Эколого-фаунистическая характеристика водных жесткокрылых (Coleoptera: Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae, Hydrophilidae) Северо-Западного Кавказа

Шаповалов, Максим Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистическая характеристика водных жесткокрылых (Coleoptera: Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae, Hydrophilidae) Северо-Западного Кавказа
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика водных жесткокрылых (Coleoptera: Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae, Hydrophilidae) Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

ШАПОВАЛОВ Максим Игоревич

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA: DYTISCIDAE, NOTERIDAE, GYRINIDAE, HALIPLIDAE, HYDROPHILIDAE; СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г г ? i-.ll' '—

Ростов-на-Дону - 2009

003467588

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Адыгейский государственный

университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Замогайлов Александр Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Казадаев Анатолий Анисимович

кандидат биологических наук, старший

научный сотрудник

Орлов Валерий Николаевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Кубанский государственный

университет»

и о

Защита состоится u^aJ- 2009 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, ЮФУ, зал заседаний ЮФУ, e-mail: denisova777@mbox.ni, факс: (863)2638723).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Автореферат разослан cuyt^i, 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Денисова Т.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Эколого-фаунистическис исследования - необходимое звено геобиоценотического изучения природы, что в настоящее время является задачей первостепенной важности для создания научной основы рационального природопользования. Изучение фауны и экологии водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа неотъемлемый элемент указанной задачи.

Водные жесткокрылые, являясь распространенным и весьма многочисленным компонентом гидрофауны региона, активно участвуют в биологическом круговороте пресноводных экосистем, выступают в роли важных элементов пищевых цепей и составляют непременный элемент животного населения водных объектов любого типа. Данные о составе и распространении комплексов видов водных жесткокрылых - важнейший источник информации при биоиндикации качества вод. Имаго и личинки водных жесткокрылых питаются пресноводными беспозвоночными, рыбами, амфибиями, а также некоторыми водными растениями.

До настоящего времени видовой состав водных жесткокрылых, обитающих на территории Северо-Западного Кавказа, был недостаточно изучен, отсутствовали сведения о распределении по типам водных объектов и высотным поясам, о трофических связях. Комплексных исследований по фауне и экологии водных жесткокрылых на Северо-Западном Кавказе ранее не проводилось.

Цель и задачи исследования. Исходя из актуальности познания водной колеоптерофауны Северо-Западного Кавказа, целью диссертации-онного исследования являлся эколого-фаунистический анализ водных жесткокрылых семейств ОуШиёае, №йепс1ае, Оупшс1ае, НаНрШае и НускорЫМае Северо-Западного Кавказа.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав водных жесткокрылых семейств БуШасЬе, Ы^епсЗае, Супшске, НаНрЫае и НускорЫЫае Северо-Западного Кавказа;

2. Изучить трофические связи водных жуков региона;

3. Определить общую фаунистическую структуру комплексов водных жесткокрылых в различных водных объектах региона;

4. Провести анализ высотно-поясного распределения водных жесткокрылых;

5. Осуществить сравнительный анализ состава водных жесткокрылых и процессов в их сообществах в водоемах урбанизированной территории;

6. Охарактеризовать зоогеографические состав региональной фауны водных жесткокрылых;

7. Проанализировать роль водных жесткокрылых в функционировании природных экосистем и их хозяйственное значение; выявить редкие и нуждающиеся в охране, на региональном уровне, виды.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. На Северо-Западном Кавказе распространено 138 видов водных жесткокрылых из 5 семейств. Большинство видов приходится на подсемейства Нускороппае (семейство ОуШасЬе) и Нус1горЫ1тае (семейство Нус1горЫ-Мае), и составляет 47,82% рег иональной фауны. В фауне преобладают виды с широкими ареалами - транспалеарктические и западнопапеарктические.

2. Хищные водные жесткокрылые составляют подавляющее большинство. Трофический преферендум у хищных водных жуков (имаго) не выражен, виды питаются наиболее доступными кормовыми объектами.

3. Видовое разнообразие выше в водоемах естественного происхождения (106 видов), чем в водоемах антропогенного происхождения (91 вид). Наибольшее число видов водных жесткокрылых - 119 (86,2% региональной фауны) отмечено в зоне равнин и предгорий.

4. Отличие таксономического состава и численности водных жесткокрылых в водоемах города определяется различными условиями существования водоемов, их размерами, степенью антропогенной нагрузки, спецификой хозяйственного использования.

5. В регионе исследования наиболее редкими и уязвимыми среди водных жуков, являются виды, находящиеся на границе ареалов и/или сте-нотопные виды, предпочитающие специфические местообитания., 10 видов редких водных жесткокрылых нуждается в охране.

Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа. Выявлено 138 видов, относящихся к 47 родам из 5 семейств: БуйвЫсЬе, 1Чо1епс1ае, Суптс1ае, ПаНрНс1ае, НускорЫШае. Для региона впервые указываются 20 видов, из них два новые для Кавказа. Один из обнаруженных в регионе видов из семейства ВуПвасЬе - новый для науки. Впервые составлен список водных жесткокрылых Республики Адыгея, включающий 78 видов.

Впервые изучен видовой состав жуков, населяющих водные объекты различных типов на Северо-Западном Кавказе, для которых указаны основные гидрологические характеристики. Установлены особенности вертикально-поясного распределения. Выяснена географическая структура водной колеоптерофауны региона, на основе анализа ареалов. Получены оригинальные данные о трофических связях водных жесткокрылых и их роли в функционировании природных экосистем. Впервые для региона определен перечень редких и нуждающихся в охране видов водных жесткокрылых.

Теоретическая и практическая ценность работы. Таксономические результаты работы используются при составлении кадастров энто-мофауны Краснодарского края и Республики Адыгея, оценке общего биоразнообразия территории.

ного мониторинга состояния природной среды Краснодарского края и Республики Адыгея. Результаты исследований использованы для конкретных созобиологтсских разработок: пополнения списков краснокнижных и и до в, организации особо охраняемых природных территорий и региональной сети биомониторинга. Полученные данные использовались при написании Красной книги Краснодарского края.

Материалы данного исследования используются в учебном процессе Адыгейского, Кубанского государственного и Кубанского государственного аграрного университетов в процессе чтения курсов: «Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», а также при прохождении студентами учебной и производственной практик. Результаты работы внедрены в практику в качестве составной части работы' проблемной лаборатории «Биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Республики Адыгея», работающей при факультете естествознания Адыгейского государственного университета.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на IX Всероссийской конференции «Наука. Экология. Образование» (Краснодар, 2004); Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива 2005» (Нальчик, 2005); на XIX Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2006); Международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов» (Волгоград, 2007); XIII Съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 16 научных работ, в том числе 2 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Доля участия автора в публикациях составляет 78% (1,8 пл.).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 260 страницах печатного текста. Состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержит 25 таблиц и 31 рисунок. Список литературы включает 280 источников, из них 70 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА И СТЕПЕНЬ ИХ ИЗУЧЕННОСТИ В СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

В главе рассматривается история исследования фауны водных жесткокрылых на Северном Кавказе (включая Северо-Западный Кавказ) и степень их изученности в Северной Евразии. Приведены основные работы теоретического и прикладного направлений, сыгравшие важную роль в познании экологии водных жесткокрылых района исследования.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалом для настоящей работы послужили сборы водных жесткокрылых (семейства ОуНзс1с1ае, Мо1епс1ае, Суппйае, НаНрМае, Нус1го-рЫШае) проводимые автором в различных природно-климатических зонах Северо-Западного Кавказа с 2002 по 2008 год. Общий объем материала составляет более 15000 экземпляров имаго и 3000 экземпляров личинок водных жесткокрылых, принадлежащих к пяти семействам. В настоящей работе приводятся сведения о 138 видах из 47 родов, обитающих на Северо-Западном Кавказе, из которых 129 видов из 45 родов собраны автором.

Материал собирался автором более чем в ста географических точках в разных зонах: степной, предгорной, горной Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий. Наиболее важные места сборов в виде обобщенных локалитетов, перечень и описание которых даны в приложении 1 диссертации, указаны на рисунке 1.

Рис. 1. Основные места изучения водных жесткокрылых на территории Северо-Западного Кавказа (перечень и описание локалитетов даны в приложении 1 диссертации)

Данные о распространении, трофических связях некоторых видов, а также сведения для зоогеографичсского анализа были получены из различных литературных источников, приведенных в списке литературы. При выполнении работы были привлечены материалы из фондовых коллекций Зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ, Адыгейского государственного университета, Энтомологического музея Кубанского государственного аграрного университета, музея «Живая природа» и гидробиологической лаборатории Кабардино-Балкарского государственного университета, зоологического музея и кафедры зоологии Южного федерального университета, Кубанского государственного университета, Ставропольского государственного университета, Ссверо-Осетинского государственного университета. В работе так же использованы некоторые материалы музея Краснодарской краевой станции защиты растений.

Для выявления состава фауны водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа использовалась в основном методика кошения гидробиологическим сачком, описанная зарубежными (ОЫгоус!, 1958), атак же отечественными авторами (Жадин, 1950, 1956, 1960), мешок сачка изготавливался из мельничного газа (диаметр кольца 30 см, глубина мешка 50 см, ячейки 1><1 мм); ручной сбор проводился в наносах у берега водоема; промывание в ванночке с водой. Монтировка и оформление коллекций осуществлялась по стандартной методике (Палий, 1970; Фасулати, 1971).

При статистической обработке полученных данных применялись общепринятые методы (Чернов, 1975; Лакин, 1980). Для сравнения группировок водных жесткокрылых различных водных объектов, высотных поясов и регионов использовался коэффициент Жаккара.

Глава 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА На основании анализа литературных источников дана краткая характеристика природных условий Северо-Западного Кавказа, включающая описание рельефа, климата, почв и растительности, а также описание гидрографической сети.

Глава 4. РЕГИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ Установлено, что фауна водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа содержит 138 видов, которые распределяются по семействам следующим образом: ОуИБаске включает 72 вида из 26 родов, СулшсЗае -8 видов из 2 родов, №>1епс1ае - 2 вида из 1 рода, НаНрШае - 7 видов из 2 родов и НускорЫШае - 49 видов из 16 родов. Сведения о таксономическом составе фауны водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа отражены в таблице 1.

В фауне Северо-Западного Кавказа основная масса видов приходится на подсемейства Нускороппае (сем. ОуйэасЬе) и Нус1горЬПтае (сем.

Нус1горЬШс1ае) (35 и 31 видов), что составляет 47,82% от всей региональной фауны водных жесткокрылых.

Таблица 1

Основные таксономические пропорции фауны водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа

Семейство, подсемейство Число родов Доля родов Число видов Доля видов

в сем. в фауне в сем. в фауне

1 2 3 4 5 6 7

I 0у^5с1с1ас 1.1. Agabinae 3 11,5% 6,39% 19 26,39% 13,76%

1.2. Со1ушЬе1тас 2 7,7% 4,26% 3 4,17% 2,16%

1.3. СореЫтае 1 3,85% 2,13% 1 1,39% 0,72%

1.4. Оу^Бстае 6 23,05% 12,76% 11 3 5,27% 7,98%

1.5. Нус)горогтае 13 50% 27,67% 35 48,61% 25,38%

1.6. ЬассорЫНпае 1 3,85% 2,13% 3 4,17% 2,16%

2 Оупшс1ае 2.1. Оугттае 1 50% 2,13% 7 87,5% 5,07%

2.2. ОгсйосЫНпае 1 50% 2,13% 1 12,5% . 0,72%

3 Noteridae 3.1. ЬЫеппас 1 100% 2,13% 2 100% 1,44%

4 Haliplidae 4.1. НаНрНпае 2 100% 4,26% 7 100% 5,07%

5 НускорЫМае 5.1. НуёгорЬШпае 11 68,75% 23,39% 31 63,25% 22,48%

5.2. ЗрЬаепсШпае 5 31,25% 10,62% 18 36,74% 13,06%

Всего 47 100% 138 100%

Среди родов в нашей фауне наиболее богаты из семейства Оуйзс1с1ае: Ну^Мш - 11 видов, Нус1горогия - 8, Л£аЬих -9, ПуЫи.ч - 8 видов; из семейства Нус1горЫ1к1ае: Сегсуоп - 11 и Епоскгиъ - 7 видов; в сумме они составляют 39,13% всей фауны Северо-Западного Кавказа. Остальные роды уступают по числу видов. .-.. .

В подсемействе Нускороппае содержится наибольшее число родов (13) и видов (35). Подсемейство Agabinae занимает второе место по количеству видов (19), однако, по количеству родов уступает подсемейству Сумета, где количество видов меньше на 42,1%.

Среди водолтобообразных максимальное количество видов (31) в подсемействе НуекорЫНпае. Доля родов с одним видом на Северо-Западном Кавказе - 48,9%, а с двумя видами - 10,6%, что составляет значительную часть от фауны водных жесткокрылых региона. Это свидетельствует о сложной структуре фауны региона, лежащего у границ естественных биогеографических выделов.

Впервые для региона приводятся 20 видов: Bidessus alienus, Platambus Iirnulatus, Ilybius ater, Agabiis dilatcitus, A. congener, A. amoenus, Hydroporus pubescens, Herophydrus musicus, Ereles sticticus, Laccobius striatulus, L. gracilis, L. minutus, Cercyon obsoletus, C. guisguilius, C. imipunctatus, Haliplus obliguus, H. flavicollis, а гак же впервые для Кавказа отмечены 2 вида: Hygrotus decoratus, Deronectes latus. Один из обнаруженных в регионе видов рода Ilybius - новый для науки (Petrov et Shapovalov, in prep.).

Доля эндемиков среди водных жесткокрылых в фауне СевероЗападного Кавказа незначительна (2,9%), что характерно в делом и для фауны водных жесткокрылых России.

С целью выяснения оригинальности фауны водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа, был проведен сравнительный ее анализ с фаунами других регионов Палеарктики, расположенных как вблизи района исследований, так и на различном от него удалении.

Была проведена работа по сравнению фауны водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа с фаунами других регионов: Центрального Кавказа (Хатухов и др., 1999, 2000, 2002, 2004), Ростовской (Миноран-ский, Джумайло, 1974, 1976, 1990), Волгоградской (Брехов, 2001а, 20016, 2003) и Калининградской областей (Алексеев, 2002, 2003, 2004), Белоруссии (Рындевич, 2004), Литвы (Silfverberg, 1992), Латвии (Telnov et al., 1997), Польши (Mroczkowski, Stefanska, 1991), Швеции (Holmen, 1987; Silferberg, 1992; Nilsson, Holmen, 1995).

Коэффициент сходства (Kj) фауны водных жесткокрылых подотряда Adephaga исследуемого региона с фаунами различных территорий Палеарктики колеблется от 31,52 до 64,2%. Максимальная степень сходства фауны водных Adephaga исследуемого региона обнаружилась с таковой Центрального Кавказа - 64,2%, что объясняется пространственной близостью двух регионов и высокой степенью биоценотического сходства ландшафтов. При сравнении с сопредельной Ростовской областью отмечено сходство 47,32%, с Волгоградской - 44,53%. Сходство с фауной Белоруссии составляет 37,64%, Калининградской области - 36,77%, Литвы -36,48%, Польши - 34,92%, Латвии - 32,88%, Швеции - 31,52%.

Коэффициент сходства (Kj) фауны водных жуков семейства Hydrophilidae Северо-Западного Кавказа с фаунами различных территорий Палеарктики колеблется от 40,54 до 74,5%. При этом наибольший коэффициент сходства отмечается с территорией Центрального Кавказа и составляет - 74,5%). Чуть ниже сходство с фауной Ростовской - 68,2% и Волгоградской областей - 62,16%. При сравнении с фауной Белоруссии отмечено сходство 56,75%. С фауной Швеции сходство составляет -52,5%, с числом общих видов 22, разницае Польшей (51,21%) достигается всего за счет одного вида. Далее следуют фауны Калининградской области (48,57%), Литвы (44,4%) и Латвии (40,54%).

Глава S. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ 5.1. Трофические связи водных жесткокрылых

Водные жесткокрылые составляют неотъемлемую часть трофической сети практически во всех пресноводных экосистемах и оказывают значительное влияние на популяции других организмов. В небольших и временных водоемах водные жесткокрылые подотряда Adephaga нередко составляют высшую ступень трофической пирамиды.

Изучены трофические связи водных жесткокрылых подотряда Adephaga Северо-Западного Кавказа. Получены новые данные о качественном составе пищи для имаго 14 видов семейства Dytiscidae и некоторых личинок, а также для представителей семейств Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae отмеченных в регионе. Рассмотрено суточное потребление различных пищевых объектов имаго и личинками плавунца Dytiscus marginalis.

Суммируя все полученные данные, можно указать, что все Dytiscidae независимо от размеров могут использовать в пищу мертвых беспозвоночных: в первую очередь, имаго и личинок насекомых. Среди значительного количества видов плавунцов и их личинок, подвергшихся экспериментальному содержанию (10 из 14), отмечено питание личинками комаров (Culex). Жуки охотно поедают личинок стрекоз, вредящих рыбам, иногда пиявок, хотя в то же время рекомендовать разведение плавунцов для выпуска в рыборазводные пруды невозможно: жуки могут вступать с рыбами не в прямые трофические, а в конкурентные отношения за одни и те же кормовые объекты. Данные ряда авторов (Петрович, 1939; Сафонов, 1983) о значительной вредоносности имаго ряда видов жуков-плавунцов для икры и мальков в рыбоводных хозяйствах, по-видимому, ошибочны.

Пользуясь классификацией С.К. Рындевича (2004) в зависимости от трофической специализации имаго жесткокрылых, было выделено семь групп (4 трофических группы - водные жесткокрылые и 3 группы - наземные водолюбы) (рис. 2).

140

120

а фитодиструкто-

фаги и салрофаги

100

1 80

я копрофагн

50 О

а детритофаги

s сапрофитофаги

о фитофага

в зоофаги

О ЪЖЖЯ_,

Рис. 2. Трофические группы водных жесткокрылых

На основании собственных исследований и литературных данных водные жуки Северо-Западного Кавказа отнесены к 4 трофическим группам:

1. Зоофаги - жуки, использующие в пищу различных животных. Группа включает все виды семейств Dytiscidae и Gyrinidae (всего 80 видов).

Выделять отдельные подгруппы поли-, олиго- и монозоофагов, как это делается в работах некоторых авторов (Федоров, 2000), на наш взгляд, нецелесообразно, так как данное разделение условно и зависит от степени изученности того или иного вида, количества предложенных ему кормов и, весьма вероятно, от географического места и сезона эксперимента. По всей видимости, трофическая специализация хищных водных жесткокрылых -скорее исключение, чем правило. Данный вывод можно сделать на основе полученных нами данных. В большинстве случаев, жуки и личинки водных жесткокрылых подотряда Adephaga питаются пищей, наиболее обильной и доступной в данное время и в данном акваценозе.

2. Фитофаги - жуки, питающиеся растительной пищей. К данной группе относятся жуки из родов Pellodites, Noterus, Hydrophilus, Bernaus, Laccobius - 15 видов.

3. Сапрофитофаги - жуки, совмещающие питание растениями (водорослями, водяными мхами) и разлагающимися органическими остатками (в основном растительного происхождения). К этой группе относятся представители родов Haliplus, Enochrus, Paracymus, Hydrochara, Hydrobius, Helochares и Anacaena (24 вида).

4. Детритофаги - жуки, питающиеся разлагающимися растительными остатками в воде или у урез воды. Достоверно к этой группе можно отнести детритобионтных водолюбов: Coelostoma orbiculare, Cymbiodyta marginella, Cercyon sternalis, C. littoralis (всего 4 вида).

Важной особенностью водных жесткокрылых является пластичность в выборе трофического субстрата, то есть способность переходить на один из пригодных видов корма, что характерно для большей части зоофагов.

Среди наземных водолюбов, можно выделить три трофических группы:

1. Копрофаги — жуки, питающиеся исключительно навозом. Эта группа включает виды: Cercyon pymaeus, С. unipunetatus, С. impressus, С. laminatus, С. ohsoletus (5 видов).

2. Сапрофаги - жуки, питающиеся как навозом, так и другими разлагающимися органическими остатками. В данную группу входят виды рода Sphaeridium, а так же Cercyon lateralis, Cercyon strandi, Cercyon guisguilius, Cryptopleurum crenatum, Megasternwn concinnum (всего 8 видов).

3. Фитодиетруктофаги - жуки, питающиеся исключительно растительными остатками. Виды Cercyon lencoranus, C/yptopleurum minutum (всего 2 вида).

5.2. Биогоннческос распределение водных жесткокрылых

Водным жесткокрылым свойственна приуроченность к определенным типам местообитаний, но анализ особенностей экологии видов затруднен

отсутствием данных о биотопической приуроченности многих видов. Согласно полученным данным водоемы и водотоки, служащие местообитаниями водным жесткокрылым на Северо-Западном Кавказе можно разделить на следующие основные группы: I) реки; 2) ручьи; 3) озера; 4) старицы рек и небольшие пресные водоемы (площадь зеркала < 1000 м2); 5) сезонные временные водоемы; 6) эфемерные временные водоемы; 7) пруды; 8) мелиоративные канавы и каналы; 9) водохранилища; 10) отстойники.

Всего в водоемах различного типа на территории Северо-Западного Кавказа отмечен 121 вид водных жесткокрылых изучаемых семейств, при этом таксономическое разнообразие выше в водоемах естественного происхождения (106 видов), чем в водоемах антропогенного происхождения (91 вид). В половине выделяемых типов водоемов фаунистическое разнообразие оценивается на уровне 50 (45-53) видов. Соотношение семейств и составляющих их видов в водоемах региона различно (рис. 3). Самыми богатыми по видовому составу водных жуков среди всех типов водных объектов являются пруды (81 вид). Высокие значения видового разнообразия в прудах говорят, как о многообразии экологических условий в водоемах данного типа, так и об их экологической резистенции. Уменьшение числа видов отмечено в водохранилищах (38), и в большей степени ручьях (28), отстойниках (16) и эфемерных временных водоемах (17), что объясняется их спецификой (все они характеризуются небольшим набором экологических условий).

И НуйгорЫМае и Суг1п1с1ае а НаПрМае П №1епс1ае В Оу^сМае

Рис. 3. Распределение числа видов водных жесткокрылых по типам водных объектов на Северо-Западном Кавказе (1 - пруды; 2 - реки; 3 - ручьи; 4 - старицы рек и небольшие пресные водоемы;

5 - озера; 6 - мелиоративные канавы и каналы; 7 - сезонные временные водоемы;

8 - эфемерные временные водоемы; 9 - водохранилища; 10 - отстойники)

Анализ общности фаунистических комплексов водных объектов Северо-Западного Кавказа показал высокое сходство колеоптерофауны мелиоративных каналов и сезонных временных водоемов (К^ = 49,29%), прудов и мелиоративных каналов (К] = 46,66%), озер и прудов (К] = 43,61%), стариц и озер (К^ = 42,46%), рек и стариц (^ = 41,42%). Наименьшее число общих

видов было отмечено для отстойников в сравнении с реками = 6,55%), ручьями (К) = 10%), эфемерными временными водоемами (К] = 13,79%), а так же между озерами и эфемерными временными водоемами (К^ = 12,69%).

Для каждого типа водных объектов характерен определенный комплекс условий, который приводит к формированию специфичного населения водных жесткокрылых.

Для определения степени различия сообществ водных жесткокрылых в водоемах различного типа с учетом степени привязанности входящих в них видов были использованы средства кластерного анализ. Итогом кластеризации данных стал набор дендрограмм (36 вариантов) с несколько отличающимися вариантами объединения населения водных жесткокрылых водоемов различного типа. На рисунке 4 приведены некоторые из дендрограмм, отражающие основные варианты объединения фаунистических групприро-вок водных жесткокрылых.

Т|»и Онуап СМчгЛМ»

Р*1С (п! <» эф* ете л|

Старицу

3—

М«* I

Сезон, ее а -

Окт<Мм«.и(-

Тге» смафзт ю> у*оим« Лв^'М р»у-$л>ир шпд! Р» гс«п|«« »фмгщп»

Зфеияр. юд

8>пд1* 1>Ччу«

Рис. 4. Дендрограммы различия сообществ полных жесткокрылых

в водоемах Северо-Западного Кавказа Использованы различные коэффициенты и методы кластеризации

Зачастую в отдельный кластер объединяются текучие водоемы естественного происхождения (реки, ручьи). В отдельный кластер также наиболее часто объединяются 5 типов водных объектов, в который входят водоемы антропогенного происхождения (водохранилища, отстойники, мелиоративные канавы) и временные водоемы (сезонные и эфемерные).

Среди них наиболее близкую связь обнаруживают: отстойники и эфемерные водоемы, а также сезонные водоемы и мелиоративные канавы, водохранилища - выделяются из всей общности водных объектов антропогенного происхождения, благодаря высокоспецифичности своих фаун.

Чаще всего в отдельный кластер объединяются водоемы естественного происхождения - озера и старицы. К фаунам этих типов водных объектов, зачастую примыкает фауна прудов. В зависимости от метода кластеризации фауна последних либо сближается с озерами и старицами, либо стоит особняком. Пруды, как отмечалось выше, благодаря большому разнообразию, различному генезису и, следовательно, сложившемуся в них широкому спектру гидрологических и биологических условий, на Северо-Западном Кавказе обладают наибольшим богатством фауны водных жесткокрылых среди других водных объектов.

Представленные дендрограммы (рис. 4), на наш взгляд, показывают основные направления экологического приспособления водных жесткокрылых к обитанию в водных объектах различного типа на рассматриваемой территории.

5.3. Вертикально-поясное распределение

Вследствие многочисленных орографических, климатических, исторических и других причин структура вертикальной поясности в различных районах Кавказа неодинакова: границы поясов могут смещаться по вертикали, заходить языками друг в друга, выклиниваться. Поэтому говоря о вертикальной поясности в распределении водных жесткокрылых на Северо-Западном Кавказе, можно выделить пять основных высотных поясов: равнины и предгорья (от 0 до 300-500 м над ур. м.), низкогорья (от 500 до 1000-1200 м над ур. м.), среднегорье (от 1000 до 1200-1800 м надур. м.), высокогорья (включают субальпийский (1800-2100 м над ур. м.) и альпийский (2100-2700 и выше м над ур. м.) пояс) (1800 и выше м над ур. м.).

В результате многолетних исследований выяснено, что видовой состав водных жесткокрылых равнин и предгорий наиболее многообразен. Всего отмечено 119 видов из 43 родов, что составляет 86,2% всей региональной фауны. В данном высотном поясе наиболее многообразны представители семейства БуйвасЬе - 60 видов (83,3% фауны семейства), видовой состав семейства НудгорЫШае представлен 42 видами (85,7% фауны семейства). Здесь отмечены все виды семейств Супшс1ае (8 видов), НаНр-Мае (7 видов), М^епёае (2 вида) указанные для Северо-Западного Кавказа. Из отмеченных в данном поясе видов, только 45 проникают выше в горы.

Далее идет постепенное снижение видового разнообразия (рис. 5). Выявленный видовой состав водных жесткокрылых низкогорного пояса насчитывает 59 видов из 28 родов. Наибольшее число видов в семействе ОуП5сн1ае отмечено в родах А<%аЬи.ч - 5, \iydroporus - 3, в семействе НускорЬШсЗае в роде Сегсуоп — 9.

1 ид

2 2

ЕЛ

ОуНэасйе Суппйае

НаИрМае №>1епс1ае Нуагорпшаае

высота м над. ур. м.: И0-500 Ц 500-1200 01200-1800 и 1800 и выше

Рис. 5. Количественное распределение видов водных жесткокрылых по высотным поясам Северо-Западного Кавказа

В среднегорном поясе огмечено 25 видов водных жесткокрылых (18,1% от фауны), из 15 родов. 10 видов, из которых дальше в следующий вертикальный пояс не проникают. Семейство ОуЙБасЬе представлено 17 видами из 10 родов, наибольшее число видов в родах /lga6м.v - 5, НуФоротя - 3, РЫатЬш - 2, в остальных родах отмечено по одному виду. В данном высотном поясе отмечается значительное уменьшение числа видов семейства Нус1горЫИс1ае, с 24 видов в низкогорье до 8 видов в среднсгорье, из которых только один вид водный, что связано с уменьшением числа подходящих для развития и обитания водоемов в данном поясе для имаго и личинок водолюбов. 7 видов водолюбов, зарегистрированных здесь, относятся к геобионтам и обитают либо в древесине, либо в разлагающихся органических остатках.

В высокогорном поясе зарегистрировано наименьшее число водных жесткокрылых - всего 17 видов (12,3% от фауны). При этом большая часть видов относится к семейству Оуйэаске (15 видов) из следующих родов: А%аЬи$ - 4, НуЛгорогих - 2, ПуЫи.ч - 1, РШатЬи.? ~ 1, БИс/оШпих - 1, Hygrotus - 1, ЬассорЫ\т -1, ЮюпШб - 1, йегопеаез - 1, ОгеойМен - 1. Небольшое видовое разнообразие и низкая численность видов связана со специфическими условиями обитания в горах (низкие температуры воды и воздуха, небольшое количество пищевых объектов). Из семейства НускорЫЫае отмечено лишь два вида из рода БркаепсИит, экологически относящихся к геобионтам копрофагам.

Все исследованные водоемы высокогорий можно разделить на две группы: проточные (реки, ручьи) и стоячие (озера). Озера большей частью по происхождению каровые (естественное чашеобразное углубление). В озерах собрано 12 видов плавунцов, а в проточных водоемах - 9 видов. При

этом коэффициент сходства (Kj) фауны, изученных проточных и стоячих водоемов высокогорий, составляет - 44,2%. Наиболее массовые виды высокогорий - Agabus bipustulatus, A. congener и Hydroporus tessellatus.

С целью определения степени сходства водной колеоптерофауны различных высотных поясов на Северо-Западном Кавказе был применен коэффициент общности Жаккара (Kj) (табл. 2).

Таблица 2

Индекс Жаккара (Kj) для фауны водных жесткокрылых высотных поясов Северо-Западного Кавказа

- 0-500 500-1200 1200-1800 1800 и выше

0-500 - 33,83 13,38 7,56

500-1200 - 37,7 20,63

1200-1800 - 50

1800 и выше -

Максимальным сходством характеризуется население водных жесткокрылых среднегорий и высокогорий (^ = 50%), минимальным - население равнин и высокогорий (К) = 7,56%).

Анализ пространственного размещения водных жесткокрылых по высотным поясам и внутри них показывает, что распределение носит неоднородный характер, что связано с характерными особенностями водоемов и их микростаций. Продвижение водных жесткокрылых в горы ограничивается тем, что в горах наблюдается дефицит необходимых стоячих водоемов, а имеющиеся, по своим физико-химическим параметрам, чаще всего, не пригодны для заселения водных жесткокрылых и прохождения преима-гинальной фазы. Вероятно, путь становления фаунистического комплекса водных жесткокрылых разных высотных поясов, связан с некоторыми изменениями экологических особенностей, биологических процессов, слагающих сообщество видов, а также формирование у последних адаптационных механизмов к выживанию в изменяющихся условиях обитания.

5.4. Водные жесткокрылые антропогенных ландшафтов Проанализирован ряд экологических характеристик сообществ водных жесткокрылых, в водоемах, расположенных на антропогенной территории. В черте города Майкопа за годы исследований с 2003 по 2005 на 9 контрольных водоемах, выбранных с учетом их природной специфики и антропогенной нагрузки, было проведено 128 сборов и собрано 4570 особей водных жесткокрылых представляющих 5 семейств: Оуйзагёае - 27 видов, Т<1о1епс1ае - 2, Оупшс1ае - 2, НаНрШае - 6 и НубгорЫМае - 17 видов. В сумме было найдено 54 вида из 30 родов, что составляет 39,2% всего видового состава водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа.

В результате проведенных исследований выявлено различие таксономического состава водных жесткокрылых в водоемах города, что объясня-

ется различными условиями их существования, размерами, степенью антропогенной нагрузки, спецификой хозяйственного использования.

В более загрязненных водоемах по численности отмечено доминирование видов семейства НускорЫШае, а в водоемах с благоприятной экологической ситуацией увеличивается численное превосходство представителей семейства ВуПзс1с1ае. Уменьшение видового богатства водных хищных жуков из семейства ОуП5с1с1ае ведет к упрощению биоценотических связей в водных объектах. Изученная сезонная динамика численности водных жуков в водоемах города показала, что она зависит, кроме естественных причин, от хозяйственного использования водоемов. Так при использовании воды на полив водоем в течение лета уменьшается, и количество водных жуков в это время обитающих в нем сильно сокращается.

Глава 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

Территория Северо-Западного Кавказа занимает сравнительно небольшую площадь в пределах голарктического доминиона, однако это пограничная зона между Европой и Азией, со значительной неоднородностью климатических условий и рельефа, что предопределяет наличие здесь различных по происхождению зоогеографических элементов.

Из четырех зоогеографических комплексов, составляющих фауну водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа (Бореального, Древне-средиземноморского, Палеотропического и Кавказского), наибольшим по числу видов является Бореальный комплекс (102 вида). Доминируют по видовому составу транспалеарктические элементы (26,8%). Также значительную часть в географической структуре фауны занимают виды с запад-нопалеарктическими типами ареалов (26%). Широко распространенные виды с голарктическими ареалами немногочисленны 5,8% (8 вид). Европей-ско-кавказские виды составляют 8%, европейско-сибирские - 5,1%. Виды более южного распространения со средиземноморскими и скифскими ареалами составляют 21% (29 видов). Палеотропический комплекс представлен 3 видами: ШшпШз хишгаНх, Ег&ез х1кпст, ИусЬ-оркПих ¡псеих, составляющими 2,2% от общего числа видов. Кавказские виды в исследованной фауне немногочисленны 2,9% (4 вида).

Такой зоогеографический состав фауны водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа, на наш взгляд, свидетельствует о формировании ее в первую очередь за счет европейской фауны при некотором влиянии аридных и горных областей юга центральной Палеарктики и отчасти автохтонных процессов на Кавказе и в Закавказье. Часть средиземноморских видов проникла со стороны Крыма и Турции.

Таким образом, поскольку представители водных АёерЬаза и большая часть семейства Нус1гор1ис1ае обитают в воде, а также виды водолюбов обитают в навозе, в прибрежных наносах и других подобных услови-

ях, в которых действие факторов внешней среды выражено в меньшей степени, становится вполне объяснимо, что представители рассматриваемой группы менее требовательны к внешним условиям и для них характерны по большей части широкие ареалы.

Глава 7. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ПРАКТИЧЕСКОГО ЗНАЧЕНИЯ

И ОХРАНЫ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ 7.1. Роль водных жесткокрылых в функционировании природных экосистем и их хозяйственное значение

Водные жесткокрылые занимают одно из доминирующих положений в водных экосистемах Северо-Западного Кавказа, в которых играют своеобразную и немаловажную роль, понимание которой расширит представления о значимости этих животных в природе. В небольших сезонных водоемах водные жесткокрылые, большей частью плавунцы, как правило, находятся на вершине пищевых сетей, однако в крупных водоемах они становятся добычей беспозвоночных и позвоночных животных.

Благодаря широким трофическим связям водные жесткокрылые подотряда Ас1ер11а§а имеют определенное эпизоотическое значение как резерву-арные хозяева, принимая участие в циркуляции паразитических червей. Три семейства хальцид (СЬа1с[с1о1с1еа: ТпсЬо^аттаиске, Мутапс1ае, Еи)ор1ж1ае) поражают яйца водных жесткокрылых (сем. Вуизас1ае, Мо1епс1ае) представители которых встречаются и на Северо-Западном Кавказе.

Кроме того, водные жесткокрылые могут быть прокормителями личинок и нимф клещей. На 4 видах водных жесткокрылых нами отмечены личинки водяных клещей Нус1гас11шс1ае. На Северо-Западном Кавказе в ходе исследования также были отмечены экземпляры Нус1гоЫш /и.чечрея, НуйгосНат сатЬок/е.ч, СуЬШег ШегаИта^таИя пораженные грибковыми заболеваниями, но установить видовую принадлежность грибков не удалось.

Результаты исследований показали, что даже наиболее охотно питавшиеся личинками комаров водные жуки могут лишь снижать численность, но не выедать полностью личинок двукрылых в водоемах. Поскольку специализированных на питании личинками комаров жуков в нашем регионе нет, использование каких-либо местных видов в биологической борьбе не представляется возможным. Жуки могут лишь снизить большое количество личинок кулецид в водоеме, а затем перейдут на тот корм, который будет наиболее обилен в данном гидроценозе.

7.2. Редкие и нуждающиеся в охране виды водных жесткокрылых

Выделение видов водных жесткокрылых, требующих охраны и заслуживающих включения в Красную книгу для регионов Северо-Западного Кавказа, до настоящего времени представлялось весьма затруднительным, что было связано с недостатком или полным отсутствием данных о распространении большинства из них на территории района исследований. В связи с этим, виды водных жесткокрылых, явно нуждающиеся в охране, ранее

не вошли в региональные издания Красной книги для Краснодарского края (1994) и Республики Адыгея (2001).

На территории Краснодарского края наиболее редкими и уязвимыми среди водных жуков, по нашему мнению, являются виды, находящиеся на границе ареалов и/или предпочитающие специфические местообитания, находящиеся под угрозой исчезновения. К данной группе относятся -Ereles sticticus, Rhantus grapii, Herophydrus musicus, Hydrochara semenovi. Кроме того, подлежат охране и широко распространенные, но повсеместно малочисленные или сокращающие численность виды: Graphoderus aiistricicus и Ilybius ater. По результатам исследований виды Deronectes latus, Platambus hmulatus, Hydaticus grammicus, Megastemum concinnum включены в Красную книгу Краснодарского края (2007). Для указанных видов приведены данные о распространении в крае, оригинальные материалы по их экологии и биологии, оценка регионального состояния популяций и рекомендуемые меры охраны. Плавунцов Platambus lunulatus и Dytiscus dimidiatus рекомендуется включить в новое издание Красной книги Республики Адыгея.

ВЫВОДЫ

1. В фауне региона отмечено 138 видов водных жесткокрылых из 47 родов, относящихся к 5 семействам: Dytiscidae (72 вида), Gyrinidae (8 видов), Haliplidae (7 видов), Noteridae (2 вида), Iiydrophilidae (49 видов). Впервые для Северо-Западного Кавказа указаны 20 видов водных жесткокрылых, из них два новые для Кавказа. Один из обнаруженных в регионе видов из семейства Dytiscidae - новый для науки.

2. Наибольшая степень сходства фауны водных жесткокрылых исследуемого региона обнаружена с фауной Центрального Кавказа и составляет 64,2% для водных Adephaga и 74,5% для семейства Hydrophilidae. С фаунами различных регионов Европы сходство составляет 31,52-36,48% для водных Adephaga и 40,54-52,5% для семейства Hydrophilidae.

3. Выявлены трофические связи большинства видов водных жуков. По своей трофической специализации имаго водных жесткокрылых относятся к 7 трофическим группам. Преобладают зоофаги - 80 видов (58%) и сапрофитофаги - 24 вида (17,3%).

4. Исследован видовой состав и проведен структурно-функциональный анализ организации сообществ водных жесткокрылых различных водных объектов на Северо-Западном Кавказе. Установлено, что видовое разнообразие выше в водоемах естественного происхождения (106 видов), чем в водоемах антропогенного происхождения (91 вид). Наибольшее число видов отмечено в прудах (81 вид), наименьшее в эфемерных временных водоемах (17 видов) и отстойниках (16 видов). Видовой состав водных жуков зависит от типа водного объекта и его гидрологических параметров.

5. Видовое богатство фауны водных жесткокрылых равнин и предгорий составляет 119 видов из 43 родов, что составляет 86,2% региональной фауны. Далее идет постепенное уменьшение видового разнообразия: низкогорье - 59 видов (42,7%), среднегорье - 25 (18,1%), высокогорье -17(12,3%).

6. Из 138 видов водных жесткокрылых, обитающих на Северо-Западном Кавказе, 54 вида (39,2%) отмечены на урбанизированных территориях. Отличие таксономического состава водных жесткокрылых в водоемах города, объясняется различными условиями их существования, размерами, степенью антропогенной нагрузки, спецификой хозяйственного использования.

7. Анализ видовых ареалов водных жесткокрылых региона позволил выделить у них 10 типов ареалогических групп. Доминируют по видовому составу транспалеарктические элементы (27,5%). Также значительную часть в географической структуре фауны занимают виды с западнопале-арктическими типами ареалов (28,2%). Кавказские виды в исследованной фауне немногочисленны (2,9%).

8. Изучена роль водных жесткокрылых в природных экоксистемах и их взаимосвязи с другими обитателями водоемов. Они выступают в качестве хозяев эндо- и эктопаразитов, хищников, входят в состав пищи позвоночных животных; хозяйственная роль как регуляторов численности личинок кровососущих насекомых в водоемах региона несущественная.

9. В настоящее время на территории Северо-Западного Кавказа выявлено 10 видов редких и нуждающихся в охране водных жесткокрылых; 4 включены в Красную книгу Краснодарского края, 2 вида рекомендованы для включения в Красную книгу Адыгеи.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Шаповалов, М.И. Биоиндикация состояния водных экосистем по составу и структуре фауны водных жесткокрылых (Coleóptera, Insecta) / М.И. Шаповалов И Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2007. - Вып. 2 (6). - С. 162-165. (100%, 0,16 п.л.)

2. Шаповалов, М.И. Анализ фауны водных жесткокрылых (Coleóptera: Dytiseidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae, Hydrophilidae) Северо-Западного Кавказа / М.И. Шаповалов, И.В. Шохин // Вестник Южного научного центра РАН. - М.: Наука, 2007. -Т.3, №3. - С. 81-90. (80%, 0,4 п.л.)

Статьи и тезисы в других изданиях:

3.Шаповалов, М.И. Биологическое разнообразие жесткокрылых водных экосистем Республики Адыгея / М.И. Шаповалов, В.А. Ярошенко // Наука. Экология. Образование.: материалы IX Всероссийской научно-практической конференции, Анапа, 1-3 октября 2004 г. - Краснодар, 2004. -С. 259-261. (50%, 0,06 п.л.)

4. Ярошенко, В.А. Экологические особенности водных жесткокрылых (Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae, Hydrophilidae) Западного Предкавказья / В.А. Ярошенко, М.И. Шаповалов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XVII межреспубл. науч.-практ. конф. -Краснодар: Изд-во КубГУ, 2004. - С. 161-163. (50%, 0,06 п.л.)

5. Шаповалов, М.И. Регуляция численности личинок кровососущих насекомых водными жесткокрылыми на Северо-Западном Кавказе / М.И. Шаповалов // Перспектива 2005: материалы Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Нальчик: Изд-во КБГУ, 2005. - С. 87-89. (100%, 0,12 п.л.)

6. Шаповалов, М.И. Водные жесткокрылые в пищевых цепях и их взаимоотношение с позвоночными животными / М.И. Шаповалов, В.А. Ярошенко // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XIX Межреспубликанской науч.-практ. конф. - Краснодар: Изд-во КубГУ, 2006. - С. 109-110. (50%, 0,04 п.л.)

7. Шаповалов, М.И. Редкие и нуждающиеся в охране виды семейств Dytiscidae и Hydrophilidae (предложения к Красной книге Краснодарского края) / М.И. Шаповалов // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: материалы III Всероссийского симпозиума по амфибиотиче-ским и водным насекомым. - Воронеж, 2007. - С. 368-373. (100%, 0,2 п.л.)

8. Шаповалов, М.И. Новые данные по фауне жуков-плавунцов (Coleóptera, Dytiscidae) Северо-Западного Кавказа / М.И. Шаповалов // Актуальные вопросы энтомологии на Кубани: труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2007. - Вып. 428 (456). - С. 30-35. (100%, 0,2 п.л.)

9. Шаповалов, М.И. Структурный анализ сообществ водных жесткокрылых (Coleóptera: Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae, Hydrophilidae) временных водоемов на Северо-Западном Кавказе / М.И. Шаповалов // Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов: материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Волгоград, 2007. - С. 272-274. (100%, 0,12 п.л.)

Ю.Шаповалов, М.И. Таксономический состав водных жесткокрылых семейств Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae и Hydrophilidae (Coleóptera) фауны Северо-Западного Кавказа / М.И. Шаповалов // Проблемы и перспективы общей энтомологии: тез. докл. XIII съезда РЭО, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. - Краснодар, 2007. - С. 404-405. (50%, 0,04 п.л.)

Н.Шаповалов, М.И. Размерные классы водных жесткокрылых (Coleóptera; Adephaga) Северо-Западного Кавказа / М.И. Шаповалов // Биологическое разнообразие Кавказа: мат. докл. IX междунар. конф. -Махачкала, 2007. - С. 246-247. (100%, 0,08 п.л.)

12. Шаповалов, М.И. Дсроиектес широкий - Deronectes latus (Stephens, 1829) / М.И. Шаповалов, В.А. Ярошенко // Красная книга Краснодарского края (животные) (научн. ред. А.С. Замотайлов). Изд. 2-е. Ч. 1. Беспозвоночные животные. - Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар, края, 2007. - С. 148. (50%, 0,04 п.л.)

И.Шаповалов, М.И. Гребец лунный -- Platambus lunulatus (Steven, 1829) / М.И. Шаповалов, В.А. Ярошенко // Красная книга Краснодарского края (животные) (научн. ред. А.С. Замотайлов). Изд. 2-е. Ч. 1. Беспозвоночные животные. -- Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар, края, 2007. - С. 149. (50%, 0,04 пл.)

И.Шаповалов, М.И. Болотник яйцевидный - Hydaticus grammicus (Germar, 1827) / М.И. Шаповалов, В.А. Ярошенко // Красная книга Краснодарского края (животные) (научн. ред. А.С. Замотайлов). Изд. 2-е. Ч. 1. Беспозвоночные животные. - Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар, края, 2007. -- С. 149-150. (50%, 0,08 п.л.)

15.Шаповалов, М.И. Мегастернум мрачный - Megasternum concinnum (Marcham, 1802) / М.И. Шаповалов, В.А. Ярошенко // Красная книга Краснодарского края (животные) (научн. ред. А.С. Замотайлов). Изд. 2-е. Ч. 1. Беспозвоночные животные. - Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар, края, 2007. - С. 150-151. (50%, 0,08 п.л.)

16.Шаповалов, М.И. Распространение жесткокрылых (Coleóptera: Dytisciacle, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae, Hydrophilidae) в различных типах водных объектов Северо-Западного Кавказа / М.И. Шаповалов // Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины: материалы II Международной научной конференции, Ростов-на-Дону, 8-10 октября 2008 г. - Ростов-на-Дону: нзд-во ЮФУ, 2008. - С. 43-44. (100%, 0,08 п.л.)

ШАПОВАЛОВ МАКСИМ ИГОРЕВИЧ

ЭКОЛОГО-ФАУНИСГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA: DYTISCIDAE, NOTERIDAE, GYRINIDAE, HALIPLIDAE, HYDROPHIL1DAE; СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 10.04.2009 г. Формат бумаги 60х84'/16. Бумага ксероксная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,25. Заказ №096. Тираж 100 экз.

Издательство МГТУ 385000, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шаповалов, Максим Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА И СТЕПЕНЬ ИХ ИЗУЧЕННОСТИ В СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

3.1. Климат, рельеф, почвы и растительный покров.

3.2. Гидрографическая сеть района исследования.

ГЛАВА 4. РЕГИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ВОДНЫХ

ЖЕСТКОКРЫЛЫХ.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ.

5.1. Трофические связи водных жесткокрылых.

5.2. Биотопическое распределение водных жесткокрылых.

5.3. Вертикально-поясное распределение.

5.4. Водные жесткокрылые антропогенных ландшафтов.

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ

ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ.

ГЛАВА 7. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ПРАКТИЧЕСКОГО ЗНАЧЕНИЯ И

ОХРАНЫ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ.

7.1. Роль водных жесткокрылых в функционировании природных экосистем и их хозяйственное значение.

7.2. Редкие и нуждающиеся в охране виды водных жесткокрылых.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая характеристика водных жесткокрылых (Coleoptera: Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae, Hydrophilidae) Северо-Западного Кавказа"

Эколого-фаунистические исследования - необходимое звено геобио-ценотического изучения природы, что в настоящее время является задачей первостепенной важности для создания научной основы рационального природопользования. Изучение фауны и экологии водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа неотъемлемый элемент указанной задачи.

Территория Северо-Западного Кавказа отличается большим разнообразием природных условий, здесь сочетаются курортная зона, интенсивное земледелие и мелиорация, оригинальные природные экосистемы, кроме того, это пограничная зона между умеренным и субтропическим поясом, между Европой и Азией. Водные жесткокрылые, являясь распространенным и весьма многочисленным компонентом гидрофауны региона, активно участвуют в биологическом круговороте пресноводных экосистем, выступают в роли важных элементов пищевых цепей и составляют непременный элемент животного населения водных объектов любого типа.

Данные о составе и распространении комплексов видов водных жесткокрылых — важнейший источник информации при биоиндикации качества вод. Имаго и личинки водных жесткокрылых питаются пресноводными беспозвоночными, рыбами, амфибиями, а также некоторыми водными растениями. Многие виды плавунцов и вертячек питаются личинками кровососущих комаров (Diptera: Culicidae). Кроме того, водные Adephaga и Polyphaga - объект питания пресноводных рыб, амфибий, водоплавающих и околоводных птиц. Некоторые виды семейства Dytiscidae имеют определенное практическое значение, как вредители рыбного хозяйства, уничтожающие молодь рыб.

Комплексных исследований по фауне и экологии водных жесткокрылых на Северо-Западном Кавказа ранее не проводилось. На территории России, изучение водных жесткокрылых проводилось в объеме отдельных групп, лишь в ряде республик и крупных областей (Астраханской области: Федоров, Брехов, 2000; Волгоградской: Брехов, 2001; Воронежской и Липецкой: Прокин, 2002; Калининградской: Алексеев, 2001а, 20016; Нижегородской: Фролова, Федоров, Баянов, 2000; Ульяновской: Федоров, 1999; Коми: Роговцева, 1998, 2001; Чувашии: Егоров, Федоров, 1998 и др.), Урала и Западной Сибири (Петров, 2004). В литературе последних десятилетий имеется ограниченное число работ по фауне этих семейств лишь некоторых регионов Северного Кавказа (Брехов, 2005, 2007; Львов, Хатухов, 2005а, б; 2006 и др.), часто носящих отрывочный характер. В этом состоит одна из причин неполноты картины распространения многих видов водных Adephaga и Polyphaga Палеарктики.

В работах, посвященных вопросам экологии водных жесткокрылых, содержится большой объем фактов о местообитании видов. Вместе с тем, обобщения подобных данных в литературе почти отсутствуют. Поэтому актуальна задача проведения обоснованного теоретического анализа имеющейся информации. Прежде всего, это относится к проблемам классификации местообитаний, изучения биотопической специализации видов, сравнительного анализа состава и структуры сообществ различных водных объектов.

Водные экосистемы в современных условиях в наибольшей степени испытывают антропогенное воздействие. Особенно острая ситуация наблюдается на урбанизированных территориях, где сообщества многих организмов, в том числе и водных жесткокрылых подвергаются сильному антропогенному прессу, приводящему к изменению условий обитания, видового состава, численности, структуры популяции. Изучению этой проблемы посвящен ряд современных работ, но при этом, как и по многим другим вопросам экологии исследуемой группы, в литературе недостает обобщений и критического анализа накопленных фактов.

Отсутствуют сведения о структуре фауны водных жесткокрылых региона, распределении по типам водных объектов и высотным поясам, о трофических связях, роли в функционировании природных экосистем.

Цель и задачи исследования. Исходя из актуальности познания водной колеоптерофауны Северо-Западного Кавказа, целью диссертационного исследования является эколого-фаунистический анализ водных жесткокрылых семейств Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae и Hydrophilidae Северо-Западного Кавказа.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав водных жесткокрылых семейств Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae и Hydrophilidae Северо-Западного Кавказа;

2. Изучить трофические связи водных жуков региона;

4. Провести анализ высотно-поясного распределения водных жесткокрылых;

6. Охарактеризовать зоогеографические состав региональной фауны водных жесткокрылых;

Основные положения выносимые на защиту:

1. На Северо-Западном Кавказе распространено 138 видов водных жесткокрылых из 5 семейств. Большинство видов приходится на подсемейства Hydroporinae (семейство Dytiscidae) и Hydrophilinae (семейство Hydrophilidae), и составляет 47,82% региональной фауны. В фауне преобладают виды с широкими ареалами - транспалеарктические и западнопалеарктические.

5. В регионе исследования наиболее редкими и уязвимыми среди водных жуков, являются виды, находящиеся на границе ареалов и/или стенотопные виды, предпочитающие специфические местообитания. 10 видов редких водных жесткокрылых нуждается в охране.

Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа. Выявлено 138 видов, относящихся к 47 родам из 5 семейств: Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae, Hydrophilidae. Для региона впервые указываются 20 видов, из них два новые для Кавказа. Один из обнаруженных в регионе видов из семейства Dytiscidae - новый для науки. Впервые составлен список водных жесткокрылых Республики Адыгея, включающий 78 видов.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Таксономические результаты работы используются при составлении кадастров биоразнообразия Краснодарского края и Республики Адыгея, оценке общего биоразнообразия территории.

Прикладное значение работы состоит в том, что ее материалы могут быть использованы в широком аспекте природоохранным мероприятий. Полученные данные могут служить основой последующего долговременного мониторинга состояния природной среды Краснодарского края и Республики Адыгея. Результаты исследований использованы для конкретных созобиологических разработок: пополнения списков краснокнижных видов, организации особо охраняемых природных территорий и региональной сети биомониторинга. Полученные данные использовались при написании Красной книги Краснодарского края.

Материалы данного исследования используются в учебном процессе Адыгейского и Кубанского государственного аграрного университета в процессе чтения курсов: «Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», а также при прохождении студентами учебной и производственной практик. Результаты работы внедрены в практику в качестве составной части работы проблемной лаборатории «Биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Республики Адыгея», работающей при факультете естествознания Адыгейского государственного университета.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на IX Всероссийской конференции «Наука. Экология. Образование.» (Краснодар, 2004); Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива 2005» (Нальчик, 2005); на XIX Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2006); Международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов» (Волгоград, 2007); XIII Съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шаповалов, Максим Игоревич

ВЫВОДЫ

1. В фауне региона отмечено 138 видов водных жесткокрылых из 47 родов, относящихся к 5 семействам: Dytiscidae (72 вида), Gyrinidae (8 видов), Haliplidae (7 видов), Noteridae (2 вида), Hydrophilidae (49 видов). Впервые для Северо-Западного Кавказа указаны 20 видов, из них два новые для Кавказа. Один из обнаруженных в регионе видов из семейства Dytiscidae - новый для науки.

3. Выявлены трофические связи большинства видов водных жуков. По своей трофической специализации имаго водных жесткокрылых относятсяк 7 трофическим группам. Преобладают зоофаги — 80 видов (58%) и сапрофитофаги - 24 вида (17,3%).

5. Видовое богатство фауны водных жесткокрылых равнин и предгорий составляет 119 видов из 43 родов, что составляет 86,2% региональной фауны. Далее идет постепенное уменьшение видового разнообразия: низкогорье — 59 видов (42,7%), среднегорье — 25 (18,1%), выскогорье- 17 (12,3%).

6. Из 138 видов водных жесткокрылых, обитающих на СевероЗападном Кавказе, 54 вида (39,2%) отмечены на урбанизированных территориях. Отличие таксономического состава водных жесткокрылых в водоемах города, объясняется различными условиями их существования, размерами, степенью антропогенной нагрузки, спецификой хозяйственного использования.

7. Анализ видовых ареалов водных жесткокрылых региона позволил выделить у них 10 типов ареалогических групп. Доминируют по видовому составу транспалеарктические элементы (27,5%). Так же значительную часть в географической структуре фауны занимают виды с западнопалеарктическими типами ареалов (28,2%). Кавказские виды в исследованной фауне не многочисленны (2,9%).

8. Изучена роль водных жесткокрылых в природных экоксистемах и их взаимосвязи с другими обиталтелями водоемов. Они выступают в качестве хозяев эндо- и эктопаразитов, хищников, входят в состав пищи позвоночных животных; хозяйственная роль как регуляторов численности личинок кровососущих насекомых в водоемах региона не существенная.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шаповалов, Максим Игоревич, Ростов-на-Дону

1. Алексеев, В.И. К фауне водных жесткокрылых (Coleoptera) Калининградской области / В.И. Алексеев // XII съезд Русского энтомологического общества: тез. докл., Санкт-Петербург, 19-24 авг. 2002 г. СПб., 2002а. - С.9.

2. Алексеев, В.И. Фауна жуков-копрофагов (Coleoptera: Scarabaeidae, Hydrophilidae) Калининградской области / В.И. Алексеев// XII съезд Русского энтомологического общества: тез.докл., Санкт-Петербург, 19-24 авг. 2002 г. -СПб, 20026.-С.9-10.

3. Мезозойские жесткокрылые / JI.B. Аронольди и др.. JL: Наука, 1977.-204 с.

4. Ахметбекова, Р.Т. Водные жуки как регуляторы численности личинок комаров / Р.Т. Ахметбекова, Д.В. Чилдибаев // Труды Института Зоологии АН Казахской ССР. 1986. - Т. 43. - С. 85-98.

5. Балушкина, Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения вод / Е.В. Балушкина // Методы биологического анализа пресных вод. — Л.: ЗИН АН СССР, 1976.-С. 106-118.

6. Банников, А.Г. О колебании численности бесхвостых амфибий / А.Г. Банников//Доклады АН СССР. 1948.-61, 1.-С. 131-134.

7. Беляшевский, Н.Н. К вопросу охраны Hydradephaga фауны Украины / Н.Н. Беляшевский // III Съезд Украинского энтомологического общества: тез. докл. — Киев: Укр. энтомол. об-во. 1987. - С.23.

8. Беляшевский, Н.Н. Хищные водные жуки (Hydradephaga) водоемов Крымских гор / Н.Н. Беляшевский // Успехи энтомологии в ССР: жесткокрылые насекомые: материалы X съезда Всесоюз. энтомол. общ-ва. -Л., 1990.-С. 20-21.

9. Березина, Н.А. Питание водных жуков и их личинок, как вредителей и конкурентов молоди рыб / Н.А. Березина // Труды Московского Технологического Института рыбной промышленности и хозяйства им. А.И. Микояна. М.: Пищепромиздат, 1951. - Вып. 4. - С. 69-81.

10. Березина, Н.А. Питание зарослевых форм жуков как конкурентов и вредителей молоди рыб / Н.А. Березина // Труды Московского Технологического Института рыбной промышленности и хозяйства им. А.И. Микояна. М.: Пищепромиздат, 1958. - Вып. 9. - С. 63-69.

11. Берж, К. Теория графов и ее применение / К. Берж. М.: Мир, 1970. -300 с.

12. Берлов, Э.Я. Жуки-водолюбы (Coleoptera, Hydrophilidae) Иркутской области / Э.Я. Берлов // Насекомые Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1978. — С. 65-72.

13. Бесядка, Е. Предварительная характеристика водных жуков болота Целау / Е. Бесядка, М.Д. Мороз // Флора и фауна болота Целау: тез. док. Междунар. научной конф. Калининград: Изд-во КГУ, 1996. - С. 12-15.

14. Борисов, В.И. Реки Кубани / В.И. Борисов. Краснодар: Кн. Изд-во, 1978.-79 с.

15. Боровиков, В. Statistica: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов / В. Боровиков СПб.: Питер, 2001. - 656 с.

16. Брехов, О.Г. Водные жесткокрылые Богдо-Баскунчакского ГПЗ / О.Г. Брехов, Д.В. Федоров // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: материалы науч.-практ. конф. — Казань, 2000. С. 223-225.

17. Брехов, О.Г. К изучению фауны семейства плавунцов {Dytiscidae) Волгоградской области / О.Г. Брехов // Современные проблемы естествознания. Владимир, 2001. - С. 72-75.

18. Брехов, О.Г. Особенности структуры фауны водных жесткокрылых Волгограда и его окрестностей / О.Г. Брехов // V региональная конференция молодых исследователей Волгоградской области. Волгоград, 2001. - С. 44-46

19. Брехов, О.Г. Использование водных жесткокрылых для предварительной оценки экологического состояния водоемов / О.Г. Брехов // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти, 2003. — С. 43.

20. Брехов, О.Г. Структура фауны плавунцов Волгоградской области по приуроченности их к водоемам различного типа / О.Г. Брехов // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России. Воронеж, 2003. - С. 14-17.

21. Брехов, О.Г. К изучению фауны хищных водных жуков СевероЗападного Кавказа / О.Г. Брехов // Горные экосистемы и их компоненты. -Нальчик, 2005. Т.1. - С. 75-77.

22. Брехов, О.Г. Хищные водные жесткокрылые (Adephaga) окрестностей п. Архыз / О.Г. Брехов // Проблемы водной энтомологии России и сопредельныхстран: материалы III Всерос, симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 2007а. - С. 47-50.

23. Брехов, О.Г. Фауна водных жесткокрылых некоторых высокогорных озер Карачаево-Черкессии / О.Г. Брехов // Проблемы и перспективы общей энтомологии: тез. докл. XIII съезда РЭО, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. -Краснодар, 20076. С. 41-42.

24. Бутов, Г.С. Особенности питания земноводных и пресмыкающихся в антропогенных биотопах г. Воронежа /Г.С. Бутов, JI.H. Хицова // Вестник ВГУ. Сер. Химия. Биология. Фармация. 2003. - №2. - С. 108-115.

25. Гаевская, Н.С. О некоторых новых методах в изучении питания водных организмов. Прибор для изучения избирательности питания водных животных («дворики») / Н.С. Гаевская // Зоологический журнал. 1939. - Т. XVII, вып. 6.-С. 41-47.

26. Гаевская, Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов / Н.С. Гаевская. М.: Наука, 1966. - 327 с.

27. Гвоздецкий, Н.А. Физическая география Кавказа / Н.А. Гвоздецкий. — М.: Изд-во МГУ, 1954. 356 с.

28. Гвоздецкий, Н.А. Кавказ / Н.А. Гвоздецкий. М.: Географгиз, 1963. - 262 с.

29. Георгиев, В.Б. Coleoptera, Hydrocantares. / В.Б. Георгиев // Фауна на България. София: Изд-во на българскта академия на науките, 1987. — Т. 17. —160 с.

30. Гинецинская, Т.А. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохранилища / Т.А. Гинецинская // Вестник Ленинградского университета. -1959. -№21. -С. 53-67.

31. Гнездилов В.М. Цикадовые (Homoptera, Cicadina) Северо-Западного Кавказа: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.М. Гнездилов. СПб., 2000. - 25с.

32. Грамма, В.Н. Новый вид жуков-плавунчиков рода Haliplus Latr. (Coleoptera, Haliplidae) с Дальнего Востока / В.Н. Грамма // Энтомологическое обозрение. — 1980. — Т.59, вып. 2. — С. 284-286.

33. Грамма, В.Н. Эколого-фаунистический обзор водных жуков Харьковской области / В.Н. Грамма // Биологическая наука в университетах ипедагогических институтах Украины за 50 лет: материалы межвузовской республик, конф. Харьков, 1968. - С. 260-261.

34. Грамма, В.Н. Водные жуки как индикаторы определенных водоемов / В.Н. Грамма // VI Съезд Всесоюзного энтомологического общества: аннотации докл., Воронеж, 17-23 августа 1970 г. Воронеж, 1970. - С.

35. Гулисашвили, В.З. Растительность Кавказа / В.З. Гулисашвили, Л.Б. Махатадзе, Л.И. Прилипко. М.: Наука, 1975. - 236 с.

36. Дексбах, Н.К. Враги рыб в прудах Свердловской области / Н.К. Дексбах // Зоологический журнал. 1954. - Т. 33, вып. 5.-С. 1111-1115.

37. Емец, В.М. О годовой динамике размерного состава имаго в популяциях желобчатого полскуна (Coleoptera, Dytiscidae) из озер на рекреационной и заповедной территориях / В.М. Емец // Бюллетень МОИП. Отд. биологический. 1983. - Т. 88, вып. 2. - С. 56-58.

38. Емец, В.М. Многолетняя динамика пространственной структуры популяции желобчатого полоскуна (Coleoptera, Dytiscidae) в озерах на рекреационной и заповедной территориях / В.М. Емец // Экология. 1983. -№ 4. - С. 80- 82.

39. Ефремов, Ю.В. В стране горных озер / Ю.В. Ефремов Краснодар: Кн. изд-во, 1991.- 192 с.

40. Ефремов, Ю.В. Современное состояние озерных водоемов и мероприятия по улучшению качества их вод /Ю.В. Ефремов // География краснодарского края. Краснодар: Изд-во КубГУ, 1994. - С. 37-43.

41. Жадин, В.И. Изучение донной фауны водоемов / В.И. Жадин. М.; JL: 1950.-32 с.

42. Жариков, В.В. Инфузории — индикаторы сапробного состояния среды Волжских водохранилищ / В.В. Жариков // Биоиндикация: теория, методы, приложения. Тольятти, 1994. - С. 88-98.

43. Зайцев, Ф.А. К фауне водяных жуков Крыма и Тамани / Ф.А. Зайцев // Ежегодник Зоологического Музея Императорской Академии наук. СПб, 1908.-Т. 13.-С. 1-8.

44. Зайцев Ф.А. Плавунцы Кавказа (Coleoptera, Dytiscidae) / Ф.А. Зайцев // Работы Северо-Кавказской Гидробиологической Станции при Горском Сельскохозяйственном Институте. — Владикавказ, 1927. Т. П, вып. 1. - С. 1-42.

45. Зайцев, Ф.А. Плавунцовые и вертячки. Т. 4. / Ф.А. Зайцев // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т.4. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 378 с.

46. Зайцев, Ф.А. Водные жуки Туркменистана / Ф.А. Зайцев // Труды Мургабской гидробиологической станции. 1951. - Вып.1. - С. 53-76.

47. Залозный, Н.А. Олигохеты и пиявки как индикаторы биологической продуктивности водоемов / Н.А. Залозный // Вопросы повышения рыбопродуктивности водоемов Западной Сибири. — Томск: Изд-во ТГУ, 1979.-С. 133-137.

48. Замотайлов, А.С. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabida) СевероЗападного Кавказа / А.С. Замотайлов. Краснодар: КубГАУ, 1992. - 76 с.

49. Захаренко, В.Б. Материалы по фауне водных жуков (Coleoptera: Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae) Белоруссии / В.Б. Захаренко, М.Д. Мороз // Энтомологическое обозрение. 1988. - Т. LXVI, вып. 2. - С. 282-290.

50. Захаренко, В.Б. Насекомые прудов и временных водоемов северовосточной части Левобережной Украины: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Б. Захаренко. — Харьков, 1955. 26 с.

51. Здун, В.И. Насекомые промежуточные (добавочные) хозяева дигенетических трематод / В.И. Здун // III Совещ. Всесоюз. энтомол. общ-ва: тез. докл. - Харьков: Изд. АН СССР. - 1957. - С. 25-26.

52. Здун, В.И. Материалы до вивчения комах додаикрвих хозя!в трематод в умовах захщних областей УССР / В.И. Здун // Пробл. ент. на Укр. КиТв, 1959.-С. 34-38.

53. Иванов, В.Д. Редкие и заслуживающие охраны жуки Ленинградской области Электронный ресурс. / В.Д. Иванов, В.А. Кривохатский Режим доступа: http // www.zin.ru / Animal / Coleoptera / rus / redlen.htm.

54. Иванова, М.Б. Водяные жуки рыбоводных прудов Латвии / М.Б. Иванова // Рыбное хозяйство внутренних водоемов Латвийской ССР / Труды АН Латвийской ССР.-Рига, 1958.-С. 186-191.

55. Исаев, А.Ю. Обзор жуков подотряда Adephaga (Coleoptera: Carabidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae) Ульяновской области / А.Ю. Исаев // Насекомые Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ, 1994. — Вып. 5.-С. 3-32.

56. Калугина, Н.С. Изменения лимнофауны насекомых в мезозое и их экологическая интерпретация / Н.С. Калугина, В.В. Жерихин // История озер в мезозое, палеогене и неогене. Л.: Наука, 1975. - Т. 1. - С. 55-61.

57. Калугина, Н.С. Насекомые в водных экосистемах прошлого / Н.С. Калугина // Историческое развитие класса насекомых / Труды Палеонтологич. Института АН СССР. М.: Наука, 1980. - Т. 175. - С. 224-240.

58. Калюжная, Н.С. Водные жесткокрылые Калмыцкой АССР / Н.С. Калюжная, В.Н. Кукарека // Животные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни. Элиста, 1987. - С. 55-68.

59. Канонников, A.M. Природа Кубани и Причерноморья / A.M. Канонников. Краснодар: Кн. изд-во, 1977. - 112 с.

60. Канонников, A.M. Природа и мы. Географические комплексы Кубани / A.M. Канонников. Краснодар: Кн. изд-во, 1984. - 115 с.

61. Кириченко, К.С. Почвы Краснодарского края / К.С. Кириченко -Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1952. -241 с.

62. Коровин, В.И. Озера Северного Кавказа / В.И. Коровин, Т.Н. Мельникова. М.: 1988. - Деп. в ВИНИТИ, №7279-В88. - 48 с.

63. Коровин, В.И. Водные ресурсы рек, впадающих в Черное море, в пределах Краснодарского края / В.И. Коровин, Т.Н. Мельникова. Грозный: Изд-во ЧИТУ, 1989. - С. 39.

64. Коровин, В.И. Анализ природных условий, влияющих на формирование стока рек, впадающих в Черное море / В.И. Коровин, Т.Н. Мельникова. М., 1990. - Деп. в ВИНИТИ, №1380-В90. - 24 с.

65. Косенко, И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья / И.С. Косенко. М., 1970. - 613 с.

66. Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. Изд. 1-е. — Майкоп: Минприроды Республики Адыгея, 2000. 418 с.

67. Красная книга Республики Беларусь: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды диких животных. — Минск: Беларуская Энцыклапедыя. 2004. - 226 с.

68. Красная книга Российской Федерации (Животные). — М.: Астрель, 2001.-862 с.

69. Крыжановский, О.Л. Определительная таблица подотрядов и семейств / О.Л. Крыжановский // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т.З. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989. — С. 44-66.

70. Кустов, С.Ю. Эколого-фаунистический обзор мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Северо-Западного Кавказа: автореф. дисс. . канд. биол. наук / С.Ю. Кустов. Санкт-Петербург, 2003. - 22 с.

71. Лафер, Г.Ш. Сем. Dytiscidae плавунцы / Г.Ш. Лафер // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т.З. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. — Л.: Наука, 19896. - С. 229-253.

72. Лафер, Г.Ш. Сем. Gyrinidae вертячки / Г.Ш. Лафер // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т.З. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. — Л.: Наука, 1989в. - С. 253-257.

73. Лафер, Г.Ш. Сем. Dytiscidae плавунцы. Дополнение 1 / Г.Ш. Лафер // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т.З. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. - Л.: Наука, 19896. - С. 408-412.

74. Лафер, Г.Ш. Сем. Haliplidae плавунчики. Дополнение 1. / Г.Ш. Лафер // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т.З. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. - Л.: Наука, 19896. - С. 408.

75. Литвинская, С.А. Редкие и исчезающие растения Кубани / С.А. Литвинская, А.П. Тильба, Р.Г. Филимонова. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1983. — 159 с.

76. Лукиянов, С.В. Спектр и динамика питания Rana arvalis Nilsson в условиях Мордовии / С.В. Лукиянов, А.Б. Ручин, М.К. Рыжов // Самарская Лука: бюл. 2006. -№17. - С. 101-107.

77. Львов, В.Д. К фауне водных жесткокрылых Кабардино-Балкарской республики / В Д. Львов, A.M. Хатухов // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Вып. 4. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 20056. С. 65-72.

78. Львов, В. Д. К фауне водных жесткокрылых государственного национального парка «Приэльбрусье» / В. Д. Львов, A.M. Хатухов //Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия

79. Прикаспия и сопредельных регионов: материалы IV Междунар. заочной научной конференции. Элиста: КалмГУ, 2006. - С. 92-94.

80. Мателешко, М.Ф. Водные жесткокрылые болот Закарпатья / М.Ф. Мателешко // III съезд Украинского энтомологического общества: тез. докл., Канев, сент. 1987 г. Киев: Изд-во АНУССР, 1987. - С. 121.

81. Медведев, С.И. Заметки о фауне водных насекомых степных подов / С.И. Медведев // Энтомологической обозрение. 1952. — Т. XXXII, вып. 3. -С. 212-218.

82. Мейзель, Э.Д. Предварительный список насекомых Кавказского заповедника / Э.Д. Мейзель // Научный архив кавказского государственного заповедника. Майкоп, 1940. - Инв. №132. - 46 с.

83. Мельникова, Т.Н. Водоносность рек Северо-Западного Кавказа / Т.Н. Мельникова, A.M. Комлев. Майкоп: Качество, 2003. - 132 с.

84. Миноранский, В.А. Некоторые сведения о водных жесткокрылых оросительных каналов / В.А. Миноранский, Н.Б. Джумайло // Гидробиология каналов и биологические помехи в их эксплуатации: тез. докл. конф., Киев, ноябрь 1972 г. Киев, 1972. - С. 67-68.

85. Миноранский, В.А. К фауне водяных жуков Ростовской области / В.А. Миноранский, Н.Б. Джумайло // Вестник зоологии. — 1974. — №5. — С. 25-32.

86. Миноранский, В.А. Новый прием сбора и учета относительной численности водных жесткокрылых / В.А. Миноранский, Н.Б. Джумайло // Фауна, экология и охран животных Северного Кавказа. — Нальчик, 1980. — С. 142-144.

87. Миноранский, В.А. Водные жесткокрылые оросительных каналов /В.А. Миноранский, Н.Б. Джумайло // Известия Сев.-Кавк. науч. Центра высшей школы. Естеств. науки. — Ростов н/Д, 1976. — №3. — С. 103-106.

88. Миноранский, В.А. Водные жесткокрылые оросительных каналов /В.А. Миноранский, Н.Б. Джумайло // Фауна и экология членистоногих Северного Кавказа: межвуз. сб. науч. тр. Махачкала, 1990. - С. 51-65.

89. Миноранский, В. А. Адаптивные формы поведения водных жесткокрылых, обитающих в оросительных системах / В.А. Миноранский, Н.Б. Джумайло // Биология внутренних вод. 1987. - №73. - С. 44-48.

90. Молов, Ж.Н. О биологической продуктивности популяции малоазиатской лягушки / Ж.Н. Молов, В.Г. Ищенко // Экология. 1973. - №3 - С. 95-97.

91. Монаков, А.В. Отряд Жуки (Coleoptera) / А.В. Монаков // Питание пресноводных беспозвоночных. М., 1998. - С. 244-250.

92. Мороз, М.Д. Фауна водных жуков мелиоративных каналов Белоруссии / М.Д. Мороз // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: тез. докл. Уфа, 1989. - С. 48-49.

93. Мороз, М.Д. Водные жесткокрылые (Coleoptera) родников Беларуси / М.Д. Мороз // Структурно-функциональное состояние биологического разнообразия животного мира Беларуси: тез. докл. VIII зоол. конф. Минск, 1999.-С. 243-245.

94. Мороз М.Д. Фауна водных жесткокрылых (Coleoptera, Adephaga) заказника «Ольманские болота» / М.Д. Мороз, Е. Бесядка // Европа наш общий дом: тез. докл. межд. науч. конф. - Минск, 1999. - С. 208.

95. Мороз, М.Д. Водные жесткокрылые национального парка Припятский (Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae) / М.Д. Мороз, С.К.

96. Рындевич // Биологическое разнообразие национального парка Припятский. -Туров-Мозырь, 1999.-С. 167-170.

97. Мороз, М.Д. Структурно-функциональная организация сообществ водных жесткокрылых (Coleoptera, Adephaga) верховий реки Неман / М.Д. Мороз // Энтомологическое обозрение. 2000. - Т. LXXIX, вып. 3. - С. 585-592.

98. Мороз, М. Фауна водных беспозвоночных Болцикского родника в Национальном парке "Нарочанский" (Беларусь) / М. Мороз, А. Голубев, Ю. Гигиняк // Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody. 2001. - 20. 4. - P. 67-74.

99. Нагалевский, Ю.Я. Физическая география Краснодарского края: учеб. Пособие / Ю.Я. Нагалевский, В.И. Чистяков. — Краснодар: Северный Кавказ, 2001.-256 с.

100. Нейморовец, В.В. Полужесткокрылые (Heteroptera) Северо-Западного Кавказа: автореф. дис. канд. биол. наук / В.В. Нейморовец. СПб., 2004. - 28с.

101. Никаноров, A.M. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах / A.M. Никаноров, А.В. Жулидов. JL: Гидрометиоиздат, 1991.-312 с.

102. Николаева, Н.В. О насекомых, истребляющих личинок кровососущих комаров на Южном Ямале / Н.В. Николаева // Зоологический журнал. 1979. - Т. LVIII, вып. 4. - С. 505-508.

103. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных стран. Т. 5. Высшие насекомые / под. ред. СЛ. Цалолихина. СПб.: Наука, 2001. - 836с.

104. Орлов, Б.Н. Ядовитые животные и растения СССР: справ, пособие для студентов ВУЗов / Б.Н. Орлов, Д.Б. Гелашвили, А.К. Ибрагимов. М.: Высш. шк., 1990.-68 с.

105. Орлов, В.Н. Жуки-щелкуны (Coleoptera, Elateridae) Северо-Западного Кавказа (Фауна, экология, химическая коммуникация): автореф. дисс. . канд. биол. наук / В.Н. Орлов. СПб., 1994. - 23 с.

106. Павловский, Е.Н. Руководство по паразитологии человека / Е.Н. Павловский. -М., 1948. Т.Н.

107. Палий, В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых / В.Ф. Палий. Воронеж, 1970. - 185 с.

108. Панов, В.Д. Ледники в верховьях Кубани / В.Д. Панов. Л.: Гидрометиоиздат, 1968. - 131 с.

109. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 287 с.

110. Петров, B.C. О возможности использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды / B.C. Петров, С.А. Шарыгина // Наземные и водные экосистемы. Горький: Изд-во ГГУ, 1982. - С. 41-48.

111. Петров, П.Н. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) юга Тюменской области / П.Н. Петров // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2002. - Т. 107, вып. 3. - С. 31-38.

112. Петров, П.Н. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Урала и Западной Сибири: автореф. дисс. . канд. биол. наук / П.Н. Петров. — М., 20046. 22 с.

113. Петрович, П.В. Насекомые — вредители прудовых хозяйств «Слепянка» и «Волма» и меры борьбы с ними / П.В. Петрович // Зоологический журнал. 1939. - Т. XVIII, вып. 5. - 36-40.

114. Положенцев, П.А К исследованию насекомых как промежуточных хозяев биогельминтов в Воронежской области / П.А. Положенцев, В.П. Негробов // Работы по гельминтологии. К 80-летию академика К.И. Скрябина.-М., 1958.

115. Попов, П.А. О содержании тяжелых металлов в рыбах Верхней Оби / П.А. Попов // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1996. — С. 36-37.

116. Попченко, В.И. Биоиндикация качества воды по сообществам олигохет / В.И. Попченко // Биоиндикация: теория, методы, приложения. Тольятти, 1994.-С. 232-237.

117. Потемкина. В.А. Гельминтозы домашних птиц / В.А. Потемкина. М., 1951.-344 с.

118. Природа Краснодарского края. Краснодар: Кн. изд-во, 1979. - 279 с.

119. Прокин, А.А. К фауне водных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) Воронежской и Липецкой областей / А.А. Прокин, Д.В. Федоров // Труды молодых учёных ВГУ. Воронеж, 2000. - Вып. 2. - С. 122-125.

120. Прокин, А.А. К фауне и экологии водных жесткокрылых (Coleoptera) Центрального Черноземья / А.А. Прокин // XII Съезд Русского Энтомологического общества: тез. докл. СПб., 2002. - С. 295-296.

121. Пястолова, О.А. Использование бесхвостых амфибий в биоиндикации природной среды / О.А. Пястолова, Е.А. Трубецкая // Биоиндикация наземных экосистем. УрО АН СССР. Свердловск, 1990. - С. 18-30.

122. Пястолова, О.А. Некоторые проблемы зоологического контроля природной среды на Урале / О.А. Пястолова // Животные в условияхантропогенного ландшафта. — Свердловск, 1990. С. 3-9.

123. Раде, Г.И. Коллекции Кавказского музея: зоология / Г.И. Раде. -Тифлис, 1899.-Т. 1.-453 с.

124. Ресурсы живой фауны. Ч. 3. Насекомые / под. ред. В.А. Миноранского. Ростов н/Дону: Изд-во РГУ, 1984. - 312 с.

125. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т.8. Северный Кавказ. JL: Гидрометеоиздат, 1973. -447 с.

126. Роговцова, Е.К. Водные жуки (Coleoptera) Республики Коми / Е.К. Роговцова // Эколого-фаунистические исследования на европейском Северо-Востоке России: тр. Коми НЦ УрО РАН -Сыктывкар, 1998.-№ 157-С. 138-150.

127. Роговцова, Е.К. Водные жуки в пище рыб Европейского Северо-Востока России / Е.К. Роговцова // Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов. М., 2000. - С. 83.

128. Роговцова, Е.К. Водные жуки (Coleoptera) верхнего течения реки Мезень / Е.К. Роговцова // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России: труды Коми НЦ УрО РАН. -Сыктывкар. 2001.-№166.-С. 165-168.

129. Роус С. Выделение головастиками веществ, задерживающих их рост / С. Роус, Ф. Роус // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. - С. 263-276.

130. Рындевич, С.К. Водные жесткокрылые Беларуси: автореф. дисс. . канд. биол. наук / С.К. Рындевич — Минск, 1998. — 18 с.

131. Рындевич, С.К. Водные жесткокрылые озер Беларуси (Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Helophoridae,Hydrochidae, Hydrophilidae, Hydraenidae) / С.К. Рындевич // Вестник БГУ. Сер. 2. Химия. Биология. География. 2001. -№1. - С. 55-59.

132. Рындевич, С.К. Фауна и экология водных жесткокрылых Беларуси: в 2 ч. Ч. I. / С.К. Рындевич. Минск: УП «Технопринт», 2004. - 272 с.

133. Рындевич, С.К. Новые для фауны Белоруссии жуки водолюбы (Coleoptera, Hydrophilidae) / С.К. Рындевич // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. Минск: Навука i тэхшка, 1991. - С. 212-214.

134. Рындевич, С.К. Видовая структура и экологические особенности жуков-водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) фауны Беларуси / С.К. Рындевич // Вестник БГУ. Сер. 2, Химия. Биология. География. 1992. - №1. -С. 73-74.

135. Рындевич, С.К. Cercyon dux Sharp новый для фауны России вид водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) / С.К. Рындевич // Труды зоологического музея БГУ. — 1995. — Вып. 1. - С. 75-76.

136. Рындевич, С.К. Экологическая структура жуков-водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) фауны Беларуси / С.К. Рындевич // Вестник БГУ. Сер.2, Химия. Биология. География. 1994. - №2. - С. 28-30.

137. Рындевич, С.К. Новые для фауны Беларуси виды водных жуков (Coleoptera) / С.К. Рындевич // Вестн. БГУ. Сер. 2, Химия. Биология. География. 1995. - №2. - С. 72.

138. Рындевич, С.К. Жуки-водолюбы (Coleoptera, Hydrophilidae) фауны Беларуси / С.К. Рындевич, А.Г. Шатровский // Труды зоологического музея БГУ. 1995. - Вып. 1. - С. 77-90.

139. Рындевич, С.К. Водолюбы Березинского биосферного заповедника (Coleoptera, Hydrophilidae) / С.К. Рындевич // Вестник БГУ. Сер. 2, Химия. Биология. География. 1997. -№1. - С. 29-31.

140. Рындевич, С.К. Фауна водных жуков озер Белорусского Поозерья /С.К. Рындевич // Охраняемые природные территории и объекты Белорусского Поозерья: Современное состояние, перспективы развития: тез. докл. междунар. конф. Витебск, 1997. - С. 122-123.

141. Сафонов, А.Г. Насекомые вредители прудового рыбного хозяйства /А.Г. Сафонов // Зоологический журнал. - 1951. - Т. XXX, вып. 6. - С. 545-549.

142. Северцов, А.С. Гибель личинок Rana temporaria и факторы, ее определяющие / А.С. Северцов, Г.С. Сурова // Зоологический журнал. 1979. — Т.58, вып. З.-С. 393-403.

143. Северцов, А.С. Влияние хищников на популяцию головастиков травяной лягушки {Rana temporaria) / А.С. Северцов, Г.С. Сурова // Зоологический журнал. 1979. - Т. LVIII, вып. 9. - С. 1374-1379.

144. Семенов-Тян-Шанский, А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании зоогеографического распределения жесткокрылых насекомых / А.П. Семенов-Тян-Шанский. М.; JL, 1936. — 16 с.

145. Скокова, Н.Н. Образец очерка широкораспространенного вида птиц в книге животных СССР / Н.Н. Скокова // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: тез. докл. Уфа, 1989. - С. 197-207.

146. Солодовников, А.Ю. Жуки-стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) Северо-Западного Кавказа: автореф. дисс. . канд. биол. наук / А.Ю. Солодовников. — СПб., 1997. 16 с.

147. Тертышников, М.Ф. Пресмыкающиеся Ставрополья. Сообщение 1: Черепаха, Ящеричы / М.Ф. Тертышников, В.И. Горовая // Фауна Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГПИ, 1984. - Вып. 3. - С. 48-91.

148. Тертышников, М.Ф. Пресмыкающиеся Ставропольского края / М.Ф. Тертышников, В.И. Горовая // Фауна Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГПИ, 1984.-С. 75-79.

149. Тертышников, М.Ф. Пресмыкающиеся Ставропольского края. Сообщение 2. Змеи / М.Ф. Тертышников, А.Г. Высотин // Проблемы региональной фауны и экологии животных. — Ставрополь: Изд-во СГПИ, 1987.-С. 91-137.

150. Тертышников, М.Ф. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья / М.Ф. Тертышников. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. - 240 с.

151. Тильба, А.П. Растительность Краснодарского края / А.П. Тильба. -Краснодар: Кн. изд-во, 1981. 84 с.

152. Томилова, В.Н. Материалы по фауне водных жуков Забайкалья и Прибайкалья / В.Н. Томилова// Известия БГНИИ при ИГУ. — Иркутск 1957. -Т. 17, вып. 1-4.-С. 167-191.

153. Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати. -М., 1971.-386 с.

154. Федоров, Д.В. Материалы по фауне и фенологии Hydradephaga Ульяновской области / Д.В. Федоров // Естественно-научные исследования в симбирско-ульяновском крае на рубеже веков. — Ульяновск, 1999а. С. 80-83.

155. Федоров, Д.В. Некоторые особенности трофической специализации имаго водных плотоядных жуков Среднего Поволжья / Д.В. Федоров // Экологические проблемы Среднего Поволжья: материалы межрегион, науч.-практ. конф. Ульяновск, 19996. - С. 152-154.

156. Фишер, 3. Некоторые методики определения суточных рационов водных организмов / 3. Фишер // Биологические исследования на внутренних водоемах Прибалтики. Минск: Вышэйша школа, 1973. - С. 65-68.

157. Фролова, Е.А. Водные жесткокрылые (Coleoptera) Керженского заповедника / Е.А. Фролова, Д.В. Федоров, Н.Г. Баянов // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. — Смоленск, 2000. — Вып. 3. — С. 34-39.

158. Хатухов, A.M. Водные жуки Кабардино-Балкарии / A.M. Хатухов, А.В. Якимов, В.Д. Львов // Актуальные вопросы биологии и медицины. -Нальчик: Изд-во КБГУ. 1999. - С. 113-114.

159. Хатухов, A.M. Жуки-плавунцы (Dytiscus) Кабардино-Балкарии / A.M. Хатухов, А.В. Якимов, В.Д. Львов // Кавказ-2000: тез. докл. регион, науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых Сев. Кав. Нальчик: КБГУ. -2000.-С. 81.

160. Хатухов, A.M. Жуки-вертячки (Gyrinidae) в фауне Кабардино-Балкарии / A.M. Хатухов, В.Д. Львов, А.В. Якимов // Вестник КБГУ. Сер. Биологические науки. Нальчик: Изд-во КБГУ, 2004. - Вып. 6. - С. 64.

161. Чернов, Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа / Ю.И. Чернов // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. — С. 160-216.

162. Шавердо, Е.В. К познанию фауны Hydradephaga (Coleoptera) Беларуси / Е.В. Шавердо // Вестник БГУ. Серия 2, Химия. Биологя. География. — 1997. -№1. С. 25-26.

163. Шаповалов, М.И. Биоиндикация состояния водных экосистем по составу и структуре фауны водных жесткокрылых (Coleoptera, Insecta) / М.И. Шаповалов // Труды Кубанского государственного аграрного университета. -2007д Вып. 2 (6). - С. 162-165.

164. Шаповалов, М.И. Размерные классы водных жесткокрылых (Coleoptera; Adephaga) Северо-Западного Кавказа / М.И. Шаповалов // Биологическое разнообразие Кавказа: материалы докл. Междунар. конф. -Махачкала, 2007ё. С. 246-247.

165. Шатровский, А.Г. К изучению водных жуков юго-востока Левобережной Украины / А.Г. Шатровский // Исследования по энтомологии и акарологии на Украине: тез. докл. II съезда УЭО, 1-3 окт. 1980 г. -Ужгород-Киев: Изд-во АН УССР, 1980. С. 77-78.

166. Шатровский, А.Г. К изучению водных жуков семейств Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae и Hydrophilidae лесостепной и степной зон Левобережной Украины / А.Г. Шатровский // Вестник Харьковского университета. 1982. -№ 226. - С. 67-69.

167. Шатровский, А.Г. К определению водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) фауны СССР / А.Г. Шатровский // Вестник Харьковского университета. 1984. - № 262. - С. 86-88.

168. Шатровский, А.Г. Обзор водолюбов рода Laccobius Er. (Coleoptera, Hydrophilidae) фауны СССР / А.Г. Шатровский // Энтомологическое обозрение 1984. - Т. LXII., вып. 2. - С. 301-325.

169. Шатровский, А.Г. Особенности распространения водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) Европейской части СССР и Кавказа / А.Г. Шатровский // Труды Всесоюзного энтомологического общества. Л.: Наука, 1986.-Т. 68.-С. 28-31.

170. Шатровский, А.Г. Некоторые итоги изучения водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) фауны УССР / А.Г. Шатровский // III съезд Украинского энтомологического общества: тез. докл., Канев, сент. 1987 г. Киев: Изд-во АНУССР, 1987.-С. 224.

171. Шатровский, А.Г. Особенности распространения водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) европейской части СССР и Кавказа / А.Г. Шатровский // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. 1986. - Т. 68. - С. 28-31.

172. Шатровский, А.Г. К изучению водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) европейской части СССР и Кавказа / А.Г. Шатровский // Вестник Харьковского университета. 1988. - № 313. - С. 75-77.

173. Шатровский, А.Г. Семейство Hydraenidae (Limnebiidae) / А.Г. Шатровский //Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. -Ленинград: Изд-во АН СССР, 1989. Т. 3, Ч. 1. - С. 260-264.

174. Шатровский, А.Г. Семейство Hydrophilidae / А.Г. Шатровский // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Ленинград: Изд-во АН СССР. - 1989. - Т. 3, Ч. 1.- С. 264-293.

175. Шлейер, А. Жуки Европы / А. Шлейер, К. Нейнциг. М., 1912. - 250 с.

176. Штейнхауз, Э. Патология насекомых / Э. Штейнхауз. М.: Ин. лит., 1952.-839 с.

177. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология / С.С. Шварц и др.- М.: Наука, 1976. 152 с.

178. Юферев, Г.И. О зимовке жуков-плавунцов (Coleoptera, Dytiscidae) в лесах Кировской облатси / Г.И. Юферев // Зоологический журнал. М.: Наука, 1983. - Т. 62, вып. 9. - С. 1429-1430.

179. Adolph, E.F. The size of the body and the size of the environment in the growth of Tadpoles / E.F. Adolph // Biol. Bull. 1931 - 61, 3. - P. 350-375.

180. Alarie, Y. Rearing dytiscid beetles (Coleoptera, Dytiscidae) /Y. Alarie, P.P. Harper, A. Maire // Entomologica basiliensia. 1989. - V. 13. - P. 147-149.

181. Arts, M.T. Pasitschniak M. The influence of Acilius (Dytiscidae) predation on Daphnia in a small pond /М.Т. Arts, E J. Maly, M. Pasitschniak // Limnology and oceanography. 1981. V.26, №6. - P. 1172-1175.

182. Balfour-Browne, F. British water beetles. V.l. / F. Balfour-Browne. -London: Ray Society, 1940. 375 p.

183. Balfour-Browne, F. British water beetles. V.2. / F. Balfour-Browne. -London: Ray Society, 1940. 394 p.

184. Balfour-Browne, F. Coleoptera. Hydradephaga. Handbooks for the identification of British insects. V. 4. / F. Balfour-Browne. London: Royal Entomological Society of London, 1953. - 33 p.

185. Benfield, E.F. A defensive secretion in an aquatic beetle (Coleoptera: Gyrinidae) / E.F. Benfield, S.E. Neff// ASB Bull. 1970. - 17. - P. 30.

186. Bertrand, H. Les insectes aguatigues d'Europe (genres: larves, nymphes, imagos) / H. Bertrand. Paris: Lechevalier. 1954. - T. 30. - 556 p.

187. Bose, K.C. Studies of the preferential habits of the common water beetle, Cybister tripunctatus asiaticus (Sharp) (Dytiscidae: Coleoptera) / K.C. Bose, N.S. Sen//Bangladesh journal of zoology. 1985. - V. 13. №1. - P. 61-62.

188. Brodie, E.D. Larvae of the predaceous diving beetle Dytiscus verticalis acguire an avoidance response to skin secretions of the newt Notophthalmusviridescens / E.D. Brodie, Jr., D.R. Formanovicz // Herpetologia. 1981. - V.37, №3. - P. 172-176.

189. Brumpt, E. Precis de Parasitologic / E. Brumpt Paris, 1936. - Vol.1.1082 p.

190. Cooke, A.S. Spawn clums of the common frog Rana temporaria, number of ova and hatchability / A.S. Cooke // Brit. J. Herpetol. 1975. - 5.5. - P. 505-509.

191. Deding, J. Gut content nalysis of diving beetles (Coleoptera: Dytiscidae) / J. Deding//Naturajutlandica.- 1988.-V. 22. № 10.-P. 177-184.

192. Dettner, K. Ecological and phylogenetical significance of defensive compounds from pygidial glands of Hydradephaga (Coleoptera) / K. Dettner // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Toronto, 1985.- V.137. №1. P. 156-171.

193. Dettner, K. Age structure, phenology and prey of some fheophilic Dytiscidae (Coleoptera) / K. Dettner, M. Hubner, R. Classen // Entomologica Basiliensia. 1986. - № 11. - P. 343-370.

194. Eyre, M.D. An initial classification of the habitats of aguatic Coleoptera in North-East England / M.D. Eyre, S.G. Ball, G.N. Foster // Journal of applied ecology. 1986. - V. 23. - P. 841-852.

195. Enigk, K. Die Zwischenwirte der Hiihnerbandwurmer Raillietina cesticillus, Choanotaenia infundibulum und Hymenolepis carioca / K. Enigk, E. Sticinsky // Z. Parasiten Kunde. 1959. - 19. №3. - 23-36 p.

196. Eriksson, U. The invertebrates fauna of the Kilpisjarvi area, Finnish Lapland. 10. Dytiscidae / U. Eriksson // Acta Societatis pro fauna et flora fennica.- 1972. — V. 80.-P. 121-160.

197. Joyeux, C. Fauna de France. Cestodes / C. Joyeux, J. Baer. 1936. - V. 30. -35-98 p.

198. Fery, H. A revision of the Agabus chalconatus- and erichsoni-gvowp (Coleoptera: Dytiscidae), with a proposed phylogeny / H. Fery, A.N. Nillsson // Entomologica scandinavica. 1993. -V. 24. №1. - P. 79-108.

199. Franciscolo, M.E. Coleoptera: Haliplidae, Hydrobidae, Gyrinidae, Dytiscidae. Fauna d'ltalia. V. 14. / M.E. Franciscolo // Bologna: Edizioni Calderini. 1979. - 804 p.

200. Freude, H. 3. Familie: Haliplidae, Wassertreter / H. Freude // Die Kafer mitteleuropas. / ed. H. Freude, K.W. Harde, G.A. Lohse. Bd. 3. Adephaga 2. Palpicornia. Histeroidea. Staphylinoidea 1. Krefeld: Goecke & Evers Verlag, 1971a.-S. 8-15.

201. Freude, H. 5. Familie: Gyrinidae / H. Freude // Die Kafer mitteleuropas. / ed. H. Freude, K.W. Harde, G.A. Lohse. Bd. 3. Adephaga 2. Palpicornia. Histeroidea. Staphylinoidea 1. Krefeld: Goecke & Evers Verlag, 1971b. - S. 89-93.

202. Hall, M. Artropods as intermediate hoste of helminthe // Smiths Misc. Coll. 1929- 81(15)-P. 119-134.

203. Hansen, M. Hydrophiloid Beetles. Phylogeny, Classification and Revision of the Genera (Coleoptera, Hydrophiloidea) / M. Hansen // Biologiske Skifter, Der Kogeline Danske Videnskabernes Selskab.- 1991. №40. - 368 pp.

204. Hansen, M. Hydrophiloidea (s.str.) (Coleoptera) / M. Hansen // World Catalogue of Insects. Stenstrup: Apollo Books, 1999. - Vol.2. - 416 pp.

205. Hebauer, F. Siibwasserfauna von Mitteleuropa. Insecta: Coleoptera: Hydrophiloidea: Georissidae, Spercheidae, Hydrochidae, Hydrophilidae (exl. Helophorus) / F. Hebauer, B. Klausnitzer Stuttgart-Verlag, 1998. - Bd. 20/7S. -134 p.

206. Holmen, M. The aguatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. I. Gyrinidae, Haliplidae, Hydrobiidae and Noteridae / M. Holmen // Fauna entomologica scandinavica. 1987. - V. 20. - 168 p.

207. Galewski, К. A study on morphobiotic adaptations of European species of the Dytiscidae (Coleoptera) / K. Galewski // Polskie pismo entomologiczne. -1971a. -T. 41. Fasc. 3. P. 487-702.

208. Galewski, K. Plywakowate Klucze do oznaczania owadow Polski. Dytiscidae / K. Galewski. - Warszawa, 1971b. - 112 s.

209. Galewski, K. Some notes on the mandible form and the feeding habits of the adults of the European Species of the Dytiscidae (Coleoptera) / K. Galewski // Bulletin de l'Academia Polonaise des Sciences. Warzschawa, 1974. - Vol. XXII, №6.-P. 405-415.

210. CN (2003). Guidelines for application of IUCN Red List Criteria at Regional Levels: Version 3.0. IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Swizerland and Cambridge, UK. ii + 26 pp.

211. Kadel, K. Freilandstudien zur Uberlebenstrate von kreuzkrotenlaeven (Bufo calamita Laur.) / K. Kadel // Rev. Suisse. Zool. 1975. - 82,2. P. 237-244.

212. Kminiak, M. Zur Frage der Eireproduction bei der Art Rana temporaria / M. Kminiak // Biologia (CSSR). 1975. - 30,3. - P. 375-382.

213. Mazzoldi, P. Gyrinidae / P. Mazzoldi // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. / eds. I. Lobl and Smetana. V. 1. Stenstrup, Denmark: Apollo Books, 2003.-P. 26-30.

214. Neven-Lemaire, M. Traite D'Helmithologie medicale et veterinaire / M. Neven-Lemaire — Paris, 1936. 234 p.

215. Nieukerken, E. van Noteridae / E. van Nieukerken // De waterkevers van Nederland (Coleoptera). / eds. M.B.P. Drost et al. Utrecht: Uitgeverij K.N.N.V. -1992a.-P. 86-88.

216. Nieukerken, E. van Dytiscidae / E. van Nieukerken // De waterkevers van Nederland (Coleoptera). / eds. M.B.P. Drost et al. Utrecht: Uitgeverij K.N.N.V. -1992b.-P. 90-160.

217. Nilsson, A.N. Life cycles and habitats of the northen European Agabini (Coleoptera, Dytiscidae) / A.N. Nillsson // Entomologica basiliensia. 1986. — V. 11.-P. 391-417.

218. Nilsson, A.N. The diving beetles (Coleoptera, Dytiscidae) of Sakhalin an annotated checklist / A.N. Nillsson, S. Kholin // Entomologisk tidskrift. - 1994. -V. 115. №3.-P. 143-156.

219. Nillsson, A.N. The aguatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. II. Dytiscidae / A.N. Nillsson, M. Holmen // Fauna Entomologica Scandinavica. 1995. - Vol. 32. - 188 p.

220. Nilsson, A.N. Dytiscidae (Coleoptera) / A.N. Nilsson // World catalogue of insects. V. 3. -Stenstrup, Denmark: Apollo Books, 2001. — 395 p.

221. Nilsson, A.N. Noteridae / A.N. Nilsson // Catalogue of Palearctic Coleoptera. / Eds. I. Lobl and A. Smetana. V. 1. Stenstrup, Denmark: Apollo Books, 2003a.-P. 33-35.

222. Nilsson, A.N. Dytiscidae / A.N. Nilsson // Catalogue of Palearctic Coleoptera. / Eds. I. Lobl and A. Smetana. V. 1. Stenstrup, Denmark: Apollo Books, 2003b. - P. 35-78.

223. Oldroyd, H. Collecting, presrrving and studyng Insects. / H. Oldroyd. -London: Hutchinson & Co, 1958. 327 p.

224. Rogovtzova, E.K. Water beetles of the Komi Republic / E.K. Rogovtzova // Abstr. XXV Nordic-Baltic Congress of Entomology, Melsomvik, 27 June-2 July 2000. Oslo (Norway), 2000. - P. 41-42.

225. Schaflein, H. Famili: Dytiscidae, echte Schwimmkafer / H. Schaflein // Die Kafer Mitteleuropas. Ed. H. Freude, K.W. Harde, G.A. Lohse. Bd. 3. Adephaga 2. Krefeld: Goecke & Eves Verlag, 1974. S. 16-89.

226. Shaverdo, H.V. New data on the fauna of Hydradephaga of Belarus / H.V. Shaverdo // Latissimus. 1998. -N 10. - P. 35-37.

227. Schmitt, M. Ein Methodenvergleich zur Erfassung des Arteninventars und der Populationssttruktur aguatischer Heteroptera / M. Schmitt // Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft fiir allgemeine und angewandte Entomologie. 2000. -Bd. 12.-S. 245-248.

228. Seeger, W. Morphologie, Bionomie und Halipliden, unter besonderer Beriicksichtigung functional-morphologischer Gesichtspunkte (Haliplidae, Coleoptera) / W. Seeger // Arhiv fiir Hydrobiologie. Stuttgart, 1971. - Bd. 68. Heft. 3.-P. 400-435.

229. Seeger, W. Autokologische Laboruntersuchungen an Halipliden mit zoogeographischen Anmerkungen (Haliplidae: Coleoptera) / W. Seeger // Archiv fur Hydrobioologie. Stuttgart, 1971b. - Bd. 68, №4. - S. 528-574.

230. Seeger, W. Die Biotopwahl bei Halipliden, zugleich ein Beitrag zum Problem der syntopischen (sympatrischen s. str.) Arten (Haliplidae, Coleoptera) / W. Seeger// Archiv fur Hydrobiologie. Stuttgart, 1971 c. -Bd. 69, №2. - S. 155-199.

231. Sen, N.S. On the preferential feeding habit of an aguatic insect, Hypophorus sp. (Dytiscidae, Coleoptera) / N.S. Sen, S. Ehsan // Indian biologist. 1988. V.20. №1. - P. 6-7.

232. SilfVerberg, H. Enumeratio Coleopterum Fennoscandiae, Daniae et Balticae / H. SilfVerberg. Helsingfors, 1992.

233. Simpson, G.G. Mammais and Nature of continents / Simpson G.G.// Amer. J. Sci. 1948. - №241. - P. 170-172.

234. Tranda, E. Klucze do oznaczania owadow Polski. Gyrinidae / E. Tranda. -Warszava, 1969. 19 s.

235. Van Berge Henegouwen, A. Revision of the European species of Anacaena Thomson (Coleoptera: Hydrophilidae) / A. Van Berge Henegouwen // Entomologica Scandinavica. 1986. - Vol. 17, №3. - P. 393-407.

236. Vondel, В .J. van Revision of the Palearctic species of Haliplus subgenus Liaphilus Guignot (Coleoptera: Haliplidae) / B.J. van Vondel // Tijdscrift voor entomologie. 1991. - V. 134. №1. - P. 75-144.

237. Vondel, B.J. van Haliplidae (watertreders) / B.J. van. Vondel // De waterkevers van Nederland (Coleoptera). Eds. M.B.P. Drost et al. Utrecht: Uitgeverij K.N.N.V. 1992. - P. 73-85.

238. Vondel, B.J. van. Insecta: Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Hygrobiidae / B.J. van. Vondel, K. Dettner // Susswasserfauna von Mitteleuropa. Eds. J. Schwoerbel & P. Zwick. Bd. 20. № 2, 3, 4. Stuttgart; Jena; etc.: Gustav Fischer Verlag. 1997.-147 p.

239. Vondel, B.J. van. Haliplidae / B.J. van. Vondel // Catalogue of Palearctic Coleoptera. Eds. I. Lobl and A. Smetana. V. 1. Stenstup, Denmark: Apollo Books. -2003b.-P. 30-33.

240. Wootton, R.J. The evolution of Insects in fresh water ecosystems / R.J. Wootton // Essays in Hydrobiology, Univ. Exeter,1972. - P. 69-82.

Информация о работе

Шаповалов, Максим Игоревич
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фаунистическая характеристика водных жесткокрылых (Coleoptera: Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae, Hydrophilidae) Северо-Западного Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы