. Suppl. 4. P. 1-404

155. Gerlach S.A., Riemann F. The Bremerhaven checkist of aquatic nematodes. A catalogue of Nematoda Adenophorea excluding the Dorylaimida // Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1974. Suppl. 4. P. 405-734.

156. Giere O. Meiobenthology. The Microscopic Fauna in Aquatic Sediments / Springer-Verlag, Berlin. 1993. 60 p.

157. Green A.S., Chandler G.T., Blood E.R. Aqueous, pore water and sediment phase cadmium: toxicity relationships for a meiobenthic copepod // Environ. Toxicol. Contam. 1993. Vol. 12. P.1497-1506.

158. Heip C., Vincx M., Vranken G. The ecology of marine nematodes // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1985. Vol. 23. P. 399^189.

159. Henry B. A., Jenkins G. P. The impact of predation by the girdled goby Nesogobius sp. 1, on abundances of meiofauna and small macrofauna // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995. Vol. 191. P. 223-238.

160. Hentschel B.T, Jumars P.A. In situ chemical inhibition of benthic diatom growth affects recruitment of competing, permanent and temporary meiofauna // Limnol. Oceanogr. 1994. Vol. 39. P. 816-838.

161. Herman P.M.G., Middelburg J.J., Widdows J., Lucas C.H., Heip C.H.R. Stable isotopes as trophic tracers: combining field sampling and manipulative labeling of food resources for macrobenthos // Mar. Ecoi. Prog. Ser. 204. 2000. P. 79-92.

162. Hicks G.R.F., Coull B.C. The ecology of marine meiobenthic harpacticoid copepods // Oceanog. Mar. Biol. Ann. Rev. 1983. № 21. P. 67-175.

163. Hicks G. R. F. Spatio-temporal dynamics of a meiobenthic copepod and the impact of predation-disturbance // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. Vol. 81. P. 47-72.

164. Hicks G. R. F. Biomass and production estimates for an estuarine meiobenthic copepod, with an instantaneous assessment of exploitation by flatfish predators // N.Z. J. Ecol. 1985. Vol. 8,. P. 125-127.

165. Higgins R., Thiel H. Introduction to the study of Meiofauna. Washington DC-London: Smithsonian Inst. Press, 1988. 350 p.

166. Hischmann H. Die Nematoden der Wassergrenze mittelfrankischer gewasser // Zool. Jb. 1952. Bd. 81. S. 313-407.

167. Hodda M., Nicholas W.L. Meiofauna associated with mangroves in the Hunter river estuary and Fullerton Cove, South Eastern Australia // Aust. J. Freshwat. Res. 1985. Vol. 36. P. 41-50.

168. Hodda M., Nicholas W.L. Temporal changes in littoral meiofauna from Hunter river estuary // Aust. J. Freshwat. Res. 1986. Vol. 37. P. 729-741.

169. Hofmanner B., Menzel R. Neue Arten freilebender Nematoden aus der Schweiz // Zool. Anz. 1914. Vol. 44. P. 80-91.

170. Holovachov 0. Morphology and systematics of the order Plectida Malakhov, 1982 (Nematoda). Ph.D. Thesis, Wageningen University and Research Centre, the Netherlands. 2006. ISBN 90-8504-334-4.

171. Hope W.D., Zhang, Z. New nematodes from the Yellow Sea, Hopperia hexadentata n.sp. and Cervonema deltensis n.sp. (Chromadorida: Comesomatidae), with observations on morphology and systematics // Invertebrate biology. 1995. Vol. 114. №2. P. 119-138.

172. Hopper B. E. Marine nematodes of Canada. II. Marine nematodes from the Minas Basin-Scots Bay area of the Bay of Fundy, Nova Scotia//Canad. J. Zool. 1969. Vol. 47, N4. P. 671-690.

173. Jacobs L.J. A checklist of the Monhysteridae (Nematoda, Monhysterida). -Johanesburg: Rand Afrikaans University, 1987. 186 p.

174. Jensen P. Nematode fauna in the sulphide-rich brine seep and adjacent bottoms of the East Flower Garden, NW Gulf of Mexico. IV. Ecological aspects // Mar. Biol. 1986. Vol. 92. P. 489-503.

175. Jensen P. Feeding ecology of free-living aquatic nematodes //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987 a. Vol. 35. P. 187-196.

176. Jensen P. Differences in microhabitat, abundance, biomass and body size distinction between oxybiotic and thiobiotic free-living marine nematodes // Oecologia (Berl.). 1987 6. Vol. 71. P. 546-567.

177. Kennedy V. S. The Estuary as a Filter. Proceedings 7th Biennial International Estuarine Research Conference. NY.: Academic Press, 1984.

178. Kito K. Notes on the Postembryonic development of Draconema japonicum Kito, 1976 (Nematoda; Draconematidae) //J. Fac. Sei. Hokkaido Univ. 1978. Ser. VI. Vol. 22, № l.P. 88-98.

179. Kito K. Studies on the free-living marine nematodes from Hokkaido, I // J. Fac. Sei. Hokkaido Univ. 1976. Ser. VI. Vol. 20, № 3. P. 568-578.

180. Kito K. Studies on the free-living marine nematodes from Hokkaido, III // J. Fac. Sei. Hokkaido Univ. 1978 6. Ser. VI. Vol. 21, № 2. P. 248-261.

181. Kito K. Studies on the free-living marine nematodes from Hokkaido, IV // J. Fac. Sei. Hokkaido Univ.1981. Ser. VI. Vol. 22, № 3. P. 250-278.

182. Man J.G, de. Especes et genres nouveaux de nématodes libres de la mer du Nord et de la Manche // Mem. Soc. Zool. France. 1889a. N 2. P. 1-10.

183. Man J. G, de. Sur quelques espèces nouvelles ou peu connues de Nématodes libres, habitant les côtes de la Zélande //Mem. Soc. zool. Fr. 1907. Vol. 20, N1. P. 33 -90.

184. Man J.G, de. Cinquième note sur less Nématodes libres de la mer du Nord et de la Manche // Mém. Soc. Zool. Fr. 1893. N 6. P. 81-125.

185. Mare M.F. A study of a marine benthic community with special reference to the microorganisms //J. Mar. Biol. Ass. UK. 1942. Vol. 25. P. 517-554.

186. McCarthy J. F, Jimenez B. D. Interactions between polycyclic aromatic hydrocarbons and dissolved humid material: binding and dissociation // Environ. Sei. Technol. 1985. Vol. 19. P. 1072-1076.

187. McLusky D.S. The estuarine ecosystem. London: Blackie, 1981. 150 p.

188. Meyl A.H. Freilebende nematoden aus binenlandischen Salzbiotopen zwishen Braunschweig und Magdeburg// Archiv fur Hidrobiologie. 1955. Bd. 50. S. 568-614.

189. Miljutin D.M., Tchesunov A.V., Hope D.W. Rhaptothyreus typicus Hope et Murphy, 1969;: an anatomical study of an unusual deep-sea nematode // Nematology. 2006. Vol. 8. № 1. P. 1-20.

190. Moens T., Bouill S., Galucci F. Dual stable isotope abundance unravel trophic position of estuarine nematodes // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2005. Vol. 85. P. 1401-1407.

191. Moens T., Luyten C., Middelburg J.J., Herman P., Vincx M. Tracing organic matter sources of estuarine tidal flat nematodes with stable carbon isotopes // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 234, № 3. P. 127- 137.

192. Moens T., Van Gansbeke d., Vincx M. Linking estuarine nematodes to their suspected food. A case study from Westerschelde Estuary (south-west Netherlands) // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1999 a. Vol. 79. P. 1017-1027.

193. Moens T., Verbeeck L., De Maeyer A., Swirgs J., Vincx M. Selective recruitment of marine bacteriovorous nematodes to their bacterial food // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1999 6. Vol. 176. P. 165-178.

194. Moens T., Verbeeck L., Vincx M. Feeding biology of a predatory and a facultatively predatory nematode (Enoploides longispiculosus and Adoncholaimus fuscus). Mar. Biol. 1999 b. Vol. 134: P. 585-593.

195. Moens T., Verbeeck L., Vincx M. Preservation and incubation time-induced bias in tracer-aided grazing studies on meiofauna // Mar. Biol. 1999 r. Vol. 133. P. 69-77.

196. Moens T., Vincx M. Observations on the feeding ecology of estuarine nematodes // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1997. Vol. 77. P. 211-227.

197. Moens T., Vincx M. Temperature and salinity constraints on the life cycle of two brackish-water nematode species // Journal of Experimented Marine Biology and Ecology. 2000 a., 243, P.l 15-135.

198. Moens T., Vincx M. Temperature, salinity and food thresholds in two brackish-water bacteriovorous nematode species: assessing niches from food absorption and respiration experiments // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000 6. Vol. 53. 137-154.

