Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Основные комплексы жесткокрылых - ксилобионтов и их региональная специфика

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Основные комплексы жесткокрылых - ксилобионтов и их региональная специфика"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА

-р-ГГ» од--

.л ' • • •г На правах рукописи

НИКИТСКИЙ Николай Борисович

ОСНОВНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ — КСИЛОБИОНТОВ И ИХ РЕГИОНАЛЬНАЯ СПЕЦИФИКА

Специальность: 03.00.09 — ЭНТОМОЛОГИЯ

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Москва — 1994

Работа выполнена в Научно-исследовательском Зоологическом музее Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова.

Официальные 'оппоненты — доктор биологических наук,

профессор О. Л. Крыжановский;

доктор биологических наук С. С. Ижевский;

доктор биологических наук А. А. Захаров

Ведущая организация — Санкт-Петербургская Лесотехническая Академия

Защита состоится » 1994 г. на заседании

специализированного совета Д 053.31.05 при Московском государственном университете леса по адресу: 141001, Мытищи-1, Московской области, Московский государственный университет леса, в 10 час. 30 мин., ауд. 313.

Отзывы на диссертацию в ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРАХ С ЗАВЕРЕННЫМИ ПОДПИСЯМИ просим направлять но адресу: Мытищн-1, Московской обл., Московский государственный университет леса, ученому секретарю.

Диссертация разослана « . . 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук, доцент Е. Г. КУЛИКОВА

Поди, к печ. 5.09.94 г. Объем 2 п. л. Тир. 100 Зак. 292

Типография Московского государственного университета леса

Актуальность исследования. Отряд жесткокрылые является самой многочисленной и очень важной практически группой животного мира, освоившей саше разные среды обитания и области земли. Огромная и очень еще не полно изученная группа жесткокрылых-ксилобионтов (включая древесных мицетобионтов) составляет значительную часть видового разнообразия.этого отряда насекомых и имеет большое значение . в природном круговороте веществ и энергии в лесных экосистемах. . Без ■ глубокого знания этих насекомых анализ различных биоценотических связей был бы очень неполним, а интерпретация полученных результатов подчас неточной или даже ошибочной. Поэтому актуальность проведенного исследования ( определяется ' прежде всего• исключительным разнообразием (67 семейств, 2585 видов) и важной биоценотической ролью, избранной для изучения большой ■ группы. жесткокрылых-ксилобионтов, как деструкторов кора, древесины, ксилотрофтшх грибов и энтомофагов стволовых вредителей, впервые исследованных в данной работе комплексно. Это означает ' их изучение одновременно в фаунистическом, экологическом,' морфологическом, зоогеографическом и филогенетическом аспектах ,применительно к такому огромному региону как Россия!

Морфология и биология многих полезных и вредных в лесном хозяйстве жуков этой группы, а также ряда редких видов (часть которых является индикаторами уязвимых местообитаний) не были исследованы ранее. Некоторые из - изученных семейств, резко расширяющих знания о ксило- и мицегобионтах и о жуках в целом, в объеме фауны Палеарктикя (Мусе^рИа^Юде) и мира (Те^га(:от1с1ае, Ис:1ап(1гу1<3ае) ревизовались впервые. В некоторых, практически важных группах трофические, связи трактовались ранее неправильно и, например, настоящие мицетофаги • могли рассматриваться в качестве активных энтсмофагов, что приводило к ошибочным выводам об их значении в биоценозах. Углубленное 'изучение трофических связей жуков необходимо также и для объективной оценки большой'и практически важной группы мнцетофагов (утилизаторов самых разных ксилотрофннх грибов), имеющих нередко большое значение, как промежуточные звенья в консортивиых связях грибов и . настоящей растений. 1 ,

Зоогеографический анализ разнообразнейшей группы ксило-фильных кукоЕ позволяет выявить специфику географического распространения различных таксонов этик насекомичтос учетом их •экологических и филогенетических особенностей,, дает возможность получить более глубокое представление об истории формирования их ареалов. Наконец, только комплексный подход к исследованию ксилобионтов монет обеспечить эффективное использование данных об этой чрезвычайно распространенной в лесных биоценозах группе жесткокрылых в энтомологическом биомогшторинге. Цель и ¡задачи исследования. Основной целые проделанной работы был морфологический, экологический, зоореог^афический и филогенетический анализ жесткокрылых-ксилобионтов России. Поставлены следуйте основные задачи: 1) изучить таксономическую структуру комплексов-жесткокрылых-ксилобионтов; 2) исследовать особенности их- распределения по древесным породам, разным стадиям разрушения коры и древесины; 3) дать подробный анализ их трофических связей (включая особенности распределения по разным группам ксилотрофных грибов и миксомицетам); 4) охарактеризовать некоторые основные фенологические особенности; 5) проанализировать главные направления морфо-экологической дивергенции;" 6) дать зоогеографический анализ • фауны; 7) исследовать некоторые особенностк филогении; 8) дать общую оценку роли жесткокрылых в лесных экосистемах.'

Научная новизна. Исследован таксономический состав и дан зоогеографический• анализ (включающий в ряде случаев оценку степени древности ареалов) кесткокрылых-ксилобионтов России из 67 семейств, включающих 705 родов и 2585 видов, связанных в своем развитии с корой, древесиной и древесными грибами. Изучено распределение хуков по 17 основным лесообразукщим древесным породам и 292 . видах ксилотрофных грибов и миксомицетов. Охарактеризована специфика этих комплексов и проанализированы их трофические связи. Дан подробный анализ морфо-функциональных особенностей жесткокрылых-ксилобионтов, связанных в первую очередь с особенностями их питания и обитания под корой, в древесине и древесных грибах. Рассмотрены некоторые особенности эволщии жуков, позволившие по-новому взглянуть на филогенетические взаимоотношения ряда семейств. На основании

оригинальных данных, полученных при изучений этагжальных и личиночных стадий мировой фауны яесткокрьшгх из семейств Те1;га1:от1с1ае и Ме1апс1гу1с1ае проанализированы филогенетические связи таксонов внутри этих семейств, являющихся характерными представителями ксило- и шцетоСионтов. ' При изучении жесткокрылых-ксилобионтов и детритаЗконтов описано около 150 новых для науки таксонов этих насекомых„ среди которых 3 семейства, 7 триб, 12 родов и более 120 видов. Большой вклад внесен такке в изучение мало исследованных, но практически важных личинок жесткокрылых из 25 семейств. Теоретическая и практическая ценность работы. Проведенная работа дает очень большой фактический и теоретически обобщенный материал для самых разных экологических, морфо-экологических, эоогеографических я филогенетических исследований. Собраны и проанализированы многочисленные новые сведения о. жесткокрылых-ксилобионтах России, которые позволяют дать значительно более полную и объективную оценку их значения в лесных экосистемах. Анализ трофических связей хуков в сочетании с их' распределением по основным лесообразующим породам России и ■ зоогеографическш анализом дают возможность установить определенные этапы становления фауны ксилобионтов в историческом аспекте, определить их центры видового разнообразия и эндемизма, . глубже понять 'особенности биотопической и стацяальной приуроченности. Среди исследованных семейств все основные вредители леса, энтомофаги, потребители ксилотрофянх грибов и миксомицетов. В ряде изученных груш значительное число видов является разрушителями плодовых тел съедобных ксилотрофных грибов. Вы,~елен комплекс мицетофагов, развивающихся, на особо важных, как деструкторы, -древесины, группах древоразрушзщих . грибов. Получены также результаты, позволяющие дать новую интерпретацию ©иогенетических взаимоотношений значительного числа групп отряда жесткокрылых. Обнаружением впервые в-животном мире прыгательных средних ног снят еще один, так называемый, "запрет эволюции", так кйк зоология не знала такого прецедента в животном мире. Сделана попытка охарактеризовать понятие истинной редкости насекомых в биоценозах через определение коэффициента уязвимости, который может быть использован для. фолее объективной

оценки редких а исчезающих видов насекомых, рекомендуемых для включения в Красные книги.

Апробация. С докладами по теме диссертации .и ее отдельным •разделам автор выступал на конференции, посвященной проблеме защиты таежных лесов в г. Красноярске (1971), конференции, посвященной защите леса от вредных насекомых и болезней в ШГГИ (1971), на VII и X съездах Всесоюзного энтомологического общества в Зоологическом институте АН СССР (Ленинград, 1974, '1989), конференции "Количественные методы в экологии и биоценологии" в Зоологическом институте АН СССР (Ленинград, 1976), на VII международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (1977), международном Тихоокеанском конгрессе (1979), 1-м и 2-й Всесотаных совещаниях по проблеме кадастра и учета животного мира (1986, 1989), Закавказской конференции по фауне и охране насекомых (1986), семинаре по Красной книге России (1986, 1987, 1988), постоянно действующих заседаниях семинара Научно-исследовательского Зоологического музея МГУ. Личный вклад автора заключается в полном проведении всей многолетней практической полевой работы, обобщении полученных результатов и теоретических реконструкциях. • •

Публикации. По теме диссертации опубликованы 63 основных работы, главные из которых монографии: "Насекодое-хищники короедов и их экология", "Жуки-грибоеды фауны России и сопредельных стран" и "Определитель насекомых Дальнего Востока",Д. 3. Ч. 2 (Жесткокрылые).

1. Материал и методика исследований .

Работа проводилась с 1969 по 1994 гг. сначала в ИЭМЭК АН СССР, а затем во ВСХИЗО и Научно-исследовательском Зоологическом музее МГУ. • .

Изучение видового состава жесткокрылых-ксилобионтов (включая древесных мицетобионтов) и их биологии проводилось в смешанных лесах средней полосы Европейской части России (преимущественно Московская область), в хвойно-широколиственных и широколиственных ¿..¿сах северо-западного Кавказа, ига Дальнего Востока (Приморье, юг острова Сахалин, остров Кунашир), . с широким использованием литературных данных по другим регионам и

собственшх, например по Талышу. Были исследованы 17 основных лесообразующих пород, относящихся к семействам сосновые, березовые, буковые, ильмовые, ивовые, липовые, маслиновые, кленовые, розоцветные. К ним относятся: сосна (Pinus), ель (Picea), пихта (Abies), береза (Betula), ольха (Alnus), граб (Сагрйшз), лещина (Corylus), бук (Fagus), дуб (Quereus), ильм (Ulmus), ива (Salix), осина (Populus), липа (Tilia), ясень (Fraxinus), клен (Acer), дикие плодовые - яблоня и груша (Malus, Pyrus). На указанных вше древесных породах учитывались как жесткокрылые ксило- и мицетобионты, так и древесные грибы, с которыми многие из них в той или иной мере связаны з своем развитии. Для получения достоверных сведений о трофических связях кестко^ылых-ксилобионтов, помимо наблюдений в природе, проводились лабораторные опыты (Никитский, 1980 б). Учет плотности поселения жесткокрылых проводился сплошным анализом модельных деревьев, взятием 1-3=х метровых круговых палеток- на ствол или 11-ти палеточным учетом круговыми или прямоугольными палетками (Воронцов, Ыозолевская, 1978; Никитский, 1980 б). Было исследовано более 8000 модельных деревьев ' и около 20000 ксилотрофншс грибов. Всего при выполнений настоящей работы, изучено 67 семейств, 705' родов,' 2585 видов жесткокрылых, встречающихся на указанных выше 17 древесных породах .(сокращения их названий в табл.1 даны по правилам лесной таксации) на территории России, включая 520 видов, развивающихся на 16 видах миксо-мицетов и 276 видах древесных грибов, относящихся if классам аско-мицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты (Гарябова. Сидорова, 1976).

Морфология имаго я личинок исследовалась, традиционными методами (Никитский, 1980 б). Сильно склеротизоваьше. части просветлялись ксилолом, 5 % щелочью,- или жидкостью Фора. •.. Временные препараты фиксировались в глицерине, а постоянные - в бальзаме или жидкости Фора. Личинки хранились в 70 % спирте.

Для изучения фенологии имаго и выявления видового, состава, помимо традиционных стадиальных наблюдений,широко использовались OKOíffliie ловушки и светоловупкй. - - '.'.... , * .

Зоогеографический. анализ основывался на сборах- автора, изучении коллекций многих отечественных. и зарубежных музеев, а также литературных'данных..!'. 'л- ; .•■.".•

При анализе филогенетических взаимоотношений исследуемых

групп жесткокрылых учитывался, по возможности, весь известный автору ископаемый, а также рецентный материал. Использовалось сочетание традиционных методов филогенетического анализа с • кладастическими - РАОТ 2.4.1 и HEMNIG86 , но в отличие от классического кладизма таксономический ранг не принимался нами, как жесткая последовательность линий ветвления.

Автор искренне признателен всем коллегам, оказавшим помощь при выполнении данной работы, а особо благодарен за •консультативную помощь А.В. Алексееву (Орехово-Зуевский пединститут), И.Я.Павлинову (Научно-Исследовательский

Зоологический музей МГУ), В.В Жерихину, В.Г. Грачеву (ПИН РАН), за определение грибов - М.А.Бондарцевой (ЕИН РАН), Л.Н.Васильевой (БПН РАН), Т.П.Сизовой и И.И.Сидоровой (МГУ), Г.Б.Колгашаиной и Э.С.Соколовой (МГУЛ), за передачу на наследование ценного коллекционного материала - В.В.Белову, С.И.Головачу, А.В. Компанцеву (ИЗЫЭЖ РАН), А.Г.Кирейчуку и Б.А.Коротяеву (ЗИН РАН), С.А.Курбатову (ВДИХСЗР), Г.И.Юфереву.

2 Состав и экологическая структура комплексов ' кесткокралых-ксилобионтов ■ ■

2.1. Таксономическая структура комплексов

i

В таблице 1 дан полный перечень исследованных семейств (67), с указанием числа родов и видов жесткокрылых-ксилобионтов (включая древесных мицетобионтов) России и их распределение по 17 основным лесообразующим древесным породам. Список включает практическое большинство таксонов жуков, в достаточной мере полно отражающих все основные био-морфологические.группы ксило-фильных представителей отряда Coleóptera. Из крупных семейств в список не включены, правда,' Staphylinidae и Carabidae, которые с нашей точки зрения в подавляющем большинстве не связаны сколько" нибудь облигатно в своем развитии с древесиной и эволюировали преимущественно'как подстилочные и почвенные формы. Основные группы хищных Staphyllnidae, питающиеся другими жесткокрылыми-ксилобионтами; включены в отдельную таблицу на стр. 21.

Данные таблицы 1 показывают, что подавляющее большинство семейств жесткокрылых фауны России в той или иной мере связано в своем развитии с древесиной или древоразрушавдими грибами (33 из

которых облигатно). Общее же число видов жесткокрилых-ксилобион-тов составляет не менее 1/5 - 1/6 фарш России этого отряда насекомых.

2.2. Экологическая структура комплексов жесткокрылых 2.2.1. Распределение по древесным породам

Основные общие закономерности в распределении жесткокрылнх-ксилобионтов по древесным породам также приведены в таблице 1. Но преаде чем комментировать эти результаты,отметим следующее. Жуков, встречающихся на деревьях, можно разделить на 3 основные группы: 1) связанные в своем питании с древесиной (нередко зараженной или в значительной мере переработанной грибами), 2) развиваодихся за счет .грибов, растущих на деревьях, 3) хищничающих или паразитирующих за счет других жесткокрылнх-ксилобионтов. Если в 1-м случае это - ксилофаги, сапро-ксююфаги ксило-мицетофаги или жуки-переносчики грибов, которыми питаются их личинки, то во 2-м и 3-м - это вида, косвенно связанные с тем или иным растением (соответственно через питание ' развивающимися на нем грибами или другими жесткокрылши-ксилобионтами).

Наиболее чувствительны к выбору определенной породы дерева те ксилобионты, которые ' селятся 'на. свежеотмерших деревьях, сохраняющих в наиболыпей'степени свои специфические особенности. К числу таких'. групп относятся прежде всего БсоХуибае, ВиргезгМае, СегатЬусМае, отчасти СигсиНоЫйае, АпоЬИйае, ВозМсМйае и "некоторые другие. Причем, именно среди представителей первых'двух семейств встречается наибольшее число моно- и олигофагов. * .'

Наибольшее число видов ЗсоГу^Ше селится .на- хвойных породах, а точнее на сосне, (таблица 1)., а- из .лиственных - на ильме и ясене (на 1-м 'за счет видспого разнообразия рода БссйуШз - 29 видов,'.'-в на 2-ом'.за счет Ну1ез1пшз - 14 видов). По заселению'ке дуба (на котором их сравнительно немного) короеды явно отличаются не только от таких важных групп вредителей как златки и дровосеки, но и от многих других семейств жуков. Не исключено, что причиной сравнительно небольшого видового разнообразия Бео1у1;1баэ на дубе является их • позднее возникновение по сравнению с такими возможными конкурентами из первопоселенцев, как некоторые златки, дровосеки и другие жуки,

ТаОнФ I.

Гшсоаошгасп! cocías i расареяиеш исшш груди хгетхокрша-ясийбштоа ° - Россш m лрееесшм порода.

Тшооаи «укш Порода доедав

Названы смеаст» 4iCJD PJPO BW» С Е в' Б Ш rp la Ек Л и ta Ос «i Яо IU M It

CupedJdae . 1 1 0 0 0 0 б 0 0 0 0. 1 0 0 0 1 0 0

НдахШае 1 3 2 1 2 0 а 1 а 2 3 1 0 i 0 0 0 0

Ulodldas 4 S3 16 и 5 14 s D 2 13 12 3 4 и 4 г г г

SjcteUldaa 1 1 0 0 er 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0

mjUrl&u IS 39 14 и 4 8 3 9 0 18 22 Б IS 17 1 S 6 г

^'(pnnjfifllfr ' 8 17 2 2 2 б 7 4 г 8 IS 8 3 , 4 4 s 6 3

ЗогвЬаеЦае tí 33 2 г г С S 14 г 6 21 21 20 14 8 9 18 17

Euclnetldae 3 e 1 i i 0 0 0 0 г 0 1 0 2 0 0 1 1

Buprestldae 20 ISO гб 14 15 12 s S 7 a 42 20 ге 14 б S 5 19

Cerepbjtldaa 1 1 0 0 0 1 1 0 0 i 1 • 1 i 1 1 0 1 0

llaterldM 2£ 124 34 24 IS 25 25 1' s га 45 1С 13 19 8 12 14 8

Ua&xldae 1 3 0 0 С 1 1 0 0 i 1 1 i 1 1 0 1 0

Buoacldae 2 12 2 0 0 1 1 0 0 i 0 0 0 1 0 0 0 1

tumeaUa» 20 44 Б .6 7 S 8 8 3 12 11 7 9 10 4 3 S 1

Ijchlae 13 ' 34 ' G G s 4 1 0 0 3 3 2 2 0 0 4) 0 0

DerodootMaa 2 3 0 2 2 1 D 0 0 2 0 0 8 0 0 0 0 0

toxxJeodrldae 1 2 а 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 Q 0 0

BoatricUdaa » ja 2 3 2 а 0 3 0 3 в 4 0 0 0 7 3 1

Ijctldae 1 s 0 0 0 0 0 3 1 3 3 3 4 4 1 3 3 1

tacMWae 25 TS 24 26. 13 13 12 10 7 16 31. 13 10 13 10 7 12 1

InojlUu 2 г 3 1 2 1 i 2 2 0 1 3 0 1 1 0 1 1 0

trogiwttldas 10 18 Ш 8 9 s 6 5 2 6 7 4 3 6 to 3 Б 3

Clerldaa IS 22 Б 7 £ s l_ 7 1 7 IS 4 _3 6. 3 7 6 1

SpUadldM 2 S 3 2 2 2 0 0 0 2 1 0 ,2 0. 0 0 0 . 0

KUlduIldu 22 ISS 26 28 14 S3 29 S 3 IS 4в 3S 3S 28 IS 4 2S s

HilJOftojjdM Э 22 7 II 6 12 8 3 2 II 13 13 в е 4 2 G 3

ШюмИсШю 1 2 0 0 0 D . 0 с 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0

BelotJta» 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 D 1 1 0 t 0 О 0

CliraJMM 10 42 14 12 г Ш e T 2 12 ZU IS 9 15 8 9 17 s

CrjptojtagMae 180 15 It и. 23 12 3 4 11 21 18 а 19 7 S 9 4

IrotjlldM 13 S3 1 1 ч 2G U 3 2 II 12 20 и 7 S 4 23 2

aiphjniij« 2 s 0 0 0 1 2 г а 2 4 » г 2 1 0 г 0

Таксош Г)та;з

¡fepw» даревьез

прзвгпйч ceueïctb »«se g г и s cl гр •'л ьс л ьг ч ос to яо kl яа i»

rwttrlc'erííae 3 а 1 t 0 1 1 0 о а 1 0 ( 2 0 0 0 0

сег7}ог.иэй . 3 .10 4 г t s 4 2 g 1 . 3 k 5 4 2 3 2

5 0 t t 0 0 2 0 2 2 г \z 1 1 0 t 0

btiloayciildis 7 я 3 a 2 7 7 а 1 g 9 6 i4 3 1 1 7 1

uirj dûtes 13 121 20 19 17 20 12 3 5 13 19 10 ;10 dd 5 4 s 4

sjratcpbgmïs 13 « s б £ is 23 9 7 15 22 23 is ¡7 9 В 2G £

«lins 12 71 15 15 13 21 it 7 10 16 (2 9 iq 13 9 е 7 7

îstraîari&s 7 a 3 i to 9 5 1 1 s 9 3 4 4 3 i 2 2

m¡adn>!¡bs _ 20 es 7 и 10 20 25 10 11 15 23 16 15 10 2 s 15 3

iíí^íelíiiae s » 1 3 1 3 г 2 2 2 1 2 1 3 2 0 1 1

ireupuœ 1 s 0 0 0 4 2 1 2 г 3 3 0 2 3 0 2 1

scrïçuliaa î г 0 0 0 0 0 а 0 0 1 1 0 0 1 0 о с

ïkpjfiariäas 1 2 0 0 в О 0 0 0 0 О О 2 t о 0 0 с

coljlutee 15 25 s 4 3 s 8 1 13 .is я 7 3 б ^ 13 2

» 3 г э' 3 1 0 1 0 í г 1 о 0 0 0 0 с

s frtinüsi f ! 0 s 0 1 0 0 о О о 1 1 0 0 0 0 0

1 1 a 0 в 1 1 0 о о а 1 0 с 0 0 0 с

m«ciiisí 7 21 в 4 г э 4 3 ь в 1э с 4 6 5 s 9

¡s' ьз il 11 ta ta «2 i 4 17 34 13 a 10 Э 0 t 3

StraotradirfídM 3 4 3 1 2 i 0 1 О О 2 2 1 О í 0 0 0

9 23 50 S 7 i ) 1 0 2 7 s i г 2 0 2 0

bor! fe? 1 « 1 1 1 i 1 0 1 о а 1 i % « 1 0 (

j?t±jäjs t 3 3 3 0 ß о о э о о о о о 0 0 d

pjftocirgîiac £ m 3 i 3 ■В £ 3 ( 4 7 7 3 s 4 < 7 1

TiliJÖJiS» 1 i s О a в О о 0 a 0 о о о 0 1 0 0

istbdímae 1 s 0 о в 2 0 0 в 0 О О О 0 0 0 0

stiniid« i 1 Í! 0 л 0 0 0 0 0 0 1 0 t 1 0 0 0

sijfîng^dse ao' 23 e 5 э »2 12 3 б 7 9 э 3 4 4 1 if 4

idersdse 92 j3 i 3 i 3 2 2 г 1 2 1 3 2 0 1 » 0

cerjsaígteiító 1S3 «s? : 9! 32 sí 91 06 icq 63 ßs 19g 123 113 7в 79 77 106 сг

imsrlmdae гс í Я 0 ß t 5 г 2 3 6 б 3 6' 2 2 1 3 0

breeímae 1 2 0 <5 0 а 0 0 q 0 2 0 0 0 0 q 0 0

cuicümenwbe a i» il 1? 19 7 10 5 5 9 33 17 5 13 a 2 7 10

'swíjttóse 37 £37 sb а и (s te 23 13 IG 20 41 14 12 13 29 17 18

iUtïjuKâie 3 0 а 0 1 2 1 0 . 1 з' 3 0 0 0 3 3 с

Итоги; CT 1 7CS. г „ Z5SÍ nacra «5 ai 430 211 179 449 MS 537 433 433 275 265 435 220

определенные свойства очень твердой кори Оиегсиз, неблагоприятной для освоения подаоровыми видами короедов, а такае некоторые нюансн z самой биотопической приуроченности •дуба. Короеда не из рода Xyleboms (и некоторые Trypodendron), приспособившиеся к развитии.в древесине, и не всегда только в первый год после отмирания дерева, более типичны для этой порода, но их видовое разнообразие в России довольно невелико.

Основное видовое разнообразие златок и дровосеков (как и •многих других групп жуков) наблюдается на дубе, где оно не менее, ^ем на 1/3 - 1/4 вше, чем на любой другой породе. Один из наиболее богатых видами родов златок - Agrilus безусловно приурочен преимущественно к дубу (23 вида) и в несколько меньшей степени к иве (15 видов), а другой - Anthaxia к сосне (10 видов) и розоцветным. Что кз касается число общих видов короедов и златок, заселяющих; исследованные нами хвойные и лиственные растения, то оно очень невелико и составляет не более 2 %. Эта величина немного возрастает, если включать кипарисовые и другие лиственные (не исследованные нами), но и при этом она не превышает 7-10

Куки-дровосеки в отличие от короедов и miaña, златок могут заселять деревья на разных и чаще более поздних стадиях разрушения коры и древесины, очевидно именно с атим . в значительной мере связана их несколько меньшая избирательность в выборе кормовых пород (если сравнивать лиственные и хвойные деревья). Здесь числр общих видов на исследованных нами породах составляет 9-1 Ой, а если ' учитывать кипарисовые или другие листвешше, то эта величина еще немного возрастает. К числу наиболее специализированных шш экологически интересных таксонов можно отнести, например, Aromia, Saperda carcharla п S.populnea, раззивающихся на представителях семейства осиновые, Chelidonium и Rosalia coelestls, приуроченных к клену, дровосека láonocharsus "guttatus, единственного яалеарктического представителя рода, развивающегося на лиственных породах, который по мнению В.В.Шаблиовского (1958) отражает, очевидно, наиболее древние трофические связи видов рода Konocharaiis.

По причинам, указанным вше, и из-за. ограниченного объема рукописи, мы не будем специально комментировать распределение

других семейств жесткокршых-ксилобионтов по' древесным породам которое приведено в таблице 1, а укажем лишь некоторые общие закономерности. Ло полученным нами'данным (таблица 1) наибольшее число видов кестконрылых-ксилобионтов прямо или косвенно, трофически связано с дубом (836 видов), на втором . месте' стоит сосна (552 вида), наиболее бедной фауной характеризуется лещина (179 видов) и дикая яблоня (220 видов).

Явно доминирующее положение дуба по видовому составу жесткокрылых-ксилобионтов очевидно может быть связано с тем, что эта порода входит во многие климакснне сообщества (Разумовский, 1981), достаточно широко распространена на евро-кавказской территории России и юге Дальнего Востока (т.е. в регионах наиболее, богатых фаупистически) и, очень вероятно, что была хорошо представлена в тургайской флоре третичного времени, а также входила в состав почти тропических формаций. (Мейен, 1987).

Большое разнообразие колэоптерофауш сосны скорее всего является следствием ее широкого распространения в настоящее время на большей части евро-кавказско-сибирской территории и на Дальнем Востоке (хотя настоящая сосна и отсутствует на Курилах) и наиболее широким распространением в семействе сосновых на земном шаре, она заметно ксерофита и может входить в климакснне сообщества. Не исключено,-однако, что широкое распространение сосны, как возможно и других наших сосновых, на территории Сибири скорее мйжно отнести к неогену, чем к палеогену и поэтому фауна этих пород представляется у нас 'в среднем несколько более молодой, чем таковая, например, 'широколиственных, листопадных деревьев, процветавших ■ здесь в олигоцейе-миоцене (Яблоков-Хнзорян, 1961; Мейен, 1987). ' . ■

Достаточно богат видовой состав жесткокрыла березы (531 вид), входящей в субклимакснне или климаксные сообщества и широко распространенной . в пределах Евразии, хотя и не Представленной ~ в нижнем и среднем поясах широколиственных и хвойно-широколиственннх лесов северного Кавказа и на самом юге Европейской части, где колеоптерофауна в целом очень разнообразна.

В состав домикантов по фауне ксилобионтов входят- безусловно и ильмовые (537 видов), эрэзл которых' охватывает наиболее богатые зоогеографа чески регионы средней полосы и юга

Европейской части России, а также юга Дальнего Востока (включая юкный Сахалин и кшше Курильские острова).

Фауна бука безусловно могла бы быть значительно богаче, если учесть то обстоятельство, что эта порода чрезвычайно узко распространенная на территории России (при ее полном отсутствии в Сибири и на Дальнем Востоке), тем не менее обладает сравнительно богатой нолеоптерсфауной ксилобионтов (449 видов).

Сравнительная бедность фауны орешника объясняется, очевидно, презде всего тем, что в наших условиях он представляет собой,как правило, скорее полукустарниковое, довольно тонкое растение (лещина древовидная изучена очень слабо), т.е. обедненное экологическими нишами, необходимыми для развития многих ксилобионтов; кроме того она не распространена на большей части территории Сибири.

Наиболее близкой к лиственным породам по фауне ксилобионтов представляется пихта.

2.2.2. Особенности распределения жесткокрылых на разных" стадиях разрушения коры и древесины

Зоологическая оценка _ разных' стадий разрушения корц 'и древесины цредщншикалась различны?® исследователями (ВегКзеп, 194-9; БсЬЬаПзсЬаК, 1352, 1953; \71ackoтак!, 1957; Мамаев, 1960, 1974 н некоторчз другие). Последний из указанных авторов выделял, в частности, следую©» стадии разрушения коры: сколитаДпая, церакоицвдзая, щрохроидаая, форкзцвдкзя и луыбркцздная; первая и третья стадии разрушения древесины отличались по дошкирукдо: группам нуков и назывались • соотвестственно. лЕмексидонкдяал и луко.тлдная. Из названий нетрудно догадаться, какие группы жуков являлись при зтом определяющими. С нашей точки зрения тхху этими стадиями существуют значительные перехода, в частности,со видовому составу определяющих их групп, и га г.:сз:е:.» охарактеризовать их кратко следующим образом.

I стадия разрушения кори и древесины характеризуется сохранением в наиболее полном виде специфических качеств тех ух. ¡ьшх пород деревьев .и наиболее тапичныма их оСагате-гдта явяд}.гсз больяинство короедов, некоторые дровосек;: Снззгоп.рр 1«о1орг1ьГпа, СЦе11(1оп1ия, отчасти Те 1;гор.1ит и ряд др.), многие златки;, по

крайней мере некоторые долгоносики (SIpallnua, Flssodes, Magdalis), Lymexylidae и ряд других. Важно при этом отметить, что речь здесь идет именно о времени первичного заселения деревьев жуками и отровдения личинок,а не о всех сроках развития последних, которые могут быть многолетними.

II стадия разрушения коры и древесины характеризуется некоторым ослаблением специфических свойств дерева и чаще заселяется дровосеками (например Acanthocinus, Rhaglum, Ergatea, Tragosoma, Callipogon, leptura, Strangalla и др.), некоторыми златками, короедами (в ряде случаев TrypodencLron) и т.д. Хотя в целом эта стадия, например при отсутствии, короедов на 1-ой, может быть с трудом от нее отличима.

III стадия разрушения коры .характеризуется еще большей потерей специфических свойствв растения. На этой стадии кора обычно хорошо отслаивается, луб часто имеет слизистую консистенции. Для нее особенно характерны фетиши Cucujidae (Cucujus, Dendrophagua), Pyrochroidae (Pogonocerus, Schlzotus, Pseudopyrochroa, Pyrochroa), Borldae, Plllpalpldae, нередки Cerylonldae.

III стадия . разрушения древесины, • как и коры, характеризуется сильной потерей специфических свойств древесной порода и разложение здесь может происходить в двух основных направлениях в зависимости от видов древоразрушавдих грибов, вызывающих тот или иной тип гнили.

В таблице 2 приведены основные виды и ' роды трутовых лигниноразрушаюцих грибов, вызывающих белую гншгь. и. целлшозо-разрушающих грибов, вызывающих бурую гниль (Степанова; Мухин, 1979), а также дан перечень основных" таксонов жуков с ниш связанных. В распределении, жуков, по типам гнилей важно указать следующие особенности: специализация может быть свойственна всем исследованным представителям данного семейства (например, Melandryldae, Frostomidae), рода (у lucanlüae, Trogossltldae, Steno tractieUdae и др.') или вида (например, у Rhyaodidae, Elateridae, Rhlzophagldae, Tenebrionidae и т.д.). Интересно при этом отметить, что, например, дальневосточный Rhysodes c.omes, не имеющий в гтом регионе конкурентов среда видов своего рода, развивается в белых и бурых гнилях,.тогда как распространенные на Кавказе Rh.germarl и Bh.sulcatus заселяют, как правило,

0-16-

fertWTW 2.

Рвспредмвшк ксткохршщ- ксидобюнтов га трутовш грабаи а -шзиваеиш кш> тхпаы пшей /ревеиша.

Рода н вида грибов, истншп^га 5дов гшыь. Рода к в«да грибов, визиюща Селув шв хелгув пшь,

Pielllnua рШ, íaaltópala pinícola (26) ¿ P.orílclmlts (2e), iLstlporua (1), Iscbolerm (2), НараЬрЯш ГШгШазш (3), Pbaeolus schwelnltzll, fia tul lia hepatlca, Daedelea querclm, Gloeophyllua wpariim (4), Oiyporua тариИлиз (5), lyrcmjces caealua (6), I.álteUua (Б). РЬеШлиз 1яп1аг1ш (7). Ph.conciatua (8), .rh.gllinia (9), íh.treaailae ((0), Cañodeim applamtaa (11), C.lucldua (11), Imnotua (12), Plptopom (13). Tolyporua ааившаиз (19), Daedaleopaia coolragosa (15), FseudotHmetes (16), tramete3 (IV). Cemrn (18), Coríolua (19), íomes (20), Punalla (21), Гугсшусез lacteus (22), Blrschloponia (23) ХешПез (24), BJerkandera (25).

Годи и сада гестокриша-ющекбвов-тов, развипшщпел на грибах, ьизи-ващш бурун дремгаув пиль.. Pода и вида ггсгкокршшишцетобцон-тоа, разЕшащдася на грибах, вызывавши селу о 1Ш хглтув древесаув гаш.

Eorcatora cbrysosellna (1), D.pmctulata (1,25). Berodcntua (2), Ihyialua, Dacne, Pseulotrltoca (6). Uarphla, CU, Sulcacua, taearthron, íaeudotrlpníUus, trlptollm, Eycotophagua, biryzllora (5), Curtlaoroa (4), letrotona íungórua, ТгуйЛШ (1.2). Plseiua chujot (2), P.ruíiterals, P.talfinls, Mycetom (2), Hallomm (3,6), ЕзЗад1горшв й1*етзеГЕЗсlatís (6), Bustiophus Чепаезtoldes. Bleperls, Oplocepbala. leníaptoilua (1), Balítoxenoa (2£), itaatmlrwoipha (ES), Eledona (1). Borcatoaa (другие ввды) (7,10,11,20), 1Ьуш1из, ¡íicro3temus (8,9), líegalodache (20), Dacne, Épiacapha (23), iulacochlíus limllerus (16,19), toctjldtrltom (12), Pseudotrítom, trlplai ruaaica (12), t.elongata (12), írltoca (19), Epuraea (12,15), Keopallodes clavatua (24), Cía (7,21, 23), Xylographua (11,20), Wagacla Siucacls, Enneartbron, Paeudatrlpbylua, Irlpbyllus, iíycetopagua, Orchesla (12, 19)ViMera (12), ШасЫа (23), Züora (23), tetra toca iungorm, Р1аешз lislgnls, По1оз!гйр6ш flijerselaacla-tU3. Dlapeíla, Oplocephala, ílatydani, Pentaptollia, Eolltoptmgua, Eyrzai (15, 25), Bolltoiema (11,20). ítaathalocor-jta (11,20), Eledona (U), Crypiiaeua.

CeuEScrsa, рода в ради хуков, разад-вещпса в оуря дре ведая гаш. СеыгОстаа, рода в вада гуков, развнга-ищса в бела древесвнх паша.

ÍÜysoíJes sulcata,.• • . КЬ.сосеа, CllnlUuo targlnlcálle , Euolcetus bicolor, Сегиышз, Áesalua, Gmrltus bartelal, lacoa coospeisus, L.pinctatus, Dentlrallta Yarlans. часть вода рода impedía, Йгасиз deimeatoldes,- Peltlá crasa, rroatoaldaa, Rmtoplus. íballopsls mirenala, щсш лив, Ююкцае Oedeoerldae. : ЕЬузойез geraarl, Vb.coeea, Eucüodea caucaslaus, í.uaaurlenala, ElsaayaT íbtyceras, ХЮтсиэ, Prlsagrathia, íacrodorciB, Synodenlron, подавмщее (Ьвшшото Eucnenldae, Dentocollla rubens, Hantlnlua alngularla, CKpldophoru3 Illlcollla. часть вадав pojo imedua, часть Cerylon, Pfleiirtnrml ТоШатшз. Kilto^agm Ьгаюзш, додавдящрв бошашство Hordellldae, щрахлпесш все Uelandry-Idae, Belops'coeruleus, Stenoptoiea mesostena, Шова culinaria, часть Oeáeserldae, аадвшщве йааышство Ceraidqrcldae.

* - Гкркавскю ввд\ овозиачещ номера грибов i иакотоще, облвщю

ян нях таксоны хуков.

соответственно только белые или бурые гнили. '

Подавяявдее большинство СегаяЪусШе, часть Ме1апйгу1(3ае и 0ейетег1<1ае, включенных в таблицу 2-, как примеры деструкторов светлых гнилей, не относится к разрушителям III стадии,

2.2.3. Связи жесткокрылых с миксомицетами и ксилотрофными

грибами

Количество семейств жуков, облигатяо связанных с разными группами грибов и миксомицетов из числа исследованных 67 составляет 13, но есть мицетофаги и среди, большинства других семейств.

В таблиц? 3 приведены данные о распределении 25 семейств (530 видов) жесткокрылых по основным группам грибов и миксомицегам. Из таблицы 3. видно, что 5 семейств связаны с мшссомицегамя: ЪекхНёае (AgatMdiш, АшрМсу111а), Еас1пвИйае (ЕисПойез), 1а1;г1сШс[яе (1айг1с11из, . ЕгИсшз), БрЫпсИДае (БрМпйиз, Агр1й1р1югиз), Сегу1оп1йае (СегуХоп И РвеийорйПо-№егтиз) (всего 30 видов). С настоящими трутовыми грибами (не считая кортициевые, стереумовые и ековиковые) связано в своем развитии 160 видов (32 % всех' миксо- и мицетофагов), преимущественно из семейств СИйае, Мусе1;ор11ай1<1ае, ЕгогуИЛае, ГепеЬг1оп1с1ае, Ме1ап(1гу1<1ае, Те(га^ш1йае (Никитский, 1992, 1993 б, 1994 а), некоторые ГШМиИйае (см. ниже), АпоЬИйае (за счет 0огса1;от1па5). Семейство ЕпйотусМсЗае приурочено по нашим наблюдениям к кортищевым, .стереумовым, ' дейтеромицетам и гастеромицегам (в основном Ьусорегйоп). Число видов, связанных с ксилотрофными агариковыми составляет 57 (10,7 %). Среди них доминируют представители семейств ЕгсгёуИйае фаспе, Тг1р1ах, •ЕиШр1ах, гага<Зо1;гПота; Рзе1ар{щп4га), Иусе(;орГ1Е^1<1ае (в основном за счет рода Мусе1;ор11а£и8) и некоторые 1Ш1с1иЙ<1ае (РаПойез, Ыеора11ос1ез, СусЛгатиз и ' некоторые Еригаеа) (Компапцев, Кирейчук, 1992, Никитский,' 1992, 1993 б;

Красуцкий, 1993). С . дрожалковыми. .' связаны' представители 3-х семейств, среда которых.наиболее интересны- С1з а1п1 , (Веп1ск, 1952) и Р'агуЗрта у1о1асеит.■ В 'литературе есть сведения . о нпхожЛ'.-нии на шя и некоторых 1е1осШае (ГГерковский, 19Э4).

НагОолее асячюйразяоа по числу видов представляется группа

Тайлаца 3. |

Распредглеше геяижрша ш рвзаи группам грибов а шксошцетвм.

Сен-га щчав Всего вмдов Груши грпйоп Шшхъ цнцега

Иасто-тцав Тру-товие Кортаца-ешв ж стереу-и01ше Бюви-шше ХГ8[Ш- коше 1ско-IX ДЕа-теро-ищрти Дро - *аяко- ша Гссте- юш- ¡ети (без тмю

ЬеШШе и г 14

Еас1пеЦ(1ае 2 1 1

ЙшЬШЫае 3 2 1

1юМ1йае <3 10 3

Тго|рззПШае 2 2

ЫгЫЦйае Ж 92 4

С17р1о1ЬщШе »50 I 149

МрЬуШаае 5 5

Егс^уИйае 19 31 1 2о

2рЬШ1с1ае 4 4

НШЛиШае 103 13 2 11 75 (3.

ЕпЗанусЫйае 9 4 7 4

21 21

СисиД1йае 13 1 13

ШоеоэЦсЬМае 2 2

СегуХопШе 7 7

С1Мае 33 32 1 1

Са1у(11Ше 5 5

Те1гв1ошШае" 16 12 6

И^секрЬайШае 30 26 .6 7 13 13 1

НеЪшйгуЦае 23 и 7 1 1

!>а1р1ц51£1ае 12 12

МогйеИЫае 2 2

ТепеЪг1опШв 20 )7 5 5 г

китЬШе . 5 б

Всего 530 160 27 13 Е7 . 402 4 10 30

в( 100 32' Б 2.5 10.7 76 0.8 2.0 8,6

Часть одних и тех же видов луков развиваеггся на. разных группах грибов,поэтому их £ X,рассчитанный.по группам > 100

жуков, связанная в своем развитии с аско- и' дейтеромицетами. Питание аскомицетами установлено нами для следующих таксонов: Biphyllldae (с родами Dlatrype, • Diatrypella, Cryptovalsa, Hypoxylon, Daldlnla, Nummularla, Tubercularia), Salplngldae., особенно из родов Ussodema, Colposis, Rabocerus, Salpingus (помимо большей части указанных вше родов аскомицетов, также с Eutypella и Cucurbitaria), Phloeoatlchidae (с Nectria, Dlatrype), Cucu;jldae. особенно из родов Dendrophagus, Laemophloeus и Mycetophagidae из родов Litargus, Litargops и некоторых Mycetophagua - в основном с родами, перечисленными для Biphyllldae. Среди Nitidulidae, особенно из родов Gllschrochllus и некоторых Epuraea,« Rhizophagldae из родов Rhlzophagoidea и Rhlzophagua, особенно характерны трофические связи с Dlatrype, Diatrypella, Hypoxylon, а также с Ambroaleila и рядом других родов из ходов Scolytidae. Питание грибами. Diatrypella, Daldlnla, "Hypoxylon, Uatullira характерно для Cplydlidae из родов Synchlta и Clcones, отчасти Anthrlbidae, а .с первым из вышеуказанных грибов - и для некоторых Melandryldae (Orcheala minor). Важно указать также на трофические связи некоторых Colydlldae (Orthocerus clavicornls и O.craaslcornls) с лишайниками, одним из компонентов которых являются аскомицеты.

Хорошо известны такке трофические и форетические связи имаго Lymexylldnf;, Scolytidae и Platypodldae с аско- и дейтеромицетами из родов Ceratocistis, Ceratocistella, Ambroslella, Ambrcaiamyces и т.д., которые служат впоследствии кормом для их личинок (Crowson, 1981, 1984; Beaver, 1989; Веггугаап, 1989 и т.д.). Однако, они изучены недостаточно полно для их включения в Табл.3. Что же касается таких, довольно крупных в Палеэрктике семейств, как Cryptophagldae и Latridlldae го их эволюция, как групп в целом, была безусловно связана с несовершенными грибами и аскомицетами, которыми питается подавляющее большинство рецептных представителей обеих групп.

Наиболее древним типом гттания Nitidulidae очевидно Ойл грибной рацион, состоящий из яско- и дейтеромицетов. Такие, например, видf¡ семейства, как Epuraea unicolor, E.rubronotata, Е.funeraria, Gl ¡schrochllus hortensis и G.latefasciatus часто распиваются в загнившем растительном соке, включающем белые и розоьые дрожжи, а ганке Per?Icillum и ¿rícíioderma, которыми они и

Твйпща 4.

• Основные груша юпомофвгов весткокршш-кпшобшнтов к их рвспределБНив ю жертвен.

KcMoCroatu " —- ~

Затою- Scolytidae ?laty- podl- oae Cureu-lioni-dae Ceram- bici- dae и Bup-res-tidae Ano-bll-dse Bos-trl-cMdse

фал Hriesi-nlal Hyla-Äinl ïoml-olol Poly gra-rWn1 Scoly- tim Iplnl Dryo- coe- tlni Xylo-tertDl

Staphy-llnïdâe (29)» 12 25 25 24 ' 13 27 26 8 5 17 24 17 0 0

Hlete-rldae (15) S U .' 12 12 3 14 10 0 0 e 12 5 1 1

trO03S-sltldae (10) 4 4 S 1 4 3 6 0 0 3 Б 2 4 ' 1

Cleri-dae (19) e 4 4 4 5 4 4 1 0 6 7 7 15 10

Blate- rldae (113) 3 10 10 7 Б 10 8 . 2 2 20 90 20 10 Б /

Bhiso-pbagi- 5ae(9) 0 3 1 1 0 • 2 2 5 S 0 0 0 0 0

Guou-Jldae (5) 1 1 1 S 2 '2 1 0 0 0 0 0 0 0

КШЛ1-1Мае (12) О 7 7 6 0 7 7 8 3 2 2 0 0 0

ВоОг1-(1ег1(322 .0) О О. О О а О 0. 1 1 0 0 0 1 1

Со1ух11-1йае (б) а О 2 2 1 3 0 2 2 "о 0 0 . 0 0

йае (3) о 3 2 О О 3 3. 0 0 3 3 2 0 0

Зепе-Ьг1оп1-¿ае (9) о ч 4 4 1 5 5 2 2 0 2 0 0 0

рЬог1-§ае (1) О О 0 О О О 0 • 0 0 0. 0 0 1 ' 0

Всего без г!с!ае (121) 26 55 63 53 29 70 63 34 23 35 59 ' 33- 23. ^ 13

Всею с КШе- г1йае 39 75 73 65 37 80 35 25 55 142 63 33 18 - . ____

» - в скобках указано чжсдо вндаз.

штаются. Очень вероятно, что такой тип питания Оыл Слизок их предковым формам, à последующая специализация привела к переходу на трутовые и агариковые грибы, а также к факультативному хищничеству в ходах ксйлобионтов (особенно Scolytidae), где кх основным'кормом очевидно являются амброзиевые грибы. Так Еригаеа bickardti, E.pygniaea, E.nruehli связаны в большинстве случаев с подкоровыми видами короедов,, a E.ruíobrumea, Е. laeviuscula,' E.angustula, E.deubeli и Е.гарах-преимущественно с кодами древесинников. Еригаеа ûlstlncta, E.kassabi, E.silacea, Е.delata, E.reichardti развиваются как правило за счет • трутовых гриОоа (Inonotus, Баейа1еорз1з ), a E.llmbata, Е. nikitslïyi, E.anurensia - за счет агариковнх (Ранив, Marasmlus, Coprinus, Hypholoma и др.); E.longiclavis связана с пиреномицетом Daldinia-concéntrica; E.lirabata, Е.florea, E.boreella - с д^йтеромицетами Pénicillium, ïrichoderma и др. Экологическую нишу, близкую к короедным и другим подкорошм видам Еригаеа, занимают и многие RMzopliagus из семейства Rhlzopbagidae.

2.2.4. Хищники и паразиты . " •

В атом разделе работы мы рассматриваем только тех энтомофагов, которые связаны в,своем развитии с ксилофильными жесткокрылыми - таблица 4. Эта таблица специально разделена нами на 2 части:.энтомофаги без щелкунов • и энтомофаги с личинками •. щелкунов. Связано зто с тем,» что многие вида Elâteridae являются сугубо факультативными хищниками или даже ксило-мицетофагами, питаясь чаще древесиной разрушенной грибами, "Остатками мертвых насекомых и т.д. Наиболее . ярким представителем такой группы является наиболее многочисленный ксилофильный род Ampedus. Кроме того, личинки щелкунов могут питаться самыми разными грушами насекомых, а на только жуками.

Как показывает результаты таблицы"4," в семи исследованных . семействах жесткокрылых-ксилобионтов наибольшим числом, хищных энтомофагов (без щелкунов) характеризуются Scolytidae, средй которых наиболее высокоорганизованнаяt полигамная триба Iplni. Вида этой трьбы очевидно обладают наибольшей привлекательностью для разных хищных энтомофагов среди Scolytidae (70 видов). Картина резко меняется, если учитывать.личинок Elaterídae, т.к.

' Хищники. Этих куков мы § разделяем 'на облигатных и факультативных хищников. Сведения об их таксономическом составе а основном даны нами в п. 2.2.4. Здесь укажем лишь, что к числу факультативных хищников мы относим вида, которые ведя хищный образ жизни, могут поедать, также различные органические' остатки в ходах ксилобионтов, возможно грибы, подгнившую кору и древесину, остатки мертвых насекомых, но для прохождения цикла развития им необходимо, как правило, питание животной пищей. К числу строго облигатных хищников кесткокрнлых-ксилобионтов мы относим Zeteotomuв (Згар11у11п1йае), Метоаогаа, ТетпосЬИа (Тго^заШйае), С1ег1с1ае и .по крайней мере .некоторых Н1а£ег1йае (К1роп1из). Многие ксилофильные Н1з1:ег1бае. вероятно являются факультативны^ хищниками (Никитский, ■ 1976а, 19806), а значительное число видов семейства связано с питанием личинками двукрылых (Кргаановский, 1976). Возможно, что к ч?слу облигатных хищников могут Сыть отнесены и личинки некоторых щелкунов (НапйШиз, БепИсоШз).

5) Паразиты. Все немногие виды этой группы являются эктопаразитами (п. 2.2.4.) .

2.2.6. Некоторые сведения по фенологии и срокам развития яесткокрылых-ксилойиоатов •

Имаго жесткокршшх-ксилобионтой по срокам лета могут быть разделены на следукщие основные группы. .

1) Виды, с рашевесенней активностью, лет которых, в зввисшости от зоны, обычно происходит в марте-мае. 'Наиболее характерны;,« представителями являютг-я вида. рода Тот1сиз (БссауИЛаа) в регионах с одним поколением, НуЬогсе1.ор1а агагк! (один из наиболее ранних,' зимне-весенних видов), . ЕпорЮйегеэ яашд1пеиа, Ху1оа Ьецз саисаз1со1а (СегатЬус1с1ае), Негпозота саисаз1сит (Тго@оззШ<1ае), ЙМгорйациз ратйиз (ИЫгорЬаз!.-йзе), Sphai3rl.e3t.e3 Мтаси1а1;ш и обычно йаЬосбгиз (5а1р1п§1йае), РуИю Йергезаиэ (РуШйае), Са1ориз аехтайХсогп1з . (0ейетег1с1ае)

и т.д.

2) Весенне-летние виды, обычно встречающиеся с аяреля-м.эя до конца ишя. Эта груша значительно разнообразнее 1-й, и к ней относится подавляющее большинство ' Бсо1уг1с1ае хвойных пород в

регионах. с одним поколением, многие Cerambycldae (например Rhagiuai îasclculatum, Rh.caucaslcum, leptorrhabçilum caucaslcum, ■Oxymirus mirabilis, Grammoptera abdominalis, G.ruilcornis, Phymatodes alni и некоторые другие). Многие Nitldulldae имеют основной лет в эта месяцы, хотя осенью у некоторых он повторяется (Epuraea, Glischrochilua quadrlpunctatus), Часть Elaterldae (например значительное число Arapedus), некоторые 'Lycidae (Platycls nasutus, P.cosnardi}, Lucanidae (Platycerua сагаЪоЗДез), Pyrochroidae (Schlzotua pectlnlcomis), многие Latridiidae и Cryptophagldae.тоже более обычны в вти месяцы, хотя частично их лет продолжается и позже.

3) Летние вида, встречающиеся обычна с июня (или конца мая) до конца июля-августа. Эта огромная группа охватывает подавляющее большинство видов жуков, где особенно характерны различные Strangalla, Leptura (Cerambycldae), Potosla (Scarabaeidae), Eucnemldae, Denticollla (Elaterldae), Bupreatl-dae (наиболее активные в июне-июле), многие Anobildae, Erotylldae, Endomychidae, Mordellldae, Oedemerldae, Alleculidae, Antribidae, Curculionidae, некоторые Salplngldae (liasodema), Aderidae и т.д.

4) Позднелетние виды, встречающиеся примерно с 10-15 июля до конца августа-сентября. К ним относятся Platycis minuta (Xycidae), отдельные виды Eucnemldae, , Osmoderraa eremita (Scarabaeldae), Prionua corlarius, Callipogon, Megopis, Ergatea, Rosalia, Chelidonium (Cerambycldae), некоторые Aderidae и ряд других.

5) Осенние виды, встречающиеся обычно со второй половины августа до сентября - октября. К зтой категории отнесены виды рода Mycetoma (Tetratomldae), Stenotrachelus aeneus (Stenotra-chelidae) и,возможно,Derodontus osetleus (Derodontidae).

Б). Весенне-осенние виды. К этой категории отнесены Tetratoma desraareatl и .применительно к' ' территории России, T.íimgorum. Оба вида активны в августе-сентябре и апреле-мае. Лет Mycetophagus populi у нас более растянут по сравнению с литературными данными (Palm, 1959).

V) Вида с раст.шутым летом, встречаящиеся с апреля-мая до августа-сентября. Относятся некоторые Potoaia,

АгЦзо^та.Еригаеа, Сгур1юрЬа^из, Atomaгia, Еп1сшиа, Сог1;1саг1а и Т.д.

Сроки развития личинок зависят от питательных свойств и длительности сохранения кормового субстрата. Наибольшая скорость развития (которая может составлять не более месяца) наблюдается у Ье1о11<1ае и БрМпИйае - потребителей миксомицетов. Тоже короткие, но обычно несколько более продолжительные сроки развития наблюдаются у жуков, развивающихся в агариковых грибах (ИШсШЫае, Его1;уПс1ае) и бродящем соке (ШиацЦйае), окукливание которых часто происходит в почве. Сроки развития видов, обитающих в твердых и длительно сохраняющихся плодовых телах трутовых грибов могут составлять ■ до года и более (АпоЪИйае, ТепеЬг1оп1(1ае). Продолжительность развития ксилофагов и ксило-мицетофагов часто более растянута и может _ длиться от года (или немного меньше) до 3-5 лет.

Зимующими стадиями у жесткокрылых-ксилобионтов обычно являются имаго и личинка. Облигатная зимняя куколочная диапауза встречается чрезвычайно редко и известна нам только у видов рода Phryganophlluз (МеХапйгуМае).

3. Некоторые основные направления морфо-экологической дивергенции жесткокрылнх-ксилобионтов

3.1. Некоторые морфо-функциональные особенности имаго

Среди жесткокрылых- ксилобионтов (включая древесных мицетобионтов) встречаются жуки очень различного строения, что вполне соответствует их большому таксономическому . разнообразию среди реценпшх фэрм, предки которых могли переходить к древесному образу жизни из разных сред обитания. Важные направления специализации к. определенному, типу питания, и ксилофильному образу жизни характеризовалась, на^пример, тем или иным устройством ротового аппарата.(который мы рассмотрим ниже, при анализе личинок), строением "усиков, . .формой тела, опорно-двигательными, защитными приспособлениями и некоторыми другими особенностями. • ■"; •■"•■■':.'

Возникновение древнейших представителей .отряда жуков, из подотряда АгсЬовгетаЪа, было связано скорее' всего с переходом их

предковых форм к скрытому образу жизни в' толще сильно перегнившей древесины (которой они очевидно и питались) как в личиночной, так и имагинальной стадиях, вследствие чего у них •стали формироваться твердые передние крылья, несущие в значительной мере защитную функцию (Пономаренко, 1969, 1983).

У наиболее древних жуков были 12-13 члениковые, нитевидные усики. Основные, направления в эволюции антенн сводились к уменьшению числа их члеников, которые оставались более менее ■длинными, нитевидными или становились пильчатыми или гребенчатыми (последние особенно характерны для самцов, активных в поисках самок). Другое направление в эволюции антенн сводилось к общему их укорочению, с преобразованием вершинных члеников в явственную булаву. Этот тип строения усиков нередко коррелировал с сильным общим уменьшением размера тела и свойственен в таком сочетании многим миксо- и мицетофагам. У семейств же с иными трофическими связями, но нередко булавовидными усиками (НуагорЫ.иаае, ЗИрШйае, ИзгегМае, Зр1гаегИ;1йае, ЗсагаЬае1<Зае, Ьидап1сЗяе, СигсиНопМае и т.д.) 1-й членик усиков, в отличие от многих грибоядных форм, нередко сильно вытянет, антенны часто могут быть коленчатыми и нередко с другим ■ строением булавы, не свойственной большинству мицетофагов. Некоторые группы хищных, форм (например среди Тго5овз11;1<1ае) явно сохранили булавовидные усики от предков (которые были скорее мицетофагаш или ксило-мицетофагами) и, возможно, ориентируются с помощью них на. запах грибов, развивающихся в ходах их кертв-ксилобионтов. Наличие не резко булавовидных усиков среди мицетофагов свойственно- чаще формам, заселяющим твердые древесные грибы с более или менее пробковой консистенцией (некоторые Ме1апс1гу1<1ае и ТепеЬг1оп1йае) или встречаются у груш не имеющих очень мелкие размеры тела (некоторые Те1.га1:от1йае), хотя в большинстве отмеченных случаев вершинные членики все-таки " имеют явно расширенную форму.

По форме тела специализированных обитателей узких подкоро-вых и древесных полостей (1) и ходов ксилобионтов (2) можно разделить на 2 группы. Первые-имеют сильно уплощенное тело - Н1з1;е-Пс1ае (Но1о1ер1;а, РШузота, Ра1;у1ота1иа), Сегу1оп1йае (Сегу1оп)( многие Сиси^1(1ае, ЛШйиИйае (часть Еригаеа, ОИвсйгосШив,

1р1с11а), Ргоз1;от1<3ае, РуШйае. Вторые - часто характеризуются более выпуклой и удлиненной формой,я в основном связаны с ходами Зсо1у1;1йае (п. 2.2.3.) (Никитский, 1980 б). Большое конвергентное сходство, наблюдаемое между довольно далекими филогенетически родами Н1роп1из (Н1згег1йае) и Мепгазопа (ТщгрвэШОае), развивавшимися в ходах короедов и резко разобщенных географически (Восточная и Юго-Восточная Азия в 1-м случае и Европа, Кавказ, Америка - во 2-м), может свидетельствовать о занятии ими очень близких экологических ниш, из-за чего они не смогли сосуществовать в одном регионе.

Опорно-двигательные приспособления имаго прежде всего сводятся к определенному устройству ног. Гак у ксилоОионтов, встречающихся в стадии имаго на цветах, травянистой растительности, активно передвигавдихся по наружной поверхности коры деревьев, предпоследний или 3-й с конца членик лапок нередко расширен и с более или менее густой волосяной подошвой, или коготки с зубцами или придатками. Скорость передвижения может в значительной мере коррелировать с замкнутостью сзади передних и снаружи средних тазикових впадин,- уменьшаясь в случае их замкнутости,при примерно одинаковых пропорционально длине тела ногах.

Передаесшнка ряда груш жуков, например из семейств ЮегойоггИйае, ТщрэзШбае, СисиЗНае, Сгур1;ор1^1(1ае, 1Мг1<11-1йае, ЯусвЪорЬвдХдае, Те1;га1;от1<2ае, Со1у<Швае, За1р1п1н1<1ае, ТепеЬг1оп1(1ае, СагатЪус1<1ае и'некоторых других, несет по бокам зубчики, которые могут выполнять так называемую бульдозерную функцию при движении в рыхлых субстратах (Любарский, 1992), иметь защитное значение, возможно способствовать в 'некоторых случаях переносу спор грибов; в . ряде случаев не исключен определенный аэродинамический эффект. Обычно зазубренность бокового края переднеспинки у одних форм яьно заменяется килями на диске переднеспинки, а нередко и на надкрыльях - у другйх (НЬузосИйае, часть ХМПсШбае, В1р!ту1Ис1ае, СоХусШйае), очень вероятно являясь неким их эквивалентом при движении, например, в менее рыхлпх субстратах (если иметь в виду их определенную бульдозерную функцию). Нельзя конечно исключить и того, что многие из них могут способствовать и определенной фиксации тела.

3.2. Некоторые' морфо-функциональнне особенности личинок

Основные морфо-функциональные тиш мандибул личинок жесткокрылых- ксилобионтов являются видоизменением исходного типа, свойственного очевидно жившим в гнилой, сильно разрушенной древесине личинкам древних АгсЛозгешага близких к Сирей!йае, современные представители которых в связи с обитанием в более твердом субстрате являются и оолее специализированными. Мандибулы Агс1и^еп^а имели очевидно 2-х или 3-х зубую вершину, возможно слабую молу, но были без простеки (рис. 1.1). Переход личинок от питания сильно разрушенной древесиной к твердой сопровождался уменьшением числа и даже полным исчезновением вершинных -зубцов и молы, например у части СегашЬус1йае и некоторых ¿поЪИйае (рис. 1.12 - 15) (Данилевский, 1979, 1982), с последующим вторичным появлением молы у потребителей спор гастеромицетов в роде Соепосага у АпоЫМае (Логвиновский, 1985).

Развитие в древесине разной степени влажности и твердости сказывалось определенным образом, помимо мандибулJ также и на структуре головной капсулы и двигательных приспособлениях тела. У Ме1аш1гу1(1ае, живущих в сравнительно мягкой, влажной древесине, мандибулы двухвершинные, головная капсула не очень вытянутая, видимая" сверху вырезка, на заднем крае головы, сравнительно неглубокая (подтриба Ме1ап<3гу1па). При обитании в более твердой, влажной древесине головная капсула несколько . удлиняется, а вырезка головы' увеличивается (Enohod.es). Хорошо развиты поля микрошишков на переднеспинке. При переходе в еще более твердую, влажную древесину головная капсула может значительно сильнее вытягиваться, а вырезка еще более углубляться, усиливается и эндокарина. Указанные приспособления с одной стороны увеличивают поверхность головной капсулы ' (включая эндокаршу), необходимую для прикрепления мощных мышц, а с другой стороны способствуют. Оолее свободному втягиванию головы в переднесшшку. Развивающиеся в более сухой, твердой древесине личинки Р1г!о1о1гуа имеют очень сильно вырезанную сзади, длинную головную капсулу, мощные эндокарину и лобные швы (которые могут являться ее раздвоенным продолжением). Поля микрошишков на переднеспинке здесь не выражены, но- двигательные

- Основные направления морфо-функциональной эволюции маядиОул личинок жесткокрылых-ксилобионтов.

1 -СиресИйае, 2-Ап1зо1оша, 3-Су11згег, 4-МийоЬ1из, 5-Итута1ив, б-ТЬапазИпиз, Т-СЬгувоЬо1;Ьг1з, 8-Еис1пе1из, 9-Е1агег1пае, 10-СагШ.ор1гогиз, 11-Ме1аз1э, 12-51адта11а, 13-СегашЬус1пае, Н-ХезгоИиш, 15-РШ1пив, 16-Ш.е1о1;в, 17-Р1гуор1ш^, 18-Аи1оп1т, 19-Ру№о, го-ЬаеторЫоеиз, 21-Еп1сгоиа, 22-Сегу1оп.

-32, мозоли на сегментах брюшка могут быть развиты сильнее, чем у предшествующих групп, а анальная подпорка иногда смещается почти назад, что коррелирует с сильной редукцией ног (Phl. bellicosa). В подтрибе Xylitlra, живущей в довольно влажной и сравнительно твердой древесине хвойных, мандибулы несут множество предвершинных гребней (не свойственных другим Melandryldae), вырезка .с верхней стороны головной капсулы не выражена, лобные швы исчезают (что скорее свидетельствует об укреплении головной капсулы), ползательнке мозоли на сегментах брюшка заменяются поперечными рядами сильно склеротизованных зубчиков на тергитах груди и в базальной части брюшка. Наконец, у развивающегося в очень твердой и влажной древесине хвойных Serropalpus (подтриба Serropalpina), мандибулы становятся одновершинными, вырезка головной капсулы токе сверху не видна, лобные швы исчезают, а мощные ползательные мозоли (в сочетании с довольно хорошо выраженными ногами) развиты не только на тергитах, но и на первых стернитах брюшка.

У таких более или менее медленно передвигающихся в древесине или под корой личинок, как Buprestidae и особенно Eucnemldae, ноги отсутствуют, но сильно развитый переднегрудиой отдел, в сочетании с каудальго сместившейся анальной подпоркой, выполняют основную двигательную функцию. Замечательной особенностью Eucnemldae, отличающей их от "других близких групп, являются вывернутые наруку мандибулы, возможно выполняющие и определенную опорно-двигательную функцию (рис. 1.11). -

Другое направление* морфо-функциональных преобразований мандибул, чаще не связанное сколько-нибудь узко с обитанием в. древесине, свойственно хищникам. Для них. характерно отсутствие молы, нередко появление срединного склеротизованного зубца -ретинакулума и постепенное приобретение более или менее серповидной формы. Наиболее широкие, скорее еще треугольной формы мандибулы, имеют Clerldae и Trogossitldae (рис. 1.6), . тогда как у Hlsterldae, Staphyllnidae и отчасти Elaterldae они часто становятся серповидными, наиболее приспособленными для захвата жертвы (рис. 1.3.4.9).

Мандибулы мицетофагов эволгаировали следующим образом. Так называемый примитивный их тип, свойственен . потребителям

-эз-

миксомицетов и очевидно рыхлых масс аскомицетов' и отчасти дейгеромицетов (Ап1зо1;ота, ЭрМпЛиз, некоторые Еис1пе1;1<1ае, Юг1гор1^1с1ае, Сгур1ор1га£11ае, Сиси^йае). Мандибулы их часто симметричны, имеют хорошо рзвитые зубчики с внутренней и вентральной стороны ' молы и часто микротрихии с дорсальной стороны; обычно характерна простая, заостренная простека (рис. 1.16). Такие мандибулы могут легко перетирать в порошок мелкие частицы грибов, но обычно их вентральные шипини "действуют" при соединении с гипофарингеальной "арматурой". Простека может дополнительно соскребать частицы грибов, но возможно, что предотвращает такие и обратное выпадение пищеЕых частиц.

Потребители разлагающихся растительных соков в смеси с грибами, к которым относятся многие мийиНйае и часть В1рЬу111(1ае, имеют обычно мандибулы с хорошо развитыми, довольно мягкими, тонкими отростками, которые возможно представляют собой видоизмененную простеку (рис. 1.17), и скорее всего выполняют роль фильтров-при питании разложившимся субстратом, могут также помогать его соскабливанию.с последующей переработкой зубчиками молы.

Соскабливание гиф ¡аскомицетов типа Ма1;гуре, . растущих нередко между коркой и корой лиственных деревьев, мокет осуществляться более или менее симметричными мандибулами, лишенными настоящей молы, но имеющими на этом месте тонкие, прозрачные простековидные отростки (рис. 1.20). Такой тип мандибул .'свойственен многим За1р1п§1с1ае (За1р1лт@аз, НаЬосегиз, ЫБЗойета) и Сиси;! Мае (ЬаеторЫоеиз топШз, Ii.mutl.cus,-Ь.зиЬтопШз).

Питание подвядшими агариковыми грибами, не очень твердыми трутовыми, а также подкоровыми аско- и дейтеромицетами, которые приходится соснребать с поверхности субстрата, на котором они растут, характерно для жуков имеющих асиммертичнне 4ли симметричные мандибулы, часто с бугристой молой, но без простеки (рис. 1.18.19) (Со1у<111аае, Мусе1;ор1^1<1ае, Pythl<iae, Те1;га1;от1(1ае, АлоЬНйае из рода Соепосага, Егс^уИйае из рода Шспе, многие грибные ТепеЬг1оп1(1ае). У некоторых потребителей стереумовых и настоящих трутовых грибов мола может быть совсем иди почти полностью редуцирована (некоторые ЕпйотусМйае и Ме1апйгу1(1ае, например 0гс11еа1а и АМега). Наконец у некоторых

групп, питающихся жидкими миксомидетами типа РЬуяагит, ротовой ашарат может бить очень сильно редуцирован, "с почти полностью исчезнувшими лопастями максилл и очень узкими, тонкими мандибулами (Сегу1оп)(рис. 1.22).

Опорно-двигательные приспособления личинок жесткокралых-ксилобионтов включают ноги, ползательные мозоли и шипики на сегментах тела, анальную подпорку, церки или урогомфы. Степень развития ног обычно находится в обратной зависимости от силы развития ползательных мозолей. Например, они очень малы у Н1агег1ае с их мощными ползательными мозолями, несущими обычно шипики; отсутствуют обычно у тех групп жуков-дровосеков, которые развиваются в твердой, свежей древесине и Ълет мощные ползательные мозоли. Частичная или полная замена настоящих ползательных мозолей поперечными склеротизованными килевидными линиями на тергитах бршка свойственна, например, СисиЛйае, Ругосйго1с1ае, РуШ14ае,' живущим в более или менее узких подаоровых полостяхдеревьев й обычно не прокладывающих собственных ходов. У специализированных подаоровых форм жуков огорно-двигательную функцию, особенно при движении в обратном направлении, несут настоящие урогомфы или церки, последние из которых встречаются обычно у семейств, перешедших к древесному образу жизни из почвы или подстилки (Н1з1;ег1йае, БгарЬуНпИае). Для личинок жуков, живущих под слабо отстающей корой деревьев, могут быть свойственны сочлененные урогомфы, способные занимать положение от горизонтального до почти вертикального, что позволяет им фиксировать тело в различных подаоровых полостях (Сиси;Цс1ае, РугосЬго1с1ае, ВоПйае). У ряда групп жуков из надсемейства ТепеЬг1опо1йеа на IX сегменте брюшка между урогомфами располагается склеротизованная ямка (иногда разделенная на 2 части), которая служит для фиксации урогомф.

К числу защитных приспособлений относятся хеты, различные склеротизованные выросты. на сегментах тела, в ряде случаев возможно урогомфы и т.д.

3.3. Экологическая дивергенция

Выше била рассмотрена мгг То-экологическая дивергенция различных групп яесткокрнлнх-ксилоСиозтов, экологическое же

Распределение шестизубйго (а) и вершинного (0) короедов и 111 хищников (в,г) в заселенной части ствола.

Число ыаточши ходов (на 1 да2) 7

у=1,076-0,091 зс-0,2052^-0,4 55х^

у=1,1+16,09х-10,6х'

0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 0.2 0,4 0,6 0,8 1.0

Кг о,4 о.б о,а 1.0 о,г о,д о,б о,8 1,о

Относительные длины

Эмпирическое распределение • — Су11з1:ег оЫопвиз (в) Теоретические данные 3,6 — Р1асиза йергезза (г) ТЬапаз1тиз Гот1сагиа (в) — СогИсеиз 1опзи1из (г) Мейегега Газс1а1а (г) ---Бсо1орозсе11з риЛ-СИеПа (г)

разделение близких видов по нишам легче представить, используя иллюстрации, характеризующие их распределение по микростациям (рис. 2). Для этой цели были выбраны короеда и их энтомофаги, заселяющие ствол одного дерева. По нашим наблюдениям на северо-западном Кавказе, два вида короедов рода 1рз часто заселяют одни и тезке деревья сосен - более крупный 1рз sexdentat.ua в районе толстой и переходной коры, а более мелкий -1.асит1паШз - в зоне тонкой и переходной. Область переходной коры является небольшой зоной перекрытия, где селятся оба вида, распределение • которых в целом хорошо описывает парабола

(рис. 2). В ходах обоих видов короедов из знтомофагов селятся 2 вида рода Су11з1ег, 2 - СоН1сеиз, 2 - Р1асиза, и 2 -Medeteгa. Каждый из видов одного рода почти исключительно доминирует только в ходах одного из видов Бсо1уийае (Никитский, 1Э80 б). Кроме того, виды знтомофагов, относящиеся к разным родам, но обитающие здесь в ходах одного вида короеда, часто имеют несовпадающие ;зощ максимальной плотности - поселения,, вследствие чего межвидовая конкуренция между ними уменьшается (рис. 2). Тип численной, реакции разных видов хищников на плотность поселения короеда тоже может быть различен: в одном случае плотность поселения энтомофага увеличивается с плотностью его жертвы, в другом - стабилизируется, начиная с определенного ее значения (логистическая зависимость), в третьем - при максимальной плотности жертвы резко уменьшается (параболическая зависимость 3-4=го порядка). Приведенные примеры • являются наглядной иллюстрацией видовой экологической дивергенции жесткокрылых-ксилобионтов.

4. Зоогеогрэфлческий анализ фауны •

При анализе фауны жесткокрылых-ксилобшнтов, основанном на исследовании в7 семейств, 2585 видов, выделено 14 основных зоогеографических группировок. Сведения по некоторым из семейств, а также по всему комплексу жесткокрылых-ксилобионтов приведены в таблице 5, из которой видно, что наибольшое видовое разнообразие жуков наблюдается на юге' Дальнего Востока, где палеару.еарктическая группа п:х*дстэвл-эна 368 видами, состазлякадм;! 34,5 % фауны. Ec.ro: :::-нять их общее количества там

за 100 %, то число материковых и островных палеархеарктнческих видов составит 45,5 %, только материковых - 32,5 %, а островных - 22 %. Число всех сибирско-дальневосточшх видов равно 1012 (39 %), а все группы эападнопалеаркгического комплекса составляют 36 %. Относительный процент кавдой из прочих групп очень невелик -(таблица 5) и например видовой состав.космополитов, голарктов- и палеарктов вместе взятых составляет 9 %, о число общих видов известных с Кавказа и юга Дальнего Востока - лишь 14 % (в основном за счет Cryptopliagldae и latrldlldae). Из всех исследованных 67 семейств куков на Дальнем Востоке не встречаются лишь евро-американские Cerophytldae, зато семь семейств (Cupedidae, Synteliidae, Plllpalpidae, Ischallldae, Ottmiidae, Synchroidae, Zopherldae) представлены только в этом регионе. Процент же палеархеарктических видов, который в большинстве семейств достаточно высок, монет варьировать от О Ж (Llssomldae, Lyctldae, Anaspldae, Borldae), 9-10 % (latridiidae, Cryptophagidae) до 100 %. '

Больыинсгво исследованных, довольно древних по происхождений таксонов, связано с лиственными деревьями или встречаются под корой и в древесине на тех стадиях их разрушения, когда специфика древесной порода в значительной степени утрачивается.

, Подавляющее большинство исследованных семейств представлено викарными видами на Кавказе или в евро-кавказском регионе с одной стороны и на Дальнем Востоке - с другой, но дизъюнкции ареалов, как и вида, формировались В разное время. Наиболее древние из них (возможно отчасти палеогенового времени) .характерны для Талыша с одной стороны а юга Дальнего Востока или Сев. Америки - с другой. К числу таких таксонов относятся, например, виды рода Parandra (Cerambycidae) и некоторые Drapetea (biasomidae). В целом же, в значительной мере древней и третичной по части эндемиков фауне Талыша (которая, правдб, выходит за пределы исследуемого региона, но упоминается нами, т.к. представляет собой определенный эталон реликтовости) есть гирканские вида в 24-х из 67 исследованных семейств, среди которых не менее 5 монотипических родов, возникших, вероятно, по крайней мере отчасти в палеогене. К числу безусловно древних групп, распространенных у нас в палеархеарктике относится Calllpogon, один из видов которого обитает на юге Дальнего

Твблада 5.

I;*« логические особенности кстожрадд-ксадбаснтоэ-

Он- ее

Типи

pv

ТигыЧ

daô dae das

Kuorms.

Годарктгха

"алеврх-тйла •

Зеп. оа-деерктика (ахлючвя Ср. ¿зав)

ЕрртиеЗ-сш

Евро-кав-

KB3CIUÜ ♦

Ееро-сре-

Д!

каекеэся.

Кдаяазск.

Средазем-аоыэрско-кевказск.

Евро-кги-

К83СК0-

снЗарскзЗ

¡ÁL

14 12

1 1 5 17

О 1

Лаг läse (13. 121) 1ЙЗ>

2 • 7 i

5 21 3t

11 5 13

0 0 1

6 IS 39

11 17 25

0 г 13

3 13 0

£ 3 2

■ lase- Cersa- Curco- £и>-brlo- trycl- lloal- Utl-nldae бае te te (28. (153. (45. (37. 53) 457) 1«a) 237)

Кол-во ьадсв BCai 2ССЛ.

Груш

lYKOB

1

£ 21

10

5 20 11 53

2 25 2 3S

19 13

1

5 12

7 17

<5 Я 123

257 375

120 133

72

aj

I

О

О о

3

о» со

st

а

ve . а

•о £

я Ä

i еР-

■ьц

и к F

Шг ! I lili tili Mi Ми

i ЦП ii^i mm

о

Востока, а другие в Центральной и Южной Америке.

Очевидно несколько более молодые, но тоже.довольно древние виды, имеют дизъюнкции в ареалах мевду Кавказом (без Талнша) с одной стороны и Японией и (или) Сев. Америкой. - с другой (например три вида lohleskus из Eucinetidae и два вида Triphyllia из Tetratomidae). К 'более поздним, очевидно плейстоценовым или поздаеплиоценовым, относятся близкие, Еикарные' европейские или евро-сибирские - 'виды с одной сторож и дальневосточные - с другой - имеющие дизъюнкции ареалов в Сибири. К числу наиболее молодых таксонов-, в значительной мере плейстоценового, а возможно и голоценового времени можно отнести очэаь немногочисленные северо-восточно-сибирские или северо-дальневосточные виды, например Gllsctirochilus blguttatus (Nitldulidae) известный только с Камчатки.

Представляется, что одной из наиболее древних фаун является фауна ксилобионтов, среди представителей которой (учитывая конечно также и специфику древесины, как среда обитания) встречаются формы с наиболее архаичными чертами.

5. Филогения некоторых основных груш жесткокрылых-ксилобионтов

Жесткокрылые - один из наиболее древних отрядов насекомых, известный из пермского периода, но возникший, возможно, в карбоне (Пономаренко, 1969). Появление древнейших представителей Coleóptera из подотряда Archoatemata, как уже было сказано выше, скорее всего было связано с . переходом их предкових форм к "развитию в гнилой древесине, что способствовало формированию элитр (Пономаренко, 1983). Очевидно, эти жуки питались гнилой древесиной в смеси с мицелием грибов, последние из которых (без точного указания группы) известны с докембрия, тогда как настоящие базидиомицеты с карбона (Мейен, 1987), т.е. по возрасту близки к насекомым.

Появление 'подотряда Adepíiaga вероятно было связано с переходом их предковых форм в водную среду или к обитанию по берегам водоемов,' на литорали. Скорее , всего околоводашй ' образ жизни вели предковые формы третьего подотряда - Myxophaga, которым свойственна явная миниатюризация размера тела, но с сохранением в ряде ' случаев достаточно хорош развитого

килкования крала и появлением бедренных покрышек задних тазиков. Последний признак типичен также для значительного числа . рецентных представителей четвертого подотряда - Polyphaga, особенно в серии семейств Elaterlforala, но свойственен • некоторым рецентным и, очевидно, многим вымершим водным Adephaga. ч :

Представляется, что все ныне существующие подотряды хуков произошли независимо от Arehosternata, причем переход к хищному образу кизни, свойственный сейчас многим Adephaga, очевидно мог формироваться изначально через питание богатыми белковыми веществами водорослями.

В эволюции подотряда Polyphaga, ориентируясь v превде всего на особенности строения крыла (Kukalova-Peck, Lawrence, 1993), можно выделить две основные линии - Staphylinlformla (включающую Staphylinolüea, Hydrophlloidea и,возможно,Scarabaeoidea) и все прочие группы жуков. Переход к ксилофильному образу жизни среди первой линии семейств был скорее вторичен, а • наиболее примитивный тип питания водорослями с одной стороны и миксомицетами + аскомицеты с другой, был вероятно свойственен соответственно известным ;из нижней юры водным Hydraenidae, (ö возможно и Hydrophilldae) и наземным belodidae (хотя последнее семейство более позднего происхождения). Безусловно достаточно древние'. по происхождению Staphylinldae формировались первоначально как подстилочная группа, с чем прежде всего связано укорочение надкрылий и возникновение . подвижного брюшка. HlstericLae, особенно учитывая их специфический облик, скорее молодая группа (плотоядная по происхождению), т.к. известны не раньше эоцена.

Другая линия эволюции куков, вероятно, берет свое начало с серии семейств Elaterllorala, характеризующимися,, как правило, наличием бедренных покрышек задних тазиков и не булавовидными усиками. К числу одного из наиболее архаичных представителей этой группы могут быть отнесены недавно описанные Decllnlldaa (Nikitsky et al, 1993), характеризующиеся выраженным "pleuron" и доходящими до средних тазиковых впадин метэпистернами, т.е. признаками свойственными, как правило, лишь Archoateciata, Adephaga и Myxophaga.

Из настоящих ксилофильных форм, относящихся к серии

Elaterirorrela, наиболее древними, если ориентироваться на их ископаемые остатки, следует считать Euclnetidae, Buprestldae и Elateridae, известных из нижней юры (Дмитриев, Жерихин, 1988), но родоначальником всей этой группы скорее являются Sclrtoidea (включающие,в частности, Declinlidae и Euclnetidae). Семейство Euclnetidae относится, пожалуйt к наиболее древней из групп, связанных в своем развитии с грибами и миксомицетами.

Б' богатой ксилофильными формами серии семейств Cucujlíormla, мы принимаем ее разделение на 2 надсемейства: Cucujoidea и Tenebrionoidea, считая, что предками обеих групп были Cleroidea, очевидно близкие к Peltinae из Trogossltidae, что подтверждает нахождение их ископаемых остатков в нижней юре. Некоторые рецентные Peltinae (например Peltis, Thymalus) могут развиваться как в трутовых грибах, так и в древесных гнилях, вызываемых этими грибами и имеют значительное морфологическое сходство с Tetratomidae, особенно из чилийского рода Notopisenus (Nikitsky, 1991), с резко асимметричной булавой усиков. Tetratomidae, развивающиеся обычно за счет древесных грибов, могут окукливаться в прилежащих к грибу участках гнилой древесины, а их- предки биологически могли быть очевидно еще ближе к Peltinae. Очень вероятно, что именно группу близкую и Tetratomidae следует искать в корне Cucujoidea + Tenebrionoidea. Следует особо отметить наличие у имаго части Tetratomidae обособленного треугольного склерита метэписгерна, свойственного лишь некоторым Tenebrionoidea (например Hycetophagldae, очевидно сестринской группе Tetratomidae) и ряду групп Cucujoidea. Отметим также, что у личинок значительного числа ' семейств Tenebrionoidea встречается склеротизованная ямка между урогом<рами, имеющая некий аналог в Cucujoidea лишь у Phloeoatichidae и.возможно, еще более ранний этап ее образования у некоторых Trogossltidae. Очень вероятно, что этот признак, не развитый у рецентных Tetratomidae был выражен в слабой форме у их предков, также как он есть у современных, тоже безусловно древних Synchroidae из Tenebrionoidea. Очевидно, почти у всех Cucujoidea этот зачаток вшследствне исчез, а у значительного числа Tenebrionoidea получил прогрессирующее развитие.

Осношые линии эволюционного ря?ьстия Cucujoidea можно, хотя и очень гипотетично, птедстанитг '.-л?дующим образом. Одна из

групп включала Endomychidae, Coccinellldae, Sphaerosomatldae, Mychotenldae, Cerylonidae, Bothriderldae и, возможно, Corylophldae; другая, очевидно уклоняющихся - Helotldae; третья Gucujidae, Biphyllldae, Cryptophagldae, Erotylidae, Langurlldae; четвертая - Nitldulidae, Kateretidae, Smicrlpidae ,и, возможно, Boganiidae, а пятая - Latridildae и Merophyaiidae; Rhlzophagldae же зашивают в некоторой степени промежуточное положение между 3-й и 4-й группами, хотя скорее блике к последней. Примитивное семейство Phloeostichidae скорее тяготеет к 3-й группе, a Protocucujidae часто рассматриваются в качестве наиболее архаичного таксона этого надсемейства (Lawrence, 1991).

У корня надсемейства Tenebrionoidea очевидно должны стоять Tetratomidae -н líycetophagidae и в той или иной мере возможно связанние с ними Synchroidae; одна линия эволюции, исходящая в значительной мере от синхроидного типа жуков, включала líelandry-idae, Anaspldae, Mordellidae, Khiplphorldae, Meloldae, возможно, Anthicidae и, очевидно, Stenotrachelidae; другая - Salpingldae, Pythldae,. Plllpalpidae, Borldae, ííycteridae, Pyrochroldae, очевидно Ishalildae и Proatomidae; третья - скорее исходила к Zopheridae, Tenebrionidae, Alleculidae и bagriidae. Colydiidae занимают промежуточное положение между Tetratomidae, Mycetopha-gidae и Claidae + ?. Synchroidae с одной стороны, и траьей группой,- с другой. Расположение в данной системе Oedemeridae по-прежнему остается проблематичным, поэтому мы помещаем их между 1-й."и 3-ей группами, но считаем, что они имеют заметное сходство со Stenotrachelidae. Семейство Aderidae заслуживает специального изучения, но, возможно, его следует сближать с 1-й группой, в которую несколько условно включены Anthicidae.

Особо^отметим также, что из групп в той или иной мере облигатно связанных в своем развитии с настоящими грибами, наиболее древние (помимо указанных выше Eucinetidae) датированы в ископаемых остатках меловым временем (latridildae, Cerylonidae, Colydiidae, Tetratoraldae) и почти все их рецентные представители (за исключением Tetratomidae), питаются миксо-, дейтеро-и аскомицетами. Очень возможно, что основная масса потребителей плодовых тел трутовых и ксилотрофных агариковых грибов' получила свое основное развитие позже, скорее в третичное время.

Основные же линии эволюции ксилофильных форм очевидно

сводились к переходу от сильно разрушенной древесины ко все более твердой, откуда многие переходили на стебли, листья, цветы (на последние иногда с грибов), плоды и корни. Переход на миксо-, аско- и дейтеромицеты мог происходить как с гнилой древесины, так и с других субстратов, далее осваивались очевидно ксилотрофные агариковые и различной степени твердости трутовые грибы (скорее от более мягких к более твердым) (рис. 3).

Эволюция трофических связей и переход в разные среда обитания жесткокрылых-ксилобионтов и некоторых других груш жуков.

Автором проводились также специальные исследования мировой фауны Tetratomldae и MeJandryldae (Никитский, 1972а, 19736, 1932а, 1982В, 19840, 1985а, 1985д, 1988а, 1989а, 1992, 1994а). Для анализа этих семейств были взяты 42 имагинальных и 32 личиночных признака, на основании изучения которых построены две .несколько видоизмененные нладограмми (см. "Материал - и методика исследований."). Из рисунка 4 видно, что семейство Tetratomlclae разделяется нами на 3 подсемейства: Tetratominae, Plsenlnae и Hallomenlnae, последнее из которых включает 3 . трибы: Hallomenlnl, Penthlnl и Eustroplilnl. Hallomenlnae включаются многими авторами в Melandryldae (Crowaon, 1981; bawrence, 1991; be Sage, 1991; Sllfverberg, 1992), но автор придерживается однако мнения о том, что по многим синагоморфиям имаго и особенно личинок, они долзши включаться именно в Tetratomldae, а связующим звеном между разными подсемействами и трибами здесь могут быть Penthlnl. -

Семейство Melandryidáe, среди ближайших родственников которого следует отметить Kordellldae, Anaspldae и, очевидно, подсемейство Hallomenlnae из семейства Tetratomldae, разделяется автором на два лодсемейогва (Melandrylnae и Osphytnae), две трибы Orchesllni и Melandryini, последняя из которых разделяется на 5 подтриО: Hypultna, Xylltlna, Serropalplna, Zilorlna и

Кладограмма Tetratomldae

i— Tetratominae

Plsenus

— Plseninae

Trlphyllia

. — Hallomenlnl - Hallomenlnae - — Penthlnl —

— Eustrophinl-

- Hallomenua

- Mjicetoma

- Penthe

- HoloatrophUB

Synstrophua Euatrophua

Ме1апс1гу1па (рис.5). В трибе ОгсЬе sil.nl блике к корню стоит австралийско-новозеландский род Ну1оЬ1а, имемций нитевидные

Кладограмма Ме1апс1гу1с1ае

08рПу1пае

?Юохои11ога

41

I- Ме1апйгу1пае -

0гсЬеа11п1

Сопора1риз ОэрЬуа

Ну1оЫа

0гсИез1а — М1сгозсар!щ

Ьес1ег1а Ьейег1па

Ме1ап4гу1п1т Нури11па

Ап1зохуа

АЪйега Епс1юс1ез . В1гсаеа Игсаеорз1а БЪепохуша В1гсаеп)огр1ш I— РЫо1о1;гуа -1— МасгорЬ1о1оггуа I— Маго11а Нури1иа

- хутппа -

Зеггора1-р!па

£

Бсогосйгоа

ИизМа

ХуШа

сгепор1ес^оп Сир)юз18 г— 5еггора1риз

— РЫоео1гхпиз

— МаНосМга I— СарзИойегиа

—1— Регак1апиз

гНоПпа

Ме1ап-<3гу1па

г- ЕигугПога -1- гНога

Р1и^апорШ1из Ме1апс1гуа 1уап1а Вопг1сиз

усики; в трибе Serropalplna более архаичными представляют asi новозеландский Ctenoplectron и пантропический Cuphools, первый из которых единственный представитель трибы, имеющий резко разделенные простернальным отростком, передние -тазики (признак у KelancLr.vldae, очевидно ' плезиомор^шй, встречающийся у Orchasiinae). В явно более молодой, почти полностью голарктической подтрибе Melandrylna наиболее филогенетически продвинутым представляется род PhryganopMlus. Роды Hypulus и I'arolla, часто выделяемые в самостоятельную трибу (например, Cslki, 1924; Amett, 1973), с нашей точки прения mí по имагинальным, ни тем более по личиночным признакам не имеют достаточного гкзтуса для их отделения о? DIrcaea, Phlolotrya и ряда других (рис. 5). Предок Melandryiüae занимал скорое промежуточное положение 'мэзду Orchesilni и Melandrylnl из подтриб Hypullna, а, возможно, и Serropalplna. Во всех этих группах есть роди, распространенные в архаичных по составу фауны зоогеографических областях, но особенно много таких таксонов среди Orchealini и Serropalpina.

Тенденция к быстрым, в ряде груш прыгятельным движениям,являгстщкся ,очевидно, защитным приспособлением, свойственна Orclieailni, имеющим несколько утолщенные и уплощенные задние бедра, очень сильно развитие задние тазики и очень длинные зазубренные ипоры на задних голенях. Но встречаются прыгателыше ноги и в других группах Melandryldae, например у ЛгЛзохуа. И следует особо подчеркнуть, что именно среда fíelandryidae подтрцбы Hypullna нами впервые обнаружены не найденные в других группах енвотеого мира прыгателыше средние нота, тог.е с утолщенными бедрами и довольно длинными шпорами.

6. Оценка роля хесткокрцлих в лесных экосистемах

Как yxs Сипа сказано шве, «есисокрилиэ представляют собой наиболее жогочпатешяй отряд животного мирз, значение которого в лесных зкоокстемах о-;чнь г.елико и разнообразно. Основная роль жесткокрцлшс-ксияобйоию» сюдегся к повреждению жизнеспособного дреЕостоя щгл eantsxux »/эсссвого размножения, утилизации древее;:-::-г г ясилэ?рсб*чх ; рабон, xvasm fopiu могут играть езреям-.-нздя рзгу.ч нт-*.нууз рель ь сикздпв: чяся muiwra

ксилофагов. Не следует.наконец(приникать и значения редких видов жесткокрылых, часть из которых является индикаторами уязвимых стаций (Никитский и др, 1983, 1987а, 1987в, 1989г).

Заселение здоровых деревьев свойствешго в большинстве случаев жесткокрылым при вспышках массового размножения, когда коэффициент размножения потенциально агрессивных видов на начальных стадиях массового размножения сильно возрастает, значительно превышая 1, что при последующем уменьшении пригодного для заселения субстрата может приводить к их расселению на живые деревья' (например короеды из родов ТопИсиз, Вепс1гос1;опиз и 1рз). В большей степени .подвержены заселению ксилобионтами здоровые хвойные деревья, как растения менее устойчивые к внешним воздействиям, например при повреждении хвоегрызущими насекомыми; у лиственных же происходит вторичное образование, кроны (Линдеман, 1964). Однако видовой состав особо опасных вредителей" яе составляет обычно более 5-7 % от общего числа видов ксилобионтов, встречающихся на данной породе. Основываясь на.литературных данных ми считаем, что наиболее' высокий процент таких видов свойственен сосне и ели, а специфика их регионального распределения в значительной мере отражена в литературе '(Маслов и др., 1973; Мамаев, 1985). Очень небольшой процент особо опасных видов вредителей свойственен буку и в значительной мере ограничивается одним видом рода А^Пиэ и Тгуройепйгоп. Это может, быть связано в первую очередь с узким, распространением бука на нашей территории, а также и с его защитными свойствами, и особенностями биотопической приуроченности в основном к северным склонам гор или произрастанию довольно высоко в горах, где он может быть менее уязвим для вредителей.

Значение хуков, как утилизаторов древесины, неодинаково в разны:: регионах и зависит от их трофических особенностией и биомассы. Сравнивая значение жесткокрылых, как деструкторов древесины на юге Дальнего-Востока, северо-западном Кавказе и на основной евро-сибирской территории, следует отметить, что наиболее высокая численность и видэвой состав ксилобионтовв в первых 2-х регионах явно поо:о:клтелыю коррелирует с их значением как разрушителей древесины. При эта.: определенные стадии ее разложения (например, бурые пали), в значительной мере не занятые жесткозстылыми-ксилобиантаии на большей части евро-

сибирскоЯ территории, представляются заметно заполнении в двух; других регионах.

Провиденные нами наблюдения за обитателями белых гнилей ильмов в Уссурийско-Приморском регионе,позволили установить, что биомасса одних только личинок Lucanidae, заселяющих сравнительно небольшие участки ствола, составляет .200-300 г и- при этом они перерабатывают в труху 40-50 процентов древесины. Биомасса личинок короеда Ips sexdentatua на северном Кавказе и в южном Приморье, на 6-7 метровых участках, заселенной короедами сосны при численности 1С00 личинок, составила около 150 г. и примерно 60-70 % луба Сило ими переработано. Безусловно велика биомасса жесткокрылых-ксилобионтов и их значение в переработке коры и древесины, по крайней мере на двух первых стадиях их разрушения, и на гарях хвойных пород в Сибири, где явно доминирует именно эта группа насекомых.

Оценка роли жесткокрылых, как утилизаторов ксилотрофних гр?йов, вызывающих гибель деревьев или резко ухудшающих •технические качества древесины, заслуживает также особого внимания, и,очевидно,те группы жуков, которые разрушают наиболее опасные из грибов можно отнести к практически важным. Правда при атом необходимо учитывать и то существенное обстоятельство, что кратковременно живущие грибы, которые заселяются жуками в период их начавшегося отмирания, очевидно, учитывать не следует. К числу же грибов, которые наносят в- период более или менее длительного плодоношения ощутимый ■ вред деревьям, относятся прежде всего Inonotus, Phellinua'- (особенно Ph.tremulae), Fomitopsia pinícola и некоторые другие. Видовой ке состав жесткокрылых, заселяющих эти грибы представлен Anobiidae (Dorcatoma), Erotylidae (Dacne, Microsternua, Trltoma), некоторыми видами Ci3idae, Mycetophagldae (Mycetophagus), Melandryldae (Orcheala, Abdera) и Tenebrlonidae (Dlaper/a, Bolltophagus, Bolitoxenus и некоторые другие). Безусловно, наносящий вред лиственным породам, развивающийся на живых деревьях baetiporus sulphureus, особенно заселяется жуками на стадии отмирания, хотя они конечно ускоряют его разложение (Dacne, Mycetophagus, Dlaperis, Eledona). В токе время среди ксилобкоктов есть довольно большая группа жуков, 'которые заселяют быстро отмирающие агариковыё грибы, используемые в пищу

человекам, например АгтШаПа и Р1еигои1з озггоаШз (СусНгашв, иуИоСса, 1Т1р1ах, Еи1Пр1ах, некоторые Мусегориа^аз). • Эту группу кукоа скорее можно считать предателям.

Наконец, характеризуя значение косткокрылых в лесных экосистемах, необходимо сказать я о редких видах жуков, ряд которых является индикаторами уязвимых местообитания (например шда розвпвшядеся в душш старых деревьев, реликтовых участках леса, которым угрожает исчезновение к т.д.). Часть таких видов внесена в Красине юнги РСЗСР (1983) и СССР (1984). Однако для более точного отбора ре дай и исчезающих видов хуков (которые не следует путать с рйдко встречающимися из-за скрытого образа кЛзни и малых размеров), вносимых в списки таксонов насекомых, нуждающихся в специальной охране, нами предложен коэффициент уязвимости:

Ку=Т*Д/Кр*Е*Ч*П,

где Ку - коэффициент уязвимости; Т - средняя суммарная территориальная разобщенность заселенных или пригодных для заселения биотопов (км.);Д-степень воздействия неблагоприятных, чрезвычайных факторов (эпизоотии, ливневые дожди, летние заморозки и т.д.) (в баллах от 1 до 11, каждый из которых соответствует гибели 10% популяции); Кр - коэффициент размножения (в динамике); Е - естественная миграционная способность вида (км); Ч - число заселенных Сиотопое (стаций), свободный обмен особями между которыми затруднен или невозможен; П - площадь заселенных биотопов (или их частей). (км2).

Использование коэффициента уятаимости,при отборе таксонов редких и исчезающих насекомых может оказаться полезным в решении ряда дискуссионных вопросов.

Основные выводы.

1. Проведен подробный анализ комплексов жесткокрылых-ксшгабионтов (включая дравееннх мицетобиснтс.в) России из 65 семейств, включапцш; 705 родов и 25лс экологически связанных с 17 основш::«! ^сообрьгувляю: .:1'ро,?жи из се-мейогв сосновые, е^радоьнр, буко-.ые, яьски?. к.алгш*, липогие, мзс.пглгоеы*, ютзддо и ргч-ць-гггшо.

2. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются Cerambycidae - 457 видов, Scolytldae - 237, Buprestidae - 150, Curcullonldae - 149, Elateridae - 124, а из груш нередко более косвенно связанных с деревьями - Cryptophagldae - 18О, Nitldulldae - 136, latrldlldae - 121; остальные семейства представлены менее, чем 100 видами. .

3. Наибольшим видовым разнообразием ксилобионтов обладает такой характерный представитель климаксных сообществ (типичный представитель тургайской флоры) как дуб (836 видов), затем сосна (552), ильм (537) и береза (531).

4. Наибольшая приуроченность к древесной породе свойственна ксилобионтам, селящимся на еще живых или совсем свежеусохших деревьях и в наибольшей степени характерна представителям таких семейств как Scolytldae и Buprestidae, у которых число общих видов, например, на хвойных и лиственных деревьях обычна не превышает 3-5 %\ среди этих семейств значительное число моно- и олигофагов".

5. Дана зоологическая и отчасти микологическая оценка основных стадий разрушения коры и древесины (включая бурые и белые гнили). Перечислены главные группы трутовых грибов, вызывающих определенный тип гнили и обитающие в этих грибах и гшлях комплексы жесткокрылых.

6.'.Установлено, что из 530 видов жуков, связанных в своем развитии с миксомицегами и грибами, 76 % приурочены к аско- и дейтеромицетам, нередко неспецифическим для развития на коре или древесине, 32 % связаны с настоящими трутовыми грибами, -10,7 % с агариковыми,преимущественно из родов PIeurotus и Phollota и 5,6 % с.миксомицетами (учитывая, что часть видов заселяет разные группы грибов).

7. По трофическим связям ксилобионты.разделены на настоящих ксилофагов, сапро-ксило-мицетофагов, миксомицетофагов, мицеторгов, облигатных и факультативных хищников, и эктопаразитов.

8. По срокам лета имаго они разделены на 7 основных групп: ранневесенние, весенне-летние, летние, позднелетние, осенние, осенне-ранневесенние и виды с растянутым летом (с апреля-мая до сентября). Вторая и третья группы представляются наиболее многочисленными.

9. Дан анализ основных морфо-фушциональных приспособлений

имаго и личинок жесткокрылых-ксилобионтов на основании исследования их формы тела, усиков, ротового аппарата, опорно-двигательных и некоторых защитных приспособлений. Показаны коррелятивные связи этих структур с образом жизни. Установлено, что переход к миксо- и мицетофагии часто сопровождался уменьшением размера тела, укорочением усиков и обособлением хорошо выраженной булавы. Мандибулы личинок миксо-и многих мицетофагов имеют обычно хорошо развитую молу и нередко просгеку, редуцирующихся или исчезающих при переходе к питанию твердыми грибами, древесиной и наоборот. У ксилофагов же переход от питания сильно разрушенной древесиной к твердой сопровождается уменьшением и полным исчезновением вершинных зубцов мандибул, укреплением головной капсулы за счет ее удлинения, усиления эндокарины или редукции лобных швов, часто коррелирующих с сильным развитием двигательных мозолей тела.

10. Выделено -14 основных зоогеографических групп жесткокрылых- ксилобионтов России, среди которых основное ядро фаауны (34,5 %) составляют дальневосточные (преимущественно палеархеарктические) виды, доля кавказских эндемиков невелика -лишь 5 %, а известных с Кавказа и юга Дальнего Востока 14 % (в основном за счет Ьа1;г1(111йае и Сгур1;ор}^1с1ае, не относящихся в значительной степени к числу облигатных ксилобионтов). Лишь одно семейство из 67 не представлено в фауне Дальнего Востока, семь же наоборот распространены у нас только в палеархеарктике. Особо отмечается большая архаичность фауны ксилобионтов и' в первую очередь обитателей лиственных: Пород;' а также .тех стадий разрушения коры'и древесины, при'которых 'растение:теряет многие. ■ специфические свойства.

11. Дан анализ филогенетических взаимоотношений значительного числа мало исследованных групп хесткокрылых-ксилобионтов, среди которых автором описано и выделено 3 новых семейства. Дается гипотетическая • схема происхождения двух крупных надсемейств: СисиДо1беа и ТешЬг1опо1с1еа, рассматриваются основные филетические линии внутри этих надсемейств. Высказывается предположение, что близ общего корня обоих надсемейств стоял предок' близкий : п^о.^эИМае из подсемейства Ре11;1пэе, с которым филогенетически могут быть тесно связаны Формы близкие к Тегга^тЫае. .

-5312. Впервые на основании исследования мировой фауны подробно проанализирована филогения семейств Ге1гагот1с1ае и Ме1апйгу1с1ае из надсемейства ТепеЫ1опо1йеа. Семейство ТаЪгаШШяе разделяется на 3 подсемейства и 3 трибы, семейство Ме1апйгу1с1ае - на 2 подсемейства, 2 трмоц и 5 под триб. В этом семействе впервые обнаружены пригательные средние ноги, снимающие еще один так называемый "запрет эволюции", т.к. ато первый прецедент в животном мире.

13. Дана оценка роли жесткокрылых в лесных экосистемах и для более объективного суждения о степени редкости видов насекомых в биоценозах впервые предложено использовать коэффициент уязвимости, учитывающий прежде всего коэффициент размножения, особенности размещения кормового субстрата и миграционные способности вида.

Список работ, опубликованных, по теме диссертации.

1. Особенности географического распространения хищных жуков, истребляющих короедов // Проблемы защиты таежных лесов: Тез. докл.- Новосибирск, 1971 а - С. 95-Э7 (в соавт.).

2. Направление специализации хищных жуков, уничтожающих короедов // Проблемы защиты таежных лесов: Тез. докл. Новосибирск, 1971 б.- С. 102-104.

3. о питании жесткокрылых, встречающихся в ходах короедов /У Защита леса от вредных насекомых и болезней: Тез. докл. -ШГТИ, 1971 .в, Т. 3.- С. 91-93.

4.- Видовой состав и некоторые особенности экологии насекомых, селящихся в ходах двуцветного короеда (Taphrorychus bicolor Hbst.) // Вопросы защиты леса.- ШГга. - 1971 г, Т. 38. -С. 37-46..

5. Новые ч малоизвестные виды жуков-тенелюбов (Coleóptera, Melandryidae) южного Приморья, развивающихся в древесине // энтомол. обозр. - 1972 а, Т. LI, Вып. 2 - С. 338-34о.

6. Морфология и экология Aulonium ruíicorne Ollv.-энтомофага, уничтожающего сосновых короедов // Биол. науки -1972 б, Вып. 2-С. 20-26.

7. Новый вид жуков-головачей (Coleóptera, Cephaloldae) из южного Приморья // Зоол. журн. - 1973 а, Т. LII, Вып. 4 - С. 609-612.

8. Новый вид жуков-тенелюбов рода Enchodes Lee. (Col., Melandryidae) из южного Приморья // Зоол. журн. - 1973 б, Т. LII, вып. 8-С. 1728-1730

9. К фауне куков-тенелюбов (Col., Melandryidae) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии.- Л., 1974 а, Т. 2. -С. 148.

<0. Морфология личинок и образ жизни Neraosoma Latr. (Col., Trogossitidae) - хищников короедов Северо-Западного Кавказа // Зоол. журн. - 1974 б, Т. LIII, Вып. 4 - С. 563-568.

11. Об экологии знтомокомплекса короедного сообщества 1рз acumlnatua Gyll // Матер. VII съезда ВЭО,- Л.: Наука - 1974 в,

S

■ -54Т. 2 - С. 233.

12. Морфология личинок и образ жизни карапузиков (Col., Hlsterldae), встречающихся в ходах короедов // Энтомол. обозр. -1976 а, Т. LIV, Вып. 4 - С. 875-887.

13. Морфология личинок и экология чернотелок рода Hypophloeua F. (Col., Tenebrlonldae) // Зоол. журн. - 1976 б, Т IV, Вып. 1 - С. 41-50.

14. Морфология личинки Sphaerltes glabratus F. и филогения Hlsteroldea // Зоол. журн. - 1976 в, Г. IV, Вт. 4 - С. 531-537.

15. Морфология личинок хищных и основных сопутствующих короедам насекомых Северо-Западного Кавказа // Эволюционная морфология личинок насекомых.- М.: Наука, 197Б г - С. 175-201.

16. Распределение вершинного короеда и его хищников в заселенной части ствола // Зоол. журн. - 1976 д, Т. LV, Вып. 7 -С. 989-994.

17. Учет короедов и их хищников в заселенной части ствола и в насаждении // Количественные методы в экологии и биоценологии животных суши: Тез. докл. - Л.: Наука, 1976 е - С. 50-51(в соав.т.\

18. Сравнение фауны хищных жесткокрылых, обитающих в ходах разных видов короедов в Европе // VII Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы: Тез. докл.- Д.: Наука, 1977 а - С. 71-72.

19. Два новых рода жуков-тенелюбов (Col., Melandryldae) из верхнего мела // Палеонт. журн. - 1977 б, Вып. 2 - С. 140-143.

20. Видовой состав и трофические группы хищных й основных сопутствующих короедам насекомых Северо-Западного Кавказа // Бюлл._М0ИП - 1978, Т. 63, Вып. 4 - С. 55-64.

21. Географическое распространение родов Leüerla Rtt. и Mlcroscapha ieC.// Международный Тихоокеанский • конгресс: Тез. ДОКЛ.- 1979 а - С. 44-45.

22. Новый и малоизвестный вида Clavicomia (Coleóptera) из Талнша // Зоол. журн. - 1979с,Т. LVIII, Вып. .6 - С. 845-854 (в соавт.).

23. Личинки жуков-узкотелок (Col., Colydlldae) Европейской части и Кавказа, с замечаниями по систематике семейства. Сообщение 1 // Зоол. журн.- 1980 а, Т ЫХ, Вып. 7 - С. 1040-1053 (в соавт.). •

24. Насекомые-хищники короедов и их экология.- М.: Наука, 1980 0, - 237 С. (монография).

25. Личинки жуков узкотелок (Col-, Colydlldae) Европейской части и Кавказа, с замечаниями по систематике семейства.' Сообщение 2 // Зоол. .журн.- 1980в, Г. ЫХ, Вып.Э - С. 1328-1333 (в соавт.).

26. Палеарктические виды рода Salpingus 111. (Col., Salplrgldae) // Зоол. журн. - 1983 а, Т. LXII, Вып. 4 - С.

27. Морфология личинки My'rmechlxenus subterraneus Chev. и некоторые замечания по систематике иода Myrmechlxenus // Бюлл. М0ИП - 1933 б, Т. 88, Вып. 2 - С. Б&-64.

28. Виды рода Blphyllus (Col., Binhyllldae) восточной Палеарктики // Зоол. журн. - 1983 в, Т. LXII, Вып. 5 - С. 695-705.

29. Раздел "Насекомые" // Красная книга РСФСР.- М.: Россельхозиздат - 1933 г - С. 408-443 (в соавт.).

30. Виды рода RMzcjhagus (Col , fíftizoptagldae) Дальнего Востока СССР // Ьадл. НОЗП - 1984 г. '. 39, Вып. 3 - С. 63-89.

31. Вида родов. Yíanachia .и АЫега (Col., Melandryldae)

восточвой Палеврктаки // З^ол. жури.- 1Уй4 О, 'I. ШН, Вып. 5 -С. 677-681.

32. Сиди рода Melandrya i. (Col., Melandryldae) восточной Палеарктики // Энтомол. обозр,- 1985 а, Г. LX1V, Iiun. 4 - С. 748-759.

33. Вида родов Phlolotrya и Dlrcaea (Col., Melandryldae) Дальнего Востока СССР // Билл. МОИП - 1985 о, Т. 90 - С. 63-64.

34. Новый вид рода Antlbothrua (Col., Oolydlidae) из Восточной Палеарктики // Зоол. журн. - 1985 в, Т. LX1V, Вып. 4 -С. 625-628.

35. Жесткокшлые семейств Colydlldae и fiarylonidae Дальнего ЗостокаСССВУГрУДЫ Зоол.музея МГУ.- М., 1985г, Т.XXIII - С. 3-25.

36. Жесткокрылые семейств Tetratomidae и Ceohaloldae „восточной Палеарктики'// Труда Зоол.музея МГУ.- М., 1985 д, т.: XXIII - С. 26-37.

37. Семейство Pillpalpldae, stat. nov. (Coleóptera, Heteromera), его состав и таксономические связи // Зоол. журн.- 1986 а, Т. Ш, Вып. 8 - С. 1178-1190.

38. Жесткокрылые подсемейств Monotominae и Thloninae (Col., Rhlzophagldae) Дальнего Востока СССР // Зоол. журн.-' 1986 О, Т. 1X7, Вып. 10 - С. 1622-1630.

. 39; Понятие "редкости" вида и использование этого понятия при составлении списков редких и находящихся под угрозой исчезновения видов насекомых // Всес. совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл.- М., 1986 в, т. 1 -С. 58-59.

40. О некоторых подходах к изучению энтомофауны Талыша и результатах исследования мелких групп эндемичных жесткокрылых-ксилобионтов и мицетофагов в связи с проблемой охраны редких и исчезающих видов насекомых // Матер, первой закавказской конфер. по фауне и охране насекомых: Тез. докл.-Ереван, 1986 г - С. 140-142.

41. Насекомые Красной книги СССР.- М.: Педагогика, 1937 а,- 175 С. (монография) (в соавт.).

42. Жесткокрылые семейства Derodontldae восточной Палеарктики // Бюлл. МОШ - 1987 б, Т. 92, Вып. 4 - С. 31-36.

43 V Птанцкш отбора насекомых для Краевой книги - //Проблемы .охраны редких животных.- М., 1987 в - С, 61-66 (в соавт.)

44. Жуки-тенелюбы рода Phryganophllus R. Sehlb. (Col., Melandryldae) Палеарктики // Зоол. журн. - 1988 а, Т. LXVII, Вып. 9-С. 1426-1430.

45. Новые таксоны жесткокрылых из семейств Mycetophagidae и Salplngldae с Дальнего Востока СССР // Зоол. журн. - 1988 б, Т. LXVII, Вып. 12 - С. 1845-1853.

46. Новые таксоны жесткокрылых из семейств Mycetophagidae и Tetratomidae <?»аунь/ СССР // Зоол. курн. - 1989 а, п. LXVIII, Вып. 11-С. бб-бй.

47. Жесткокрылые семейств Tetratomidae и Melandryldae Дальнего Востока СССР // Труды Зоол. музея МГУ.- Ы., 1989 о, Т. XXVII - С. 3-87. : '

48. Сем. Euclnetidae // Определитель насекомых Дальнего Востокё.- Л.: Наука - 1989 в, Т. 3. Ч. Г - С. 436-439.

49. Жесткокрылые, чешуекрылые и перепончатокрылые, рекомендуемые к занесению в Красную книгу РСФСГ // Аннотированные списки животных для Красной книги.- М., 1989 г -с. 63-76 (в соавт.).

50. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР //

С.Петербург: Наука - 1992, Т. 3, Ч. 2 - 704 С. (монография) (в соавт).

51. Новые вида Derodontldae и Biphyllldae (Coleoptera) с Кавказа // Зоол. журн. - 1993 a, 1XXII - С. 152-156.

52. Жуки-грибоеды фауны России и сопредельных стран.-М.: изд. МГУ - 1993 б - 183 С. (монография).

53. Вида рода Ischalla Pasc. (Col., Ischalildae) Дальнего Востока России// Зоол. журн. - 1994, Т. LXXII, Вып. 6 - С. 33-39.

54. Melandrya fasclata п. ар. du Sud. Ie 1'Extreme Orient // Bull. Soc. int. Mulhouae - 1974, N 1/2 - P. 61-62.

55. The falske darKLlng beetle genus lederla Rtt. (Coleoptera, Melandryldae) // Folia entomol. hung - 1982 a, Vol. 43 - P. 111-123. (в соавт.).

56. The falske darkling, beetle genua Mlcroscapha LeC. (Col., Melandryldae) // Ann. hist. nat. Mas. Nat. Hung. - 1982 b. Vol. 84- - P. 140-151 (в соавт).

5T. Un nouveau genre de la famine dea Melandryldae (Coleoptera) de Chine /'/ Bull. Soc. Ent. Mulhouse - 1983 - P. 37-40.

53. Species of the genus Mycetoma (Col., Tetratomldae) and Orchesla (Col., Melandryldae) from the east Palearctlc // Ser&enberg. Biol. - 1984, Vol. 65, N. 3/6 - P. 265-277.

59. Monotonia speclalls n.sp. from N. W. - Caucasus (Coleoptera, Rhlzophagidae) // Senckenberg. Biol. - 1985 c Vol. 61, K. 1/3 - P. 47-49.

60. On the status of Pachyochthes Beltter, 1987 and Trlphyllla Heltter, 1898 (Coleoptera, Cerylonldae, Tetratomldae) // Folia entomol. hung. - 1988, Vol. 49 - P. 153-155.

61. A new data of the genua Trlphyllla Reltter. 1898 (Col., Tetratomldae) // Elytron.- 1991, Vol. V - P. 232-242.

62. A new Mlcroscapha from the Nepal Himalayas // Mitt. Munch. Ent. Ces. - 1992, Vol. 82 - P. 83-85..

63. A new family, Decliniidae, from the Russian Far East and Its taionomlc relationships (Coleoptera, Polyphaga) // Russ. Entomol. J. - 1993, Vol. 2, N. 5/6 - P. 3-10.

64. Куки-тетратомиды и тенелюбы (Col., Tetratomldae, Melandryldae) мировой фауны (с замечаниями по распространению и биологии других жесткокрылых-ксилобионтов) // М.: изд. МГУ -1994 (19 п.л.)(монография).

65 Семейство Iachallidae // Определитель насекомых Дальнего Востока.- Владивосток: Наука - 1994, Т. 3, Ч. 3 (0,3 п.л.).

66. Семейство Decliniidae // Определитель, насекомых Дальнего Востока.- Владивосток: Наука - 1994, Т. 3, Ч. 3 (0,4 п.л.).

67. Семейство Daaycerldae // Определитель насекомых Дальнего Востока.- Владивосток: Наука - 1994, Г. 3, Ч. 3 (0,2 п.л.).

68. Семейство Oedemerldae // Определитель насекомых Дальнего Востока.- Владивосток: Наука - 1994, Г. 3, Ч. 3 (2 п.л.).

69. Определительная таблица семейств жесткокрылых // Определитель насекомых Дальнего Востока.- Владивосток: Наука -1994, Т. 3, Ч. 3 (2 п.л.).

70. Phylogenetic position of Decliniidae (Col., Sclrtoldea] and comments on the classification of Elateriformia (sensu lato] // festschrift Dr. R. Crowuon - 19>4 (1.5 п.л.) ( в соавт.).