Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нематоды-ксилобионты сосен Приморского края
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Нематоды-ксилобионты сосен Приморского края"
На правах рукописи
КРУГ ЛИК Ирина Алексеевна
НЕМАТОДЫ-КСИЛОБИОНТЫ СОСЕН ПРИМОРСКОГО КРАЯ 03.00.08 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Владивосток 2003
Работа выполнена в лаборатории фитонематологии Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук
Научный руководитель - к.б.н., с.н.с. Ерошенко Александр Сергеевич
Официальные оппоненты: д.б.н., с.н.с. Макарченко Евгений Анатольевич к.б.н., доцент Мухина Тамара Ивановна
Ведущее учреждение - Дальневосточный государственный университет МО РФ
Защита состоится 25 ноября 2003 г. в 15 час. на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте Дальневосточного отделения РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100-летая Владивостока, 159, факс: (4232) 310-193.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН
Автореферат разослан 13 октября 2003 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, проф. — В.А. Костенко
2оо?-Д
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
3
Актуальность. Фитонематоды являются одним из важнейших элементов биоценозов. Численность нематод в природных биоценозах огромна. Давно известно, что некоторые виды паразитических нематод являются причиной серьезных заболеваний и гибели различных сельскохозяйственных культур. В 50-60-е годы двадцатого века стало появляться много публикаций о влиянии почвенных и корневых нематод на состояние сеянцев хвойных в питомниках.
Интерес к нематодам-ксилобионтам, как одному из факторов, способных вызывать гибель хвойных деревьев, появился в семидесятые годы двадцатого века, после того, как в 1969 г. было установлено, что массовое усыхание сосен в посадках Японии вызвано сосновой стволовой нематодой Bursaphelenchus xylophiha. В 1979 г. там же в Японии был описан вид морфологически очень близкий к сосновой стволовой нематоде, но не являющийся патогенным - Bursaphelenchuus mucronatos. Вскоре этот вид стали находить во многих странах, где растут сосны, и было установлено, что отдельные его изоляты проявляют низкий и средний уровень патогенноста В 1987 году канадские исследователи сообщили о нахождении В. xylophilus в древесине хвойных пород из Сибири, в 1991 году аналогичное заявление было сделано карантинной службой Китая (Кулинич, 1993). И хотя эти факты не были подтверждены, отсутствие в нашей стране полной информации о фауне нематод, обитающих в древесине, дает возможности для подобных заявлений. В частности, на международном нематологическом симпозиуме в Тенерифе в сообщении об обнаружении B.xylophilus в Португалии было указано, что наиболее вероятным местом, откуда сосновая стволовая нематода могла быть занесена в эту страну, является Россия (Mota, 2002). Приморский край находится в непосредственной близости от территорий, где широко распространена сосновая стволовая нематода (Япония, Китай, Южная Корея), следовательно, существует вероятность ее заноса. Если сосновая стволовая нематода будет действительно найдена в древесине хвойных из России, возникнут серьезные осложнения в экспортной торговле лесом. Еще одной проблемой в последние годы стало то, что хозяйственная деятельность в лесах приняла широкомасштабный характер, а, как известно, любое вмешательство в сложившиеся экосистемы имеет негативные последствия. Знание фитонематологической обстановки в естественных лесах и посадках крайне важно для успешного проведения лесовосстановительных работ. Таким образом, тщательное изучение фауны нематод-ксилобионтов сосен Приморского края обусловлено не только научным интересом, но и практическими потребностями.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение таксономического разнообразия нематод, населяющих древесину сосен, структуры их эколого-фаунистических комплексов и значимости отдельных видов как патогенов растений.
В задачи исследования входило: 1) установление видового состава нематод, населяющих древесину сосен (корейской, обыкновенной и густоцветковой) в естественных лесах и посадках; 2) изучение характера экологического группирования фауны и
соотношение отдельных групп нематод
3) выявление патогенных для растений видов и установление их значимости для лесоводства Приморского края.
Научная новизна. Впервые в Приморье выявлен видовой состав нематод-ксилобионтов трех видов сосен. Составлен определитель для обнаруженных видов с диагнозами всех таксонов, кратким описанием и оригинальными рисунками каждого вида и указанием места их обнаружения. Впервые в России зарегистрировано 4 рода и 25 видов нематод. Впервые на Дальнем Востоке России - 7 родов и 45 видов. По материалам диссертации описано 4 новых для науки вида. Изучено распространение на территории Приморского края нематоды В. тисгопашз, ее потогенность для каждого из обследованных видов сосен, установлен ее переносчик. Изучен характер воздействия В. тисгопаш на структуру древесины зараженных сосен.
Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы лесопатологами при диагностике заболеваний сосен, лесовосстановительными организациями при выборе участков для высадки культуры сосен. Определитель может использоваться специалистами карантинной службы и станций защиты растений.
Апробация работы. Основные положения работы докладывались на Международной конференции "Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока" (Хабаровск, 1996); II всероссийской конференци "Проблемы региональной экологии" (Томск, 2000); Международной конференции "Аграрная политика и технология с/х продукции в странах АТР" (Уссурийск, 2001); I межрегиональной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2002); V Международном нематологическом симпозиуме российского нематологического общества (Владивосток, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Структура и объем работы. Содержание диссертации изложено на 232 страницах машинописного текста. Диссертация состоит из Введения, 5 глав с подглавами, Выводов, Списка литературы, включающего 248 работ, из которых 156 на иностранных языках. Диссертация проиллюстрирована 80 оригинальными рисунками и 7 таблицами.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В главе приводится анализ литературных данных по фауне, биологии и экологии нематод, обитающих в древесине хвойных. Особое внимание уделено работам, касающимся распространения и патогенности стволовых нематод В. ху1орЫиз и В. тисгопаш.
ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ЭКОЛОГО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБСЛЕДОВАННЫХ РАЙОНОВ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
2.1 Краткая эколого-климатическая характеристика обследованных районов
Основная часть исследований проводилась в южной части Сихотэ-Алиня, в зоне произрастания кедрово-широколиственных лесов; на Ханкайско - Уссурийской равнине,
расположенной в южной части Приморского края, где находится значительная часть посадок сосны обыкновенной (Pinns silvestris L.) и на побережье Хасанского района, занятого массивом сосны густоцветковой (Р. densiflora Sieb, et Zuss). Рельеф в пределах Приморского края резко пересеченнный. Горы в основном невысокие, редко превышают 1000 м над уровнем моря. Средняя высота гор 500 м. Сосна корейская (Р. koraiensis Sieb, et Zuss.) приурочена, как правило, к нижнему и среднему поясам гор и долинам горных рек. Верхняя граница распространения сосны корейской на хребтах Сихотэ-Алиня в Южном Приморье, вблизи моря, проходит на высоте 900-1000 м, но в некотором удалении от него повышается до 1100-1200 м (Колесников, 1956).
На территории Приморского края типично муссонный климат, со сменой направлений ветров в зимний и летний периоды. Характеризуется малоснежной, солнечной, относительно холодной зимой; прохладной, затяжной весной; теплым, влажным летом; продолжительной, теплой, сухой осенью. В зоне хвойно-широколиственных лесов температура самого холодного месяца - января, колеблется от -23 до -28°С. Температура июля колеблется от 19,5 до 20°С. Среднегодовые температуры от 1,2 до 3,5°С. Наиболее высокие среднегодовые температуры наблюдаются на юге Хасанского р-на от 5,5 до 6,8°С (Справочник..., 1982; 1971). 70% от годовой суммы осадков приходится на летние месяцы. Летние муссонные дожди обычно начинаются в середине или конце июля и усиливаются к началу августа. Колебания суммы осадков на западных отрогах Сихотэ-Алиня составляют от 500 до 800 мм, на побережье от 431 до 934 мм (Справочник..., 1968; 1971).
2.2 Материал к методика
2.2.1. Материалом для диссертационной работы послужили сборы нематологических проб с 1989 по 2002 год в различных районах Приморского края. Отбор проб сосны корейской проводился в лесных массивах в Чугуевском, Пожарском, Красноармейском, Дапьнереченском, Тернейском, Лазовском, Ольгинском, Михайловском, Шкотовском, Уссурийском районах; сосны густоцветковой - в Дальневосточном государственном морском заповеднике в Хасанском районе, в Уссурийском заповедние, в Ханкайском и Михайловском районах. Посадки сосны корейской и сосны обыкновенной обследовались в Пожарском, Кировском, Спасском, Черниговском, Чугуевском, Хорольском, Надеждинском р-нах и в пригороде г. Владивостока.
Пробы древесины отбирались с усыхающих и погибших стоящих деревьев, с момента начала усыхания которых прошло 1-2 года. С деревьев, находившихся на самых ранних стадиях усыхания, отбиралась одна проба; с засохших деревьев, высота которых не превышала 1 м - две пробы (одна из ствола и одна из тонких веток); с деревьев, высота которых более одного метра - по четыре пробы - из верхней, средней, нижней частей ствола и из тонких веток. Вес каждой пробы составлял 5 г древесины.
Всего было отобрано и обработано 13734 пробы древесины из 4186 деревьев. Из них 6354 пробы из 2062 погибших деревьев сосны корейской из естественных лесов; 166 проб из 166 деревьев сосны корейской в начальной стадии усыхания из естественных лесов; 2616 проб из 760 деревьев сосны корейской из посадок; 4280 проб из 1070 деревьев сосны обыкновенной и 318 проб из 128 деревьев сосны густоцветковой.
Нематоды выделялись в ворйках Бермана, фиксировались горячим ТАФом. Дальнейшая обработка материала и изготовление тотальных препаратов нематод осуществлялась по методу Сейнхорста (БенЛо^, 1959,1962).
2.2.2. Культивирование нематод проводилось на грибах ТпсЪойегта \irida. Средой для культивирования грибов служил суслоагар (Кирай и др., 1974). На грибы переносились нематоды, выделенные из зараженной древесины и личинки нематод из трахейной системы жуков. Пробирки с культурой нематод содержались в термостате при температуре 24±2°С. Выращенные нематоды использовались затем для экспериментального заражения саженцев хвойных деревьев.
2.2.3. При экспериментальном заражении использовались пятилетние саженцы сосны обыкновенной и сосны корейской из питомника, а также 9-летние саженцы сосны густоцветковой из посадок в морском заповеднике на о. Попова. Нематоды извлекались вороночным методом, промывались чистой водой, затем отсчитывались по 3, 5 и 10 тыс. экземпляров. В средней части ствола острым скальпелем удалялся участок коры длиной 1 см и шириной 3 мм, к надрезу прикладывался небольшой ватный тампон, в который по каплям вводилась вода с нематодами Для предотвращения высыхания, участок ствола вместе с ватой обматывался парафильмом. На контрольных деревьях делались надрезы и в приложенные к ним ватные тампоны вводилась чистая вода
2.2.4. Изготовление микропрепаратов древесины проводилось по общепринятой методике (Яценко-Хмелевский, 1954).
2.2.5. Для выявления жуков - переносчиков нематоды В. тисгопаш, в октябре в посадках сосны корейской и сосны обыкновенной, зараженных данной нематодой, и в тайге на территории Верхне-Уссурийского стационара были спилены погибшие деревья, в стволах которых имелись входные отверстия жуков-усачей. Стволы распилены на колоды длиной в 1 метр, концы залиты парафином для предохранения древесины от высыхания, упакованы в полиэтиленовые мешки и помещены в неотапливаемое помещение. Для того чтобы вылетевших в период эксперимента жуков можно было рассматривать как случайную выборку, древесина из посадок не проверялась предварительно на наличие нематод На Верхне-Уссурийском стационаре колоды были выпилены из дерева, в котором был обнаружен В. тисгопаш. Вылетевшие из чурок жуки препарировались под бинокуляром а затем помещались в воронки Бермана для извлечения личинок нематод Личинки были перенесены на культуру гриба Тгк!юс1егта У1г1(]а, и содержались в термостате при температуре 24 ± 2 "С.
2.2.6. Для всех проб древесины были рассчитаны показатели относительного обилия каждого вида нематод (Песенко, 1982). Для каждой эколого-трофической группировки были составлены вариационные ряды по показателям относительного обилия с классовыми интервалами равными 0.1 и построены гистограммы распределения частот (Лакин, 1980). Гистограммы были построены отдельно для каждого вида деревьев, а для сосны корейской -отдельно для естественных лесов и для посадок. По оси абсцисс - границы классовых интервалов, по оси ординат - число деревьев.
ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР НЕМАТОД-КСИЛОБИОНТОВ
В систематическом порядке приводится список видов нематод из древесины сосен, включающий 77 видов из 38 родов, 22 семейств и 6 отрядов. Приводятся диагнозы и определительные таблицы для выявленных таксонов нематод, даются краткие описания видов и их оригинальные рисунки. Указываются растения - хозяева нематод и места их обнаружения. В данной работе приняты следующие системы таксономического деления нематод: для отрядов Dorylaimida, Monchysterida, Araeolaimida и Rhabditida - система Андраши (1984); для отрядов Tylenchida и Aphelenchida - система Сидики (1980, 2000)
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ НЕМАТОД-КСИЛОБИОНТОВ В КОРЕННЫХ
ЛЕСАХ И ПОСАДКАХ
4.1 Эколого-трофическая характеристика нематод - ксилобноитов
Эколого-трофическая характеристика фауны нематод древесины сосен приводится по классификации A.A. Парамонова (1952, 1962). Выявленные нематоды отнесены к следующим эколого-трофическим группам: пара-ризобионты, эусапробионты, девисапробионты, микофаги и специфичные эндопаразиты.
4.2 Анализ фауны нематод-кснлобнонтов сосен
4.2.1 Фауна нематод-ксилобнонтов сосны корейской из естественных лесов
Фауна нематод-ксилобионтов сосны корейской характеризуется большим числом видов (табл. 4.1). Характер заселения древесины нематодами, как правило, гетеротипический. В большинстве случаев, это комплекс нематод, включающий в себя несколько видов, относящихся к разным экологическим группам, чаще всего - микофагам и девисапробионтам. Самое большое количество видов, 15, было зарегистрировано в старых (около 200 лет) деревьях, но в этом случае нематоды формировали разные комплексы в различных частях ствола и веток (Круглик, 2003). Случаи монотипического заселения древесины ствола одним видом нематод крайне редки и отмечены только для двух видов нематод. Нематодные комплексы из древесины ствола отличаются по видовому составу и численности отдельных видов от комплексов из веток; из 67 видов, зарегистрированных для сосны корейской из естественных лесов, только 17 видов являются общими для ствола и веток. 36 видов обнаружено только в стволах и 11 только в ветках. В комплексах нематод из древесины ствола отмечено значительное преобладание микофагов (рис. 1). Почти для 15 % от общего числа зарегистрированных микофагов отмечено высокое значение показателя относительного обилия - от 0,5 до 1. Второй по частоте встречаемости и обилию является группа девисапробионтов. Однако для этой группы характерны более низкие значения показателя относительного обилия, в пределах от 0,01 до 0,2 в подавляющем большинстве деревьев. Не отмечено ни одного случая когда этот показатель превышал бы 0,5 (рис. 1). Эусапробионты в древесине стволов обследованных деревьев встречаются довольно редко. Это объясняется тем, что подходящая для этих нематод сапробиотическая среда формируется на более поздних стадиях разрушения дерева.
Таблица 4.1
Фауна нематод-ксилобионтов сосны корейской из естественных лесов
(N=2062)
№ п/п Виды нематод 1 Встречаемость Размах колебаний показателя относительного обилия
всего деревьев ствол ветки ствол ветки
1 Geomonchystera villosa 11,6 1,94 11,6 0,01-0,04 0,01-0,21
2 Anaplectus sp. 0,05 0,05 0,005
3 Plectus partus 0,6 0,6 0,004-0,09
4 P. rhizophtlus 1,26 1,26 0,006-0,01
5 Mesodorylaimus parasubulatus 0,3 0,3 0,007-0,02
6 Eudorylaimus papillatus 0,05 0,05 0,009
7 Macrolaimus arboreus 31,5 24,8 28,5 0,02-0,17 0,02-0,95
8 M. ruehmi 0,24 0,24 0,04-0,11
9 Diastolaimus grossus 26,5 20,4 24,4 0,016-0,12 0,04-1
10 Cornilaimus furcillus 10,5 4,5 9,5 0,007-0,2 0,01-0,32
11 Cephalobus sp. 0,05 0,05 0,06
12 Panagrolaimus chalcographi 0,48 0,48 0,04-0,07
13 P. dendroctom 0,29 0,29 0,09-0,22
14 P. lepensmt i 6,3 5,7 5,9 0,24-0,47 0,18-0,68
15 P. rigtdus 9,5 9,5 0,014-0,32
16 P. spondyli 0,53 0,53 0,11-0,26
17 P. subelongatus ' ' 3,9 2,1 3,9 0,04-0,12 0,07-0,16
18 Panagrobelus phloesini > 33(5 23,3 31,2 0,007-0,31 0,04-0,47
19 Panagrolaimidae gen sp. _ 0,05 0,05 0,008
20 Parasitorhabditis acanlhocmt 9,3 9,3 0,05-0,66
21 P. cf. hylurgi > 1 0,34 '0,34 0,09-0,27 0,01-0,04
22 P. subelongati 5,5 5,5 0,07-0,13
23 Parasitorhabditis sp. 0,05 0,05 0,004
24 Rhabdttis cucumeris 0,5 0,5 0,14-0,32
25 Protodiplogasteroides saperda 0,2 0,2 0,06
26 Rhabdontolaimus haslacheri 2,7 2,7 0,02-0 44
27 Fuchsnema ipim 1,5 1,5 0,11-0,23
28 Micoletzkya bandelten 1,6 1,6 0,007-0,09
29 M. weingartnerae 0,8 0,8 0,01-0,08
30 Micoletzkya sp. 0,05 0,05 0,006
31 Neodiplogaster wacheki 2,6 2,6 0,07-0,16
32 Füenchus compositus 0,05 0,05 0,006
33 Ditylenchus galeopsidis 0,3 0,3 0,08
34 D. intermedius 0,05 0,05 0,08
35 D.cf. tenuidens 0,05 0,05 0,02
36 D. uniformu 43,9 36,0 42,7 0,02-0,53 0,13-0,83
37 Neoditylenchus corniculatus 2,3 2,3 0,14 0,05-0,65 0,14-0,86
38 Neoditylenchus sp. 0,2 0,2 0,01-0,02
39 Hexatylus vivtparus 0,05 0,05 0,02
40 Deladenus durus 13,5 13,5 10,2 0,03-0,28 0,01-0,33
41 D. nevexii 17,8 17,8 10,4 0,26-1 0,14-0,88
42 Deladenus sp. 0,05 0,05 0,007
43 Prothallonema cf. intermedium 0,14 0,14 0,07-0,14
44 Bealius bisulctis 1,6 1,6 0,26-0,93
45 B. pissodi 4,3 4,3 0,11-0,41
46 Paraphelenchus goodeyi 0,7 0,7 0,004-0,03
47 Aphelenchoides goodey 0,9 0,9 0,02-0,78
__ Продолжение табл. 4.1
48 А. Иаташ 4,9 3,0 4,9 0,08-0,73 0,12-0,9
49 А. с[. тасгописЫаШ 3,8 3,8 0,13-0,41
50 А. оЫшкаис1аШз 0,05 0,05 0,009
51 А. рагатопоп 5р п 2,4 2,4 0,09-0,39
52 А. гИуиит 5,7 5,7 0,06-0,22
53 А. ¡аргорЫш 19,9 19,9 17,5 0,18-0,88 0,07-0,51
54 ЬситарИе/епсИш репагсЬ 8,3 - 3,0 8,3 0,004-0,06 0,007-0,07
55 ветига оаИиепзи 0,05 | 0,05 0,006
56 ЕШарИекпсИш с(. $кг]аЫт [ 1,4 ) 1,4 0,07-0,11
57 СгурифИе1епсИш 1рииш ', 4,7 4)7 0,16-0,75
58 ЕШрИе1епсИои1е1 ртг 1,9 1,9 0,09-0,41
59 РагапШрЬе1епсИш асгороиНюп 1,1 1,1 0,21-0,44
60 Р. рартЧаШ 0,9 0,9 0,18-0,37
61 РагаяИарИе/епсИиз зр. 0,7 0,7 0,24-0,49
62 ВигзарИе1епс(тз егоз Не пЫ 3,2 3,2 0,13-0,6 0,05-0,3
63 В. /исИ$1 0,14 0,14 0,24-0,31
64 В. тисгопаш 0,72 0,72 0,72 0,19-0,39 0,52-0,7
65 В. опеШаНз ер а 23,8 20,0 22,8 0,09-1 0,02-0,6
66 В. ртеиз эр п 1,6 1,6 0,006-0,62
67 В. иЫезтз 0,63 0,63 0,07-0,26
* Здесь и в следующих таблицах N - количество обследованных деревьев
В. тисгопши.ч был обнаружен в 15 деревьях, максимальное значение показателя относительного обилия составляло 0,39. Пара-ризобионты, для которых типичной средой обитания является почва и ризосфера растений, обнаруживались редко, в малых количествах.
В ветках комплексы нематод формируются меньшим числом видов. Как и в стволах, преобладают микофаги, однако их преобладание над девисапробионгами не такое подавляющее. Эусапробионты в ветках практически не встречались, отмечено всего два случая. Чаще, чем в стволах, в ветках встречаются пара-ризобионты, особенно вид СеотоисАу^/ега \4llosa, значения показателя относительного обилия для этого вида в ветках также выше, чем в стволах. В. тисгопаШ регистрировался всего 4 раза, но с довольно высокими значениями показателя относительного обилия, от 0,5 до 0,7.
Таким образом, в естественных лесах Приморского края не обнаружено очагов усыхания сосны корейской, вызванных патогенными нематодами. Преобладание микофагов в древесине свидетельствует о том, что нематоды заселяют уже погибшие деревья, оккупированные грибами. Патогенные нематоды, обитающие в древесине сосны корейской, произрастающей в естественных лесах, всегда встречаются в малых количествах, в комплексе с другими видами, и не способны вызывать гибель деревьев.
Иногда после аномально холодных зим наблюдается массовое усыхание молодых деревьев, которое начинается с пожелтения хвои и отмирания тонких веток. Однако не все деревья с такими симптомами затем погибают. Частота встречаемости девисапробионтов в таких деревьях выше, чем микофагов, и полностью отсутствуют эусапробиоты. Вероятно, усыхание деревьев вызвано заражением бактериальной и грибковой инфекцией, обусловленным ослаблением иммунитета вследствие экстремальных погодных условий Известно, что иммунитет растений в значительной степени зависит от условий существования (Рубин и др 1975) Нематоды же заселяют уже отмершие ткани
Ствол
_________
_
р 1 I--
11 <1 N N 1.1 111 к ■
Вариационные классы значений показателя относительного обилия
О
Ветки
500
450
§ 400
Й 8. 350
1 300
а 250
с 200
9 X 150
| 100
50
0
■ - - — -
г| — - 1
I
|Е . 1-
Вариационные классы значений показателя относительного обилия
Я Параризобионты ПДевисапробионты ВМикофапч □ Эусапробионты Ш В тисгапаЬз
Рис. 1. Соотношение эколого-трофических групп нематод в стволах и ветках сосны корейской из лесов.
о
о
о
О
О
о
о
4.2.2. Фауна нематод-ксилобионтов сосны густоцветковой
В массивах сосны густоцветковой погибшие деревья встречаются редко. Причем, как правило, видно, что гибель дерева произошла вследствие каких-либо механических повреждений. Фауна нематод-ксилобионтов сосны густоцветковой характеризуется значительно меньшим, по сравнению с сосной корейской, числом видов. Примерно в половине обследованных сосен (60 деревьев из 128) нематод вообще обнаружено не было. Численность выделявшихся из проб древесины нематод была также существенно ниже, чем у сосны корейской. Помимо этого, для нематод из сосны густоцветковой характерны более высокие значения показателя относительного обилия для девисапробионтов, чем для микофагов,и почти полное отсутствие эусапробионтов. В. тисгопМт в сосне густоцветковой встречается чаще, чем в сосне корейской из естественных лесов, однако, как правило, это единичные экземпляры (табл. 4.2).
Таблица 4 2
Фауна нематод-ксилобионтов сосны густоцветковой (N=128)
п/п Виды нематод Встречаемость (%) Размах колебания показателя относительного обилия
всего деревьев ствол ветки ствол ветки
1 Р1есш гЫгорЫш 1,56 0 1,56 0,02-0,04
2 МасгоЫтш агЬогеш 17,9 9,4 11,7 0,02-0,6 0,04-0,3
3 РшНо/ттш ягозлш 9,4 2,3 8,6 0,05-0,14 0,25-0,58
4 Не1егосерИа1оЬш е1оп%аш 3,1 3,1 0,3-0,9
5 Н. с/. раиааппиШш 11,7 11,7 0,23-0,6
6 РапакгоШтпз п%1<1ш 3,1 3,1 0,03-0,09
7 РапакгоЬе1ш рЫоент 29,7 13,3 16,4 0,15-0,65 0,24-0,64
8 РшЫф^аНегоШез харегйа 1,56 1,56 0,78 0,05-0,07 0,12
9 ОнукпсЬиз с/. 1епш<1ет 0,78 0,78 0,21
10 О. ипфгт/з 7,8 3,9 7,8 0,06-0,18 0,14-0,38
И Ое1а<1епи5 с!игш 6,3 6,3 0,14-0,36
12 Арке1епс!ю1<1е8 %оос1еу 0,78 0,78 0,08
13 А. ИатаШ 2,34 2,34 0,78 0,11-0,4 0,3
14 А. рагатопоу! ер п 5,5 5,5 2,34 0,04-0,23 0,12
15 А. гИу!шт 3,1 3,1 0,01-0,14
16 А. 8аргорЫ1из 10,9 6,25 8,6 0,16-0,22 0,13-0,36
17 ЕИарИекпскиз ргоЬЬш 1,56 1,56 0,12-0,25
18 ВипарИекпсИиI тисгопаШ 12,5 12,5 7,0 0,03-0,04 0,15-0,42
4.2.3 Фауна нематод-ксилобионтов сосны корейской из посадок
Число видов, зарегистрированных в посадках, вдвое меньше, чем в лесах. Однако, меньшее число видов обусловлено тем, что в посадках не обнаружены редкие виды, это, в свою очередь, может зависеть от меньшего количества обследованных деревьев. Число видов, формирующих комплексы, также меньше, обычно 3-4 вида Как в древесине стволов, так и в ветках деревьев, видовой состав и соотношения представителей различных эколого-трофических групп в комплексах нематод несколько иные, чем в деревьях из естественных лесов (рис. 2). В стволах преобладают микофаги, при этом характер распределения по вариационным классам такой же, как и для деревьев из естественных лесов. Девисапробионты встречаются с более высокими значениями показателя относительного обилия, чем »лесах Эусапробионты представлены меньшим числом видов, но частота встречаемости и обилие отдельных видов этой группы выше. Почти треть деревьев из посадок оказалась зараженной нематодой В. тисгопаш. Из них в 42 % деревьев отмечена монотипическая заселенность данной нематодой, что свойственно паразитическим видам (Парамонов, 1962). Иногда численность нематод составляла до 100000 экземпляров на 5 г древесины (Круглик, 2001).
В ветках наблюдается почти одинаковая частота встречаемости девисапробионтов и микофагов, но для микофагов характерны более высокие значения показателя относительного обилия. В. тисгопаш встречается реже, чем в стволах, и всегда в комплексе с другими видами.
180 140 120 100 80 60 40 20 О
■ 1
I 1 Пш пШ 1 1
т 1 1 , 1, :., Г •V г ¥ 1 1 п! „1
(Ч
9 м
ег
ю а
9 Я а
с*
£ а
г с; а
Вариационные клаееы значений показателя относительного обилия
140 120 100 80 60 40 20 О
Вотки
л 1
1 1г
1 Ъ
1 .1 1 ,г , П , ,
9 §
а сч
а
Вариационные классы значений показателя относительного обилия
В Параризобиокгы □ Девисапробионгы П Микофаги ш Эусапробионгы ■ В тисгоп&ив
Рис. 2. Соотношение эколого-трофических групп нематод в стволах и ветках сосны корейской из посадок.
4.2.4 Фауна нематод-ксилобионтов сосны обыкновенной
Фауна нематод-ксилобионтов сосны обыкновенной из посадок характеризуется значительно меньшим числом видов, чем у сосны корейской, как из естественных лесов, так и из посадок (табл. 4,?). Количество видов, составляющих комплекс нематод, населяющих дерево, также существенно меньше, чем у сосны корейской из лесов, и примерно такое же как у сосны корейской из посадок. Самое большое число видов, обитающих в стволах, принадлежит группе микофагов. Характер распределения значений показателя относительного обилия по вариационным классам совершенно иной, чем для сосны корейской. Число деревьев, в которых микофаги представлены с низкими значениями этого показателя, такое же, как и со средними значениями. Второй по числу видов является группа девисапробионтов, однако частота встречаемости видов, относящихся к этой группе, гораздо ниже, чем у сосны корейской. Частота встречаемости эусапробионтов почти такая же, как и девисапробионтов, а показатели относительного обилия для видов этой группы нематод в среднем выше, чем для девисапробионтов. Наиболее часто встречающимся и самым
обильным в древесине этой сосны является вид В. mucronatus. Им заражено почти 35% погибших деревьев, из них 38% деревьев заселены данной нематодой монотипически. Численность нематод в таких деревьях очень высокая, иногда достигала 100 ООО экземпляров на 5 г древесины. Следовательно, можно допустить, что в посадках сосны обыкновенной нематода В. mucronatus способна вызывать гибель деревьев.
В ветках иное соотношение нематод. Как и в стволах, наблюдается преобладание микофагов. Однако, для представителей этой группы никогда не регистрировался показатель относительного обилия выше 0,8. При этом, частота встречаемости и численность девисапробионтов выше, чем в стволах. Как и в сосне корейской, в ветках чаще, чем в стволах, встречаются пара-ризобионты и реже эусапробиоеты. Наиболее заметным отличием от древесины стволов является то, что в ветках реже, чем в стволах отмечается В. mucronatus, в основном, с показателями относительного обилия от 0,2 до 0,4. Никогда значение этого показателя не превышало 0,5.
Таблица 4,3
Фауна нематод-ксилобионтов сосны обыкновенной
N=1070
№ п/п Виды нематод Встречаемость (%) Размах колебания показателя относительного обилия
всего деревьев ствол ветки ствол ветки
1 Geomonchystera vtllosa 7,7 5,4 7,7 0,02-0,18 0,07-0,22
2 Macrolaimus arboreus 8,8 4,0 8,8 0,06-0,12 0,1-0,94
3 Heterocephalobuscf рсшскпшкШв 0,6 0,6 0 0,04-0,07
4 Cephalobus labialits 0,37 0,37 0 0,06-0,09
5 Panagrolaimus dendroctoni 1,8 1,8 0,27 0,04-0,33 0,05-0,08
6 P. rigidus 3,9 3,9 1,35 0,01-0,08 0,02-0,12
7 Panagrobelus phloesim 8,8 7,4 8,8 0,02-0,3 0,23-0,37
8 Rhabditis cucumens 0,18 0,18 0 0,18-0,32
9 Parasitorhabditis acanthocini 2,0 2,0 0,6 0,04-0,51 0,1-0,17
10 Rhabdontolamus haslacheri 15,2 15,2 4,77 0,02-0,58 0,009-0,19
11 Micoletzkia bandehen 0,27 0,27 0,08-0,19
12 Ditylenchus umformis 6,3 4,8 6,3 0,06-0,18 0,14-0,58
13 Delademis duras 4,2 4,2 2,0 0,07-0,4 0,3-0.21
14 Aphelenchoidesastewmucromtus 0,45 0,45 0 0 17-1
15 A. paramonovi sp a 3,6 3,6 0,04-0,8
16 A.saprophilus 14,4 13,41 10,98 0,07-1 0Д-0.61
17 Aphelenchoides sp. 0,18 0,18 0,04-0,11
18 Laimaphelenchus penardi 3,0 2,1 3,0 0,03-0 09 0,02-0,05
19 Ektaphelenchus sp 0,09 0,09 0,4
20 Ektaphelenchoides pint 0,74 0,74 0,07-0,17
21 Bursaphelenchus eroshenkii 1,7 1,7 0,02-0,06
22 B. mucronatus 34,6 34,6 7,56 0,3-1 0,12-0,43
23 B. onentahs sp n 15,8 14,2 15,8 0,19-1 0,39-0,77
Ствол
Вариационные классы значений показателя относительного обилия
100
Ветки
во
I
О а
5 40 £
§ 20
В
Вариационные классы значений показателя относительного обилия
д Парариэобионты □ Девисапробиокгы □ Мисофата в Эусапробионты ■ В тисгопа[и$
Рис. 3. Соотношение эколого-трофических групп нематод в стволах и ветках сосны обыкновенной.
4.2.5 Сравнительный анализ фауны нематод-ксилобионтов сосны корейской и сосны обыкновенной из посадок
Сравнительный анализ фауны нематод сосны корейской и сосны обыкновенной затруднен тем обстоятельством, что сами посадки располагаются в разных по экологическим условиям районах. Большая часть посадок сосны обыкновенной, являющейся в Приморье »продуцентом, расположена сплошными массивами на территориях, удаленных от мест произрастания хвойных. Большая часть посадок сосны корейской расположена именно в местах своего естественного произрастания, обычно на месте пожарищ или рубок этой породы, где высаженные деревья зачастую чередуются с естественным подростом. В посадках сосны корейской и сосны обыкновенной, находящихся в одинаковых экологических условиях (Пожарский лесхоз, с. Лесопильное), нематодофауна сосны корейской богаче, чем сосны обыкновенной. В сосне корейской зарегистрировано 23 вида, в сосне обыкновенной 17. Общими для обоих видов сосен оказались 16 видов нематод
I
15
Зараженность сосны корейской нематодой В. тисгопаш почти вдвое выше чем зараженность сосны обыкновенной (рис. 4).
ч
90 >0 70 ВО 50 40 10 20 10 0
ш
т
□ Неэаражённыа ■ Заражении«
Рис. 4 Доля деревьев>зараженных нематодой В. mucronatus в посадках с. Лесопильное
ГЛАВА S. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПАТОГЕННОСТЬ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО ИЗОЛЯТА BURSAPHELENCHUS MUCRONA TVS. ВЕРОЯТНОСТЬ ОБНАРУЖЕНИЯ BVRSAPHELENCHUS XYLOPHJL US
5.1 Распространение В. mucronatus в Приморском крае я жуки-переносчикн
В. mucronatus широко распространен в посадках в некоторых центральных и южных районах Приморья, и очень редко встречается в естественных лесах. Одной из причин неравномерности распространения нематоды не только в лесах, но и в разных посадках, может являться неодинаковая численность жуков-переносчиков в различных районах. Переносчиками В. mucronatus являются усачи сем Cerambicidae, с которыми бурсафеленхус связан форетическими отношениями. Перенос нематод осуществляется в трахейной системе жуков, личиночное развитие которых протекает в зараженных бурсафеленхусом деревьях. В Приморье имеется три вида жуков, которые по своей биологии способны выполнять роль переносчика: Monohamus saltuarius, М. urussovi и Asemum striatum. После вылета эти жуки приступают к дополнительному питанию молодыми побегами хвойных различных видов.
Для выявления переносчиков В. mucronatus, осуществлялся отлов жуков в период их лета, и собирались жуки, вылетевшие из привезенных в лабораторию чурок сосен.
В трахейной системе жуков, отловленных в природе, личинок не обнаружено. Из чурок, привезенных из посадок, вылетело 42 жука М. urussovi, 96 - М. saltuarius и 112 - А. striatum. В жуках М. urussovi и A. striatum личинок нематод не обнаружено. В 27 из 96 жуков М. saltuarius в массе присутствовали личинки стилетных нематод. Число личинок составляло от 1 500 до 15 000 на одного жука. Из сосны корейской, выпиленной на Верхне-Уссурийском стационаре, было собрано 9 экземпляров жуков Callidium violaceum, 37 экземпляров А. striatum и 28 экземпляров М. saltuarius. Личинки стилетных нематод имелись в трахейной
сисгеме шестнадцати жуков М. ¡аНшпиз. Из личинок, помещенных на культуру гриба Тпскоскгта \irida, к концу второй недели в массе развились нематоды В.тисгопаш.
5.2 Изучение патогенности дальневосточного изолята стволовой нематоды ВигзарНе1епскиз тисгопаШя
Отдельные изоляты В. тисгопсйш проявляют разную степень патогенности по отношению к одним и тем же видам сосен, от слабой до умеренной. С целью установить роль дальневосточного изолята В .тисгопаш в усыхании сосен, была проведена серия эксперименальных заражений саженцев данной нематодой.
Таблица 5.1
Результаты экспериментального заражения саженцев сосен нематодой В .тисгопШш
Виды деревьев Опыт (по 15 экз.) Контроль (по 15 экз.)
выжили погибли выжили П01 ибли
Р. )юга!егв13 0 15 15 0
Р. шЫехтз 9 6 13 2
Р. (кпзфога 10 5 15 0
Уже к концу первого месяца после заражения на всех саженцах сосны корейской начала желтеть хвоя вблизи того места, куда были введены нематоды. К концу второго месяца все саженцы погибли. № саженцев выделялось огромное количество нематод. Нематоды локализовались в древесине, в коре отмечены единичные экземпляр*/. Зависимости между скоростью усыхания и количеством внесенных нематод не наблюдалось. Ко1тгрольные деревья содержались в том же помещении, где проводился эксперимент, еще в течение года, не проявляя никаких признаков угнетения. Р и Р. denslflora оказались
более устойчивыми. У погибших в ходе опыта деревьев данного вида период от заражения до полного усыхания составлял от двух до трех месяцев. Контрольные деревья также содержались еще в течение года.
5.3 Изучение структуры древесины сосен, зараженных нематодой В. тисгопаШз Древесина сосен состоит из вертикальных и лучевых трахеид, лучевой паренхимы и клеток эпителия. Лучевая паренхима образует линейные (однорядные) и веретеновидные (многорядные) лучи.
Наиболее сильное разрушение элементов древесины, зараженной нематодой В. тисгопаш, отмечено у сосны корейской и сосны обыкновенной. На всех срезах встречаются трахеиды с темно-коричневым содержимым. Паренхимные клетки однорядных лучей и большинства многорядных лучей разрушены и горизонтальные смоляные ходы в них не видны. Большинство вертикальных смоляных ходов также разрушены, эпителиальные клетки в них обычно отсутствуют (рис. 5 А-Г).
д. Е
Рис. 5. Срезы древесины сосен, пораженных нематодой ВигзарЪекпсУтз тисгопаш. А - поперечный срез сосны корейской, Б - тангенциальный срез сосны корейской, В -поперечный срез сосны обыкновенной, Г - тангенциальный срез сосны обыкновенной, Д -поперечный срез сосны густоцветковой, Е - тангенциальный срез сосны густоцветковой.
У сосны густоцветковой отмечена меньшая степень поражения древесины. На микропрепаратах заметны коричневые клетки эпителия смоляных ходов (рис. 5 Д), и на тангенциальных срезах наблюдается полное или частичное разрушение паренхимных клеток однорядных, и, особенно многорядных лучей (рис. 5 Е). Подобная картина наблюдалась при заражении саженцев сосен Р .с&гяфога и Р .ЛипЬегр! карантинным видом В. ху1орЫ1из (Мапнуа, 1980, 1984). Это подтверждает предположение, что в Приморье дальневосточный изолят нематоды В. тисгопаШ способен проявлять себя как типичный фитофаг и вызывать гибель сосен.
5.4. Вероятность проникновения и распространения Bursaphelenchus xylophilus на территории Приморского края
Несмотря на большое количество обследованных деревьев сосен, на территории
Приморского края карантинный вид сосновая стволовая нематода В. xylophilus не обнаружен.
Анализ литературных данных по биологии этого вида (Hashimoto et al., 1974; Takeshita et al.,
1975; Mamiya, 1984) покажет, что в условиях Приморья лимитирующими факторами для
распространения нематоды являются низкие среднегодовые температуры и большое
количество осадков в жаркие месяцы.
ВЫВОДЫ
1. Фауна нематод, населяющих древесину сосен в Приморском крае к настоящему времени включает 77 вцдов из 38 родов, 22 семейств и б отрядов, из которых 4 рода впервые зарегистрированы в России, 7 - на Дальнем Востоке России. 4 вида описаны новыми для науки, 25 впервые зарегистрированы для фауны России и 45 - для фауны Дальнего Востока России. Для 4 видов впервые дается описание самцов.
2. Фауна нематод сосны корейской в естественных условиях представлена 67 видами, сосны густоцветковой - 18 видами. Заселение древесины нематодами носит гетеротипический характер, с преобладанием микофагов и девисапробионгов у сосны корейской и девисапробионтов у сосны густоцветковой. Нематодные комплексы древесины ствола отличаются по видовому составу и соотношению численности видов от комплексов из древесины веток.
3. Фауна нематод сосны корейской в посадках представлена 32 видами, сосны обыкновенной - 23 видами. Для посадок сосны корейской и сосны обыкновенной характерен высокий процент деревьев, зараженных фитофагом В. mucronatus (28,3% и 34,6%, соответственно), из них для 42% и 38% деревьев, соответственно, характерна монотипическая заселенность данной нематодой.
4. Экспериментально доказана патогенность дальневосточного изолята В. mucronatus для сосны корейской и сосны обыкновенной в условиях Приморского края.
5. Жуком-переносчиком дальневосточного изолята стволовой нематоды В. mucronatus является усач Monohamus saltuarius.
6. Карантинный вид сосновая стволовая нематода Bursaphelenchus xylophilus на обследованной территории не выявлен. Лимитирующими факторами для распространения нематоды на территории Приморского края являются низкие среднегодовые температуры и большое количество осадков в жаркие месяцы.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Круглик И.А. Нематода Bursaphelenchus mucronatus - опасный паразит кедра на юге Дальнего Востока России // Взаимоотношения паразита и хозяина. Материалы Всероссийск. научн. конф. М. 1998. С. 37.
2. Круглик И.А. Фауна нематод-ксилобионттов сосны Pinus koraiensis // Тез. докл. III междунар. симпоз. по круглым червям. С-Петербург. 1999. С. 51-52.
3. Круглик И.А. Сравнительный анализ фауны нематод-ксилобионтов сосен коренных лесов и посадок // Проблемы региональной экологии. Материалы Всероссийск. конф. Новосибирск. 2000. С. 133.
4. Круглик И.А. Патогенность дальневосточного изолята стволовой нематоды Bursaphelenchus mucronatus II Вестник ДВО РАН. 2001. № 1. С. 72-76.
5. Круглик И.А. Нематоды-ксилобионты сосен коренных лесов и посадок юга Дальнего Востока России // Вестник ДВО РАН. 2001. № 4. С. 59-63.
6. Круглик И.А. Фауна нематод-ксилобионтов сосен Приморского края // Тез. докл. IV междунар. Симпоз. поев. 110-летию А А. Парамонова. М. 2001. С. 91-92.
7. Круглик И.А. Патогенность некоторых видов нематод-ксилобионтов сосен Дальнего Востока // Парг.зитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы межрегион, научн. конф. Новосибирск. 2002. С. 88-89.
8. Круглик И.А. Нематоды-ксилобионты как негативный фактор при искусственном восстановлении хвойных // Аграрная политика и технология производства сельскохозяйственной продукции в странах АТР. Материалы междунар. конф. Уссурийск. 2002. С. 108-111.
9. Круглик И.А., Ерошенко А.С. Обнаружение стволовой нематоды Bursaphelenchus mucronatus на юге Дальнего Востока России // Вестник ДВО РАН. 1994. № 5-6 С. 141-142.
10. Ерошенко А.С., Круглик И.А. Патогенные нематоды сосны корейской на юге Дальнего Востока России // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока Материалы междунар. конф. Хабаровск. 1996. С. 70-71.
11. Kruglik I.A. Discovery of the nematode Sheraphelenchus sp. in dead-wood of the pine Prnus koraiensts from Primorski territory, Far East Russia // Abstr. V Intern. Nematol. Simpos. of the Russian Soc. of Nematologists. Vladivostok. 2003. P. 9.
12. Kruglik I.A. Distribution of nematodes inside trunk and branches of the dead 200 years old pine Pinus koratensts И Abstr. V Intern. Nematol. Simpos. of the Russian Soc. of Nematologists. Vladivostok. 2003. P. 10.
13. 13.Kruglik I.A. Fauna of xylobiont nematodes of the pine Ptnus denstflora from Primorye // Abstr. V Intern Nematol. Simpos. of the Russian Soc. of Nematologists. Vladivostok. 2003. P. 10.
14. Kruglik I.A. Review of nematode order Aphelenchida Siddiqi, 1980 from stems and branches of pines from Primorye // Abstr. V Intern. Nematol. Simpos. of the Russian Soc. of Nematologists. Vladivostok. 2003. P. 11.
15. Kulinich О A., Kruglik I A., Eroshenko A.S., Kolossova N.V. Occurrence and distribution of the nematode Bursaphelenchus mucronatus in the Russian Far East // Russian J. Nematol. 1994. V. 2. №2. P. 113-119.
2оо
* 16 5 5 5
I [
I
Подписано в печать 06.10.2003 г. ^
Формат 60 х 90 /16. Уч.-изд.л. 1 Тираж 100 экз. Заказ № 276
Типография агентства «Время» <
Владивосток, ул. Некрасовская, 74.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Круглик, Ирина Алексеевна
ВВЕДЕНИЕ. t
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ЭКОЛОГО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ОБСЛЕДОВАННЫХ РАЙОНОВ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.
2.1. Краткая эколого-климатическая характеристика обследованных районов.
2.2. Материал и методика.
ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР НЕМАТОД-КСИЛОБИОНТОВ.
3.1. Систематический указатель видов.
3.2. Определитель видов нематод из древесины сосен.
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ НЕМАТОД-КСИЛОБИОНТОВ В КОРЕННЫХ
ЛЕСАХ И ПОСАДКАХ.
4.1. Эколого-трофическая характеристика нематод-ксилобионтов.
4.2. Анализ фауны нематод-ксилобионтов сосен.
4.2.1. Фауна нематод-ксилобионтов сосны корейской из естественных лесов
4.2.2. Фауна нематод-ксилобионтов сосны густоцветковой. ф 4.2.3. Фауна нематод-ксилобионтов сосны корейской из посадок.
4.2.4. Фауна нематод-ксилобионтов сосны обыкновенной.
4.2.5. Сравнительный анализ фауны нематод-ксилобионтов сосны корейской и сосны обыкновенной из посадок.
ГЛАВА 5. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПАТОГЕННОСТЬ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО
ИЗОЛЯТА BURSAPHELENCHUS MUCRONATUS. ВЕРОЯТНОСТЬ
ОБНАРУЖЕНИЯ BURSAPHELENCHUSXYLOPHILUS.
5.1. Распространение В. mucronatus в Приморском крае и жуки-переносчики. ф 5.2. Изучение патогенности дальневосточного изолята стволовой нематоды
В. mucronatus.
5.3. Изучение структуры древесины сосен, зараженных нематодой
В. mucronatus.
5.4. Вероятность проникновения и распространения Bursaphelenchus xylophilus на территории Приморского края.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Нематоды-ксилобионты сосен Приморского края"
Актуальность. Фитонематоды являются одним из важнейших элементов биоценозов. Численность нематод в природных биоценозах огромна. Общее число нематод на 1 м2 почвы насчитывает миллионы экземпляров (Малахов, 1986). Высокая интенсивность обмена, короткие жизненные циклы в сочетании с высокой численностью делают нематод важнейшей группой деструкторов органического материала. Давно известно, что некоторые виды паразитических нематод являются причиной серьезных заболеваний и гибели различных сельскохозяйственных культур. В 50-60-е годы двадцатого века стало появляться много публикаций о влиянии почвенных и корневых нематод на состояние сеянцев хвойных в питомниках. Из сообщений ряда авторов известно, что в результате патогенного действия нематод в питомниках Австрии, Германии и США гибель хвойных пород составляет от 20 до 100 % (Immel, 1957; Donaubauer, 1959; Ruehle et Sasser, 1962; Sutherland, 1965; Rossner, 1967). В СССР в это время также стали проводиться работы по изучению фауны нематод сеянцев и выявлению патогенных форм (Целле, 1952; Кралль, 1964; Львова, 1964, 1967; Губина, 1969, 1971, 1973, 1980 и др.). На Дальнем Востоке России изучением фауны нематод хвойных занимался А.С.Ерошенко (1974, 1978). Фауна древесных нематод и нематодные болезни деревьев являются одной из наиболее слабо разработанных областей фитонематологии.
Интерес к нематодам-ксилобионтам, как к одному из факторов, способных вызывать гибель хвойных деревьев, появился только в семидесятые годы двадцатого века, после того как в 1969 г. было установлено, что массовое усыхание сосен в посадках Японии вызвано сосновой стволовой нематодой Bursaphelenchus xylophilus. Почти во всех странах, на территории которых произрастают сосны в естественных условиях или в посадках, началось их обследование с целью выявления сосновой стволовой нематоды. В 1979 г. там же, в Японии, был описан вид морфологически очень близкий к сосновой стволовой нематоде, но не являющийся патогенным - Bursaphelenchuus mucronatus. Однако вскоре этот вид стали находить почти повсеместно, где растут сосны, и было установлено, что отдельные его изоляты проявляют низкий и средний уровень патогенности. В 1987 году канадские исследователи сообщили о нахождении В. xylophilus в древесине хвойных пород из Сибири; в 1991 году подобное заявление было сделано карантинной службой Китая (Кулинич, 1993). И хотя эти факты не были подтверждены, отсутствие в нашей стране полной информации о фауне нематод, обитающих в древесине, дает возможности для различных спекулятивных заявлений. В частности, на международном нематологическом симпозиуме в Тенерифе, в сообщении об обнаружении B.xylophilus в Португалии, было указано, что наиболее вероятным местом, откуда сосновая Щ стволовая нематода могла быть занесена в эту страну, является Россия (Mota, 2002). Юг
Дальнего Востока находится в непосредственной близости от территорий, где широко распространена сосновая стволовая нематода В. xylophilus (Япония, Китай, Южная Корея), следовательно, существует вероятность ее заноса. Тем более что местные виды сосна корейская и сосна густоцветковая, как и интродуцент - сосна обыкновенная обладают ' высокой восприимчивостью к этой нематоде. В случае, если сосновая стволовая нематода будет действительно найдена в древесине хвойных из России, возникнут очень серьезные осложнения в экспортной торговле лесом. Еще одной проблемой в последние годы стало то, что хозяйственная деятельность в лесах приняла широкомасштабный характер, а, как известно, любое вмешательство в сложившиеся экосистемы имеет негативные последствия. Знание фитонематологической обстановки в естественных лесах и посадках крайне важно для успешного проведения лесовосстановительных работ. Таким образом, тщательное изучение фауны нематод-ксилобионтов сосен Приморского края обусловлено не только научным интересом, но и практическими потребностями. ® Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение таксономического разнообразия нематод, населяющих древесину сосен, структуры их эколого-фаунистических комплексов и значимость отдельных видов как патогенов растений.
В задачи исследования входило: 1) установление видового состава нематод, населяющих древесину сосен (корейской, обыкновенной и густоцветковой) в естественных лесах и посадках. 2) изучение характера экологического группирования фауны и соотношение отдельных групп нематод в разлчных биоценозах и растениях-хозяевах. 3) выявление патогенных для растении видов и установление их значимости для лесоводства Приморского края.
Научная новизна. Впервые на Дальнем Востоке России выявлен видовой состав нематод-ксилобионтов трех видов сосен. Составлен определитель для обнаруженных • видов с диагнозами всех таксонов, кратким описанием и оригинальными рисунками каждого вида и указанием места их обнаружения. Впервые в России зарегистрировано 4 рода и 25 видов, впервые на Дальнем Востоке России - 7 родов и 45 видов нематод. По материалам диссертации описано 4 новых для науки вида. Изучено распространение на территории Приморского края нематоды Bursaphelenchus mucronatus, ее патогенность для каждого вида сосен, установлен ее переносчик. Изучен характер воздействия нематоды на структуру древесины зараженных сосен.
Полученные данные могут быть использованы лесопатологами при диагностике заболеваний сосен, лесовосстановительными организациями - при выборе участков для высадки культуры сосен. Созданный определитель может использоваться специалистами карантинной службы и станций защиты растений.
Апробация работы. Основные положения работы докладывались на Международной конференции "Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока" (Хабаровск, 1996); II Всероссийской конференции "Проблемы региональной экологии" (Томск, 2000); Международной конференции "Аграрная политика и технология с/х продукции в странах АТР" (Уссурийск, 2001); I Межрегиональной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2002); V Международном нематологическом симпозиуме российского нематологического общества (Владивосток, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Структура и объем работы. Содержание диссертации изложено на 232 страницах машинописного текста. Диссертация состоит из Введения, 5 глав с подглавами, Выводов, Списка литературы, включающего 248 работ, из которых 156 на иностранных языках. Диссертация проиллюстрирована 80 оригинальными рисунками, 7 таблицами.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Круглик, Ирина Алексеевна
ВЫВОДЫ
Фауна нематод, населяющих древесину сосен в Приморье, к настоящему времени включает 77 видов из 38 родов 22 семейств и 6 отрядов, из которых 4 рода впервые зарегистрированы в России, 7 - впервые на Дальнем Востоке России; 4 вида описаны новыми для науки, 25 впервые зарегистрированы для фауны России и 45 - для фауны Дальнего Востока России. Для 4 видов впервые дается описание самцов. Фауна нематод сосны корейской в естественных условиях представлена 67 видами, сосны густоцветковой - 18 видами. Заселение древесины нематодами носит гетеротипический характер, с преобладанием микофагов и девисапробионтов у сосны корейской и девисапробионтов у сосны густоцветковой. Нематодные комплексы древесины ствола отличаются по видовому составу и соотношению численности видов от древесины веток.
Фауна нематод сосны корейской в посадках представлена 32 видами, сосны обыкновенной 23 видами. Для посадок сосны корейской и сосны обыкновенной характерен высокий процент деревьев, зараженных фитофагом В. mucronatus (28,3% и 34,6%, соответственно), из них для 42% и 38% деревьев, соответственно, характерна монотипическая заселенность данной нематодой.
Экспериментально доказана патогенность дальневосточного изолята В. mucronatus для сосны корейской и сосны обыкновенной в условиях Приморского края. Жуком-переносчиком дальневосточного изолята стволовой нематоды В. mucronatus является усач Monohamus saltuarius.
Карантинный вид — сосновая стволовая нематода Bursaphelenchus xylophilus на обследованной территории не выявлен. Лимитирующими факторами для распространения нематоды в Приморском крае являются низкие среднегодовые температуры воздуха и большое количество осадков в жаркие месяцы.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Круглик, Ирина Алексеевна, Владивосток
1. Агроклиматические ресурсы Приморского края. Л.: Гидрометеоиздат. 1973. 148 с.
2. Барановская И.А. Два новых вида рода Aphelenchoides Fischer, 1894 (Nematoda, Aphelenchoididae) // Гельминты человека, животных и растений и борьба с ними. М.: АН СССР. 1963. С. 480-483.
3. Барановская И.А. Нематоды растений и почв (афеленхоидиды и сейнуриды). М.: Наука. 1981.233 с.
4. Барановская И.А. Нематоды рода Paraphelenchus (Micoletzky, 1922) Micoletzky, 1925 //Таксономия и биология фитогельминтов. М.: Наука. 1984. С. 5-35.
5. Блинова-Лазаревская С.Л. Использование формулы де Мана для диагностирования длиннохвостых форм нематод и определения возраста личинок // Тр. ГЕЛАН. 1967. Т. 18. С. 10-11.
6. Блинова С.Л. Нематоды насекомых-вредителей леса // Тр. ГЕЛАН. 1976. Т. 26. С. 182-195.
7. Блинова С.Л. Энтомопатогенные нематоды паразиты вредителей леса. М.: Наука. 1982.133 с.
8. Блинова С.Л., Какулия Г.А., Сланкис А.Я. Зараженность нематодами стволовых вредителей хвойных пород в СССР // Тр. ГЕЛАН. 1973. Т. 23. С. 20-36.
9. Вихров Д.Е. Диагностические признаки древесины. М.: АН СССР. 1959. 131 с.
10. Гагарин В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод СССР. С-Петербург. Гидрометеоиздат. 1992. 152 с.
11. Гагарин В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран. С-Петербург. Гидрометеоиздат. 1993. 352 с.
12. Гагарин В.Г. Фауна нематод гниющей древесины березы, ольхи и сосны в поселке Борок Ярославской области (Центральная Россия) // Зоол. ж. 1999. Т. 78. № 2. С. 146-157.
13. Герман Э.В. Нематоды овощных культур и картофеля в Томской области // Тр. Новосиб. ст. ВИЗР. 1969. С. 150-154.
14. Грегуш П. Определитель древесины голосеменных по микроскопическим признакам. М.: МГУ. 1963. 183 с.т
15. Гриценко В.П. Ditylenchus tenuidens sp.n. и Aphelenchoides curiolis sp. п. (Nematoda: Tylenchidae, Aphelenchoididae) из Киргизии // Зоол. ж. 1971. Т. 50. № 9. С. 14021405.
16. Губина В.Г. Динамика численности нематод в корнях и ризосфере сеянцев хвойных пород // Паразитология. 1969. Т. 3. № 4. С. 32-41.
17. Губина В.Г. Нематоды и микоризообразование у сеянцев хвойных пород // Итоги науки. Зоология. М.: Наука. 1971. С. 61-77.
18. Губина В.Г. Фауна нематод ели обыкновенной // Нематоды растений. Воронеж. 1972. С. 174-184.
19. Губина В.Г. Паразитические нематоды сеянцев хвойных пород // Тр. ГЕЛАН. 1973. Т. 23. С. 48-52.
20. Губина В.Г. Нематоды хвойных пород. М.: Наука. 1980.188 с.
21. Ерошенко А.С. Три новых вида рода Aphelenchoides Fischer, 1894 (Nematoda, Aphelenchoididae) // Зоол. ж. 1967. Т. 46. Вып. 4. С. 617-620.
22. Ерошенко А.С. Некоторые материалы о фауне нематод Приморского края // Сообщ. ДВ филиала им. В.А. Комарова АН СССР. 1968. Вып. 26. С. 19-23.
23. Ерошенко А.С. Новые виды нематод рода Tylenchus Bastian, 1865, в Приморском крае // Паразиты животных и растений Дальнего Востока // Тр. Б ПИ ДВ филиала СО АН СССР. Владивосток. 1971. С. 78-81.
24. Ерошенко А.С. Новый вид нематоды из хвойных лесов Дальнего Востока // Паразитология. 1974. № 3. С. 220-222.
25. Ерошенко А.С. Патогенные нематоды сосновых плантаций юга о-ва Сахалин // Фитогельминтологические исследования. М.: Наука. 1978. С. 32-39.
26. Ерошенко А.С., Круглик И.А. Патогенные нематоды сосны корейской на юге Дальнего Востока России // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока. Мат. междунар. конф. Хабаровск. 1996. С. 70-71.
27. Ерошенко А.С. Круглик И.А. Aphelenchoides paramonovi sp. п. (Nematoda: Aphelenchoididae) — новый, обитающий в древесине сосны вид нематод из Примороского края // Труды Института Паразитологии РАН. Москва, (в печати).
28. Иванова Т.С. Нематоды зерновых культур Зеравшанской долины Таджикистана. Душанбе: Дониш. 1968. 83 с.
29. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Й., Вереш Й. Методы фитопатологии. М.: Колос. 1974.343 с.
30. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Труды ДВ филиала АН СССР. М.-Л.: 1956. 261 с.
31. Коренченко Е.А. Экспериментальное изучение гостальной специфичности и видовой самостоятельности нематод рода Parasitorhabditis II Гельминты насекомых. М.: Наука. 1980. С. 75-77.
32. Коренченко Е.А. Cryptaphelenchus diversispicular is sp. n. (Tylenchida, Aphelenchoididae) новая нематода продолговатого короеда Ips subelongatus (Coleoptera, Ipidae) // Паразитология. 1987. T.21. № 1. С. 73-77.
33. Кралль Э.Л. О фитогельминтах и фитогельминтозах сеянцев ели в Эстонии // Мат. к третьему научно-координационному сов. по паразитол. пробл. Литовской ССР, Латвийской ССР и Эстонской ССР. 1964. С. 73-74.
34. Криволуцкая Г.О. 1965. Скрытостволовые вредители в темнохвойных лесах Западной Сибри. Л.: Наука. 129 с.
35. Круглик И.А. Нематода Bursaphelenchus mucronatus — опасный паразит кедра на юге Дальнего Востока России // Взаимоотношения паразита и хозяина. Мат. Всероссийск. научн. конф. М. 1998. С. 37.
36. Круглик И.А. Фауна нематод-ксилобионтов сосны Pinus koraiensis II Тез. докл. III междунар. симпоз. по круглым червям. С-Петербург. 1999. С. 51-52.
37. Круглик И.А. Сравнительный анализ фауны нематод-ксилобионтов сосен коренных лесов и посадок // Проблемы региональной экологии. Мат. Всероссийск. конф. Новосибирск. 2000. С. 133.
38. Круглик И.А. Патогенность дальневосточного изолята стволовой нематоды Bursaphelenchus mucronatus И Вестник ДВО РАН. 2001 а. № 1. С. 72-76.
39. Круглик И.А. Нематоды-ксилобионты сосен коренных лесов и посадок юга Дальнего Востока России // Вестник ДВО РАН. 2001 б. № 4. С. 59-63.
40. Круглик И.А. Фауна нематод-ксилобионтов сосен Приморского края // Тез. докл. IV междунар симпоз. поев. 110-летию А.А.Парамонова. М. 2001 в. С.91-92.
41. Круглик И.А., Ерошенко А.С. Обнаружение стволовой нематоды Bursaphelenchus mucronatus на юге Дальнего Востока России // Вестник ДВОРАН. 1994. №5-6. С. 141-142.
42. Круглик И.А., Ерошенко А.С. Bursaphelenchus fuchsi sp. п. (Nematoda: Parasitaphelenchidae) новый вид нематод из древесины сосны Pinus koraiensis из Приморского края // Труды Института Паразитологии РАН. Москва (в печати).
43. Кулинич О.А. Сосновая стволовая нематода опасный паразит хвойных пород // Лесное хозяйство. 1993. № 8. С. 46-48.
44. Кулинич О.А., Колосова Н.В. Сосновая стволовая нематода потенциальная опасность для хвойных лесов России // Защита растений. 1993. 8. С. 22-24.
45. Кулинич О.А., Орлинский П.Д. Распространение и патогенность сосновых древесных нематод рода Bursaphelenchus spp. в России // Тез. Международного нематол. симпозиума. С- Петербург. 1999. С. 96-97.
46. Кулинич О.А. Орлинский П.Д. Патогенность древесных нематод Bursaphelenchus spp. в условиях Центрально-Европейской части России // Тез. докладов IV Международного нематол. симпозиума. Москва. 2001. С. 133-134.
47. Куренцов А.И. Вредные насекомые хвойных пород Приморского края // Труды ДВ филиала АН СССР им. Комарова. Серия зоологическая. T.I(IV). Владивосток. 1950. 256 с.
48. Лазаревская С.Л. К гельминтофауне серого соснового усача Acanthocinus aedilis (Cerambicidae) // Helminthologia 1961. Т. 3. С. 212-219.
49. Лазаревская С.Л. Новые виды нематод от сосновой смолевки (Pissodes pint) // Тр. ГЕЛАН. 1962. Т. 11. С. 144-152.
50. Лазаревская С.Л. К фауне нематод короедов Orthotomicus laricis и Orthotomicus proximus (Coleoptera: Ipidae) // Helminthologia. 1962-1963. V-VI. C. 254-264.
51. Лазаревская С.Л. Нематоды насекомых-вредителей леса. I. Биологическая характеристика нематод рода Parasitorhabditis Fuchs, 1937 (Rhabditidae, Parasitorhabditinae) // Тр. ГЕЛАН. 1965а. Т. 15. С. 93-100.
52. Лазаревская С.Л. Опыт эволюционно-морфологического анализа организации рабдитид (Nematoda, Rhabditidae) // Helminthologia, 19656. Т. 5. № 4. С. 281-298.
53. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1980. 293 с.
54. Ливеровский О.А., Колесников Б.П. Природа южной половины Советского Дальнего Востока. М.: Гос. изд-во географической литературы. 1949. 380 с.
55. Львова К.А. К познанию фитонематод сосны Горьковской области // Учен. зап. Горьковск. гос. пед. ин-т. 1964. Выл. 42. С. 167-169.
56. Львова К.А. К динамике нематод сеянцев сосны в условиях Горьковской области // Учен. зап. Горьковск. гос. пед. ин-т. 1967. Вып. 66. С. 13-17.
57. Малахов В.В. Нематоды строение, развитие, система и филогения. М.: Наука. 1986.215 с.
58. Мухина Т.И. Нематодофауна теплиц Надеждинского совхоза Приморского края // Материалы XV научн. конф. профессор.-преподават. состава биол. почвен. фак. Дальневосточного ун-та. Владивосток. 1970. С. 100-106.
59. Мухина Т.И. Фауна нематод основных овощных культур открытого и закрытого грунта в условиях Приморского края // Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Владивосток. 1970. 17 с.
60. Мухина Т.И. Фауна нематод заманихи Приморского края // Свободноживущие и фитопатогенные нематоды фауны Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 41-62.
61. Нестеров П.И. Класс круглых червей Nematoda. Кишинев: Штиница. 1988. 278 с.
62. Орлинский П.Д. Древесные нематоды рода Bursaphelenchus потенциальная опасность для российских лесов // Защита растений. 2000. № 1. С. 32-33.
63. Павлюк Л.В. Фитонематоды горицвета весеннего, культивируемого в Московской области // Тр. ГЕЛАН. 1973. Т. 23. С. 121-125.
64. Парамонов А.А. Опыт экологической классификации фитонематод // Тр. ГЕЛАН. 1952. Т. 6. С. 338-367.
65. Парамонов А.А. Основы фитогельминтологии. М.: Наука. 1962. Т. 1.479 с.
66. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 281 с.т
67. Положенцев П.А. Вопросы энтомологической гельминтологии в работах русских исследователей // Тр. ГЕЛАН. 1950. Т.З. С. 221-231.
68. Положенцев П.А. Роль нематод в подавлении вредных насекомых. Нематоды в лесных насекомых // Научн. записки Воронежского лесохозяйственного института. 1952. Т. 13. С. 119-124.
69. Положенцев П.А. Гельминты насекомых (нематоды и гордеиды). Обзор литературных данных //Тр. ГЕЛАН. 1954. Т.7. С. 282-303.
70. Положенцев П.А. Об изучении червей, паразитирующих в насекомых СССР // Бюлл. МОИП. 1957. №62(1). С. 19-36.
71. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Высшая школа. 1975. 319 с.
72. Слободянюк О.В. Parasitorabditis subelongati (Rhabditida, Parasitorhabditinae) новый вид нематод от большого лиственничного короеда Ips subelongatus // Зоол. ж. 1973. Т. 52. Вып. 7. С. 1070-1073.
73. Справочник по климату СССР. Выпуск 25. Л.: Гидрометеоиздат. 1968.275 с.
74. Справочник по климату СССР. Выпуск 26, ч. 1. Л.: Гидрометеоиздат. 1971. 248 с.
75. Справочник по климату СССР. Выпуск 26 ч. 2. Л.: Гидрометеоиздат. 1971.464 с.
76. Справочник по климату СССР. Выпуск 25. Л.: Гидрометеоиздат. 1982. 152 с.
77. Суменкова Н.И. Новый вид Panagrolaimus longicaudatus п. sp. (Nematoda: Panagrolaimidae) из шампиньонных грунтов // Проблемы биологии и экологии гельминтов растений // Тр. ГЕЛАН. 1965. Т. 16. С. 143-146.
78. Суменкова Н.И. О системе нематод семейства Neotylenchidae (Thome, 1941) Thome, 1949 // Тез. совещ. "Нематодные болезни сельскохозяйственных культур и борьба с ними". М. ВАСХНИЛ. 1972. С. 209-210.
79. Суменкова Н.И. Значение строения пищевода в классификации нематод надсемейства Neotylenchoidea // Экология и география гельминтов. М. Тр. ГЕЛАН. 1974. Т. 24. С. 194-199.
80. Суменкова Н.И. Нематоды растений и почвы. М.: Наука. 1975. 198 с.
81. Суменкова Н.И. Нематоды растений и почвы. Род Дитиленхус. М.: Наука. 1982. 248 с.
82. Трускова Г.М. Динамика фауны нематод сои южной зоны Амурской области // Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР. 1972. Т. 11(114). С. 219-230.
83. Трускова Г.М., Ерошенко А.С. Нематодофауна вегетативных органов травянистых и древесных растений ельников Приморья // Паразитические и свободноживущие черви Дальнего Востока. Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР. 1977. Т.47 (150). С. 35-49.
84. Филипьев И.Н. Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве. М.-Л.: Сельхозгиз. 1934.440 с.
85. Целле М.А. Нематоды как причина гибели сеянцев сосны // Защита лесонасаждений от вредителей и болезней. Киев. 1952. С. 103.
86. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Л.: Наука. 1979.191 с.
87. Элиава И.Я. Свободноживущие нематоды семейства Dorylaimidae. Л.: Наука. 1984.262 с.
88. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. Л.: АН СССР. 1954. 338 с.
89. Яцентовский А.В. Кастрация сосновых лубоедов червями (Nematodes) и влияние их на жизнедеятельность короедов (Ipidae) // Записки Белорусского гос. ин-та сельск. хоз-ва. 1924. Вып. 3. С. 278-290.
90. Andrassy I. Klass Nematode (Ordnungen Monhysterida, Desmoscolecida, Araeolaimida, Chromadorida, Rhabditida). Akademie-Verlag. Berlin. 1984. 509 s.
91. Bakke A., Anderson R.V., Kvamme T. Pathogenicity of the nematodes Bursaphelenchus xylophilus and B. mucronatus to Pinus silvestris seedlings: a greenhause test // Scandinavian J. of Forest Res. 1991. V. 6. P. 407-412.
92. Baujard P. Trois especes nouvelles de Bursaphelenchus et remarques sur la genre // Revue de Nematologie. 1980, V. 3. P. 167-177.
93. Baujard P. Revue taxonomique du genre Laimaphelenchus Fuchs, 1937 et description de Laimaphelenchuspini n. sp. // Revue de Nematologie. 1981. V. 4. P. 75-92.
94. Baujard P. Remarques sur la sous-famille des Ektaphelenchinae Paramonov, 1964 et proposition & Ektaphelenchoides n. gen. (Nematoda: Aphelenchoididae) // Revue de Nematologie. 1984. V. 7. P. 147-171.
95. Baujard P. Remarks on the genus Laimaphelenchus Fuchs, 1937 // Revue de Nematologie. 1985. V. 8. P. 186-187.
96. Baujard P. Remarques sur les genres des sous-families Bursaphelenchinae Paramonov, 1964 et Rhadinaphelenchinae Paramonov, 1964 (Nematoda: Aphelenchoididae) // Revue de Nematologie. 1989. V. 12. P. 323-324.
97. Beckenbach K., Blaxter M., Webster J.M. Phylogeny of Bursaphelenchus species derived from analysis of ribosomal internal transcribed spacer DNA sequences // Nematology. 1999. V. 1. №. 5. P. 539-548.
98. Beckenbach K., Smith M.J., Webster J.M. Taxonomic Affinities and Intra- and Interspecific Variation in Bursaphelenchus spp. as Determined by Polymerase Chain Reaction // J. Nematol. 1992. V 24. № 1. P. 140-147.
99. Bedding R.A. Parasitic and free-living cycles in entomogenous nematodes of the genus Deladenus II Nature. London. 1967 V. 214. P. 174-175.
100. Bedding R.A. Deladenus wilsoni n. sp. and D. siricidicola n. sp. (Neotylenchoidea), entomophagous-mycetophagous nematodes parasitic in siricid woodwasps // Nematologica. 1968, V. 14, №4. P. 515-525.
101. Bedding R.A. 1972. Biology of Deladenus siricidicola (Neotylenchidae) an entomophagous mycetophagous nematode parasitic in siricid woodwaps // Nematologica. 1972. V. 18. №4. P. 482-493.
102. Bedding R.A. 1974. Five new species of Deladenus (Neotylenchidae), entomophagous-mycetophagous nematodes parasitic in siricid woodwasps // Nematologica. 1974. V. 20. P. 204-225.
103. Bedker P.J., R.A. Blanchette R.A. Pathogenicity of Bursaphelenchus xylophilus to Scots pine // Phytopathology. 1985. V. 75. P. 1338.
104. Bedker P.J., Wingfield M.J., Blanchette R.A. Pathogenicity of Bursaphelenchus xylophilus on three species of pines // Can. J. Forest. Res. 1987. V. 17. P. 51 -57.
105. Bergdahl D. R. Impact of Pinewood Nematode in North America: Present and Future И J. Nematol. 1988. V. 20. № 2. P. 260-265.
106. Bergdahl D.R., Smeltzer D.L.K. Histological observations of Bursaphelenchus xylophilus in symptomatic tissues of Larix laricina and Pinus resinosa II Phythopathology. 1981. V. 72. P. 257.
107. Bolla R.I., Boschert M. Pinewood nematode species complex: interbreeding potential and chromosome number// J. Nematol. 1992. V. 25. P. 227-238.
108. Bolla R.I., Weaver C., Winter R.E.K. Genomic Differences among Pathotypes of Bursaphelenchus xylophilus II J. Nematol. 1988 V. 20. № 2. P. 309-316.
109. Braasch H. Pathogenicity tests with Bursaphelenchus mucronatus on pine and spruce seedlings in Germany // European J. Forest Pathol. 1996. V. 26. № 4. P. 205-216.
110. Cheng H., Maosong L., Ruju Q. A studion the morphological diagnosis and the pathogenicity of Bursaphelenchus mucronatus II J. of the Nanjing Agricultural University. 1986. V. 2. P. 55-61.
111. Choi Y.E, Moon Y.S. Survey on distribution of pine wood nematode (Bursaphelenchus xylophilus) and its pathogenicity to pine trees in Korea // Korean J. Plant Pathol. 1989. V. 5. P. 277-286.
112. Christie J.R. Two nematodes associated with decaying citrus fruit // Proceedings of the helminthol.Society of Washington. 1938. V. 5.№ 1. P. 29-31.
113. Christie J.R. Predaceous nematodes of the genus Aphelenchoides from Hawaii // J. Wash. Acad. Sci. 1939. V. 29. P. 161-170.
114. Chun S.Y. The occurence of the pine wood nematode at Sun Yat-Sen Mausoleum in Nanjing // Jiangsu Lianye Keji. 1982. V. 4. P.47.
115. Conclusions of the EPPO ad hoc Panel on Pine Wood Nematode Uppsala, 9-10 February, 1988 // Bulletin OEPP/EPPOBulletin. 1989. № 19. P. 1-6.
116. Donaubauer E. Uber Schaden durch Nematoden in 6sterreichischen Forstpflanzgarten // Anz. Schadlingsk. 1959. V. 32. № 5. S. 68-69.
117. Dropkin V. H., Foudin A.S. Report of the occurrence of Bursaphelenchus lignicolus -induced pine wilt disease in Missouri // Plant Dis. Rep. 1979. V. 63. P. 904-905.
118. Dropkin V.N., Foudin E., Kondo M., Smith M., Robbins K. Pinewood nematode: a threat to U.S. forest? // Plant Dis. Rep. 1981. V. 65. P. 1022-1027.
119. Dwinell L.D. Relative susceptibilities of five pine species to three populations of the pinewood nematode // Plant Dis. Rep. 1985. V. 69. P. 440-442.
120. Dwinell L.D. 1st report of pinewood nematode (Bursaphelenchus xylophilus) in Mexico // Plant Dis. Rep. 1993. V. 77. P. 846.
121. Fuchs G. Die Naturgeschichte der Nematoden und einiger anderer Parasiten; I. des Ips typographus L.; des Hylobius abietis L. // Zool. Jb. Syst. 1915. Bd. 38. S. 109-222.
122. Fuchs G. Neue an Borken und Russelkafer gebundene Nematoden halbparasitische und Wohnungseinmieter // Zool. Jb. Syst. 1930. Bd. 59. S. 505-646.
123. Fuchs G. Finigeneue Rhabditis-Arten II Zool. Jb. Syst. 1931. Bd. 62. S. 119-148.
124. Fuchs G. Neue parasitische und halbparasitische Nematoden bei Borkenkafern und einige andere Nematoden // Zool. Jb. Syst.1937. Bd. 70 № 5. S. 291-380.
125. Futai K. The mechanisms of pine wilt disease // Abstr. of the III th. Intern, nematol. simpos. of RSN. St. Petersburg. 1999. P. 94.
126. Geraert E., Raski D.J., Choi Y. E. A study of Stictylus intermedins n. comb, with a review Ь of the genus (Nematoda: Tylenchida) //Nematologica. 1984, V. 30. P. 161-171.
127. Grenier E., Castagnone-Sereno P., Abad P. Satellite DNA sequenses as taxonomic markers in nematodes of agronomic interest // Parasitology Today. 1997. V. 13. № 10. P. 398-401.
128. Guiran G. de, Boulbria A. Pinewood nematode. Characteristics of the French strain and risk of introduction and extension of Bursaphelenchus xylophilus into Europe // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin. 1986. № 16. P. 445-452.
129. Gurian G. de, Bruguier N. Hybridization and Phylogeny of the Pine Wood Nematode Bursaphelenchus spp. И Nematologica. 1989. V. 35. P. 321-330.
130. Guiran G. de, Lee M.J., Bongiovanni M. Preliminary attempt to differentiate pinewood f, nematodes (Bursaphelenchus spp.) by enzyme electrophoresis // Revue de Nematologie.1985. V. 8. P. 88-89.
131. Шпё1 L. Soil nematodes in spruce forests with different degree of air pollution damage // Investigation of the Forest Ecosystems and of Forest Damage. Praha. 1995 a. P. 171-177.
132. Нйпё1 L. Secondary successional stages of soil nematodes in cambisols of South Bohemia //Nematologica. 1995 b. V. 41. P. 197-218.
133. Hanel L. Soil nematodes in five spruce forest of Beskydy mountains, Czech. Republic // Fundam. and Appl. Nematol. 1996. V. 19. P. 15-24.
134. Hashimoto H., Kiyohara Т., Dozono Y., Takizawa Y., Miyazaki Т., Kawabata K., KatsuЩ
135. Z., Taniguchi A. Relationship between the distribution of Bursaphelenchus lignicolns and Monochamus alternatus in relation to elevation and the incidence of pine wilt // Trans. 85th Mtg. Jpn. For. Soc. 1974. P. 253-256.
136. Harmey J.H., Harmey M.A. Detection and identification of Bursaphelenchus species with DNA-Fingerprinting and polimerase chain-reaction // J. Nematol. 1993. V. 25. № 3. P. 406-415.
137. Harmey J.H., Harmey M.A. DNA profiling of Bursaphelenchus species. // Gene. 1994. V. 145. № 2. P. 227-230.
138. Hunt D.J. Aphelenchida, Longidoridae and Trichodoridae: their Systematics and Bionomics. Cambridge. CAB International. 1993. 352 p.
139. Immel R. Schadauftreten von Nematoden in Forstpflanzgarten // Anz. Schadlingsk. 1957. V. 30 № 6. S. 88-90.
140. Iwahori H., Tsuda K., Kanzaki N., Izui K., Futai K. PCR-RFLP and sequencing analysis of ribosomal DNA of Bursaphelenchus nematodes related to pine wilt disease // Fundamental and Applied Nematol. 1998. V. 21(6). P. 655-666.
141. Kanzaki N., Futai K. Life history of Bursaphelenchus conicaudatus (Nematoda: Aphelenchoididae) in relation to the yellow-spotted longicorn beetle, Psacothea hilaris (Coleoptera: Cerambycidae) //Nematology. 2001. V. 3(5). P. 473-479.
142. Kanzaki N., Futai K. Observation on the arrangement of caudal papillae of Bursaphelenchus conicaudatus and B. fraudulentus II Japanese J. of Nematology. 2002. V. 32. № 1. P. 21-23.
143. Kanzaki N., Futai K. A PCR primer set for determination of phylogenetic relationships of Bursaphelenchus species within the xylophilus group // Nematology. 2002. V. 4(1). P. 35-41.
144. Kanzaki N., Iwahori H., Tsuda K., Futai K. Comparison of characteristics among nine isolates of pinewood nematode from Japan // Abstr. of the III th. Intern, nematol. sympos. of RSN. St. Petersburg 1999. P. 94-95.
145. Khan F.A., Gbadegesin R.A. On the occurrence of nematode induced pine wilt disease in Nigeria//Рак. J. Nematol. 1991. V. 9.№ 1. P. 57-58.
146. Kiyohara T. Effect of temperature on the disease incidence of seedlings inoculated with Bursaphelenchus lignicolus II Trans. 84 th Mtg. Jpn. For. Soc. 1973. P. 334-335.
147. Kiyohara Т., Bolla R.I. Pathogenic variability among populations of the pinewood nematode Bursaphelenchus xylophilus II Forest Science. 1990. V.36. № 4. P. 1061-1076.
148. Kiyohara Т., TokushigeY. Inoculatiuon experiments of a nematode, Bursaphelenchus sp., onto pine trees Hi. Jpn. For. Soc. 1971. V. 53. P. 210-218.
149. Kolossova N. V. Bursaphelenchus eroshenkii sp.n. (Nematoda: Aphelenchoididae) from the Russian Far East, with a key to some species of Bursaphelenchus Fuchs, 1937 // Russian J. of Nematology. 1998. V. 6. № 2. P. 161-164.
150. Kondo E., Foudin M., Linit M., Bolla R., Winter R., Dropkin V. Pine wilt disease -nematological, entomological and biochemical investigations // University of Missouri. Special Bulletin. 1982. SR 282. 56 p.
151. Кбгпег H. Die Nematodenfauna des vergehenden Holzes und ihre Besiehungen zu den Insekten // Zool. Jahrb. Syst. 1954. Bd. 82. S. 245-353.
152. Kruglik I.A. Discovery of the nematode Sheraphelenchus sp. in dead-wood of the pine Pinus koraiensis from Primorski territory, Far East Russia // Abstr. 5 th International Nematol. Sympos. of the Russian Soc. of Nematologists. Vladivostok. 2003. P. 9.
153. Kruglik I. A. Distribution of nematodes inside trunk and branches of the dead 200 years old pine Pinus koraiensis II Abstr. 5 th International Nematol. Sympos. of the Russian Soc. of Nematologists. Vladivostok. 2003. P. 10.
154. Kruglik I.A. Fauna of xylobiont nematodes of the pine Pinus densiflora from Primoiye // Abstr. 5 th International Nematol. Sympos. of the Russian Soc. of Nematologists. Vladivostok. 2003. P. 10.
155. Kruglik I.A. Review of nematode order Aphelenchida Siddiqi, 1980 from stems and branches of pines from Primorye // Abstr. 5 th International Nematol. Sympos. of the Russian Soc. of Nematologists. Vladivostok. 2003. P. 11.
156. Kruglik I.A., Eroshenko A.S. Two new species of Bursaphelenchus (Nematoda: Parasitaphelenchidae) from Primorsky region, Russian Far East // Russian J. of Nematol. (in press).
157. Kulinich О .A., Kolossova N.V. The potential of the pinewood nematode Bursaphelenchus xylophilus to become estabished in countries of the former USSR // Russian J. of Nematol. 1995. V.3№ 1. P. 35-48.
158. Kulinich O.A., Kruglic I.A., Eroshenko A.S., Kolossova N.V. Occurrence and distribution of the nematode Bursaphelenchus mucronatus in the Russian Far East // Russian J. of Nematol. 1994. V. 2. № 2. P. 113-119.
159. Kuroda K., Yamada Т., Mito KM Tamura H. Effects of cavitation on the development of pine wilt disease caused by Bursaphelenchus xylophilus II Annals of the Phytopathol. Soc. Japan. 1988. V. 54. P. 606-615.
160. Lawler C., Joyce P., Harmey M.A. Immunological differentiation between Bursaphelenchus xylophilus and B.mucronatus II Nematologica. 1993. V. 39. № 4. P. 536-546.
161. Lee S.M., Choo H.J., Park N.C., Moon Y.S., Kim I.B. Nematodes and insects associated with dead trees, and pinewood nematode detection in Monochamus alternatus II Korean J. Applied Entomol. 1990. V. 29. P. 14-19.
162. Li Guang Wu, Shao Gui Ying, Huo Yo Lin, Xu Fu Yuan. Discovery of, and preliminary investigation on pine nematodes in China // For. Sci. and Technol. 1983. V. 7. P. 25-28.
163. Lieutier F., Laumond C. Nematodes parasites et associes a Ips sexdentatus et Ips typographus (Coleoptera, Scolytidae) en region parisienne II Nematologica. 1978. V. 24. №2. P. 184-200.
164. Linit M.J. Nematode-vector relationships in the pine wilt disease system // J. Nematol. 1988. V. 20. P. 227-235.
165. Magnusson C., Kulinich O.A. A taxonomic appraisal of the original description, morphology and status of Bursaphelenchus kolymensis Korentchenko, 1980 (Aphelenchida: Aphelenchoididae) // Russian J. of Nematology. 1996. V. 4. № 2. P. 155161.
166. Magnussun C., Schroeder M. First record of Bursaphelenchus species (Nematoda) from Monochamus beetles in Scandinavia // Anz. Schadlingskde. Pflanzenschutz, Umweltschutz. 1989. V. 63. P. 53-54.
167. Malek R.B., Appleby J.E. Epidemiology of pine wilt in Illinois // Plant Dis. 1984. V. 68. P. 180-186.
168. Mamiya Y. Plant parasitic nematodes associated with coniferous seedlings in forest nurseries in eastern Japan // Bull. Govt. Forest Exp. Stat. 1969. V. 219. P. 95-119.
169. Mamiya Y. Pinewood nematode, Bursaphelenchus lignicolus Mamiya and Kiyohara, as a causal agent of pine wilting disease // Rev. Plant Protec. Res. 1972. V. 5. P. 46-60.
170. Mamiya Y. The life history of the pinewood nematode, Bursaphelenchus lignicolus II Jpn. J. Nematol. 1975. V 5. P. 16-25.
171. Mamiya Y. Inoculatoun of the first year pine (Pinus densiflora) seedlings with Bursaphelenchuus lignicolus and the histopathology of diseased seedlings // Jpn. For. Soc. 1980. V. 62. P. 176-183.
172. Mamiya Y. Pathology of pine wilt disease caused by Bursaphelenchus xylophilus II Ann. Rev. Phytopathol. 1983. V. 21. P. 201-220.
173. Mamiya Y. The pine wood nematode. // Plant and Insect Nematodes. Marcel Dekker, Inc. New York. 1984. P. 589-626
174. Mamiya Y. History of pine wiltdisease in Japan III. Nematol. 1988. V. 20. P. 219-226.
175. Mamiya Y., Enda N. Transmission of Bursaphelenchus lignicolus (Nematoda: Aphelenchoididae) by Monochamus alternatus (Coleoptera: Cerambycydae) // Nematologica. 1972. V. 18. P. 159-162.
176. Mamiya Y., Enda N. Bursaphelenchus mucronatus n. sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) from pine wood and its biology and pathogenicity to pine trees // Nematologica. 1979. V. 25. P. 353-361.
177. Mamiya Y., Furukawa M. Fecundity and reproductive rate of Bursaphelenchus lignicolus // Jpn. J. Nematol. 1977. V. 7. P. 6-9.
178. Mamiya Y., Kiyohara T. Description of Bursaphelenchus lignicolus n.sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) from pine wood and histopathology of nematode-infested trees // Nematologica 1972. V. 18. P. 120-124.
179. Massey C.L. Nematode parasites and associates of the Engelmann spruce beetle (Dendroctonus engaelmanni Hopk.) // Proc. Helminthol. Soc. Wash. 1956. V. 23. № l.P. 14-24.
180. Massey C.L. Four new species of Aphelenchulus (Nematoda) parasitic in bark beetles in the United States //Proc. Helminthol. Soc. Wash. 1957. V. 24. № 1. P. 29-34.
181. Massey C.L. Nematodes parasites and associates of the California five-spined engraver, Ips confusus (Lec.) // Proc. Helminthol. Soc. Wash. 1960. V. 27. № 1. P. 14-22.
182. Massey C.L. Two new species of the nematode genus Ektaphelenchus (Nematoda: Aphelenchoididae) parasites of bark beetles in the south-western United States // Helminthol. Soc. Wash. Proc. 1964. V. 31. № 1. P. 37-40.
183. Massey C.L. The nematode parasites and associates of Dendroctonus adjunctus (Coleoptera: Scolytidae) in New Mexico // Ann. Entomol. Soc. Am. 1966. V. 59. № 3. P. 424-440.
184. Massey C.L. 1971. Nematode Associates of Several Species of Pissodes (Coleoptera: Curculionidae) in the United States // Annals of the Entomol. society of America. 1971. V. 64.№ l.P. 162-169.
185. Massey C.L. Biology and Taxonomy of Nematode Parasites and Associates of Bark Beetles in the United States. Agric. Handbook, 446, Forest Serv. U.S. Dept. Agric. 1974. 233 p.
186. Massey C.L., Hinds Т.Е. Nematodes from aspen cankers in Colorado and New Mexico // Can. J. Zool. 1970. V. 48, № 1. P. 97-108.
187. McNamara D.G. Stoen M. A survey for Bursaphelenchus spp. in pine forests in Norway // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin. 1988. № 18. P. 353-356.
188. Morimoto K., Iwasaki, A. Role of Monochamus alternatus (Coleoptera: Cerambycidae) as a vector of Bursaphelenchus lignicolus (Nematoda: Aphelenchoididae) // J. Jpn. For. Soc. 1972. V. 54. P. 177-183.
189. Mota M.M. Occurence of the pinewood nematode, Bursaphelenchus xylophilus in Portugal and perspectives of the disease spread in Europe // Abstr. of Intern. Simpos. Tenerife. 2002. P. 47.
190. Mota M.M., Braasch H., Bravo M.A., Penas A.C., Burgermeister W., Metge K., Sousa E. First report of Bursaphelenchus xylophilus in Portugal and in Europe // Nematology. 1999. V. 1. № 7-8. P. 727-734.
191. Myers R.F. Susceptibility to pinewood nematode in New Jersey // Proceeding of the National Pine Wilt Disease Workshop. Illinois Natural History Survey, Champaign. 1982. P. 38-46.
192. Myers R.F. Cambium destruction in conifers caused by pinewood nematodes // J. Nematol. 1986. V. 18. P. 398-402.
193. Nickle W. R., Golden A.M., Mamiya Y., Wergin W.P. On the taxonomy and morphology of the pinewood nematode, Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer, 1934) Nickle, 1970 //J. Nematol. 1981. V. 13. P. 385-392.
194. Palmisano A.M., Ambrogioni L., Caroppo S. Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphelenchoididae) su Pinuspinaster in Italia// Redia. 1992. V. 75. P. 517-527.
195. Rautapaa J. Experiences with Bursaphelenchus xylophilus in Finland // Bulletin OEPP/EPPO. 1986. № 16. P. 453-456.
196. Riga E., Beckenbach K., Webster J.M. Taxonomic relationships of Bursaphelenchus xylophilus and B. mucronatus based on interspecific and intraspecific cross-hybridization and DNA analysis // Fundam. Appl. Nematol. 1992. V. 15. № 5. P. 391-395.
197. Riga E., Sutherland J.R., Webster J.M. Pathogenicity of pinewood nematode isolates and hybrids to scots pine seedlings //Nematologica. 1991. V. 37. P. 285-292.
198. Robbins K. Distribution of the pine wood nematode in the United Stetes // Proceedings of the National Pine Wilt Disease Workshop. Champaing. 1982. P. 3-6.
199. Rossner J. Phytopathogene Nematoden in hessischen Forstpflanzgarten // Mitt. Biol. Bundesanst. Land, und Forstwirtsch. 1967. V. 121. S. 82-87.
200. Ruehle J., Sasser J.N. The role of plant-parasitic nematodes in stunting of pines in southern plantations // Phytopathology. 1962. V. 52. № 1. P. 56-58.
201. Riihm W. Einige neue, ipidenspezifische Nematodenarten // Zool. Anz. 1954. H. 9/10. S. 221-242.
202. Rtthm W. Die Nematoden der Ipiden. Parasitol. Schriftenr. Jena. 1956. H. 6.437 s.
203. Riihm W. Ein Beitrag zur Nomenklatur und Systematic einiger mit Scolitiden vergesellschafteten Nematodenarten//Zool. Anz. 1960. Bd. 164. H. 5/6. S. 201-213.
204. Rutherford T.A., Riga E., Webster J.M. Temperature-Mediated behavioral relationships in Bursaphelenchus xylophilus, B. mucronatus, and their hybrids // J. Nematol. 1992. V. 24. № 1. P. 40-44.
205. Rutherford T.A., Webster J.M. Distribution of the pine wilt disease wilt respect to temperature in North America, Japan, and Europe // Can. J. For. Res. 1987. V. 7. P. 1050-1059.
206. Sato H., Sakuyama Т., Kobayashi M. Transmission of Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle (Nematoda: Aphelenchoididae) by Monochamus saltuarius (Gebler) (Coleoptera: Cerambycidae)//J. Jpn. For. Soc. 1987. V. 69. P. 491-496.
207. Schauer-Blume M. Untersuchungen zur Pathogenitat des Baumholznematoden Bursaphelenchus fraudulentus Rtihm // Anzeiger Schadlingskunde und Pflanzenschutz, Umweltschutz. 1989. V. 62. P. 145-149.
208. Schauer-Blume M. Preliminary investigations on patpogenicity of European Bursaphelenchus species in comparison to Bursaphelenchus xylophilus from Japan // Revue Nematol. 1990. V. 13 № 2. P. 191-195.
209. Schauer-Blume M. Crossing experiments with Bursaphelenchus isolates from Europe and Japan // Zeitschrift fur Pelanzenkrankheiten und Pelanzenscutz-Journal of Plant Diseases and Protection. 1992. V. 99. №3. P. 304-310.
210. Schauer-Blume M., Sturhan D. Vorkommen von Kiefernholznematoden (Bursaphelenchus spp.) der Bundesrepublik Deutschland? // Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes (Braunschweig). 1989. V. 41. P. 133-137.
211. Scotto la Massese C., Boulbria A., Baujard P. Epigeal nematofauna associated with Pinus pinaster decay // Abstr. the 3rd Intern. Congress on Plant Pathol. Munchen, 1978.
212. Seinhorst J.W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin // Nematologica. 1959. V. 4. № 1. P. 67-69.
213. Seinhorst J.W. On the killing, fixation and transferring to glycerine of nematodes // Nematologica. 1962. V. 8. № 1. P. 29-32.
214. Shong T.S., Tang J.S. The occurence of the pine wood nematode Bursaphelenchus xylophilus in Taiwan // Proceedings of 6th R.O.C. Symposium on Electron Microscopy. 1985. P. 38-39.
215. Siddiqi M.R. The origin and phylogeny of the nematode orders Tylenchida Thorn, 1949 and Aphelenchida n. ord. // Helminthol. Abstr. Ser. B. № 49. P. 143-170.
216. Siddiqi M.R. Tylenchida. Parasites of plants and insects. 2rd Edition. Sant Albans, Common. Agric. Bereaux. 2000. 848 p.
217. Siddiqi M.R., Franklin M.T. Aphelenchoides goodeyi n. sp. (Nematoda: Aphelenchoidea) a mycophagous nematode from South India//Nematologica. 1967. V. 13. № 1. P. 125-130.
218. Steiner C., Buhrer E.M. Aphelenchoides xylophilus n. sp. a nematode associated with blue-stain and other fungi in timber// J. Agric. Res. 1934. V. 48. P.949-951.
219. Sutherland J.R. Nematodes associated with coniferous nursery seedlings in Quebec // Phytoprotection. 1965. V. 46. № 3. P. 132-134.
220. Suzuki K., Kiyohara T. Influence of water stress on the development of pine wilting diseasencaused by Bursaphelenchus lignicolus // Eur. J. For. Pathol. 1978. V. 8 P. 97-107.
221. Takeshita К., Hagihara Y., Ogawa S. Environmental analysis to pine damage in Western Japan // Bull. Fakuoka For. Exp. Stn. 1975. V. 24. P. 1-45.
222. Tares S., Abad P., Bruguier N., Deguiran G. Identification and evidence for relationships among gegra phical isolates of Bursaphelenchus spp. (pinewood nematode) using homologous DNA probes // Heredity. 1992. V. 68. №. 2. P. 157-164.
223. Tares S., Lemontey J.M., Deguiran G., Abad P. Use of species-specific satellite DNA from Bursaphelenchus xylophilus diagnostic probe // Phytopathology. 1994. V. 84. № 3. P. 294-298.
224. Thorne G. Nemic parasites and associates of the mountain pine beetle (Dendroctonus monticolae) in Utah// J. Agric. Res. 1935. V. 51. № 2. P. 131-144.
225. Tokushige Y., Kiyohara T. Bursaphelenchus sp. in the wood of dead pine trees // J. Jpn. For. Soc. 1969. V. 51. P. 193-195.
226. Tomminen J. Presence of Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphelenchoididae) fourth dispersal stages in selected conifer beetles in Finland // Silva Fennica. 1990. V. 24. № 3. P. 273-278.
227. Tomminen J. Pathogenicity studies with Bursaphelenchus mucronatus in Scots pine in Finland // Eur. J. For. Pathol. 1993. V. 23. № 4. P. 236-243.
228. Tomminen J., Nuorteva M., Pulkkinen M.t Vakeva J. Occurence of the nematode Bursaphelenchus mucronatus Mamiya and Enda, 1979 (Nematoda: Aphelenchoididae) in Finland // Silva Fennica. 1989. V. 23. № 4. P. 271-277.
229. Tzean S.S., Jan S.T. The occurence of pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus, in Taiwan // Proc. 6 th ROC Symp. Electr. Microsc. 1985. P. 38-39.
230. Wasilewska L. Trophic classification of soil and plant nematodes // Wiadomsci ecologiczne. 1971. V. 17. P. 379-388.
231. Webster J.M., Anderson R.V., Baillie D.L., Beckenbach K., Curran J., Rutherford T.A. DNA probes for differentiating isolates of the pine wood nematode species complex // Revue de Nematologie. 1990. V. № 13. P. 255-263.
232. Wingfield M.J. Transmission of pine wood nematode to cut timber and girdled trees // Plant Dis. 1983. V. 67. P. 35-37.
233. Wingfield M.J., Bedker P.J. Blanchette R.A. Patogenicity of Bursaphelencus xylophilus on pines in Minnesota and Wisconsin // J. Nematol. 1986. V. 18. P. 44-49.
234. Wingfield M.J., Blanchette R.A. The pine-wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus in Minnesota and Wisconsin: insect associates and transmission studies // Can. J. For. Res. 1983. V. 13. P. 1068-1076.
235. Wingfield M.J. Blanchette R.A., Nicholls Т.Н. Is the pine wood nematode an important pathogen in the United States? // J. For. 1984. V. 82. P. 232-235.
236. Wingfield M.J., Blanchette R.A., Nicholls T.N., Robbins K. Association of pine wood nematode with stressed trees in Minnesota, Iova, and Wisconsin // Plant Dis. 1982 a. V. 66. P. 934-937.
237. Wingfield M.J., Blanchette R.A., Nicholls T.N., Robbins K. The pine wood nematode: a comparison of the situation in the United States and Japan // Can. J. For. Res. 1982b. V. 12. P. 71-75.
238. Yang В., Wang Q. Distribution of the pinewood nematode in China and susceptibillity of some Chinese and exotic pines to the nematode // Can. J. For. Res. 1989. V. 19. P. 1527-1530.
239. Yeates G.W. Feeding types and feeding groups in plant and soil nematodes // Pedobiologia. 1971. V. 11. №2. P. 173-179.
240. Yeates G.W., Bongers Т., De Goede R.G.M., Freckman D.W., Georgieva S.S. Feeding habits in soil nematode families and genera An outline for soil ecologists // J. Nematol. 1993. V. 25. P. 315-331.
-
Круглик, Ирина Алексеевна
-
кандидата биологических наук
-
Владивосток, 2003
-
ВАК 03.00.08
- Паразитические нематоды хвойных пород на территории России
- Нематоды рода Bursaphelenchus и их взаимосвязь с бактериями-симбионтами на хвойных породах
- Основные комплексы жесткокрылых - ксилобионтов и их региональная специфика
- Нематоды основных овощных культур и картофеля северо-восточной зоны Узбекистана
- Фауна и экология корневых нематод растений Дальнего Востока России