199. Montagna P., Spies, R. Meiofauna and chlorophyll associated with Beggiatoa mats of a natural submarine petroleum seep // Mar. Environ. Res. 1985. Vol. 16. P. 231-242.

200. Montagna P., Yoon W.B. The effect of freshwater inflow on meiofaunal consumption of sediment bacteria and microphytobenthos in San Antonio Bay, Texas // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1991. Vol. 33. P. 529-547.

201. Montagna P.A. Competition for dissolved glucose between meiobenthos and sediment microbes //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. Vol. 76. P. 177-190.

202. Moodley L., Boschker H.T.C., Middelburg J.J., Herman P.M.J., De Deckere E., Heip C.H.R. The ecological significance of benthic Foraminifera: 13C labeling experiments // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000. Vol. 202. P. 289-295.

203. Moore C. G., Murison D. J., Mohd Long S., Mills D. J. L. T he impact of oil discharges on the meiobenthos of the North Sea // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1987. B. Vol.316. P. 525-544.

204. Morduchovich V.V., Fadeeva N.P. Four species of marine nematodes of the order Desmodorida from the Far Eastern seas// Russian Journal of Nematology. 2003. Vol.11, N21. P. 143.

205. Murphy D.G. An initial report on a collection of Chilean marine nematodes // Mitt. Hamb. Zool. Mus. Inst. 1966. N 63. P. 29-50.

206. Nicholas W.L., Bird A.F., Beech T.A., Stewart A.C. The nematode fauna of the Murray River estuary, South Australia; the effects of the barrages across its mouth // Hydrobiology. 1992. Vol. 234. P. 87-102.

207. Ott J.A., Novak R., Schiemer P., Hentschel U., Nebelsick M., Polz M. Tackling the sulphide gradient: a novel strategy involving marine and chemoautotrophic ectosymbionts // P.S.Z.N.J.: Marine Ecology. 1991. Vol. 12. № 3.P. 261-279.

208. Peterson B.J., Fry B. Stable isotopes in ecosystem studies // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. Vol 18. P. 293-320.

209. Platt H. New species of Metadesmolaimus and Stephanolaimus (Nematoda: Chromadoria) from Northern Ireland with reviews of the genera // Zool. J. Linn. Soc. 1973. V. 83. P. 363-373.

210. Remane A. Die Brackwasserfauna // Zoologischer Anzeiger (Jena). Suppl. 1934. Bd. 7. S. 34-74.

211. Riemann F. Die interstitielle fauna im Elbe-Aestuar Verbreitung und sistematik//Archives d'Hydrobiologie Supplement. 1966. №31. S.1-279.

212. Riemann F. Einwanderung mariner Nematoden in das Süsswasser, Untersuchungen in Kolumbien im Vergleich mit ausstropischen Regionen // Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie. 1975. Bd. 60. № 3. S. 393-407.

213. Riemann F., Ernst W., Ernst R. Acetate uptake from ambient water by the free-living marine nematode Adoncholaimus thalassophygas II Marine Biology. 1990. Vol. 104. P. 453-457.

214. Riera P., Richard P., Gremare A., Blanchard G. Food source of intertidal nematodes in the Bay of Marennes-Oleron (France), as determined by dual stable isotope analysis // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. Vol. 142. P. 303-309.

215. Riera P., Stal L., Nicuwenhuize J. Utilization of food source by invertebrates in a man-made intertidal ecosystem (Westerschelde, the Netherlands): a 813C and 8I5N study // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2004. Vol. 84. P. 323-326.

216. Santos P.J.P., Castel J., Souza-Santos L.P. Microphytobenthic patches and their influence on meiofaunal distribution // Cahiers de Biologie Marine. 1995. Vol.36. P. 133-139.

217. Schlitzer R., Ocean Data View, http.V/odv.avi.de, 2007.

218. Schmid-Araya J.M. and Schmid P.E. Trophic relationships: integrating meiofauna into a realistic benthic food web // Freshwater Biology. 2000. №44. P. 149-163.

219. Schneider G. Beitrag zur Kenntnis der im Uferschlamm des Finnischen Meerbusens freilebenden Nematoden // Acta Soc. Fauna Flora fenn. 1906. Bd. 27 (7). P. 1-40.

220. Schratzberger M., Gee J.M., Rees H.L., Boyd S.E., Wall C.M. The structure and taxonomic composition of sublittoral meiofauna assemblages as an indicator of the status of marine environments // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2000. Vol. 80. P. 969980.

221. Schratzberger, M., Jennings S. Impacts of chronic trawling disturbance on meiofaunal communities//Mar. Biol. 2002. Vol. 141. P. 991-1000.

222. Schuurmans-Stekhoven J.H., De Coninck L.A. Diagnoses of new Belgian marine Nemas // Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 1933. Vol. 9. P. 1-5.

223. Scoolmun P., Gerlach S. Jahreszeitliche Fluctuationen der Nematodenfauna in Gezeitenbereich des Wesr-Astuars (Deutsche Bucht) // Veroff. Inst. Meeresforch. Bremerhaven. 1971. Bd. 13. S. 119-138.

224. Service S. K., Feller R. J., Coull B. C., Woods R. E. Predation effect of three fish species and a shrimp on macrobenthos and meiobenthos in microcosms // Estuar. Cstl. Shelf Sci. 1992. Vol. 34. P. 277-93.

225. Sharma, J.; Vincx, M. Cyatholaimidae (Nematoda) from the Canadian Pacific coast // Can. J. Zool. 1982. Vol. 60. P. 271-280.

226. Shaw M., Jenkins G. P. Spatial variation in feeding, prey distribution and food limitation of juvenile flounder Phombosolea tapirina Gunther // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1992. Vol. 165. P. 1-21.

227. Shaw K.M., Lambshead P.J.D., Piatt H.M. Detection of pollution-induced disturbance in marine free-living nematodes // Marine Ecology. 1983. Vol. 11. P. 195-202.

228. Sikora J.P., Sikora W.B., Ercenbrecher C.W., Coull B.C. Significance of ATP, carbon and caloric content of meiobenthic nematodes in partitioning benthic biomass // Mar. Biol. 1977. Vol. 44. P. 7-14.

229. Smith L. D., Coull B. C. Juvenile spot (Pisces) and grass shrimp predation on meiobenthos in muddy and sandy substrata // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. Vol. 105. P. 123-36.

230. Smol N., Willems K.A., Govaere J.C.R., Sandee A.J.J. Composition, distribution and biomass of meiobenthos in the Oosterschelde estuary (SW Netherlands) //Hydribiologia. 1994. № 282/283. P. 197-217.

231. Soetaert K., Vincx M., Wittoeck J., Tulkens M. 1995. Meiobenthic distribution and nematode community structure in fife European estuaries // Hydrobiologia. 1995. Vol. 311, N1-3. P. 185-206.

232. Soltwedel T. Metazoan meiobenthos along continental margins: a review // Progress Oceanogr. 2000. Vol. 46. P. 59-84.

233. Southern R. Nemathelmia Kinorhyncha and Chaetognatha (Clare Island survey, part 54 // Proc. R. Ir. Acad. 1914. Vol. 31. P. 1-80.

234. Strawbridge S., Coull B. C., Chandler G. T. Reproductive output of a meiobenthic copepod exposed to sediment-associated fenvalerate // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1992. Vol. 23. P. 295-300.

235. Talley L.D., Nagata Y. The Okhotsk Sea and Oyashio region // PICES Sci. Rep. 1995. №2. 227 p.

236. Tchesunov A.V. Several new and known species from the families Coninckiidae and Comesomatidae (Nematoda) in the White Sea // Hydrobiologia. 2000 6. Vol. 435. P. 43-59.

237. Tchesunov A.V., Mokievsky V.O. A review of the genus Amphimonhystera Allgen, 1929 (Monhysterida: Xyalidae, Marine Freeliving nematodes) with description of three new species // Zootaxa. 2005. N 1052. P. 1-30.

238. Tchesunov A.V., Riemann F. Arctic sea ice nematodes (Monhysteroidea), with dicriptions of Cryonema crassum gen.n., sp.n. and C. tenue sp.n. // Nematologica. 1995. Vol. 41. P. 35-50.

239. Teal J.M., Wieser W. The distribution and ecology of nematodes in a Georgia salt-marsh // Limnol. Oceanogr. 1966. Vol. 11. P. 217-222.

240. Tenore K. R., Tietjen J. H., Lee J. J. Effect of meiofauna on incorporation of aged eelgrass, Zostrea marina, detritus by the polychaete Nepthys incisa // J. Fish. Res. Bd. Can. 1977. Vol. 34. P. 563-567.

241. Tietjen J. H. Ecology of free-living nematodes from the continental shelf of the central Great Barrier Reef province // Estuar. Cstl. Shelf Sci. 1991.Vol. 32. P. 421-438.

242. Tietjen J. H. Microbial-meiofaunal interrelationships // Microbiology. 1980. P. 335-338.

243. Tietjen J. H., Alongi D. M. Population growth and effects of nematodes on nutrient regeneration and bacteria associated with mangrove detritus from northeastern Queensland (Australia) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. Vol. 68. P. 169180.

244. Timm R.W. The marine nematodes of the Bay of Bengal // Proc. Pacist. Acad. Sci. 1961. Vol. LP. 1-88.

245. Tita et al., Vincx M., Desrosiers G. Size spectra, body width and morphotypes of intertidal nematodes: an ecological interpretation // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1999. Vol. 79. P. 1007-1015.

246. Tita G., Desrosiers G., Vincx M. Anf Clement M. Intertidal meiofauna of the St Lawrence estuary (Quebec, Canada): diversity, biomass and feeding structure of nematode assemblage // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2002. Vol. 82. P. 779-791.

247. Van Damme, D., R. Herman, Y. Sharma, M. Holvoet, and P. Martens-Fluctuations of the meiobenthos communities in the Westerschelde estuary // ICES-report CM/L. 1980. Vol. 23. P. 131-170.

248. Van Oevelen D., Moodley L., Soetaert K., Middelburg J.J. The trophic significance of bacterial carbon in a marine intertidal sediment: Results of an in situ stable isotope labeling study // Limnol. Oceanogr. 2006. Vol. 51. P. 23492359.

249. Vincx M., Heip C. The use of meiobenthos in pollution monitoring studies: a review//ICES. 1991. Vol. 16. P. 50-67.

250. Vranken G., Heip C. Toxicity of copper, mercury and lead to a marine nematode //Mar. Pollut. Bull. 1986. Vol. 17, N. 10. P. 453^57.

251. Warwick R.M. Effects on community structure of a pollutant gradient -summary // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1988. Vol. 46. P. 207 -211.

252. Warwick R.M. Nematode associations in the Exe estuary // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1971. Vol.51. P. 439-454.

253. Warwick R.M., Gee J.M. Community structure of estuarine meiobenthos // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. №18. P. 97-111.

254. Warwick R.M., Price R. Ecological and metabolic studies on free-living nematodes from an estuarine mud-flat // Estuar. costal, mar. Sei. 1979. Vol. 9. P. 257-271.

255. Wieser W. Die Beziehung zwischen Mundhohlengestalt, Ernährungsweise und Vokommen bei freilebenden marinen Nematoden // Ark. Zool. 4. 1953. P. 439-484.

256. Wieser W. Free-living nematodes and other small invertebrates of Puget Sound Beaches // Publ. Biol. Univ. Washington. 1959. Vol. 19. P. 1-179.

257. Wieser W. Some free-living marine nematodes // Galathea Rep. 1956 Vol.2. P. 243-253.

258. Wieser W. Untersuchungen über die aigenbewohnen de Microfauna mariner. Hartboden I. Zur Okoelogie and Systematic der Nematodenfauna von Plymouth // Ost. Zool. 1951. Vol. 2. № 3. P. 425-480.

259. Wieser W., Hopper B. Marine nematodes of the East coast of North America // Bull. Mus. Comp. Zol. 1967. Vol. 135, N 5. P. 239-244.

260. Wieser W., Ott J., Schiemer F., Gnaiger E. An ecophysiological study of some meiofauna species inhabiting a sandy beach at Bermuda // Mar. Biol. 1974. №26. P. 235-248.

261. Wieser W., Schiemer F. The ecophysiological of some marine nematodes from Bermuda: seasonal aspects // Journal of Experimental Biology. 1977. № 26. P. 97-106.

262. Willems K.A., Sharma Y., Heip C., Sandee A.J.J. Long-term evolution of the meiofauna at a sandy station in lake Grevelingen, the Netherlands // Netherlands Journal of Sea Research. 1984. Vol. 18. P. 418-433.

263. Woods R. E., Coull B. C. Life history responses of Amphiascus tenuiremis (Copepoda, Harpacticoida) to mimicked predation // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. Vol. 79. P. 225-34.

264. Huang, Y., Zhang, Z.N. New species of free-living marine nematodes from the Yellow Sea, China // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2006. Vol. 86. P. 271-281.

Информация о работе

Мордухович, Владимир Владимирович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Свободноживущие нематоды мейобентоса эстуария реки Амур - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы