Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран (фауна и пути ее формирования, экология, таксономия, филогения)
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран (фауна и пути ее формирования, экология, таксономия, филогения)"
¡МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА
Биологический факультет
^ СО
1 На правах рукописи
. г. " п /ООО
ГАГАРИН Владимир Григорьевич
УДК 595.132:591.9
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ НЕМАТОДЫ ПРЕСНЫХ ВОД РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН
(фауна и пути ее формирования, экология, таксономия, филогения)
03.00.08 — зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва — 1993
Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод имени II. Д. Паиашша РАН.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор В. В. Малахов, доктор биологических наук Э. М. Д р о з л о в с к и й, доктор биологических наук Н. II. См ирной.
Ведущее учреждение: Институт Паразитологии РАН.
Защита состоится 5 апреля 1993 г. и 15 ч. 30 мин. на заседании специализированного совета Д 053.05.34 при Московском государственном университете по адресу: 119899, ГСП, Москва, С-231, Ленинские горы, биологический факультет МГУ.
С диссертацией можно ознакомиться и библиотеке Биологического факультета МГУ.
Автореферат разослан ^ 1993 г.
Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук
Л. И. Барсова.
Шря ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Нематоды являются одной из наиболее многочисленных групп многоклеточных животных, обитающих в водоемах. Численность их таи, как правило, превышает 50 тыс. экэ/м^, а иногда достигает 1-2 миллиона особей на 1 м*. Среди них имеются бактерио- и детритофаги, потребители водорослей, хищники. Деятельность их по деструкции оргамччзского вещества сопоставима с таковой бактерий. Они составляют важный компонент* водной экосистемы. Кроме того, отдельные труппы червей весьма чувствительны к качеству воды, что позволяет использовать их как биоиндикаторов чистоты водоемов. Несмотря на все ото, фауна и экология нематод пресных вод, как у нас в стране, так и в глобальном масштабе, изучена крайне слабо. Мало работ по таксоном™ я филогении водных червей, хотя именно эти исследования крайне необходимы для понимания общего хода эволюции круглых червей и их роли в функционировании биосферы.
Цели и задачи. Были поставлены две цели: 1) составить определитель свободксживущих нематод пресных водоемов, расположенных на территории бывшего Советского Сопза и 2) проследить путем разработки достаточно хорошо обоснованной гипотезы, пути эволюции нематод в пресных водоемах.
Для этого необходимо решить следующие "задачи:
1) собрать и обработать материал по фауне и экологии нематод из водоеио'в разного типа, расположенных в различных климатических зонах Советского Союза;
2) описать новые я переописать недостаточно изученныо виды;
3) составить ключи для определения малоизученных групп и провести некоторые таксономические ревизии на основе переоценки данных по морфологии нематод;
4vi получить количественные показатели по развитии нематод в вод-1'ш биоценозах;
5) определить место-пресноводных таксонов в системе евободнояск-вущих нематод, а также экявить их роль а филогенезе последних;
6) собрать я проанализировать данные по эволюции отдельных групп животных а растений з континентальных водоемах.
Научная новизна. Подучен и проанализирован большой материал, благодаря чену стало возмездным монографическое обобщение всех накопленных данных по видовому составу, количественному развитию и
- 2 - '
экологии нематод пресных водоемов страны.
Обосновано новое семейство: Chronogasteridae Gagarin,1975 И 2 новых рода нематод: Prodomsrganua Gagarin gen.п. И Peritobri-1из Cagarin gen.п.; описано 68 новых для науки видов'.
Изучение морфологической изменчивости пресноводных нематод дало возможность выделить наиболее устойчивые пластические и ме-ристические признаки, применяемые при видовой диагностике червей, tiTO в свою очередь, позволило уточнить таксономическое положение отдельных видов, а также выявить пределы и размах морфологической изменчивости 45 видов.
Проведена ревизия отдельных таксонов (отрядов, надсемейств, семейств) водных нематод, рассмотрены филогенетические связи • внутри них.
Предложена и обоснована гипотеза по становлению и эволюции фауны нематод пресных вод.
Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования являйте . значимым вкладом в изучении систематики, экологии ^илогенетики круглых червей.
Практическая ценность работы состоит в опубликовании определительных таблиц и описаний, которые могут быть использованы для точного определения видов нематод, при учете их в екояогм-ческих исследованиях, а также при выполнении мониторинга состояния водных зкосистем.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Все^ союзных совещаниях по изучению свободноживущих нематод (Ленинград, 1976,1560,1989; Борис,1992), на X Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Сеэерав(Ыагадан,1983), на Всесоюзной конференции "Эволюционная теория и проблемы фит о гел ьминт ол огии" (Москва,1991), отчетных сессий Института биологии внутренних вод РАН.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы. Диссертация включает 229 страниц машинописного текста, 32 таблицы и 12 рисунков. Список литературы включает 335 работ, из них 103 . иностранных авторов.
- 3 -
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение
Отмечено, что фауна нематод пресных водоемов, расположенных на территории бывшего Советского Союза, изучена сравнительно слабо. Из 500-600 вццов, обитающих по прогнозам специалистов (Лпйгоазу, 1978; Цалолихин,1360,1969) в пресных водах, в водоемах данного региона на 80-е годы нашего столетия было известно только около 200 (Захидов,Цалолихин,Гагарин, 1973; Гагарин,1961). Не было данных по количественному развитию червей в водных биоценозах. Положение рада пресноводных таксонов в системе свободнохивущих нематод было неопределенно. Это требовало более полного и тщательного исследования фауны, экологии, таксономии и филогении водных нематод, обитающих на территории бывшего Союза и скорейшего обобщения всего материала.
Основным материалом для данной работы послужи и сборы, проведенные с 1972 г. по 1990 г. на 98 водоемах, расположенных list территории бывшего СССР, причем в изучении фауны 62 из них автор принимал личное участие. Кроме того, обобщен весь литературный материал по данному вопросу.
Глава I.
Краткий исторический очерк.
Изучение свободноживущих водных нематод в России началось в начале напего века. Обычно сто были разовые сборы проб с какого-нибудь водоема (Плотников,1900,1905; Левадов,1927,1923; Охогина, 1926,1953 и др.). Более серьезные исследования по фауне и экологии червей были проведены двумя крупнейгмми недатодологами страны: И.Н.Филипьевым (йилипьев,1921,1928,1929,1930) и А.А.Парамоновым (Парамонов,1925,1926,1937), а также австрийским ученым Г. Ииходецким (Micolat zky,1917,1923,1927) .
Интенсивное и планомерное изучение свободноживущих нематод , пресных водоемов Союза началось в последние 20 лет. С.Я.Цалоли-кин обследовал эндемичную фауну червей озера Байкал (Цалолихин, 1972,1974,1995,1976,1977,I960) и водоемов Северо-Запада СССР (Цалолихин,1972,1975; Петухов,Цалолихин,1986), выпустил монографию по тобрилидам и трипилидам (Цалолихин,1963) - наиболее распространенным и многочисленным группам пресноводных круглых чер-
вей. Проведены довольно обширные исследования фауны нематод водоемов Волжского бассейна (Гагарин,1972,1973,1978а-д, 1983,1985, 198оа-в) и Дальнего Востока (Алексеев,1979,I98J,1983,1986,1991). Таким образом, наиболее полно изучена фауна червей водоемов центральных областей Европейской часта бывшего Союза, сравнительно хopceio - нематодофауьа водоемов Украины, Грузии и Дальнего Востока,-отрывочные дашше имеются о фауне червей водоемов Западной и Восточной Сибири, нет никаких сведений о нематодах пресных вод Урала и Средней Азии. В связи с этим, можно констатировать, что с учетом наших собственных исследований большая часть территории бывшего Советского Союза охвачена нематодологаческими исследованиями и поэтому представленные ниже результаты мохут в полной мере характеризовать пресноводную нематод офауну России в целш.
Параллельно велись работы по систематике группы. Основной толчок к развитию данного направления послужила разработанная И.Н.Оилипьевш (Филипьсв,1918-1921; Filip,Jev,1934; Йилипьев, 1934) система нематод. Все последующие исследования по таксоншш;
свободнож..вуцих нематод (Chitwood, 1933-1937; de Conincl; et Soli. Stekhoven,1933; iearse, 1942; Gadea.1973; Gerlach et fliemaan, 1973,1974; Andrassy,1974;1976; Lorenzen,1931; Малахов,Рыжиков, Сснин,1982) базировались на ее основе. Основные разцогласйя возникает по поводу валидное™ отрада Araeolairaida. Одни ученые принимают этот таксон в первоначальном полном объеме (Aadrasgy, 1974; Geriach et Rianana,1973), другие дробят его (Gadea,1973; Мол fix он, Рши:к ob , С ошш, 1982), третьи вообще на принимают (Pearse, 1942; Lorenz«*, 1981). Не имеют также постоянного места в системе некоторые таксоны пресноводных нематод: семейства Oaohulldao И Aulolaiaiidc.e; роды Bastian±a,PrisaatolaiJisna Дгопиз, Crypt оп-chus И др.
По становлению фауны нематод континентальных водоемов имелись только работы С.Я.Цалояихина (Цалолихин,1977,1982,1983,1984,1985) Им обосновано, что подотргд Tobrilina (sensu Цалолихин,19?б поп Tripylina sensu Andrassy,1974,1976) с основным семейством lobri-lidae является типично пресноводной группой нематод и сформировался в конце палеозоя. Им поддержана концепция, по которой переход к пресноводному образу жизни" связан, главным образом, с постепенным приспособлением морской мелководной фауны к медленно изменяющейся солености в результате распреснения обширных остат-
ков эпиконтинентальных морей, образовавшихся после регрессий мирового океана.
Глава 2.
Понятие о жизненных формак нематод
У некатод мощно вцделить 4 основных жизненных формы: сапроби-онта, фитогельминта, зоогельминта и гидробионта. Морфологическая организация сапробионтов и фитогельыинтов разобрана А.А.Парамоновым (Парамонов,1952;1958;1962), зоогельыинтоз - З.А.Догелем (Догель, 1941). Обобщенный облик с в обод н о,та вуще Я водной нематоды представляли многие исследователи. Некоторые из них (Филкпьев, 1973; Парамонов,1962) наделили эту группу червей характерными морфологическими признаками. Полная и четкая характеристика гид-робионтов была дана мною (Гагарин, 1979).
Зодная среда и свободный, подвижный образ жизни способствовали развитию у морских нематод своеобразного комплекса морфо-фи-зиологаческих признаков, которые имеют адаптивное значение,' т.о. позволяет им успешно существовать в данной среде.
Б водной среде обмен веществ у червей происходит в основном через относительно легко проницаемую для растворов кутикулу. Ос-цорехуляторно-экскреторная система представлена довольно просто устроенной, массивной рензттой и каудалышми гиподермальными железа.™, причем последние у ряда форм полимеризованы. Морские нематоды, обладавшие многочисленными органами чувств, активно лчут пищу. Органы осязания (тангорецепторы) представлены головными щетинками и губньш паппялами; органы обоняния (хеморецеп-горы) - аыфвдами, отверстия которых крупные и разнообразные по форме. У многих форм развиты органы зрения (фоторецепторы) в виде "эпителиальных" и "паренхимных" глазков. Самцы несут половые тангорецепторы в веде щетинок, сосочков, трубочек и более сложных образований. Кутикула морских нематод вооружена многочисленными щетинками (соматические тангорецепторы) и характеризуется развитием различных кутикулярных орнаментов в виде точек, пластинок, чешуек, которые, вероятно, способствуют лучшему удержанию тела нематод на поверхности грунта. Для прикрепления к субстрату водные нематоды обладают специальными клейкими железами в выводной трубкой, расположенной на конце хвоста. «.
Вгсь этот комплекс морфо-физиологических признаков свойстве-
иен систематически разным группам нематод из отрядов Епорпаа, Агаео1а1т1с!и, 11опЬуягег1<1а, £езтоасо1ес1Иа И СЬготас1ог1<1а, обитгоощих б море, а поэтов считаем возможный обозначить его как водный тип организации или жизненную форму типичного гидроСион-та, по аналогии с другими жизненными формами круглых червей.
Основной комплекс морфологических признаков, характеризующий этот тип организации, сохраняется и у большинства пресноводных нематод. В пресных водах, кроме того, обитает нематоды, имеющие другие типы организации: салробионты и фитопельминты. Правда, их много меньиз.
Глава 3.
Состав и численность свободноживущих нематод в пресных водоемах.
По оценке специалистов (Лпйгазву,1978; Цадолихин,1960,1991) в пресных водоемах обитает около 500 видов из 200 родов. В ьо-доемах бывшего Советского Союза (без оз.Байкал) найдено ¿87 видов, принадлежащих к 123 родам (табл.1). Автором, лично или в соавторстве описано 68 для науки ввдов и 2 новых рода. Кроме того, большое количество видов им впервые зарегистрировано а водоемах данного региона. Таким образом, благодаря исследованиям, в которых принимал участие автор, приведенный список нематод пополнился 124 видами червей, что составляет почти 43% видового состава выявленной нематодофауны.
Наиболее полно изучены водоемы Европейской части бывшего Союза, а точнее Волга и ее водохранилища - 164 видов (Гагарин, 1973, 1978,1986,196^) и р.Днепр с водохранилищами - 401 вид (Гурвич, 1989).
Фауна некатод пресных водоемов экологически неоднородна, что обусловлено, с одной стороны, разнообразием условий, складывающихся в каждом отдельно взятом водоеме и, с другой стороны, непосредственным контактом с другими средами обитания червей (почвой, реже морскими иди солоноватыми водами). Анализ немато-дсфауны пресных вод позволил ввделить в ее составе 3 экологические группы: гидробионты, амфибионты, адафобионты. I. Гидробионты - типично пресноводные ввды, наиболее многочисленные в водоемах и строго приуроченные к обитанию в условиях пресной воды. Группа весьма неоднородна. В ег> состав входят черви, имеющие разную морфо-физиологическую организацию, что обусловле-
Таблица Ъ
Видовой состав фауны нематод пресных водоемов, расположенных на территории бывшего Советского Союза
Веды Водоемы : : :лру:ыи- . . .и .раль :до-| ГдруГные ки гни-:** S™4' •nrw."""— :лн-; :|£:хи :ща ; :ёмы:
I 2:3:4:5:6
Отрад Enoplida
. Xdoncholaimua aralensis ?illpjev,1924 ■+
•A.brovispiculus Gagarin ep.n. -•--- +
*Pseudoncholaiinus neglectus Taalolichin, 19Q2 +
inoplo3toma riviparua (Bastian,1865) - - - +
Enoploidea fluviatilis Micoletzky,1929 + .+ ---
Rilabdolaiicus terestris de Иаа, 1980 + ► + + +
Ironue tenuicaudatua de Над,1876 + + + + -
X.ignavus Bastion,1865 + + + + -
I.longicaudatuo de Man,1884 ' + +
•I.gagarini Taalolichia, 1937 . +
Crjrptonchus triatie (SitXevsen, 1911) + + '+--
Odontolalmus chXorurus de Ыап, 18Э0 - + - - -
»O.aqaaticus Schneider,1937 +
Alaimua primitivus de Man, 1880 + + + +
Paramphidelua dolichurua (de Uan,1876) + + +
P.uniionaiя (ТЬогяе,1939) + +
»P.paludicola Cagarin,1991 +
Baatiania gracilis de Jüan, 1876 + - +
♦Udonchua tenuicaudatua СоЪЪ,1913 + Priemetolaimus interaedius (Bütachli,1873) + +■ + .+■
P.dolichurua de Uaa,1880 + + + + +
P.verrucosus Hirschmairn, 1952 + -
»P.tareya Gagarin et Kuanin,1972 +
Tripyla glomerans Bastian,1865 + + + + -
' 1 i 2 « 3 i 4 * 5 a 6
Tripyla affinis de Hon,1880 + + + + +
T.filipjevi (FilipJev, 1929) + + <■ + + -
T.setiiera Bütschli,1873 + + + + -
T.filicaudata de Man,1830 + - +. - -
»Tripyla magna Altherr et D.Deboutt.,1972 - - - +
»T.sibirica Gagarin flp.n. + - - - -
S.crasaa Alekaeev et BeotalannaJ,1991 + - - - -
Paratripyla iatemedia (Butechli,1873) + + + + -
•Triachiotonia monohyotera (de Man,1980) + - •h -
Tobrilua gracilis (Bastian,1865) + + + + +
T.hel-veticua (Ho£männer,18l4) + + + + +
♦I.brevioeto3U3 (Schneider,1925) + + + - -
♦T.unisexas Gagarin,1989 • - - - + -
♦T.tripylis Gagarin,1991 - - + -
»T .parvuo Gagarin,1991 - - + . - -
i.asiatilis ■""alolichin.1974 + + - - ' - -
*T .teivuicaiidatuu Gagarin, 1339 - - + - - -
Eutobrilua steiaori (Hiooletzky,1925) + + + - -
E.grandipapillatua (Brakenhofi, 19H) + + + -
E.huamanni (Altherr, 1953) - - -
E.altharri (AVtherr,'l953) - - + ' - -
•E.antarcticus (Tsnlolichin,1981) - - + - -
E.selengaensia (Tsalolichin,1977) + + - -
•E.erbaevae Gagarin,1991 + + - - -
*E.angaren3is Gagarin,1991 - - - -
*Qua3ibrilua otrenuua" (Gagarin, 1991) - - + - _
♦Peritobrilus arcticus (Gagarin,1991) - - + - _
♦F.nothus (Gagarin,1989) - + + _ -
»Sanitobriliia pelluoidua (Bastian, 1855) + ' + + _ -
»S.gasarini (Ebaary,1982). + + — + +
.S.longicaudatua (Hofmänner,1913) ■ - + _ _ _
»3.parapellucidufl (Ebaary,1982) - - _ + _
Brevitobrilus stefanakii (!iiooletzky,1925) + + + +■
Neotobrilus longua (Leidy.1652) + + + + +
Epitobrilus mediua (Schneider,1916) + * _ _
E.allophyaia (Steiner,1919) + + + . +
: 2 » 3 j 4
Paratrilobua grondipnpilloides Uiooletzky,1922-•P.rapia Gagarin,1991
Отрад Mononchida Mononchua truncatus Bastion,1865 •M.aquaticua Coetzee,196S M.tunbridgensis Bastion, 1865 M.niddensis Slraarra, 1921 »M.auperbua Mulvey,1978 M.tajmiris Gagarin,1991 U.abooonditu3 (Taalolichin,1974) M.maduei Schneider,1925 ♦H.nudua Gagarin,1991 ♦M.angarensis Gagarin,1934 •Clarcua papillatua (Baatian,18<>5) Coomansua parvus (de Han,1880) C.sphagni (Braeski,1960) С .fletcherenais Mulvey, 1973 Prionchulus muaoorum (Dujardin,1845) Prioncbuloides micolotzkyl (Uoyl,1954) lliconchua trionchua (Thorne,1924) *U.crenicaudatua Gagarin,1984 ■IotonchuB risoceiae (Carvalho,1955) I.echokkai (tlenzel, 1913) +
Uylonchulus brachyuxis (Butschli,1873) +
•H.brevicaudatuo "(Cobb, 1917) IS.laciiotris (Cobb, 1915) +
XJ.obtuoicaudatua (Daday, 1899) U.cavensls (Schneider,1940) -
M.striatua (Thorne,1924) +
U.rotundicaudatus (Sckwarra,1921) ♦M.gigas Gagarin op.n. Anatonchua tridentatua (de !ian, 1876) +
Отрад Dorylaimida Prodorylainua longicaudatoides Altherr,1986 + P.filiarum Andrassy,1964 +
Prodorylaimium brigdammen3e (de Man,1876)
+ + +
+ + +
+ +
•»♦ + + -
+ + + +
+ +
+ + +
1 > 2 t 3 1 4 : 5 « 6
Dorylaimuo stagnails Dujardin,1848 + + + + +
D.uontonua Stelonakii,1923 + + + - -
D.craasuo do llan,18S4 •f + ♦ - -
D.helveticue (Steiner,1919) + + ♦ - : -
♦D.popua Gagarin,1931 - + - - • -
♦Idiodorylaimus robuotua Gagaria,1985 + - -
laimydoruo paeudostagoalis (Mlcol., 1927) + ♦ + + -
L.ogilio (de lion, 1800) - + - + -
»l.finalla Thome, 1975 + - - - -
Ke30d0rylaimue baotiani (Butachli,1073) + + + + -
•K.p3oudota3tiani. Ioof,19u9* - - - -
♦U.conurus (Thome,1939) - + ' - - -
•ll.hoXmaenneri (Uenzel in Hofmanner et - - - . -
lionsel, 1914)
•luaeyli (Andrasay,1958) - > - -
•U.potua Hej 3,1963 - + -
♦ii.iaesonictiua (Kreis, 1930) - - - + ' -
*M.litoralis loot,1969 - - - ■ ♦ -
♦M.dernl Loof,1969 . + - - + -
U.vulvapapillatua Bagaturia et Sliava.1966 - - + -
.pendachikentlcua (Tulagoaov,1949) - + -
•LS.spicans Gagarin ap.n. - - - +
Crooodorylaimus Xlavomaculatus (Unatow, 1676) + +' +
•C.dadayi (Thome et Swanger, 1936) + 4 + . + *
♦Calodorylaimua insignia (Gagarin,1981) - + - -
C.chassanicus (Alekeeev et Kaumova,1977) - - + - -
»C.Qaohallnua Gagarin sp.n. - m - +
Chrysodorus filirormis (Bastian,1865) * ♦ , + ♦ V
Ch.attenuatus (da llan, 1880) - + - -
♦Airodorylaimus geniculates (Andrassy,196l) - + ■ - - a*
♦A.pisa Gagarin,1992 + - m - -
*Labronema loeifleri Aadraasy,1978 + - - -
♦l.goodeyi Altherr et D.Daboutteville,1972 - - +
♦I.andrassyi Gagarin,1992 - - w
-Eudorylaimia "carteri (Bastian,1865) + + + +
E.lindbergi Andrassy,1960 +. - + + ' +
1
s 2 i 3 : 4
: 6
»Eudorylaiwua ir.eridionalia.Sjepkeua, Ferrio ot Forria,1971
E.acuticaudata (do ilan,1880) +
E.centrocercus (do Llan,1880) -f
•Epidorylalmua lugdunenaia (do !Jon,1080) ♦E.conaobrinua (do Lion, 1913) ♦E.rivalin Gagarin,1991
♦Allodoryloiraua bolcorl (Androa3y,1959) +
Ecumonicua ir.onohyotera (de I!on,1880) +
Aporoolaii!iu3 ourydorua (Ditlevson,1911) +
A.ro^iuo (de lion, 1876) +
•A.aioun Gagarin,1992 * +
•A.-fortio Gacarin, 1992 +
•Aporcelatnclluo obocurua ("horuo ct i-
3v,'anger, 1936)
A.krygori (Ditlevaan,1928) +
A.obtuaicaudatuo (Baotion,1865) +
A.tritici (Bastion,1065) +
•A.canis Gagarin,1984
»Thornia ateatopyga (Thorno ot Swangor,1936) Th.propinqua (Paealor,1941) ♦Dorylaiinoides aicolotzkyi (do ¡.'.an, 1921) D.olegona (do Uan,1880) -i
*Calölair.ua papillatun Tirn, 1964 +
»Chrysonocioidoo hol3aticua (Schneider, 1925) + Aquatideo uquaticua (xhomo, 1930) +
•Laevides l&evio (Thorno,1939) Paravulvua hortingii (de Han,1880) +
*Pungentu3 porapungena Gagarin,1985 ♦Ehyosocolpus iluviatilia Cagarin,1905 ♦Discolainus major Thome, 1939
♦lleoactinolaimua duplioidentatua (Andrasay,1968)-•H.dajubani Gagarin,1979 +
Paractinoloinua aacrolaiouo (de Liar., 183*)) +
0-rpna Uonhyaierida llonhyotera 3tagnali3 Bastian,1865 +
+
+ - -
+ -+ -
+ +
+
•h
+
+• -
+■
+
+
+
+ +
+
+
1
i 2 : 3 : 4 ¡ 5 j 6
üonhystera paludlcoXa de lían, 1881 + + +
•U.unclapiculotuia Gagarin, 1979 - + +
•U.lcEiani Jugot,1969 + + U.wangi VVu et Hoeppli,1929 . + + +
Eunonhystera filiformia (Boation, 1865) + + +
B.vulgaris (de Kan,1880) + + +
E.di3par (Baotian,1865) + +, +
E.simplex (de Uan, 1830) + + +
E.similis (Butochli,1873) + + +
♦E.tuporis Gagarin,1991 - + -*E.serena Gagarin,1992
Geononhy3tera villosa (Biitschli,"1873) -•llonhyst relia hastata Andrassy, 1968 . -*1I.paroKacrura (Uoyl, 1953)
♦Biplolaimella ooellata (BÜtecHli.1874) ' +
♦Diplolairooides altherri Ueyl,1954 * + Hofaaennoria kraohyotona (Hoíniaimer, 1914) H.nldd'easis (Skwarra,192l) • H.grntiosa Alekseev,1983
H.optata Aleleseev, 1983 -•H.olongatua Gagarin,1987 . +
Daptonema dubium (Bütsohli,1873) +
•D.osadohikhae (Tohesunor,1980) +
D.inversus Alekseov,1984 ♦D.aquaedulcia (Gagarin, 1987)
♦D.íortiB Gagarin,ap.n. -
Theristua agilis (de lian, 1330) +
Th.ílevenois (Sch.Stektoven,1935) • +
♦Andraasya tundrovi Gagarin sp.n. -
♦llcgodecmolaimus r o tus tus Gagarin sp.n. -
Orp/tfí ChrooadoridQ •Spilophorella intermedia Gagarin et lemsina, • 19Q2
Prodesmodora ciroulata (Uicoletzky, 1913) * + + Ethmolaimus pratensis de lian, 1880 , + + +
E.rovalienais (Schneider, 1906) + - ■»■
+ + + + +
- +
- + - + -+ +-
+ - +
— - +
+ + - -- + -' + - -
+ +
- + - +
- + - •
+ - -
- - + -
+
+ " -
+
D
1 í 2 : 3 j 4 i 5 < 6
Ethnolaiinua parapratensle Alekseev et - - + - -
Haumova,1979
Achromadora terrícola (de Man,1880} + + + + -
A.rurlcola (de lían, 1880) + + ■ + +
»A.terraophila Leas Ina et Gagarin sp.n. - - - - +
A.dubiü (Butachli,1873) +. + -
Dichrornadora geophila (de Кап,1876) - - - - +
Chromadorita leuckorti (de Man,1876) + + + - +
»Ch.mirabile 0agar in ap.n. - - - - +
■ Chromadorina viridis (binstov», 1876) + + + - +
Ch.bioculata (Schlitze In Carus,1857) ■f + + - -
Punctodora rataemburgenals (Linatow,1876) + + + - -
Prochronadora oerleyl (de Мая,1881) + + + - -
Отрад Araeolaimlda,
Cylindrolalinua ccnmunla de Man, 1880 + - -
•С.ЪашЬиз Andrasoy,1968 - + - - -
C.obtuaum Cobb,1916 - - - + -
»Axonoloinua opinosua (Butachli,1874) + + - - -
*A.aera Tcheounov,1976 + - - - -
♦Parodontophora quadriatlcha (Stekhoven,1950) - - - -
Leptolaimus longispiculus Alekseer, - - - -
Raaaadnikova,1977
Parapléotonena pedunoulatum (Hofmäaner,1913) + + + - -
Aphanolainus aquaticua Daday,1897• + + + + +
A.attentua da Käa, 1880 + + + - -
A.viviparua Plotnikofr,1899 + + + + -
Paraphanolalmua behnlngi Uicoletzky,1923 + + + + -
•P.anioitai (Daday,1905) + + + - -
P.cabryonophorus (Alekaeev, Ifaumova, 1977) - - + - -
Anonchus nirabills (Hofnänner, 1914) - - + - -
*Prodomorganu3 tajmiria Gagarin ap.n. - - + - -
Chronogaster typlca (de Man,1921) + + + + +
♦Ch.boettgeri Kischke,1956 + +■ -
♦Ch.longicollia (Daday,1899) - + + + +
Ch.andrasayi Looi et Jalrajpuri,1965 - - + - -
Plectua parletlnus Bastian,1865 + + + -
1 t 2 : 3 : 4 ! 5 ! 6
VXoctua cirratua Baatiün,18<S5 + + + + +.
•P.paluatrio de Kon,1880 + + + -
PXoctua tenuis Bastian,1865 + - + + + -
P.rhisophiXua de Uan,1830 + + + + -
P.ücur.iir.atuo Bastian, 1065 + + + + -
P.rarvun Bastian,1365 + + . -
i'. inquircr.duo Andraaay, 1953 + + - - -
*F.minor Novicovn ot GaGcrin,1971 - + + -
Goratoplootuo aruatua (BütochXi,1873) + + - - -
C.aaaimilis (BütachXi,1873) - + - - -
Anaplectus granuXoauu (Bpatian,1865) + + + + -
•Л.зиЪиегаио (Kirachmann,1952) - + - -
TylocephaXua auriculatus (Bütachli,1873) + + -
leratocephnlua terreatria (Bütachli,1B73) - + + -
♦S.coatatua Andrnosy,1958 - + + -
Euteratocep' гХиз craaaideas (de Hau", 1BB0) - + + ■ + -
E.paXuatris (de Kon,1880) - + + + . -
Отряд Rhabditida
Cuticularia oxycerca (de ilaa, 1895) + + + + +
Curviditi3 curvicaudata (Schneider, 1866) - - ' - + -
»PeXodera punctata (Öobb.1914) - - ' - +
P.stroaeyloidQS (Schneider,106O) r - - + -
♦BursilXa aonhystora (Bütachli,1873) - + - -
EucephaXobus oxyuroides (de lian, 1876) + + - + -
E.otrictus (Baatinn,1865) + - + + -
Heterocephalobua eXongatu3 (de Uan, 1880) + + + + -
»CephaXobus moxißuo Leios ina et Gagarin ep.n. - - - + -
*Diploscapter tokobaevi Xemsina et Gagarin ap.n.- - - - +
.Panagrolairaua rigidua (Schneider,1866) + + + +
P.hygrophilus Bassen,1940 + + + + • -
»P.thieneaauni Hirschmann,1952 - - - + -
Отрад Diplogasterida
*Gofiartia variabiXie (UicoX.,1922) - - + - -
»Khabditidoidea stigmatua (Schneider,1930) - - f -
Diplogaater rivaXia (Leydig,1854) + + + ; + ♦
BuXterius gagarini TsaXoXichin,1980 + - - ' -
1 : 2 •. 3 : 4 s 5 : б
Diploga3toritu3 nudicapitatua (Steinor,1914) +
»D.aquatious Gagarin,1977 + - +
Paroigolaimalla anomala Gagarin,1977 +•-- + -
•Xoaraeria ivanegae (Gagarin,1983) +
•X.angarenaiB (Gagarin,1933) + - - - -
»K.streaua (Gagarin,1983) +
♦K.ruricola (Gagarin,1983) +
Mononchoidea otriatus (Butaohli,1876) + - - +
*14.intermedius Gagarin ap»n. - - - - +
Fictor fictor (Baotian,1065) + - + +
♦F.tsololichini (Gagarin et Lenaiaa,1932) + lylenchida
♦Pilenchus filiformia (Bütschli.1873) - + - + +
♦F.thornei (Andraoay,1954) + + - - -
Sylenchua davainei Bastion, 1885 • + + + '•»•
Aglenchua agricola (de Uan,1884) +. + - +■ ♦Eutylenchua orieatnlis Huaain,Khan,1968' + »E.africanua Sher et all.,1966 +
Äirachnanniella gracilia (de Man,1880) + + + + +
H-behaingi (lllcoletzky,1923) + + - - -
*H,oryzao (Soltwedel,1899) + + +
Heliootylenohua sp. . + - + +
Aphelonohoidea porietiaus (Bastian,1865) + + + + +
»A.oapropliilus Franklin,1957 + - + ♦A.bicaudatua (Imranmura, 1931) • +
Всего ввдов 287; из них 156 162 146 134 59
Примечания: + наличие, - отсутствие, * виды, обнаруженные в данных водоемах автором лично или в соавторстве.
но их разным происхождением. В группе веделены 3 подгруппы. В подгруппу истинных гидробиоитов входят первич-новодные формы червей, имеющие, как правило, водный тип организации. Они весьма оксифильны; вне водной среды гибнут. В состав подгруппы входят исключительно аденофореи: из отряда Enoplida -ceM.Tobrilldae, ВИДЫ родов Trlpyla, Ironus, Cryptonchua % др.;
из отр. 1йоп1ц^вг1да - роды ЦопЬуоЪога, Но£ваеппег1а, Шр^оае-та, И др.; КЗ отр. Агаео1а1т1<1а - роды Рагар1ес*о-
пеша, АрЬаао1а1л»иа, РагарЬапо1а1тиа, С11Гопоеаз1ег И др.; ИЗ ОТр. ЫопопсЬ1<1а - род ЫопопсЬиз; ИЗ отр. Оогу1а3.1К1Да - роды Оогу-1а1тиз, 1|Цойогу1а1тиа, Ьа1туйогиз, Calodorylaic.ua И Др. Вторая подгруппа, водных сапробионтов, объединяет вто-ричноводные формы червей, имеющие сапробиотический тип организации. Это формы, нетребовательные к кислородноцу режиму и обитают в ценозах, где наблюдается дефицит кислорода: среди корней макрсфитов и в полисапробных водоемах. В состав подгруппы входят исключительно сецерненты: из отр. НЬаМ1Ъ1<1а - некоторые ввды родов Рааозго1а1шиз, Ре1оДега и Др.; ИЗ Отр. Diplogaateгida ~ виды родов В1р1о2о^ег, Коетег1а, Diplogaeteгitufl, раго!со1а1-тв11а и др. В состав третьей подгруппы, фитогельмин-тов водных растений, включены виды, паразитирующие в корневой системе ыакрофитов. Данную подгруппу составляют вторичноводные формы нематод с морфофизиологической организацией типичного фитогельшшта: из отр. 2у1епсЫаа - виды роде }ЦгзсЬпапп1о11а И ИЗ ОтрГ Согу1а1ш1йа - ВИДЫ родов С11Гувопето1-¿ез, Са1о1а1тив и ЬепопсЫи».
2. Амфибионты. Ввды нематод, входящие в эту группу посвоей экологии строго не приурочены к пресноводным биотопам, а встречаются как в пресной воде, так во мху и почве, особенно увлажненной. Тип морфологической организации червей, в большинстве случаев, водный, реже сапробиотический или фитопаразитический. К содержанию кислорода в воде эти черви не очень требовательны. Из отр. ЕпорИйа к этой группе относится сем. А1а1т1йае, роды ?ага1;г1-ру1а, ТПзсМ^ота, Рг1вта1;о1а11пиз, Ваз^ааАа И др.; ИЗ Отр. 1ДопЬ.у^ег1йа - большинство ВИДОВ РОДОВ Eumonhyвteгa И ЫопЬу81;~ ге11а; ИЗ ОТр. Агаео1а1жШа - сем. Теге'ЪосерЬаи.йае, роди Р1ес1;из, Ceratopleotus, Апар1ес1;из, Ту1осерЬа1ив; из отр. Ыо-попсМЛа - роды С1агсиа, Соотапзча, М1сош>Ьив, МуХоаоЬи1иа И др.; ИЗ отр. Оогу1а1т1йа - роды ЫesodoryXaimuз, Еиаогу1а1тиэ, Арогсв1а1ше11из и др.; из отр. КЬаЪазЛ1аа - некоторые ввды родов Си1;1си1аг1а, Сигу1а11;1з, ВигоШа и др.; ИЗ ОТр. Ту1ап-сМДа - некоторые ввды рода АрЬе1епсЬо1йев.
3. Эдафобионты. Группа объединяет ввды, адаптированные к наземным условиям обитания и, как правило, в пресные водоемы попада-
-г? -
ющие случайно, путем смыва с окружающих участков суши. В водной среде данные виды долго обитать не способны и поэтому через некоторое время после попадания туда погибают. Морфологическая организация типичных сапробионтов и фитогельминтов. В группу входят все почвенные виды из отрядов ВЪпЫШаа, Г)1р1о5оз1ог1аа, Ту1еп-сМйа и Вогу1а1т1<1а.
Свободножквущие нематоды являются одной из самых многочисленных груш многоклеточных животных, населяющие пресные водоемы. Видовое разнообразие фауны зависит, в основном, от типа водоема и его размеров. В более крупных по акватории водоемах имеются большее количество ценозов для формирования разнообразных экологических комплексов нематод (согласно закону Йак-Артура). Так, в крупных водохранилищах фауна представлена 150-2С0 видами червей, а в мелкой придорожной канаве ограничена 10-20 видам;; (Гагарин, 1981) (табл.*).
Богатое видовое разнообразие нематод объясняется также тем, что в определенных условиях они формируют своеобразные комплексы червей. Так, в состав сообщества мягких грунтов входят виды, которые редко встретикь в обрастаниях или в корневой системе растений. Фауна прибрежья сильно отличается от таковой профундали. ' Очень специфичный состав фауны минеральных источников и соленых зодоеков. Полисапробные водоемы населяют черви, родственные почвенным формам.
Численность "круглых червей в пресных водоемах бывает довольно высокой. В сильно загрязненных, полисапробньгх водоемах плотность их достигает нескольких миллионов особей на -I Высокая численность нематод (до I млн.экз.Л^) отмечена в профундали олиготроф-:шх озер (Гагарин,Акопян,1991,1992). В прибрежной песчаной литорали эвтрофных озер и водохранилищ средней полосы России численность нематод колеблется, как правило, в пределах -20-100Гэкэ'/ы^.
Глава 4.
Экология нематод в пресных водах
Свободноживущие нематода входят в состав 3 пресноводных ценозов: сообщества мягких грунтов, перифитона, ризоценоэа. 4.1. Нематоды мягких грунтов.
Донные отложения, грунты, выстилающие ложе всех водоемов, являются основнш ценозом, где обитают водные нематоды. Более 90%
- 18-'
всех известных пресноводных ввдов входя® в состав данного сообщества.
В континентальных водоемах видовой состав донной фауны зависит от солености. В солоноватых водоемах, таких как Каспийское море (соленость в среднем равна и озеро Иссык-Куль (со-
леность равна 5.8-5.9®%) доминируют виды из отрядов Chromado-rida и Konhyaterida (Чесунов,1979; Лемзина,1969). Представители отрядов Kononchida. И Dorylaimida отсутствуют ИЛИ присутствуют единичными особями. В озере Севан, которое относится к содовым водоемам с высокой степенью минерализации воды (650-740 мг/л), также основную роль в нематодофауне играют хромадориды и монхистериды: они доминируют как по числу видов, так и по числу особей, хотя в литорали уже в значительном числе особей отмечены ареолаймиды и дорилайыиды (Гагарин,Акопян,1991). В водоемах средней полосы Европейской части России количество минеральных солей в воде колеблется в пределах 160-360 мг/л. В хунтах среди червей по числу видов превалируют еноплвды (сем. TobrllidoeJ и крупные дор«лаймиды (виды родов Dorylaimuo, Crocodorylainnis, Idiodorylaimua, Laioydorua). В прибрежье многочисленны предствг-вители отрядов Araeolaioida - сем. Pleotidaa и llonhyaterida -ввды родов üonhyatera и Euaonhystora (Гагарин,19?8а,1998г). Несколько иной состав фауны нематод водоемов Арктики к Субарктк-ки, минерализация воды в которых очень низка (менее- 200 мг/л). Нематодофауна представлена, в основном, представителями 3 отрядов: Enoplida (сем. Sobrilidae И Tripylidae), Monoachida, Dorylaimida (Гагарин, 1991). Своеобразен состав крупнее червей минеральных источников. В них доминируют Udonchus teauicaudatus, Rhabdolaimua terrestris, Acbromadora dubia, iionhyotrella paraea-orura, Diplolaimella ooellata (Гагарин,1991), которые встречаются только й водоемах данного типа и лишь изредка в устьях рек ir кислых моховых сообществах.
Сообщество' мягких грунтов довольно обширный биоценоз и состав его в разных зонах водоема неодинаков. Нематодофауна центральной» глубоководной части крупных эвтрофных водоемов обычно слабо развита, Доже данных водоемов выстлано толстым слоем жидкого маслянистого и тонкозернистого ила (сапропель), на поверхности которого черви не могут закрепиться, вшиваются или проваливаются внутрь илистой массы, где погибают» Так, в- грунтах профу»-
дали Учинского водохранилища.(Гагарин,1973) и некоторых озер Се-веро-Двинской водной системы (Гагарин,Величко,I9&J) нематоды отсутствуют. В Рыбинском, Иваньковском и Горьксэсксм водохранилищах состав фауны нематод центральной глубокоиодной зоны беден: 10-13 видов с численностью -И-18 тыс.экз./м*)(Гагарин,1978). Как правило, здесь встречаются наиболее крупные формы пресноводных нематод: Tobrilus gracilis, Eutobrilua stoinori, Epitobrilua Eodiu3, Tripyla gloneruna, Mononchua iruncatua, M.niddcnaia, Do-rylainiua stagnalia, Idiodorylaii:-.ua robuatua (Гагарин, 1978э, 1983,1986).
В профундали олиготрофных озер донные отложения предетазлены песчаными грунтами, з связи с чем придонные слои soды насыщены кислородом, что благоприятствует развитию донной фауны. Численность нематод лигь слегка уступает таковой мелхозедной литорали.
Фауна нематод литорали также неоднородна и з разных водоемах, а часто и а одном, имеет различный количественна Л и качественный состав. Своеобразен состав нематод прибрежных участков супк, спорадически заливаемых водой. Так, основное ядро нематодофауны полоев (временных водоемов, существующих з дельте Волги только в период весеннего паводка) составляют почвенные формы и амфибион-ты: Kesodorylaiir.us bastiaiii, Aporcelaiir.ollua krygcri, Aporcclai-nellua obtusicaudatua и др., в то вреил как з соседних постоянных проточных водоемах (протоках, ериках) доминируют гздробион-ты (Гагарин,1991). Плотность популяций червей в полоях также в несколько раз ниже по сравнению с постоянными водоемами (5-30 тыс.эка.Лг против 50-300 тыс.экз./м^).
Прибрежье Рыбинского водохранилища, после ¿-3 еяедукщга друг зл другом маловодных лет , осупается и заселяется наземной фауной и флорой. В первом многоводном году, следующим за серией маловодных, когда данное прибрежье обводняется, фауна на нем остается типично почвенной (Гагарин,19У8г).
Согата и разнообразна фауна нематод мелководного прибрежья, оарсспего водной растительностью. Кроме обычных водных эвриби-ентов: Tobrilus gracilis, Dorylaimua otagnalia, Crocodorylaiiauo flavonaculatua, Ethriolaiir.ua pratcnaia И др., здесь обитают черви, связанные с утилизацией органических веществ в водоемах: ЕИДи РОДОВ Plectus, Aaaplectua, Toratocephalus И Euteratocep-halu3 и нематодй, развитие которых возможно на базе водных
- 20- '
макрсфитов (Гагарин,1978b,1966). Это виды нематод из перифитона: Chromadorina bioculata, Ch.viridis, íunctodora ratzemburgenaie и др. И ризобионты виды родов PanogroXaimus И Chrinogaater (Гагарин,1&73,1978в). Численность нематод в грунтах зарослей достигает сотни тыс.экз. на I м* (Гагарин,1973; Prejo.1977).
Более бедна фауна нематод прибрежья, лишенного водной растительности. Ьдесь обычны амфибионты из родов Eudorylaimua и ApcrcelaiiaoXXua и гедробиокты: Tobrilua graciXis, Т.heXvoticua, Dorylnimua stagnaXio, D.montanas, BtbnoXaimns pratensis и др. (Сахарова,1970;Гагарин,1973).
На заболоченных участках прибрежья фауна червей бедна и представлена в основном амфибионтами и почвенными формами нематод. Это, как правило, плектвды, тератоцефалвды, дорилаймиды (Гагарин, 1983).
Видовой состав фауны нематод в течение одного вегетационного периода остается практически неизменным (Гагарин,1983). Смена доминирующих внцов также не наблюдается. В составе фауны нельзя ввделить не^тод, развитие которых было бы приурочено к определенному сезону года, т.е. имелись бы теплолюбивые и холоднолюби-выа формы. Установлено, что пресноводные нематоды хорошо переносят длительное промерзание грунта и легко выходят из.длительного вынужденного анабиоза (Гагарин,1973).
Динамика численности нематод в грунтах подчинена, как правило, единоцу правилу (Сахарова, 1970;Гагарин, 1972; Гагарин, Величко, 19&0. Наибольшая численность червей наблюдается в начале весны и осенью. Зимой, в подледный период (в условиях средней полосы Европейской части России) численность самая низкая. Весной, после таяния льда и прогрева воды черви начинают интенсивно размножаться. В мае отмечается первый пик численности. Детом плотность червей снижается; в этот период в фауне большое количество личинок. Осенью происходит массовое размножение нематод, что отражает второй пик численности. Обычно резкое увеличение численности происходит за счет массового развития Í-3 ввдов-доми-нантов: Tobrilus graciXia, Dorylaimua stagnalis, BrevitobriXue stefanslcii.
4.2. Нематоды перифитона.
Сообщества водных организмов, которые .юселяются на различных предметах и живых телах, находящихся в толще воды, называют пе-
рифитоном. Обычно перифитон хорошо развит на сваях, камнях, подводных частях водных макрофитов. Состав его фауны находится в прямой зависимости от абиотических и биотических условий, которые складываются в каждом конкретном водоеме к в каадом ценозе. Дечинская (Р1евгупака,1959), изучая эколога) и биологии нематод перифитона в польских озерах выделила два типа перифитона: условно их можно назвать "оксифильный" и "оксифсбный". Первый создается в проточных водоемах: реках, ручьях, в-прибрежье больших водоемов, где наблвдается постоянный обмен водных масс. В его состав входят требовательные к кислородному режиму хроиа-дориды: СЬготайог^а Моои1а*а, СЬ.т1г1<11з, РипсЬойога гагкет-Ъигбвпа1а, РгосЫотаЛога оегХеу! и др. "ОксифобныЯ" тип перифитона распространен в мелких заросших озерах, прудах и з биоценозах крупных водоемов, где наблюдается значительное количество разлагающего органического материала. Здесь доминируют виды родов Р1ео1иа, Алар1ес4из, 2шпоаЬуа4ега, Вогу1а1шит, ¿а1ту<1огиа, АрЬе1епсЬо1аеа И др. . '
В водоемах России встречаются сообщества нематод обоих типов перифитона. Видовой состав их фауны не богат, включает, как правило, 5-15 ведов. В оксифильном перифитона хромалориды составляют 70-100$ от общей численности нематод, регистрируемых в обрастаниях. Питаются хромадореды исключительно диатомовыми водорослями, раскалывая створки зубами или прокалывая ее острыми онхами, а потом высасывают содержимое.
Плотность популяции нематод перифитона бывает огромной - сотни тысяч экземпляров в 1С0 см3 осадка (Р1еагупака,1959,1964; Гагарин,1973).
Довольно часто оба типа перифитона можно встретить в одном водоеме, но в разных участках его прибрежья. Так, в Учинском водохранилище В обрастаниях рдеста (РоЪатоеегоа регГо11а1;иа Ъ ), вегетирующего на открытом песчаном прибрежье,в фауне доминировали хромадореды (оксифильный тип перифитона), а в фауне обрастаний осоки (Сагах 1пГ 1ага Нийа.) И тростника (ТЬга&пИез соиаи-п1а Тг1п.), окаймляющих закрытый и заболоченный залив этого водоема, наиболее многочисленны были Aphelen.choJ.deB агс^1сча и Р1ес*па о1гга^а (оксифобный тип перифитона)(Гагарин, 19736).
В отдельных случаях можно наблвдать как в одном водоеме в те- . чение одного сезона оксифильный тип перифитона сменяется окси-
фобкмк. Так, весной к летом в обрастаниях рдеста в Учинсксм во-до>.ра1л'.л;г.;е присутствовали хромадчреды. Но осенью в отдельных участка-: зарослей обрастания обогатились органикой и в составе f-аук^ стали преобладать представители родов Eumonhystera и Plectua.
ЬздовоЯ состав оксифобного типа перифитока весьма неоднороден и сави^кт от характера количества поступающего в водоем орга-HHVÜCKOrO вещества. £сли в водоем поступает небольшое количество органики " ока автохтонного происхождения, то в обрастаниях присутствуют, как правило, черви родов Plectua, Anaplectus, Euiaon-hyoteru, j'.pheloachoides. Это наиболее распространенный тип оксифобного перифитока, который развивается в мало заросших прудах, озерах, водохранилищах.
Совсем иной состав перифитока, когда в водоеме накапливается больное количество атохтонного органического "материала. В нем присутствуют организмы, которые могут развиваться при дефиците или полном отсутствии кислорода. Кз.червей это Pr-nagrolaimufl hygrophilus и виды рода Chronogaster, которые являются характерными формами ризоценоза. Подобный состав перифитока наблюдался в обрастаниях осоки в Учинском водохранилище (Гагарин, 19УЗ) к обрастаниях гречихи в озере Бисерово (Гагарин, 19/Вг).
Своеобразный состав перифитока в водоемах, подверкенньк загрязнению стска'ли битовых или промышленных вод. При незначительном загрязнении в обрастания/ развиваются Diplogaoter rlvalis и веды родов Kononohoidea и Bulteriuo (Гагарин, 1978; Скальская, I99C). Если водоем сильно загрязнен, то в составе обрастаний в громадном количестве развиваются характерные сапробиотические формы: виды рОДОЕ Paroigolainella, Diplogaßtoritus, Pelodera И др.(Гагарин,1978,1961).
Динамика численности нематод порифитона довольно жестко связана с температурным режимом воды в водоеме. Зимой, в под;едкый период плотность червей низкая. Весной, сразу после таяния льда, численность нематод резко увеличивается за счет их массового развития. Цик численности червей обычно наблюдается в сентябре-октябре (Гагарин,1973). 4.3. Нематоды ризоценоза.
Термин ризоценоза применяется для обозначения совокупности форм животного мира, тем или иным образом связанных с корневой
системой растений. Организмы, входящие в это сообщество, соответственно получили название ризобионтов. В их число входят спобод-ноживуц-ие формы, обитающие на корнях и употреблявшие в niuy разлагающуюся органику и вместе с ней и бактерий,и фитопаразити , перфорирующие здоровые ткани растений. Морфологическая организация их отвечает таковым сапробионтов и фитогельммгтов. Из первых К НИМ относятся ВИДЫ родов Chronoga3ter, PanegrolaiEuo, a у.я вторых - представители родов Hiraahioanniella, Calolairaue, Chry-вonemdides, Lenonchlum. Кроме того,среди корней часто встречаются нематоды - ризофилы (но не ризобиокты): веды родов Pleotuo, Doryleious, Laimydorua, Uesodorylaiuus, Apholenchoidea и др. (Гагарин, I9.-b).
Обь;чко богатая фауна черней наблюдается, когда растения ослаблены: больны или минированы разными беспозвоночным, ылстнгсгь нематод в этом случае достигает сотни к тысячи особей на iU) см3 корней. Как правило, доминируют 2 вида: PanagrolaimuB hyerophi-1цз и Chronogaster typicua (Гагарин, I9/bB,I9/br).
Наиболее патогенны среди фитогельминтоз веды рода Hiraehnan-nlella. В водоемах Союза наиболее распространен Н.gracilis (-'¿ахедов и др.,19/1; Гагарин, 19/Ьа-г). один вид, H.behningi встречается в корнях растений только в бассейне Волги (Micoletz-ky,1923; Гагарин,I97ьб). Находка H.oryzae в водоемах Московской и Калужской областей, а также в Рыбинском аодо::1 ¿нилице (Гагарин, 19Vfca,б)" вызывает сомнения (Рысс,19Ь8).
Динамика численности фауны нематод ризосферы водных растеьий связана с ростом к развитием последи . Весной, когда корневая система начинает только развиваться, численность червей незначительна. В последующие кес кцц в корнях и корневищах и на их поверхности происходит постепенное их накопление. В конце октября вегетация растений в водоемах заканчивается, растения погибают и, естественно, громадное количество червей выбывает из данного ценоза (Гагарин, 19/Ьг).
4.4- Свободнохнвуяяе нематоды, как индикаторы чистоты водоемов.
Фауна нематод водоемов, подверженных загрязнению в результате хозяйственной деятельности человека изучена довольно слабо (Zul-lini, 1974; Цалол1«ин,19/6; Гагарин, 1977 jlQVbr, 1992). Однако уже сейчас ясна обп;ая картина по данному вопросу и имеется возможность сделать некоторые аргументированные выводы.
-24-
Ншс уже было сказано вша, в бентосе пресных вод наиболее распространены виды 3 семейств: lobrilidae, Dorylainidae и Коа-hyateridas. Это истинно водные формы, требовательные к кислородному режиму. Кроме того, в водоемах обитают и сапробионты, тяготеющие к биоценозам с повышенным содержанием разлагающего органического вещества и дефицитом кислорода. К таким пресноводным се-цернентам относятся некоторые виды из отрядов RhaMitida и Diplogaeterida.
Ь связи с этим, основном критерием оценки качества вод следует считать соотношение числа сецернентов (из о-грядов RhaMitida и biplogasterlda) и числа аденофорей- (Цалолихкк,1976). В водоемах, слабо подверженных загрязнению,доминируют, как правило, Diplogaster rivalia или виды рода Hononchoides (Гагарин,1992). В полисапробшх водоемах основное ядро фауны составляют Diplo-gasteritua aquaticua, D.nudicapitatus, Paraigolaiiaella bsrnenaie, P.anómala, Curviditis curvioaudata, Hhabditidoides otigraatus (Zullini,1974; Preia,1992; Гагарин,1992).
¿ще одно? важной особенностью фауны нематод водоемов, подверженных загрязнению, являются высокие количественные показатели развития червей, Уютность популяции в очагах загрязнения достигает миллиона и выше особей на 1 м*", что в десятки и сотни раз превышает обычную численность нематод в водоемах. К тому..же, она вызвана развитием l-'¿ ввдов.
Глава 5
Морфологическая изменчивость нематод
Изучена морфологическая изменчивость пресноводных нематод (Гагарин,I9bV,I9b8a,I9tstí6,1969,1990). На примере 45 видов проведена оценка вариабельности 9 морфологических признаков: 5 индексов де Мана и 4 мерных признаков, характеризующих размеры отдельных: участков тела нематод: длину пищевода, длину от конца пищевода до вульвы и от вульвы до ануса и длину хвоста (Гагарин, 1990). Выявлены 3 закономерности.'i. Абсолютные размеры отдельных участков тела более вариабельны, чем их отношения. 2. Наиболее изменчивы размеры средник участков тела (от конца пищевода до вульвы и от вульвы до ануса), где расположены половые продук-■ ты самок. 3. Наиболее устойчивым, стабиль'чм морфологическим признаком является положение полового.отверстия самок.
Проведены исследования по индивидуальной и внутривидовой морфологической изменчивости нематод, их результаты. 1. Ввды более мелких размеров морфологически однороднее, чем крупные. Так,коэффициент вариации (СУ) отдельных признаков у ЕшаопЬуагега ¿1о-раг и Е.ГШГогпйз с размерами тела 0.6-0.7 мм равен ¿.5-Ь %, в то время как этот показатель у ТоЬгИиа ггасШз (длина тела около £ мм) составляет 5-2С ¿. Виды, размножающиеся партеноге-нетически т.е. не имеющие самцов, морфологически менее нзмончи-вы, чем виды, размножающиеся половым путем (т.е. имеющие самцов). Так, для особей ТоЪгНиз ЬеЗлгеЗДсцв (вид, в популяциях которого наблюдаются самцы) по всем морфологическим признакам характерен больший размах изменчивости, чем для особей ТоЪг±1из ЬвГ/еисиа (партеногенетический ввд), как в пределах одной популяции, так и при сравнительной характеристике особей, взятых из разных популяций (Гагарин,1968). 3. Пресноводные (по своему генезису) виды, обитающие в солоноватых водоемах, как праьило, мельче, чем представители тех же видов, живущих в пресных водоемах. Так, особи ЕипоаЬуагега Г111Гогт1з из оз.Иссык-Куль мельче особей 6 обследованных популяций данного вида из пресных водоемов (Рыбинское и Иваньковское водохранилища, пруд в Ярославской-обл. и т.д.). 4. Популяция нематод из небольшого по акватории водоема (пруд, лужа, канава) морфологически относительно однородна. Популяция этого же вида червей из большего по площади водоема состоит из множества отдельных микропопуляций червей, которые морфологически могут очень сильно отличаться друг от друга.
• Рассмотрена таксономическая значимость некоторых качественных признаков. Оказалось, что такие признаки, как I) наличие или отсутствие биокристаллов в полости тела и 2) партеногекети-ческое или половое размножение являются видоспецифичными. В то же время признак "откладка яиц или жкворсвдение" - не ввдоспе-цифичен, изменяется в пределах видов и характеризует различные популяции нематод.
У свободноживущих нематод хорошо выражен половой дторфизм. Самцы имеют дополнительные морфологические структуры (супплемен-ты, спикулы), по которым определение вида осуществляется с легкостью. Идентифицировать же самок довольно трудно. 'А здесь большим подспорьем служат таблицы по морфомэтрт отдельных ввдов и выявленные закономерности по морфологической изменчивости чер-
веа. Так, самцы Koahyatera paludicola И М.uacispiculatum легко различаются по строению спикул. Самки же этих видов морфологичес-, ■ ки очень сходны. Единственный отличительный признак - положение полового отверстия. У самок и.paludicola оно расположено ближе к -.-вредине тела, чем у li.uncispiculatu» (Гагарин, 1981а). Eumon-hystera filiiormia и E.tuporia не имеют самцов. Идентифицировать эти виды можно лишь по положению полового отверстия, самок и длине хвоста (Гагарин,1991е).
Глава 6. •
Место пресноводных и почвенных форм червей в системе у. филогении нематод
6.1. итрдл Eaopiida. Систематическое положение пресноводных и почвенных форм в системе отрада до сих пор неупорадочено. Ло-ренцен (Lorenzen,1981) размещает их в двух отрадах: Trefusiida и Eaopiida подкласса Enoplia. Малахов с соавторами (Малахов, Рыжиков,Сонин,1962) рассматривает в составе к подотрядов: Tobri-lina и Enopiina отрада Eaopiida. "Более логичен Андраши (And-rassy,1976), который объединяет их в рамках одного подотрада Enoplina, но обособляет от ближайших родственников, нематод подотряда Tripyloidina, которых вводит в состав .отрада Агаео-laimida.
Систематическое положение многих семейств пресноводных нематод остается до сих пор еще не ясным. Семейства Odontolaimidae, Onchulidae, Tobrilfliae и Prismatolaimidae Андращи (Andrasay, I9V6) и Герлах С Риманом (Gerlach et Riemana,1973.1974) относят к отряду Eaopiida, а Лоренцен (I.orenzea,1981) к подотряду Leptolaiaina отрада Chromadorida. Семейства Aulolaimidao и Baatiaaidae Андраши рассматривает в составе отрада Eaopiida, Герлах с Риманом в составе отрада Araeolaimida, а Лоренцен в составе подотряда Leptolaimina отрада Chromadorida. Семе ?ства Alaiaidae и Crypt onchidae Андраш и Герлах с Риманом относят к отраду Enoplida, а Лоренцен к отраду Dorylaimida. Семейство Rhabdolaimidae Андраши и Герлах с Риманом относят к отрада Araeolaimida, а Лоренцен к подотраду leptolairaina отрада Chromadorida. Семейство lionochromadoridae Андраши относит к отраду lionhyaterida, Герлах с Риманом к отраду ¿aoplida, а Лоренцен. К подотряду Leptolaimina отрада Chromadorida.
Эти 10 семейств, а также пресноводные семейства 1гоп1дав,Тг1-руИДае, ТоЪгНЫае и морские семейства Охуз1;от11^ае, ТгеП*-ИДае, ЗХтрИсопета^аце И Тг1ру1<^1Лае помещаем В подотряд ТПруИпа Алйгааау,1974. Приводится диагноз данного отряда. Таким образом, в рамках данного таксона оказались объединенными мелкие эноплиды, лишенные склеротизированной головной капсулы и не обладающие мощным ротовым вооружением (челюстями, очень крупными зубами и онхами).
В подотряде вццелены 3 надсемейства: Тг1ру1о1ао^еа УШрЛвг, 1948; 1гопо1Деа ¿в Мап,1876 И Тг1ру1о1аеа dв Мал,1876. В первое вошли морские, пресноводные и почвенные нематоды, имеющие гладкую кутикулу, 3 губы, цилиндрический пищевод, воронковид-ную или бочковццную стому и лишенные кардиальных желез. Надсе-мейство объединяет 5 семейств. В состав четырех из них: Охуа1;о-в1п1йае, ТгеГиаИйае, Тг1ру1о111йае 31тр11сопета1^ае включены морские формы нематод и только одно, А1а1гМае пресноводные И почвенные виды родов А1а1тиа, Amph.idel.us, EtaInphidel'us, РагатрМае1иа. 3 состав надсемейства Хгопо1аеа вошли пресновод- . н'ые, почвенные, реже морские нематоды, имеющие, как правило, гладкую кутикулу и 3 губы, пищевод с явным базальным утолщением, трубчатую стому и кардий, лишенный кардиальных желез. В надсемейства 4 семейства: Аи1о1а1т1аае, Ггог^ае IUlaЪdolaimidaвI <Мо&Ъо1а1т1<1с >, причем во всех имеются пресноводные и почвенные формы. В надсемейство Тг1ру1о1аеа включены исключительно пресноводные и почвенные нематоды, имеющие, как правило, кольчатую кутикулу, мускулистый цилиндрический пищевод, 6 губ, разнообразную по форме и вооруженную стому и крупные кардиальные железы. В составе надсемейства 8 семейств: Тг1руНаае, ОпсЬиШае, Баэ^аг^ае, ТоЬПШйае, Рг1вта*о1а1т1йиа. ТоЬПИаае, Сгур1;о-псЫйае, МоплсЬгоша4ог1Лае.
Анализ морфологической организации обитающих в настоящее время низших эноплид, а также имеющие литературные данные по пос-тэмбриональноиу развитию нематод (Хогепгеп, 1981; Малахов, 196(5) позволили восстановить облик анцестральной формы ЕаорИйа. Она оказалась морфологически иной, чем таковая по реконструкции Андраши (Апагааву,1976). Ее морфологические признаки следующие: гладкая кутикула, три губы, голова вооружена 3 кругами невысоких щетинковидных папилл одинакового размера; отверстия амфидов
округло-овальные; пищевод кускулистый, равноутолщен по всей своей длине: кардий без железистых образований; стома плохо развита, без онхов и зубов; каудальные железы и спиннерета имеются; яичники парные, прямые; супплементы самцов многочисленные, в форме папилл. Естественно, что данные признаки для рецентных эноплид являются плезиоморфиями. В таком случае, наиболее примитивно организованы черви, входящие в состав Tripyloidoidea, а внутри его - в семейства Treiusiidae и Oxystoainidae. Для нвдсемейства Tripyloidea синапоморфией будет наличие кардиаль-ных желез и b губ, а для надсемейства Ironoldea - наличие терминального утолщения пищевода и длинная трубчатая стома.
На основе анализа 12 плезиоморфных и аламорфных признаков предложена схема филогенетических отношений между семействами внутри подотряда ïripyiina.
6.2. Отред Araeolalnida. Положение данного таксона в системе круглых червей неустойчиво. Одни ученые принимают отряд в своих таксономических построёниях (de Coninck et Sch.Stekhoven 1933; Gerlach et Hiemann,-1973 ; Andrassy,i976 j Малахов,Рыжиков,Сонин, IS62), другие игнорируют (Chitwood.1937; ïearse,1942; Gadea,1973; Lorenzen,1931).
Принимаем отряд Araeolalnida как валидный таксон круглых червей, но несколько изменяем и расширяем его'морфологический диагноз. В число основных диагностических признаков вводим: Л.) нал^ие в пищеводе.трубчатых образований и 2) своеобразное строение ротовой полости (удлинение её за счет развития среднего отдела и редукция телостоиы).
Отряд подразделяем на 3 надсемейства: Axonoiaimoidea Piiip-je/,1913; Leptolaimoidea 'Ôrley, 1832 и Plectoide^a 6rley,1380. В состав первого, Axonoiaimoidea вводим 6 семейств:-Axoneiai-mldae, Diplopeltiuae, Pereaianidae, Coninckiidae, Coibesomati-dae, Cylindrolaimidae. В пять первых входят морские и.солоно-ватоводные веды; последний, Cylindrolaimidae, содержит один род, Cylindrolaimua, виды которого обитают в пресной воде, мху и почве. Надсемейство Leptolaimoidea объединяет 10 семейств: Leptolaimidae, Rhadinematidao, Caaacolaiinidae Haliplectidae, Paramicrolaimidae, Tarvalldac, Aegialoalaimidae, Cyartonematidaef Diplopeltoldae, Ceramonématidae. Из них только в одном, .
Leptolaimidae , имеются пресноводные роды: АпоасЬиз, Aphanolaimuo?
Paraphanolainms, Paraplactonema_. Проведена ревизия надсемейст-ва Plectoidea. Расширен морфологический диагноз таксона. В е^о состав вводятся. 3 семейства: Plectidae (5rley, 1880; Teratocepha-Udae Andraasy,1950 и Chronogaateridae-Gagarin,1975« Пересматриваются и дополняются диагнозы Plectidae и Teratooephalida, рассматривается состав родов, которые в них входят, ибосновыва-ется семейство Chronogaateridae, приводятся его диагаоз, состав. Рассматривается историческая и экологическая эволюция червей надсемейства Plectoldea. Отмечено, что плектоидеи сформировались в водных биотопах, насыщенных органическим веществом. Выделены 3 основных признака, развитие которых под влиянием этого фактора позволило плектовдеям начать освоение сапробиоса и перейти к существованию в почве: строение стомы; строение кардинального бульбуса, вооруженного дробильным аппаратом; строение осмо-регуляторногс-экскреторной системы (Гагарин,1975). Эти признаки принимаются при таксономической дифференциации нематод надсемейства Plectoidea.
Критический анализ .морфологии современных видов, входящих в отрдд,позволил выделить морфологические признаки, которыми обладали анцестральные ареолаймеды. Они следующие: гладкая кутикула; 3 круга головных тангорецепторов, причем первый и второй кру ""и в форме папилл, а третий - короткие щетинки; стома не выражена или воронковвдная, слабо склеротизированная, без онхов и зубов; отверстия акфидов округлые; шдаевод мускулистый, равно-утолщен по всей.своей длине; кардий небольшой, мускулистый; хвост несет каудальные железы и спиннерету; гонады самок парные, яичники прямые; самцы лишены супплементов.-Для рецентных видов отряда эти признаки являются плезиоморфиями. Наиболее близки к данному облику представители надсемейства Axonoloimoidea и сем. Cylindrolaimidae. Синапоморфией для надсемейств Leptolaimoldea
и Pleo-t idea является наличие у самок антидромных яичников, а для последнего, кроме того, наличие в базальном бульбусе пищевода дробильного аппарата.
На основе анализа 12 плезиоморфных и апоморфных признаков предложена схема филогенетических отношений между семействами внутри отряда Araeolainida.
6.3. Отряд Uonhyaterida. Деление отряда принимаем.по Лоренцену (Iiorenzen, 1981), но с большими изменениями. Надсемейству Desmoa-
оо1еоо1с1ой, согласно Г'ерлаху й Ркману (Овг1асЬ,К1етапа,1973) возвращается ранг отряда; надсем. Ахоао1а1шо1(1еа, согласно этим же авторам, переносится в отрад Агаео1а1т1/:а.
Отрад содержит 2 .надсемейства, 5 семейств. Ьадсемейство Коа-Ьуагего1<1еа йе Кап, 1876 с семействами: Коп}1уа*ег1<1ае, ХуаИйае, ЗрЬаего1а1ш1йае; надсемейство 31рЬопо1а1то1(Зеа Р1Ир;)ет, 1918 с семействами: 31рЬопо1а1т1<1аь и ЫпЬошоо1йав.
Пресноводные и почвенные веды входят в состав 9 родов, 3 се-, мейств. Два семейства: ЗрЬаего1а1ха1<1ае и Б1рЬопо1а1и1<1ае содержат исключительно морские и солоноватоводные формы. Положение пресноводных родов ИопЬуагега, ЕшаоаЬ.уп1ега, йеоиопЬувЪега, Коа-ЬуаггеНа в сем. ЫопЬуз1;е:г1с1ае; родов ТЬег1в^в И Сар1опо-ва в сем. Хуа11<3ае; рода ТегаоЬ.е111ае1а в сем. Ь1аЬотое1Лав ни у одного из исследователей не вызывает сомнения. В отношении же места пресноводных родов НоГюаеппег1а и Аайгааоуа в системе отрада имеются разногласия. Одни исследовате/. (0ег1асЬ ег В1ешапа,1973} Алексеев,19:3) включают НоГпаеавегАа в состав сем. ИопЬуа*еП<1ае-, другие Хллйгавзу, 1978,1931) в состав сем. ЗрЬаего1а1т1с1ае, а третий (Ьотеагеп, 1978,1981) в сем. ХуаНйае. Это вызвано разной оценкой таксономической значимости некоторых признаков. Ьа наш взглад,морфологическая организация вадов данного рода (кольчатость кутикулы, строение стомы, количество и расположение головных тангорецепторов, количество и положение яичников и семенников) более всего вписывается в сем. ХуаШае, куда мы данный род и помещаем..
Род Апйгаазуа обоснован Бржеским (Вгиеак!., 1960). Он отнес его к сем.Тг1ру11<1ав (отрад 2аор11<1а), учитывая только форму отверстия амфидов (близкая к карманообразным) и не принимая во внимание строение яичников (прямые, без.загибов). Ыно» описан второй вид рода. А.Ъиайгоу!, особи которого имели округлую форму отверстия амфадов. Считаем, что по строению стомы (ворон-ковидная, невооруженная), отверстию амфадов, расположению головных тангорецепторов и строению яичников род Апа-аэзуа должен быть включен в состав сем. 11пЬошое1(1ае.
Для нематод отрада ЫопЬуз1егХ(1а плезиоморфиями считаем следующие морфологические признаки: кольчатую кутикулу; круглые ' отверстия аыфвдов; равноутолщенный по всей своей длине пищевод; слабо развитую, невооруженную сточу; парные, прямые яичники;
\
- 31-
паркые семенники. Предложена схема филогенетических отношений между семействами в отраде. Первая дихотомия проведена по реду*'-ции заднего яичника (все семейства, за исключением ЫпЬотое!-* ¿аз). Наличие у самок некоторых ввдов сем. Linhoпaeidae про-дельфного яичника - вторичное явление. Наиболее примитивно сем. ЫпЬопоеХйао. Плезиоморфии - гарные семенники; апоморфии -спиральные отверстия амфидов, баэалыюе расширение пищевода, наличие длинного железистого кардия. Апоморфиями в сем. 31рао-по1а1и1|1ае будут: узкая шприцевидная стома, базальное расширение пищевода, одинарннп яичник и семенник. Наиболее эвоЛЬционно продвинута в отряде сем. МопЬузгегЫаа.Для него симплезиоморфия-ми будут круглое отверстие амфедов и слабое развитие стомы, а синапоморфиями - гладкая кутикула и одинарные яичник и семенник. 6.4. Отряд С11гоп1а(1ог1аа. Принимаем деление в целом по Андраши (Апйгаеау,1976) и Лоренцену (Ьогепгеп,1981), но с большими изменениями (Гагарин,1991). В отраде вьщелены.б надсемейств: Ы1с-rolai.raoi.dea К1со1е^ку 1922; Cyatholaiпloidea 1918! СЬ-
гопц^огоМеа ?111р;)еу,'.1917; 1)езтоаого1йва 1922; Огасо-
nfeшatoidвa РШр^вт,-191 в; Monoposthloidвa РШр^вт^ 1934 с 10 семействами.
Монофилия отряда доказывается синаломорфией: вестибулюм рото-во£ полости несет кутикулярных ребер (Ьогепгеп, 1981). Ллезио-морфияыи в отпяде считаем следующие морфологические признаки: кольчатая кутикула, лишенная точечной ареоляции и кутикулярных склероций; слабо развитая, невооруженная стома; равноутолщенный по всей своей длине пищевод; прямые, парные яичники; парные семенники. По-видимому, с большой степенью достоверности можно констатировать, что наиболее примитивной группой в отряде явля-. ется семейство ы1сго1а1т1аае. Редукция заднего яичника в сем. АропсЬ11аае и у части видов рода НопороаЪЬ^ае - вторичное явление и по. .'ому наличие только одного яичника следует рассматривать как апоморфип. Также апоморфией в отраде считаем ареоли-рованную точками.кутикулу. Уже в сем. Е1сго1а1а1аае имеются виды с ареолированной кутикулой. Ко более ярко выражен данный признак в надсемействах сьтошайогохава и Суа№о1а1то1аеа. Филогенетическую общность и близкую родственность данию? групп подтверждает также наличие в данных таксонах самцов, несущих своеобразно устроенные кубковвдные (ячейковвдные) супплементы.
Синапоморфией для надсем. Cyatholaimoidea является спиральная форма отверстия амфвдов, которые расположены на уровне стомы, или ниже ее, а для надсем. Chromadoroidea- щелевидные или округло-овальные, слегка сплюснуто продольно отверстия амфвдов, расположенные всегда в основании головных детинок. В семействе Ыо-noposthiidaa апоморфией считаем наличие кутикулярных гребней, образованных из "V" - образных насечек на кольцах кутикулы (Че-сунов,1979). Кроме того, характерной особенностью данного семейства является редукция у самцов спикул, замена их рульком.
Пресноводные формы нематод имеются в 4 семействах отряда: Desmodorldae, Chromadoridae, Cyatholaimidae, Ethmolaimidae.
Приведена схема филогенетических отношений ыевду семействами в отряде. Первая дихотомия проведена по преобразованию яичников (группы с прямыми или загнутыми), вторая - по редукции одного яичника (сем. Aponchiidae).
Глава 7
Система нематод и филогенетические отношения внутри класса.
9.1. Общая схема системы. Теоретической основой прикладной нематодологии была и остается естественная система нематод. В настоящее время необходимость такой системы ощущается очень остро. В научной литературе появилась масса вариантов систем нематод. Почти каждый ученый-нематодолог предлагает свою систему нематод. Естественно, каждая система имеет свои положительные и отрицательные стороны, т.е. отдельные таксоны в ней разработаны более детально и серьезно, а другие более слабо. Поэтоцу на практике исследователь-фаунист часто пользуется несколькими системами сразу, беря от каждой лучшее. К тоцу же имеются еще хорошие таксономические разработки отдельных таксонов: отрядов, надсе-ыейств, семейст- и др.
Ниже приводится система круглых червей, принятая нами. Отметим сразу, что это синтез двух систем: Андраши (Andrasay, 936) и Лоренцена (Lorenzea,1981). Самостоятельные таксономические разработки проведены только в отрядах Enoplida, Araeolaimida, Monhyaterida и Chromadorida. Таксономическое деление отрадов Ehabditida и Dorylaimida полностью принимаем по Андраши (Andrasay, 1983,1986),отрада Mononchida по Джараджпури и Хану (Jai-rajpurl,Khan,1981),отряда Tylanchida HQ Сидиги (Siddigi,1986)
- 33-
и Андраши (Апйгааву,1976).
Считаем более логичным и правильным деление класса нематод va Z подкласса (Gadea,1973s Дроздовский,1961,1989; Adamaon, 1987). Согласно последнему (Adamaon,1987) именуем их как Enoplea и Chromadorea. Подклассы подразделяются на над отрады (окончание названия таксона - ia), отрады (окончание названия таксона -ida), подотряды (окончание названия таксона - ina). Класс Mematoda Rudolphi,1808 Подкласс Enoplea (Pearae,1942) Надотрад Enoplia ?earse,1942 Отрад . Enoplida Pilipíev,1929 Подотряд Enoplina Chitwood et Chitwood,1937
Семейства: Enoplidae Dujardin 1845; Thoracoatomopaidae Pilipjev> 1927; Anoploatomatidae Gerlacb et Rlemarm,1374; Phanodermati-dae PllipjeVj 1927; Anticoiaidae Pillpjev, 1927: beptosomatidae Pilipjev,19l6| Tridontolaimidae de Coninck, 1965; Rhabdodema-niidae Pilipje/, 1934; Pandolaimidae Borenzen, 1981 ; Xenelli-dae de Conlnclc, 1965} Bauratonematidae Gerlach, 1953 Подотряд Oncholaiaina de Coninok,1965
Семейства: Oncholaijmidae Pllipjev,1916; Bnchelidiidae Pilipjev, 1916
Лод_>трад Tripylina Andreaoy, 1974 Надсемейство Tripyloidoidea РШ.рЗет,1.918
Семейства: Oxystominidae Chitwood,1935s Alaimidae Micoletzky, 1922; Trefuaiidae Gerlach, 1966; Simpliconematidae Blome, Schrage,1981; Txipyloididae PilipJev,1918 Надсемейство Ironoidea de Man,1876
Семейства: Aulolaimidae Jairajpuri et Hooper,1968; Ironidae de Man,1876; Ehabdolaimidae (Chitwood,1951)s Odontolaimidae Gerlach, Riemann,1974 Надсемейство Tripyloidea de Man,1876
Семейства: Tripylidae de Han,1876; Onchulidae Andraasy, 1963-, Baatianiidae de Coninck,1935; Tobriliidae Andraaay,1967; Priamatolaimidae Micoletzky,1922; Tobrilidaa Pilipjev,19185 Cryptonchidae Chitwood et Chitwood,1937; Monochromadoridae (Andraaay,1958) Отрад Mononchida Jairaipuri,1969 Отрад Dorylaimida Pearse,1942
-34-
Отрлд Магimermithidu Rubtzov,i960
Отрад Uermithida Artykhovsky et Kharchenko,1977 Отрад ïriohocaphallda Skrjabin et Schulz,1928 Отрад Dioctophymida Hailliet,1916 Подкласс Chromadorea (Pearae,1942) Надотряд Monhysteria (Pilipjev,1929) Отрад Monhyoterida Pilipjev,1929 Надсемейство Konhysteroidea de Uan,1876
Семейства: Monhyateridae de JJan,1876; Xyalidae Chitwood,1951;
Sphaerolaimidae Pilipjev,1918 Иадсемейство Siphonolaimoidea Pilipjev, 1918
Семейства: Siphonolaimidae Pilipjev,1918; Linhcmoeidao Pilipjev, 1922
Отрад Deamoacolecida Sch. Stekhoven,1950
Семейства: Deamoscolecidae Sohopotieii,1907; Meyliidae do Coninck, 1965
Отрад Araeolaimidae de'Coninck et Sch. Stekhoven,1933 Подотряд Axonolaimina Lorensen,1981 Надсемейство Axonoiaimoidea Pilipjev,1918
Семейства: Axonolaimidae Pilipjev,1918; Diplopeltidae Pilipjev, 1918; Pereeianidae Vitiello et de Coninck,1968; Cylindro-laimidae liicoletzky, 1922; Comesomatidae Pilipjev, 1913; Co-ninckiidae lorenzen,1981 Лодотрад Leptolnimina Pearse,1942 Надсемейство Leptolaimoidea 6rley,1882
Семейства: Leptolaimidae Srley,1882; Bhadinematidae Lorensen,
1981; Camacolaimidae Kicolotzky, 1924; Haliplectidae Chitvrood, 1951; Paramiorolaimidae lorenzen,1981; Tarvaiidae Lorenzen, 1981; Aegialoalaimidae Lorensen,1981; Cyartonematida2 Tche-sunov, 1990; 1 iplopeltoididae Tcha3enov,1990; Ceranonenmtidae Cobb,1933 Надсемейство Plectoidea 6rley,1880
Семейства: Plectidae 6rley,1830; Chronogaoteridae Gagarin,1975 ;
Teratocephalidae Andrasay,1958 Надотрад Chromadoria de Coninck, 1965 Отряд Chromadorida Chitwood,1933 Надсемейство Ilicrolaimoidea lîicolotzky, 1922 Семейства: lîicrolaimidae liicoletzky,1922; Aponchiidae Gerlach,
- 351963
Надсемейство Cyatholainoidea Pilipjev, 1918
Семейства: Cyatholaimldae Pilipjev,1918; Ethmolaimldae Pilipjev,
et Seh. 3tekhoven,1941; Selachlnematldae Cobb,1915 Надсемейство Chroiaadoroidea Pilipjev,1917 Семейство Chromadoridae Pilipjev,1917 йвдсекейство Deamodoroidea Pilipjev,1922 Семейство Deamodoridae Pilipjev,1932 Надсемейство Draconematoidea Pilipjev,1918
Семейства: Draconematidae Pilipjev,1918; Bpsllonematid&e Steiner, 1927
Надсемейство Monopoethloidea Pilipjev,1934 Сеиэйство Honopoathlidae Pilipjev,1934 Над отряд Ehabdltia Pearse,l942 Отряд Rhabditida Chitwood.1933 Подотряд Rhabditiaa Chitwood,1933 Отряд Strongylida Dieaing,1851 Отряд Oxynrida Weinland,1858 НадОТрЯД Diplogasteria Maggenti,1982 Отряд Dlplogaaterida lIicoletsley,.1922
Надсемейства: Cylindrocorporoidea Goodey,1939; Odontopharyngol-
'.ea Uicolstzky,1922; Diplogaateroldsa Ilicoletaky, 1922 Отрад Drilonc-atida Uaggentl,1979 Отрад Aacaridida Skrjabin et Schulz,1940 Отрад Spirurida Chitwood,1933 Отрад Tylenchida Thorne,1949
7.2. Филогенетические отношения внутри класса. Филогенетические связи внутри класса нематод подробно рассмотрены Андрапи (And-raasy,1976) и Малаховым (Малахов,19Ь6). Но наши представления о ходе эволю"ионного процесса у нематод несколько отличаются от взглядов данных исследователей.
Как и большинство нематсдологов (Pilipjev,1921,1934; Maggenti, I971; Andraaey,1974,1976; Платонов,1976; Малахов,1966) считаем, что наиболее близки х протонематодам рецентные Enoplia. Вслед за Андраши (indrasey,1976), воссоздали облик анцестральной формы нематод. Морфологически она резко отличается от облика архинематоды по Андралм. Ее морфологические признаки следующие:
кольчатая кутикула; ротовое отверстие окружено 3 губами; голова вооружена 3 кругами невысоких щетинковидных. палилл; округлые отверстия амфидов; мускулистый равноутолщенный по всей своей длине пищевод; стома не выражена, без-онхов и зубов; каудальные железы и спиннерета имеются; половая сис :ема самок дедельфная, яичники парные, противопоставленные, прямые; семенники парные. Считаем, что первичны парные, прямые яичники. На это указывает и тот факт, что рецентные черви, самки которых имеют прямые яичники, морфологически более просто устроены в рамках своего таксона, чем нематоды, самки которых обладают антидромными яичниками. Причем первые более широко распространены среди водных нематод. OTpflflbiUonhysterida И Desmoacolecida объединяют червей только с прямыми яичниками; в отраде Araeolaimida самки с прямыми яичниками входят в состав надсем. Axonolaimoidea; в отряде Enoplida подобных самок имеют некоторые виды родов Halalaimus, Cytolaimium, RhaMolaimus, все ВИДЫ рода Odontolaimus; В отряде Chromadorida они объединены в рамках надсем. Hicrolaimoidea.
У нематод четко-прослеживаются две эволюционные ветви: эноп-лоидная (в основе отрад Enoplida) и ареолаймоцдная (в основе отрад Araeolaimida). В отраде Enoplida наиболее морфологически примитивной группой считаем надсем. Tripyloidoidea, а в нем семейства Oxyatominidae и Treiuaiidae. Именно в рамках этих таксонов наблвдаются самки с прямыми яичниками и именно они показывают морфологическое сходство с ареоляймедами.
Большинство современных свободноживущих видов энопловдной ветви - хищники, так как эволюционные морфологические преобразования у эноплоедей шли в направлении выработки универсальной хищной формы червей. Отсюда у эноплцц относительно крупные размеры тела, разнообразно устроенная, но почти всегда вооруженная ротовая полость, длинный мускулистый пищевод, загнутые яичники, относительно низкая плодовитость.
Нематоды отрадов Uoaonchida и Dorylaimida, обитающие исключительно в пресных водоемах и почве, ведут свое начало от низших эноплвд подотрада Tripylina.
По совокупности признаков черви ареолаймоедной ветви сильно отличаются от червей энош^адной. Свободноживущие формы относи- , тельно более мелкие; кутикула у них, как правило, кольчатая; .. отверстия амфидов круглые или производные от них (спиральные,
петлевидные, крючковидные); стома обычно небольшая и невооруженная; пищевод имеет базальноэ утолщение или бульбус, реже ргч-ноутолщен по всей своей длине. Громадное большинство свободножи-вущих нематод этой ветви употребляет в пищу водоросли, бактерий, простейших, гумус; хищники очень редки.
Предки современных монхистеред (отрад МопЬуа-^г^аа) рано обособились от основного ствола ареоляймовдей (см.рисунок), в связи с чем наделены многими примитивными морфологическими признаками. Это прямой яичник, притом задний у большинства видов вторично редуцирован; цилиндрический пищевод; круглое отверстие амфадов; обычно слабо развитая ротовая полость, без онхов и зубов.
Черви отрада СЬготас1ог1с1а более всех других нематод показывают морфологическое сходство с ареолаймидами. Высокоорганизованные хромадорвды (надсем.СЬготайого1аеа) выводятся Из них" через сем. М1сго1а1ш1йае ^епэеп, 1978)• У десмосколецвд (отр. Оетиозсо1ес1аа) прослеживается связь с отр. Агаео1а1т1йа через род Регео1апа (надсем. Ьер1;о1а1то1с1еа)(К1ел1а1т а!., 1971)« ' Общепринята в настоящее время гипотеза, по которой предками рабдитвд являются анцестральные Р1ес1;о1с1еа (Парамонов,1958, 1964; ЫаззеШ;!., 1971; 81<1с11я1> 1985; Гагарин, 1^/5; Малахов,19Ь6). В дальнейшем эволюция их пошла по двум направлениям: салробиос, зоопаразитиз!.' - линия НЬаЪ<Ш1а.. и хищничество, зоо- и фитопа-разитизм - лик л В1р1оеав1;ег1а (Иаезе^1,1971; Малахов,1966) . (см.рисунок).
Глава 8
Эволюция нематод в пресных водах
Фауна свободноживущих нематод пресных вод в систематическом и экологическом отношениях неоднородна. Она содержит представителей практи—зски всех отрадов класса нематод, формирующих в данной среде разнообразные экологические комплексы и группировки, куда довольно часто входят виды, аналогичные или близкие к таковым из морских и солоноватоводных биоценозов, биотопов суши (Цалолихин,1977,1984; Чесунов,1981; Гагарин,1981,1991). Это предполагает, что в своем становлении фауна нематод пресных вод прошла довольно длительный и сложный путь, причем в ее формировании активное участие принимали выходцы из других сред обитания: моря и суши. По мнению рада специалистов-нематодоло-
Схоиа филогенвтичоскиу, отиошсши: иозд отрпдоии иештод о уч^ои срод обигзвия (по: Мелехов;, 1986,0 изиевевияни). !
I'-! море, 2 - прооиые води, 5 '-- почиа,.4 - пор^зитиропапйв !'• в растениях, 5 - пэразитировэгив и ышотицх.
гов (Филипьев,1937; Цалолихин,1983,1564,1969; Гагарин,1981,1991а, 19916), настоящий состав пресноводной нематодофауны представляет собою сложный комплекс видов, в разное время освоиеших пресные воды.
Свободноживущие нематоды в пресных водоемах, как уже было сказано выше, входят в состав 3 ценозов: сообщество мягких грунтов, перифитон и ризоценоэ, причем в первом они наиболее многочисленны и разнообразны. Различаются они и по своему генезису. Большинство сформировались в условиях пресной воды и относятся к лимно-генным формам, меньшая часть сравнительно недавно мигрировала из моря или из почвы и сохранила еще свой первоначальный облик.
В связи с этим фауну нематод пресных вод можно разбить на 2 большие категории: первичноводные и вторичноводные. К первой относятся Представители 4 водных отрядов: ЗЗпорИДа, Агвео1к1я1с}а, МопЬувЪегааа, СЬгоиа<1огз.<1а5 КО Второй - ВВДЫ ИЗ ОТрДДОВ НЬаЪ<Н-здаа, 01р1о<5аяЬег13а, 7у1епс1гЫа и 1)огу1а1т1<За.
Истинно первичнозодных нематод по их эколого-таксономическим особенностям можнс, в свою очередь, разделить на три группы.
В первую группу помещаем виды, приспособленные ко всем изме- . няющимся факторам среды, существующим в континентальных водоемах: Пересыханию, недостатку кислорода, колебаниям .температуры и т.д. Обл.ают они, как правило, в прибрежье водоемов, где эти факторы наиболее полно проявляются. Кроме того, входят в состав наземных моховых сообществ. Данные виды, как правило, стоят на нижней ступени эволюционного развития б рамках своих таксонов (отрядов). Они но имеют близких морских родичей и таксономически обособились до уровня семейства. Это палеолимническая группа, -куда относим виды семейств Тг1рЬуПйае, А1аз.т1аае, ОпоЬиНйае, Ег1втаЬо1а1-пйс1ае и др. (табл.2).
Во вторую группу попадают виды, более требовательные к условиям своего существования. Они плохо выносят пересыхание, более ок-сифильны. Их никогда не встретишь в наземных биоценозах, в фауне прибрежного мелководья играют подчиненную роль. От ближайших морских родственников эти фор{гы обособились, как правило, до ранга рода. Они составляют мезолимническую группу, в состав которой входят виды семейства ТоЪгШдао, виды родов 1гопив, Моп1ц^ега, РогарХеоЪопеша, АрЬапо1а1тшв И др. (табл.2).
В третью, неолимническую группу включены недавные морские им-
- ад -
мигранты в пресные воды, которые обособились от морских форм, как правило, только до.видового уровня. Все они весьма требовательны к содержанию кислорода и постоянству температуры. Это некоторые виды родов 1)ар1;опета, Т11ег1в^в} Епор1о1<1ев П^хаЪШв, СЬхотакЗогзЛа 1вискаг1у, Рипс1;ос1ога га^2етоиГ(5епе1в И др. (табл 2).
Предпринятое деление фауны нематод пресных вод на отдельные группы согласно их генезису и очередности вселения в континентальные водоемы, конечно, ни в коей мере не претендует на совершенство. Это всего лишь первая такая попытка по отношению к пресноводной нематодофауне. Но она не-тшохо согласуется с данными по такому делению, предпринятыми по другим группам пресноводных животных: моллюскам (Старобогатов,1970) и малощетинковым червям (Тимм,196?).
Остатки нематод в водных и наземных тафоценозах неизвестны, так как черви не имеют твердых, химически устойчивых образований, которые могли бы сравнительно долго сохраняться в захоронениях. В связи с этим проследить эволюцию свободноживущих круглых червей в пресноводных экосистемах прошлого возможно только косвенным путем, воссоздав облик древних континентальных водоемов и условия обитания в них по имеющимся геологическим и палеонтологическим данным, гидрохимии тогдашних вод. Располагая этими сведениями и данными по морфологии, эмбриологии рецентных свободно-живущих круглых червей, их систематики, экологии и зоогеографии, можно, конечно гипотетически, представить состав нематодофауны ушедших в прошлое древних водоемов.
По мнению ряда ученых (Парамонов,1962; МацзепЪх,19?X; Элпава .1963; 1986) круглые черви, как самостоятельная группа
беспозвоночных животных, сформировалась в морской среде еще.до кембрия. В ордовике и силуре происходит массовый выход животных и растений на сущу. колонизация ее. Естественно предположить, что этот процесс затронул и свободноживущих могских нематод.
Вероятнее всего, в процессе адаптации морских нематод к наземным условиям или сразу же после их адаптации произошла бурная радиальная эволюция червей, приведшая к формированию основных отрядов у свободноживущих: нематод: Епориаа, лгаео1яхт1аа, Моп-'Ь3^ег1йа, СЬготайог1<За, СеБтовсо1ес1а&. В ПОЛЬЗУ ЭТОГО говорит наличие в составе рецентной наземной фауны червей отдельных
. Таблица 2 Структура фауны нематод пресных вод 4
Группа | Лимногенный комплекс
, Палеолимническая Семейства: iripylidae, Alaiaidae, Bastianidae, Odcntolaimidae, Onchulidae, Priamatolaiaidae, Cylindrolaimidae
Ме з олимническая Семейство Tobrilidae; рода Ironus, Honhystara, Hofmaenneria, Paraplectonona, Aphanolaiaus, Paraphanolaimus, Sthmolaimus
Неолимническая Некоторые ВИДЫ родов Daptonema, Theriatus, Leptolaiaus; Enop-loides fluviatilia, Chromadorita leuckarti, Chro-nadoriaa bioculata, Cbromadoriaa viridis, Proohro-madora orleyi, Punetodora ratzeaburgeasis
групп, морфологическая организация которых'близка как к Епори-¿а, так И К А.гаео1а1я1с1а И ЦопЬувЪегхйа: семейства А1а1пи-йае, Вав1;1ап1д.ае,НЬаЪЗо1а1т1£ае, Ойоп1;о1&1ш1дае| ОпЫшИбае, Аи1о-
1кхш1дае, Рг1в:паьо181ш1йая. Как и в прошедшие времена - это ам-фибиотические формы, с адаптацией к пов: :енной солености, обитающие в прибрежной зоне водоемов, во мху и сырой почве. По всей вероятности, они были и первыми обитателями пресных замкнутых водоемов (озер), которые появились в карбоне, а в перми были уже многочисленны и разнообразны (Посохов,1965). Тогдашняя наземная фауна была более преодалтирована к завоеванию пресных континентальных водоемов, чям морская.
Анализ таксономического состава рецентной фауны нематод пресных вод показал, что основное ядро ее составляют представители 2-Х отрядов: E:\oplida И Агес1а1п1йа (табл.3).
Таблица 3
Объем таксонов пресноводных и почвенных че^ей в основных отрядах водных нематод
Таксоны
Enoplida Araeolaimida Monhyaterida Chromadorida
Семейства j Роды'
43(42) 21(20) 9(6) B(3)
Примечание: В скобках приведено число таксонов, объединяющих исключительно-пресноводных червей; за скобками -число таксонов, общих для пресноводных и наземных червей. "
Первые в пресноводных ценозах формируют наибольшее число таксонов, "но они довольно оксифильны и не входят в контакт с салро-биосом. Вторые, ареолаймиды, тяготеют к биотопам, в которы: происходит распад органического материала, т.к. осовная Macci их по свое»у происхождению связана с сапробиосом. Но в палеозое еще не было ни почвы, ни сапробиоса, значит и не было богатой фауны ареолаймид. Поэтому логично предположить, что основную роль в формировании перйичной фауны нематод принадлежала низшим эноллидам. Они составляли костяк палеолитической фауны нематод: ВИДЫ сем. Alainidae, Bastianidae, Tripylidae, Onchulidae, Pris-
- « -
ва1:о1а1а1<Зае И Т.Д. (табл.2).
В ивзозое начинает формироваться современная донная фауна н ыатод пресных вод. Первыми истинными гидробионтами в пресных водоемах были формы круглых червей, близкие к современным видам семейства 'ГоЪгШйао, и родов Хгопив, ИопЬуаЬега, РгоДовгаойога и др. (мезолимническая группа) (табл.2). Это нематоды сформировались в условиях пресной воды и только там обитают в настоящее время (Цалолихин,1991).
В конце мезозоя на суше развиваются покрытосеменные растения, которые формируют настоящий почвенный покров. Мх экспансия связана с бурным развитием сапробиотических процессов и, как следствие этого, поступление в водоемы большого количества гумуса. Происходит эвтрофирование водоемов, ухудшение газового режима, что отразилось на состоянии фауны пресных вод (Калугина, 1974; Парамонов,1962). Выжили только формы, приспособившиеся к условиям кислородного дифицита и обили» сероводорода. Большая часть нематод, по всей видимости, видоизменила процесс обмена веществ, стала адсорбировать в полости тела серу в виде биокристаллов, ч*о наблюдается у современных ТоЬгИгЗае, Тг1ру11<1ае, ввдов родов Хгопив, Monhyatвгa, НоГшаеппвг1а, Ргодевтойога, Оггоподая-^г. На суше в это же время происходило формирование почвенной нематодофауны. Главную роль в этом процессе принимали древние ареолаймиды (Парамонов,1962; Гагарин,1975). Морфологические эволюционные преобразования их шли по двум направлениям. Часть форм адаптировалась ц питанию мицелием грибов и стала хищничать. Это линия современны/ Diplogaвteria, конечным эвеном эволюционного развития которых являются современные паразиты растений и животных. Другая часть перешла к обитанию в сапробиотических очагах, питаясь сапробиотическими бактериями (Ш1аЪ(ЗИ;1<1а), а уже потом дала паразитов (8ггопеу11<1а, охуигхйа).
Вопрос о ьремени возникновения двух больших групп свободно-живущих нематод, мопопсЫйа и Вогу1а1т1<За остается открытым. Датировка вре»$иих появления ордовиком и силуром 1971) вызывает сомнение. Во-первых, в то время еще не сформировались пресные водоемы, в которых обитает многие представители этих отрядов. Во-вторых, суша в ордовике и силуре была еще голой, практически лишена растительного покрова. Поэтому и вероят-. нее всего, анцестральные мононхвды, а потом и дорилаймиды отде-
лились от еноплид где-то в начале мезозоя, когда переход через пресные воды был облегчен и на суше уже вегетировали разнообразные растения.
К середине мезозоя уже сформировался современный состав нема-тодофауны пресных вод, мхов и почвы. Это можно датировать довольно точно, так как рецентный состав сообщества мхов и мелких водоемов Антарктиды фактически идентичны таковым Арктики и Субарктики, хотя антарктическая плита отделилась от Г'ондваны примерно 110 млн. лет назад, и после этого связь ледового материала с остальной сушей не возобновлялась.
В конце палеогена - начале неогена во внутренних водоемах широкое распространение получили цветковые макрофиты. Создался, своеобразный биоценоз зарослевой фауны, перифитон, в состав ко-•' торого вошли оксифильные хромадориды: Chromadorita leuckarti, Chromadorina biocalata, Puncfcodora ratzsmburgensis и др., мигрировавшие в пресные воды из моря. Питаются они исключительно диатомовыми водорослями, которые известны из озерных осадков с позднего эоцена (Диатомовые .водоросли СССР, 1974). Мы относим их к неолимническим формам. Вокруг корневой системы водных макро-фитов формируется своеобразное сообщество, ризоценоз, за счет форм, способных переносить кислородное голодание. Туда вошли почвенные сапробионты: Panagrolaimus hygrophiius, P.theeneaanni, Çiplogaster rivalia и фитогельминты: виды родов Hirsch-
manniella,' Chrisonemoides, Caloloinus, поражающие здоровые ткаш . растений.
В настоящее время происходит сильное эв'трофирование водоемов под влиянием антропогенного загрязнения. Это вызывает резкое изменение состава фауны нематод. В очагах загрязнения в массовом количестве развиваются сапробиотические почвенные рабдитвды и диплогастериды: ВИДЫ родов paroigolaimella, Diplogasteritua, Khabditie, Реlogera И др.
ОСНОВНЫЕ ЦШЮШШЯ И ВЫВОДЫ
I. В пресных водоемах бывшего Советского Союза обнаружено 287 видов нематод, принадлежащих к 123 родам, 45 семействам, 9 отрядам. Шестьдесят пять видфв описаны как новые для науки. Обоснованы 2 НОВЫХ рода: Brodomorganue gen.п. И Peritobrilua gen.n. И новое семейство Chronogasteridae Gagarin,1975.
2. По экологическим особенностям все обнаруженные вццы поделены на 3 группы: гидробионты (типично пресноводные виды), амфи-бионты (виды, встречающиеся как в пресной воде, так и в почве) и вдафобионты (виды,обитающие в почве и случайно попавшие в водоемы). Среди гидробиснтов выделены: I) истинные гидробионты, сформировавшиеся в пресной воде и имеющие водный тип организации (жизненная форма гедробионта) ; 2) водные сапробионты (жизненная форма сапробионта); 3) фитогельминты водных макрофитов (жизненная форма фитогельминта). Водные сапробионты и фитогельминты являются вторичноводними формами нематод.
3. Нематоды в пресных водоемах входят в состав 3 ценозов: сообщества мягких грунтов, перифитона и ризоценоза. Основная масса свободноживущих червей обитает в грунте водоемов. Видовой состав и численность нематодофауны зависит от типа водоема (реки, озера, водохранилища, пруды, минеральные источники и др.), количества и состава в воде минеральных солей, грунта водоемов.
4. В пресных водоемах распространены 2 типа перифитона: окси-фильный и оксифобный. Приведена их структура. В состав оксифоб-нОго входят та же виды нематод, что и в грунте. Он обычен в прудах и мелких эвтрофных озерах. Оксифильный перифитон создается
в проточных водоемах или в крупных олиготрофных и мезотрофных озе~ах и водохранилищах. В состав его входят кислородолюбивые формы хроматорид. В ризосфере представлены черви 2 экологических групп: сапробионты - ВЦЦЫ родов Chronogaster и Panagrolaimue И фитогельминт« .- ВВДЫ родов HirschmannieНа, Calolaimue, Chri-eonemoidea. Приведены количественные показатели развития фауны нематод в каздом из ценозов.
5. Свободноживущих нематод можно использовать в качестве индикаторов чистоты пресных водоемов. В водоемах, подверженных сильному загрязнению промышленными или бытовыми сточными водами в хромадном *.лсле (часто свыше -Î млн. особей на d ¡г) развиваются сапробиотические формы:, виды родовDiplogaeteritus, Paroigo-laimella, Curviditie, Rhabditidoidee И др.
6. Выявлены пределы и размах колебаний основных морфологических признаков, применяемых при дифференциации пресноводных видов •нематод. Показано, что: I) абсолютные размеры отдельных участков ■ тела червей более вариабельны, чем их отношения; 2) наиболее изменчивы размеры средних участков тела (от конца пищевода до вуль-
вы и от вульвы до ануса), где расположены половые продукты; 3) наиболее устойчивым,.стабильным морфологический признаком является положение полового отверстия самок. Такие признаки, как: I) наличие или отсутствие биокристаллов в полости тела и 2) парте-ногенетическое или половое размножение вляются видоспецифичными В то же время признак "откладка яиц или живороздение" - не ви-доспецифичен, изменяется в пределах вида и характеризует различные популяции нематод.
7. В составе отрада Enoplida ввделен подотрад iripylinn, куда вошли мелкие, морфологически примитивные вноплидь, лишении склеротизированной головной капсули и не обладающее мощный ротовым вооружением (челюстями, крупными зубами и онхами). В состав подотрада включены 3 надсемейства: Tripyloidoidea, ironoidea и Tripyioidea. Дан их диагноз. Первые два объединяют как морские, так и пресноводные формы, третье - только пресноводные. Рассмотрен таксономический состав данных надсемейств дс. уровня рода. Исследованы филогенетические отношения меяду семействами внутри подотрада Tripylina.
8. Рассмотрен таксономический состав отрада Araeolaimida (морских форм до уровня семейств, пресноводных до уровня рода). Обосновано новое семейство Chronogastcridae Gagarin,1975- Довольно подробно разобрана морфологическая организация над сем. Plectoidea, куда помещены 3 семейства: Chronogaeteridae, Твга-tocephalidae и Fleetidae. Показана роль анцестральных плекто-кдей в становлении почвенной неыатодофауны. Предложена схема филогенетических взаимоотношений мевду семействами внутри отрада
Araeolaimida.
9. Рассмотрен таксономический состав отрада Konhysterida (морских фюрм до уровня семейств, пресноводных до уровня рода). Цоддаргая взгля; Лоренцена (Ьогепгеп, 1978) о помещении рода Hofmaenneria в сем. jyalidae. Род Andresеуа переведен В сем. Linhomoeidae. Исследованы филогенетические взаимоотношения между семействами внутри отрада Uonhyeterida.
10. Рассмотрен таксономический состав отрада chronadorida (морских форм до уровня семейств, пресноводных до уровня рода). Предложена схема филогенетических связей между семействами.
11. Предложена гипотетическая схема эволюции нематод в пресных водах. Показано, что нематоды осваивали континентальные во- .
доемы последовательно в течение долгого исторического времени.
Ввделены палео-, мезо- и неолимнические группы нематод. Показано,
что наиболее древними формами являются черви, входящие в состав
фауны прибрежных грунтов; видовые комплексы нематод ризоценоза
и оксифильного перифитона эволюционно молодые.
. По .теме диссертации опубликованы следующие работы:
1. Гагарин В.Г. Новые и редкие виды нематод из Учинского и Дубос-сарского водохранилищ // Зоол.журн., 19/1. Т.50, вып.4.
С. 474-462.
2. Гагарин В.Г. Новые и редкие веды нематод из Учинского, Дубос-сарского и Мингечаурского водохранилищ. Сооб.2 // Ьоол.журн. 1971. Т.50, вып.7. С.9Ы-989,
3. Новикова С.И..Гагарин В.Г. Новый вид рода piectus (Nematoda, Plectidae) // Зоол.журн. 1971. Т.50, вып.7. С.109У-Ю99.
4. Гагарин В.Г. К фауне нематод (Nematoda) Учинского водохранилища // Вестник зоол. 1972. № 3. С.30-35.
5. Гагарин В.Г. К фауне нематод многолетнего дальневосточного риса в Учинском водохранилище // Нематодные болезни сельско-
' хозяйственных культур и меры борьбы с ними. 1972. С.46-49.
6. Гагарин В.Г..Кузьмин J1.JL Иовые.данные по таксономии рода Prismatolaimus (Nematoda:Onehulidae) // Зоол.журн. 1972. ф.51, вып.12. С.1879-1881.
7. Заходов М.Т.,Цалолихин С.Я.,Гагарин В.Г. Нематоды пресных и солоноватых водоемов СССР. Ы., 1972. С.1-57. Деп. в ШНШ. 15'.XI.71. № 3894-71.
8. Гагарин В.Г. Экологический анализ нематод Учинского водохранилища // ТрЛ'ельминтол. лав. АН СССР. 1973. » ¡¿3. С.40-45.
9.,Гагарин В.Г. Два новых вида рода Nothotylenhue (Hothotylen-chidae:Nematoda) И описание самцов Tylocephaluo auricula-tua И Chronogaster typicus // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР.
.1874. # 2' С.30-35.
Ю.Гагарин В.Г. О таксономии и филогении нематод надсемейства Plectoidea // Зоол.журн. 19/5. Т.54, вып.4. С.603-509.
11.Гагарин В.Г. Три новых вида нематод отр. Rhabditida из района сброса сточных вод // Зоол.журн. 1977. Т.56, вып.8. C.I245-I248.
12.Гагарин В.Г. Описание самцов piectua cirratue Baatian, 1865 И Achromadora eubdubia Gagarin, 1971 (Nematoda) // Зоол.журн.
- «а -
1977. Т.56, вып.9. С.1399-1402.
13.Гагарин В.Г. Донные-нематоды некоторых волжских водохранилищ // Гвдробиол.журн, 1978. Т.14, № 5. С.29-33.
14.Гагарин В.Г. К фауне нематод прибрежья Рыбинского водохранилища // Фауна беспозвоночных и условии воспроизводства .рыб в прибрежной зоне Верхне-Волжских водохранилищ. Рыбинск, IiftS. С.25-32.
15.Гагарин В.Г. К вопросу о нематодах корневой системы пресноводных макрофигов // Фауна беспозвоночных и условия воспроизводства рыб в прибрежной зоне Верхне-Волжских водохранилищ. Рыбинск, 1978. С.33-45.
16.Гагарин В.Г. К фауне нематод мелких водоемов Подмосковья // Биология внутренних вод: Информ.бюлл. 1978. № 38. С.61-66.
17.Гагарин В.Г. Некоторые данные о пресноводных нематодах Московской и Калужской областей // Биология внутренних вод: Информ.бюлл. 1978. »39. C.3I-37.
18.Гагарин В.Г. Нематоды // Иваньковское водохранилище и его жизнь. Приложение. Д., 19/6. С.275-277.
19.Гагарин В.Г. Класс круглые черви // Волга и ее жизнь. Приложение. Л., 1978. С.322-325.
20.Гагарин В.Г. О жизненных формах нематод // Экология. 1979. »1.С.69-75.
21 Гагарин В.Г. Два новых вида свободноживущих пресноводных нематод // Зоол.журн. Х9?9. Т.58, вып.4. С.596-598.
22. (Гагарин В.Г.) Gagarin V.G. Class Keraatoda // The river Volga and its life'. Supplement. 2979- P.4I2-416.'
23.Кузьмин Д.Л..Гагарин В.Г. К фауне и распределению свободножи-йущих нематод в пресных водоемах Субарктики // Зоол.журн.
1980. Т.59, вып.7. C.I092-I094.
24.Гагарин В.Г. Пресноводные нематоды Европейской части СССР. Л., 1981. С.1-248.
25.Гагарин В.Г. К вопросу о путях формирования фчуны нематод пресных вод // Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод, ii., 1981. С.¿5-26.'
26.Гагарин В.Г. Два новых вида свободноживущих нематод отряда Dorylaimida из Кайраккумского водохранилища // Зоол.журн.
1981. Т.60, вып.3. С.453-455^
27.Гагарин В.Г.,Величко Е.С. О мейобентосе озер Северо-Двинской
а
системы и Шекснинского водохранилища // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Д., 1982. С.I12-127.
28.Гагарин В.Г..Ербаева Э.А. К фауне нематод среднего течения реки Ангары // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1982.
С.38-39.
29.Гагарин В.Г. Некоторые данные о мейобентосе озера Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Л., 1983. С.83-06.
30.Гагарин В.Г. Новые виды рода uononchoidea' (Ketaatoda-.Di.plogaB-teridao) // Зоол.журн. I9B3. Т.62, вьгп.1. С.25-31.
31.Гагарин В.Г.,Кузьмин ii.Ji. Нематоды пресных вод в подзонах кустарниковых и арктических тундр Таймыра // Биологические проблемы Севера. Часть 2. Магадан, 1983. С.245-246.
32.Гагарин В.Г. Новые виды свободноживущих нематод из бассейна реки Ангарьг // Зоол.журн. 1984. Т.63, вып.4. С.607-609.
33.Гагарин В.Г.,Ербаепа Э.А. Список нематод реки Ангары и Усть-Илталского водохранилища // Экологические исследования озера' Байкал и Прибайкалья. Иркутск, 1984. С.БЬ-60.
34.Гагарин В.Г.,Ербаева Э.А. К фауне нематод среднего течения реки Ангара // Биология внутренних под: Информ.бюлл. 1984. № 64. С.21-24.
35.пагаркн В.Г. К фауне свободноживущнх нематод мелких водоемов Европейской части СССР // Водные сообщества и биология гидро-бионтов."Д., 1985. С.60-90.
36.Гагарян В.Г..Некоторые данные о мейобентосе Рыбинского водохранилища //'Биология внутренних вод: Информ.бюлл. 1986.
С.22-25.
37.Гагарин В.Г. Мейобентос Рыбинского водохранилища и его притоков // Фауна и морфология водных беспозвоночных. 1986. Деп. в ВИНИТИ. 13.УШ.86. № 306-В, С.30-47.
38.Гагарин В Два новых вида нематод сем. üonhyeteridae (Ne-fflatoda) // Зоол,журн. 1967. Т.66, вып.З. С.454-456.
39.Гагарин В.Г. Ввды рода uonhyetera Bastian, 1865 пресных водоемов Европейской части СССР // Фауна и биология пресноводных организмов. Д., 1967. С.156-174.
40.Гагарин В.Г..Медведев Ф.С. К фауне свободноживущих нематод озерной системы Чана? // Биология внутренних вод: Информ.бюлл. 1987. № 73. С.27-31.
41.Гагарин В.Г. Морфологическая изменчивость Emaonhystera fili-formis (Baetian,IS65) И E.dispar (Bartian, I865) (Iíematoda: líonhyeteridae) // Экология и морфология водных беспозвоночных. I9ü8. Деп. в Шит № 7I5I-B 86. С.204-214.
42.Гагарин В.Г. Морфологическая изменчиьость свободноживущих нематод сем. Tobrilidae (Ní-matoda:Enoplids) // ЭКОЛОГИЯ и ЫОр-фология водных беспозвоночных. 1968. Деп. в ШИШИ № 7151В 68. С.215-227.
43.Гагарин В.Г. Новые и редкие виды семейства Tobrilidae (Mema-toda:Bnopliéa) // Зоол.журн. 19Ь9. Т.ьб, вып.6. С.16-25.
44.Гагарин В.Г. Дополнение к фауне нематод Иваньковского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ.бюлл. 1969. Р 82. С.46-52.
45.Гагарин В.Г, Морфологическая изменчивость трех видов свободноживущих пресноводных нематод // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Jl. 1969.
С.18-26. '
45.Гагарин В.Г. Мейобентос Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С.72-78.
47.Гагарин В.Г. Морфологическая изменчивость свободноживущих пресноводных нематод // Биология внутренних вод: Информ.бюлл. 1990. » 87. С.35-36.
48.Гагарин В.Г. К фауне свободноживущих нематод дельты Волги // Биология внутренних вод: Информ.бюлл. 1990. № 66. С.77-81.
49.Кузьмин Л.J1.,Гагарин В.Г. Каталог свободноживущих почвенных и пресноводных нематод Арктики и Субарктики. Владимир, 1990. C.i-66. Деп. в ШШИИ » I943-B 90.
50.Гагарин В.Г. йемь новых видов-пресноводных нематод // Зоол. журн. 1991. Т.70, вып.8. C.20-Í7.
51.Гагарин В.Г. Нематоды семейства Tobrilidae 'Snoplida)водоемов Заполярья И Зоол.журн. 1991; Т.70, вып.9. C.Ü-2Í.
52.Гагарин В.Г. Фауна свободноживущих нематод водоемов полуострова Таймыр и замечание о видовых комплексах нематод в пресных водоемах // Фауна\ биология и систематика свободноживущих низших: червей. Рыбинск, 1991. С.44-50.
53.Гагарин В.Г. К системе и филогении свободноживущих нематод
- 51 - .
(Невада)' // Фауна, биология и систематика евободноживущнх низших червей. Рыбинск, 1991. С.150-164.
54.Гагарин В.Г. Эволюция нематод в пресных водах // Тезисы докладов ньучной конференции "Эволюционная теория и проблемы фито-гельминтологии". Ы. 1991. С.27-31.
55.Гагарин В.Г. К фауне нематод минеральных источников о.Сахалин //XI Всесоюзная конференция "Нематодные болезни". Кишинев,
' 1991. С.103-104.
56.Гагарин В.Г.,Акопян С.А. К фауне нематод озера Севан // Биология внутренних вод: Инфоры.бюлл. 1991. №90. С.25-28.
57.Гагарин В.Г.,Акопян С.А. Экологический обзор фауны свободно-живущих нематод озера Севан // Биология внутренних вод: Ин-форм.бцлл.' 1991. № 92. С.36-39.
'58.Гагарин В.Г. Свободнохивущио нематоды просннх под СССР (отряды В01зг1а1т1дв, ВЬаЬах^да, Diplogaвteгida1 Т^1епсМаа) Л., 1992. С.1-152.
59.Гагарин В.Г. Место пресноводных и почвенных вноплид в системе нематод (Нета^За) // Бнод.ноухи, 1992. $ 3(339).
С.41-50.
60.Гагарин В.Г.,Леизина Л.В. Фауна некатод минеральных источников Кыргызстана // Биология внутренних вод: Инфори.бюлл. 1992. » 94. С.51-55.
-
Гагарин, Владимир Григорьевич
-
доктора биологических наук
-
Москва, 1993
-
ВАК 03.00.08
- Основные направления эволюции байкальских тобрилид (Nematoda: enoplida, tobrilidae)
- Фауна и экология корневых нематод растений Дальнего Востока России
- Сравнительная морфология, классификация и филогения свободноживущих нематод отряда ARAEOLAIMIDA и примыкающих групп
- Нематоды-ксилобионты сосен Приморского края
- Свободноживущие нематоды озер Киргизии (Иссык-Куль, Сон-Куль)
