Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Свободноживущие нематоды Боткинского водохранилища (видовой состав, закономерности качественного и количественного распределения, жизненные циклы)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Свободноживущие нематоды Боткинского водохранилища (видовой состав, закономерности качественного и количественного распределения, жизненные циклы)"

г.Г» ОН 1 з • '

На правах рукописи

ПРЕСНОВА

Елена Владимировна

СВОБОДНОЖИВУЩИЕ НЕМАТОДЫ БОТКИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

(видовой состав, закономерности качественного и количественного распределения, жизненные циклы)

Специальность: 03. 00. 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь 1997

Работа выполнена в кабинете гидробиологии кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии Пермского государственного университета.

Научные руководители: доктор биологических наук С. Я. Цалолихин, кандидат биологических наук, доцент И. С. Алексевнина

Официальные оппоненты. доктор биологических наук, профессор В. В. Гальцова, кандидат биологических наук, стариий научный сотрудник Е. А. Хуражов.

Ведущее учреждение: Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Защита диссертации состоится " ^" 1997 г.

на заседании специализированного совета Д 002. 63. 01

Зоологического института РАН по адресу: 199034 Санкт-

Петербург, Университетская набережная, 1. Зоологический институт РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

1997 г.

Ученый секретарь

диссертационного

Т. Г. Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Западный Урал богат водными ресурсами. На территории Пермской области насчитывается свыше 29 тыс. рек обшей протяженностью более 90 тыс. км, из них 2 больших, 40 средних, около 29 тыс. малых (Комлев, Черных, 1984). Эти водотоки подвергаются антропогенному влиянию. На ряде рек региона проводится разработка россыпных месторождений полезных ископаемых. Многие из них являются источником строительных материалов, используются для сплава леса. При этом водоемы Пермской области изучены

недостаточно. Практически совсем не исследован мейобентос водоемов региона и его основные группы: нематоды и низшие ракообразные. Поэтому кафедрой зоологии беспозвоночных и водной экологии Пермского госуниверситета были предприняты исследования мейобентоса на одном из крупных водоемов Прикамья - Боткинском водохранилище. Основное внимание было уделено главной группе мейобентоса: нематодам.

Пйль и задачи работы. Провести исследование фауны свободноживущих нематод Боткинского водохранилища. Для выполнения были поставлены задачи:

1. Установление видового состава нематод Боткинского водохранилища.

2. Определение степени сходства фаун нематод Боткинского водохранилища с другими водохранилищами и реками России и сопредельных стран.

3. Изучение закономерностей распределения нематод на разных биотопах водохранилища.

4. Изучение сезонной динамики нематод.

5. Анализ возрастной, половой и генеративной структуры доминирующих видов нематод и выяснение продолжительности жизненных циклов.

6. Исследование таксономического состава мейобентоса.

Научная новизна. Впервые для камских водохранилищ проведены исследования мейобентоса и изучена фауна нематод. Выявлен 31 вид свободноживущих нематод, неизвестных в бассейне р. Камы. Прослежены экологические особенности развития нематод, их стациальная приуроченность, роль в составе мейобентоса.

Впервые проведен анализ половой и генеративной структуры популяций массовых видов нематод Боткинского водохранилища: 1(Иос1огу1а1тиз гоЬиБ^э, 0огу1а1тиз зйайпаЫз и ВгеузЛоЬгПиБ stefanskii.

Практическое значение. Полученные материалы могут быть использованы в интерпретации результатов мониторинговых наблюдений. Они имеют большое значение для решения вопросов биогеографии, истории формирования фауны и флоры, могут быть использованы в природоохранной деятельности.

Апробапия работы. Результаты работы докладывались на ежегодных отчетных научных конференциях преподавателей (Пермь, 1989; 1990; 1992; 1993; 1995), региональном совещании " Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование (Свердловск, 1989), международной научной конференции "Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования и организации систем"(Пермь, 1994), первой Всероссийской конференции по свободноживущим и паразитическим нематодам (Борок, 1994).

Публикации. основные результаты исследований опубликованы в 7 работах, 2 работы находится в печати.

Содержание работы Диссертация изложена на 154 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы из 148 работ, из которых 11 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 24 рисунками и 21 таблицей.

Содержание работы Едаьа_1,_Свободноживтшие реиатрды рек и вододранилии

России и соттедрльннт согнан. К настоящему времени в реках и водохранилищах России и сопредельных стран (по литературным

данным) обнаружено 250 видов свободноживущих нематод и 63 вида фито- и эоогельминтов, которые относятся к 10 отрядам и 62 семействам. В видовом отношении наиболее разнообразно представлены отряды Dorylaimida - 98 видов, Enoplida - 44 вида, и Tylenchida - 38 видов. Видовой состав нематод р. Волги и её водохранилищ наиболее многочисленный, в реке обнаружено 177 видов нематод, а в волжских водохранилищах 172 вида. Фауну нематод Днепра и его водохранилищ составляет 99 видов. Нематофауна рек и водохранилищ Урала, Сибири, Дальнего Востока и сопредельных стран, расположенных к югу от России остается малоизученной.

Во всех рассмотренных водоемах самым массовым и широко представленным является Dorylaimus stagnalis. К наиболее распространенным относятся Tobrilus gracilis, Brevitobrilus stefanskii, Tripyla glomerans, Ironus ignavus, Ironus tenuicaudatus, Laimydorus pseudostagnalis и другие.

Для сравнения видового состава нематод рек и водохранилищ России и сопредельных стран построена дендрограмма. Наиболее близкими по видовому составу нематод оказались: р. Волга, волжские водохранилища, pp. Клязьма, Ока, Москва, Кама, Боткинское и днепровские водохранилища (Кс = 0,71; 0,6; 0,49; 0,43). Наименьшее сходство по видовому составу нематод наблюдается в Нурекском и Ткибульском водохранилищах (Кс=0,29), в реках Дальнего Востока (Кс= 0,26), в реке Чулыш-ман (Кс=0,2). Очевидно, видовой состав нематод в водоеме зависит от географического расположения водоема. Наиболее близки по видовому составу нематод водоемы, расположенные в одной географической зоне.

Глава 2. Характеристика района исследования.

Боткинское водохранилище - второй в каскаде крупный искусственный водоем, расположенный в верхнем участке нижней Камы. Водохранилище образовано в 1962 году плотиной Боткинского гидроузла у г. Чайковского. Длина водохранилища составляет 365 км. Водохранилище относится к типично долинному водохранилищу: ширина и глубина водоема нарастают сверху вниз по длине, достигая наибольших значений у плотины

Боткинской ГЭС. Наиболее широко водохранилище в самой нижней части - 8,2 км. К верховьям ширина постепенно уменьшается , а на расстоянии 300 км от плотины ширина водоема не превышает 1 км. Максимальная глубина не превышает 30 м, средняя равна 8,2 и. Боткинское водохранилище можно разделить на три района: 1 -верхний, от г. Перми до с. Таборы (120 км), 2 - средний район, от с. Таборы до г. Осы (100 км) и 3 - нижний район, до плотины Боткинской ГЭС (145 км) (Мацкевич, 1975).

Очерский залив открывается по правому берегу водохранилища широким до 4 км, входом. Площадь Очерского залива - 12 кв. км. Большую часть залива составляют отмелые участки - 6,2 кв. км. Мелководья залива зарастают прибрежной водной растительностью (Матарзин, Сорокина, 1970).

Характерной особенностью Боткинского водохранилища является большая однородность химического состава его вод. Исключение составляют аномальные участки в районах промышленного загрязнения. Основной фон в водохранилище представлен нейтральной реакцией. Жесткость воды изменяется в больших пределах от верхнего района (0,85 мг-экв/л) до плотины Боткинской ГЭС (4,1 мг-экв/л). В период открытого русла насыщение воды кислородом благоприятное. Во время ледостава возникает значительный дефицит кислорода (2-4 мг/л).

Ложе Боткинского водохранилища образуют в основном следующие грунты: чистые пески с галькой, заиленные в разной степени пески, заиленная глина и заиленная пойменная почва. Наиболее широко распространены сильнозаиленные пески. Они занимают 37,5% дна водохранилища. Слабозаиленные пески и заиленная глина расположены на 42% площади дна водоема. Чистый песок- с галькой встречаются, главным образом, в верхнем (речном) районе водохранилища, составляя 12,5% ложа. Менее распространены в водоеме заиленные пойменные почвы, они занимают 8% ложа водохранилища.

Глава 3._Материал и методика. Материалом для настоящей

работы послужили сборы свободноживущих нематод в камских водохранилищах, которые проводились с 1978 по 1992 гг.

В течение вегетационного сезона (с мая по октябрь) 1987 года проведены наблюдения по распределению мейобентоса и, в частности, фауны нематод по поперечному разрезу водохранилища в районе г. Оханска. Одновременно исследовали мейобентос Очерского залива. Исследования мейофауны растительных ассоциаций Очерского залива проведены с мая по октябрь 1989 г. Для наблюдения были выбраны заросли рдеста блестящего, горца земноводного, частухи подорожниковой, стрелолиста обыкновенного, камыша лесного, тростника обыкновенного. В 1990 г. проведена трехразовая съемка мейобентоса от г. Перми до г. Чайковского. Сборы мейобентоса проводились грунтовой трубкой, площадью захвата 1/154 кв. м или дночерпателем Петерсена, площадью захвата 1/40 кв. м, с двумя повторностями. Пробы грунта промывали через мельничный газ И 67. Обработка материала проведена по общепринятой методике (Гурвич, 1969; Митропольский, Мордухай-Болтовской, 1975). С целью выяснения жизненных циклов свободноживущих нематод ежемесячно собирался материал в литорали Очерского залива в течение 1991-1992 гг. Для определения нематод до вида готовили глицерин-желатиновые препараты, измерения производили по стандартной методике (Цалолихин, 1980).

Всего за период 1987-1992 гг. собрано 260 проб мейобентоса. Проанализировано 24864 экземпляров нематод.

Глава 4._Видовой состав нематод Воткинского

водохранилива.

Первые исследования свободноживущих нематод р. Камы проведены в 1925 году экспедицией под руководством А. Л. Бенинга. Среди 933 экземпляров нематод оказалось 67 видов и подвидов. Наиболее распространенными в р. Каме отмечены: 0огу1а1тиэ stagnalis, 0огу1а1юиз 1гопиэ tenuicaudatus и Р1ес<:из с1гга1;из.

Нематоды Боткинского водохранилища и его заливов представлены 60 видами, которые относятся к 10 отрядам и 28 семействам (таблица 1).

При составлении списка нематод за основу принята система нематод И. Андраши (АпсЛгаэБу, 1976), в которую внесены изменения в соответствии с последними исследованиями в области систематики. Так, семейство РгазшаЫ1а1т1с1ае Мз.со1е1гку, 1922, согласно форме амфида, которая по А.А.Парамонову (1962) считается признаком высокой таксономической экстраполяции, включается в состав отряда Агаео1а:ш1с1ае (Алексеев, 1983; Рысс, 1988). По мнению С. Я. Цалолихина (1987), семейство 1гоп1с1ае следует рассматривать в системе отряда Вогу1аз.Еас1а на правах самостоятельного подотряда (Цалолихин, 1987). В.В.Малахов, К. М. Рыжиков, М. Д. Сонин (1982) выделяют семейство Р1ес{;1с1ае 0г1еу, 1880 в отряд Р1есг1<3а. Подотряд МопопсМпа преобразован в отряд МопопеМси (^хгаорига, 1969). Подотряд Везтос1ог1па становится отрядом 0еБтос1ог1сЗа (0е Соп1пск, 1965).

В видовом отношении наиболее разнообразно представлен отряд 0огу1а1ю1с1а (17 видов). Общими для реки Камы (по данным А. Л. Бенинга) и Боткинского водохранилища являются 29 видов нематод. Нами впервые для бассейна р. Камы отмечен 31 вид свободноживущих нематод.

В фауне нематод р. Камы отмечается довольно большое многообразие представителей отрядов Ту1епсЬ1с1а (10 видов и подвидов) и ЕШаЬсИНсЗа (4 вида), обитателей прибрежья и корневой системы высшей водной растительности. Тогда как в наших сборах зарегистрировано 2 вида тиленхид и 3 вида рабдитид (табл. 1). В Боткинском водохранилище ниже города Перми в районе стоков городских очистных сооружений отмечен представитель отряда ИЬаЬёНЛйа - В1р1с^аэЪег г1УаН5. Возможно, усилившееся загрязнение водоема привело к массовому развитию вида.

Наибольшее видовое разнообразие нематод (46 видов) отмечено в ассоциациях высшей водной растительности. Б

Таблица 1

Видовой состав и встречаемость (Р) свободноживущих нематод р. Камы и Боткинского водохранилища

Таксон, Р, %

вид р. Кама Боткин ское в-ще, грунт Очерский залив

Бенинг, 1928 грунт грунт с обраст. макроф.

1 2 3 4 5

Класс Nenatoda

Отряд Enoplida Filipjev, 1929 Сем. Alaimidae Micoletzky, 1922 Alaimus primitivus de Man, 1880 Paramphidelus uniformis Thorne,

1939

Сем. Tobrilidae Filipjev, 1918 Tobrilus gracilis (Bastian, 18B5) T.helveticus (Hofmaenner, 1914) Eutobrilus grandipapillatus

(Brakenhoff, 1914) Raritobrilus steineri

(Micoletzky, 1925) Brevitobrilus stefanskii

(Micoletzky, 1925) Neotobrilus longus (Leidy, 1852) Epitobrilus allophysis (Steiner,

1919)

Сем. Tripylidae de Man, 187S Tripyla glomerans Bastian, 1865 Отряд DorylaiBida Pearse, 1942 Сем. Ironidae de Man, 1876 Ironus tenuicaudatus de Man, 1876 I. ignavus Bastian, 1885

1969

+

Сем. Prodorylaimidae Andrassy, Prodorylaimus longicaudatus (Butschli, 1874) Com. Dorylaimidae de Man, 1876 Dorylaimus stagnalis Dujardin,

1845 +

D. aquatilis Skwarra, 1921 Idiodorylaimus robustus Gagarin,

1985

Laimydorus pseudostagnalis

(Micoletzky, 1927) + Mesodorylaimus bastiani Butschli,

1873 + M.hofmaenneri (Menzel in Hofmannar et Menzel, 1914) +

8,3

66,0 75,0

41,0 67,0

3,5 41,7

3,3

37,3 100,0

27,0 83,0

3,6

57,3 27,0

1,6

72,8 56,4

¡,3 50,0 42,1

3,3 58,3 18,3 17,0 83,0 78,5

18,0

50,5 100,0 100,0 1.7 - 4,3

33,8 100,0 86,2

11,7 33,3 53,8

3,6

+

Продолжение табл. 1

1 2 3 4 5

М.сопигиг (ТЬогпе, 1939) + 1,7 8,3

СгососЗогу1а1тиз dadayi (ТЬогпе еЬ

Эмапйег, 1936) - - - 3,0

С. flavoшacalatus (1ЛПБ1;ОИ, 1876) + СЬгуБойогиз ГШГоггиэ (ВаэМап,

1865) + 1,7

Сем. Яис1в1апетаЫс1ае Jairajpuri, 1965 ЕЫогу1а1тиз саг!ег1 (Bastian,

1865) + 1,7

Е. 1еискаг^ (В^зсЪН, 1873) +

Е. сег^госегсиэ {¿е Мап, 1880) + - - -

EpidorylaiInus сопзоЬг1пиБ (йе Мап,

1880) + ЕситепхсиБ monohystera (Йе Мап,

1880) + Сем. Арогсе1а1т1с1ае Неупз, 1965 Арогсе1а1ти5 eurydorus (Ditlevsen,

1911) + - - -

А. геёз.из (de Мап, 1876) + - - -

Арогсе1а1те11из кгугег1 (0111еузеп,

1928) -

А. оЬ^иэхса^а^з (Bastian, 1865) + 5,0 25,0 А. <Bastian, 1865) +

Сем. ТЬогпНёае ёе Соп1пск, 1965 ТЬогп1а steatopyga (ТЬогпе еЪ

Биапйег, 1936) - 3,3 Сем. Ьоп£1с1ог1<3ае ТИогпе, 1935 Longidorus elongatus de Мап, 1876 + ХхрЫпета diversicaudatus

Micoletzky, 1927 + Отряд МопопсЫёа ^¿¡.гадригл., 1969 Сем. МопопсЫёае РШрзе7, 1934 МопопсЬиБ tranoatus Ваз^ап, 1865 + М. aquatxcus СоеЪгее, 1968 С1агсиз papillatus (Bastian, 1865)+ Рг1опсИи1из тигсогит (0и,эа^1.п,

1845) -

М1сопсЬиз trionchus (ТЬогпе, 1924)+ Сем. Иу1 опсЬиЛёае Jairajpurit 1969 Му1опсЬи1иэ ЬгасЬуиг1э (ВиЪзсЫз.,

1873) -

Отряд AraeolaiIlida <1е Соп1пск еЪ БсЬиигиапз-БЪекпоуеп, 1933

Сем. Су11пёго1а1ю1ёав И1со1еЬгку, 1922 СуИпёго1а1шиз соптип1з de Мап,

1880 - - - 5,7

Сем. ЬерЬо1а1т1бае Оег1еу, 1880 Рагар1ес1:опета pedunculatum

(НоГтаппег, 1913) - 8,3 8,3 АрЬапо1а1шиз адиа^сиз Daday,1894 + 18,8 83,3 42,0

3,6 13,6

25,0

15,3 1,7

1,7

3,3

75,0 8,3

28,5 12,1

8,3

Продолжение табл. 1

1 2 3 4 5

A. viviparus Plotnikoff, 1899 - 8,3 3 ,0

A. attentus de Man, 1880 + -

Paraphanolaimus behningi

Micoletzky, 1923 - 33,3 14 ,1

Сем. Prismatolaimidae Micoletzky, 1922

Prismatolaimus intermedius

(Butsohli, 1873) - - 5 ,7

Сем. Chronogasteridae Gagarin, 1975

Chronogaster typioa (de Man, 1921)- - 3 ,0

Отряд Plectida Malakhov et all. » 1982

Сем. Plectidae Oerley, 1880

Plectus acuminatus Bastian, 1865 - - 18 ,6

P. rhizophilus de Man, 1880 + 1, 7 -

P. tenuis Bastian, 1865 + 6, 7 16,7 20 ,2

P. palustris de Man, 1880 - 1, 7 8,3 6.4

P. cirratus Bastian, 1865 + 8, 5 16,7 19 ,3

P. parvus Bastian, 1865 + -

P. parietinus Bastian, 1865 + -

Ceratoplectus armatus Butschli,

1873 + - 3 ,6

Anaplectus granulosus (Bastian,

1865) + 1, 7 -

Отряд Chronadorida Filipjev, 1929

Сем. Chromadoridae Filipjev, 1917

Chromadorina viridis (Linstow,

1876) + - 4 ,8

Сем. Hypodontolaimidae (De Coninck , 1965)

Chronadorita leuckarti (de Man

1876) + 8, 3 75,0 18 ,6

Отряд Desnodorida De Coninck, 1965

Сем. Desmodoridae Filipjev, 1922

Prodesmodora circulata (Micoletzky,

1913) - 8, 6 33,3 12 ,8

Сем. Cyatholaimidae Filipjev, 1918

Achromadora terricola (de Man,

1880) + 66,7 6 ,7

A. ruricola (de Man, 1880) - - 3 ,6

Сем. Ethmolaimidae Filipjev et

Sch. Stekhoven, 1914

Ethmolaimus pratensis de Man, + 5, 0 41,7 -

Отряд Monhysterida Filipjev, 1929

Сем. Honhysteridae de Han, 1876

rtonhystera stagnalis Bastian,

1865 + 21,9 41,7 27 8

(f. paludicola de Man, 1881 + 1, 7 8,3 4 ,4

Bumonhystera dispar (Bastian,

1865) + 1, 7 16,7 3 ,6

E. similis Butschli, 1873" - - 7 9

E. filiformis Bastian, 1865 + - 6 ,4

Окончание табл. 1

1 2 3 4 5

Е. vulgaris de Man, 1880 -

Сем. Xyalidae Chitwood, 1951

Daptonema dubium (Butschli, 1873) + 29,0 66,7 Отряд Rhabditida Chitnood, 1933 Сем. Cephalobidae Filipjev, 1934 Cephalobus persegnis Bastian,

1865 +

Eucephalobus oxyuroides (de Man,

1876) +

Heterocephalobus elongatus (de Man,

1880) +

Сем. Panagrolaimidae Thorne, 1937 Panagrolaimus rigidus (Schneider,

1866) +

Сем. Teratocephalidae Andrassy, 1958 Euteratocephalus palustris

(de Man, 1880) - 1,7 Сек. Diplogasteridae Hicoletzky, 1922 Diplogaster rivalis (Leydig,

1854) - 5,0 25,0

Сем. Neodiplogasteridae Paramonov, 1952 Mononchoides striatus (Butschli,

1876)

Отряд Tylenchida Thorne, 1949

Сем. Tylenchidae Orley, 1880 Aglenchus agricola (de Man, 1884) + Tylenchus davainei Bastian, 1865 + Сем. Anguinidae Nicoll, 1935 Ditylenchus dipsaci (Kuhn, 1857) + Сем. Atylenchidae Skarbilovich, 1959 Eutylenchus orientalis Husain, Khan, 1968 Сем. Pratylenchidae Thorne, 1949 Hirschmanniella gracilis (de Man,

1880) + Сем. Aphelenchoididae Scarbilovich, 1947 Aphelenchoides parietinus

(Bastian, 1865) + A. helophilus (de Man, 1880) +

Сем. Criconematidae Taylor, 1936 Criconemoides informis Hicoletzky,

1922 +

Сем. Hoplolaiaidae Filipjev, 1934 Rotylenchus robustus de Man, 1876 +

3,6

1,7

6,8

8,3

4,4

1,7

16,7 12,8

Всего видов

40

35

46

Примечание. "+" - данный вид присутствует в водоеме, вид отсутствует.

донной фауне Боткинского водохранилища зарегистрировано 40 видов, в Очерском заливе - 35. В Боткинском водохранилище и его заливах, как и в реке Каме преобладает Dorylaimus stagnalis. Кроме этого в водохранилище часто встречаются Idiodorylaimus robustus, Brevitobrilus stefanskii, Ironus ignavus, Tobrilus gracilis, Aphanolaimus aquaticus.

Глава 5. Структура и распределение нематод в Боткинском

Известно, что свободноживущие нематоды занимают в водоемах разнообразные экологические ниши. В связи с этим нами прослежено изменение состава и количественных показателей развития нематод в разных районах, зонах и участках Боткинского водохранилища, отличающиеся характером грунта, скоростью течения, глубиной, зарастаемостыо макрофитами.

Самой многочисленной оказалась фауна нематод Очерского залива водохранилища, где среднегодовая численность составила 39,13 тыс. экз/кв. м. Численность популяций нематод в мейобентосе собственно водохранилища и обитающих на высшей водной растительности залива значительно ниже (соответственно 5,2 и 18,3 тыс. экз/кв. м). Наиболее высокие биомассы создают своим развитием нематоды, обитающие в зарослях макрофитов (88,4 мг/кв. м) и в бентосе Очерского залива (61,02 мг/кв. м). При невысоком значении численности нематод в зарослях макрофитов, относительно численности нематод в грунте, биомасса нематод в зарослях высшей водной растительности больше, что связано с доминированием крупных видов. В Очерском заливе водохранилища высокую численность фауны нематод создают мелкие виды, такие как Monhystera stagnalis и Tobrilus gracilis. В собственно водохранилище среднегодовая численность и биомасса свободноживущих нематод невысокие и равны соответственно 5,2 тыс. экз/кв. м и 16,7 мг/кв. м.

В большинстве волжских и днепровских водохранилищах фауна нематод представлена значительно обильнее. Так, популяции нематод Рыбинского, Иваньковского, Горьковского,

Каховского и Кременчугского водохранилищ гораздо многочисленнее, чем таковые в Боткинском водохранилище: на русле в 40-50 раз, в прибрежной зоне - в 4-5 раз. Биомасса нематод в профундали волжских водохранилищ в 50-70 раз выше, чем в Боткинском , а на литорали - в 10-20 раз. Примерно одинаковая с Боткинском водохранилищем плотность поселения нематод на мелководьях Волгоградского водохранилища. В Усть-Илимском и Нурекском водохранилищах фауна нематод и качественно и количественно беднее, чем в Боткинском.

Видовой состав нематод в Боткинском водохранилище или несколько, или значительно богаче, чем в большинстве волжских и днепровских водохранилищах. И только фауна нематод Кременчугского (72 вида) и Учинского (146 видов) водохранилищ значительно разнообразнее.

В Боткинском водохранилище доминантный комплекс фауны нематод представлен Dorylaimus stagnai is и Idiodorylaimus robustus, которые считаются доминантами. Субдоминантными видами являются Tobrilus gracilis и Tobrilus helveticus. По численности они составляют 60% всех нематод водохранилища, а по биомассе доля доминантов равна 81%.

Видовой состав нематод с продвижением от плотины КамГЭС к верхнему бъефу Боткинского водохранилища несколько снижается (с 28 до 24).

Картина количественного продольного распределения нематод в Боткинском водохранилище такова: низкая численность и биомасса фауны нематод характерна для верхнего наиболее проточного района водохранилища. Уже на границе верхнего и среднего районов (у с. Таборы), где скорости течения снижаются и интенсивно идут процессы осадконакопления, количество нематод значительно возрастает. Именно в этом участке отмечены самые многочисленные популяции нематод (11,7 тыс. экз/кв. м). С продвижением к плотине плотность поселений нематод несколько снижается, но биомассы их возрастают, достигая максимальных показателей в районе г. Оханска (29,6 мг/кв. м). В верхнем бъефе Боткинского водохранилища численность и биомасса нематод снижается,

именно в этом районе отмечены минимальные показатели численности (1,1 тыс. экэ/кв. м) и биомассы (2,9 мг/кв. м) нематод. Очевидно, такое распределение нематод согласуется с особенностями осадконакопления в водоеме.

Имеющиеся литературные данные показывают, что основная часть нематод, обитающих в водохранилищах, населяет литораль водоема. Видовой состав фауны нематод в глубоководных частях водохранилищ беден (Гагарин, 1978,1986). Более 95% численности и биомассы нематод Боткинского водохранилища обитает в прибрежье. В литорали встречаются все 40 видов нематод, отмеченных в водохранилище. Профундаль водохранилища по видовому составу беднее (15 видов). Несколько отличаются и доминирующие комплексы нематод. В литорали водохранилища доминирует Idiodorylaimus robustus. Субдоминантными видами являются Dorylaimus stagnalis, Tobrilus gracilis и Tobrilus helveticus. Эти виды нематод составляют 63% от численности и 81% от биомассы всех нематод, обитающих в прибрежной зоне водохранилища. В русле водохранилища преобладает Dorylaimus stagnalis, к субдоминантам относятся Tobrilus gracilis и Idiodorylaimus robustus. На доминирующие виды приходится 70,4% численности и 85,1% биомассы нематод профундали. Среднегодовая численность нематод русловой части Боткинского водохранилища невелика и составляет 0,37 тыс. экз/кв, м, биомасса равна 1,4 мг/кв. м или 5,7% биомассы прибрежья.

Наиболее бедная в качественном и количественном отношении фауна нематод формируется на песчано-галечных грунтах, где нами обнаружено всего 4 вида. Популяции её достаточно малочисленны (в среднем 90 экз/кв. м), биомасса 0,29 мг/кв. м. Видом доминантом является Dorylaimus stagnai is.

Богатая фауна нематод формируется на заиленных грунтах (22-26 видов). Самые многочисленные популяции нематод приурочены к заиленной глине, где среднегодовая численность их составляет 9,7 тыс. экз/кв. м, при биомассе - 27,6 мг/кв. м. Доминирующий комплекс нематод достаточно типичен (Dorylaimus

stagnalis и Idiodorylaimus robustus, Tobrilus gracilis и Daptonema dubium). Б весовом отношении преобладают сообщества нематод, формирующиеся на заиленной пойме, где их среднегодовая биомасса составляет 42,0 мг/кв. м при достаточно низкой численности (4 тыс. экз/кв. м). Здесь доминируют эврибионтные виды, отличающиеся крупными размерами (Idiodorylaimus robustus, Dorylaimus stagnalis, Laimydorus pseudostagnalis). На слабозаиленных песках формируется сообщество нематод достаточно богатое в видовом отношении (26 видов), численность и биомасса его в 30-35 раз выше количественных показателей развития нематод на чистых песках. Фауна нематод сильнозаиленных песков несколько беднее предыдущего ценоза в видовом отношении (22 вида), но ее весовые и численные показатели в 2 раза выше.

Среди нематод Очерского залива наиболее многочисленным видом является Monhystera stagnalis (10,2 тыс. экз/кв. м. ). Главное значение в биомассе нематод принадлежит Idiodorylaimus robustus и Dorylaimus stagnalis. Они составляют 70,4% биомассы всех видов нематод залива. Наибольшие показатели количественного развития нематод отмечены в русловой части залива на сильнозаиленном песке. При среднегодовой численности нематод - 89,9 тыс. экз/кв. м, биомасса составляла 118,2 мг/кв. м.

На пойменной почве залива обитают малочисленные популяции нематод (1,92 тыс. экз/кв. м, при биомассе - 10,2 мг/кв. м). Фауна нематод заиленного песка литорали Очерского залива наиболее разнообразна по видовому составу, здесь отмечено 30 видов нематод. По численности преобладает Chromadorita leuckarti, плотность популяции которого в осенний период достигает 25,3 тыс. экз/кв. м. Основное положение в биомассе нематод этого биотопа занимают Idiodorylaimus robustus (20,6 мг/кв. м) и Dorylaimus stagnalis (16,3 мг/кв. м). В фауне нематод Очерского залива получают обильное развитие Monhystera stagnalis и Chronadorita leuckarti, что отличает фауну нематод залива от нематофауны собственно водохранилища.

Фауна нематод зарослей макрофитов Очерского залива представлена 46 видами. В основном, нематоды сосредоточены в грунте, среди корней макрофитов, где отмечено 32 вида нематод. Средняя численность их в грунте составляет 17,2 тыс. экз/кв. м, биомасса - 82,6 мг/кв. м. В обрастаниях высшей водной растительности видовой состав нематод богаче и здесь обнаружен 41 еид нематод. Только в обрастаниях макрофитов встречаются такие виды, как Mesodorylaimus bastiani, Crocodorylaimus dadayi, Aporcelaimellus krygeri,

Cylindrolaimus communis, Chronogaster typica, Ceratoplectus armatus, Chromadorina viridis, Achromadora ruricola, Eunonhystera filiformis, Eumonhystera vulgaris. Фауна обрастаний высшей водной растительности количественно обеднена. Средняя численность её достигает лишь 1,1 тис. экз/кв. м, средняя биомасса - 5,8 мг/кв. м.

Наибольшее количество видов свободноживущих нематод обитает в зарослях тростника и частухи, где обнаружено 31 и 27 видов соответственно. Доминантный комплекс нематод в исследованных нами видах макрофитов представлен одними и теми же видами: Dorylaimus stagnalis, Idiodorylaimus robustus, Laimydorus pseudostagnalis. Нематоды семейства Tobrilidae развиваются значительно меньше среди макрофитов, чем в грунте водохранилища и заливов, где они играют доминирующую роль. Лишь в зарослях рдеста средняя численность тобрилид (Tobrilus gracilis, Tobrilus helveticus, Brevitobrilus stefanskii и Neotobrilus longus) достигает 7,79 тыс. экз/кв. м, при биомассе 9,33 мг/кв. м. Наряду с нематодами семейства Tobrilidae высокую плотность поселения в зарослях рдеста имеет Monhystera stagnalis (11,95 тыс. экз/кв. м).

В общей численности свободноживущих нематод, обитающих на рдестах (56,2 тыс. экз/кв. м при биомассе 180,9 мг/кв. м), доля доминантных видов невелика и равна 43,1%, значительную роль играют Monhystera stagnalis, Ironus ignavus, Tobrilus gracilis, Brevitobrilus stefanskii, Neotobrilus longus. Фауна нематод на других макрофитах количественно беднее, так

средняя численность нематод в 4-7 раз и средняя биомасса примерно в 2-4 раза меньше, чем численность и биомасса нематод в зарослях рдеста.

Малочисленна фауна нематод среди таких макрофитов, как камыш и частуха. Средняя плотность нематод в этих зарослях составила 8,5 и 7,7 тыс. экз/кв. м соответственно. Фауна нематод макрофитов, за исключением рдеста, состоит, в основном, из доминирующих видов, представителей отряда Dorylaimida. Они играют основную роль в численности и биомассе фауны нематод, составляя от 78 до 97% количественных показателей развития нематод.

При исследовании мейобентоса Боткинского водохранилища было зарегистрировано 119 видов животных. Среди них нематоды имеют наибольшее видовое разнообразие (40 видов) и высокую среднегодовую численность. И только по биомассе они значительно уступают другим животным, составляя 2,6% от общей биомассы мейобентоса или 7,8% от биомассы эвмейобентоса.

Глава В. Динамика развития массовик випов нематод в условиях Воткинского водохранилища В результате систематических наблюдений за изменением возрастного и полового состава популяций доминирующих видов нематод была выяснена динамика развития и сделана попытка установить характер жизненных циклов Idiodorylaimus robustus, Dorylaimus stagnalis и Brevitobrilus stefanskii в Очерском заливе водохранилища.

В популяции Idiodorylaimus robustus в течение года происходит нарастание численности самок весной Смай), осенью (сентябрь), зимой (январь). В это же время наблюдается уменьшение численности личинок. В последующем численность самок снижается до минимума (июль, ноябрь, февраль), а количество личинок значительно возрастает и они преобладают в популяции. При этом высокую численность популяция имеет летом (июнь) и зимой (февраль). Осенью и весной (ноябрь, май) численность Idiodorylaimus robustus снижается, но судя по возрастному составу осенью в популяции наблюдается смена

поколений. Очевидно, в условиях Боткинского водохранилища в популяции 1сНос!огу1а1тиз гоЬизЪиэ происходит смена трех поколений нематод (рис. 1А).

В популяции 0огу1а1тиз stagnalis в течение года возрастает численность самок летом (июнь), осенью (октябрь) и зимой (февраль). В это время происходит снижение численности молоди нематод. Наибольшего развития личинки 0огу1а1шиэ з1авпа11з получают летом (июль), зимой (декабрь), весной (май). Численность самок в эти месяцы минимальна. Изменение соотношения численности взрослых самок и личиночных стадий в популяции 0огу1ал.тиз stagnalis в течение года свидетельствует о наличии трех генераций (рис. 1Б).

При исследовании сезонной динамики возрастного состава популяции Brevitobrilus з!еГапзк11 установлено, что возрастание численности самок весной, летом и зимой приводит к снижению численности личинок в популяции. При увеличении численности личинок в июне, декабре, марте численность самок в популяции уменьшается. Изменение численности самцов в популяции совпадает с колебаниями численности самок. По соотношению взрослых и личиночных стадий Brevitobr Ииэ stefanskii можно говорить об отрождении трех популяций в течение года (рис. 1В).

Таким образом, в динамике развития доминантных видов нематод значительное увеличение численности популяций происходит летом, что связано с повышением температуры воды в течение мая-июня. От температуры зависит интенсивность обмена, скорость роста и развития особей. Более быстрое развитие приводит к более раннему наступлению половозрелости и к высокой скорости популяционного роста (Гиляров, 1990). Но в популяциях нематод происходит увеличение численности особей не только летом, но и осенью и зимой (1сНос1огу1а1Ш13 гоЬиБ^з - в феврале, 0огу1а:шиз stagnalis - в феврале, Вгеуд^оЬг Ниг stefanskii - в октябре) (рис. 1). Так как увеличение численности популяции связано, как правило, с отрождением нового поколения, то, очевидно, размножение нематод происходит и зимой при низкой температуре воды. При

изучении сезонной динамики численности популяций нематод в озере Долгом около Санкт-Петербурга было высказано предположение, что популяция нематод полиморфна по признаку реагирования на определенную температуру воды - существуют теплолюбивые и холодолюбивые формы. В течение года происходит замена одних форм другими. В холодное время года получают развитие холодолюбивые формы (Цалолихин, 1972).

Результаты наших исследований свидетельствуют, что в условиях Боткинского водохранилища продолжительность жизненных циклов нематод меняется в течение года- В период устойчивой температуры воды (летом и зимой) нематоды развиваются 60-90 дней. Жизненные циклы нематод в период смены температуры воды удлиняются до 90-120 дней. Весной, когда температура воды повышается сокращение численности популяций происходит, возможно, за счет угнетения холодолюбивых форм. Осенью идет противоположный процесс.

Исследование половой и возрастной структуры популяций разных бидов нематод в течение года показало, что у видов-доминантов: 1с11обогу1а1тиз гоЬиз^э и 0огу1а1тиг stagnalis в популяциях преобладают личинки. У самок этих видов нематод обнаружено от 12 до 20 яиц. Популяция ВгеузЛоЬгПиз stefanskii более чем на 50% состоит из взрослых особей. Самки вынашивают от 2 до 4 яиц.

Энергия организма, согласно Коуди (цит. по Одум, 1986), распределяется между тремя основными видами активности: 1. энергия для оплаты конкуренции с другими видами за общие ресурсы; 2. энергия, оплачивающая возможность быть не съеденным хищником; 3. энергия для производства потомства. Нематоды населяют дно водоема, передвигаясь между частицами грунта. При таком образе жизни расход энергии на избегание хищника у нематод не может быть высоким. Энергия организма при этом расходуется, в основном, на оплату конкуренции и для производства потомства.

л

Б

Рис. 1. Сезонная динамика численности самок, личинок и абсолютной численности (в X) в популяциях доминирующих видов нематод Очерского залива в 1991-1992 гг: 1с11ос1огу1а1пшз гоЬиэЪиз (А), 0огу1а1тиз stagnalis (Б), Вгеу:И:оЬгНиз stefanskii (В).

- - личинки, ..........— - самки, - абсолютная численность, 1, П, Ш,

1У, ....... X, XI, ХП - январь, февраль, март, апрель, ........ октябрь, ноябрь,

декабрь.

Дорилаймиды по способу питания могут быть отнесены как к детритофагам, так и к фито- и зоофагам, то есть они обладают способностью питаться самой разнообразной пищей в зависимости от конкретных условий (Элиава, 1984). Idiodorylaimus robustus и Dorylaimus stagnalis по размеру крупнее, чем другие виды нематод в биоценозе. Все это дает им преимущество при расселении и добыче пищи, а также уменьшает расход энергии на конкуренцию с другими видами нематод. Основная часть энергии Idiodorylaimus robustus и Dorylaimus stagnalis направлена на размножение и продуцирование молоди, что сказывается на возрастном составе популяций. Эти два вида относятся к r-стратегам биоценоза нематод (Одум, 1984).

Между Idiodorylaimus robustus и Dorylaimus stagnalis может возникать межвидовая конкуренция за местообитание, которая для более крупного вида - Idiodorylaimus robustus оказывается безразличной, a Dorylaimus stagnalis испытывает влияние вида-конкурента и это определяет уменьшение расхода энергии на размножение (% молоди в популяции Dorylaimus stagnalis ниже).

Brevitobrilus stefanskii - вид с умеренной численностью личинок в популяции. Возможно, что большая часть энергии этого вида уходит на межвидовую и внутривидовую конкуренцию за местообитание и пищу, что влияет на возрастной состав популяции Brevitobrilus stefanskii. Вид можно отнести к К-стратегам биоценоза.

Выводы.

1. В реках и водохранилищах России и сопредельных стран по литературным данным известно 250 видов свободноживущих нематод и 63 вида фито- и зоогельминтов, которые относятся к 10 отрядам и 62 семействам. В видовом отношении наиболее разнообразно представлены отряды Dorylaimida (98 видов), Enoplida (44 вида) и Tylenchida (38 видов).

Фауна нематод водоемов (рек и водохранилищ), расположенных в одной географической зоне близка по видовому составу.

2. Фауна свободноживущих нематод Боткинского водохранилища и его заливов представлена 60 видами, которые относятся к 10 отрядам и 28 семействам. В ассоциациях высшей водной растительности зарегистрировано 46 видов нематод, в грунтах собственно водохранилища - 40 видов и в заливах -35. Впервые для бассейна р. Камы отмечен 31 вид нематод.

3. Видом-доминантом для Боткинского водохранилища и его заливов, как и для р. Камы, можно считать Dorylaimus stagnalis. Субдоминантами являются Idiodorylaious robustus, Tobrilus gracilis, Tobrilus helveticus. Достаточно часто встречаются Brevitobrilus stefanskii, Ironus ignavus, Aphanolainus aquaticus.

4. Среднегодовая биомасса нематод Боткинского водохранилища в 1990 году составила 16,7 мг/кв. м, при численности 5,2 тыс. экз/кв. м. Наиболее высокие биомассы (88,4 мг/кв. м, при численности 18,3 тыс. экз/кв. м) обеспечивают своим развитием крупные виды нематод: Idiodorylaimus robustus, Dorylaimus stagnalis, Laimydorus pseudostagnalis, обитающие в зарослях макрофитов.

В заливах водохранилища в массе развиваются мелкие нематоды: Tobrilus gracilis и Monhystera stagnalis, которые образуют самые многочисленные популяции (39,13 тыс. экз/кв. м, при биомассе 61,02 мг/кв. м).

5. Многочисленные популяции с достаточно высокими весовыми показателями формируются в центральном районе водохранилища (28,1 мг/кв. м, при численности - 6,5 тыс. экз/кв. м). В верхнем и нижнем районах водохранилища биомасса нематод одинаковая (10,9 мг/кв. м), но в верхнем районе водоема обитают более многочисленные популяции нематод, чем в нижнем (5,6 и 3,5 тыс. экз/кв. м соответственно). Особенностью верхнего района водохранилища является массовое развитие сапробионта Diplogaster rivalis в месте сброса промышленных и бытовых сточных вод.

6. Основная масса нематод сосредоточена в прибрежье Боткинского водохранилища (более 95%). Здесь обитают 40 видов нематод, обнаруженных в собственно водохранилище. На

русле фауна нематод значительно беднее, как качественное 15 видов), так и количественно.

7. Показатели количественного развития нематод в Боткинском водохранилище снижаются в направлении: заиленная глина - заиленные пески - заиленная пойменная почва. Большинство популяций нематод, обитающих в водохранилище, предпочитают заиленные глины с песком, располагающиеся в прибрежье водоема. Фауна нематод на чистых песках бедна и качественно, и количественно.

8. В сезонной динамике развития нематод наблюдается увеличение численности от весны к осени (до 7,2 тыс. экз/кв. м). Биомасса нематод в водохранилище в летнее время возрастает до 21,0 мг/кв. м, при этом 70% биомассы всех нематод обеспечивают своим развитием виды-доминанты.

9. Свободноживущие нематоды зарослей макрофитов сосредоточены, главным образом, в грунте, среди корней макрофитов. Доминантный комплекс фитоценоза представлен: 0огу1а1тиз зЪаёпаИБ, 1сИос1огу1а:.тиз гоЬиз^э и 1|аз.тус1огиз pseudostagnalis. Наиболее многочисленные популяции нематод формируются в зарослях рдестов (средняя численность нематод на этом биотопе составляет 56,2 тыс. экз/кв. м, средняя биомасса - 180,9 мг/кв. м). Количество нематод в зарослях других макрофитов значительно беднее.

10. Исследование сезонной динамики возрастной и половой структуры популяций 1д1одогу1а1тиБ гоЬиз^э, 0огу1а1тиэ stagnalis и Brevi.tobri.lus stefanskii в Очерском заливе Боткинского водохранилища показало, что в течение года у этих видов происходит смена трех поколений нематод. В условиях Боткинского водохранилища продолжительность жизненных циклов нематод меняется в течение года. В период устойчивой температуры воды (летом и зимой) нематоды развиваются за 60-90 дней. Жизненные циклы нематод в период смены температуры воды удлиняются до 90-120 дней.

^1одогу1а1тиз гоЬиэ^иэ и 0огу1а1тиз stagnalis относятся к г-стратегам, а Вгеу^оЬгИиэ stefanskii является К-стратегом биоценоза.

11. В мейобентосе Боткинского водохранилища нематоды обеспечивают наибольшее видовое разнообразие и образуют самые многочисленные популяции. По биомассе они значительно уступают другим животным, составляя 2,6% от общей биомассы мейобентоса или 7,8% от биомассы эвмейобентоса.

По теме диссертации опубликованы следуюяия работм:

1. Преснова Е. В. К фауне донных нематод Камского водохранилища//Биологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование. Пермь, 1983. Ч. 1. С. 5455.

2. Преснова Е.В. Нематоды Боткинского водохранилища // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск, 198В. С. 120.

3. Преснова Е. В. Распределение мейобентоса в средней части Боткинского водохранилища (по данным 1987 г. )// Биологические ресурсы камских водохранилищ и их использование. Пермь, 1992. С. 175-180.

4. Преснова Е. В. Роль нематод в мейобентосе Боткинского водохранилища// Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации систем. Пермь, 1994. Ч. 2. С. 135-137.

5. Преснова Е. В. Фауна и динамика развития свободноживущих нематод Очерского залива//Вестник Пермского университета. Биология. Пермь, 1995. Вып. 1. С. 136-143.

6. Преснова Е. В. , Кузнецова Л. А. Мейобентос заливов Камского водохранилища в связи с характером донных отложений //Биологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование. Пермь, 1983а. Ч. 1. С. 55-57.

7. Преснова Е. В. , Кузнецова Л. А. Микробентос Камского водохранилища весной 1978 года//Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь, 13836. С. 64-68.