Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых (Coleoptera) Удмуртии: разнообразие, распространение, распределение

Дедюхин, Сергей Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых (Coleoptera) Удмуртии: разнообразие, распространение, распределение
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых (Coleoptera) Удмуртии: разнообразие, распространение, распределение"

На правах рукописи

Дедюхнн Сергей Викторович

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA) УДМУРТИИ: РАЗНООБРАЗИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ижевск-2004

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Удмуртский государственный университет"

Научные руководители:

кандидат биологических наук, доцент Зубцовский Николай Егорович доктор биологических наук, профессор Никитский Николай Борисович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Чернышев Владимир Борисович доктор биологических наук, профессор Новоженов Юрий Иванович

Ведущая организация: Пермский государственный университет

Защита состоится к&З» С*-чл^^^иЛ._2004 г. в /

часов на заседании диссертационного совета КМ 212.075.05 при ГОУ ВПО "Удмуртский государственный университет" по адресу: 426034, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 1, ауд {!£ . Факс. 8(3412)755886

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Удмуртского государственного университета. 426034, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 1.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор /

О.Г. Баранова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В условиях всестороннего и постоянно возрастающего атропогенного< воздействия на. природу одной из наиболее актуальных экологических проблем современности является сохранение биоразнообразия как важнейшего фактора стабильного функционирования биосферы и развития человеческого' общества. При этом возникает необходимость познания структурно-функционального разнообразия природных экосистем на всех его иерархических уровнях с целью разработки принципов рационального природопользования и охраны окружающей среды. Важнейшие аспекты изучения биоразнообразия на региональном уровне - проведение комплексной инвентаризации биоты, выявление закономерностей формирования биотических сообществ и анализ экологических факторов, определяющих варьирование их пространственной структуры.

Изучение жесткокрылых (Insecta, Coleopteгa) является составной частью исследований биоразнообразия. Большое значение работ в данной области подчеркивается тем, что жуки - наиболее многочисленная группа насекомых. По примерным оценкам в отдельных регионах средней полосы Европейской части России обитает порядка 3500 видов жесткокрылых. Кроме того, данная группа животных характеризуется чрезвычайным многообразием экологических отношений со средой, благодаря чему они встречаются практически во всех наземных местообитаниях. Видовое богатство и экологическая неоднородность отряда позволяет использовать жуков в качестве модельной группы при оценке общего уровня регионального разнообразия - насекомых (и биоты в целом). Изучение экологических аспектов формирования пространственных комплексов жесткокрылых может помочь в выявлении реальных центров биоразнообразия в ландшафтной сфере республики. Кроме того, картина распространения и распределения жесткокрылых на территории отдельных регионов отражает специфику изменчивости ландшафтных образований и их динамику в ходе антропогенной трансформации, что дает возможность применения данной группы организмов при индикации современного состояния и долговременном мониторинге природной среды Удмуртии.

Цели н задачи исследования. Целью нашей работы было изучение разнообразия, распространения, ландшафтного и биотопического распределения жесткокрылых на территории Удмуртии. В связи с этим решались следующие задачи: 1) изучение видового состава жесткокрылых Удмуртии и оценка своеобразия региональной колеоптерофауны; 2) установление закономерностей распространения жесткокрылых в республике; 3) изучение пространственной динамики видового разнообразия жесткокрылых на ландшафтном уровне; 4) выявление особенностей формирования биотопических комплексов основных экологических групп наземных жесткокрылых; 5) анализ ведущих экологических факторов, влияющих на распространение и распределение жесткокрылых; 6) выделение редких и исчезающих видов жесткокрылых Удмуртии и рекомендация мер по их охране.

Научная новизна. Настоящая работа представляет одну из наиболее полных современных сводок по

РОС НАЦИОНАЛЬНА«

БИБЛИОТЕКА

оа

России. Впервые для республики приводится около 1500 видов жесткокрылых, из них значительное число впервые указываются для Вятско-Камского междуречья (и Предуралья в целом), 2 вида - впервые указаны для Европы. Кроме того, обнаружен 1 вид новый для науки1. Результаты, полученные при ареалогическом анализе показывают значительное своеобразие местной колеоптерофауны. На основании выявленных закономерностей распространения жесткокрылых впервые осуществлено колеоптерологическое районирование территории республики. Впервые в регионе проведен анализ варьирования разнообразия жесткокрылых на ландшафтном уровне. Сравнительный подход при изучении биотопического распределения позволил выявить частные закономерности формирования и» динамики пространственной структуры сообществ основных групп жесткокрылых, с разными отношениями с окружающей средой (герпетобионтов, напочвенных сапробионтов, фитобионтов и ксилобионтов).

Теоретическое значение. Представленный в диссертации материал о видовом составе, распространении, ландшафтном и биотопическом распределении' жесткокрылых имеет большое значение для познания энтомофауны Западного Предуралья и для выявления закономерностей формирования пространственных энтомологических комплексов в данном регионе, а также для изучения особенностей экологии видов жесткокрылых вблизи границ ареалов. Имеющиеся в работе результаты и обобщения вносят существенный вклад в региональную и ландшафтную экологию насекомых.

Практическое значение. Прикладное значение работы состоит в том, что ее материалы могут быть использованы в широком аспекте природоохранных мероприятий. Данная работа должна послужить одной из основ для последующего долговременного мониторинга состояния природной среды этого региона. Полученные результаты могут быть использованы как база данных для конкретных созобиологических разработок: пополнения списков краснокнижных видов, организации особо охраняемых природных территорий и региональной сети биомониторинга. Наши данные широко использовались при написании Красной книги Удмуртской Республики (2001), для организации сети ООПТ в ряде районов Удмуртии, при комплексном экологическом обосновании недопустимости дальнейшего поднятия уровня Нижнекамского водохранилища, а также в ряде других работ по оценке воздействия на окружающую среду. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Установленный в результате исследований видовой состав фауны жесткокрылых Удмуртии.

2. Выявленные черты своеобразия местной колеоптерофауны в зоогеографическом и зонально-ландшафтном отношениях.

3. Установленные закономерности распространения жесткокрылых в республике: общая тенденция уменьшения - видового разнообразия с севера на юг, ограниченное распространение в республике суббореальных и среднетаежных элементов; прохождение основной границы распространения суббореальных видов жесткокрылых (составляющих

1 Описание нового вида щелкуна {¡schnödes rußpermis sp. nov.) автором совместно с Н.Б. Никитски>1^тоаитр|.1с.о^)ати,

основу группы краеареальных видов) между южной и центральной частями республики.

4. Предложенный вариант колеоптерологического районирования территории Удмуртии.

5. Выявленные различия комплексов жесткокрылых основных элементов ландшафта республики по параметрам видового разнообразия, числу индикаторных видов и зонально-ландшафтной структуре и факторы, определяющие уровень разнообразия сообществ жесткокрылых на ландшафтном уровне.

6. Отмеченные особенности формирования биотопических комплексов жесткокрылых основных экологических групп отряда и выделенные ключевые факторы, определяющие динамику их пространственной структуры: гидротермический режим почвы и характер растительности.

7. Значение охраны жесткокрылых как одной из сторон сохранения регионального биоразнообразия в целом и необходимость значительного расширения списка особо охраняемых видов жесткокрылых Удмуртии. Апробация. Материалы, содержащихся в диссертации, была

представлены на XXVII итоговой научной студенческой конференции (Ижевск, 1999), на 5-й Российской университетско-академической конференции (Ижевск, 2001), на международной конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2001), на 2-й Российской телеконференции "Современная биогеография" (Ставрополь, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Работа изложена на 247 страницах машинописного текста, включает 9 рисунков, 12 таблиц и 3 приложения, в том числе систематический список жесткокрылых Удмуртии. Список литературы содержит 185 источников, в том числе 7 на иностранных языках.

Декларация личного участия автора. Работа над диссертацией проводилась на кафедре экологии животных Удмуртского госуниверситета. В ее основу положен фаунистический и экологический материал собранный лично автором. Кроме того, в работе использованы сборы жесткокрылых, предоставленные В. И. Рощиненко, Д. А. Адаховским, А. Г.Борисовским, К. А. Капитоновым (УдГУ), Н. Ю. Поповой (Удмуртский национальный краеведческий музей). Определение практического большинства видов жуков осуществлено автором. Проверка всех видов, определенных автором, и идентификация особо сложных для диагностирования таксонов проведена специалистами по данным группам: П. Б. Никитским, А. А. Русаковым, В. Б. Семеновым, Г. Ю. Любарским (Зоологический музей МГУ), А О. Беньковским (Институт проблем Экологии и Эволюции РАН), В. Г. Грачевым (ПИН РАН), К. В. Макаровым ^ШУ), С. Ю. Грюнталем (Всероссийский научно-исследовательский институт природы), П. Н. Петровым (МГУ), С. А. Курбатовым (НИИ ХЗР) и другими. Всем перечисленным лицам автор выражает искреннюю благодарность.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История колеоптерологических исследований в Удмуртии

До 50-х годов XX века были накоплены лишь отрывочные сведения по отдельным видам жесткокрылых Удмуртии. С конца 50-х по начало 80-х годов осуществлялось систематическое изучение местной колеоптерофауны по руководством ВИРощиненко. В 1975 году В.И. Рощиненко была успешно защищена кандидатская диссертация - «Жесткокрылые Удмуртской АССР», в которой проведена предварительная инвентаризация колеоптерофауны (678 видов из 35 семейств), осуществлен зоогеографический анализ, выявлены основные закономерности распространения и биотопического размещения комплексов герпетобионтных жесткокрылых по поперечному профилю речных долин. Новый подъем энтомологических исследований в Удмуртии начался с 1990-х годов и связан, в основном, с активизацией природоохранной деятельности. Конечным результатом данных исследований стал выход Красной книги УР (2001), в которую включены 14 видов жесткокрылых. Кроме того, вышел ряд публикаций автора (некоторые с соавторами), посвященных отдельным семействам жесткокрылых, а также обобщающие работы по особенностям колеоптерофауны и ландшафтного распределения жесткокрылых Удмуртии (Дедюхин, 20036,2003в).

Глава 2. Характеристика природных условий региона исследования

Удмуртская Республика расположена на востоке Русской равнины, в Западном Предуралье (Вятско-Камское междуречье), в пределах 55*12' - 58* 10' сев. широты, 51* 10' — 54" 26' вост. долготы. В главе дается общая характеристика климата, рельефа, ландшафтов и растительности. Показано, что территория Удмуртии характеризуется значительным разнообразием природных условий, определяемым расположением ее на стыке ряда ландшафтных зон (от южной тайги до границы с лесостепью), выраженным и зрелым характером рельефа, а также наличием развитых долин крупных рек.

Глава 3. Методы и материалы

Направления исследований. В связи с целью и задачами работы нами одновременно проводились исследования в 3 основных направлениях: инвентаризация региональной колеоптерофауны, изучение распространения и распределения жесткокрылых в республике. Фаунистический материал собирался нами в течение 15 полевых сезонов 1989 - 2003 годов, планомерное изучение распространения и распределения жесткокрылых проводилось с 1998 года. С целью максимального выявления видового состава применялся полный набор стандартных фаунистических методов сбора в самых разнообразных микростациях. Многолетними исследованиями охвачены Бее части республики (от крайнего севера до крайнего юга). Экспедиционные выезды проведены в более чем 70 географических точек. Комплексный сбор материала осуществлен во всех элементах ландшафта, а также в основных типах биотопов, представленных на территории республики. В целом за время исследований нами собрано и обработано порядка 50 тыс. экземпляров жесткокрылых,

составлена научная коллекция жесткокрылых, содержащая около 5 тыс. экземпляров.

При исследовании распределения жесткокрылых был применен типологический подход, основанный на выделении в пространстве типов местообитаний сходного ранга. При изучении закономерностей ландшафтного распределения жесткокрылых мы выделили основные элементы ландшафта республики (во многом соответствующие типам местностей и их вариантам), приуроченные к определенным формам мезорельефа, отличающиеся литологическими условиями и направленностью сукцессионных изменений растительности. В качестве первичного выдела при исследовании биотопического размещения жесткокрылых мы взяли типы биотопов (пространственно соответствующие семействам фаций), характеризующиеся определенным составом и структурой фитоценоза (на уровне групп ассоциаций или даже формаций) и своеобразием эдафотопических условий (в особенности почвенного гидротермического режима).

Статистическая обработка. В работе широко использовался показатель видового богатства - количество видов в фаунистическом списке. Видовое разнообразие жесткокрылых в пространственных выборках, с использованием данных по видовому богатству и относительному обилию видов (по пятибалльной шкале), оценивалось с применением индекса Маргалсфа. Картина связей между комплексами жесткокрылых определялась с помощью кластерного анализа. Дендрограммы кластеризации строили с использованием формулы Евклидова расстояния (меры различия). Объединение в кластеры осуществлялось по методу Варда с использованием пакета программ Statistica-v5.11h.

Глава 4. Фауна жесткокрылых Удмуртии и ее анализ

К настоящему времени нами достоверно зарегистрировано с территории республики 2153 вида жесткокрылых из 89 семейств, еще 51 вид известен лишь из литературных источников. Наибольшее количество видов представлено в семействах Staphilinidae (379), Caгabidae (242), Chгysomelidae (238), Cuгculionidae (230), Ceгambycidae (94), Scaгabaeidae (79), Dytiscidae (64), Elateгidae (63), Histeгidae (48). Несмотря на то, что полная инвентаризация колеоптерофауны еще далека от завершения (выявлено около 60-70 % от предполагаемого числа видов), можно констатировать, что данная часть определяет "лицо" местной колеоптерофауны.

В работе проведен сравнительный зоогеографический анализ основных групп жесткокрылых с использованием описательного физико-географического подхода, предложенного К. Б. Городковым (1984, 1992). В результате нами было выделено 37 зоогеографических групп. Зоогеографические группы объединены по принадлежности их к крупным частям Палеарктики в 7 зоогеографических комплексов. Основу фауны жесткокрылых составляют широко распространенные виды палеарктического и западно-центрально-палеарктического комплексов, в целом на их долю приходится свыше 70 % от количества видов. Особенностью региональной колеоптерофауны является стык ареалов на территории Удмуртии многих западных (западно-палеарктических и

европейских) и некоторых восточных (преимущественно сибирских и трансазиатских) элементов, а также наличие ряда узкоарсальных видов (восточноевропейских и, особенно, приуральско-уральских). Наиболее показательным в данном отношении представляется обнаружение в Удмуртии приуральско-сибирских, по-видимому, дизъюнктивных видов: Purpwicenus tscherepanovae Tscher. (Cerambycidae) и Gonioctena sibirica Weise (Chrysomelidae), крайне западные находки которых до настоящего времени были известны с района Алтае-Саянекой горной страны; а также нового вида щелкуна lschnodes rufipennis sp. nov. Ранее считалось, что род Ischnodes имеет амфинеморальное распространение (Гурьева, 1979). Мы предполагаем, что /. rufipennis представляет собой дериват вида третичных широколиственных лесов, сохранившийся в Уральском плейстоценовом рефугиуме и в дальнейшем (возможно, в днепровско-валдайское межледииковье) с восточным потоком неморальной растительности мигрировавший в ближайшие внеледниковые районы Предуралья. Уральская природа нового вида косвенно подтверждается характером его типового местообитания. Он обнаружен в коренном водораздельном липовом лесу, содержащем целый комплекс сибирских и уральских элементов флоры и энтомофауны.

В целом, географическая неоднородность местной колеоптерофауны, а также наличие на ее территории некоторых приуральско-уральских и дизъюнктивных элементов, имеющих островные части ареалов в пределах Предуралья, свидетельствует о длительной (возможно с конца плиоцена) и сложной истории становления региональной фауны жесткокрылых.

Кроме рассмотрения общих зоогеографических особенностей, раскрывающих в первую очередь исторические закономерности, важной представляется характеристика местной колеоптерофауны в зонально-ландшафтном отношении, которая отражает .особенности современных природных условий региона. Тем более, что территория Удмуртии находится на стыке ряда зональных рубежей разного уровня. Нами разработана во многом оригинальная иерархическая система зонально-ландшафтных группировок жесткокрылых, включающая понятия поясных надгрупп и ландшафтно-зональных групп. В целом, в зонально-ландшафтном отношении (как и в зоогеографическом) местная фауна жесткокрылых носит смешанный и во многом переходный характер. На фоне преобладания полизональных и собственно температных (бореально-неморальных) видов (в целом 54 %), значительную долю в колеоптерофауне республики занимают типичные суббореальные (лесостепо-степные и неморальные) элементы (12 %), например, Lucanus cervus (L.) (Lucanidae), Titthaspis lineola (Gebl.) (Coccinellidae), Cteniopus sulphureus (L.) (Tenebrionidae), Purpuricenus kaehleri (L.) (Cerambycidae), Clytra laeviuscula Ratz., Cassida lineola Creutz. (Chrysomelidae), Thamnurgus caucasicus Rtt. (Scolytidae) и многое др., что сближает ее с фауной лесостепной зоны. С другой стороны, в Удмуртии отмечен ряд северных (таежных и арктобореальных) видов, не свойственных югу лесной зоны и тем более лесостепи, в частности, Miscodera arctica (Pk.) (Carabidae), Podabrus lapponicus (Gyll.) (Cantharidae), Coccinella trifasciata (L.) (Coccinellidae), Plateumaris weisei (Duv.) (Chrysomelidae). Наличие антагоничных ландшафтно-зональных

группировок жесткокрылых на относительно небольшой территории подчеркивает факт расположения республики в переходной полосе от таежных к лесостепным ландшафтам.

Глава 5. Распространение жесткокрылых в Удмуртии.

Виды на границах ареалов. На основании наших данных, а также многочисленных литературных источников нами проанализировано распространение на востоке Русской равнины и в Предуралье около 1300 видов жесткокрылых из 41 семейства, что составляет около 60 % от известного видового состава колеоптерофауны республики. Установлено, что примерно у 290 видов из рассмотренных групп жуков (21 %) на территории республики (либо в непосредственной близости от нее) проходят маргинальные части ареалов.

У абсолютного большинства из них (246 видов) здесь проходит северная граница распространения. Эту группу составляют практически все суббореальные виды, например, Poecilus crenuliger Chd. (Carabidae), Aphodius zangi A.Schm. (Scarabaeidae), Oodescelispolita (Stum.) (Tenebrionidae), Phytoecia coendescens (Scop.) (Cerambycidae), Longitarsus medvedevi Schapiro (Chгysomelidae), Nemonyx lepturoides (F.) (Nemonychidae), Otiorhynchus scopularis Hoch., Rhinocyllus conicus (Frol.) (Curculionidae), а также многие южнобореально-суббореальные элементы фауны жесткокрылых. Некоторые виды на территории республики находятся на северо-восточных либо, напротив, вблизи северо-западных пределов ареалов. К первым относятся в основном неморальные виды: Osmoderma eremita lassallei Baraud & Tauz., Potosia fieberi (Кг.) (Scarabaeidae), Elater ferrugineus L. (Elateridae), Leptura metadata Poda (Cerambycidae) и др., ко вторым, - некоторые сибирские (генетически) лесостепные элементы, например, Omaloplia hirta (Gebl.) (Scarabaeidae), Mylabris sibirica F.-W. (Meloidae). У гораздо меньшего числа видов (около 40) из рассмотренных групп здесь проходят южные и юго-западные границы ареалов. Сюда относятся в основном таежные жесткокрылые: Bembidion hirmocoelum Chaud. (Carabidae), Tragosoma depsarium (L.), Phymatodes abietorum Plav. et Lun (Cerambycidae), Hylobiussibiricus Egorov (Curculionidae), Scolytus morawitzi Sem. (Scolytidae) и др.

Вблизи восточных пределов распространения в Удмуртии находится значительное количество западно-палеарктических и европейских видов жесткокрылых, напротив, вблизи западных - некоторые преимущественно сибирские и трансазиатские виды: Carabus henningi F.-W., Carabus aeruginosus F.-W., Pterostichus magus Mann. (Carabidae), Clytus arietoides Rtt. (Cerambycidae) и др. Правда, следует отметить, что многие из них встречаются и в соседних регионах. Данный факт объясняется незначительной широтной протяженностью Удмуртии и отсутствием ярко выраженных меридиональных ландшафтных рубежей на ее территории.

Анализ изменения фауны и сообществ жесткокрылых в широтном направлении. Наличие обширной группы краеареальных видов позволяет оценить характер изменения колеоптерофауны в республике и выявить основные природные рубежи на ее территории, ограничивающие распространение

жесткокрылых. Основной тенденцией в изменении состава фауны жесткокрылых в Удмуртии можно считать значительное снижение видового богатства с юга на север, в первую очередь, за счет закономерного уменьшения доли видов суббореального комплекса, причем данная тенденция носит не строго континуальный, а скорее пороговый характер.

Абсолютное большинство суббореальных видов лесостепо-степной и собственно неморальной (дубравной) группировок ограничено в распространении южной третью республики. Причем, если на крайнем юге Удмуртии они составляют большую долю в фауне и сообществах жесткокрылых, то в центре и на севере республики представлены лишь отдельными видами (табл. 1). Таким образом, главный рубеж в распространении суббореальных видов жесткокрылых находится между южной и центральной частями республики и примерно соответствует границе между хвойно-широколиственной и широколиственно-хвойной полосами подзоны смешанных лесов. Данный факт мы объясняем с одной стороны наличием на юге Удмуртии долин крупных рек (Кама, Вятка), которые служат проводниками лесостепо-степных и неморальных элементов биоты в лесную зону. Однако резкое уменьшение количества суббореальных видов жесткокрылых и их комплексов севернее Ижевска наблюдается и на водораздельных пространствах. По-видимому, здесь имеет место наложение широтных ландшафтных границ разного ранга. А именно, граница между полосами (внутри подзоны смешанных лесов) примерно совпадает с границей поясной [между суббореальным и бореальным поясами (Городков, 1984)] или, во всяком случае, с северной границей ярко выраженного влияния суббореального пояса, что определяет достаточно резкие изменения в ландшафтных условиях в целом. В частности, здесь проходит основная граница дуба как лесообразующей породы, а также склоновых растительных сообществ лесостепного облика и экологически связанных с ними лесостепных и дубравных комплексов жесткокрылых. Показательно, что граница между подзонами смешанных лесов и южной тайги, разделяющая центральную и северную части Удмуртии, в отношении изменения фауны жесткокрылых ярко не выражена.

Таблица 1

Видовое богатство некоторых зонально-ландшафтных групп

жесткокрылых в колеоптерологических районах республики

Зонально-ландшафтные группы Всего водов* Колеоптерологические районы

Крайне-северный Северный Центральный Южный Крайне-южный

Южнолугово-степная 80 8 33 50 73 65

Песоетепо-степная и лесостепная 83 0 3 9 58 72

Суббореальная околоводная 14 0 2 4- 9 12

Неморальная(дубравная) 37 0 0 3 22 33

Южнолесная 49 10 18 28 44 38

Собственно бореальная 36 32 28 34 31 18

Среднетаежная 14 12 7 10 3 0

* - количество видов данных групп, у которых изучено распространение в Удмуртии.

Обратный процесс уменьшения видового состава жесткокрылых бореальной надгруппы в южном направлении происходит гораздо более постепенно (табл.1). Большинство бореальных видов (особенно ксилофагов) встречаются от севера до юга республики, что связано с широким распространением на водоразделах южнотаежных и подтаежных лесных формаций, в первый ярус которых всегда входят темнохвойные деревья, лишь на крайнем юге республики (особенно, в долинах крупных рек) наблюдается резкое снижение доли бореальных элементов в комплексах жесткокрылых. Напротив, значительное возрастание их количества (в первую очередь за счет типично-таежных элементов) происходит на крайнем севере Удмуртии (водораздел Вятки и Камы), а также в пределах эоловых песчаных массивов запада и, частично, центра республики. Данный факт обусловлен широким распространением здесь среднетаежных растительных формаций интразонального характера.

В целом распространение жесткокрылых на территории республики лишь в общих чертах соответствует изменениям макроклиматических параметров. Конкретные границы ареалов определяются в первую очередь азональными факторами регионального уровня: геоморфологическими (рельеф) и литологическими (кора выветривания) (через мезоклимат, режим увлажнения и

характер растительности). Большое значение рельефа и типа почвообразующих пород в картине распространении жесткокрылых по территории республики подчеркивается тем фактом, что сообщества жесткокрылых, находящихся в республике вблизи границ ареалов (лесостепные и таежные) приурочены к районам, характеризующимся

выраженным рельефом и (или) специфическими литологическими особенностями (песчаные массивы).

Колеоптерологичекое районирование территории Удмуртии. На основании выявленных закономерностей

распространения жесткокрылых в регионе нами предлагается вариант колеоптерологического районирования Удмуртии. В качестве основных критериев мы взяли, во-первых, наличие дифференциальных и характерных видов жуков (находящихся на границах распространения, либо экологически связанных с определенными типами ландшафтов), во-вторых, отрицательные признаки, заключающиеся в отсутствии индикаторных видов, характерных для других районов. Кроме того, всегда учитывались общие ландшафтно-зональные

условия районов, так как именно они определяют общий облик фауны и сообществ жесткокрылых.

С учетом перечисленных критериев на территории республики мы предлагаем выделить 5 колеоптерологических районов (рис.1): крайне-южный (северо-лесостепной) (1), южный (южнолесной, с элементами остепнения) (2), центральный (подтаежный) (3), северный (южнотаежный) (4) и крайне-северный (таежный) (5) районы. Границы между районами примерно соответствуют зонально-ландшафтным рубежам разного уровня, ограничивающим распространение жесткокрылых в широтном аспекте. В пределах некоторых из районов, мы выделяем подрайоны, имеющие качественные отличия в ландшафтных условиях обитания жесткокрылых.

В работе дается характеристика колеоптерофауны и преобладающих ландшафтных сообществ жесткокрылых каждого района и подрайона. Показано, в частности, что крайне-южным районом ограничено распространение ряда характерных лесостепных и дубравных жесткокрылых: Saprinus turcomanicus Men. (Histeridae), Dorcusparallelepipedus (L.) (Lucanidae), Potosia aeruginosa (Drury), Gnorimus variabilis (L.) (Scarabaeidae), Cylindromorphuspyrethri Stierl. (Buprestidae), Nalassus brevicollis (Kryn.) (Tenebrionidae) и др., напротив, лишь с крайне-северного района известны некоторые типично таежные представители: Bembidion grapei Gyll. (Carabidae), Podabrvs lapponicus (Gyll.) (Cantharidae), Eanus costalis (Pk.) (Elateridae), Acmaeops smaragdula (F.) (Cerambycidae), Plateumaris weisei (Duv.) (Chrysomelidae). Южный район характеризуется разнообразием ландшафтных условий, благодаря чему здесь представлены в частности комплексы жесткокрылых лесостепного облика, приуроченные к экстразональным элементам ландшафта (остепненные долины крупных рек и склоны южной экспозиции). Кроме того, в данном районе, по-видимому, на южной границе ареала находятся некоторые преимущественно таежные виды: Tragosoma depsarium (L.), Phymatodes abietorum Plav. et Lur., Tetropium glacilicorne (Rtt.) (Cerambycidae), Hylobius excavatus Laich. (Curculionidae), Dryocoetes baicalicus Rtt. (Scolytidae), большинство из них приурочено к сосновым лесам с примесью лиственницы в долине Камы.

Центральный и, особенно, северный район, в которых преобладают зональные растительные формации южнотаежного и подтаежного облика, отличаются значительным однообразием и неспецифичностью фауны и сообществ жесткокрылых. Исключение составляет КильмезскиЙ подрайон центрального района (За), характеризующийся наличием специфических комплексов жесткокрылых эоловых песчаных массивов. Благодаря своеобразию и контрастности экологических условий, проявляющейся в наличие сфагновых болот и остепненных сосняков, здесь представлены как типично таежные, так и некоторые лесостепные и южноборовые виды жесткокрылых. Примером первых могут служить Miscodera arctica (Duv.) (Carabidae), Dentkollis borealis (Pk.), Selatosomus melanchohcus (F.) (Elateridae), Pachyta lamed (L.) (Cerambycidae), Syneta betulae (F.) (Chrysomelidae), Hylobius sibiricus Egorov (Curculionidae), a также Gonioctena sibirica Weise и Purpuricenus tscherepanovae Tscher. (популяции последних 2 видов, безусловно, имеют здесь реликтовый характер);

вторых, - Omaloplia hirta (Gebl.) (Scarabaeidac), Anthaxia funerula (111.) (Buprestidae), Hispa atra (L) ,Argopus n igritarsis (Gebl.) (Chrysomelidae).

На дендрограмме кластеризации по представленности видов, находящихся в республике на границах ареалов, выделенные колеоптерологические районы четко объединились в 2 кластера (рис. 2). В верхний кластер вошли районы, характеризующиеся малым количеством лесостепных и неморальных и относительно высокой долей бореальных видов жесткокрылых, в нижний -районы, с большой долей в фауне и сообществах видов суббореального комплекса. В связи с этим нам представляется возможным на территории республики выделить 2 типа зональных колеоптерофаун: северную (бореальную лесную) и южную (южнолесную, с чертами лесостепной). Показательно, что разрыв между ними происходит между югом и центром республики, что лишний раз подтверждает наличие здесь основного широтного рубежа распространения жесткокрылых в регионе.

крайне-северный

северный

центральный южны

крайне-южный

* 10 20 25 30 М 40

межкластерное расстояние

Рис2. Дендрограмма кластеризации колеоптерологнческвх районов Удмуртии по видовому составу жесткокрылых, находящихся вблизи границ ареалов.

Глава 6. Ландшафтное распределение жесткокрылых в Удмуртии

Республика характеризуется выраженным и зрелым характером рельефа и комплексностью коры выветривания, что обусловливает разнообразие региональной ландшафтной оболочки. На ее территории можно выделить следующие основные элементы ландшафта: плакоры (ПЛ), возвышенные водоразделы останцевого типа (ВД), заболоченные водоразделы крайнего севера республики (ВДБЛ), поймы крупных (ПКР), средних (ПСР) и малых (ПМР) рек, склоны коренных берегов крупных (СКР) и малых (СМР) рек, первые надпойменные террасы крупных рек, сложенные древнеаллювиальными песчаными отложениями (ТР), междуречные песчаные массивы эоловой аккумуляции (ландшафты материковых дюн) (ДН). Закономерности варьирования видового разнообразия жесткокрылых на ландшафтном уровне (изучено распределение 728 видов из 34 семейств) мы постарались отразить по ряду аспектов (параметрам видового разнообразия, представленности индикаторных видов и хорологической структуре), каждый из которых, в той

или иной мере является показателем своеобразия экологические условий ландшафтных образований.

Сравнительный анализ ландшафтных комплексов жесткокрылых по уровню видового богатства. Проведенный анализ показал, что ландшафтные комплексы жесткокрылых имеют значительные различия по уровню видового богатства (табл. 2). Максимальное количество видов жесткокрылых представлено в развитых поймах средних и, особенно, крупных рек (78 и 85 % от числа анализируемых видов), характеризующихся относительно мягким ,«езоклиматом, преобладанием аккумулятивных геохимических процессов, выраженным рельефом, разнообразием уровней увлажнения, а также богатством растительности, преимущественно остепненно-неморального облика. Выраженность эрозионного рельефа и мозаичный характер растительного покрова определяют высокий уровень разнообразия склоновых комплексов жесткокрылых (57-63 %), однако отсутствие прибрежных и заболоченных стаций является лимитирующим фактором для представленности здесь обширной группы гигрофильных жесткокрылых, свойственной поймам. Низкий уровень разнообразия жесткокрылых (около 50 %) отмечается в элементах ландшафта, отличающихся невыраженным рельефом и, следовательно, относительным однообразием условий (плакоры), либо бедным составом почв (низменные междуречья и первые надпойменные террасы в пределах эоловых и древнеаллювиальных песчаных массивов). Минимальное видовое разнообразие (25 %) (при максимальном количестве таежных элементов) наблюдается в водораздельном недренированном типе местности, характеризующемся чрезвычайной специфичностью абиотических условий (заболоченность, отсутствие типичного почвенного слоя, крайняя бедность микроэлементами) и однообразием растительности среднетаежного типа.

Таблица 2

Показатели видового богатства жесткокрылых основных элементов ландшафта Удмуртии

Показатели видового богатства Элементы ландшафта*

ПЛ вд ВДБЛ ПКР ПСР ПМР СКР СМР ТР Дн

$ (728 видов) 365 380 183 621 566 397 456 414 367 353

% 50 52 25 85 78 54 63 57 50 48

РМд 52.1 53,8 30,1 82,7 76,3 57.3 64 58,9 52,9 51.1

Эдиф. 3 7 12 115 61 0 38 18 23 27

Примечания: в - видовое богатство, % - дол» от общего количества видов, ОМб - индекс видового разнообразия Маргалефа, Эдиф,- количество дифференциальных видов (приуроченных к 1 или 2 элементам ландшафта). * - латные названия элементов ландшафта смотрит« в тексте (стр 12).

Кроме того, нами проведен сравнительный анализ видового богатства жесткокрылых долин крупных рек и водораздельных пространств. Установлено, что в долинах крупных рек (Кама, Вятка) (с учетом пойменного, склонового и

надпойменно-террасового типов местности) сосредоточено около 95 % (690 видов) от видового богатства рассмотренных групп жесткокрылых. Показательно, что на плакорах отмечено лишь 50 % (365 видов), а в 5 междуречных элементах ландшафта (с учетом пойм малых рек и эоловых песчаных массивов) - 81 % (587 видов) соответственно. Данные факты наглядно свидетельствуют, что долины крупных рек (и особенно их поймы) являются центрами регионального разнообразия жесткокрылых.

Связи между ландшафтными комплексами жесткокрылых показаны на дендрограмме кластеризации (рис. 2). Все элементы ландшафта образовали четыре кластера. В первый входят междуречные типы местности и поймы малых рек, во второй - склоны малых и крупных рек, в третий - поймы крупных и средних рек, четвертый, самый удаленный кластер, составили водораздельный недренированный, надпойменно-террасовый и низменный на песчаных покровах ("дюнный") типы местности, резко отличающиеся от других экологическими условиями (эдафическими и растительными). Вхождение пойм малых рек в один кластер с междуречными элементами ландшафта закономерно, так как пойменные комплексы жесткокрылых здесь значительно обеднены и имеют бореальный зонально-интразональный характер. Напротив, сообщества жесткокрылых развитых пойм средних и крупных рек характеризуются очень высоким уровнем видового богатства и носят экстразональные черты, благодаря наличию большого количества суббореальных видов.

IUI

вд

ПНР

ПКР ПСР ВДЕЛ

О S 10 15 20 2S 30 межкластерное расстояние

PacJ. Дендрограмма кластеризации элементов ландшафта Удмуртии ко видовому составу жесткокрылых (728 видов). Евклидово расстояние. Метод Варда.

Примечание: полные названия элементов ландшафта смотрите в тексте (стр. 12)

Сравнительная характеристика ландшафтных комплексов жесткокрылых по соотношению индикаторных видов. Наличие специфических' группировок жесткокрылых является результатом действия факторов (прямого или косвенного), которые лежат в основе ландшафтной дифференциации (рельефа и литологии), определенным образом нивелирующих влияние макроклиматических условий, в том числе и через растительность. Поэтому малым количеством индикаторных видов (вплоть до их отсутствия) характеризуются ландшафтные образования, в которых ярко выражены зональные черты (плакоры, возвышенные водоразделы и поймы малых рек), напротив, большое количество специфических видов представлено в

экстазональных элементах ландшафта (поймы средних и, особенно, крупных рек) (табл. 2). Специфические литологические особенности (песчаный состав почв) и повсеместное преобладание сосновых лесов определяют высокую долю индикаторных видов жесткокрылых (по сравнению с общим уровнем разнообразия) в азональных (материковые дюны и первые надпойменные террасы) ландшафтных образованиях.

Сравнительный анализ ландшафтных комплексов жесткокрылых по хорологической структуре. Сравнение ландшафтных комплексов жесткокрылых нами проведено также по географической (хорологической) структуре. В качестве модельных нами были взяты фаунистические комплексы, на территории республики имеющие ограниченное распространение: лесостепо-стспной, неморальный и таежный, представленность и соотношение которых отражает основные особенности экологических условий конкретных элементов ландшафта (табл. 3).

Максимальным количеством лесостепо-степных видов жесткокрылых отличаются поймы и склоны долин крупных рек (свыше 100 видов, из них более половины являются дифференциальными видами лесостепных ландшафтов), напротив, на плакорах, возвышенных водоразделах и в поймах малых рек отмечено менее 30 видов данного комплекса, которые приурочены исключительно к антропогенным местообитаниям. В заболоченных водоразделах севера республики они полностью отсутствуют. Таким образом, наблюдается две основные тенденции изменения видового богатства степного комапекса жесткокрылых в ландшафтной сфере республики: закономерное обеднение при переходе от долин крупных рек на водоразделы, и от пойм крупных - к поймам малых рек. В целом, сообщества жесткокрылых лесостепного облика формируются почти исключительно в элементах ландшафта экстразонального (в меньшей степени азонального) типа (характеризующихся сглаженностью климатических градиентов, хорошей дренированностью и наличием лесостепных растительных ассоциаций) и носят, как правило, локальный (реже ленточный) характер распространения.

Таблица 3

Количество видов фаунистическнх комплексов жесткокрылых в _разных элементах ландшафта Удмуртии_

Фауиистический комплекс Элементы ландшафта*

ПЛ вд ВДБЛ ПКР ПСР ПМР СКР СМР ТР да

Степной (148 видов") 28 26 0 113 61 24 101 63 38 33

Неморальный (76видов) 22 36 0 67 46 16 51 45 4 5

Таежный (43 вида) 12 11 31 12 11 8 7 7 27 31

*- полные названия элементов ландшафта смотрите в тексте (стр. 12)

*• - число аилов данных комплексов, у которых изучено ландшафтное распределение.

Максимальное количество видов жесткокрылых неморального комплекса приурочено к элементам ландшафта, в которых широкое распространение имеют лесные формации с участием широколиственных деревьев (в частности, дуба),

(поймы крупных и средних рек, склоны южной экспозиции), на междуречных пространствах значительное число неморальных жесткокрылых встречается на возвышенных водоразделах, где обычны участки липовых лесов. Минимальная представленность данного комплекса наблюдается в водораздельном недренированном, а также дюнном и надпойменно-террасовом типах местности, в которых неморальный фон растительности не выражен.

Напротив, таежные комплексы жесткокрылых закономерно приурочены к слабо дренированным элементам ландшафта (заболоченные водоразделы крайнего севера, низменные песчаные ландшафты эолового происхождения запада и центра республики, а также древнеаллювиальныс песчаные отложения первых надпойменной террас крупных рек), характеризующимся развитием процессов заболачивания, а также бедным составом почв, что определяет доминирование в них хвойных лесов таежного облика и сфагновых болот. Примечательно, что на плакорах, отличающихся относительно хорошим дренажем, в том числе в южнотаежных темнохвойных лесах, многие таежные -виды жесткокрылых отсутствуют, либо очень редки.

Глава 7. Распределение жесткокрылых по типам биотопов

Биотопическое распределение жесткокрылых зависит от комплекса локальных экологических факторов среды. При этом закономерности формирования биотопических сообществ жесткокрылых разных экологических группировок будут различны, в зависимости от факторов, которые оказывают на них первостепенное значение. Поэтому при изучении особенностей биотопического распределения в качестве модельных групп нами были взяты основные экологические группы наземных жесткокрылых, специализированные к обитанию в определенном типе субстрата: герпетобионты (СагаЫсСае, проанализировано биотопическое распределение 192 видов), напочвенные сапробионты (копро- и некробионты) ^ПрЫсСае, многие 8сагаЪае1с1ае и др., 96 видов), фитобионты (СЫгувотеИсСае и большинство семейств Сигси1то1(Сеа, 226 видов), ксилобионты (БиргевИсСае, СегатЪус1с1ае, 8со1уИс1ае и др., 247 видов).

В частности, нами проведена оценка типов биотопов по уровню видового богатства разных экологических групп. Максимальное количество видов герпетобионтных жесткокрылых (СагаЫсСае) отмечается по берегам крупных рек (зарегистрировано 93 вида; 48 % от общего числа), низким уровнем видового богатства (32-34 вида; 17 %) отличаются псаммофитные редкотравные луга, олиготрофные болота и темнохвойные леса; высокое видовое разнообразие почвенных сапробионтов наблюдаются в открытых дренированных биотопах, испытывающих антропогенное воздействие (пастбища в долинах крупных рек и, в меньшей степени, на водоразделах) (63-69 видов; 66-72 %), обедненностью отличаются лесные комплексы (30-35 видов; 31-35,5 %), минимальное видовое разнообразие сапробионтов (16 видов; 16,6 %) характерно для болотных экосистем. Максимальными показателями разнообразия фитобионтов характеризуются остепненные пойменные и склоновые луга долин крупных рек (100-130 видов; 44-57 %), а на водоразделах - комплексы остепненных склоновых лугов коренных берегов малых рек (около 90 видов; 40 %); минимальным уровнем видового богатства отличаются темнохвойные леса (41

вид; 18 %) и олиготрофные болота (39 видов; 17 %). Наиболее разнообразные комплексы ксилобионтов приурочены к смешанным лесам (ельники и сосняки сложные), в которых в первом ярусе активное участие принимают как хвойные, так и широколиственные (особенно дуб) породы деревьев (116-137 видов; 47-55 %), минимальное разнообразие ксилобионтов отмечается в монодоминантных мелколиственных типах лесов (ольшаники и березняки) (49-61 вид; 20-25 %).

На основании анализа данных по видовому богатству жесткокрылых в разных типах биотопов и картины связей топических группировок, полученной при кластерном анализе, мы предполагаем, что основным фактором, влияющим на формирование и разнообразие биотических комплексов почвенных групп жесткокрылых, является почвенный гидротермический режим, а по берегам рек также состав почвообразующих пород. При этом положительное влияние на разнообразие герпетобионтов оказывает высокая степень и промывной характер увлажнения, засушливые условия резко отрицательно сказываются на разнообразии данной экологической группировки; напротив, сапробионты положительно реагируют на относительную сухость и хорошую прогреваемость биотопа. Основным фактором распределения жесткокрылых, трофически и топически связанных с растениями (фитобионты и ксилобионты), является характер растительного покрова. Причем уровень флористического разнообразия растительных группировок в основном определяет и степень разнообразия топических комплексов жесткокрылых данных экологических групп.

Глава 8. Социологические аспекты. Особо охраняемые виды жесткокрылых Удмуртии и меры по их охране. В главе рассмотрены основные принципы охраны жесткокрылых как одной из сторон сохранения регионального биоразнообразия в целом, предложены критерии для внесения насекомых в региональные Красные книги. Предлагается существенно расширить список особо охраняемых жесткокрылых (Красная книга УР, 2001), за счет включения в него ряда видов, имеющих ограниченное распространение в республике и биоценотически связанных с коренными липовыми (Carabus henningi F.-W., Ischnodes rufipennis sp. nov.) и хвойными (особенно, сосновыми и сосново«лиственничными) лесами: Purpuricenus tscherepanovae Tscher., Gomoctena sibirica Weise, Tragosoma depsarium (L.), Pachyta lamed(L.), Hylobius sibiricus Egorov, олиготрофными болотами - Plateumaris weisei (Duv.), естественными растительными ассоциациями лесостепного облика: Exosoma collare (Humm.), Hispa atra L., Otiorhynchusscopularis Hoch., а также песчаными отмелями крупных рек (Aphodius ivanovi Lebedev). Для сохранения современного уровня регионального биоразнообразия в целом (и разнообразия жесткокрылых в частности) необходимо создание в скорейшее время реально действующей комплексной сети ООПТ, поддерживаемой нормативно-правовыми актами, в которой будут представлены все резерваты жесткокрылых.

Выводы

1. К настоящему времени в республике достоверно зарегистрировано 2153

вида жесткокрылых из 89 семейств, около 1500 видов впервые приводятся

для территории Удмуртии, 3 вида - для Европейской части России, из них 1 вид новый для науки. Характерной чертой местной колеоптерофа>ны является смешанный характер в зоогеографическом и зонально-ландшафтном плане, определяемый положением Удмуртии в Западном Предуралье и в пределах бореального экотона, а также длительной и сложной историей формирования региональной биоты.

2. Главной тенденцией в изменении состава фауны жесткокрылых на территории республики является резкое уменьшение числа суббореальных видов в северном направлении, от большой дали в фауне и сообществах жесткокрылых в южной трети (около 130 видов) до полного отсутствия на крайнем севере Удмуртии. Основной природный рубеж в распространении лесостепо-степных и неморальных элементов проходит между центральной и южной частями Удмуртии и примерно соответствует границе между широколиственно-хвойной и подтаежной (хвойно-широколиственной) полосами подзоны смешанных лесов, а также северному пределу распространения лесостепных растительных формаций экстразонального характера.

3. На территории Удмуртии выделены 5 колеоптерологических районов и 2 типа зональных фаун: бореальная лесная (север и центр Удмуртии) и южнолесная с чертами лесостепной (южная треть республики).

4. Максимальное видовое богатство и своеобразие комплексов жесткокрылых наблюдается в развитых поймах средних и, особенно, крупных рек (78-85 % от числа анализируемых видов). Напротив, низкими показателями разнообразия отличаются плакорный (зональный) (около 50 %) и некоторые интра- и азональные элементы ландшафта (25-50 %).

5. Комплексы жесткокрылых лесостепного и неморального облика в Удмуртии формируются в экстразональных элементах ландшафта (поймы крупных рек и склоны южной экспозиции). Типично таежные комплексы жесткокрылых закономерно приурочены к элементам ландшафта интразонального характера (заболоченные водоразделы, низменные ландшафты на песчаных отложениях).

6. Максимальное видовое разнообразие герпетобионтов наблюдается по берегам крупных рек (48 %), сапробионтов - в открытых, хорошо дренированных биотопах, испытывающих антропогенную нагрузку (около 70 %), фитобионтов - на разнотравных остепненных лугах в долинах крупных рек (44 - 57 %), ксилобионтов - в смешанных полновозрастных лесах, с активным участием в первом ярусе как хвойных, так и широколиственных (особенно, дуба) деревьев (47-55 %). Напротив, очень низким разнообразием всех почвенных групп и фитобионтов отличаются олиготрофные болота и темнохвойные леса. Минимальным видовым богатством ксилобионтов из лесных экосистем характеризуются монодоминантные мелколиственные насаждения.

7. Ведущими экологическими факторами, определяющими формирование биотопических комплексов герпетобионтов (Caгabidae) и уровень их видового богатства, являются характер увлажнения биотопа и, в меньшей степени, почвенно-грунтовый состав, комплексов сапробионтов - как

гидротический почвенный режим, так и степень инсоляции и, следовательно, микроклимат напочвенного слоя, фитобионтов - структура и флористическое богатство фитоценоза, ксилобионтов - породный и возрастной состав лесных насаждений.

8. По нашим данным список особо охраняемых жесткокрылых Удмуртии (14 видов) должен быть существенно расширен за счет включения в него ряда сибирских и уральских лесных, а также некоторых таежных и лесостепо-степных видов жуков, являющихся индикаторами естественных растительных сообществ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ермолаев И. В., Дедюхин С. В. Фауна жуков-мертвоедов (Coleoptera, Silphidae) Удмуртии // Веста. Удм. ун-та. Серия "Ботаника, зоология, экология", 2000. № 5. С. 96 -102.

2. Дедюхин С. В., Ермолаев И. В. Жуки-мертвоеды (Coleoptera, Silphidae) Удмуртии // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Мат. международной научн. конф. Оренбург, 2001. С. 212213.

3. Дедюхин С. В. Особенности фауны жесткокрылых долины р. Вятки на крайнем юго-западе Удмуртии // Тез. докл. 5-й Рос. универ.-академ. науч.-практ. конф. Т. 39, ч. б. Ижевск, 2001. С. 75 - 76.

4. Дедюхин С. В., Борисовский А. Г. Материалы по некоторым видам жесткокрылых, кандидатам в Красную книгу Удмуртской Республики // Тез. докл. 5-Й Рос. универ.-академ. науч.-практ. конф. Т. 39, ч. 6. Ижевск, 2001. С. 76-77.

5. Адаховский Д. А., Басов В. М., Борисовский А. Г., Дедюхин С. В., Попова Н. Ю., Рощиненко В. И. Насекомые // Красная книга Удмуртской Республики. Животные. Ижевск: Изд. дом "Удмуртский университет", 2001. С. 13-50.

6. Дедюхин С. В., Борисовский А. Г. Состав фауны жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) семейств Lucanidae и Trogidae Удмуртской Республики // Веста. Удм. ун-та. Серия "Зоология, физиология, экология". 2001. № 5. С. 23-28.

7. Дедюхин С. В. Пластинчатоусые жесткокрылые (Coleoptera, Scarabaeoidea: Trogidae, Scarabaeidae, Lucanidae) Удмуртской Республики //Бюллетень МОИП. Серия Биология. Т. 108. Вып.6.2003а. С. 3-13.

8. Дедюхин С. В. Особенности фауны и сообществ жесткокрылых (Coleoptera) Удмуртии // Вести. Удм. ун-та. Серия Биология, 20036. С. 93 -104.

9. Дедюхин С. В. Зональные и зоогеографические особенности фауны жесткокрылых (Coleoptera) Удмуртии. Ставрополь, 2003в. WEB: http://www.conf.stavsu.ru/conf.asp?Report/Id=65.

Отпечатано с оригинал-макета заказчика

Подписано в печать 22.03.2004. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ № 516.

Типография Удмуртского государственного университета 426034, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 4.

F = = 6 61Q

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дедюхин, Сергей Викторович

Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых ( Coleóptera) Удмуртии: разнообразие, распространение, распределение

Введение.

Глава 1. История колеоптерологических исследований в Удмуртии.

Глава 2. Характеристика природных условий региона исследования.

Глава 3. Материалы и методы.

3.1. Исследование видового разнообразия.

3.2. Исследование географического распространения.

3.3. Исследование ландшафтного и биотопического распределения.

3.4. Статистическая обработка.

Глава 4. Фауна жесткокрылых Удмуртии и ее анализ.

4.1. Таксономический состав фауны жесткокрылых Удмуртии.

4.2. Зоогеографический анализ фауны жесткокрылых Удмуртии.

4.3. Зонально-ландшафтная характеристика колеоптерофауны Удмуртии.

Глава 5. Распространение жесткокрылых на территории

Удмуртии.

5.1. Виды на границах ареалов.

5.2. Анализ изменения фауны в широтном направлении.

5.3. Колеоптерологическое районирование территории Удмуртии.

5.3.1 Крайне-южный (северо-лесотепной) район.

5.3.2. Южный (южнолесной с элементами остепнения) район.

5.3.3. Центральный (подтаежный) район.

5.3.4.Северный (южнотаежный) район.

5.3.5. Крайне-северный (таежный) район.

5.4. Сравнительный анализ колеоптерологических районов.

5.5. Факторы, влияющие на распространение жесткокрылых по территории Удмуртии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых (Coleoptera) Удмуртии: разнообразие, распространение, распределение"

Актуальность. В условиях всестороннего и постоянно возрастающего антропогенного воздействия на природу одной из наиболее актуальных экологических проблем современности является сохранение биоразнообразия i как важнейшего фактора стабильного функционирования биосферы и развития человеческого общества. При этом возникает необходимость познания структурно-функционального разнообразия природных экосистем на всех его иерархических уровнях с целью разработки принципов рационального природопользования и охраны окружающей среды. Важнейшие аспекты изучения биоразнообразия на региональном уровне - проведение комплексной инвентаризации биоты, выявление закономерностей формирования биотических сообществ и анализ экологических факторов, определяющих варьирование их пространственной структуры.

Изучение жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) Удмуртии является составной частью исследований биоразнообразия региона. Большое значение эколого-фаунистических работ в данной области подчеркивается тем, что жуки является наиболее многочисленной группой насекомых и, следовательно, составляют основу регионального биоразнообразия. По примерным оценкам общее число видов жесткокрылых в отдельных регионах средней полосы Европейской части России должно составлять порядка 3500 видов. Кроме того, данная группа животных характеризуется чрезвычайным многообразием экологических отношений со средой, благодаря чему они встречаются практически во всех наземных местообитаниях. Видовое богатство и экологическая неоднородность отряда позволяет использовать жуков в качестве модельной группы при оценке общего уровня разнообразия насекомых (и биоты в целом) и для выявления основных закономерностей формирования энтомологических комплексов в данном регионе. Изучение экологических аспектов пространственной динамики видового разнообразия жесткокрылых может помочь в выявлении реальных центров биоразнообразия в ландшафтной сфере республики. Кроме того, картина распространения и распределения жесткокрылых на территории отдельных регионов отражает специфику изменчивости ландшафтных образований и их динамику в ходе антропогенной трансформации, что дает возможность применения данной группы организмов в качестве модельной при индикации современного состояния и долговременном мониторинге природной среды Удмуртии.

Цели и задачи исследования. Целью нашей работы было изучение разнообразия, распространения, ландшафтного и биотопического распределения жесткокрылых на территории Удмуртии. В связи с этим решались следующие задачи:

1) изучение видового состава жесткокрылых Удмуртии и оценка своеобразия региональной колеоптерофауны;

2) установление закономерностей распространения жесткокрылых в республике;

3) изучение пространственной динамики видового разнообразия жесткокрылых на ландшафтном уровне;

4) выявление особенностей формирования биотопических комплексов разных экологических групп наземных жесткокрылых;

5) анализ влияния основных экологических факторов на распространение и ландшафтное и биотопическое распределение жесткокрылых;

6) выделение редких и исчезающих видов жесткокрылых Удмуртии и рекомендация мер по их охране.

Научная новизна. Настоящая работа представляет одну из наиболее полных современных сводок по региональной фауне и экологии жесткокрылых в России. В результате проведенной инвентаризации количество достоверно известных видов жесткокрылых Удмуртии возросло почти в четыре раза. Впервые для республики приводится около 1500 видов жесткокрылых, из них многие впервые указываются для Вятско-Камского междуречья (и Предуралья в целом), из них 2 вида - впервые указаны для Европейской части России (и Европы в целом), кроме того, обнаружен 1 новый для науки вид.

Результаты, полученные при ареалогическом анализе, показывают значительное своеобразие местной колеоптерофауны и существенно отличаются от данных предыдущих исследований.

Впервые осуществлено районирование территории республики на основе распространения жесткокрылых. Проведена общая характеристика распределения жесткокрылых по основным элементам ландшафта республики. Сравнительный подход при изучении биотопического распределения позволил выявить частные закономерности формирования многовидовых сообществ основных групп жесткокрылых, с разными отношениями с окружающей средой (почвенных герпетобионтов, почвенных сапробионтов, фито- и ксилобионтов). Осуществлена классификация пространственных группировок жесткокрылых разного уровня с применением кластерного анализа.

На основе выявленных закономерностей пространственного размещения жесткокрылых выделены основные факторы, влияющие на распространение, ландшафтное и биотопическое распределение данного отряда в целом и отдельных групп в частности.

Теоретическое значение. Имеющиеся в работе результаты и обобщения имеют важное общебиологическое и экологическое значение, в частности, вносят существенный вклад в региональную и ландшафтную экологию насекомых.

Фундаментальный аспект работы состоит в том, что представленный в диссертации материал о видовом составе, распространении, ландшафтном и биотопическом распределении жесткокрылых имеет большое значение для познания энтомофауны Западного Предуралья и для выявления закономерностей формирования пространственных энтомологических комплексов в данном регионе, а также для изучения особенностей экологии видов жесткокрылых вблизи границ ареалов.

Практическое значение. Прикладное значение работы состоит в том, что ее материалы могут быть использованы в широком аспекте природоохранных мероприятий. Она должна послужить одной из основ для последующего долговременного мониторинга состояния природной среды Удмуортии. Полученные результаты могут быть использованы как база данных для конкретных созобиологических разработок: пополнения списков краснокнижных видов, организации особо охраняемых природных территорий и региональной сети биомониторинга.

В частности нами предлагается создание и (или) расширение ООПТ республиканского значения в долине р. Вятки (Дедюхин, 2001), на крайнем севере республики (Ярский р-н), в Якшур-Бодьнском (окрестности п. Бегешка) и Завьяловском районах (массив водораздельного липового леса с реликтовыми видами флоры и энтомофауны).

Полученные данные широко использовались при написании Красной книги Удмуртской Республики (Красная книга: животные, 2001), для организации сети особо охраняемых природных территорий в ряде районов Удмуртии (Красногорский, Глазовский, Шарканский), при комплексной экологической оценке последствий дальнейшего поднятия уровня Нижнекамского водохранилища, а также в ряде других работ по оценке воздействия на окружающую среду (ОВОС).

Апробация. Часть материалов, содержащихся в диссертации, была представлена на XXVII итоговой научной студенческой конференции (Ижевск, 1999), на 5-й Российской университетско-академической конференции (Ижевск, 2001), на международной конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2001), на 2-й Российской телеконференции "Современная биогеография" (Ставрополь, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 6 с соавторами.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Работа изложена на 252 страницах машинописного текста, включает 9 рисунков, 12 таблиц и 3 приложения, в том числе систематический список жесткокрылых Удмуртии.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дедюхин, Сергей Викторович

Выводы

1. К настоящему времени в республике достоверно зарегистрировано 2153 вида жесткокрылых из 89 семейств, около 1500 видов впервые приводятся для территории Удмуртии, 3 вида - для Европейской части России, из них 1 вид новый для науки. Характерной чертой местной колеоптерофауны является смешанный характер в зоогеографическом и зонально-ландшафтном плане, определяемый положением Удмуртии в Западном Предуралье и в пределах бореального экотона, а также длительной и сложной историей формирования региональной биоты.

2. Главной тенденцией в изменении состава фауны жесткокрылых на территории республики является резкое уменьшение числа суббореальных видов в северном направлении, от большой доли в фауне и сообществах жесткокрылых в южной трети (около 130 видов) до полного отсутствия на крайнем севере Удмуртии. Основной природный рубеж в распространении лесостепо-степных и неморальных элементов проходит между центральной и южной частями Удмуртии и примерно соответствует границе между широколиственно-хвойной и подтаежной (хвойно-широколиственной) полосами подзоны смешанных лесов и северным пределом распространения лесостепных растительных ассоциаций экстразонального характера.

4. Максимальное видовое богатство и своеобразие комплексов жесткокрылых наблюдается в развитых поймах средних и, особенно, крупных рек (78-85 % от числа анализируемых видов). Напротив, низкими показателями разнообразияотличаются плакорный (зональный) около 50 %) и некоторые интра- и азональные элементы ландшафта (2550 %).

5. Комплексы жесткокрылых лесостепного и неморального облика в Удмуртии формируются исключительно в экстразональных элементах ландшафта (поймы крупных рек и склоны южной экспозиции). Типично таежные комплексы жесткокрылых закономерно приурочены к ландшафтным образованиям интразонального характера (заболоченные водоразделы и низменные ландшафты на песчаных отложениях).

6. Максимальное видовое разнообразие герпетобионтов наблюдается по берегам крупных рек (48 %), сапробионтов - в открытых, хорошо дренированных биотопах, испытывающих антропогенную нагрузку (около 70%), фитобионтов — на разнотравных остепненных лугах в долинах крупных рек (44-57%), ксилобионтов — в смешанных полновозрастных лесах, с активным участием в первом ярусе как хвойных, так и широколиственных (особенно, дуба) деревьев (47-55%). Напротив, очень низким разнообразием всех почвенных групп и фитобионтов отличаются олиготрофные болота и темнохвойные леса. Минимальным видовым богатством ксилобионтов из лесных экосистем характеризуются монодоминантные мелколиственные насаждения.

7. Ведущими экологическими факторами, определяющими формирование биотопических комплексов герпетобионтов (СагаЫёае) и уровень их видового богатства, являются характер увлажнения биотопа и, в меньшей степени, почвенно-грунтовый состав, комплексов сапробионтов - как гидротический почвенный режим, так и степень инсоляции и, следовательно, микроклимат напочвенного слоя, фитобионтов -структура и флористическое богатство фитоценоза, ксилобионтов -породный и возрастной состав лесных насаждений.

8. По нашим данным список особо охраняемых жесткокрылых Удмуртии (14 видов) должен быть существенно расширен за счет включения в него ряда сибирских и уральских лесных, а также некоторых таежных и лесостепо-степных видов жесткокрылых, являющихся индикаторами естественных растительных сообществ.

7.5. Заключение

1. Максимальное разнообразие герпетобионтных жесткокрылых (Carabidae) наблюдается по берегам крупных рек, низким уровнем разнообразия отличаются сухие псаммофитные луга, олиготрофные болота и зональные темнохвойные леса; высокие показатели разнообразия почвенных сапробионтов отмечаются в открытых дренированных биотопах, испытывающих антропогенное воздействие (пастбища в долинах крупных рек и, в меньшей степени, на водоразделах), обедненностью отличаются лесные комплексы, минимальное разнообразие сапробионтов характерно для болотных экосистем. Максимальными показателями видового богатства характеризуются комплексы фитобионтов остепненных пойменных и склоновых лугов долин крупных рек, а на водоразделах - комплексы остепненных склонов коренных берегов малых рек; минимальными показателями видового богатства отличаются хвойные (особенно еловые) леса и олиготрофные болота. Наиболее разнообразные комплексы ксилобионтов приурочены к смешанным лесам, в которых в первом ярусе активное участие принимают как хвойные, так и широколиственные (особенно дуб) породы деревьев (ельники и сосняки сложные с дубом), минимальное разнообразие ксилобионтов отмечается в монодоминантных мелколиственных типах лесов (ольшаники и березняки).

2. Дендрограммы кластеризации биотопических комплексов разных экологических группировок жесткокрылых заметно различается. Комплексы жужелиц объединялись в три кластера: околоводных, лесных мезофильных и открытых (включая лесные ксерофитные) местообитаний, различающихся по степени увлажнения, внутри которых четко разделился лишь околоводный кластер на береговые и болотные комплексы, имеющие различия в характере водного режима (застойный на болотах, промывной - по берегам). Комплексы сапроби-онтов образовали 2 кластера: лесо-болотный и лугово-береговой, сходные по микроклиматическим условиям и гидротермическому режиму напочвенного слоя, комплексы фитобионтов разделяются на 3 основных кластера: лесных, околоводных и открытых местообитаний, внутри лесного кластера четко выделяются группы комплексов хвойных и смешанно-широколиственных лесов, околоводный разделяется на группы сообществ берегов и болот, кластер открытых местообитаний - на группы комплексов разнотравных остепненных и бореальных (с агроценозами и редкотравно-псаммофитными) лугов. Комплексы ксилобионтов образовали 3 кластера. В первый вошли сообщества темно-хвойных и темнохвойно-широколиственных, во-второй, - светлохвойных и со-сново-широколиственых, в третий, - лиственных типов лесов. В целом объединение в кластеры комплексов фито- и ксилобионтов произошло по степени сходства фитоценозов.

3. На основании рассмотренных закономерностей распределения разных экологических группировок можно предположить, что основным фактором, напрямую влияющим на формирование и разнообразие биотических комплексов почвенных групп жесткокрылых (герпетобионтов и сапробионтов) является почвенный гидротермический режим и, в меньшей степени, почвенно-грунтовые условия. При этом, положительное влияние на разнообразие герпе-тобионтов оказывает высокая степень и промывной характер увлажнения, засушливые условия резко отрицательно сказываются на разнообразии данной экологической группировки, напротив, сапробионты положительно реагируют на относительную сухость и хорошую прогреваемость биотопа. Основным фактором распределения жесткокрылых, трофически и топически связанных с растениями (фитобионты и ксилобионты), является характер растительного покрова. Причем уровень флористического разнообразия растительных группировок, как правило, в основном определяет и степень видового богатства топических комплексов жесткокрылых данных экологических групп.

Глава 8. Созобиологические аспекты. Особо охраняемые виды жесткокрылых Удмуртии и меры по их охране

Широко распространенное мнение, что при антропогенном воздействии уменьшается общий уровень биоразнообразия далеко не всегда верно. В связи с мозаичностью условий среды и сукцессионной омоложенностью антропогенных экосистем биоразнообразие при умеренном антропогенном влиянии, как правило, даже увеличивается. Уменьшается уровень естественного биоразнообразия, в первую очередь экосистем на поздних стадиях сукцессии. Поэтому по нашему мнению сохранять надо не биоразнообразие в целом, а разнообразие естественное (природное). При этом, основными объектами охраны должны являться не отдельные виды, а прежде всего биохорологические функционально-территориальные единицы -сообщества, биотопы, ландшафты, имеющие свойства устойчивости и самовосстановления (Юрцев, 1992). Охрана насекомых является одной из сторон сохранения биоразнообразия в целом.

Основным принципом стратегии охраны насекомых (в том числе жесткокрылых) является охрана их местообитаний. Причем, с учетом вышесказанного, охраны требуют не только и не столько отдельные виды насекомых, сколько эти виды в составе естественных сообществ. Поэтому при составлении списков видов для включения в региональные Красные книги, необходимо стремится к охвату как можно большего числа антропогенно уязвимых естественных экосистем, в которых данные виды локализованы. Индикаторный принцип для внесения в региональные Красные книги должен быть одним из основных. Виды, внесенные в них должны иметь, в первую очередь контрольное значение, как показатели состояния экосистем в целом.

Мы предлагаем следующие критерии для внесения видов насекомых в региональные Красные книги:

1. Стенотопность

2. Локальность распространения

3. Большая антропогенная уязвимость

4. Вхождение в состав естественных экосистем

5. Наличие вида в федеральной Красной книге

Данным критериям соответствуют следующие категории редких видов насекомых:

1. Виды, находящиеся на естественно обусловленных границах ареалов

2. Реликтовые виды

3. Виды с узкой экологической амплитудой

4. Эндемики

Экология видов на границах распространения значительно отличается от таковой в центре ареалов, что проявляется в первую очередь в увеличении стенотопности и следовательно локальном характере распространения (приуроченность к экстразональным местообитаниям). В связи с тем, что задачей региональных Красных книг в большинстве случаев является сохранение отдельных популяций животных (Красная книга УР: животные, 2001) (и естественного биоразнообразия в целом) в конкретном регионе, представляется необходимым отнесение к особо охраняемым многих редких видов, находящихся на границах распространения, даже если в центре ареала они имеют высокую численность. Из этой группы не требуют принятия особых мер охраны лишь виды с прогрессирующими ареалами, приуроченные к антропогенным ландшафтам (например, элементы антропогенного остепнения).

Критериями реликтовости вида считаются оторванность местной популяции вида от основного ареала, регрессивный характер изменения численности, несоответствие с современными условиями (климатическими, ценотическими) и т. д.

Узкой экологической амплитудой кроме названых групп, отличаются и ряд широко распространенных видов, но тесно связанных с локальными естественными экосистемами (полновозрастные лесные биоценозы, песчаные отмели и т.д.), испытывающими сильную антропогенную нагрузку.

Мнение, что в Красные книги необходимо включать только крупных и ярких насекомых, так как создаются они в первую очередь для широких кругов населения (Мамаев, 1975: цит. по Бурдаеву, 2003) мы не разделяем. Красная книга является официальным документом, на основе которой проводятся природоохранные мероприятия, поэтому необходимо внесение в нее большинства видов, удовлетворяющих изложенным выше критериям (как это сделано ботаниками [Красная книга УР: растения, 2001]). В частности, основным требованием при обосновании ООПТ часто является не общая оценка биоразнообразия, а представленность и количество "краснокнижных видов". Однако, с учетом индикаторного значения насекомых, включенных в Красную книгу, при отнесении видов, биоценотически приуроченных к одним типам экосистем, к категории особо охраняемых, необходимо соблюдать принцип разумной достаточности.

Основной причиной, отрицательно влияющей на состояние уровня естественного регионального биоразнообразия в целом (и жесткокрылых в частности) является длительная и разносторонняя антропогенная трансформация лесных экосистем.

В частности, лесистость территории республики в результате хозяйственной деятельности человека снизилась, более чем в 2 раза (в естественном состоянии она составляла более 95 %, сейчас - 45%) и что особенно важно практически не осталось коренных массивов не тронутых массовыми (часто сплошными) и неоднократными рубками, и очень редки участки естественно возобновившихся лесов на климаксных стадиях сукцессии. Поэтому большинство лесных массивов на территории республики представляют собой вторичные экосистемы, находящиеся в критическом либо тяжелом состоянии (Стурман, Корепанова, 1997).

Особо тяжелые последствия для биоразнообразия долины Камы (являющейся опорным звеном регионального биоразнообразия) оказало создание Нижнекамского водохранилища. И, хотя планируемого поднятия его до уровня полного затопления поймы не произошло, все коренные, в том числе и дубовые леса были полностью сведены еще в 50-70 гг. XX века. В настоящее время здесь идет процесс активного восстановления лесных экосистем, однако подъем уровня до критических значений (66-68 м.) возможен уже в ближайшие годы. Сведение здесь старых дубрав, по-видимому, является основной причиной отсутствия в долине Камы жука-отшельника (Osmoderma eremita lassalei) и ряда других видов дубравного комплекса, встречающихся в долине Вятки, где сохранен естественный пойменный режим.

В Красную книгу Удмуртии (2001) были внесены 14 видов жесткокрылых. Абсолютное большинство из них является индикаторами полновозрастных дубрав, находящимися на границе своего распространения {Calosoma inquisitor, Potosia jieberi, P. aeruginosa, Gnorimus variabilis, Osmoderma eremita, Lucanus cervus, Dorcus parallelepipedus, Purpuricenus kaehleri, Plagionotus arcuatus, P. detritus), а также Polyphylla phullo — лесостепной вид, в республике приуроченный к ненарушенным псаммофитно-луговым ценозам в остепненных поймах крупных и средних рек (особенно Кильмези), Carabus menetriesi — индикатор болотных местообитаний, а также 2 вида плавунцов (Dytiscus latissimus и D. lapponicus), еще 18 видов жесткокрылых включены в приложение ("тревожный список").

Обоснованность отнесения данных видов к группе особо охраняемых не вызывает сомнений. Большое количество в ней неморальных видов, являющихся индикаторами дубрав, связано не только с тем, что данные лесные формации (и связанные с ними жесткокрылые) находятся здесь на границе ареалов, но и с высокой антропогенной трансформацией данных биоценозов в республике. Планируемый подъем Нижнекамского водохранилища до отметки 68 м. над у. м. приведет к практически полному исчезновению дубрав, а также разнотравных остепненных лугов в пойме Камы.

Однако в республиканской Красной книге не представленными оказались виды жесткокрылых коренных зональных и азональных (сосновых) лесов, а также типичные таежные элементы, находящиеся в Удмуртии на южном пределе распространения, отсутствуют реликтовые виды.

Поэтому данный список должен быть существенно расширен. Тем более, что с момента выхода региональной Красной книги нами обнаружен ряд новых для республики видов жесткокрылых, требующих принятия незамедлительных мер охраны. Кроме того, необходимо отнесение к особо охраняемым ряда видов, включенных в Тревожный список (Красная книга УР, 2001).

Во-первых, это сибирские вид& жесткокрылых (Purpuricenus tscherepanovae и Gonioctena sibiricá), на европейской территории России известные только из Удмуртии. Локальные и, безусловно, реликтовые популяции данных видов, приурочены к долине малой лесной реки (вблизи впадения ее в Иж), прорезающей песчаные эоловые массивы центра республики.

Во-вторых, это некоторые виды жуков, обитающие в коренных водораздельных липовых (и елово-липовых) лесах (Carabus henningi, Ischnodes rufipennis sp. nov.).

В-третьих, преимущественно азиатские виды, в республике пока известные лишь из долинных лесов реки Камы (Athous rufiventris1 и Carabus regalis).

В-четвертых, ряд таежных видов, являющихся индикаторами перестройных хвойных лесов (Tragosoma depsarium, Pachyta lamed, Hylobius sibiricus) и верховых болот водораздельного типа (Plateumaris weiseí).

В-пятых, по-видимому, целесообразно отнесение к особо охраняемым некоторых лесостепных жесткокрылых, экологически тесно связанных с естественными остепненными растительными сообществами (например, Hispa atra, Exosoma collare, Otiorhynchus scopularis).

В-шестых, представленным выше критериям соответствуют некоторые специализированные околоводные виды жесткокрылых, являющиеся индикаторами нормального пойменного режима. Например, Aphodius ivanovi, узкоареальный прибрежный псаммобионт, в Удмуртии известный только с песчаных островов р. Вятки.

1 Данные В.И. Рощиненко (1975)

По мере накопления данных по распространению и численности жесткокрылых данный список видов жесткокрылых, несомненно, будет еще более расширен.

Следует, однако, иметь в виду, что внесение того или иного вида в Красную книгу для его сохранения совершенно недостаточно, необходимо проведение конкретных природоохранных мероприятий, основными из которых является резервирование территорий с последующим слежением за режимом резервации. Хотя для сохранения локальных популяций насекомых (как и растений) требуется резервирование гораздо меньших территорий, чем для сохранения крупных животных (в пределах нескольких га). Однако создание отдельных изолированных естественных резерватов, в силу закона постепенного обеднения биоты в островных ее сгущениях Г.И.Хильми (Реймерс, 1994), лишь замедляет, но не останавливает процесс исчезновения отдельных видов и естественного разнообразия в целом, поэтому необходимо создание экологически обоснованной системы, функционально взаимосвязанных особо охраняемых территорий. В настоящее время единая сеть ООПТ Удмуртии представлена лишь в виде инвентарного издания и не имеет единой нормативно-правовой базы и более того она не внесена в кадастр земельного фонда (Особо охраняемые., 2003). Кроме того, инвентаризация ООПТ республики проведена ботаниками и географами, поэтому ряд мест в Удмуртии, с высокой концентрацией редких видов животных (в том числе и насекомых) в данное издание не вошли.

Для сохранения естественного уровня регионального биоразнообразия (и разнообразия жесткокрылых в частности) необходимо создание в скорейшее время, реально действующей комплексной сети ООПТ, поддерживаемой нормативно-правовыми актами, в которой будут представлены все резерваты жесткокрылых. В частности нами предлагается, дополнительно к существующим (Особо охраняемые., 2002), создание энтомологических (либо комплексных) ООПТ республиканского значения в долине р. Вятки на крайнем юго-западе республики (полновозрастные долинные дубравы с максимальным количеством в республике неморальных видов жесткокрылых, многие из которых имеют здесь северо-восточные границы ареалов) (Дедюхин, 2001), в Якшур-Бодьинском (ландшафты материковых дюн и пронизывающие их поймы малых рек с реликтовыми популяциями восточноевро-сибирских и некоторых лесостепных видов насекомых) и Завьяловском районах (массив водораздельного липового леса с комплексом сибирских по происхождению и приуральско-уральских элементов колеоптерофауны в окрестностях д. Байкузино), расширение существующего ООПТ в районе истока р. Вятки (Ярский р-н), с охватом, помимо заболоченных таежных лесов и переходных болот, участков коренных ельников липовых на дренированном склоне малой реки, содержащих ряд редких видов жесткокрылых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дедюхин, Сергей Викторович, Ижевск

1. Адаховский Д.А. Материалы к созданию энтомологического памятника природы в среднем течении р. Кильмезь. // Удмуртия накануне 3-его тысячелетия. Тез. докл. ч. 2. - Ижевск. 1998. - С. 56 - 57.

2. Адаховский Д.А. Опыт ландшафтного анализа фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Ижевск: УдГУ, 2003. - С. 81-92.

3. Адаховский Д.А., Басов В.М., Борисовский А.Г., Дедюхин С.В., Попова Н.Ю., Рощиненко В.И. Насекомые // Красная книга Удмуртской Республики. Животные. Ижевск: Удмуртский университет, 2001. - С. 13-50.

4. Алейникова М.М., Утробина И.М. Фауна чернотелок (Tenebrionidae) и их размещение в Среднем Поволжье // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964. - С. 52-66.

5. Александрович О. Р., Лопатин И. К., Писаненко А. Д., Цинкевич В. А., Снитко С.М. Каталог жесткокрылых (Coleóptera, Insecta) Беларуси. -Минск, 1996. 103 с.

6. Ануфриев Г. А., Воловик М.Г. Основные итоги фаунистических, прикладных и биоценотических исследований по жесткокрылым Горьковской области. // Наземные и водные экосистемы. Горький. 1981. - С. 79-94.

7. Ануфриев Г.А., Шарыгин Г.А. Фауна и население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесных экосистемах Горьковской области. // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1980. - с. 52 - 61.

8. Ануфриев Г.А., Шарыгин Г.А. Фауна и население жужелиц ( С., С.) в лесных экосистемах Горьковской области. // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1983. - С. 38 - 51.

9. Ю.Арнольди JI.B. Жесткокрылые, или жуки (Coleóptera). // Животный мир СССР. Т. IV. Лесная зона. - М. - Л.: АН СССР. 1953. - С. 434 - 486.

10. П.Базилевич И.И., Гребеныциков О.С., Тишлов Л.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986.-297 с.

11. Баранова О.Г. Особенности распространения аборигенных растений в Удмуртии // Тез. 3-й Рос. ун,- акад. Науч.-практ. конф. Часть 2. Ижевск, 1997.

12. З.Баранова О.Г. Анализ остепненных парциальных флор Удмуртии // Изучение биоразнообразия методами сравнительной флористике. Матер. IV раб. совещ. по сравн. флористике. СПб: СПбГУ, 1998. - С.285-232.

13. Баранова О. Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск, 2000а. - 181 с.

14. Баранова О. Г. Флора Вятско-Камского междуречья и ее история. Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб, 20006. - 34 с.

15. Баранова О. Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана. -Ижевск, 2002. 199 с.

16. Беньковский А. О. Определитель жуков листоедов (Coleóptera, Chrysomeüdae) европейской части России и европейских стран Ближнего Зарубежья. -М., 1999. -204 с.

17. Борисовский А.Г. Герпетологическое районирование // Земноводные и пресмыкающиеся Удмуртии: распространение, распределение, питание. Диссертация .к.б.н. Ижевск, 2000. - С. 34 - 38.

18. Борисовский А. Г., Адаховский Д. А. Материалы по редким насекомым Удмуртии // Удмуртия накануне 3-его тысячелетия. Тез. докладов научн,-практ. конф. Ижевск, 1998. - С. 12-14.

19. Бурдаев A.B. Эколого-фаунистический обзор ксилофильных жесткокрылых Самарской области и некоторых пограничных территорий // Самарская лука: Бюлл. Самара, 1999, № 9-10. - С. 83-110.

20. Бурдаев A.B. Структура населения ксилофильных жесткокрылых в южной части лесостепного Поволжья. Автореф. к.б.н. Самара, 2002. -18 с.

21. Бурдаев A.B. Дополнительные данные по фауне и экологии ксилобионтных жесткокрылых Самарской области и анализ изученности группы на современном этапе // Самарская лука: Бюлл. Самара, 2002, № 12.-С. 299-302.

22. Бутаков Г. П. Плейстоценовый перигляциал на востоке Русской равнины. -Казань, 1986.- 143 с.

23. Вараксин И.И., Ковриго В.П. Почвы. // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972. -С. 126- 145.

24. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleóptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь: изд-во Пермского ун-та, 1999. - 244 с.

25. Географическое положение // Удмуртская Республика. Энциклопедия. -Ижевск: Удмуртия, 2000. С. 7-8.

26. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. -275 с.

27. Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Карты 179 221. - Л., 1984. - С. 3 - 20.

28. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых насекомых Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых. Л., 1992. - С.45-55.

29. Горчаковский П. Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе распространения. Свердловск: Наука. Уральск, филиал, 1968.-208 с.

30. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. -М., 1983. С. 85-98.

31. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц в лесах Среднерусской лесостепи // Бюллетень МОИП. Отд. биол., Т. 103, вып. 3. 1998. С. 25 - 33.

32. Гурьева Е.Л. Жуки щелкуны (Elateridae) подсем. Elaterinae // Фауна СССР. Жестк. т. XI, вып. 4. Л.: Наука, 1979. - 452 с.

33. Гуськова Е.В. Фауна и экология жуков-листоедов (Coleóptera, Carabidae) Южного Урала. Автореферат .к.б.н. Челябинск, 2000. - 21 с.

34. Гуськова Е.В., Вострикова Н.В. Ареалогический анализ жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Актуальные проблемы биологии и экологии. Мат. докл. десятой молодежной научной конф. (Сыктывкар, 1517 апреля 2003г.) Сыктывкар, 2003. - С. 63-65.

35. Дедков А.П., Малышева ОН., Порман С.Р., Рождественский А.Д. Древние поверхности выравнивания и останцевый рельеф Удмуртии //

36. Развитие склонов и выравнивание рельефа. Казань: изд-во Казан, ун-та, 1974.-С. 64-67.

37. Дедюхин С.В. Материалы к фауне жесткокрылых надсемейства Histeroidae Удмуртии // Тез. докл. XXVII итоговой студ. науч. конф. -Ижевск, 1999. -С.З -4.

38. Дедюхин С.В., Ермолаев И.В. Жуки-мертвоеды (Coleóptera, Silphidae) Удмуртии // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Мат. международной научн. конф. Оренбург, 2001. - С. 212-213.

39. Дедюхин С. В. Особенности фауны жесткокрылых долины р. Вятки на крайнем юго-западе Удмуртии // Тез. докл. 5-й Рос. универ.-академ. науч.-практ. конф. Ч. 6. - Ижевск: Изд-во У дм. ун-та, 2001. - С. 75 - 76.

40. Дедюхин С. В., Борисовский А. Г. Материалы по некоторым видам жесткокрылых, кандидатам в Красную книгу Удмуртской Республики // Тез. докл. 5-й Рос. универ.-академ. науч.-практ. конф. Ч. 6. - Ижевск, 2001. С. 76-77.

41. Дедюхин С. В., Борисовский А. Г. Состав фауны жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) семейств Lucanidae и Trogidae Удмуртской Республики // Вестник Удмуртского университета. Ижевск, 2001. № 5. С. 23 - 28.

42. Дедюхин С.В. Пластинчатоусые жесткокрылые (Coleóptera, Scarabaeoidea: Trogidae, Scarabaeidae, Lucanidae) Удмуртской Республики // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 108, вып.6. - 2003а. - С. 3-13.

43. Дедюхин С.В. Особенности фауны и сообществ жесткокрылых (Coleóptera) Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. Ижевск: УдГУ, 2003.-С. 93- 104.

44. Дедюхин С.В. Зональные и зоогеографические особенности фауны жесткокрылых (Coleóptera) Удмуртии. Ставрополь, 2003в. WEB: http://www. conf. stavsu.ru/conf. asp?Report/Id=6 5

45. Дерюгина Н.П., Могунова Н.Я. Климат. // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972.-С. 65-88.

46. Долин В.Г. Фауна Украины. Т. 19. Жуки. 4.1. Жуки-щелкуны. Агрипнины, негастриины, димины, атоины, эстодины. Киев: Наукова Думка, 1982.-285 с.

47. Дроздов К.А. Крупномасштабные исследования равнинных ландшафтов.- Воронеж: изд-во Воронежского ун-та, 1986. 175 с.

48. Дубешко JI.H., Медведев JI.H. Экология листоедов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: изд-во Иркутского ун-та, 1989. - 224 с.

49. Егоров JI.B. Жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) Чувашской Республики: состояние изученности и перспективы исследований // Энтомологические исследования Чувашии. Материалы 1-ой респ. энтомологической конф. -Чебоксары, 1998. - С. 25-29.

50. Егоров JI.B. Состояние изученности колеоптерофауны Чувашской Республики на рубеже веков // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. №1 (20). Чебоксары, 2001. - С. 47-59.

51. Ермолаев И.В., Дедюхин СВ. Фауна жуков-мертвоедов (Coleóptera, Silphidae) Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Серия "Ботаника, зоология, экология", 2000. № 5. С. 96 - 102.

52. Ермолаев И.В., Сидорова О.В. Членистоногие-филлофаги липы мелколистной города Ижевска // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Мат. II международной научн. конф. -Оренбург: ОГПУ, 2002. С. 161-162

53. Ефимова Т.П. Растительность. // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972. С. 145 - 202.

54. Жантиев Р.Д. Жуки кожееды (Dermestidae) фауны СССР. - М.: изд. Моск. ун-та, 1976. - 182 с.

55. Жеребцов А.К. Определитель жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Республики Татарстан. Казань, 2000. - 74 с.

56. Зыкин А.В. Комплексы ржанкообразных. Виды на границах ареалов // Экология ржанкообразных Удмуртии: распространение, распределение, факторы динамики. Диссертация.к.б.н. Ижевск, 2002. - С.97 - 102.

57. Исаев А.Ю. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Ульяновской области // Серия Природа Ульяновской области. Вып. 4. - Ульяновск, 1994а. -77 с.

58. Исаев А.Ю. Обзор жуков подотряда Adephaga (Coleóptera: Carabidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae) Ульяновской области. // Серия Природа Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ, 19946. Вып. 5.-С. 3- 32.

59. Исаев А.Ю. Обзор жуков-карапузиков (Coleóptera, Histeroidea, Histeridae) Ульяновской области // Сер. Природа Ульяновской области. Вып.5. -Ульяновск: Филиал МГУ, 1995а. С. 21 - 27.

60. Исаев А. Ю. К познанию фауны пластинчатоусых (Coleóptera Lamellicornia: Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae,) Ульяновской области. // Серия Природа Ульяновской области- Ульяновск: Филиал МГУ, 19956. -Вып. 6. С. 28 - 40.

61. Исаев А. Ю. Итоги изучения некоторых групп жесткокрылых (Coleóptera) к 2000 году // Природа Симбирского Поволжья. Сборник науч. трудов. Вып. 1. -Ульяновск: УлГТУ, 2000. - С. 91 - 103.

62. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. Учебник для географ, специальностей ун-тов. М: Высшая школа, 1991. - 365 с.

63. Исаченко А.Г. Ландшафтное районирование России как основа для регионального эколого-географического анализа // Известия РГО. Т. 125. вып. 1.-М., 1993. -С. 12-19.

64. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С. 10 -20.

65. Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алтайск. гос. ун-та, 1998. - 239 с.

66. Камелин Р. В., Овеснов С.А., Шилова С. И. Неморальные элементы во флоре Урала. Пермь: Изд-во Пермск. ун-та, 1999. - 81 с.

67. Козлов М.А., Олигер Н.М. К изучению фауны жесткокрылых Чувашской АССР. // Ученые записки, вып. XI. Чебоксары: Чув. гос. пед. ин-т., 1960. -С. 153 - 167.

68. Козлова Е.А. Предварительные материалы к фауне жужелиц Удмуртской АССР // Доклады и сообщения научной конф. физ.-мат. и естеств. факультетов. Ижевск, 1965. - С. 137 -141.

69. Козырев А.В. Итоги изучения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Урала и сопредельных территорий. // Успехи энтомологии на Урале. -Екатеринбург: АРЦ "Аерокосмоэкология", 1997. С. 44 - 50.

70. Козьминых В.О. Состав фауны жесткокрылых семейств Sphearitidae, Histeridae и Dermestidae Пермской области. // Проблемы региональной КК. Пермь, 1997а. - С. 71 - 79.

71. Козьминых В.О. Состав фауны жуков мертвоедов (Coleóptera, Silphidae) Пермской области. // Проблемы региональной Красной Книги. - Пермь, 19976.-С. 63-71.

72. Красная книга Удмуртской Республики. Животные / Под ред. Н.Е. Зубцовского. Ижевск: Удмуртский университет, 2001. - 132 с.

73. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники, грибы / Под. ред. В.В. Туганаева. Ижевск: Удмуртский университет, 2001. - 290 с.

74. Красуцкий Б.В. Жесткокрылые (Coleóptera) мицетобионты дереворазрушающих грибов в подтаежных лесах Западной Сибири. // ЭО т.74, вып. 3. СПб.: Наука, 1995. - С. 542 - 551.

75. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Т.1. - Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. - 143 с.

76. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые надсемейства Cucujoidea Урала и их связи с дереворазрушающими базидиальными грибами. // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург: АРЦ "Аерокосмоэкология", 1997а. - С.75 - 79.

77. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые надсемейства Tenebrionoidea Урала и их связи с дереворазрушающими базидиальными грибами. // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург: АРЦ "Аерокосмоэкология", 19976. - С.79 - 83.

78. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Географические работы. М.: Географгиз, 1951. - С. 214 -262.

79. Крыжановский О. JI. Жуки подотряда Adephaga (вводная часть и обзор фауны). // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1., вып. 2. - Л.: Наука, 1983. -341 с.

80. Крыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. - 237 с.

81. Крыжановский О.Л., Рейхардт А.Н. Жуки надсем. Histeroidea (сем. Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae). // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. V. вып. 4. - Л.: Наука, 1976. - 434 с.

82. Кузнецов М.Ф. Характеристика почвенного покрова и методика исследований. // Микроэлементы в почвах Удмуртии. Ижевск: изд-во Удм. ун-та, 1994. - С. 68 - 135.

83. Куликов В.П. Фауна и экология насекомых ксилобионтов Среднего Урала. // Биогеоценотические исследования на Урале. Свердловск, 1982. -С. 110-126.

84. Курнаев С.Ф. Лесорастительные районирование СССР. М.: Наука, 1973. - 202 с.

85. Лагунов А.В. Новоженов Ю.И. Фауна жесткокрылых Ильменского заповедника. Миасс, 1996. - 104 с.

86. Лебедев В.М. Физико-географические районы. // Природа Удмуртии. -Ижевск, 1972. С. 297 - 320.

87. Липатова В. В. Растительность пойм // Растительность Европейской части СССР.-Л.: Наука, 1980. -С. 346-373.

88. Литвинов В.И. О физико-географическом районировании Удмуртии // Ученые записки Перм. пед. ин-та. Вып. 41. - Пермь, 1967. - С. 225 -258.

89. Лукьянович Ф.И., Тер-Миносян М.Е. Жуки зерновки. // Фауна СССР. Жесткокрылые. - Т. 24. вып. 1. - Л.: Наука, 1957. - 209 с.

90. Майоров С.Р. Зональные и интразональные элементы во флоре Мордовии. // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. - С. 151-158.

91. Медведев Л. Н., Дубешко А. Н. Определитель листоедов Сибири. -Иркутск: Иркутского университет, 1992. 224 с.

92. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Rutelinae // Фауна СССР: Жесткокрылые. Т. 10. вып. 3. М. -Л., 1949. - 371 с.

93. Медведев С.И. Жесткокрылые Coleóptera // Животный мир СССР. - Т. III. Степная зона. - М. - Л : АН СССР, 1950. - С. 294 - 347.

94. Медведев С. И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) Подсем. Melolonthinae. Ч. 1-2 (хрущи) // Фауна СССР: Жесткокрылые. Т. 10, вып. 1. - М. - Л., 1951. 513 с. - Т. 10. вып. 2. - М,- Л., 1952а. - 274 с.

95. Медведев С. И. Личинки пластинчатоусых жуков фауны СССР. -М.-Л., 19526.-243 с.

96. Медведев С. И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae. // Фауна СССР: Жесткокрылые. Т. 10, вып. 4. М. - Л., 1960. - 397 с.

97. Мнльков Ф.Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир (биогеоморфологические очерки). М.: Государственное изд-во географической литературы, 1953. - 160 с.

98. Мильков Ф. Н. Ландшафтная география и вопросы практики. М.: Мысль, 1966. - 256 с.

99. Мильков Ф.Н. Физическая география: учение о ландшафтах и географическая зональность. Воронеж, 1986: Изд-во ВГУ, 1986. - 328 с.

100. Михайлов Ю.Е. Листоеды Урала (Coleóptera, Chrysomelidae): история и перспективы изучения. // Успехи энтомологии на Урале. -Екатеринбург: АРЦ "Аерокосмоэкология", 1997. С.68 - 75.

101. Никитский Н. Б., Семенов В. Б., Долгин М. М. Жесткокрылые -ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника. Дополнение 1. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. -61 с.

102. Никитский Н.Б. Жуки грибоеды (Mycetophagidae, Coleóptera) фауны России и сопредельных стран. - М.: изд-во Моск. ун-та, 1993. -164 с.

103. Никитский Н.Б. О некоторых жесткокрылых (Coleóptera) Московской области // Бюллетень МОИП, отд. биол. Т. 108. вып. 4., 2003. -С. 31-36.

104. Никитский Н.Б., Семенов В.Б. К познанию жесткокрылых насекомых (Coleóptera) Московской области // Бюллетень МОИП, отд. биол. Т. 106. вып. 4., 2001. С. 38-44.

105. Николаев Г. В. Пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae) Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата, 1987. -231 с.

106. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1997. - 252 с.

107. Определитель насекомых Дальнего Востока. Жесткокрылые или жуки (Coleoptera).ToM 3. Ч. 1. Л: Наука, 1989. -572 с.

108. Определитель насекомых Дальнего Востока. Жесткокрылые или жуки (Coleóptera). Том 3. Ч. 2. - СПб: Наука, 1992. - 704 с.

109. Определитель насекомых Дальнего Востока. Жесткокрылые или жуки (Coleóptera). Том 3. Ч. 3. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - 556 с.

110. Определитель насекомых Европейской части СССР. Том 2. Жесткокрылые и веерокрылые. М. - Л.: Наука, 1965. - 667 с.

111. Особо охраняемые природные территории. Сборник / под. ред. Н.П. Соловьевой. Ижевск: изд-во Государственного природоохранного центра, 2002. - 211 с.

112. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. -Воронеж: Центрально-черноземное книжное изд-во, 1970. 190 с.

113. Плавильщиков Н.Н. Фауна СССР. Т.22, ч.1. Жесткокрылые. Жуки- дровосеки (Cerambycidae). М. - Л.: АН СССР, 1936. - 612 с.

114. Плавильщиков Н.Н. Фауна СССР. Т.22, ч.2. Жесткокрылые. Жуки- дровосеки (Cerambycidae). М. - Л.: АН СССР, 1940. - 785 с.

115. Подсосова Т.К. Рельеф. // Природа Удмуртии. Ижевск. 1972. С. 37 -75.

116. Полозов М.Б. Типология лесов Удмуртии. // Леса Удмуртии. Ижевск, 1997. С. 21 - 35.

117. Почвенная карта Удмуртской АССР, 1990. Масштаб 1: 200000. М: ГУГК, 1990.

118. Почвы // Удмуртская Республика. Энциклопедия. Ижевск: Удмуртия, 2000. - С. 28 - 30.

119. Пучков А. А. Биологические особенности личинок скакунов (Carabidae, Cicindelinae) // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Мат. X съезда Всесоюзного энтомол. общ-ва. Д., 1990. С. 119-120.

120. Растительность // Удмуртская Республика. Энциклопедия. -Ижевск: Удмуртия, 2000. С. 30 - 32.

121. Редкие и исчезающие виды растений и животных Удмуртии. -Ижевск, 1988. 144 с.

122. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). -М.: Россия Молодая, 1994. 367 с.

123. Рельеф // Удмуртская Республика. Энциклопедия. Ижевск: Удмуртия, 2000. - С. 13 - 16.

124. Рихтер А.А. Златки (Buprestidae). // Фауна СССР. Жесткокрылые. -Т. 13. вып. 2. М-Л: Наука, 1949. - 257 с.

125. Рихтер А.А. Златки (Buprestidae). // Фауна СССР. Жесткокрылые. -Т. 13. вып. 4. М-Л: Наука, 1952. - 257 с.

126. Рощиненко В.И. К вопросу о распространении вредных щелкунов в Удмуртской АССР // Доклады и сообщения научной конф. физ.-мат. и естеств. факультетов. Ижевск, 1965. - С. 131 -136.

127. Рощиненко В.И. Беспозвоночные (списки видов) // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972. - С. 173 - 186.

128. Рощиненко В. И. О фауне листоедов Удмуртии // Природные комплексы Удмуртии: изд-во "Удмуртия", 1973. С. 31 - 33.

129. Рощиненко В. И. Жесткокрылые Удмуртской АССР. Диссертация . канд. биол. наук. Свердловск, 1975. - 202 с.

130. Рощиненко В.И. Об изменениях в фауне жесткокрылых (Coleóptera) Удмуртии // Тезисы докладов VII международногосимпозиума по энтомофауне Средней Европы. Л.: Наука, 1977. - С. 8789.

131. Рощиненко В.И. Размещение жужелиц в пойме р. Кильмези. // Фауна и экология животных УАССР и прил. районов. Ижевск, 1978. С. 80 - 88.

132. Рощиненко В.И. О составе фауны жесткокрылых (Coleóptera) Удмуртии // Материалы VII международного симпозиума по энтомофауне Средней Европы. Л.: Наука, 1979. - С. 190-192.

133. Рощиненко В.И. Эколого-зоогеографическая характеристика долгоносиков и трубковертов Удмуртии. // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1981. - С. 99 - 106.

134. Рощиненко В.И. Жесткокрылые. // Редкие и исчезающие растения и животные Удмуртии. Ижевск, 1988. - С. 114 -119

135. Рощиненко В.И., Козлова Е.А. Некоторые данные по фауне щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Удмуртии // Энтомол. обозр. Т.42. М.-Л., 1963.-С.572-575.

136. Рощиненко В.И, Козлова Е.А. Некоторые данные по изучению колеоптерофауны Удмуртии за 1960 1966 гг. // Материалы итоговой н. -п. конф. зоологов Волжско-Камск. края. - Казань, 1970. - С. 173 - 176.

137. Рысин И.И. Овражная эрозия в Удмуртии. Ижевск: УдГУ, 1998. -274 с.

138. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографическое подразделение Палеарктиктической области для наземных сухопутных животных на основе географического распространения жесткокрылых насекомых. М. -Л.: изд-во АН СССР, 1936. - С. 1 - 16.

139. Семенов-Тян-Шанский А.П. Жесткокрылые, или жуки (Coleóptera). // Животный мир СССР. Т. 1. М. - Л.: изд-во АН СССР, 1937. - С. 439 -454.

140. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. - 236 с.

141. Старк В.Н. Короеды (Ipidae) // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т.31. -Л.:Наука, 1953.-462 с.

142. Стурман В.И. Ландшафты Удмуртии // Геоэкологические проблемы Удмуртии: Учеб. пособие / под. ред. В.И. Стурмана. Ижевск: УдГУ, 1997.-С. 104-124.

143. Стурман, В.И., Корепанова Т.В. Лесные ландшафты и проблемы их охраны в республике // Геоэкологические проблемы Удмуртии: учебное пособие Ижевск: УдГУ, 1997. - С. 98-101.

144. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском северо-востоке России. СПб.: Наука, 2001.-244 с.

145. Татаринова А.Ф. Фауна и экология ксилобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) европейского северо-востока России. Дисс. . к.б.н. -Сыктывкар, 2002. 392 с.

146. Тер-Минасян М.Е. Долгоносики трубковерты (Attelabidae). Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 27, вып. 2. 1950. - 233 с.

147. Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae afeys СССР (цветожилы и стеблееды). Триба Lixini. Л.: Наука, 1967. - 142 с.

148. Тихомирова А.Л. Фауна и экология стафилинид (Coleóptera, Staphilinidae) Подмосковья. // Почвенные беспозвоночные Московской обл. М.: Наука, 1982. - С. 201 - 222.

149. Туганаев В.В. Общие сведения о лесе. // Леса Удмуртии. Ижевск, 1997.-С. 21-35.

150. Тюмасева З.И. Итоги изучения кокцинеллид Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург: АРЦ "Аерокосмоэкология", 1997. - С. 63 - 66.

151. Утробина И.М. Фауна и распространение пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) в Среднем Поволжье// Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964. - С. 67 - 93 .

152. Утробина И.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 19646. - С. 93 - 119.

153. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Учпедгиз, 1961.

154. Федоренко Д.Н. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Московской области // Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука, 1988. - С. 20 - 46.

155. Халидов А.Б. Насекомые разрушители грибов. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1984. - 151 с.

156. Черепанов А.И. Жуки щелкуны (Coleóptera, Elateridae) Западной Сибири. - Новосибирск, 1957. - 382 с.

157. Чернов Ю. H. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. -222 с.

158. Шадрин В. А. Основные этапы трансформации флоры и пути сохранения реликтов в Удмуртии // Вестник Удмуртского ун-та. 1995. №3. С. 104-115.

159. Шадрин В.А. Резерваты реликтовых растений: история, изучение, охрана // Экологические проблемы Предуралья: стратегия изучения и пути решения. Ижевск, 1994. - С. 42 - 45.

160. Шадрин В.А. Центры локализации, концентрации и миграции реликтовых видов растений на территории Удмуртии. // Удмуртия накануне 3-его тысячелетия. Тез. докл. н,- п. конф. Ижевск, 1998а. - С. 63 - 65.

161. Шадрин В.А. Зональность растительного населения Удмуртии как отражение центров сохранения и развития реликтов. // Удмуртия накануне 3-его тысячелетия. Тез. докл. ч. 2. Ижевск, 19986. - С. 65 - 67.

162. Шадрин В.А. Основные этапы трансформации флоры и пути сохранения реликтов в Удмуртии. // Вестник УдГУ. N. 3. Ижевск, 1995. -С. 104-113.

163. Шадрин В. А. Обогащение флоры Удмуртии: миграции, локализации, предпосылки и условия // Вестник Удмуртского ун-та. Сер. Биол. разнообразие. Вып. 2. №5. 1999а. - С. 13-33.

164. Шадрин В. А. Флористический феномен Удмуртии или историческая обусловленность развития ее флоры? // Четвертая Российская университ.-академ. н,- п. конф. Ижевск, 19996. - С. 77 - 78.

165. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae). -М.: Наука, 1981.-360 с.

166. Шарова И.Х. Фауна жужелиц Московской области и степень ее изученности. // Почвенные б/п Московской области. М.: Наука, 1982. -С. 223 - 236.

167. Шернин А. И. Отряд Coleóptera Жесткокрылые // Животный мир Кировской области. Т. 2. - Киров, 1974. - С. 111 - 227.

168. Широбоков С.И. Географическое положение, территория и границы УАССР. // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972. - С. 7 - 9.

169. Эстерберг JI. К . Насекомые Горьковского и Кировского краев / Природа Горьковского и Кировского краев. Горький, 1935. - С. 195-203.

170. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биоразнообразия и стратегия его учета и охраны // Биоразнообразие: подходы к изучению исохранению. Материалы конф. БИНРАН и ЗИН РАН. СПб., 1992. - С.7-21.

171. Юферев Г.И. Фоновые жесткокрылые лесов Европейской южной тайги в Кировской области// Бюллетень МОИП. Т. 105, вып. 2, 2000 - С. 43-47.

172. Юферев Г. И. Дополнение к списку жуков Кировской области // Животный мир Кировской области. Т. 5. Дополнение. Киров: ВГПУ, 2001. С. 120- 182.

173. Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы. Т. I XI. - СПб: : изд-во Девриеана, 1905 - 1915. - 1024 с.

174. Dieckmann L. Beiträge zur Isectelenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae. Beitr. Ent., Berlin; 22 (1/2): 3-128, 1972; 27 (1):7-143, 1977; 30 (1): 145 - 310, 1980; 26 (5): 155 - 209, 1982; 33 (2): 257 - 381, 1983; 36 (1): 365-468,1988.

175. Fedorenko D.N. Reclassification of world Dyschirini, with a revision of the Palearctic fauna (Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow - St.Peterburg: Pensoft Publishers. - 224 p.

176. Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M. et al. A checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjensent Lands (Insecta. Coleoptera, Carabidae) // Pensoft Ser. Faunist. 1995. 271 p.

177. Junk W. Coleopteorum catalogue. Pars I XXX. Berlin, 1913 - 1940.

178. SilfVerberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsinki, 1992. P. 1 94.

179. Smreczynski S. Ryjkowce Curculionidae. - In: Klucze do Oznaczania owadow Polski, Warszawa; 19 (98b): 130 pp., 1966; 19 (98c): 106 pp., 1968; 19 (98d): 195pp., 1972; 19 (98e): 180 pp., 1974.

Информация о работе

Дедюхин, Сергей Викторович
кандидата биологических наук
Ижевск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых (Coleoptera) Удмуртии: разнообразие, распространение, распределение - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы