Видовой состав, распространение и динамика развития сообществ жесткокрылых-ксилобионтов в лесах Московской обл. и их биоценотическая роль

Неволина, Наталья Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Видовой состав, распространение и динамика развития сообществ жесткокрылых-ксилобионтов в лесах Московской обл. и их биоценотическая роль
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Видовой состав, распространение и динамика развития сообществ жесткокрылых-ксилобионтов в лесах Московской обл. и их биоценотическая роль"

НЕВОЛИНА Наталья Борисовна

ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ СООБЩЕСТВ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ-КСИЛОБИОНТОВ В ЛЕСАХ МОСКОВСКОЙ ОБЛ. И ИХ БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ

Специальность 03.00 09 - «Энтомология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена на кафедре экологии и защиты леса в Государственном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный университет леса (ГОУ ВПО МГУЛ)

Научный руководитель.

доктор биологических наук, профессор Мозолевская Екатерина Григорьевна

Научный консультант:

доктор биологических наук Никитский Николай Борисович

Официальные оппонеты:

доктор биологических наук Линдеман Георгий Владимирович

кандидат биологических наук Матусевич Любовь Сергеевна

Ведущее учреждение.

Всероссийский научно-исследовательский институт лесоведения и механизации лесного хозяйства

Защита состоится /Г. февраля в 10 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.146 01 в Государственном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный университет леса по адресу: 141005, Московская обл., г Мытищи-5, ул Институтская, д 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО МГУЛ

Автореферат разослан « »января 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук, доцент

Т В Шарапа

jumji

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований связана с необходимостью детального изучения видового состава, распространения и динамики развития сообщества насекомых - обитателей древесины и одного из влиятельных комплексов этого сообщества — стволовых насекомых, относящихся к отряду Жесткокрылые (Coleóptera), в лесах центральной части европейской России, в состав которых входят и леса Московской обл.

Комплекс стволовых жесткокрылых по своей хозяйственной и био-ценотической значимости можно отнести к приоритетным для изучения группам лесных насекомых. Это связано как с разнообразием их функциональной роли, так и с большим экономическим ущербом, которые могут вызывать жуки - разрушители древесины, способные приводить к усыха-нию живые деревья и вредить заготовленному лесу, превращая в короткие сроки высококачественную деловую древесину в низкосортную. Это связано не только с механическим разрушением древесины личинками, но и со способностью многих видов жесткокрылых заносить в древесину споры дсревоокрашивающих и дереворазрушающих грибов. В группу жесткокрылых ксилобионтов входят также хищники, участвующие в регуляции численности стволовых вредителей, и виды, которых принято относить к деструкторам древесного отпада, ускоряющим круговорот веществ в лесных экосистемах и процессы почвообразования. 4.

При изучении ксилофильных насекомых чаще всего отдельно рассматривались их конкретные трофические комплексы: стволовые вредители, группы подкоровых энтомофагов, детритофагов или мицетофагов. В целом комплекс обитателей древесины и его динамика во времени изучались значительно реже.

На основании детального изучения литературных источников, в том числе публикаций по фауне жесткокрылых ксилобионтов Московской обл., стала очевидной необходимость продолжения исследования этой группы лесных насекомых в регионе. Это вызвано недостаточностью данных по видовому составу жесткокрылых ксилобионтов, необходимостью уточнения особенностей их распространения и их функциональной роли, в том числе, на разных стадиях отмирания дерева и разложения древесины основных лесообразующих пород среднетаежных лесов. Тема исследований тесно связана с одним из наиболее важных направлений Федеральной целевой научно-технической программы «Биологическое разнообразие» -эколого-фаунистические исследования различных групп животных для познания структурно-функционального разнообразия природных экосистем и разработки скоординированной стратегии охраны флоры и фауны на всех иерархических уровнях.

Объекты исследования - жесткокрылые-ксилобионты основных лесообразующих пород в различных типах леса Московской области.

Цель исследования заключалась в изучении видового состава жесткокрылых ксилобионтов, развивающихся на основных лесообразующих породах региона, особенностей их распространения и биологии и их структурно-функциональных комплексов на разных стадиях отмирания дерева и на различных стадиях разрушения древесины.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи ■

- выявить видовой состав и грофическую специализацию жесткокрылых ксилобионтов в лесах Московской обл.;

- определить фенологические комплексы наиболее важных семейств жесткокрылых ксилобионтов в лесах региона;

- провести анализ состава и трофической структуры комплекса жесткокрылых ксилобионтов в основных типах леса;

- изучить участие функционально-трофических групп насекомых ксилобионтов в разложении коры и древесины и исследовать их различия и сходство в пределах основных лесообразующих пород.

Научная новизна. В результате исследований в лесах Московской обл. выявлено 355 видов жесткокрылых-ксилобионтов, 10 из которых -отмечены впервые для региона. Изучена представленность основных таксономических групп и видов и 7 функционально-трофических комплексов насекомых в пределах 8 хвойных и 5 лиственных типов леса региона. На основании изучения последовательности заселения деревьев насекомыми-ксилобионтами разных таксономических групп откорректирована сложившаяся классификация стадий разрушения коры и древесины и выявлен состав комплексов жесткокрылых и их сходство и различие на каждой стадии разрушения коры и древесины для четырех лесообразующих пород -сосны, ели, дуба и березы и при развитии белой и бурой гнили древесины.

Практическая значимость работы заключается в дополнении банка данных лесопатологического мониторинга в условиях московского региона по видовому составу, биологии, экологии и временным комплексам ксилофильных жесткокрылых, их встречаемости в разных типах леса и их функциональной роли. Полученные материалы позволяют диагностировать сроки усыхания и вывала деревьев разных пород по населению жесткокрылых ксилобионтов, что имеет большое значение для анализа лесопа-тологической ситуации в лесах и при планировании и осуществлении са-нитарно-оздоровительных мероприятий. Для специалистов лесозащиты разработан модифицированный практический определитель личинок сем. СегатЬус1£1ае.

Апробация. Результаты исследований докладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и аспирантов в Московском государственном университете леса (2000 - 2004 гг.) и на IV Международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины» (Санкт-Петербург, 2004 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 253 цитируемой работы (в том числе 33 на иностранных языках) и двух приложений. Основная часть работы изложена на 94 страницах и содержит 17 таблиц и 9 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ И ЛЕСА МОСКОВСКОЙ ОБЛ.

Московская обл. расположена в центре Средне-Русской равнины в зоне хвойно-широколиственных лесов, разделяющейся на подзоны смешанных и широколиственных лесов и включающей пять лесорастительных районов - сосново-еловых, еловых, хвойно-широколиственных, сосновых и хвойно-дубовых лесов. Исследования проводились в пределах всех пяти лесорастительных и 6 административных районов Московской обл. - Орехово-Зуевском, Дмитровском, Воскресенском, Можайском, Волоколамском и Серебряно-Прудском.

Коренными лесными формациями на территории области являются сосновые и еловые леса с примесью широколиственных пород. Хвойные леса занимают 49 % лесной площади, твердолиственные -2 %, мягколист-венные - 49 %. Основные лесообразуюшие породы - сосна, ель, дуб и береза. На долю лесов с преобладанием прочих пород приходится всего лишь 14 % лесопокрытой площади. Средний возраст насаждений 76 лет, средний бонитет 1,4, средняя полнота 0,72. Средний запас на 1 га -185 mj, в том числе в спелых насаждениях - 220 м3.

Режим ведения лесного хозяйства в Московской обл. соответствуют режиму, установленному для лесов первой группы.

Московский регион относится к зоне с благоприятными лесорасти-тельными условиями. Неблагоприятные и -экстремальные природные явления и процессы, в том числе, имеющие вид стихийных бедствий, проявляются лишь эпизодически.

К естественным факторам нарушения устойчивости лесов московского региона относятся - экстремальные погодные явления и процессы, в том числе шквалистые ветры, засуха, сильные морозы, высокий возраст части насаждений, сопровождающийся снижением их устойчивости к неблагоприятным факторам среды и увеличением распространения в них гнилей; комплекс болезней, в том числе корневая губка и опенок, голландская болезнь ильмовых пород, смоляной рак сосны и др.; периодические вспышки массового размножения хвое- и листогрызущих и стволовых насекомых.

К числу антропогенных факторов неблагоприятного воздействия на леса московского региона относятся: - химическое, физическое и биоген-

ное загрязнение атмосферы, поверхностных и фунтовых вод и почвы транспортными, промышленными и бытовыми отходами; изменения нормального гидрологического и почвенного режима в лесах и эрозионные процессы, вызванные неправильными хозяйственными мероприятиями, в том числе, строительной и промышленной деятельностью; лесные пожары в засушливые сезоны и годы; избыточное рекреационное воздействие; несовершенство режима ведения лесного хозяйства, при котором становится возможным накопление в лесах перестойных и старовозрастных насаждений; недостаточный объем санитарных рубок и самовольные и незаконные рубки в лесах. В последнее десятилетие разрушительное воздействие стало приобретать частное строительство на лесных территориях, затрагивающее наиболее удобные для освоения живописные ландшафты [Мозолевская и др., 2003, 2004].

Перечисленные выше факторы способствуют образованию и накоплению в лесах сухостоя и валежа, являющихся средой обитания и кормовым ресурсов насекомых-ксилобионтов.

2. МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в период с 2000 по 2004 гг. Они включали в себя полевые и лабораторные работы и определение насекомых на кафедре экологии и защиты леса МГУЛ и в НИИ зоологии МГУ.

В начале полевых работ проводилось рекогносцировочное и детальное обследование насаждений для выявления участков с повышенным отпадом, установления причин его образования, выявлением и изучением очагов стволовых вредителей и подбора участков для стационарных наблюдений. При этом использовалась известная методика изучения очагов болезней и стволовых вредителей Е.Г. Мозолевской, O.A. Катаева и Э.С. Соколовой [1984].

Для изучения видового состава комплекса стволовых вредителей и других групп жесткокрылых ксилобионтов обследовались разновозрастные насаждения с участием основных лесообразующих пород в разных типах условий местопроизрастания. При выделении типов леса была использована принятая для лесов Московской обл. классификация М.Д. Си-биряковой [1962]. Для уточнения типов леса проводилось идентификация растений живого покрова с помощью определителей И.И. Губанова, К.В. Киселева, B.C. Новикова, В.Н. Тихомирова [1995].

При выборе стационарных участков наблюдений учитывались следующие их характеристики: породный и возрастной состав насаждений, принадлежность к разным типам леса, наличие в их пределах кормового

ресурса насекомых ксилобионтов - усыхающих и сухостойных, ветровальных и буреломных деревьев, пней или крупных порубочных остатков. Были обследованы сосняки с елью бруснично-черничные, разнотравно-брусничные, разнотравно-черничные; сосняки лишайниковые, вейниково-сфагновые; ельники разнотравно-черничные, ельники с сосной сфагново-черничныс; дубняки с липой кустарничковые и кленово-снытьевые, дубняки с липой широкотравные; березняки вейниковые и осинники с ольхой черной высокотравные.

В процессе изучения видового состава насекомых ксилобионтов было осмотрено около 950 пробных деревьев разных пород и категорий состояния и 400 кустарников и детально проанализировано более 50 модельных деревьев в лесах. При анализе осматривались комлевая и стволовая часть, ветви и корни деревьев, выявлялись районы поселения насекомых, вскрывалась кора на заселенной части, из под коры и из древесины деревьев отлавливались и собирались насекомые на всех фазах их развития. Личинки жесткокрылых ксилобионтов воспитывались в лабораторных условиях до имаго или соответствующим образом обработанные фиксировались в 70 % растворе спирта.

Лов жуков на стационарах осуществлялся с использованием оконных ловушек и почвенных стаканов, кошения и ручного сбора насекомых с листьев и хвои деревьев и кустарников и с цветущих растений. Для анализа трофических связей насекомых фиксировались случаи питания жуков и личинок на различных пищевых объектах и субстратах.

Учитывая недостаточность описания морфологии личинок некоторых жесткокрылых ксилофагов было собрано и изучено более 1500 личинок жесткокрылых ксилобионтов, из которых около 800 экз. составляли личинки жуков-дровосеков (Cerambycidae). В результате их изучения был составлен определитель личинок наиболее значимых видов.

Определение видовой принадлежности имаго жесткокрылых проводилось с использованием известных определителей П.Н. Спесивцева [1913], H.H. Плавилыцикова [1932, 1936, 1940, 1965], В.Н. Старка [1952], А.И. Ильинского [1962], Б.М. Мамаева с соавторами [1976], А.И. Черепанова [1979, 1981, 1982, 1983, 1984, 1985], М.Л. Данилевского и А.И. Ми-рошникова [1985], Г.Н. Горностаева [1999] и определители насекомых европейской части СССР под общей редакцией Г.Я. Бей-Биенко [1965]. Кроме этого определение проводилось путем сравнения представителей отдельных семейств и видов со справочными коллекциями НИИ зоологии МГУ и кафедры экологии и защиты леса МГУЛ.

Правильность определения собранного материала устанавливалась путем сопоставления его с типовыми экземплярами или путем проверки ведущими специалистами систематиками: Н.Б Никитским, A.B. Алексеевым, А.И Мирошниковым. Всем им, а также Т.В. Шарапа и P.P. Хайрет-динову, проверивших правильность определения жуков сем. Scolytidae приношу свою глубокую благодарность.

3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ТРОФИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗА ЦИЯ НАИБОЛЕЕ ВАЖНЫХ СЕМЕЙСТВ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ-КСИЛОБИОНТОВ В ЛЕСАХ МОСКОВСКОЙ ОБЛ.

3.1. Изученность вопроса и видовой состав жесткокрылых ксилобионтов Московской обл.

Изучением видового состава насекомых - обитателей древесины и под-корового пространства (ксилобионтов) занимались многие ученые, как в России, так и за рубежом. Это связано с высокой биоценотической ролью этой группы в лесах, их систематическим и экологическим разнообразием и широким распространением и обилием. Они составляют значительную долю в комплексе фауны беспозвоночных, как по числу видов, так и по уровню численности, участвуя в качеаве влиятельного звена в цепях питания и круговороте веществ и энергии в лесных биогеоценозах [Воронцов, 1967]. На основании обзора литературы, опубликованной с начала XX в. и до наших дней, сделан вывод о том, что подавляющее большинство опубликованных к настоящему времени работ посвящено исключительно вредным видам ксило-бонтов, или ксилофагам.

На основании настоящих исследований в лесах разных районов Московской обл. выявлено 355 видов жесткокрылых ксилобионтов, относящихся к 43 семействам и 193 родам, из которых 10 видов являются новыми для лесов Московской обл. Впервые на территории области были выявлены представители шести семейств ксилобионтов: Epuraea melanocephala Marsh, (сем. Nitidulidae - Блестянки), Rhizophagus brancsiki Rtt. (сем. Monotomidae - Mo-нотомиды), Notolaemus castaneus Er. (сем. Laemophloeidae - Псевдоплоско-телки), и Stenocorus meridianus L., Cortodera femorata F., Oedecriema gebleri Gglb., Stenopterus rufus L., Pogonocherus hispidulus Pill. (сем. Cerambycidae -Усачи).

Полный перечень видов, их принадлежность к трофическим группам и приуроченность видов из группы ксилофагов к разным кормовым породам приводятся в приложении 1.

Каждое из 43 выявленных семейств жесткокрылых представлено сравнительно небольшим числом видов. Менее 1 % видов (1-3) включает 24 семейства. из которых наибольшее значение имеют представители из сем. Ру-thidae, Pyrochroidae. Corylophidae и Scarabaeidae. От 1 до 3 % выявленных видов включают 12 семейств, из которых самым значимым является семейство Anthribidae - 6 видов Наибольшее видовое разнообразие свойственно двум семействам - Cerambycidae - 62 или 17 % и, Scolytidae - 46 или 13,2 % видов. К средним по числу видов семейств (от 20 до 33 видов) относятся сем. Staphylinidae - 9,4 %, Nitidulidae 6,8 % и Buprestidae - 5,7 % видов. Следует признать, что число выявленных видов зависело, как от существующего видового разнообразия в пределах разных семейств, так и от трудности их обнаружения и идентификации.

3.2. Трофическая специализация наиболее важных семейств жесткокрылых-ксилобионтов выявленных в лесах Московской обл.

Особенности комплексов жесткокрылых ксилобионтов заключаются не только в видовом разнообразии, но и в структуре - соотношении видов с различной экологической специализацией.

С учетом используемых в работах Шедла [1958]. Б.М. Мамаева [1977] и Н.Б Никитского [1996] классификаций трофических групп жесткокрылых ксилобионтов они были разделены на 7 основных трофических групп: настоящие ксилофаги, ксило-мицстофаги, сапро-ксило-мицетофаги, сапро-мицетофаги, мицетофаги, облигатные и факультативные хищники и паразиты.

Настоящие ксилофаги имеют набор ферментов, позволяющих им переваривать клетчатку, их личинки развиваются на ослабленных, усыхающих и недавно усохших деревьях. К ним можно отнести 8 семейств, наиболее типичные из них - Buprestidae, Scolytidae, некоторые виды Curculionidae, Cerambycidae и др.

Ксшо-мицетофаги - это насекомые, личинки которых питаются корой или древесиной, уже пронизанной мицелием грибов и определенным образом ими разрушенной, как правило, на второй, третий год после отмирания дерева. Многие представители этой группы заносят в древесину в период откладки яиц споры дереворазрушающих грибов, у некоторых из них возникает прочная трофическая связь с определенными видами грибов. Представители этой группы - типичные обитатели различных видов гнилей - это некоторые виды тенелюбов (Melandryidae), например, Dircaea quadriguttata Pk„ Xylita laevigata Hbst., горбатей (Mordellidae) и другие.

Сапро-ксипо-тщетофаги питаются смесью подгнившей коры или древесины и пронизывающего ее мицелия грибов; к этой группе относятся представители многих семейств, например виды семейств РугосИпмсЗае, Вопёае, некоторые чернотелки б/ш ¡Иогас^сш Р., \Jpis сегатЬмёеь Ь. и другие

Сапро-мицетофаги питаются мицелием грибов в сильно разложившейся древесине. К этой группе относятся представители семейств Сгурю-рЬа£\дае, Сегу1ошс!ае, ЬгЛп<И\6яе.

Мицетофаги - это насекомые питающиеся разными видами грибов, в нашей работе, указаны в основном виды развитие которых связано с ас-ко- и дейтеромицегами. Это виды семейств Согу1орЫ<1ае, Со1усШс1ае, 8а1рт§1<1ае, которые развиваются в загнивающем древесном соке, состоящем из разных видов дрожжей, а также многие виды жуков из семейства блестянок, которые развиваются под гнилой корой деревьев за счет грибов родов РетсШит и Тг1сИос1егта.

Хищники - в эту группу входят облигатные и факультативные хищники К факультативным хищникам относится большое число видов жест-кокрылых-ксилобионтов, совмещающих хищничество с другими типами питания: ксилофагией, сапрофагией, некрофагией и др. Этим они восполняют в своем рационе дефицит белков. К ним относятся, например, многие виды из сем. 81ар[1уНтс1ае, питающиеся различными органическими остатками в ходах ксилобионтов.

Облигатных хищников в ксилофильных сообществах сравнительно немного. К этой трофической группе относятся личинки жуков карапузиков (сем. Ь^епсЗае) а также личинки и имаго жужелиц (сем. СагаЫ<1ае). Жуки и личинки пестряков (сем. С1епс1ае) нападают в основном на живых личинок и куколок ксилофагов, хотя известны случаи их питания и недавно погибшими насекомыми.

Партиты. Из ксилофильных форм жесткокрылых, как можно судить по данным Н.Б. Никитского, к ним относится лишь один вид - жук Ре/есоЮта /ептса (сем. ЯЫрфИопёае), личинки которого являются паразитами личинок РПНпш/теш (сем. АпоЬиёае).

Кроме уже названных трофических групп следует выделить несколько групп насекомых со смешанным типом питания - это, например, мицетофаги, питающиеся разными подкоровыми насекомыми и клещами, а также аско- и дейтеромицетами: к ним относятся большинство видов из семейства 1<№с1иН(1ае; и сапро-ксило-мицетофаги, которые питаются сока-

ми гнилой древесины, попутно поедая при этом животные останки (Die-tyoptera aurora Hbst., сем. Lycidae).

С учетом используемых классификаций всех жесткокрылых ксилоби-онтов. связанных в своем развитии с корой или древесиной, выделено 7 основных трофических групп: настоящие ксиюфаги (златки Melanophila cyanea, Anthaxia guadripunctata. усачи p. Tetropium, большинство видов короедов и др.) - 123 (34,7 %) вида, ксило-мицетофаги (усачи p. Anopbdera. короеды p. Trypodendron и др.) - 58 (16,3 %) видов, сапро-ксило-мицетофаги (например, огнецветки Pyrochroa coccínea, Schizotus pectinicornh и др.) - 32 (9,0%) вида, сапро-мицетофаги (щелкуны Ectinus atterimus, Cardiophorus riifi-collis и др.) - 28 (7,9 %),видов, мицетофаги (коротконадкрылые жуки Atheta fungi, Dinaraea aequata, Leptusa pulchella, блестянки p. Epuraea и др.) - 33 (9,3 %) вида, облигатные и факультативные хищники (пестряки p. Thanasimus, коротконадкрылые жуки p. РЫоеорога и др.) - 27 (5,5 %) видов и паразиты 1 вид (Pelecotoma fennica (сем. Rhipiphoridae), личинки которого являются паразитами личинок Ptilinus fuscas (сем. Anobiidae).). Кроме этого выделена группа насекомых со смешанным типом питания (большая часть видов из сем. Nitidulidae, сем. Lycidae и др. ) - 55 (15,4 %) видов.

Тип дополнительного питания жесткокрылых ксилобионтов достаточно разнообразен, тк у видов насекомых, личинки, которых питаются древесиной, нередко наблюдается имагинальная паллинофагия - питание на цветках (например, многие виды жуки усачей p.p. Leptura, Strangaha или филлофагия - питание молодыми листьями и (или) листьями и молодыми побегами (узко-телые златки рода Agri/us и усачи рода Saperda).

Некоторые группы жуков могут проходить дополнительное питание на соке деревьев, например, Cetonia aiirata L. и Liocola marmorata F. (Scarabaei-dae), Rhizophagus parvulus Pk. (Monotomidae) и Glischrochilus horiensis Geoffr. (Nitidulidae) [Никитский, 1996]. Жуки некоторых видов могут питаться спорами высших базидиальных грибов (виды семейств Nitidulidae и Cryptophagidae). Жуки ряда групп в имагинальной фазе вообще не питаются, например, это некоторые виды златок - Chalchophora mariana L., усачей Spondylis baprestoides L., Arhopalus rusticus L. и многие другие.

В третьем разделе этой главы приводится краткая характеристика выявленных семейств жесткокрылых ксилобионтов. Для каждого из них приводится число и краткий перечень обнаруженных родов и видов, называется их среда обитания (кора, древесина), влажность и наличие гнили субстрата и их пищевая специализация.

4. ФЕНОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ-КСИЛОБИОНТОВ В ЛЕСАХ МОСКОВСКОЙ ОБЛ.

4.1. Фенологические комплексы наиболее важных семейств жесткокрылых ксилобионтов Московской обл.

Как показали наблюдения, жуки ксилобионты по срокам лёта могут быть разделены на следующие 5 групп.

Группа видов с ранневесенней активностью, лёт которых проходит в апреле-мае. К ней относятся виды усачей рода Pogonocherus, короеды рода Tomicus и некоторые другие. В эту группу входят 45 (14,0 %) видов

Весенне-летняя группа видов - активно летающих с апреля - мая (многие чаще с мая) до конца июня, значительно разнообразнее по видовому составу. К ней относится подавляющие большинство короедов хвойных пород, златки рода Agrilus, их лёт может продолжаться и до июля, усач Oxymirus cursor L., щелкуны (значительное число видов рода Ampedus), рогач Platycerus caraboides L., огнецветка Schisotus pectinicornis L. К этой группе относятся 135 (42,0 %) видов.

Летняя группа видов, летающих обычно с июня до конца июля - августа. Сюда входит большое число видов жуков - 74 (23,0 %). К ней относятся различные усачи родов Leptura, Anoplodera, Saperda, заболонник Scolytus ratzeburgi Janson, златки родов Buprestis, Chalchophora.

Позднелетне-осенняя группа видов, жуки которых встречаются, примерно, со второй декады июля до конца августа - сентября. К ним относятся всего лишь 8 (2,6 %) видов. Это, например, представители семейства Lycidae - Platycis minuta, усач Prionus coriarius L. и др.

И, наконец, группа видов с растянутым летом, жуки которых встречаются с апреля - мая до августа сентября - 60 (18,4 %) видов. Например, некоторые виды семейств Latridiidae и Cryptophagidae.

Таким образом, из 322 видов обнаруженных на территории Московской области, большая часть видов относится к весенне-летней группе. Следующей, по количеству видов, составляет летняя группа жуков. Наименьшее число видов встречается в начале апреля и в конце августа - сентябре, это те виды жесткокрылых, которые зимуют на стадии имаго.

Из группы ксилофагов наибольшее число видов относятся к весен-нее-летней и летней фенологическим группам, соответственно 62 (51,7%) и 30 (25 %) видов. Ксило-мицетофаги и сапро-ксило-мицетофаги встречаются равномерно на протяжении всего вегетационного периода

4.2.Таксономический сосчав ксилобионтов в разных типах леса

Одной из задач исследований было изучение таксономического состава и структуры жесткокрылых ксилобионтов и их приуроченности к различным типам леса. В разделе приводится краткая характеристика исследуемых типов лесов московского региона, их состав, занимаемые условия местопроизрастания, характерные растения живого напочвенного покрова и обитающие в этих условиях комплексы жесткокрылых ксилобионтов.

Как показал анализ данных, фаунистический комплекс жесткокрылых ксилобионтов. населяющих разные типы леса, отличается но своему составу и структуре. Это обусловлено породным составом насаждений и типами лесорас-гшельных условий и их соответствием особенностям биологии и экологии отдельных видов жуков.

Оказалось, что наиболее разнообразен комплекс ксилобионтов в сложных и в относительно сухих типах хвойных лесов - в сосняках с елью бруснично-черничных (124 вида) и в сосняках с елью чернично-разно! равных (106 видов).

Меньше всего ксилофильных насекомых встречается в сосняке вейнико-во-сфагновом. для которого характерны высокая влажность почвы и господство сфагнума в напочвенном покрове, здесь погибшие деревья часто вообще не заселяются ксилобионтами (см. табл. 1).

В лиственных лесах выявлено 127 видов ксилобионтов. в том числе в березняках вейниковых - 79. в осинниках с ольхой черной высокотравных - 61. в дубняках с липой кустарничковых - наибольшее число видов - 82, в дубняках кленово-снытьевых - 60 и в дубняках с липой широкотравных - 56 видов.

Таким образом, наибольшее видовое разнообразие насекомых ксилобионтов соответствует наибольшему разнообразию состава растительности и относительному богатству хорошо дренированных почв.

Меньше всего видов ксилобионтов встречается на заболоченных участках леса, многие из них в своем развитии скорее свямны там с ксилотрофными грибами. чем с древесиной.

Чем суше условия местопроизрастания (сосняк с елью бруснично-черничный. сосняк лишайниковый, березняк вейниковый. дубняк с липой кус-тарничковый), тем больше в комплексе ксилофильных жесткокрылых встречается видов настоящих ксилофагов. а с увеличением влажности среды увеличивается число видов ксило-мицеюфагов, сапро-ксило-мицетофагов и сапро-мицетофагов.

Состав и число видов хищников во всех типах леса примерно одинаково

Таблица 1

Количество видов из наиболее представленных в комплексе ксилобионтов семейств в хвойных типах леса.

Семейства Общее Число видов в разных типах леса

число ви- сосняке с сосняке с сосняке ельнике сосняке ельнике с сосняке сосняке

дов елью елью раз- разно- разно- разно- сосной лишайни- вейнико-

бруснич- нотравно- гравный травно- травно- сфагново- ковом во-

но- чернич- бруснич- чернич- чернич- чернич- сфагновом

чернич- ном ном ном ном ном

ном

Elateridae 17 7 7 7 10 8 9 4 8

Buprestidae 20 6 5 5 5 3 - 5 -

Anobiidae 10 5 6 5 2 4 1 5 1

Nitidulidae 24 9 9 5 8 5 3 4 2

Monotomidae 11 5 3 5 4 5 2 2 2

Tenebrionidae 14 5 5 5 4 5 - 4 -

Cerambycidae 62 30 23 23 22 22 20 12 13

Curculionidae 15 10 10 8 4 8 3 8 4

Scolytidae 46 25 18 17 17 12 9 14 6

Прочие 21 11 7 4 9 5 12 - 9

семейства

Итого видов 265 124 106 98 97 91 76 63 60

жесткокры-

лых

5. УЧАСТИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТРОФИЧЕСКИХ ГРУПП НАСЕКОМЫХ КСИЛОБИОНТОВ В СУКЦЕССИИ ДРЕВЕСИНЫ

В лесных экосистемах древесина представляет собой единственный долговременно существующий концентрат органического вещества, вовлекаемого в разнообразные цепи питания живых организмов, значительную часть которых составляют насекомые ксилобионты. Из-за инертности клетчатки и лигнина -основных компонентов древесины, стволы крупных деревьев после отмирания захламляют лес, прежде чем комплексы грибов, бактерий и беспозвоночных животных, формирующиеся в древесине с самых ранних этапов её разложения, превратят древесину в элементарные соединения [Мамаев, 1960].

В процессе усыхания деревьев и постепенного разрушения их частей и тканей можно выделить несколько этапов.

Первому этапу предшествует гибель стоящего дерева или его вывал и слом. Сразу же на ослабленных и усыхающих деревьях и на ветровальных и сломленных деревьях поселяются ксилофильные насекомые. В большинстве случаев они ускоряют процесс усыхания, а в ряде случаев могут выступать даже как первопричина усыхания живых и в незначительной степени ослабленных деревьев.

Описание роли насекомых в ослаблении и усыхании деревьев и насаждений рассматривалось многими авторами [Куренцов, 1950; Кутеев, 1973; Криво-шеина, Компанцев. 1987 и другие]. Наиболее подробно эта роль отражена в монографии A.C. Исаева и Г.И. Гире [1973], где указан состав последовательно сменяющихся комплексов насекомых ксилофагов от самых активных, заселяющих живые деревья, до комплексов стволовых насекомых, развивающихся в деревьях уже после их гибели. Известны также многочисленные работы о комплексах стволовых вредителей, формирующихся на деревьях и в насаждениях в зависимости от типа и причины их ослабления и усыхания [Ильинский, 1931; Воронцов, 1967; Лурье, 1965, 1968; Петренко, 1973; Исаев и Гире, 1973, Яновский, 1980 и др.]. Изучением смены сообществ в уже разрушающейся лревесине. преимущественно на первых стадиях её разрушения занимались Н.П. Криво-шеина и A.B. Компанцев [1964].

Наиболее полное фундаментальное исследование сообществ насекомых ксилобионтов, поселяющихся на разных стадиях разрушения древесины, выполнено Б.М. Мамаевым [1977]. В его работе дана характеристика основных разрушителей древесины в лесах СССР и сопредельных стран, рассмотрены закономерности видовых ассоциаций разрушителей и их смена. По мнению автора, она вполне закономерна, стабильно воспроизводится во времени и в пространстве, характеризуется определенностью видового состава и взаимосвязей входящих в сообщество организмов, что дает ей право обозначаться термином «сукцессия». Одновременно со сменой сообществ насекомых в древесине также происходит развитие и смена сообществ дереворазрушающих грибов, различающихся по особенностям расположения в дереве, по типам вызываемого ими гниения, по окраске и структуре гнилей и стадиям их развития [Ванин, 1955; Семенкова. Соколова, 2003].

Насекомые ксилобионты подразделяются на две экологические группы -обитатели коры и обитатели древесины. В процессе разрушения коры и древесины Б.М. Мамаев [19771 выделяет восемь стадий сукцессии, названных им по имени преобладающих в этот период групп беспозвоночных - индикаторов этих стадий, прежде всего жесткокрылых: на трех стадиях разрушения коры - сколи-тидная, церамбицидная и нирохроидная; на пяти стадиях разрушения древесины лимексилонидная, церамбицидная, лукаиидная, формицидная и лумбрицидная. В процессе исследования состава ксилобионтов на разных стадиях разрушения коры и древесины в условиях московского региона было принято решение о целесообразности объединения первых двух стадий разрушения коры в одну - сколитидно-церамбицидную, так как так как дровосеки и нередко златки заселяют деревья почти одновременно или одновременно с короедами, а лука-нидную стадию переименовать в луканидно-скарабеидную стадию разрушения древесины, в связи, с тем, что гнили одновременно с рогачами, заселяют и пла-стинчатоусые жуки, и часто индикаторами этой стадии разрушения древесины выступают именно они.

Формицидная стадия довольно часто выпадает или встречается наряду с церамбицидной или луканидной стадией. Как оказалось муравьи способны заселять кору и древесину на всех стадиях разрушения. В соответствии с этим, были выделены и детально исследованы комплексы ксилофильных жесткокрылых на шести стадиях разрушения коры и древесины. Из них 154 вида жесткокрылых ксилобионтов были признаны индикаторами этих стадий

В главе 5 диссертации анализируется состав и видовое разнообразие трофических групп насекомых ксилобионтов на разных лесообразующих породах в процессе смены стадий разрушения коры и древесины.

Число видов семи грофичсских фупп на разных стадиях разрушения дрс-вссины и коры показано в табл. 2. Лумбрицидную стадию разрушения древесины из табл 2. мы исключили, так как её переработка осуществляется преимущественно кольчатыми червями, мокрицами, двупарноногими многоножками, характерными, главным образом, для почвы и лесной подстилки

На ранних этапах отмирания дерева первыми поселенцами являются настоящие ксилофаги, которым сопутствуют облигатные хищники. По мере разрушения коры их сменяют различные виды ксило-мицетофагов

Нетронутую гнилью древесину также заселяют настоящие ксилофаги, главными из которых являются представители семейства усачей.

В дальнейшем под воздействием грибов по мере гниения в древесине происходя! сильные изменения. В разрушенной фибами и насекомыми древесине поселяются сапро-ксило-мицетофаги. Виды насекомых этой группы специализированы к обитанию в определенных типах её гнили.

Большинство настоящих ксилофагов встречается на сколитидно-церамбицидной стадии разложения коры и церамбицидной стадии разрушения древесины как хвойных так и лиственных пород. Хищники встречаются на всех этапах разрушения коры и древесины, при этом их видовое разнообразие больше на хвойных породах, (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение числа видов насекомых разных трофических групп на разных стадиях разрушения древесины и коры

Стадия разрушения Трофическая группа насекомых Число видов в трофических группах насекомых на разных породах

сосна ель дуб береза

Сколи гидно-церамбицидная стадия разрушения коры Настоящие ксилофаги 33 31 14 8

Энтомофа! и 2 2 1 1

Пирохроидная стадия разрушения коры Сапро-ксило-мииею-фаги 2 1 3 3

Сапро-мицетофаги 2 2 1 2

Факультативные хищники и мицетофаги 4 4 - -

Факультативные хищники и сапро-мицетофаги 5 5 1 \

Энтомофаги 4 4 3 3

Лимексилонидная стадия разрушения древесины Ксило-мицетофаги Факультативные хищники и мицетофаги 1 3 2 2 1 2 2

Мицетофаги 1 - - 1

Церамбицидная стадия разрушения древесины Настоящие ксилофаги 21 17 6 5

Ксило-мицетофаги 6 3 1 1

Энтомофаги 1 1 - -

Луканидно-скарабеидная стадия разрушения древесины Ксило-мицетофаги 10 6 15 21

Сапро-ксило-мицетофаги 4 8 9 11

Сапро-мицетофа! и 1 - 1 1

Энтомофаги 1 1 2 2

Прослежена продолжительность различных сукцессионных стадий разложения коры и древесины разных пород и развития соответствующих им сообществ насекомых ксилобионгов. Продолжение сколитидно-церамбицидной стадии разрушения коры на сосне и ели - 1-2 юда, на березе и дубе 1 -3 года; пирохроидная стадия разрушения коры длится 2 года на всех породах, лимексилонидная стадия разрушения древесины по 1-2 года на всех породах; цсрамбицидная стадия разрушения древесины на сосне и дубе - 2-5 лет , на ели и березе - 2-4 года; луканидно-скарабеидная стадия разрушения древесины иа березе от 3 лет и более, а на других породах - от 4 лет и более; лумбрицидная стадия разрушения древесины на березе от 6 лет и более и на других породах - от 8 лет и более. Очевидно, что

продолжительность сукцессионных стадий разрушения коры и древесины и развития соответствующих им сообществ насекомых ксилобионтов увеличивается от первых к последним стадиям.

Некоторые особенности состава и формирования сообществ ксило-фильных насекомых в пределах 5 наиболее выраженных и значимых сукцессионных стадий (сколитидно-церамбицидной, пирохроидной, лимекси-лонидной, церамбицидной и луканидно-скарабеидной) были изучены более подробно. Для каждой стадии приведен видовой состав жесткокрылых ксилобионтов разных трофических групп и названы их наиболее типичные представители и на основании этих данных определено сходство между сообществами жуков, поселяющимися на разных древесных породах, с помощью коэффициента Жаккара.

Оказалось, что на сколитидно-церамбицидной стадии разрушения коры развиваются лишь две трофические группы ксилофильных жесткокрылых - настоящие ксилофаги и энтомофаги. Настоящие ксилофаги являются первопоселенцами на преимущественно ослабленных, усыхающих и недавно отмерших деревьях с плотно прилегающей корой. Некоторые из них способны развиваться на ослабленных, но еще вполне жизнеспособных деревьях. Это наиболее многовидовая трофическая группа на этой стадии, она состоит из 35 видов на сосне, 33 на ели, 15 - на дубе и 9 видах на березе. "Эта стадия характеризуется наиболее полным сохранением строения коры, луба и древесины и специфических свойств и биохимического состава тканей той или иной древесной породы. Поэтому сообщества ксилофильных насекомых разных пород на этой стадии в наибольшей степени различаются между собой. Наиболее высокий коэффициент сходства настоящих ксилофагов наблюдается, как и следовало ожидать, между сообществами жесткокрылых на сосне и ели (36,2). В меньшей степени различаются между собой сообщества энтомофагов - коэффициент сходства между видами обитающими на разных древесных породах равен 50, а в пределах лиственных или хвойных пород они имеют абсолютное сходство.

На пирохроидной стадии разруи<ения коры соответствующий комплекс насекомых формируется под уже разрушающейся корой. Из состава ксилобионтов на этой стадии исчезают настоящие ксилофаги, но появляются многие другие трофические группировки насекомых, их становится значительно больше (5). Основные биологические свойства и строение древесной породы здесь обычно выражены слабее, чем на первой стадии, поэтому видовой состав жесткокрылых на разных породах на этой стадии менее специфичен. Так у сообществ сапро-ксило-мицетофагов выявлено абсолютное сходство видового состава жесткокрылых ксилобионтов лиственных пород и высокая степень сходства видового состава сообществ сосны и березы и сосны и дуба (66,7). У сапро-мицетофагов абсолютное сходство имеют сообщества сосны и ели, а у березы и дуба оно также достаточно высокое (50,0). Коэффициенты сходства сообществ энтомофагов

на разных древесных породах также высокие на всех древесных породах, но при этом факультативные хищники и мицетофаги были обнаружены только на хвойных породах.

Лимексилонидная стадия разрушения древесины характерна для сравнительно недавно отмерших деревьев. В лесах Московской обл. индикаторами этой стадии являются личинки сверлильщиков - Lymexylidae. На этой же стадии древесина часто заселяется короедами из родов Xyleborus и Trypodendron. В ходах видов, по крайней мере, двух последних родов, развиваются сопутствующие им факультативные хищники и мицетофаги родов Epuraea (Nitidulidae) и Rhizophagus (Monotomidae). В целом лимекси-лонидный комплекс разрушителей древесины хотя и не богат видами, но чрезвычайно интересен с экологической точки зрения, так как для большинства видов этого комплекса характерен эктосимбиоз с грибами. Это возможно лишь во влажных местах обитания, как правило, под пологом леса, поэтому лимексилонидная стадия разрушения древесины в сухих местах часто выпадает, и разрушение древесины начинается сразу же со следующей - церамбицидной стадии. На этой стадии абсолютное сходство можно отметить у сообществ ксило-мицетофагов березы и дуба и у сообществ мицетофагов сосны и березы, но у сообществ других трофических групп сходство видового состава очень небольшое. Разрушение древесины на этой стадии происходит благодаря личинкам ряда усачей, златок и тенелюбов. Консистенция древесины, в которой развиваются личинки разных видов усачей часто различна: от более или менее рыхлой, в которой развиваются многие усачи подсемейства Lepturinae, до довольно твердой, где развиваются личинки короткоусого соснового усача (Spondylis bupres-toides). Древесину хвойных пород на этой стадии в лесах Московской обл. разрушают также личинки златок Chalchophora mañana, Buprestis rustica, В. haemorrhoidalis, В. novemmaculata и В. octoguttata и усачей из подсемейства Aseminae (роды Asemum, Arhopalus, Spondylis). Для лиственных пород индикаторными видами этой стадии могут служить усачи рода Saperda. В твердой древесине хвойных и лиственных пород развиваются точильщики: Ernobius longicornis, Er. mollis, Anobium punctatum, A. rufipes, Hadrobreg-mus pertinax и Priobium carpini.

Лукаыидно-скарабеидная стадия разрушения древесины - одна из самых продолжительных в цикле разрушения древесины. В составе насекомых ксилобионтов здесь присутствуют 4 группировки: ксило-мицетофаги, сапро-ксило-мицетофаги, сапро-мицетофаги и энтомофаги. На этой стадии разрушение древесины происходит преимущественно благодаря личинкам насекомых из семейства рогачей (Lucanidae), пластинча-тоусых (Scarabaeidae), горбаток (Mordellidae) и комаров-долгоножек.

Древесина, пораженная гнилью, каждой отдельной породы, как показали исследования, обладает разной привлекательностью для насекомых. Типичными обитателями белых гнилей разных древесных пород являются

многие виды семейства Scarabaeidae, а рогач Ceruchus chrysomelinus Hochw. - типичным обитателем бурых гнилей ели и дуба. В лесах Московской обл. белые гнили активно разрушают два вида рогачей - Smodendron cylmdricum (встречается редко) и Platycerus caprea, бурые гнили разрушает рогач - Ceruchus chrysomelinus. Им сопутствуют некоторые виды пластин-чатоусых жуков, которые иногда занимают мест личинок рогачей, например - Trichius fasciatus. Активными разрушителями древесины выступают на этой стадии также личинки горбаток (Mordellidae) К луканидному эн-томокомплексу относятся почти все виды щелкунов рода Ampedus. Из усачей здесь следует отметить Oxymirus curior, Leptura mímica, Anoplodera rubra, A. sanguinolenta, A reyi, а из семейства долгоносиков - Rhyncolus ater. Среди энтомофагов следует отметить щелкунов Denticoilis linearis и Den-ticollis borealis. Двукрылые насекомые главным образом присутствуют в белых гнилях, это личинки комаров-долгоножек из родов Phoroctenia, Dictenidia, Tanyptera и болотниц из рода Epiphagma. Большинство видов ксилофильных галлиц также развиваются на этой стадии разрушения древесины. Наибольшее сходство прослеживав! ся у сообщества ксило-мицетофагов на сосне и ели (45,5) и на березе и дубе (56,5) При этом сходство видового состава сообществ всех трофических групп достаточно высокое, это объясняется тем, чго на этой стадии разрушения, древесину заселяют в основном обитатели гнилей, развитие которых зависит в основном от вида гнили, а не от породы дерева, которое они заселяют. Таким образом, с увеличением разрушения древесины и коры сходство видового состава сообществ жес1кокрылых ксилобионтов разных трофических групп на лиственных и хвойных породах возрастает.

На лумбрицидной стадии разрушения древесины её переработка осуществляется, как уже говорилось выше, преимущественно кольчатыми червями, мокрицами, двупарноногими многоножками, коллемболами и клещами-орибатидами характерными, главным образом, для почвы и лесной подстилки и под их влиянием древесина постепенно превращается в составную часть почвы. В начале этой стадии в разрушенной и гнилой древесине еще можно встретить личинок последнего возраста и куколок рогачей и щелкунов. Но на её последних этапах насекомые ксилобионты исчезают, сменяясь уже названными выше другими беспозвоночными.

Познание закономерных смен комплексов ксилобионтов на сукцес-сионных стадиях разложения древесины позволяет диагностировать с большей или меньшей точностью годы усыхания, слома или вывала деревьев в насаждениях, что очень важно для оценки состояния лесов и определения времени образования древесного отпада и установления причин ослабления и усыхания.

ВЫВОДЫ

1. На территории Московской обл. выявлено 355 видов жесткокрылых ксилобионтов, развивающихся на сосне, ели, березе и дубе и относящиеся к 43 семействам и 193 родам. Из них 10 видов являются новыми для лесов Московской области, не упоминаемыми в ранее опубликованных списках. Большинство видов ксилофильных жуков обнаружено на сосне -97, на ели выявлено 82, на дубе - 61 и на березе 54 вида.

2. Каждое семейство представлено сравнительно небольшим числом 4 видов, но среди них выделяются семейства с наибольшим видовым разнообразием, включающие по 46 - 62 вида (Cerambycidae - 17 % и, Scolytidae - 13,2 %), вторая по видовому разнообразию группа объединяет семейства с числом видов от 20 до 33 (Staphylinidae - 9,4 %, Nitidulidae - 6,8 % и Bu-prestidae - 5,7 %). Менее 1 % видов от общего числа выявленных (1-3) включают остальные 24 семейства, из которых наибольшее биоценотиче-ское значение, как разрушители древесины, имеют ксилобионты из семейств Pylhidae, Pyrochroidae, Corylophidae и Scarabaeidae.

3. С учетом используемых классификаций все жесткокрылые ксилобионты, связанных в своем развитии с корой или древесиной, выделено 7 основных трофических групп: настоящие ксилофаги (златки Melanophila суапеа. Anthaxia guadripunctata, усачи р Tetropium, большинство видов короедов и др.) - 123 (34,7 %) вида, ксило-мицетофаги (усачи p. Anoplodera, короеды p. Trypodendron и др.) - 58 (16,3 %) видов, сапро-ксило-мицетофаги (Pyrochroa coccínea, Schizotus pectinicornis, огнецветки и др.) -32 (9,0 %) вида, сапро-мицетофаги (щелкуны Eclinus atterimus, Cardiopho-rus rufwoUis и др.) - 28 (7,9 %) видов, мицетофаги (коротконадкрылые жуки Atheta fungi, Dinaraea aequata, Leptusa pulchella, блестянки p Epuraea и др.) - 33 (9,3 %) вида, облигатньте и факультативные хищники (пестряки р. Thanasimus, коротконадкрылые жуки p. Phloeopora и др.) - 27 видов (5,5%)

f и паразиты 1 вид (Pelecotoma fennica (сем. Rhipiphoridae), личинки которо-

го являются паразитами личинок Ptilinus fuscus (сем. Anobiidae).). Кроме этого выделена группа насекомых со смешанным типом питания (большая часть видов из сем. Nitidulidae, сем. Lycidae и др.) - 55 (15,4 %) видов.

4. По срокам активности имаго жесткокрылые разделены на 5 фенологических групп: из них 45 (14,0 %) выявленных видов относятся к ран-невесенней группе (усачи p. Pogonocherus, короеды рода Tomicus и др.); 135 (42,0 %) видов относятся к весенне-летней группе (жуки из сем Elateri-dae, Buprestidae и др); 74 (23,0 %) вида к летней группе (усачи родов Leptura, Anoplodera, Saperda, заболонник Scolytus ratzeburgi, златки родов Buprestis, Chalchophora)-, к позднелетне-осенней группе относятся 8 (2,6 %)

Buprestis. Chalchophora); к позднелетне-осенней группе относятся 8 (2,6 %) видов (жуки Lycidae - Platycis minuta, усач Prionus coriarius). К группе видов с растянутым летом, жуки которых встречаются с апреля - мая до августа сентября относится 60 видов ( 18,4 %) (некоторые виды из семейств Latridiidae и Cryptophagidae). Большинство имаго ксилофагов относятся ко 2 и 3 фенологической группе - весеннее-летней и летней (соответственно 62 (51,7%) и 30 (25 %) видов, Ксило-мицетофаги и сапро-ксило-мицетофаги встречаются равномерно на протяжении всего вегетационно! о периода.

5. В лесах московского региона более богатая фауна ксилофильных жесткокрылых свойственна типам леса с благоприятными условиями местопроизрастания, занимающим хорошо дренированные не очень влажные или сухие почвы с разнообразным составом подлеска и напочвенного покрова. В комплексе жесткокрылых ксилобионтов преобладают ксерофиль-ные виды, предпочитающие хорошо прогреваемые и достаточно сухие участки леса.

Меньше всего видов ксилобионтов встречается на заболоченных участках леса, многие из них в своем развитии скорее связаны с ксило-трофными грибами, чем с древесиной.

Наибольшее видовое разнообразие ксилофильных жесткокрылых характерно для дубняков, преобладающее число видов (82) выявлено в дубняке с липой кустарниковом. В хвойных лесах наиболее разнообразен комплекс ксилобионтов в сосняках с елью бруснично-черничных (124 вида) и сосняках с елью чернично-разнотравных (106 видов). Меньше всего ксилофильных насекомых встречается в сосняке вейниково-сфагновом, здесь погибшие деревья часто вообще не заселяются ксилобионтами. Повышение влажности среды способствует развитию различных видов дере-воразрушающих грибов и увеличению встречаемости и видового разнообразия ксило-мицетофагов, сапро-ксило-мицетофагов, сапро-мицетофагов. Встречаемость и видовое разнообразие хищников не зависит от породного состава и типа леса.

6. На основе анализа существующих классификаций сукцессинных стадий разрушения коры и древесины, происходящих с участием насекомых ксилобионтов, и полученных в процессе исследования данных выделено шесть стадий разрушения коры и древесины, для которых использовано 154 вида жесткокрылых - индикаторов этих стадий: сколитидно-церамбщидная и пирохроидная стадии разрушения коры, лимекешонид-ная, церамбицидная, луканидно-скарабеидная и лумбрицидная стадии разрушения древесины.

7. На ранних этапах отмирания дерева первыми поселенцами являются настоящие ксилофаги, которым сопутствуют облигатные хищники По мере разрушения коры их сменяют различные виды ксило-мицетофагов. Нетронутую гнилью древесину также заселяют настоящие ксилофаги, главными из которых являются представители семейства усачей. В дальнейшем под воздействием грибов по мерс гниения в древесине происходят сильные изменения. В разрушенной грибами и насекомыми древесине поселяются сапро-ксило-мипетофаги. Виды насекомых этой группы специализированы к обитанию в определенных типах (белой или бурой) гнили Большинство настоящих ксилофагов встречается на сколи-тидно-церамбицидной стадии разложения коры и перамбицидной стадии разрушения древесины хвойных и лиственных пород. Хищники встречаются на всех этапах разрушения коры и древесины, при этом их видовое разнообразие больше на хвойных породах.

8. На двух первых стадиях сукцессии видовой состав насекомых определяется в значительной мере особенностями строения коры и древесины и другими свойствами и биохимическим составом тканей самих кормовых пород. По мере разрушения коры и древесины различия эти постепенно нивелируются, и на последних стадиях разложения древесины состав группировок ксилобионтов в значительной степени определяется типом и стадией развития гнилей и видовой специфичностью мицелия деревораз-рушаюших грибов, вызывающих бурые или белые гнили. Как показали коэффициенты сходства Жаккара, наибольшее сходство прослеживается между сообществами ксилобионюв обитателями белых и бурых гнилей, наименьше сходство между сообществами ксилобионтов обитающих под корой на сколитидно-церамбицидной стадии ее разрушения.

9. Познание закономерных смен комплексов ксилобионтов на сук-цессионных стадиях разложения древесины позволяет диагностировать с большей или меньшей точностью голы усыхания, слома или вывала деревьев в насаждениях, что очень важно для оценки состояния лесов и определения времени образования массового древесного отпада и установления причин ослабления и усыхания.

Список работ автора, опубликованных по теме диссертации:

1. Денисова Н.Б. Дровосек — убить или любить? // «Лесная новь» Л® 11-12. -М.:Профиздат, 1998. -С. 14

2. Денисова Н.Б. Насекомые-ксилофаги хвойных насаждений Орехово-Зуевского мехлесхоза. // Проблемы рационального хозяйства и охраны лесных экосистем - 98. / Тезисы докладов международной студенческой конференции. - М.: МГУЛ, 1998. - С. 10 - 12.

3. Неволина Н.Б. Усачи лесов Средней России. // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды, вып. 302 (1). - М.: МГУЛ, 2000. - С. 176 - 182

4. Неволина Н.Б. Видовой состав и экологическая структура жестко-крылых-ксилобионтов в хвойно-широколиственных лесах // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды, вып. 307 (1). М.: МГУЛ, 2001.-С. 30-37

5. Неволина Н.Б. Насекомые - ксилобионты сосны // Материалы международной конференции молодых ученых (Леса Евразии в третьем ты-сячилетии), Т. II. - М.: МГУл, 2001. С. 97 - 99

6. Неволина Н.Б. Короед-типограф: знать врага в лицо. // Лесная новь» № 5. - М.: Профиздат, 2001 г. - С. 16

7. Неволина Н.Б. Усачи Московской области // «Лесная новь» № 9. -М.: Профиздат, 2001 г. - С 18

8. Неволина Н.Б. Экологическая структура жесткокрылых-ксилобионтов Средней России // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды, вып. 307 (2). — М.: МГУЛ, 2003. -С. 99- 102

9. Мозолевская Е.Г., Неволина Н.Б. Сообщество ксилобионтов, их биоиндикационная и биоценотическая роль. //Строение свойства и качество древесины - 2004./ Труды IV Международного симпозиума. Т. 2. -Санкт-Петербург, 2004. - С. 564 - 565

Изготовлено на полиграфической базе издательства Московского государственного университета леса в полном соответствии с качеством представленного оригинал-макета

Подписано в печать /tf D-(- Об Формат 60x90 1/16. Бумага 80 г/м2. Ризография. Усл. печ. я. / Тираж экз. Заказ № 1

141005, Мытищи-5, Московская обл., 1-я Институтская, 1, МГУЛ, Издательство. Тел.: (095) 588-5762,588-5348, 588-5415. Факс: 588-5109. E-mail: izdat@mgul.ac.ru

1 3 5 в

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Неволина, Наталья Борисовна

Введение

1. Природные особенности и леса Московской обл

2. Методика и объем исследований

3. Видовой состав и трофическая специализация наиболее важных семейств жесткокрылых-ксилобионтов в лесах Московской обл

3.1.Изученность вопроса и видовой состав жесткокрылых- 22 ксилобионтов Московской обл

3.2.Трофическая специализация наиболее важных семейств 29 жескокрылых-ксилобионтов выявленных в лесах Московской обл

3.3 Краткая характеристика выявленных семейств жесткокрылых ксилобионтов

4 Фенология и особенности распространения жесткокрылых-ксилобионтов в лесах Московской обл

4.1. Фенологические комплексы наиболее важных семейств 44 жесткокрылых ксилобионтов Московской обл.

4.2. Таксономический состав ксилобионтов в разных типах леса 47 5. Участие функционально трофических групп насекомых- 62 ксилобионтов в сукцессии древесины

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовой состав, распространение и динамика развития сообществ жесткокрылых-ксилобионтов в лесах Московской обл. и их биоценотическая роль"

Актуальность исследований связана с необходимостью детального изучения видового состава, распространения и динамики развития сообщества насекомых -обитателей древесины и одного из влиятельных комплексов этого сообщества - стволовых насекомых, относящихся к отряду Жесткокрылые (Coleoptera) в лесах центральной части европейской России, в состав которых входят и леса Московской обл.

Комплекс стволовых жесткокрылых по своей хозяйственной и биоценотиче-ской значимости можно отнести к приоритетным для изучения группам лесных насекомых. Это связано как с разнообразием их функциональной роли, так и с большим экономическим ущербом, которые могут вызывать жуки - разрушители древесины, способные приводить к усыханию живые деревья и вредить заготовленному лесу, превращая в короткие сроки высококачественную деловую древесину в низкосортную. Это связано не только с механическим разрушением древесины личинками, но и со способностью многих видов жесткокрылых заносить в древесину споры деревоо-крашивающих и дереворазрушающих грибов. В группу жесткокрылых ксилобионтов входят также хищники, участвующие в регуляции численности стволовых вредителей, и виды, которых принято относить к деструкторам древесного отпада, ускоряющим круговорот веществ в лесных экосистемах и процессы почвообразования.

На основании детального изучения литературных источников, в том числе публикаций по фауне жесткокрылых ксилобионтов Московской обл., стала очевидной необходимость продолжения исследования этой группы лесных насекомых в регионе. Это вызвано недостаточностью данных по видовому составу жесткокрылых ксилобионтов, необходимостью уточнения особенностей их распространения и их функциональной роли, в том числе, на разных стадиях отмирания дерева и разложения древесины основных лесообразующих пород среднетаежных лесов. Тема исследований тесно связана с одним из наиболее важных направлений Федеральной целевой научно-технической программы «Биологическое разнообразие» - эколого-фаунистические исследования различных групп животных для познания структурно-функционального разнообразия природных экосистем и разработки скоординированной стратегии охраны флоры и фауны на всех иерархических уровнях.

Объекты исследования - жесткокрылые-ксилобионты основных лесообра-зующих пород в различных типах леса Московской области.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- выявить видовой состав и трофическую специализацию жесткокрылых ксилобионтов в лесах Московской обл.;

- определить фенологические комплексы наиболее важных семейств жесткокрылых ксилобионтов в лесах региона,

Научная новизна. В результате исследования в лесах Московской обл. выявлено 355 видов жесткокрылых-ксилобионтов, 10 из которых - отмечены впервые для региона. Изучена представленность основных таксономических групп и видов и 7 функционально-трофических комплексов насекомых в пределах 8 типов хвойных и 5 типов лиственных лесов региона. На основании изучения последовательности заселения деревьев насекомыми-ксилобионтами разных таксономических групп откорректирована сложившаяся классификация стадий разрушения коры и древесины и выявлен состав комплексов жесткокрылых и их сходство и различие на каждой стадии разрушения коры и древесины для четырех лесообразующих пород - сосны, ели, дуба и березы и при развитии белой и бурой гнили древесины.

Практическая значимость работы заключается в дополнении банка данных лесопатологического мониторинга в условиях московского региона по видовому составу, биологии, экологии и временным комплексам ксилофильных жесткокрылых, их встречаемости в разных типах леса и их функциональной роли. Полученные материалы позволяют диагностировать сроки усыхания и вывала деревьев разных пород по населению жесткокрылых ксилобионтов, что имеет большое значение для анализа лесопатологической ситуации в лесах и при планировании и осуществлении санитар-но-оздоровительных мероприятий. Для специалистов лесозащиты разработан модифицированный практический определитель личинок сем. Cerambycidae.

Апробация. Результаты исследований неоднократно докладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и аспирантов в Московском государственном университете леса (2001 - 2004 гг.) и на IV Международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины» (СанктПетербург, 2004 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 253 цитируемой работы (в том числе 33 на иностранных языках) и приложения. Основная часть работы изложена на 94 страницах и проиллюстрирована 17 таблицами и 9 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Неволина, Наталья Борисовна

ВЫВОДЫ

1. На территории Московской обл. выявлено 355 видов жесткокрылых ксилобионтов, развивающихся на основных лесообразующих породах: сосне, ели, березе и дубе; относящиеся к 43 семействам и 193 родам, из которых 10 видов являются новыми для Московской области, не упоминаемыми в ранее опубликованных списках. Большинство видов ксилофильных жуков обнаружено на сосне - 97, на ели - 82 и на дубе - 61 вид.

2. Каждое семейство представлено сравнительно небольшим числом видов, но среди них выделяются семейства с наибольшим видовым разнообразием, включающие по 46 - 62 вида (Cerambycidae - 17 % и, Scolytidae - 13,2 %), вторая по видовому разнообразию группа объединяет семейства с числом видов от 20 до 33 (Staphylinidae - 9,4 %, Nitidulidae - 6,8 % и Buprestidae - 5,7 %). Менее 1 % видов от общего числа выявленных (1-3) включают 24 семейства, из которых наибольшее биоценотическое значение имеют ксилобионты из семейств Pythidae, Pyrochroidae, Corylophidae и Scarabaeidae

3. С учетом используемых классификаций всех жесткокрылых ксилобионтов, связанных в своем развитии с корой или древесиной, выделено 8 основных экологических групп: настоящие ксилофаги (златки Melanophila суапеа, Anthaxia guadripunctata, усачи p. Tetropium, большинство видов короедов и др.) - 123 вида (34,7 %), ксило-мицетофаги (усачи p. Anoplodera, короеды p. Trypodendron и др.) - 58 видов (16,3 %), сапро-ксило-мицетофаги (Pyrochroa coccinea, Schizolus pectinicornis, огнецветки и др.) - 32 вида (9,0 %), сапро-мицетофаги (щелкуны Ectinus atterimus, Cardiophorus ruficollis и др.) - 28 видов (7,9 %), мицетофаги (коротконадкрылые жуки Atheta fungi, Dinaraea aequata, Leptusa pidchella, блестянки p. Epuraea и др.) - 33 вида (9,3 %), облигатные и факультативные хищники (пестряки p. Thanasimus, коротконадкрылые жуки р. Phloeopora и др.) - 27 видов (5,5 % и 2,3 %) и паразиты 1 вид (Pelecotoma fennica (сем. Rhipiphoridae), личинки которого являются паразитами личинок

Ptilinus fiiscus (сем. Anobiidae).). Кроме этого выделена группа насекомых со смешанным типом питания (большая часть видов из сем. Nitidulidae, сем. Lyci-dae и др.) - 55 видов (15,4 %)

4. По срокам активности имаго выделено 5 фенологических групп жесткокрылых: 45, или 14,0 % выявленных видов относятся к ранневесенней группе (усачи p. Pogonocherus, короеды рода Tomicus и др.); 135 видов (42,0 %) относятся к весенне-летней группе (жуки из сем Elateridae, Buprestidae и др); 74 вида (23,0 %) к летней группе (усачи родов Leptura, Anoplodera, Saperda, заболонник Scolytus ratzeburgi, златки родов Buprestis, Chalchophora)\ к позднелетне-осенней группе относятся 8 видов (2,6 %) (жуки Lycidae - Platycis minuta, усач Prionus coriarius). К группе видов с растянутым летом, жуки которых встречаются с апреля - мая до августа сентября относится 60 видов (18,4 %) (некоторые виды из семейств Latridiidae и Cryptophagidae). Большинство имаго ксилофагов относятся ко 2 и 3 фенологической группе - весеннее-летней и летней (соответственно 62 (51,7%) и 30 (25 %) видов, Ксило-мицетофаги и сапро-ксило-мицетофаги встречаются равномерно на протяжении всего вегетационного периода.

5. В целом в лесах московского региона более богатая фауна ксилофиль-ных жесткокрылых свойственна типам леса с благоприятными условиями местопроизрастания, занимающие хорошо дренированные не очень влажные или сухие почвы с разнообразным составом подлеска и напочвенного покрова. В комплексе жесткокрылых ксилобионтов преобладают ксерофильные виды, предпочитающие хорошо прогреваемые и достаточно сухие участки леса. Меньше всего видов ксилобионтов встречается на заболоченных участках леса, многие из них в своем развитии скорее связаны с ксилотрофными грибами, чем с древесиной. Так, наибольшее видовое разнообразие ксилофильных жесткокрылых характерно для дубняков, преобладающее число видов (82) выявлено в дубняке с липой кустарниковом. В хвойных лесах наиболее разнообразен комплекс ксилобионтов в сложных и в относительно сухих типах леса - в сосняках с елью бруснично-черничных (124 вида) и сосняках с елью чернично-разнотравных (106 видов). Меньше всего ксилофильных насекомых встречается в сосняке вейниково-сфагновом, здесь погибшие деревья часто вообще не заселяются ксилобионтами. Повышение влажности среды способствует развитию различных видов дереворазрушающих грибов и увеличению встречаемости и видового разнообразия ксило-мицетофагов, сапро-ксило-мицетофагов, сапро-мицетофагов. Встречаемость и видовое разнообразие хищников не зависит от породного состава и типа леса.

6. На основе анализа существующих классификаций сукцессинных стадий разрушения коры и древесины, происходящих с участием насекомых ксилобионтов, и полученных в процессе исследования данных выделено шесть стадий разрушения коры и древесины, для которых использовано 154 вида жесткокрылых - индикаторов этих стадий: сколитидно-церамбицидная и пирохро-пдпая стадии разрушения коры, лимексилоиидная, церамбицидная, луканидно-скарабеидная и лумбрицидпая стадии разрушения древесины.

7. На ранних этапах отмирания дерева первыми поселенцами являются настоящие ксилофаги, которым сопутствуют облигатные хищники. По мере разрушения коры их сменяют различные виды ксило-мицетофагов. Нетронутую гнилью древесину также заселяют настоящие ксилофаги, главными из которых являются представители семейства усачей. В дальнейшем под воздействием грибов по мере гниения в древесине происходят сильные изменения. В разрушенной грибами и насекомыми древесине поселяются сапро-ксило-мицетофаги. Виды насекомых этой группы специализированы к обитанию в определенных типах её гнили. Большинство настоящих ксилофагов встречается на сколитидно-церамбицидной стадии разложения коры и церамбицидной стадии разрушения древесины как хвойных так и лиственных пород. Хищники встречаются на всех этапах разрушения коры и древесины, при этом их видовое разнообразие больше на хвойных породах.

8. На двух первых стадиях сукцессии видовой состав насекомых определяется в значительной мере особенностями строения коры и древесины и другими свойствами и биохимическим составом тканей самих кормовых пород. По мере разрушения коры и древесины различия эти постепенно нивелируются, и на последних стадиях разложения древесины состав группировок ксилобионтов в значительной степени определяется типом и стадией развития гнилей и видовой специфичностью мицелия дереворазрушающих грибов, вызывающих бурые или белые гнили. Как показали коэффициенты сходства Жаккара, наибольшее сходство прослеживается между сообществами ксилобионтов обитателями белых и бурых гнилей, наименьше сходство между сообществами ксилобионтов обитающих под корой на сколитидно-церамбицидной стадии ее разрушения.

9. Познание закономерных смен комплексов ксилобионтов на сукцесси-онных стадиях разложения древесины позволяет диагностировать с большей или меньшей точностью годы усыхания, слома или вывала деревьев в насаждениях, что очень важно для оценки состояния лесов и определения времени образования древесного отпада и установления причин ослабления и усыхания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Неволина, Наталья Борисовна, Москва

1. Аверенский А.И. К познанию паразитов и хищников, встречающихся в ходах стволовых вредителей Южной Якутии // Фауна и экология насекомых Якутии. Якутск. 1972а.-С. 91-101.

2. Аверенский А.И. К фауне стволовых насекомых Южной и Центральной Якутии // Фауна и экология насекомых Якутии. Якутск. 19726. С. 101 -119.

3. Аверенский А.И. Стволовые вредители лесов Центральной Якутии и некоторые особенности их биологии // Вопросы науки в трудах молодых ученых Якутии. Якутск. 1973. С. 361-363.

4. Аверенский А.И. Стволовые вредители сосны в Южной Якутии // Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск: Наука, 1974а. - С. 72 - 73.

5. Аверенский А.И. Типы ареалов, стадиальное распределение и трофические связи стволовых вредителей Южной Якутии // Фаунистические ресурсы Якутии. Якутск. 19746. С. 125 - 128.

6. Алексеев А.В. Златки Сталинградской области.// Ученые записки. -Т.5. Орехово-Зуево: ОЗПИ, 1957. - 115 - 158.

7. Алексеев А.В. Златки Орехово-Зуевского района Московской области (Coleoptera, Bupresidae). // Ученые записки. Т. 11. - Орехово-Зуево: ОЗПИ, 1958.-С 183-191.

8. Алексеев А.В. К морфологии и систематике личинок некоторых златок рода Agrilus Curtis европейской части СССР. // Зоол. журн. Т. 39 - Вып. 10. -1960.-С. 76-78.

9. Алексеев А.В. О пищевых формах узкотелой златки Agrilus viridis (Coleoptera, Buprestidae). // Зоол. журн. Т. 48. - Вып.1. - 1969. - С. 85 - 92.

10. Алексеев А.В., Лурье М.А. Практический определитель личинок усачей (Coleoptera, Cerambycidae), обитающих на ели европейской в европейской части СССР. // Энтомол. обозр., XLIX (3), 1970. С. 651 - 655.

11. Алексеев А.В. Определитель личинок златок рода Agrilus Curtis (Coleoptera, Bupresidae) европейской части СССР. // Труды зоологического музея МГУ, Т. 19.-1981.-С. 65-84.

12. Амшеев P.M. Вредители стволов и корней. // Насекомые и позвоночные зарослей облепихи Бурятии. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 30 - 37.

13. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1980. - 478с.

14. Белов В.В., Крауклис Н.Г. Социальное распределение жесткокрылых, собранных оконными ловушками в лесах Приокско-Террасного заповедника. // Изучение экосистем Приокско-Террасного государственного биосферного заповедника. Пущино, 1991. С. 67 - 78.

15. Бибин А.А. К познанию некоторых групп ксилофильных жесткокрылых (Coleoptera) Кавказского государственного биосферного заповедника. // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды, вып. 307 (1).- М.: МГУЛ, 2001. С. 37-43

16. Богданова Д.А. Энтомофаги короеда-типографа (Ips typographies L.). // Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск, 19716. - С. 10 - 11.

17. Ванин С.И. Лесная фитопатология. М.-Л., ГЛБИ, 1955. С 124 - 157

18. Ветрова В.П. Консортивные связи большого черного хвойного усача с пихтой сибирской в таежных биогеоценозах. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1987. - С. 21

19. Ветрова В.П., Пашенова Н.В., Городницкий Д.Л. Реакция пихты сибирской на заражение грибами симбионтами черного пихтового усача. // Лесоведение. - 1997. №3 - С. 24 - 33.

20. Воронцов А.И. Вредители лесомелиоративных посадок западной части Казахской СССР и Республики немцев Поволжья // Итоги научно-исследовательских работ ВИЗР за 1936 год. Л., 1937. 4.1. С. 242 - 268

21. Воронцов А.И. Вредители полезащитных насаждений Нижнего Поволжья. // Тр. Ин-та леса АН СССР. М., 1954. Т. 16. С. 258 - 261

22. Воронцов А.И. Изменения энтомофауны в Богдинских полезащитных полосах за 15 лет. // Вопросы защиты леса / Науч. тр., вып. 8. М.: МЛТИ, 1955.- С.24 -30

23. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1967- 398 с.

24. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1982- 383 с.

25. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Экология, 1995. - 350 с.

26. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978.270 с.

27. Воронцов А.И., Мозолевская Е.Г., Соколова Э.С. Технология защиты леса. -М.: Экология, 1991. -304 с.

28. Воронцов А.И., Семенкова И.Г. Лесозащита. М.: Лесная промышленность», 1975. - С. 35 - 56

29. Вредители леса. Справочник. М-Л.: АН СССР, 1955. - 672 с.

30. Галасьева Т.В. Видовой состав, экологические комплексы и распространение стволовых вредителей на гарях Московской области. // Почвоведение, механизация лесохозяйственных работ и защита леса. № 66. 1975. -С.168 - 170.

31. Глазунов В.Г. Ветровал и ветролом деревьев в городе. // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды, вып. 307 (1).- М.:МГУЛ, 2001.-С. 112-123

32. Горностаев Г.Н. Насекомые СССР. М.: Мысль, 1970. - 372 с.

33. Горностаев Г.Н. Определитель отрядов и семейств насекомых фауны России. М.: Логос, 1999. - 160 с.

34. Гречкин В.П. Большой и малый осиновые усачи. // Очерки по биологии вредителей леса. -М.: МОИП, 1951. С. 107 - 122.

35. Гречкин В.П. Очерки по биологии вредителей леса. М.: МОИП, 1951. 149 с.

36. Гречкин В.П. Городской усач и борьба с ним в условиях Средней Азии // Докл.Науч.-координац. Совещание по защите зеленых насаждений от вредителей и болезней. М., 1955. С. 40-50

37. Гринфельд Э.К. Фауна древесины и коры дуба. // Уч. зап. Моск. гос. ун-та. сер. биол. наук, 1950. С. 228 - 238.

38. Гродницкий Д.Л., Морозов П.П., Черкашин В.П. Сравнение популяции усача Monochamus urriisovii Fisch (Coleoptera) по группе количественных признаков. // Энтомологическое обозрение, Т. 71, вып. 4, 1992. С. 800 - 806.

39. Гродницкий Д.Л. Палышкова Е.Н. Насекомые сибирских лесов. -Красноярск: Центр защиты леса, 1999. 96 с.

40. Губанов И.И., Киселев К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений. — М.: Ботанический сад МГУ, 1995. — 225 с.

41. Гусев В.И. Черный сосновый усач. М.: Сельколхозгиз, 1932. - 101 с.

42. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников. -М.: Лесная промышленность, 1984. -471 с.

43. Гусев В.И. Определитель повреждений деревьев и кустарников, применяемых в зеленом строительстве. М.: Агропромиздат, 1989. - 207 с.

44. Гурьянова Т.М. Группировки стволовых вредителей пихты кавказской при различных типах отмирания дерева. // Научные труды ЛТА, 1968, №115, С. 132-138

45. Данилевский М.Л., Мирошников А.И. Жуки — дровосеки Кавказа. — Краснодар, 1985. -419 с.

46. Денисова Н.Б. Дровосек убить или любить? // «Лесная новь» №11-12.-М.: Профиздат, 1998. С. 14

47. Денисова Н.Б. Насекомые-ксилофаги хвойных насаждений Орехово-Зуевского мехлесхоза.// Проблемы рационального хозяйства и охраны лесных экосистем -98. / Тезисы докладов международной студенческой конференции. -М.: МГУЛ, 1998. С. 10-12.

48. Дмитриев Г.В. Семейство усачи или дровосеки (Cerambycidae). // Основы защиты зеленых насаждений от вредных членистоногих. Киев. 1969. С. 350-355.

49. Добровольский Б.В. Сем. усачи Cerambycidae. // Вредные жуки. Ростов-на-Дону. 1951. С. 88 - 105, 278 - 296.

50. Замотайлов А.С., Мирошников А.И. Entomologia Kubanika. Краснодар. 2000. - 108 с.

51. Захарченко И.С. К биологии осиновой златки. // Науч. тр., вып. 8. -М.: МЛТИ, 1955.-С. 5-13.

52. Земкова Р.И. К изучению насекомых-вредителей кедровых лесов Западного Саяна. // Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей. М.: АН СССР, 1963.-С. 183- 188.

53. Земкова Р.И Стволовые вредители темнохвойных лесов Западного Саяна. Красноярск: Наука, 1965. - 102 с.

54. Зерова М.Д., Линдеман Г.В. Обзор палеарктических видов сем. Eury-tomidae (Hymenoptera, Chalcidoidea), связанных с насекомыми-ксилофагами.// Успехи энтомологии в СССР. Матер. VII съезда Всесоюзного энтомол. общ-ва. -Л., 1983.-С. 135-154

55. Ильинский А.И. К вопросу о типах отмирания и заселения вредителями сосновых стволов в лесах Украины. // Научные труды Укр н-и ин-та лесного хозяйства и лесной промышленности. Харьков, 1931-Вып. 1 С. 5 -31.

56. Ильинский А.И. Определитель вредителей леса. М.: Сельхозиздат, 1962.-389 с.

57. Ильинский А.И. Вредные насекомые, обитающие в стволах, ветвях и корнях (вторичные вредители). Определитель вредителей леса. М.: Сельхозиздат, 1962.-С. 288-364

58. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Новосибирск.: Наука, 1973. - 345 с.

59. Исаев А.И., Кондаков Ю.П. Принципы и методы лесоэнтомологиче-ского мониторинга. // Лесоведение. М.:- 1986. №4. - 23 - 26 с.

60. Исаев А.С., Рожков А.С., Киселев В.В. Черный пихтовый усач. — Новосибирск.: Наука, 1988. -211 с.

61. Катаев О.А. Короеды в ельниках Северо-Запада и прогнозирование их размножения. Автореф. дисс. докт. биол. наук. - Красноярск: 1972. - 36 с.

62. Катаев О.А., Мозолевская Е.Г. Экология стволовых вредителей (очаги, их развитие, обоснование мер борьбы). Л.: Лесная промышленность, 1981.- 86 с.

63. Климат, погода, экология Москвы (под ред. Ф.Я. Клинова). СПБ.: Гидрометеоиздат, 1995. -438 с.

64. Криволуцкая Г.О. Скрытностволовые вредители в темно-хвойных лесах Западной Сибири. М -Л: Наука, 1965. - 127 с.

65. Кривошеина Н.П Изучение ксилобиоценозов необходимый элемент в системе лесоэнтомологического мониторинга. // Система мониторинга в защите леса / Тезисы докл., Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, - 1985. С 8-9.

66. Кривошеина Н.П., Потоцкая В.А. Современное состояние исследований насекомых-ксилофагов в таежной зоне европейской части СССР. // Животный мир южной тайги. Проблемы и методы исследований. М.: Наука, 1984. -С. 132-164

67. Кривошеина Н.П., Компанцев А.В. Основные группы разрушителей древесины и их энтомофаги в лесах Костромской области. // Животный мир южной тайги. Проблемы и методы исследований. М.: Наука, 1984. - С. 167 -190

68. Кривошеина Н.П., Компанцев А.В. Основные групировки стволовых вредителей в лесах Вологодской области. // Животный мир южной тайги. Проблемы и методы исследований. М.: Наука, 1984. - С. 84 - 118.

69. Кривошеина Н.П., Компанцев А.В. Дровосеки рода Monochamus в лесах таежной зоны. // Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения. М.: Наука, 1987. - С. 118 - 134.

70. Кривошеина Н.П. Влияние избыточного увлажнения на формирование комплексов ксилофильных насекомых. // Сообщества ксилофильных

71. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Вып. 20. - М.: МОИП, 1959. - 174 с.

72. Куренцов А.И. Экологические группировки ипидофауны (короедов) в связи с типами леса. // Вести. ДВФ АН СССР, 1934, вып. 9, с. 49-58

73. Куренцов А.И. О вертикальной зональности энтомофауны в бассейне р. Хора. // Вести. ДВФ АН СССР, 1938, вып. 29, с. 194-197

74. Куренцов А.И. Короеды Дальнего Востока СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1941,234 с.

75. Куренцов А.И. Зоогеография Камчатки. // Тр. Камчатской комплексной экспедиции. М.: АН СССР, 1963 а - с. 4 - 60

76. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. M.-JL: Наука, 1965. - 154с

77. Куренцов А.И. Энтомофауна горных областей Дальнего востока СССР. М.: Наука, 1967. - 93 с.

78. Курнаев С.Ф. Леса Восточного Подмосковья. М.: Наука, 1979. - 183с.

79. Кустарева Е.А. Златки-вредители лиственных пород Европейской лесостепи. // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды, вып. 302(1).- М.: МГУЛ, 2000.-С. 170- 176.

80. Кутеев Ф.С. Формирование и развитие очагов стволовых вредителей в темнохвойных лесах Северного Кавказа. // Защита леса от вредителей и болезней. М.: Лесная Промышленность, 1973. - с. 71 - 84.

81. Лебедева Г.С. Опыт популяционного анализа обыкновенного елового гравера Pytiogenes chalcographus L (Coleoptera, Scolytidae) на вырубках Новгородской области. // Труды ВЭО, 1983. № 65.-С. 40-54.

82. Линдеман Г.В. Заселение стволовыми вредителями лиственных пород в дубравах лесостепи в связи с их ослаблением и отмиранием (на примере Тел-лермановского леса). // Защита леса от вредных насекомых. М.: Наука, 1964. -С. 58-118

83. Линдеман Г.В. Заселение дуба стволовыми вредителями в связи с его ослаблением и отмиранием в дубравах лесостепи (на примере Теллермановско-го леса). // Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов- М.: Наука, 1966.-С. 75-96.

84. Линдеман Г.В. Дендрофильные насекомые лесных насаждений в глинистой полупустыне.// Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М.: Наука, 1971. - С. 55 - 103

85. Линдеман Г.В., Турундаевская Т.М. Отмирание окольцованной осины и развитие в ней вредителей и болезней. // Взаимоотношения компонентов биогеоценоза в лиственничных молодняках. М.: Наука. 1970. - С. 270 - 281

86. Линдеман Г.В. Взаимоотношения насекомых-ксилофагов и лиственных деревьев в засушливых условиях. М.: Наука, 1993. - 205 с.

87. Липаткин В.А., Шарапа Т.В., Щербаков А.Н. Результаты изучения состояния насаждений Н.П. «Лосиный остров», граничащих с МКАД. // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды, вып. 307 (1).- М.: МГУЛ, 2001.-С. 156- 162.

88. Лобанов А.Л., Данилевский М.Л., Мурзин С.В. Систематический список усачей (Coleoptera, Cerambycidae) фауны СССР. 1.// Энтом. Обозр., 1981, 60, 4, с 784-803.

89. Лобанов А.Л., Данилевский М.Л., Мурзин С.В. Систематический список усачей (Coleoptera, Cerambycidae) фауны СССР. 2. // Энтом. Обозр., 1982, 61,2, с 252-277.

90. Лозовой Д.И. Хозяйственно важные виды короедов хвойных (еловых) насаждений Грузии и меры борьбы с ними. Тбилиси: Мецниереба, 1966.-89 с.

91. Лурье М.А., Линдеман Г.В. Стволовые вредители даурской лиственницы в Забайкалье.// Изв. Сиб.отд. АН ССР, Сер. Биол., 1961, 2, С 116-120

92. Лурье М.А. О некоторых малоизученных стволовых вредителях ели обыкновенной. // Зоол. журн. Т. 24 - Вып. 4. - М.: 1965. - 1728 с.

93. Лурье М.А. Группировки стволовых вредителей ели в южной подзоне тайги европейской части СССР. // Зоол. журн. Т. 24. - Вып.6- М.: 1965. - С. 1473 - 1483

94. Лурье М.А. Заселение еловых пней стволовыми вредителями в южной подзоне европейской части СССР. // Лесной журнал, 1966. №2. Архангельск: -С 40-41.

95. Лурье М.А. Заселение стволовыми вредителями елового валежника в южной подзоне тайги европейской части СССР. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -Т. 73. Вып. 6. - М.: МОИП, 1968. - С. 33 - 36.

96. Мамаев Б.М. Биология насекомых разрушителей древесины. // Итоги науки и техники. Серия энтомология, тШ, М.: 1977., 214 с.

97. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М.: Просвещение, 1972.-399 с.

98. Мамаев Б.М. Зоологическая оценка стадий естественного разрушения древесины. Изв.АНСССР.1960. С.610 - 617

99. Мамаев Б.М., Данилевский М.Л. Личинки жуков-дровосеков. М.: Наука, 1975.-312 с.

100. Мамаев Б.М., Кривошеина Н.П., Потоцкая В.Ф. Определитель личинок хищных насекомых-энтомофагов стволовых вредителей. М.; Наука, 1977. -С. 56-98

101. Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Р.Н. Определитель насекомых европейской части СССР. М.: Просвещение, 1976. - 30 с.

102. Маслов А.Д. Биология усачей (Coleoptera, Cerambycidae) вредителей ильмовых пород. // Зоол. жури. - Т. 43 - Вып. 1. - М.: 1960. - С. 43 - 53.

103. Маслов АД. Вредители ильмовых пород и меры борьбы с ними. -М.: Лесная промышленность, 1970. 130 с.

104. Маслов А.Д. Размножение стволовых вредителей ели в очагах корневых гнилей. -М.: Лесная промышленность, 1973. С. 84 - 101.

105. Маслов А.Д. Стволовые вредители леса. М.: Лесная промышленность, 1973.- 144 с.

106. Маслов А.Д., Кутеев Ф.С., Прибылова М.В. Стволовые вредители леса.-М.: Лесная промышленность, 1973. 143 с.

107. Матусевич Л.С. Популяционные показатели короеда-типографа {Ips typographus L.) в ельниках зоны хвойно-широколиственных лесов. Автореферат, М.: 1994

108. Мозолевская Е.Г. Изучение популяционных особенностей короедов. Метод. Указ. по УИРС и НИРС по курсам «Лесная энтомология» и «Технология лесозащиты». М.: МЛТИ. - 19812. - 32 с.

109. Мозолевская Е.Г. Анализ популяции сосновых лубоедов. Труды ВЭО. Л.: 1983 №65.-19-40 с.

110. Мозолевская Е.Г. Влияние состояния насаждений на динамику численности короедов. Л.: Наука. 1982. - С. 3 - 24.

111. Мозолевская Е.Г. Методы изучения параметров популяционных показателей короедов для целей мониторинга. М.: Наука, 1990. - 35 с.

112. Мозолевская Е.Г. Оценка вредоносности стволовых вредителей. // Науч. тр., вып. 6 М.: МЛТИ, 1974. 124 - 132 с.

113. Мозолевская Е.Г. Стволовые вредители лесов Башкирского заповедника. // Вопросы защиты леса. 1964 №8. - С. 57 - 78.

114. Мозолевская Е.Г., Галасьева Т.В. Стволовые вредители на гарях. // Защита растений от вредителей и болезней 1975 №3 . - С. 48 - 49

115. Мозолевская Е.Г., Галасьева Т.В., Чемерис М.В. Видовой состав и особенности распространения насекомых-ксилофагов в заповеднике Кивач. В кн.: Энтомологические исследования в заповеднике Кивач. Петрозаводск, 1991 С. 78-101

116. Мозолевская Е.Г., Катаев О.А, Соколова Э.С. Методы лесопатологи-ческого обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса. -М.: Лесная промышленность, 1984. 152 с.

117. Мозолевская Е.Г., Липаткин В.А. Особенности развития вспышки массового размножения короеда типографа в ближнем Подмосковье. // Лесное хозяйство № 1. М., 2003. С.33-35

118. Мозолевская Е.Г., Липаткин В.А., Щербаков А.Н. Шарапа Т.В. Очаги короеда типографа в ельниках Национального парка «Лосиный остров». // Экология, Мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды вып. 307 (1). М.: МГУЛ, 2001. - С. 9 - 19

119. Мозолевская Е.Г, Печенежская М.Н. Стволовые вредители в зоне воздействия промвыбросов. // Экология и защита леса». Л., 1980, N 5, С 45-52

120. Мозолевская Е.Г., Шарапа Т.В. Видовой состав насекомых-ксилофагов Мурманской области. Энтомол. обозрение т.75, вып.З, 1996 . С. 538 -556

121. Мозолевская Е.Г., Щербаков А.Н., Липаткин В.А., Шарапа Т.В. Короед типограф в лесах национального парка «Лосиный остров» // Экологический вестник Московского региона. №2. М., 2001. - С. 76 - 83

122. Мозолевская Е.Г., Неволина Н.Б. Сообщество ксилобионтов, их биоиндикационная и биоценотическая роль. //Строение свойства и качество древесины 2004./ Труды IV Международного симпозиума. Т. 2. - Санкт-Петербург, 2004.-С. 564-565

123. Неволина Н.Б. Усачи лесов средней России. // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды, вып. 302 (1). М.: МГУЛ, 2000.-С. 176-182

124. Неволина Н.Б. Насекомые ксилобионты сосны // Материалы международной конференции молодых ученых (Леса Евразии в третьем тысячиле-тии), т И. - М.: МГУл, 2001. С 97-99

125. Неволина Н.Б. Короед-типограф: знать врага в лицо. // Лесная новь» №5. М.: Профиздат, 2001 г. - С 16

126. Неволина Н.Б. Усачи Московской области // «Лесная новь» № 9. -М.: Профиздат, 2001 г. С 18

127. Неволина Н.Б. Экологическая структура жесткокрылых-ксилобионтов Средней России // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды, вып. 307 (2). М.: МГУЛ, 2003. - С. 99- 102.

128. Неволина Н.Б. Видовой состав и экологическая структура жестко-крылых-ксилобионтов в хвойно-широколиственных лесах // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды, вып. 307 (1). -М.: МГУЛ, 2001.-С. 30-37

129. Никитский Н.Б. Видовой состав и некоторые особенности экологии насекомых, селящихся в ходах двуцветного короеда (Taphrorychus bicolor Hbst.). // Науч. тр. вып. 38. М.: МЛТИ, 1971а. - С. 37 - 46

130. Никитский Н.Б. Направление специализации хищных жуков, уничтожающих короедов. // Пробл. защиты таежных лесов. Красноярск, 19716. -С. 102-104.

131. Никитский Н.Б. О питании жесткокрылых, встречающихся в ходах короедов. // Защита леса от вредителей и болезней. 1971 в №3. - С. 91-93

132. Никитский Н.Б. Морфология и экология Aulonium ruficorne 01. эн-томофага, уничтожающего сосновых короедов. // Науч. докл. высш. школы Биол. Науки, 4, 1972, С. 20 - 26

133. Никитский Н.Б. Об экологии энтомокомплексного сообщества Ips acuminatus Gyll. // Успехи энтомологии в СССР. Матер. VII съезда Всесоюзного энтомол. общ-ва. JI., 1974а. - С 2 - 231.

134. Никитский Н.Б. Морфология личинок и образ жизни Nemosoma (Coleoptera, Trogossitidae) хищников короедов Северо-Западного Кавказа. // Зоол. журн.-Т. 53.-Вып. 4.-М.: 19746.-С. 563 -569.

135. Никитский Н.Б. Морфология личинок и образ жизни чернотелок рода Hypophloeus F. (Coleoptera, Tenebrionidae). // Зоол. журн. Т. 55 - Вып. 1. -М.: 1976а.-С. 563 -569.

136. Никитский Н.Б. Морфология личинки Sphaerites glabratus и филогения Histeroidea. Зоол. журн., 55, №4, 19766, с. 531-537// Зоол. журн. - Т. 55-Вып. 4.-М.: 19766.-С. 531 -537.

137. Никитский Н.Б. Насекомые-хищники короедов и их экология. М.: Наука, 1980.-237 с.

138. Никитский Н.Б. Морфология личинок хищных и сопутствующих короедам жесткокрылых Северо-Западного Кавказа. // Эволюционная морфология личинок насекомых. М.: Наука, 1976 С. 175 - 201

139. Никитский Н.Б. Жуки-грибоеды. -М.: МГУ, 1993. 183 с.

140. Никитский Н.Б., Осипов И.Н., Чемерис М.В., Семенов В.Б., Гусаков А.А. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приок-ско-террасного биосферного заповедника. М.: МГУ, 1996. - 196 с.

141. Озолс Г.Э. Размножение стволовых вредителей сосны и ели в поврежденных ураганом лесах Латвийской СССР. // Защита леса. Рига: Зинатне, 1973 -С. 5-23.

142. Опонасенко Ф.И., Кононенко А.П. Видовой состав и экологические особенности стволовых насекомых обитателей пихты Северо-Восточного Алтая. // Фауна и экология членистоногих Сибири. - Новосибирск: Наука, 1966. -С. 83 - 86

143. Определитель насекомых европейской части СССР. Том II Жесткокрылые и веерокрылые (под общей редакцией Г.Я. Бей-Биенко) - М.-Л.: Наука, 1965. -668 с.

144. Осипов И.Н. Насекомые жесткокрылые-ксилобионты сосны как объект мониторинга в Приокско-террасном заповеднике. // Изучение экосистем Приокско-террасного биосферного заповедника. Сб. научн. трудов Пущино. -1991.- 37-55 с.

145. Осипов И.Н. Популяционная характеристика насекомых-ксилобионтов сосны и ее применение для целей мониторинга лесных экосистем (на примере Приокско-террасного заповедника). Афтореф. дисс. канд. биол. Наук. - М.: МГУЛ, 1993. - 22 с.

146. Петренко Е. С. Насекомые вредители лесов Якутии. - М.: Наука, 1965.- 112 с.

147. Плавильщиков Н.Н. Жуки дровосеки — вредители древесины. — М.: Государственное лесное техническое издательство, 1932. — 200 с.

148. Плавильщиков Н.Н. Фауна СССР, т 22, ч. 1. Насекомые — жесткокрылые. Жуки — дровосеки. М -JI.: АН СССР, 1936. - 612 с.

149. Плавильщиков Н.Н. Фауна СССР, т 22, ч. 2. Насекомые — жесткокрылые. Жуки — дровосеки. М.-Л.: АН СССР, 1940. - 785 с.

150. Плавильщиков Н.Н. Сем СегатЬус1с1ае-жуки-дровосеки, усачи.// В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР, т 2. М.-Л.: Наука, 1965.- С. 389-419

151. Положенцев П.А., Баженов В. Вторичные вредители лиственницы и сосны в горно-лесной части Башкирии. // Тр. Башкире, с.-х. Ин-та. Уфа, 1, 1937, с. 62-101

152. Положенцев П.А. Энтомоинвазия ветровальной сосны. // Научн. записки Воронежск. с.-х. ин-та, т. 12, 1953. С. 126-194

153. Рафес П.М. Вредные насекомые ленточных боров Прииртышья. // Тр. Лаб. Лесовед, 1962. С. 186 - 200.

154. Римский-Корсаков М.Н. Определитель повреждений деревьев и кустарников. Л.: 1931.- 132 с.

155. Рихтер А.А. Обзор златок Европейской части СССР.// Зоол сб. Ереван, 1944.-С 131-176.

156. Рихтер А.А. Златки,- Фауна СССР, т XIII (2). Л, 1949. 255 с.

157. Руднев Д.Ф. Роль порослевого возобновления и некоторых других антропогенных факторов в размножении стволовых вредителей леса на Украине. // Зоол. журн. Т. 38,- Вып. 2. - М.: 1959. - С. 196-207.

158. Руднев Д.Ф. Влияние физиологического состояния растений на массовое размножение вредителей леса. // Зоол. журн. Т. 41- Вып. 3. - М.: 1962. -С. 313-329.

159. Руднев Д.Ф. , Смелянец В.П. О природе устойчивости древесных насаждений к вредителям. //Зоол журн., 48(12), 1969. -// Зоол. журн. Т. 48.-Вып. 12.-М.: 1969.-С. 1802-1810.

160. Рожков А.С. Вредители лиственницы сибирской. М.: Наука, 1965-С. 129- 157.

161. Рысин Л.П, Мозолевская Е.Г, Савельева Л.И., Абрамова Л.И. и др Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2004. - 302 с.

162. Самков М.Н., Белов В.В. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Звенигородской биостанции МГУ, собранные методом оконных ловушек. Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука, 1988. - С. 55 -72.

163. Семенкова И.Г., Соколова Э.С. Фитопатология. М.: Академия, 2003.-480 с.

164. Сибирякова М.Д. Типы леса лесорастительных районов. М.: Гос-лесбумиздат, 1962. - 207 с.

165. Синадский Ю.В. Вредители и болезни тугайных лесов Средней Азии и Казахстана. М.: Лесная промышленность, 1964. - 124 с.

166. Синадский Ю.В. Курс лекций по лесной фитопатологии. М.: МГУЛ, 1977.-210 с.

167. Сокановский Б.В. Дополнение к фауне короедов Владимирской губернии. // Защита растений, 1928. 75 с.

168. Соколова Э.С. Видовой состав грибов-дендротрофов в городских насаждениях Москвы и Подмосковья. // «Лесной вестник» №2(7). М.: МГУЛ, 1999.-С. 140-150

169. Спесивцев П. Н. Определитель короедов Европейской части СССР (за исключением Крыма и Кавказа). -М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. 102 с.

170. Защита леса от вредителей и болезней: Справочник / Под ред. А.Д. Маслова. М.: Агропромиздат, 1988. 415 с.

171. Старк В.Н. Значение пожарищ в деле образования короедных очагов в Брянской губернии. «Защита растений от вредителей», 1925, т 2 №4-5, С. 205 -212

172. Старк В.Н. К типологии короедных очагов хвойных лесов Карачиж-ско-Крыловской лесной дачи Брянской губернии. // Защита растений от вредителей», 1925а, Т. 2, № 2, С. 78 81

173. Старк В.Н. Враги леса. М. -Л., Госиздат, 1929а. - 288 с.

174. Старк В.Н. Образование короедных группировок в зависимости от полноты насаждения. // Защита растений от вредителей, 1929 б, т 6, вып 3-4 С. 389-398

175. Старк В.Н. Руководство к учету повреждений леса. М.-Л.: Сельхозгиз, 1931.-356 с.

176. Старк В.Н. Вредные лесные насекомые. М.-Л.: Сельхозгиз, 1931.138 с.

177. Старк В.Н. Фауна СССР, Жесткокрылые. Короеды. М.-Л.: Наука, 1952, Т. 31. -461 с.

178. Старк В.Н. Причины, определяющие перемещение некоторых видов скрытностволовых вредителей в лесонасаждениях. // Тр. Всесоюз.ин-та защиты растений, вып.6, 1954. С.116 - 132.

179. Старк В.Н. Задержка в развитии у древоядных насекомых и значение ее для определения возрастного состава и сроков вылета популяции. // Зоол.журн. Т. 34.- Вып. 4. - М.: 1955. - С.775-788.

180. Старк В.Н. Итоги и перспективы работ по изучению вредителей и болезней лесных полезащитных насаждений.//Труды ВИЗР,1957, вып.8,С.5 -17.

181. Стадницкий Г.В., Страхов В.В. Ксилофаги как индикатор состояния лесных насаждений. // Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней: Тезисы докл., М.: Гослесхоз СССР, 1987. С. 183 184.

182. Тальман П.Н. Зараженность порубочных остатков насекомыми в условиях засушливого климата. -«Труды JITA, №651 949,, С. 209 - 218

183. Тальман П.Н., Яцентковский А.В. Вредные насекомые еловых и ело-во-лиственных лесов и меры борьбы с ними. JI.: Гослесбумиздат, 1938 -30 с.

184. Трофимов В.Н. Влажность дерева, фенология и распределение по субстрату основных стволовых вредителей ольхи черной. // Вопросы защиты леса / Науч. тр. вып. 64. М.: МЛТИ, 1974. - С. 85 - 96.

185. Трофимов В.Н. Группировки стволовых вредителей ольхи черной на юго-востоке Европейской части СССР.// Почвоведение, механизация сельскохозяйственных работ и защита леса/Научн. Тр. М., 1975 с. 158-163.

186. Трофимов ВН., Липаткин В.А. Численность стволовых насекомых в здоровых насаждениях. // Лесоведение. 1989. №4 - С. 58 - 66 .

187. Трофимов В. Н. Использование стволовых вредителей для лесоэнто-мологического мониторинга состояния леса. // Вопросы защиты леса и озеленения городов. / Науч. тр. вып.223. М.: МЛТИ, 1990. - 142 - 146.

188. Трофимов В.Н. Стволовые насекомые как биоиндикаоры состояния лесной среды. // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов / Секц. 1. Защита леса и охрана живой природы / Тезисы докл. М.: МЛТИ, 1987.-36 с.

189. Филимонов Р.В., Удалов'С.Г. Жуки-усачи Ленинградской области-Санкт-Петербург, 2002. 79 с.

190. Хайретдинов P.P. Стволовые вредители в лесах Вепсовской возвышенности. // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды, вып. 3072(1).- М.: МГУЛ, 2000.-С. 198-203.

191. Хоментовский П.А, Бородин А.Л. Учет усачей рода Monochamus на дереве и в насаждении. // Количественные методы экологии и биоценологии животных суши. / Тез. Докл. Второй биоценолог. конф. Л., 1975. - С. 70 - 71

192. Хоментовский П.А. Насекомые ксилофаги хвойных пород Камчатки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - 176 с

193. Черепанов А. И. Скрытностволовые вредители в лесах береговой зоны Новосибирского водохранилища. // Тр. Биол. Ин-та Сиб. Отд. АН. СССР, 1961, 7, С. 175-187

194. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Prioninae, Disteniinae, Lep-turinae, Aseminae). Новосибирск.: "Наука", 1979. - 238 с

195. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae: Hesperophanini Callidiini). - Новосибирск.: "Наука", 1981. - 314 с.

196. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae: Clytini, Stena-spini). Новосибирск.: "Наука", 1982. - 258 с.

197. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Dorcadionini -Apomecynini). Новосибирск.: "Наука", 1983. - 342 с.

198. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Pterycoptini -Agapanthiini). Новосибирск.: "Наука", 1984. -275 с.

199. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Saperdini Tetra-opini). - Новосибирск.: Наука, 1985. - 214 с.

200. Черепанов А. И., Золотаренко Г.С. Биологические особенности стволовых вредителей в полезащитных лиственничных насаждениях Западной Сибири. -Тр. Биол. ин-та Сиб. отд АН СССР, Новосибирск, 1963, с. 43-50

201. Черепанов А. И., Черепанова Н.Е. Морфология личинок и биология усачей подсемейства Lamiinae (Coleoptera, Cerambycidae) группы Saperda F. -Oberea Muls. Западной Сибири. // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. -Новосибирск.: Наука, 1971. С. 25 - 53.

202. Шарапа Т.В. Экологические особенности короедов полиграфов в ельниках Кандалашского заповедника. // Экология и защита леса (Экология лесных животных). — Л.: JITA, 1986. С. 55-57.

203. Шарапа Т.В. Экология и лесохозяйственное значение короедов в заповедных и антропогенных лесах Кольского полуострова. Автореф дис. канд. биол. наук - М.: МГУЛ, 1992. - 22с.

204. Шиперович В.Я. Условия размножения насекомых на порубочных остатках в лесах Карелии. // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.: Наука. - 1962. -С. 76 - 91

205. Ширская М.Н. Скрытностволовые вредители леса на гарях государственного заповедника «Столбы». // Труды гос. заповеди. «Столбы», вып. 3, 1961а.- С. 111-165.

206. Ширская М.Н. Насекомые паразиты и хищники скрытностволовых вредителей на гарях государственного заповедника «Столбы». // Труды гос. заповеди. «Столбы», вып. 3,19616. С. 167-198.

207. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. Спб.: Девриена, 1905- 1916.-1024 с.

208. Яновский В.М., Киселев В.В. Роль биотических факторов в регуляции численности большого лиственничного короеда. Изв. СО АН СССР, Сер, биол наук, т5. - 1975. С. 48 - 54

209. Яновский В.М. Влияние биотических факторов на колебания численности большого лиственничного короеда. // Успехи энтомологии в СССР: лесная энтомология. Матер. VII съезда Всесоюзного энтомол. общ-ва. Л., 1974.-С. 257-258

210. Яновский В.М., Киселев В.В. Роль биотических факторов в регуляции численности большого лиственничного короеда. Изв. СО АН СССР, Сер, биол наук, 1975, т5, вып 1, с. 48-54

211. Яновский В.М. К вопросу о пространственном размещении группировок дендрофильных насекомых. // Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней. Каунас, 1978. - С. 131 - 134

212. Яновский В.М. Эколого-фаунистическая оценка дендрофильных насекомых МНР. // Фауна лесов бассейна оз. Байкал. Новосибирск: Наука, 1979.- С. 78-92

213. Яновский В.М. Оценка вредоносности насекомых-ксилофагов. // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. / Тез. докладов все-союз. конференции. Красноярск, 1980. С. 151 - 152.

214. Яцентковкий А.В. К фауне короедов Р. Польши. Р. Энт Обозр. Т. 12,1912

215. Яцентковкий А.В. Вредные насекомые Тихвинского учебно-опытного леспромхоза. // Записки лесной опытной части Тихвинского УОЛ /Тихвин, 1930- Вып. 2. С. 16-20

216. Яцентковкий А.В. Главнейшие вредные насекомые в лесах СССР -М.-Л.: Сельколхозгиз, 1931. 118 с.

217. Яцентковкий А.В. Усыхание Тубинского лесного массива Красноярского края под влиянием большого черного елового усача . -Труды ЛТА, 1938, № 49, с. 47-76.

218. Breuning S. von. Revision einiger Gattungen aus der Gruppe der Saper-dini Mulsant (Coleoptera, Cerambycidae). Ent. Arb. Mus. G. Frey, 1952, 3, 1, S. 107-213

219. Breuning S. von. Revision von 35 Gattungen aus der Gruppe Saperdini Mulsant (Coleoptera, Cerambycidae). Ent. Arb. Mus. G. Frey, 1954, 5, 1, S. 401567.

220. Capecki Z. Owady uszkadzjace drewno buka zwycajnego (Fagus silvatica L.) na obszarze jego naturalnego zasiegu w Polsce. Pr. Inst, badawcz. Lesn., 1969.

221. Craighead F. C. North American cerambycid larvae. Bull. Dept. Agr. Canad., 1923, 27, p. 1-239.

222. Daniel, К und Y. Neue palaarkische Bockkafer (Coleoptera, Cerambycidae) unter besonderer Berucksichtigung der Larven. Tierwelt Deutschlands, 1966, 52, S. 251-373

223. Demelt C. von. Biologie mitteleuropaischer Bockkafer (Coleoptera, Cerambycidae) unter besonderer Berucksichtigung der Larven. Tierwelt Deutschlands, 1966, 52, S. 1-115.

224. Demelt C. von., Schurmann P. Die Cerambycidenfauna von Istrien (Jugo-slavien), Coleopt., Ceramb. Zeitschr. Arb. Osterr. Entom., 1964, 16, 1-3, S. 26-42.

225. Duffy E. A. J. A monograph of the immature stages of British and imported timber beetles (Cerambycidae). London, 1953

226. Escherich K. Die Forstinsekten Mitteleuropas. 2. Berlin, 1923.

227. Escherich К. Die Forstinsekten Mitteleuropas. 3. Berlin, 1931.

228. Escherich K. Die Forstinsekten Mitteleuropas. 5. Berlin, 1942.

229. Gutowski J. M. Korkowate (Coleoptera, Cerambycidae) wschodniej czesci Polski, Praga kabilitacyjna. Prace Inst, badawozego besnictwa Ser A. № 811.039-9870 Warszawa, 1995

230. Hickin N. The insect factor in wood decay. London, 1975

231. Holzschuh C. von. Vier neue Bockkafer aus der palearktischen Region. -Koleopt. Rundschau, 1975, 52, S 101-104.

232. Holzschuh C. von. Beschreibung von 21 neue Bockkafer aus Europan und Asien (Coleoptera, Cerambycidae). Koleopt. Rundschau, 1984, 57, S 141-165.

233. Javorek Vladimir. Kapesni atlas brouku. Spn. Praha, 1964. - 254 s.

234. Kemner N. A. Zur kenntnis der Entwicklungsstadien und Lebenweise der schwedischen Cerambyciden. -Entom. Tidskr., 1922,43, S. 81-138

235. Novak V. Holzschadlinge in der Tschechoslovakei. In Proc. XII Intern Kong. Entomol. London, 1964

236. Palm T. Die Holz und Rindenkafer der nordschwedischen Laubbaume. Stockholm, 1951.

237. Palm T. Die Holz und Rindenkafer der sud - und mittelschwedschen Laubbaume. - Opusc. Entomol., suppl. 16. Lund, 1959

238. Palm T. Trichoferus pallidus 01. (Cerambycidae) in Tilia. Entom. Bl. Biol. Syst. Kafer, 1972, 68, 1, S. 51.

239. Saalas U. Fichtenkafer Finnlands. I. Ann. acad. Sci. Fenn. Ser. A, 1917, s. 1-298.

240. Saalas U. Fichtenkafer Finnlands. II. Ann. acad. Sci. Fenn. Ser. A, 1923, s. 1-746.

241. Schimitschek E. Forstentomologische Stidien im Urwald Rotwald. I. Z. angew. Entomol., №2,1952, s. 178-215.

242. Schimitschek E. Forstentomologische Stidien im Urwald Rotwald. II. Z. angew. Entomol., №4,1953a, s. 514-542.

243. Schimitschek E. Forstentomologische Stidien im Urwald Rotwald. III. -Z. angew. Entomol., №1, 1953b, s. 1-54.

244. Schwenke W. Die Forstschadlinge Europas. Kafer. Verlag Paul Parev -Hamburg und Berling, 1974, p. 130-202

245. Silfverberg H. The coleoptera genera of Dejean, 1821. III. Curculionidae and Chrysomeloidea. Ann. entom. fenn., 1984, 50, 2, p. 61-63.

246. Slama M. Neue Arten und Unterarten von Cerambyciden aus Kreta (Coleoptera). Reichenbachia, 1982, 20,26, S. 203-212.

247. Villiers A. Cerambycidae. Fauna des Coleopteres de France, 1. - Paris,1978

248. Vite' J.P. Die Holzzerstorenden Insekten Mitteleuropas. Gottingen, 1952

249. Wiackowski S. Entomofauna pniakow sosnowych w zaleznosci od wieku I rozmaru pniaka. Ekol. Pol., №3, 13-140

Информация о работе

Неволина, Наталья Борисовна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.09

Диссертация

Видовой состав, распространение и динамика развития сообществ жесткокрылых-ксилобионтов в лесах Московской обл. и их биоценотическая роль - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы