Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Урала и Западной Сибири

Петров, Петр Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Урала и Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Урала и Западной Сибири"

Направахрукописи

ПЕТРОВ Петр Николаевич

ВОДНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ПОДОТРЯДА ADEPHAGA (COLEOPTERA) УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре энтомологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Р.Д.Жантиев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А.Г. Пономаренко

доктор биологических наук Н.Б. Никитский

Ведущее учреждение:

Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится 26 апреля 2004 г. в 15 ч 30 мин на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992, Москва, Ленинские горы, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет.

E-mail: pyotr_petrov@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 25 марта 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (иначе называемые Hydradephaga) представлены в фауне России семействами: Haliplidae (плавунчики), Gyrinidae (вертячки) Noteridae (толстоусы) и Dytiscidae (плавунцы). Виды этой группы играют существенную роль в экосистемах и составляют непременный элемент животного населения водных объектов любого типа. Личинки и имаго Hydradephaga питаются пресноводными беспозвоночными, рыбами, амфибиями, а также некоторыми водными растениями.- Многие виды плавунцов и вертячек поедают личинок кровососущих комаров. Водные Adephaga — один из объектов питания пресноводных рыб, амфибий, водоплавающих и околоводных птиц. Некоторые виды семейства Dytiscidae имеют большое практическое значение. Это, прежде всего, вредители рыбного хозяйства, уничтожающие молодь рыб и поедающие рыбу, пойманную в сети.

Фауна Hydradephaga многих территорий России изучена сравнительно слабо. Единственная монография, посвященная фауне водных жесткокрылых подотряда Adephaga России и сопредельных стран (бывшего СССР), вышла полвека назад и на сегодня во многом устарела. Урал и Западная Сибирь составляют в отношении изученности фауны водных Adephaga наиболее обширное белое пятно на карте России. В то время как фауне и экологии представителей Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae и Dytiscidae отдельных территорий европейской части страны, Восточной Сибири и Дальнего Востока посвящен ряд относительно недавних исследований, в литературе последних десятилетий нет ни одной подробной специальной работы по фауне этих семейств какого-либо из регионов Урала и Западной Сибири. Нет также ни одного современного исследования, в котором имеющаяся информация о распространении видов водных Adephaga на территории Урала и Западной Сибири -была бы обобщена и проанализирована. В этом состоит одна из причин неполноты картины распространения многих видов Hydradephaga Палеарктики.

В работах, посвященных экологии водных Adephaga, содержится большой объем сведений о местообитаниях и других экологических особенностях видов, но обобщения подобных данных в литературе почти отсутствуют. Это относится к проблемам классификации местообитаний, биотопической специализации видов, сравнительного анализа состава и структуры сообществ различных водных объектов, а также изменения населения Hydradephaga в ходе сукцессии водоемов. Остается открытым вопрос о пространственном распределении водных Adephaga, в частности, по профилю литорали и прибрежной зоны водоемов. Водные Adephaga -одна из немногих групп насекомых, удельная биомасса представителей которых в высоких широтах не ниже, чем в умеренном поясе. Естественно предположить, что арктические и арктобореальные виды обладают определенной совокупностью адаптивных признаков, позволяющих этим видам существовать в условиях Крайнего Севера. Вопрос о специфических адаптациях таких видов Hydradephaga до сих пор почти не обсуждался в литературе.

Остается ряд открытых вопросов и в области морфологии Hydradephaga. Так, линейные размеры представителей различных видов Hydradephaga могут отличаться в десятки раз, и большинство местообитаний водных Adephaga населены представителями неперекрывающихся размерных классов. В литературе, посвященной экологии наземных жесткокрылых подотряда Adephaga, есть ряд примеров успешного использования классификации по линейным размерам, но применительно к водным Ас1ер11ада этот подход никогда не практиковался. Вместе с тем, его использование, несомненно, должно способствовать, пониманиюструктуры сообществ водных АйерИада и особенностей эколоЬчЯОДДОциомальная

БИБЛИОТЕКА

Цель настоящей работы - изучение фауны водных жесткокрылых подотряда Adephaga Урала и Западной Сибири, анализ зоогеографической структуры фауны и исследование особенностей экологии данной группы.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав семейств Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae и Dytiscidae Урала и Западной Сибири;

2. Разработать классификацию ареалов водных жесткокрылых подотряда Adephaga фауны Урала и Западной Сибири; провести анализ зоогеографического состава Hydradephaga исследуемого региона, сравнить закономерности распространения водных Adephaga с закономерностями распространения других насекомых;

3. Исследовать биотопическую специализацию видов Hydradephaga Урала и Западной Сибири; сравнить сообщества Hydradephaga однотипных водных объектов в различных климатических поясах; изучить изменения состава и структуры сообществ, происходящие в ходе сукцессии водоемов; исследовать особенности пространственного распределения водных Adephaga;

4. Выявить комплекс адаптации водных Adephaga к условиям Крайнего Севера;

Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы все имеющиеся данные о фауне водных жесткокрылых подотряда Adephaga одной из наименее изученных в фаунистическом плане территорий России - Урала и Западной Сибири. На Урале впервые отмечены 17 видов, из них два - новые для Европы; в Западной Сибири впервые отмечены 11 видов, из них семь новых для Сибири, из которых один - новый для России и один - новый для Папеарктики. Один из обнаруженных на Урале и в Западной Сибири видов - новый для науки.

Впервые исследована зоогеографическая структура фауны водных Adephaga Урала и Западной Сибири. Разработана классификация ареалов водных Adephaga данного региона, основанная на представлении о зоогеографических барьерах. Показано, что фауна северных районов исследуемой территории значительно богаче голарктическими видами, чем фауна южных районов.

Впервые проанализирован характер биотопической приуроченности видов водных Adephaga Урала и Западной Сибири. Показано, что виды, близкие таксономически, обычно обладают сходными биотопическими предпочтениями. Впервые изучен комплекс адаптации видов водных Adephaga, обитающих в высоких широтах. Показано, что к основным адаптациям относятся особенности пищевой специализации, характер жизненного цикла и редукция способности к полету.

Впервые разработана классификация водных Adephaga по линейным размерам. Показано, что виды семейства Dytiscidae исследуемой территории относятся к трем обособленным размерным классам, причем представители каждого из классов характеризуются определенным типом пищевой специализации.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о распространении видов водных Adephaga в пределах Урала и Западной Сибири значительно дополняют и уточняют картину многих ареалов. Проведенный анализ зоогеографической структуры фауны позволяет использовать имеющиеся данные об ареалах Hydradephaga в различных зоогеографических исследованиях.

Данные о биотопической приуроченности видов Hydradephaga важны для исследования роли этой группы в экосистемах континентальных водоемов и водотоков, а также для выявления характера и степени антропогенного воздействия на экосистемы, т.е. для биоиндикации состояния водных объектов. Проведенный анализ комплекса адаптации водных Adephaga к условиям высоких широт дополняет представления о преобразовании биоты в экстремальных условиях. Разделение водных Adephaga на размерные классы позволяет детальнее учитывать роль видов в трофических цепях при изучении состава и структуры пресноводных экосистем.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на II (XII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Биоразнообразие и жизнь почвенной системы» (Москва, 1999), XXI International Congress of Entomology (Iguassu Falls, Brazil, 2000), I Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000), Научной конференции, посвященной 80-летию Каневского природного заповедника (Канев, Украина, 2003) и II Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003). По теме диссертации автором опубликовано 5 работ, из них 1 статья, 3 - материалы конференций, 1 - тезисы доклада на конференции.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 187 страницах машинописного текста, включает 11 рисунков и 16 таблиц. Список литературы содержит 314 источников, в том числе 173 на иностранных языках

Автор глубоко признателен своему научному руководителю, профессору Р.Д. Жантиеву (кафедра энтомологии МГУ). За предоставленные материалы, консультации и помощь в работе автор благодарен Н.Б. Никитскому (Зоологический музей МГУ), А. Г. Кирейчуку и А К. Чистяковой (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), А.Г. Пономаренко и С.А. Кузьминой (Палеонтологический институт РАН, Москва), Т.Р. Андреевой (Зоологический музей МГУ), В Ю. Савицкому (кафедра энтомологии МГУ), К.В. Макарову (Московский педагогический государственный университет), А.В. Толстикову (Тюменский государственный университет), П.С. Ситникову (Тюменский областной краеведческий музей), В.Н. Ольшвангу, Е.В. Зиновьеву, Н Г. Ерохину и А.И. Ермакову (Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург), Е.К. Роговцовой (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар), АО. Беньковскому и О.Л. Макаровой (Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва), А.А. Прокину (Воронежский государственный университет), СВ. Дедюхину (Удмуртский государственный университет, Ижевск), И. А. Солодовникову (Витебский государственный университет), Л В. Егорову (Чувашский государственный педагогический университет), Т.Ю. Фединой (Tufts University, Boston, USA), Д. Тельнову (Рига), А.Б. Рывкину (Москва) и Р.В. Филимонову (Санкт-Петербург). Полевые работы автора были успешно проведены благодаря помощи и поддержке Л.Я. Пагис (Москва), Д Ю. Тишечкина (кафедра энтомологии МГУ), Ф.Н. Петрова, А.М. Кисленко и Г.Б. Здановича (Специализированный природно-ландшафтный и историко-археологический центр «Аркаим», Челябинск) и В. Г. Штро (Экологический научно-исследовательский стационар Института экологии растений и животных УрО РАН, Лабьггнанги). Автор признателен специалистам по Hydradephaga, чьи консультации и содействие помогли выполнению настоящей работы: Андерсу Нильссону (A.N. Nilsson, University of Ume3, Umea\ Sweden), Хансу Фери (H. Fery, Berlin, Germany), Бернарду ван Вонделу (B.J. van Vondel, Hendnk Ido Ambacht, The Netherlands) и Е.В. Шавердо (Институт зоологии HAH Беларуси, Минск).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Система и филогения Hydradephaga

К подотряду Adephaga относят десять рецентных семейств (Beutel, 1995; Ribera et al., 2002): Rhysodidae, Carabidae, Trachypachidae, Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae, Amphizoidae, Aspidytidae, Hygrpbiidae и Dytiscidae. Семейства Rhysodidae, Carabidae и Trachypachidae объединяют в группу Geadephaga (наземные Adephaga), остальные семь семейств - в группу Hydradephaga (водные Adephaga). Филогения подотряда Adephaga обсуждается в ряде современных работ (Пономаренко, 1977; Evans, 1982; Kavanaugh, 1986; Kirejtshuk, 1992; Beutel, 1997; Ponomarenko, 2002).

В настоящей работе принята система водных Adephaga наиболее авторитетных современных авторов (Nilsson, 2001, 2003а, 2003b, 2003c; Mazzoldi, 2003; Vondel, 2003).

1.2. Фауна Hydradephaga Урала и Западной Сибири

Первое обобщение разрозненных данных по фауне Hydradephaga Урала и Западной Сибири содержится в каталоге водных жуков России В.И. Мочульского (Motschulsky, 1853), основанном на литературных источниках и на материалах коллекции самого Мочульского. Первым автором, опубликовавшим качественную и подробную сводку по фауне Hydradephaga ряда территорий Урала и Западной Сибири был Йон Сальберг (Sahlberg, 1880). Каталог жесткокрылых Сибири (Heyden, 1880-1881) с тремя дополнениями (Heyden, 1893, 1896, 1898) обобщает почти все опубликованные до конца XIX века данные по распространению жуков Сибири. В серии «Фауна СССР» была издана монография ФА Зайцева (1953), посвященная водным Adephaga СССР. В этой работе для территории Урала и Западной Сибири указан 151 вид Hydradephaga. Характеристики распространения видов в «Фауне» Зайцева очень кратки. Ареалы сибирских видов описаны в таких терминах, как «Сибирь» или, в лучшем случае, «Западная Сибирь». В большинстве других работ, содержащих сведения о фауне Hydradephaga Урала и Западной Сибири, указано лишь немного видов. Определения, на которых основаны такие указания, произведены в основном неспециалистами и часто не вызывают доверия.

1.3. Зоогеография Hydradephaga

Есть только одна работа, в которой проведен анализ зоогеографической структуры российской фауны Hydradephaga (Зайцев, 1953). Основой последующих зоогеографических построений неизмейно служила классификация ареалов Зайцева. Ряд недостатков этой классификации и большой объем новых данных о распространении видов делают актуальной задачу разработки новой классификации ареалов Hydradephaga.

1.4. Биология Hydradephaga 1.4.1. Местообитания Hydradephaga

Взрослые Hydradephaga - преимущественно эпинейстонные (Gyrinidae) и нектонные (все остальные семейства) организмы. Личинки почти всех Hydradephaga - водные, но окукливание осуществляется на суше и стадия куколки проходит в почве у представителей всех семейств, кроме Noteridae (окукливание в подводных коконах). В ряде работ обсуждается биотопическая приуроченность видов Hydradephaga к водным объектам определенного типа. Нет общепринятой классификации водных объектов как местообитаний Hydradephaga; в настоящей

работе для анализа биотопической приуроченности видов за основу взята одна из наиболее обоснованных классификаций водных объектов (Nilsson, 1986).

1.4.2. Жизненные циклы и фенология Hydradephaga Схема жизненных циклов лучше всего разработана для североевропейских видов семейства Dytiscidae (Nilsson et Holmen, 1995; Шавердо, 2000). Выделяют пять типов жизненного цикла, различающихся длительностью, сезоном откладки яиц и зимующей стадией.

1.4.3. Питание Hydradephaga Представители семейств Noteridae и Dytiscidae на стадии имаго питаются как животными организмами, так и растениями (Deding, 1988). По-видимому, некоторым представителям обоих семейств на имагинальной стадии свойственна также детритофагия; личинки обычно зоофаги (Nilsson et Holmen, 1995). Имаго Haliplidae питаются как водорослями, так и некоторыми беспозвоночными животными; личинки, по-видимому, делятся на две группы - питающихся нитчатыми зелеными и харовыми водорослями (Seeger, 1971a, 1971b, 1971c). Пищей имаго Gyrinidae служат упавшие на поверхность воды насекомые, а пищей личинок - бентосные беспозвоночные (Holmen, 1987).

1.5. Роль Hydradephaga в экосистемах водоемов

Роль питания Hydradephaga растениями и детритом, по-видимому, не столь важна для экосистем, как роль некоторых других растительноядных и детритоядных беспозвоночных. Взаимодействие водных Adephaga как хищников с различными видами жертв, напротив, играет в экосистемах большую роль (Сафонов, 1951; Дексбах, 1954; Arts et al.. 1981; Brodie et Formanowicz, 1981). В небольших и временных водоемах Hydradephaga нередко составляют высшую ступень трофической пирамиды. В более крупных и постоянных водных объектах обычно присутствуют хищники, питающиеся водными Adephaga - птицы, рыбы и некоторые беспозвоночные (Калинин, 1983; Nilsson et Holmen, 1995; Nilsson, 1996; Роговцова, 1998).

1.6. Hydradephaga в условиях антропогенного загрязнения среды

Антропогенное загрязнение влияет на водных Adephaga больше, чем на многих других пресноводных беспозвоночных. В литературе проблема влияния антропогенного загрязнения на водных Adephaga обсуждалась неоднократно (Мороз и Лопатин, 1980; Федоров, 1998, 2000; Федоров и Брехов, 2002). В ряде работ утверждается, что о высоком уровне антропогенного загрязнения свидетельствует наличие в водоеме определенных видов Hydradephaga (Мороз и Лопатин, 1980; Федоров и Брехов, 2002). По нашему мнению, о загрязнении водоема лучше свидетельствует отсутствие в нем видов Hydradephaga, приуроченных к незагрязненным местообитаниям.

1.7. Морфология имаго Hydradephaga 1.7.1. Полиморфизм имаго Hydradephaga У большого числа видов водных Adephaga наблюдается половой диморфизм и диморфизм скульптуры переднеспинки и надкрылий самок (Зайцев, 1953; Holmen, 1987; Nilsson et Holmen, 1995).

1.7.2. Индивидуальная изменчивость у имаго Hydradephaga Индивидуальная изменчивость внешнего строения имаго некоторых видов водных Adephaga настолько значительна, что затрудняет определение видовой принадлежности особей и ставит под сомнение статус близких форм (как разных видов или форм одного вида). Есть примеры успешного использования анализа изменчивости внешнего строения имаго Hydradephaga для решения частных таксономических задач (Nilsson, 1987; Lundmark et al., 2001).

Глава 2. Физико-географическая характеристика района

исследования

Район исследования настоящей работы - Урал и Западная Сибирь - включает ряд природных зон, от арктических тундр до северных степей, и состоит из горных и равнинных территорий. О положении южной границы Западной Сибири в восточной ее части есть разногласия. В настоящей работе под Западной Сибирью понимается территория Западно-Сибирской равнины и Алтайско-Салаирской горной страны.

2.1. Климат района исследования

Климат Урала - типичный горный; осадки распределяются неравномерно не только по областям, но и в пределах каждой области. Западно-Сибирская равнина -территория с суровым континентальным климатом; в меридиональном направлении его континетальность увеличивается намного менее резко, чем на Русской равнине. Климат горных районов Западной Сибири менее континентальный, чем климат Западно-Сибирской равнины.

2.2. Рельеф и ландшафты района исследования

В северной половине Урала в вершинной части горных хребтов развиты альпийские формы рельефа и моренные образования на склонах и понижениях. В южной половине Урала нет ни альпийских форм рельефа, ни ледниковых отложений. В предгорьях Урала четко выражена широтная зональность. Равнинный рельеф большей части Западной Сибири обусловливает прекрасно выраженную зональность типов ландшафтов. Относительно состояния юга Западно-Сибирской равнины во время оледенений нет единого мнения: либо ледник перекрывал сток рек в Карское море, и в центре равнины располагалось огромное пресное озеро (Krinner et a!.. 2004), либо сплошной ледниковой плотины не было, и сохранялся свободный сток западносибирских рек на север (Астахов, 1993). В южных горах Западной Сибири хорошо выражена высотная зональность.

2.3. Водные объекты района исследования

Картина водных объектов района исследования достаточно разнородна. В пределах изучаемого региона можно выделить три крупных гидрографических области, соответствующих Уралу, Западно-Сибирской равнине и южным горам Западной Сибири.

Глава 3. Материалы и методы

Материалом для настоящей работы послужили имаго и личинки водных жесткокрылых подотряда Adephaga, собранные автором в 1997-2002 годах в различных районах Урала и Западной Сибири, имаго жесткокрылых, собранные Т.Р. Андреевой, П.С. Ситниковым, А.В. Толстиковым, А Б. РЫБКИНЫМ, АО. Беньковским, С.А. Кузьминой, Е.К. Роговцовой, Е.В. Зиновьевым, А.И. Ермаковым, Л.В. Егоровым, К.Е. Довгайло и Т.Ю. Фединой и переданные автору на определение, а также коллекции Зоологического музея МГУ, Зоологического института РАН, кафедры энтомологии МГУ, Тюменского областного краеведческого музея, Палеонтологического института РАН, Института экологии растений и животных УрО РАН и Московского педагогического государственного университета.

Основные сборы автора проведены в следующих районах: юг Тюменской области (июнь-июль 1997 и 1998 гг.); окрестности г. Челябинска (август-сентябрь 1997 г., сентябрь 1998 г., август 1999 г., июнь 2000 г., июнь-июль 2001 г.); юг Челябинской области (август 1998 г., июнь 2001 г., июнь-июль 2002 г.); окрестности Телецкого озера (июль 1999 г.); окрестности г. Карпинска, север Свердловской обл. (июль-август 2000 г. и июль 2002 г.); юг полуострова Ямал и окрестности Салехарда (июль-август 2001 г.); окрестности оз. Горькое Курганской обл. (июль 2001 г. и июль

2002 г.)- Использованы следующие методы сбора жесткокрылых: кошение гидробиологическим сачком; раскопка и ручная разборка проб почвы (Гиляров, 1941, 1975, 1987); сбор водных жесткокрылых в пластиковые вороночные ловушки объемом 1 л с мясом или рыбой в качестве приманки; сбор имаго, летящих на искусственный источник света (ртутную лампу ДРЛ-250, мощность 250 Вт).

Для анализа экологических особенностей исследуемой группы использовали следующие показатели: обилие и относительное обилие, среднее арифметическое число экземпляров в пробе, дисперсию и коэффициент дисперсии, индекс Маргалефа, качественный и количественный коэффициенты фаунистического сходства Чеканозского-Сёренсена (Мэгарран, 1992; Чернышев, 1996) и показатель степени относительной биотопической приуроченности (Песенко, 1982).

Всего исследовано около 11000 экземпляров имаго и около 200 экземпляров личинок водных жесткокрылых подотряда Adephaga.

Глава 4. Аннотированный список видов Hydradephaga Урала и Западной Сибири

В приведенном списке перечислены все известные виды Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири. Список составлен на основе материалов, исследованных автором, и литературных источников. Для каждого вида указаны подразделения территории Урала и Западной Сибири, где этот вид отмечен по материалам, исследованным автором, или по литературным данным. Виды, известные из сопредельных с районом исследования территорий, обнаружение которых на Урале или в Западной Сибири представляется возможным, даны дополнительным списком в конце раздела. Список включает 182 вида из 30 родов: 19 видов Haliplidae (два рода), десять видов Gyrinidae (три рода), два вида Noteridae (один род) и 151 вид Dytiscidae (24 рода). На Урале впервые отмечены 17 видов, из них два — новые для Европы. В Западной Сибири впервые отмечены 11 видов, из них семь новых для Сибири, из которых один — новый для России и один — новый для Палеарктики. Один из обнаруженных на Урале и в Западной Сибири видов рода Agabus - новый для науки (Nilsson et Petrov, in prep.).

Глава 5. Зоогеографический анализ фауны Hydradephaga Урала и Западной Сибири

5.1. Классификация ареалов видов Hydradephaga фауны Урала и

ЗападнойСибири

Для зоогеографического анализа фауны Hydradephaga Урала и Западной Сибири разработана классификация ареалов, основанная на представлении о природных зоогеографических барьерах (Старобогатов, 1970; Banarescu, 1990, 1991) или рубежах (Сергеев, 1986), переход через которые служит критерием для отнесения ареала к той или иной группе. Использованный метод классификации представляет собой модификацию метода, примененного М.Г. Сергеевым (1986) для классификации ареалов прямокрылых. Отличие использованного в настоящей работе метода состоит в том, что широтные и долготные барьеры рассматриваются как равноценные, и составлена единая классификация ареалов, а не две классификации, широтная и долготная, как у Сергеева. Кроме того, учитывается высотная составляющая ареалов, не используемая в классификациях Сергеева. Классификация разработана на основе современных данных о распространении видов. Использованы принципы номенклатуры ареалов, изложенные К.Б. Городковым (1984).

Для распространения видов можно выделить три группы зоогеографических барьеров: азональные (не связанные с широтной или высотной зональностью),

зональные широтные и зональные высотные. Список основных барьеров для распространения видов Hydradephaga на территории Урала и Западной Сибири приведен ниже.

1. Азональные барьеры

1.1. Уральские горы

1.2. Восточная граница Западно-Сибирской равнины

2. Зональные широтные барьеры

2.1. Зона лесотундры, образующая границу между тундрой и тайгой

2.2. Зона лесостепи, образующая границу между тайгой и степью

3. Зональные высотные барьеры

3.1. Высотный барьер, аналогичный широтному 2.1.

3.2. Высотный барьер, аналогичный широтному 2.2.

Кроме вышеперечисленных барьеров, расположенных на территории района исследования и на его границах, для распространения некоторых видов Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири большое значение имеют также Берингов пролив (азональный барьер) и зона полупустыни (зональный широтный барьер), отделяющая зону степи от более южных природных зон. Ареал вида рассматривается как переходящий через барьер, если вид известен из точек, удаленных от границы барьера на большое расстояние и популяции этого вида достоверно или предположительно встречаются за пределами барьера. Особенности высотного распространения видов учитываются, прежде всего, применительно к району исследования, для гор Урала, Алтая, Кузнецкого Алатау и Сапаира, а распространению видов в других горных системах придается второстепенное значение. К аркто-борео-монтанным и борео-монтанным отнесены лишь ареалы видов, обитающих в высокогорных и среднегорных зонах исследуемой территории и встречающихся в горах значительно южнее, чем в равнинной части ареала, а к монтанным - ареалы видов, известных в исследуемом районе только из среднегорной зоны. Некоторые азональные барьеры, находящиеся за пределами района исследования (барьеры, проходящие по территории Неарктики, а также барьеры, проходящие по областям Палеарктики, удаленным от района исследования, такие как пролив Ла-Манш или Японское море) сознательно не учтены, так как предлагаемая классификация призвана отражать, прежде всего, особенности распространения видов Hydradephaga на исследуемой территории. Ниже приведен список выделенных групп ареалов видов Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири. После названия и характеристики каждой группы перечислены виды, ареалы которых отнесены к данной группе. Виды, указания которых для исследуемой территории сомнительны и требуют проверки, отмечены вопросительным знаком (?).

I. Голарктические арктические

Hydropoms lapponum Agabus moestus Colymbetes dolabratus

Agabus elongatus Agabus zetterstedti Agabus tristis

II. Голарктические аркто-бореальные

Halilplus apicalis Hydroporus notabilis Agabus pallens

Hygmtus novernlineatus Agabus arcticus Hydroporus striola

Hygrotus unguicularis Agabus fuscipennis Ifybius angustior

Hydropoms geniculates Agabus infuscatus llybius vittiger

III. Голарктические зркто-борео-монтанные

Gyririus opacus Oreodytes sanmarkii Agabus thomsoni

Hydropoms nigellus Agabus adpressus

Hydropoms mono Agabus coxalis

Hydroporvs obscurvs Hydroporus tristis Laccomis oblongus Agabus amnícola Agabus bifarius

Haliplus fulvus Gyrinus minutus Laccophilus biguttatus

Hydroporus larsoni

IV. Голарктические бореальные

Agabus clypealis llybius wasastjemae

Agabus confirtis Rhantus suturellus

llybius erichsoni Colymbetes paykulli

llybius opacus Hydaticus aruspex

llybius picipes Dytiscus circumcinctus

V. Голарктические температные

Hygrotus impressopunctatus Nebrioporus depressus Hygrotus marktini llybius subaeneus

Hydroporus fuscipennis

VI. Сибиро-американские арктические

Hydroporus sibiricus Agabus inexspectatus

VII.

, Палеарктические аркто-бореапьные

Haliplus sibiricus Hydroporvs umbrosus Agabus unguicularis

Hydroporvs acutangulus Stictotarsus multilineatus Rhantus exsoletus Hydroporus submuticus Agabus serricomis

VIII. Палеарктические аркто-борео-монтанные

Haliplus interjectus Oreodytes septentrionalis Agabus lapponicus

Oreodytes alpinus Agabus guttatus Graphoderus zonatus

IX. Палеарктические бореальные

Haliplus confinis Haliplus lineolalus Gyrinus pullatus Hygrotus quinqueiineatus Suphrodytes dorsalis Hydroporus brevis Hydroporus eiongatulus

Gyrinus aeratus Gyrinus marinus Gyrinus natator Gyrinus paykulli Noterus crassicomis Bidessus unistriatus Hygrotus nigrolineatus

Hydroporvs glabriusculus Hydrporus incognitus Hydroporus notatus Nebrioporus assimilis Agabus affinis Agabus biguttulus Agabus sturmii

llybius ater llybius subtilis Rhantus notaticollis Dytiscus latm Dytiscus marginalis

X. Палеарктические температные

Hygrotus polonicus Hydroporvs erythrocephaius Graptodytes bilineatus Agabus congener Platambus maculatus llybius fenestratus Rhantus consputus

Rhantus frontalis Rhantus latitans Hydaticus seminiger Graphoderus cinereus Acilius canaiiculatus

XI. Палеарктические температно-субтропические

Haliplus immaculatus Haliplus obliquus ? Gyrinus substriatus Orectochilus villosus Notervs clavicomis Laccophilus hyalinus

Hygrotus caspius

Laccophilus minutus Agabus bipustulatus

Hyphydrvs ovatus Agabus conspersus

Hydroglyphus geminus Rhantus bistriatus

Hygrotus inaequalis Graphoderus austriacus

Hygrotus parallellogrammus Acilius sulcatus Hydroporvs palustris

XII. Евро-сибирские степные

Agabus lineatus

XIII. Палеарктические суббореально-субтропические

Aulonogyrus concinnus Hygrotus flaviventris Hygrotus enneagrammus Agabus biguttatus

XIV. Евро-западносибирские бореальные

Brychius elevatus Bidessus grossepunctatus Hygrotus decoratus Hydnoporus longicomis Hydnoporus melanarius Hydroporvs neglectus

Hydroporus rufifrons Hydroporvs scalesianus Hydrocolus sahlbergi Agabus patudosus Agabus pseudoclypealis Agabus setulosus '

Agabus sp. nov. Ilybius senescens liybius guttiger Dytiscus latissimus

XV. Евро-западносибирские борео-монтанные

Ilybius satunini Dytiscus lapponicus

Hydroporus nigrita Ilybius crassus

XVI. Евро-западносибирские температные

Haliplus fulvicollis Hydroporus angustatus Graphoderus bilineatus

Haliplus furcatus Colymbetes striatus

Hygrotus versicolor Hydaticus continentalis

XVII. Западнопалеарктические температно-субтропические

Haliplus flavicollis Haliplus variegatus Colymbetes fuscus

Haliplus fluviatilis Hydroporus planus Hydaticus transversalis 7

Haliplus heydeni Porhydrus lineatus

Haliplus ruficollis Ilybius fuliginosus

XVIII. Евро-западносибирские степные

Haliplus angusi Porhydrus obliquesignatus

XIX. Западнопалеарктические суббореально-субтропические Bidessus alienus Bidessus nasutus

XX. Сибирские арктические

Haliplus samojedorum Hydroporus punctipennis Agabus luteaster

XXI. Сибирские бореальные

Hydropor. pseudopubescens Ilybius balkei Ilybius lenensis

XXII. Сибирские борео-монтанные

Rhantus rufus

XXIII. Восточнопалеарктические монтанные

Nebrioporus formaster Agabus basalis Agabus costulatus

XXIV. Сибирские степные Haliplus steppensis Agabus slovzovi

Hygrotus pectoralis Agabus vereschaginae

XXV. Восточнопалеарктические суббореально-субтропические

Deronectes vestitus

5.2. Сравнительный анализ зоогеографического состава Hydradephaga Урала и Западной Сибири

Можно объединить выделенные фуппы ареалов в две условных надгруппы: голарктические (I-VI) и палеарктические (VII-XXV). Фауна северных районов

исследуемой территории значительно богаче голарктическими видами, чем фауна южных районов (лишь немногие виды южных зон имеют голарктическое распространение, и среди голарктических видов нет ни одного, отсутствующего в арктической или бореальной зонах). По-видимому, это связано с тем, что неоднократно возникавший на месте Берингова пролива перешеек способствовал расселению, прежде всего, северных видов, проникавших по нему из Палеарктики в Неарктику и наоборот, а также с относительным единообразием условий высоких широт.

Многие виды Hydradephaga, распространенные в западной части Палеарктики, присутствуют в Западной Сибири, но, по-видимому, отсутствуют в Восточной, не переходя через восточную границу Западно-Сибирской равнины, точно так же, как другие виды, населяющие Западную Сибирь, по-видимому, не встречаются восточнее Уральских гор. Возникает вопрос, почему зоогеографическим барьером служит сравнительно плавная граница между Западной и Восточной Сибирью. Одно из возможных объяснений состоит в том, что в связи с переходом от равнины к возвышенностям и удалением от Атлантического океана климат в Восточной Сибири значительно холоднее, чем в Западной. На Западно-Сибирской равнине многолетнемерзлые породы не залегают южнее 61° с.ш., а в Восточной Сибири -залегают на всех широтах, причем западная граница их залегания к югу от 61° с.ш. идет вдоль Енисея. Другое возможное объяснение - историческое. По одной из существующих реконструкций, во время наиболее значительного оледенения ледник перекрывал сток рек в Карское море, и большую часть равнины занимало огромное пресное озеро (Орлов, 1968; Астахов, 1993; Krinner et al., 2004), т.е. фауны Русской равнины и Восточной Сибири были разделены труднопреодолимым барьером. После возобновления стока рек барьер исчез, но независимое развитие фаун привело к тому, что ряд ниш, которые могли бы занять виды, пришедшие с запада (для Восточной Сибири) или с востока (для Русской равнины), оказались заполнены видами, расселявшимися в других направлениях. В связи с этим вновь сформировавшаяся фауна Западно-Сибирской равнины включила в себя как сибирские, так и европейские виды, но некоторые европейские виды не смогли внедриться в восточносибирскую фауну, а некоторые сибирские - в фауну Русской равнины.

Приведенная классификация ареалов видов Hydradephaga позволяет проследить особенности распространения представителей каждого из четырех семейств Hydradephaga исследуемой территории. Представители семейства Noteridae отсутствуют в арктической зоне, населенной одним видом Gyrinidae и значительно ббльшим числом видов из двух других семейств Hydradephaga. Виды, которым свойственно горное и равнинно-горное распространение, относятся, за исключением двух, к семейству Dytiscidae. Среди видов Noteridae нет ни одного, обладающего голарктическим ареалом. Среди видов Noteridae и Gyrinidae фауны исследуемой территории нет ни ограниченных в своем распространении западной частью Палеарктики, ни эндемичных для Сибири, в отличие от видов Haliplidae и Dytiscidae, среди которых виды обеих названных групп составляют значительную долю.

Сравнение особенностей распространения видов Hydradephaga с особенностями распространения видов Geadephaga позволяет отметить некоторые различия. Ареалы Hydradephaga почти никогда не бывают крайне узкими, как ареалы многих видов Geadephaga, которые могут быть ограничены в своем распространении одной горной системой, одной горой, или даже одной пещерой (Крыжановский, 1983). По-видимому, причина данного различия состоит в том, что вода как среда обитания намного более однородна, чем почва, и водные объекты определенного типа, являющиеся местообитаниями видов Hydradephaga,

распространены намного шире, чем наземные экосистемы, к которым приурочены представители Geadephaga. Из всех видов водных Adephaga исследуемого района лишь два вида из семейства Noteridae обитают в водной среде на всех стадиях жизненного цикла; все остальные окукливаются, а многие также зимуют, на суше. В связи с этим Hydradephaga совмещают способность к расселению по воде и воздуху со способностью к расселению по суше.

Глава 6. Экология Hydradephaga

6.1. Биотопическая специализация у Hydradephaga

Видам водных Adephaga свойственна приуроченность к определенным типам местообитаний, но анализ особенностей экблогии видов затруднен отсутствием данных о биотопах многих видов. В настоящем разделе обобщены имеющиеся данные о приуроченности видов Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири к биотопам определенного типа.

Одна из наиболее простых классификаций видов Hydradephaga по биотопической приуроченности состоит в разделении их на обитателей логических местообитаний (т.е. текучей воды) и лентических местообитаний (стоячей воды) (Nilsson et Kholin, 1994). Этот подход был использован для исследования биотопической специализации видов одной из территорий Урала и Западной Сибири - Нижнетавдинского района Тюменской области. Большой объем материала (около 2000 экз.), собранного в различных водоемах и водотоках Нижнетавдинского района, позволил рассчитать для каждого вида коэффициент биотопической приуроченности, предложенный ЮА Песенко (1982). Полученные результаты представлены в таблице. Значения коэффициента, близкие к нулю, свидетельствуют о низком уровне биотопической специализации. Коэффициенты приуроченности к текучей и стоячей воде принимают разные значения, от -1 до 1, причем для многих видов коэффициент близок к нулю, т.е. отнести такие виды к обитателям лотических или лентических местообитаний можно лишь условно.

В еще одной приведенной в данном разделе таблице обобщены все имеющиеся сведения о встречаемости каждого вида Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири в водоемах и водотоках различного типа на территории района исследования. Выделены следующие основные типы местообитаний: 1) горные реки и ручьи; 2) равнинные реки и ручьи; 3) олиготрофные пресные озера; 4) мезотрофные и эвтрофные пресные озера; 5) старицы рек и небольшие пресные озерки (площадь зеркала i 1000 м2; 6) соленые озера и озерки; 7) торфяные (верховые и переходные) болота; 8) низинные болота; 9) сезонные временные водоемы; 10) эфемерные временные водоемы. Кроме данных автора, в таблице использованы данные литературных 'источников, содержащих сведения о местообитаниях представителей Hydradephaga (при этом сведения о местообитаниях, основанные на литературных данных, обозначены в таблице иначе, чем сведения о местообитаниях, основанные на материалах автора). На основании полученных данных в фауне Hydradephaga Урала и Западной Сибири выделены следующие группы видов, характеризующиеся приуроченностью к сходным местообитаниям.

1.Реофильные

1.1. Истинно реофильные - Brychius, Deronectes

1.2. Приуроченные к олиготрофным водотокам и встречающиеся в олиготрофных озерах- Oreodytes, Nebnoporvs, Agabus (exparte)

2. Галофильные

2.1. Строго галофильные - Bidessus (ex parte), Hygrotus (ex parte), Agabus (ex parte)

2.2. Галотолерантные - Haliplus (ex parte), Aulonogyrus, Hygrotus (ex parte), Agabus (ex parte), Rhantus (ex parte)

3. Болотные

3.1. Обитающие как в верховых, так и в низинных болотах - Haliplus (ex parte), Hydroporus (ex parte), Agabus (ex parte), llybius (ex parte), Rhantus (ex parte), Colymbetes (ex parte)

3.2. Обитатели верховых болот - Bidessus (ex parte), Hydroporus (ex parte), Hydrocolus, Laccornis, Agabus (ex parte), llybius (ex parte)

3.3. Обитатели низинных болот - Hydroporus (ex parte)

4. Обитатели постоянных пресных водоемов

4.1. Тяготеющие к большим озерам и равнинным рекам - Haliplus (ex parte), Gyrinus (ex parte), Orectochilus, Laccophilus (ex parte), Hygrotus (ex parte), Agabus (ex parte), Platambus, Rhantus (ex parte), Dytiscus (ex parte)

4.2. Обитатели небольших постоянных пресных водоемов и небольших равнинных рек - Haliplus (ex parte), Gyrinus (ex parte), Noterus, Laccophlus (ex parte), Hyphydrus, Hygrotus (ex parte), Suphrodytes, Hydroporus (ex parte), Graptodytes, Porhydrus, Stictotarsus, Nebrioporus (ex parte), Agabus (ex parte), llybius (ex parte), Rhantus (ex parte), Colymbetes (ex parte), Hydaticus, Graphoderus, Dytiscus (ex parte)

5. Встречающиеся преимущественно во временных водоемах

5.1. Обитатели сезонных временных водоемов - Haliplus (ex parte), Hydroporus (ex parte), Agabus (ex parte), llybius (ex parte), Acilius

5.2. Обитатели преимущественно или исключительно эфемерных временных водоемов (личинки развиваются в сезонных временных или небольших постоянных водоемах) - Hydroglyphus, Hydroporus (ex parte), Agabus (ex parte)

Из приведенного выше списка видно, что представители большинства родов распределены по определенным немногим подгруппам или входят в одну подгруппу.

6.2. Сообщества Hydradephaga 6.2.1. Сравнение сообществ Hydradephaga однотипных местообитаний в разных климатических поясах

Для сравнительного анализа были выбраны подробно исследованные местообитания одного типа, расположенные в различных климатических поясах исследуемого региона, близкие по ряду параметров, реки: Щучья (Южный Ямал, лесотундра), Турья (Северный Урал, тайга) и Большая Караганка (Южный Урал, лесостепь), а также их старицы. (Реки и их старицы были выбраны в связи с тем, что представляют собой удобные объекты для сравнения сообществ как в пределах одного климатического пояса, так и между климатическими поясами.) Характеристики сообществ и коэффициенты сходства представлены в таблицах. Индекс видового богатства Маргалефа принимает наибольшее значение для сообщества реки Турья (зона тайги), а наименьшее - для реки Щучья (лесотундра). Доминирующие виды реки и старицы в лесостепи отчасти совпадают, как и доминирующие виды двух стариц - в лесостепи и в тайге, в то время как в сообществах лесотундры доминируют иные виды. Сходство сообществ Северного Урала с заполярными сообществами Южного Ямала крайне невелико (показатель сходства не превышает 0,16). Таким образом, по-видимому, при переходе от зоны лесотундры к зоне тайги видовой состав и структура сообществ местообитаний подобного типа изменяется сильнее, чем при переходе от зоны тайги к зоне лесостепи. Судя по всему, в сообществах других типов местообитаний Hydradephaga имеет место сходная картина. Причина, по-видимому, состоит в своеобразии арктической и гипоарктической фауны Hydradephaga, значительную долю которой составляют виды, не встречающиеся южнее лесотундры. Адаптации водных Adephaga, позволившие этой группе достигнуть высоких показателей разнообразия и биомассы на Крайнем Севере, обсуждаются в разделе 7.2.

6.2.2. Изменение сообщества Hydradephaga в ходе сукцессии водоема

Среди различных водных объектов наиболее выраженной сукцессией характеризуются озера. Любое относительно небольшое и неглубокое озеро в ходе сукцессии эвтрофицируется, зарастает и превращается в верховое или переходное болото. Для изучения изменений, происходящих в сообществах Hydradephaga в ходе сукцессии, исследованы четыре сходных водоема, расположенные близко друг от друга в одном и том же ландшафте (юг Тюменской области, южная тайга), но находящиеся на разных стадиях сукцессии. Эти четыре водоема (три озера и переходное болото) представляют собой четыре последовательных стадии развития пресноводного озера. Замещение одних видов Hydradephaga другими, происходящее в процессе развития озера, -проявляется в различиях структуры сообществ исследованных четырех водоемов.

Приведены характеристики исследованных водоемов, относительное обилие обнаруженных в водоемах видов, количественный и качественный показатели фаунистического сходства водоемов, схема структуры сообществ Hydradephaga. Полученные данные свидетельствуют о том, что при эвтрофикации озера и превращении его в торфяное болото в сообществе водных Adephaga происходят следующие изменения: обилие представителей семейств Haliplidae и Noteridae снижается до нуля; уменьшается богатство видов в сообществе; полностью изменяется состав доминирующих видов; виды, приуроченные к торфяным болотам постепенно вытесняют виды, составлявшие сообщество Hydradephaga озера.

6.2.3. Размещение Hydradephaga и других жесткокрылых по профилю

побережья пресноводного озера

Для изучения характера размещения водных Adephaga и других жесткокрылых по профилю побережья пресноводного озера были исследованы различные стации на литорали и побережье мезотрофного озера Кучак в южной части Тюменской области. В почвенных пробах, взятых в различных стациях побережья озера (по 20 проб площадью 1/25 м2 в каждой из четырех исследованных точек: две точки на урезе воды и по одной на затопляемом прибрежье озера и в прилегающем к озеру низинном болоте), были обнаружены имаго представителей 10 семейств жесткокрылых, из которых два, Noteridae и Dytiscidae, относятся к Hydradephaga. Горизонтальное распределение жесткокрылых в обеих точках уреза воды и в низинном болоте очень неравномерно (коэффициент дисперсии показателя обилия жесткокрылых много больше 1). Это, по-видимому, объясняется, прежде всего, тем, что условия данных стаций неоднородны: по урезу воды неравномерно распределены разлагающиеся стебли камыша, а почвы низинного болота неравномерно увлажнены (из-за понижений и повышений поверхности почвы). Для исследованных стаций побережья озера отмечены следующие явления: наблюдаются исключительно высокие показатели обилия (абсолютного и относительно других семейств) представителей Hydrophilidae, Hydraenidae и Dytiscidae в зоне уреза воды (рис. 1); затопляемое прибрежье характеризуется невысокой плотностью Dytiscidae, в то время как в низинном болоте представители этого семейства составляют более трети всех жесткокрылых. По-видимому, в зоне уреза воды наблюдается краевой эффект (Одум, 1975) - увеличение плотности и разнообразия организмов на границе экосистем. В почвенных пробах из исследованных стаций побережья озера Кучак обнаружено 19 видов Hydradephaga, из которых один вид относится к семейству Noteridae (Noterus crassicomis), a остальные - к семейству Dytiscidae. Некоторые виды Dytiscidae (Hydroporvs angustatus, Н. striola и Н. umbrosus) именно в зоне уреза воды достигают наиболее высоких показателей обилия.

EDO 500

12 3 4

Рис. 1. Обилие жесткокрылых (экз./н2) в различных стациях побережья мезотрофного озера: 1 - урез воды, точка 1; 2 - урез воды, точка 2; 3 - затопляемое прибрежье озера; 4 - низинное болото, прилегающее к озеру

6.3. Некоторые аспекты поведения Hydradephaga 6.3.1. Способность взлетать с различных субстратов у Hydradephaga Представители нектонных видов Hydradephaga не способны к взлету из воды (Balfour-Browne, 1940, 1950; Павловский и Лепнева, 1948). Наблюдения автора за Graphoderus austnacus и Acilius canaliculatus (Dytiscidae) в аквариуме свидетельствуют о том, что имаго G. austnacus могут успешно взлетать не только с земли, но и с плавающих на поверхности воды листьев водных растений -стрелолиста (Sagittaria sagittifolia) и водокраса (Hydrocharis morsus-ranae). Результаты наблюдений автора за Gyrinus natator (Gyrinidae) позволяют утверждать, что имаго Gyrinidae способны взлетать непосредственно с поверхности воды, что указывалось в литературе ранее (Schwarz, 1890), но опровергалось впоследствии в специальной работе о локомоции Gyrinidae (Larsen, 1966) и в работе, посвященной способности жесткокрылых взлетать с поверхности воды (Leech, 1970).

6.3.2. Способность к полету у Hydradephaga Все виды Hydradephaga можно разделить на три группы (Jackson, 1973): 1) нелетающие; 2) включающие летающих и нелетающих взрослых особей и 3) включающие только летающих взрослых особей. У представителей второй группы, по-видимому, летательные мышцы могут вначале развиваться и служить для расселения, а затем атрофироваться. В результате исследования имаго водных Adephaga, собранных автором на свет ртутной лампы, и материалов музейных коллекций получены данные о лете на искусственные источники света 18 видов водных Adephaga. Эти виды, таким образом, относятся ко 2-й или к 3-й группе. Лишь для пяти из данных 18 видов в литературе есть сведения о способности «с полету. 6.4. Адаптации Hydradephaga к условиям Крайнего Севера В водных экосистемах тундры водные Adephaga составляют один из важнейших элементов, неизменно присутствуя почти во всех водных объектах и уступая по биомассе лишь немногим группам водных беспозвоночных (прежде всего, двукрылым). Значения биомассы водных Adephaga на единицу площади в зоне тундры могут на порядок превышать значение этого показателя в зоне тайги. Приблизительная оценка биомассы на единицу площади в зоне южной тайги Западно-Сибирской равнины дает значения порядка 0,1 г/м2, в то время как в зоне кустарниковой тундры Южного Ямала этот показатель достигает более 1 г/м2, что связано с большой площадью луж, в которых плотность водных Adephaga (прежде всего, представителей семейства Dytiscidae) крайне высока. Характер приспособленности таксона к условиям высоких широт сильно зависит от биологической специфики группы; изучение этой проблемы в каждом случае требует индивидуального подхода (Чернов, 1989). Проведенные исследования водных

Adephaga Полярного Урала и Южного Ямала (Андреева и Петров, в печати) позволили получить сводку по фауне Hydradephaga, наиболее полную из всех сводок по фауне данной группы арктических районов Палеарктики. Полученные результаты дают возможность выявить комплекс признаков, характерных для видов Hydradephaga, обитающих на Крайнем Севере, и сделать выводы об адаптациях этих видов к условиям высоких широт.

Вероятно, основная причина крайне высокой биомассы Hydradephaga в зоне тундры - кормовая база, т.е., прежде всего, кровососущие комары (Culicidae) и другие двукрылые, личинки которых служат пищей имаго и личинкам Hydradephaga.

По-видимому, все виды водных Adephaga, обнаруженные в тундре и лесотундре исследуемого региона, характеризуются первым типом жизненного цикла (унивольтинным с откладкой яиц весной, стадией личинки и окукливанием летом и зимовкой на стадии имаго) Вероятно, ареалы видов с другим типом жизненного цикла не заходят в высокие широты, так как Hydradephaga могут зимовать в тепловых условиях Крайнего Севера только на стадии имаго. Это предположение косвенно подтверждают полученные данные о фенологии обнаруженных в тундре и лесотундре видов: в июне и сентябре ювенильные особи (имаго с неокрепшими покровами, недавно вышедшие из куколки) не отмечены, а на август приходится наибольшее число обнаруженных ювенильных особей.

Насколько можно судить по имеющимся данным о способности имаго различных видов к полету (Eriksson, 1972; Jackson, 1973; Holmen, 1987; Nilsson et Holmen, 1995), почти все северные виды Hydradephaga относятся только к двум из трех известных групп - 1 (нелетающие виды) и 2 (включающие летающих и нелетающих взрослых особей). По-видимому, в живущих на данной широте популяциях водных Adephaga летающие особи составляют незначительный процент. Потеря способности к полету в холодных условиях дает преимущество, так как полость заднегруди вместо мышечной ткани может заполняться жировым телом. Редукция способности к полету, вероятно, является одним из приспособлений Hydradephaga к тепловым условиям высоких широт.

Виды и подвиды Hydradephaga, обитающие на Крайнем Севере характеризуются определенными особенностями размеров тела. Виды второго и третьего размерных классов (см. раздел 7.1) обладают в целом меньшими размерами, чем обитатели более южных широт, а виды и подвиды первого размерного класса, напротив, в целом крупнее, чем более южные формы. Обсуждается возможность адаптивного значения данных признаков.

Северные виды Hydradephaga предположительно также обладают физиологическими приспособлениями, обеспечивающими способность зимовать при крайне низких зимних температурах и быстро проходить личиночное развитие при невысоких летних температурах.

Глава 7. Некоторые аспекты морфологии имаго Hydradephaga

7.1. Размерные классы Hydradephaga фауны Урала и Западной

Сибири

Понятие размерного класса, давно используемое в исследованиях, посвященных Geadephaga, к Hydradephaga ранее не применялось. Вместе с тем, методика, позволяющая выделить размерные классы имаго водных Adephaga, уже была предложена в работе Ларсона (Larson, 1985), построившего диаграммы распределения средней длины тела представителей семейства Dytiscidae двух районов Неарктики. Для каждого из четырех семейств Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири нами были составлены аналогичные диаграммы, основанные на

Рис. 2. Распределение по средней длине тела имаго видов водных Adephaga Урала и Западной Сибири из различных семейств

результатах измерения длины тела исследованных экземпляров имаго и на литературных данных по тем немногим видам, экземпляры которых не были исследованы. Из приведенных диаграмм распределения (рис. 2) видно, что представители каждого из семейств Haliplidae, Gyrinidae и Noteridae фауны обсуждаемой территории объединяются в единственный размерный класс. В то же время, для представителей семейства Dytiscidae можно выделить три обособленных размерных класса: (1) средняя длина тела 2-5 им; (2) - 7-18 мм; (3) - 26-41 мм. Таксономический состав данных размерных классов следующий: (1) подсемейства Hydroporinae и Laccophilinae; (2) подсемейства Agabinae, Colymbetinae, а также Dytiscinae кроме рода ЬуИваив; (3) род йуИваив. Экологическая роль представителей классов различна. В пище имаго из первого размерного класса значительную долю составляют ветвистоусые и веслоногие ракообразные и личинки двукрылых, для второго класса личинки двукрылых входят в рацион, но ветвистоусые в пище практически отсутствуют, и в рационе намного больше доля других водных насекомых и высших растений (Deding, 1988). В рацион третьего размерного класса, в отличие от двух других, входят позвоночные (прежде всего, рыбы и личинки земноводных).

7.2. Индивидуальная изменчивость и полиморфизм у некоторых видов Hydradephaga Урала и Западной Сибири

Исследование большого числа экземпляров представителей водных Adephaga фауны Урала и Западной Сибири позволило выявить у обнаруженных видов ряд морфологических особенностей. Полученные результаты позволяют описать неизвестные ранее формы ряда видов, уточнить ареалы известных подвидов и предположить существование других, еще неописанных, подвидов. Раздел посвящен описанию и обсуждению морфологических особенностей семи отдельных видов Hydradephaga Урала и Западной Сибири.

Выводы

1. Фауна водных жесткокрылых подотряда Adephaga Урала и Западной Сибири включает 182 вида из 30 родов: 19 видов Haliplidae (два рода), десять видов Gyrinidae (три рода), два вида Noteridae (один род) и 151 вид Dytiscidae (24 рода). На Урале впервые отмечены 17 видов, из них два - новые для Европы. В Западной Сибири впервые отмечены 11 видов, из них семь новых для Сибири, из которых один - новый для России и один - новый для Палеарктики. Один из обнаруженных на Урале и в Западной Сибири видов - новый для науки.

2. Разработана классификация ареалов -водных Adephaga Урала и Западной Сибири, в соответствии с которой ареалы обитающих в исследуемом районе видов объединены в 25 групп. Фауна северных районов исследуемой территории значительно богаче голарктическими видами, чем dpayna южных районов. В сравнении с наземными жесткокрылыми подотряда Adephaga водные Adephaga исследуемого региона обладают в целом более обширными ареалами, что предположительно связано с дополнительными возможностями расселения, предоставляемыми водной средой обитания.

3. Фауна исследуемого региона включает пять групп видов, характеризующихся сходными местообитаниями; каждая группа подразделяется на несколько подгрупп. Представители большинства родов распределены по определенным немногим подгруппам или входят в одну подгруппу.

4. При переходе от зоны лесотундры к зоне тайги видовой состав и структура сообществ водных объектов одного типа изменяется сильнее, чем при переходе от зоны тайги к зоне лесостепи. Это связано с высокой степенью своеобразия арктической и гипоарктической фауны исследуемой группы.

5. В ходе сукцессии водоемов происходят значительные изменения состава и структуры сообществ водных Adephaga. По-видимому, при эвтрофикации озера и превращении его в торфяное болото в сообществе Hydradephaga (1) обилие представителей семейств Haliplidae и Noteridae снижается до нуля, (2) уменьшается богатство видов в сообществе, (3) полностью изменяется состав доминирующих видов, (4) виды, приуроченные к торфяным болотам постепенно вытесняют виды, составлявшие сообщество Hydradephaga озера.

6. В зоне уреза воды пресноводного мезотрофного озера отмечены повышенные плотность и разнообразие представителей семейств Dytiscidae, Hydrophilidae и Hydraenidae, т.е. краевой эффект на границе литорали и затопляемого прибрежья озера. Некоторые виды Dytiscidae именно в зоне уреза воды достигают наиболее высоких показателей обилия.

7. Виды Hydradephaga, обитающие в условиях Крайнего Севера, обладают комплексом адаптации, включающих (1) питание личинками двукрылых, (2) унивольтинный жизненный цикл с откладкой яиц весной, стадией личинки и окукливанием летом и зимовкой на стадии имаго, (3) редукцию способности к полету, (4) ограничение размеров тела сверху (у крупных видов) и снизу (у мелких видов), (5) физиологические адаптации к продолжительной зимовке при низких зимних температурах и быстрому развитию личинок при невысоких летних температурах.

8. Виды семейства Dytiscidae фауны Урала и Западной Сибири относятся к трем обособленным размерным классам. Представители каждого из классов характеризуются определенным типом пищевой специализации.

Список публикаций по теме диссертации

1. Петров П.Н., Толстиков А.В., 1999. Жуки-плавунцы (Coleoptera, Dytiscidae) побережья оз. Кучак // Проблемы почвенной зоологии. Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии «Биоразнообразие и жизнь почвенной системы». М.: Изд-во КМК. С. 110-111.

2. Petrov Р., 2000. The succession of a freshwater pond affecting the fauna of water beetles (Coleoptera: Hydradephaga) in western Siberia // XXI International Congress of Entomology. Iguassu Falls, Brazil, August 20-26, 2000. Abstract book. P. 279.

3. Петров П.Н., 2001 (2000). Водные жесткокрылые подотряда Adephaga юга Тюменской области: видовой состав и приуроченность к местообитаниям // Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России. Материалы VI Всероссийского трихоптерологического симпозиума, I Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 2000. С. 46-50.

4. Петров П.Н., 2002. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) юга Тюменской области II Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 107. Вып. 3. С. 31-38.

5. Petrov Р., 2003. New records of some rare and poorly known species of Hydradephaga (Insecta: Coleoptera) in llmenskiy Reserve and Arkaim Reserve in the South Urals II Роль природно-заповщних територм у гвдтриманн1 бюр1зноманггтя. Матер1апи науковоТ конференцм, присвяченоУ 80-рнчю Каншського природного заповедника (Кан1в, 9-11 вересня 2003 р.). Каню. С. 259-260.

6. Петров П.И. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga Урала и Западной Сибири // Фауна, проблемы экологии, морфологии, этологии и происхождения амфибиотических и водных насекомых России. Материалы II Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 15-17 сентября 2003 г. Воронеж (в печати).

7. Роговцова Е.К., Петров П.Н. К фауне водных жесткокрылых (Coleoptera) бассейна р. Уса // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы докладов XV Коми Республиканской Молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2004 (в печати).

8. Андреева Т.Р., Петров П.Н. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Южного Ямала и Полярного Урала // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 109. Вып. 3 (в печати).

9. Петров П.Н. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) музея-заповедника «Аркаим» и его окрестностей // Труды музея-заповедника «Аркаим». Ред. Л Л. Гайдученко (в печати).

»-9580

Подписано в печать 22.03.2004 Формат 60x88 1/16. Объем 1.25 п л. Тираж 100 экз. Заказ №52 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д. 1 Главное здание МГУ, к. 102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петров, Петр Николаевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Система и филогения Hydradephaga.

1.2. Фауна Hydradephaga Урала и Западной Сибири.

1.3. Зоогеография Hydradephaga.

1.4. Биология Hydradephaga.

1.4.1. Местообитания Hydradephaga.

1.4.2. Жизненные циклы и фенология Hydradephaga.

1.4.3. Питание Hydradephaga.

1.5. Роль Hydradephaga в экосистемах водоемов.

1.6. Hydradephaga в условиях антропогенного загрязнения среды.

1.7. Морфология имаго Hydradephaga.

1.7.1. Полиморфизм имаго Hydradephaga.

1.7.2. Индивидуальная изменчивость у имаго Hydradephaga.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

2.1. Климат района исследования.

2.2. Рельеф и ландшафты района исследования.

2.3. Водные объекты района исследования.

Глава 3. Материалы и методы.

Глава 4. Аннотированный список видов Hydradephaga Урала и Западной

Сибири.

Глава 5. Зоогеографический анализ фауны Hydradephaga Урала и Западной Сибири.

5.1. Классификация ареалов видов Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири.

5.2. Сравнительный анализ зоогеографического состава Hydradephaga Урала и Западной Сибири.

Глава 6. Экология Hydradephaga.

6.1. Биотопическая специализация у Hydradephaga.

6.2. Сообщества Hydradephaga.

6.2.1. Сравнение сообществ Hydradephaga однотипных местообитаний в разных климатических поясах.

6.2.2. Изменение сообщества Hydradephaga в ходе сукцессии водоема.

6.2.3. Размещение Hydradephaga и других жесткокрылых по профилю побережья пресноводного озера.

6.3. Некоторые аспекты поведения Hydradephaga.

6.3.1. Способность взлетать с различных субстратов у Hydradephaga.

6.3.2. Способность к полету у Hydradephaga.

6.4. Адаптации Hydradephaga к условиям Крайнего Севера.

Глава 7. Некоторые аспекты морфологии имаго Hydradephaga.

7.1. Размерные классы Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири.

7.2. Индивидуальная изменчивость и полиморфизм у некоторых видов Hydradephaga Урала и Западной Сибири.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Урала и Западной Сибири"

Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (иначе называемые Hydradephaga) представлены в фауне России семействами: Haliplidae (плавунчики), на территории России отмечено 33 вида, Gyrinidae (вертячки), 19 видов, Noteridae (толстоусы), 4 вида, и Dytiscidae (плавунцы), 275 видов1. За редким исключением, Hydradephaga — истинно водные жуки, обитающие в водной среде на протяжении большей части жизни личинки и имаго. Представители этой группы играют существенную роль в экосистемах и составляют непременный элемент животного населения водных объектов любого типа. Личинки и имаго Hydradephaga питаются пресноводными беспозвоночными, рыбами, амфибиями, а также некоторыми водными растениями. Многие виды плавунцов и вертячек поедают личинок кровососущих комаров (Diptera: Culicidae). Кроме того, водные Adephaga -объект питания пресноводных рыб, амфибий, водоплавающих и околоводных птиц. Некоторые виды семейства Dytiscidae имеют большое практическое значение. Это, прежде всего, вредители рыбного хозяйства, уничтожающие молодь рыб и поедающие рыбу, пойманную в сети.

Фауна Hydradephaga многих территорий России изучена сравнительно слабо. Монография Ф.А. Зайцева (1953а), посвященная фауне водных жесткокрылых подотряда Adephaga России и сопредельных стран (бывшего СССР), вышла полвека назад. Эта книга сыграла огромную роль в изучении фауны Hydradephaga Палеарктики, но на сегодня она во многом устарела.

1 К Hydradephaga иногда относят также семейство Trachypachidae, однако представителям этого семейства не свойствен истинно водный образ жизни. Учитывая, что Hydradephaga -группа, выделенная на основании общности образа жизни, а не происхождения, и, возможно, полифилетическая, включение в нее этого семейства представляется спорным. Истинно водные Adephaga, относящиеся к семействам Amphizoidae, Hygrobiidae и Aspidytidae, на территории России не встречаются.

Многие проблемы, прежде всего, проблемы зоогеографии и экологии, были освещены Зайцевым недостаточно подробно и сравнительно поверхностно (во многом, потому, что в то время было накоплено еще недостаточно фактов для всестороннего и глубокого анализа этих вопросов). В наши дни в большинстве стран Европы, а также в Канаде и на Аляске, Hydradephaga относятся к наиболее изученным группам насекомых — хотя многие аспекты биологии этой группы по-прежнему остаются невыясненными. Данные по водным Adephaga европейских стран и Неарктики обобщены в нескольких более или менее современных работах (Freude, 1971а, 1971b; Schaflein, 1971; Franciscolo, 1979; Holmen, 1987; Oyguret Wolfe, 1991; Nilsson et Holmen, 1995; Vondel et Dettner, 1997; Larson et al., 2000).

Урал и Западная Сибирь составляют в отношении изученности фауны водных Adephaga наиболее обширное белое пятно на карте России. В то время как фауне и экологии представителей Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae и Dytiscidae ряда территорий европейской части страны, Восточной Сибири и Дальнего Востока посвящен ряд относительно недавних исследований, в литературе последних десятилетий нет ни одной подробной специальной работы по фауне этих семейств какого-либо из регионов Урала и Западной Сибири. В этом состоит одна из причин неполноты картины распространения многих видов Hydradephaga Палеарктики. Следует отметить, что зоогеография водных Adephaga в настоящее время разработана крайне поверхностно.

В работах, посвященных вопросам экологии водных Adephaga, содержится большой объем фактов о местообитаниях видов1. Вместе с тем, обобщения подобных данных в литературе почти отсутствуют. Поэтому актуальна задача проведения обоснованного теоретического анализа

1 Термин «местообитание» означает, с одной стороны, «участок суши или водоема, занятый частью популяции особей одного вида и обладающий всеми необходимыми для их существования условиями»; с другой стороны, «местообитание вида — совокупность отвечающих его экологическим требованиям участков в пределах видового ареала» (Биологический энциклопедический словарь, 1989). В настоящей работе под местообитаниями понимаются преимущественно местообитания видов. имеющейся информации. Прежде всего, это относится к проблемам классификации местообитаний, изучения биотопической специализации видов, сравнительного анализа состава и структуры сообществ различных водных объектов, а также изменения населения Hydradephaga в ходе сукцессии водоемов. Остается открытым почти не освещенный в литературе вопрос о пространственном распределении водных Adephaga, в частности, по профилю литорали и прибрежной зоны водоемов.

Антропогенное загрязнение водных объектов оказывает большое влияние на население Hydradephaga. Изучению этой проблемы посвящен ряд современных работ, но при этом, как и по многим другим вопросам экологии исследуемой группы, в литературе недостает обобщений и критического анализа накопленных фактов.

Литературные данные о поведении большинства видов Hydradephaga сравнительно бедны1. В эколого-фаунистических работах, посвященных этой группе, поведение обсуждается редко, несмотря на то, что особенности поведения напрямую непосредственно взаимосвязаны с экологией видов. Это касается, в частности, миграционных аспектов поведения.

В экосистемах арктического пояса сообщества Hydradephaga составляют один из важнейших элементов. Десятки видов Dytiscidae и ряд видов Haliplidae л и Gyrinidae обитают исключительно или преимущественно в зоне тундры, а из бореальных видов в этой зоне встречаются лишь очень немногие. Водные Adephaga — одна из немногих групп насекомых, удельная биомасса представителей которых в высоких широтах не ниже, чем в умеренном поясе. Естественно предположить, что арктические и арктобореальные виды обладают определенной совокупностью адаптивных признаков, позволяющих этим видам

1 Это не относится к Dyiiscus marginal is — одному из наиболее изученных с самых разных сторон видов насекомых (Roughley, 1990).

Представители семейства Noteridae в арктическом поясе не встречаются. существовать в условиях Крайнего Севера. Вопрос о специфических адаптациях подобных видов до сих пор почти не обсуждался в литературе.

Остается множество открытых вопросов в области морфологии имаго и личинок Hydradephaga. Так, линейные размеры представителей различных видов Hydradephaga могут отличаться в десятки раз. Большинство местообитаний водных Adephaga населены представителями неперекрывающихся размерных классов. Принадлежность к определенному размерному классу напрямую связана с экологией вида. В литературе, посвященной экологии наземных Adephaga, есть ряд примеров успешного использования классификации по линейным размерам, но применительно к водным Adephaga этот подход никогда не практиковался. Вместе с тем, его использование, несомненно, должно способствовать пониманию структуры сообществ1 водных Adephaga различных местообитаний и особенностей экологии видов. Многим видам Hydradephaga свойственен ярко выраженный полиморфизм имаго (например, диморфизм скульптуры надкрылий самок). При этом такие аспекты, как характер полиморфизма, его адаптивное значение, соотношения представителей определенных морф в популяциях, обитающих на различных территориях, далеко не всегда глубоко и подробно изучены. Индивидуальная изменчивость внешнего строения имаго некоторых видов Hydradephaga столь значительна, что затрудняет определение видовой принадлежности отдельных особей. Исследование индивидуальной изменчивости — одна из актуальных задач современной систематики водных Adephaga.

1 Сообщество (community), т.е. «совокупность совместно обитающих организмов разных видов, представляющая собой определенное экологическое единство» (Биологический энциклопедический словарь, 1989) или «совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени» (Бигон и др., 1989, с. 115), понимают либо как

1) совокупность организмов или популяций всех видов живых cyufecme, населяющих опеделенную территорию или акваторию, либо как (2) совокупность организмов или популяций всех видов определенной таксономической группы, населяющих определенную территорию или акваторию. В современных работах, посвященных водным Adephaga, термин «сообщество» обычно используют во втором значении (Larson, 1985; Ranta, 1985; Nilsson, 1986а; Lancaster et Scudder, 1987; Aiken, 1991). В этом значении он использован и в настоящей работе.

Цель настоящей работы — изучение фауны водных жесткокрылых подотряда Adephaga Урала и Западной Сибири, анализ зоогеографической структуры фауны и исследование особенностей экологии данной группы.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав семейств Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae и Dytiscidae Урала и Западной Сибири;

4. Выявить комплекс адаптаций водных Adephaga к условиям Крайнего Севера;

5. Разработать систему разделения видов Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири на размерные классы и проанализировать связь размерных классов с экологией исследуемой группы; щучить особенности полиморфизма и индивидуальной изменчивости внешнего строения имаго водных Adephaga, обитающих на Урале и в Западной Сибири.

Автор глубоко признателен своему научному руководителю, профессору Р.Д. Жантиеву (кафедра энтомологии МГУ). За предоставленные материалы, консультации и помощь в работе автор благодарен Н.Б. Никитскому (Зоологический музей МГУ), А.Г. Кирейчуку и А.К. Чистяковой (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), А.Г. Пономаренко и С.А. Кузьминой (Палеонтологический институт РАН, Москва), Т.Р. Андреевой (Зоологический музей МГУ), В.Ю. Савицкому (кафедра энтомологии МГУ), К.В. Макарову (Московский педагогический государственный университет), А.В. Толстикову (Тюменский государственный университет), П.С. Ситникову (Тюменский областной краеведческий музей), В.Н. Ольшвангу, Е.В. Зиновьеву, Н.Г. Ерохину и А.И. Ермакову (Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург), Е.К. Роговцовой (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар), А.О. Беньковскому и О.Л. Макаровой (Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва), А.А. Прокину (Воронежский государственный университет), С.В. Дедюхину (Удмуртский государственный университет, Ижевск), И.А. Солодовникову (Витебский государственный университет), Л.В. Егорову (Чувашский государственный педагогический университет), Т.Ю. Фединой (Tufts University, Boston, USA), Д. Тельнову (Рига), А.Б. Рывкину (Москва) и Р.В. Филимонову (Санкт-Петербург). Полевые работы автора были успешно проведены благодаря помощи и поддержке Л .Я. Пагис (Москва), Д.Ю. Тишечкина (кафедра энтомологии МГУ), Ф.Н. Петрова, А.М. Кисленко и Г.Б. Здановича (Специализированный природно-ландшафтный и историко-археологический центр «Аркаим», Челябинск) и В.Г. Штро (Экологический научно-исследовательский стационар Института экологии растений и животных УрО РАН, Лабьггнанги). Автор признателен специалистам по Hydradephaga, чьи консультации и содействие помогли выполнению настоящей работы: Андерсу Нильссону (A.N. Nilsson, University of ишей, Umea, Sweden), Хансу Фери (Н. Fery, Berlin, Germany), Бернарду ван Вонделу (B.J. van Vondel, Hendrik Ido Ambacht, The Netherlands) и Е.В. Шавердо (Институт зоологии HAH Беларуси, Минск).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Петров, Петр Николаевич

Выводы

1. Фауна водных жесткокрылых подотряда Adephaga Урала и Западной Сибири включает 182 вида из 30 родов: 19 видов Haliplidae (два рода), десять видов Gyrinidae (три рода), два вида Noteridae (один род) и 151 вид Dytiscidae (24 рода). На Урале впервые отмечены 17 видов, из них два — новые для Европы. В Западной Сибири впервые отмечены 11 видов, из них семь новых для Сибири, из которых один — новый для России и один — новый для Палеаркгики. Один из обнаруженных на Урале и в Западной Сибири видов — новый для науки.

2. Разработана классификация ареалов водных Adephaga Урала и Западной Сибири, в соответствии с которой ареалы обитающих в исследуемом районе видов объединены в 25 групп. Фауна северных районов исследуемой территории значительно богаче голарктическими видами, чем фауна южных районов. В сравнении с наземными жесткокрылыми подотряда Adephaga водные Adephaga исследуемого региона обладают в целом более обширными ареалами, что предположительно связано с дополнительными возможностями расселения, предоставляемыми водной средой обитания.

4. При переходе от зоны лесотундры к зоне тайги видовой состав и структура сообществ водных объектов одного типа изменяется более резко, чем при переходе от зоны тайги к зоне лесостепи. Это связано с высокой степенью своеобразия арктической и гипоарктической фауны исследуемой группы.

7. Виды Hydradephaga, обитающие в условиях Крайнего Севера, обладают комплексом адаптаций, включающих (1) питание личинками двукрылых, (2) унивольтинный жизненный цикл с откладкой яиц весной, стадией личинки и окукливанием летом и зимовкой на стадии имаго, (3) редукцию способности к полету, (4) ограничение размеров тела сверху (у крупных видов) и снизу (у мелких видов), (5) физиологические адаптации к продолжительной зимовке при низких зимних температурах и быстрому развитию личинок при невысоких летних температурах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петров, Петр Николаевич, Москва

1. Андреева Т.Р., Петров П.Н. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Южного Ямала и Полярного Урала // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 109. Вып. 3 (в печати).

2. Астахов В.И., 1993. Варианты пространственных реконструкций. Проблема позднего оледенения Западной Сибири // Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: поздний плейстоцен — голоцен; элементы прогноза. Спасская И.И. и др. М.: Наука. С. 41—44.

3. Беляшевский Н.Н., 1989. Хищные водные жуки (Coleoptera, Hydradephaga) Словечанско-Овручского кряжа и смежных районов Полесской низменности // Энтомологическое обозрение. Т. 68. Вып. 1. С. 68-85.

4. Беляшевский Н.Н., 1991. Заметки об ареалах водных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. Т. 70. Вып. 2. С. 367-372.

5. Березина Н.А., 1958. Питание зарослевых форм жуков как конкурентов и вредителей молоди рыб // Труды Московского технического института рыбной промышленности и хозяйства. Вып. 9. С. 63-69.

6. Бигон М., Харпер Дж., Таунсеяд К., 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. Т. 2. Пер.с англ. М.: Мир, 1989. 477 с.

7. Биологический энщклопедический словарь, 1989. Гл. ред. М.С. Гиляров. Ред. колл.: А. А. Баев и др. Изд. 2-е, испр. М: Советская энциклопедия. 864 с.

8. Вайнштейн Б.А., 1967. О некоторых методах оценки сходства биоценозов // Зоологический журнал. Т. 46. Вып. 7. С. 981—986.

9. Вайнштейн Б.А., 1976. Об оценке сходства между биоценозами // Биология, морфология н систематика водных организмов. Л.: Наука. С. 156163. (Труды Института биологии внутренних вод. Т. 31 (34)).

10. Винокуров Н.Н., Канюкова Е.В., 1995. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири. Новосибирск: Наука. 238 с.

11. Внуковский В.В., 1930. Некоторые новые данные по энтомофауне окрестностей Омска // Известия Западно-Сибирского географического общества. Омск. С. 181—187.

12. Волков И.А., Олюнин В.Н., 1993. Западная Сибирь. Введение // Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: поздний плейстоцен — голоцен; элементы прогноза. Спасская И.И. и др. М.: Наука. С. 27—28.

13. Гаевская Н.С., 1966. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. М. 327 с.

14. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И., 1970. Физическая география СССР. Азиатская часть. Изд. 2-е, испр. и доп. М.: Мысль. 543 с.

15. Гельцерман Ф.Ф., 1906. О жесткокрылых окрестностей г. Перми, вошедших в коллекцию Пермского научно-промышленного музея // Материалы по изучению Пермского края. Пермь: Пермский научно-промышленный музей. Вып. 3. Ред. И.Г. Остроумов. С. 4-15.

16. Георгиев В.Б., 1987. Coleoptera, Hydrocanthares. София: Издательство на Българската академия нанауките. 160 с. (Фауна на България. Т. 17).

17. Гердт С.В., 1965. Водяные жуки (Coleoptera) озер Карелии // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные. М; Л.: Наука. С. 221—229.

18. Гиляров М.С., 1941. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение. № 4. С. 48-77.

19. Гиляров М.С., 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 279 с.

20. Гиляров М.С., 1975. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М/. Наука. С. 12—29.

21. Гиляров М.С., 1987. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука. С. 9-26.

22. Горностаев Г.Н., 1984. Введение в этологию насекомых-фотоксенов (лет насекомых на искусственные источники света) // Этология насекомых. Л.: Наука, 1984. С. 101-167. (Труды Всесоюзного энтомологического общества. Т. 66).

23. Грамма В.Н., 1968. Эколого-фаунистический обзор водных жуков Харьковской области // Биологическая наука в университетах и педагогических институтах Украины за 50 лет. Материалы межвузовской республиканской конференции. Харьков. С. 260-261.

24. Грамма В.Н., 1970. Водные жуки как индикаторы определенных водоемов // VI Съезд Всесоюзного энтомологического общества Воронеж, 17— 23 августа 1970 г. Аннотации докладов. Воронеж. С. 48.

25. Грамма В.Н., Кирейчук А.Г., 1975. Некоторые особенности водной энтомофауны (Coleoptera и Heteroptera) реликтовых участков Юго-Восточной Украины // Энтомологическое обозрение. Т. 54. Вып. 1. С. 23—31.

26. Ермаков А.И., 2003. Фауна жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) заповедника «Денежкин Камень» // Труды государственного заповедника «Денежкин Камень». Вып. 2. Екатеринбург: Академкнига С. 79-93.

27. Есюнин С.JI., Козьминых В.О., 1992. Материалы к фауне жесткокрылых заказника «Троицкий» // Членистоногие охраняемых территорий Челябинской области. Свердловск: УрО АН СССР. С. 59-67.

28. Жантиев Р.Д., Чернышев В.Б., I960. О лете жуков (Coleoptera) на свет ртутно-кварцевой лампы // Энтомологическое обозрение. Т. 39. Вып. 3. С. 594— 598.

29. Зайцев Ф.А., 1915а. К фауне водяных жуков окрестностей Екатеринбурга // Записки Уральского общества любителей естествознания. Т. 35. Вып. 8—10. С. 149-155.

30. Зайцев ФА., 19156. Водяные жуки коллекции Мочульского. I. Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae // Ежегодник Зоологического музея Императорской академии наук. Т. 20. № 3. С. 239-295.

31. Зайцев Ф.А., 1928. Материалы к фауне водяных жуков Саратовской и Самарской губерний // Работы Волжской биологической станции. Ред. A.J1. Бенинг. Саратов: Главнаука. Т. 10. № 1. С. 1—27.

32. Зайцев Ф.А., 1953а. Плавунцовые и вертячки. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 377 с. (Фауна СССР: Насекомые жесткокрылые. Т. 4. Новая серия, № 58).

33. Зайцев Ф.А., 19536. К фауне водных жесткокрылых Полярного Урала и Карской тундры // Энтомологическое обозрение. Т. 33. С. 226-232.

34. Западная Сибирь, 1972 // Большая советская энциклопедия. Изд. 3-е. Т. 9. Евклид-Ибсен. М.: Советская энциклопедия. С. 334—335.

35. Западная Сибирь, 1989 // Географический энциклопедический словарь: географические названия. Гл. ред. А.Ф. Трёшников. Ред. колл.: Э.Б. Алаев и др. Изд. 2-е, доп. М.: Советская энциклопедия. С. 174.

36. Запекина-Дулъкейт Ю.И., Дулькейт Т.Д., 1961. Гидробиологическая и ихтиологическая характеристика водоемов заповедника «Столбы» // Труды государственного заповедника «Столбы». Вып. 3. С. 7—110.

37. Запорожский О. В., 1987. К фауне плавунцов (Dytiscidae, Coleoptera) водоемов Центральной горной провинции Южного Урала // Фауна, экология беспозвоночных животных Челябинской области. Свердловск. С. 25-26.

38. Запорожский О.В., 1989. К фауне плавунцов водоемов восточного склона Южного Урала//Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск. С. 21.

39. Запорожский О.В., 1994. Экологические группировки плавунцов водоемов Ильменского заповедника // Материалы по флоре и фауне Челябинской области. Миасс: Челябинский областной краеведческий музей. С. 24-29.

40. Запорожский О.В., 1997. Плавунцы Урала (Coleoptera, Dytiscidae) // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург. С. 54-56.

41. Запорожский О.В., Коробейников Ю.И., 1982. К изучению фауны плавунцов (Dytiscidae, Coleoptera) озер Ильменского заповедника // Вопросы экологии животных. Свердловск: ИЭРиЖ. С. 40.

42. Зернов С.А., 1949. Общая гидробиология. Изд. 2-е. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 587 с.

43. Зиновьев Е.В., Малоземов А.Ю., 2002. Фауна герпетобионтных жесткокрылых окрестностей горы Неройки (Приполярный Урал) // Сибирский экологический журнал. Т. 6. С. 703—710.

44. Калинин С.С., 1983. Фауна беспозвоночных литорали пресноводных водоемов Зауралья и ее роль в трофических связях с водоплавающими и околоводными птицами// Фауна беспозвоночных Урала Челябинск. С. 3-19.

45. Козьминых В.О., 1997. Современные данные о составе фауны Hydradephaga Уральского региона // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург. С. 58-61.

46. Колосов Ю.М., 1914. Заметка о насекомых Тобольской губернии // Записки Уральского общества любителей естествознания. Т. 34. Вып. 1-2. С. 13-36.

47. Колосов Ю.Ы., 1916а. Зайцев Ф.А. К фауне водяных жуков окрестностей Екатеринбурга. (Зап. Уральск. Общ. Люб. Естествозн., XXXV, вып. 8—10, 1915,стр. 149-155). Рецензия на статью. // Русское энтомологическое обозрение. Т. 16. Вып. 3-4. С. 375-376.

48. Колосов Ю.М., 19166. Материалы к познанию энтомофауны Урала. 111. Дополнение к спискам жуков (Coleoptera) Пермской губ. // Записки Уральского общества любителей естествознания. Т. 35. Вып. 11-12. С. 239-244.

49. Колосов Ю.М., 1924а Материалы к познанию энтомофауны Урала. VIII. Второе дополнение к спискам жуков Пермской губернии // Записки Уральского общества любителей естествознания. Т. 39. С. 67—76.

50. Колосов Ю.М., 19246. Критико-библиографический отдел // Записки Уральского общества любителей естествознания. Т. 39. С. 116-118.

51. Колосов Ю.М., 1936. Насекомые Урала // Природа Урала. Ред. С. Качиони. Свердловск: Свердловское областное издательство. С. 233-251.

52. Колосов Ю.М., 1997. Насекомые Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург. С. 19-34.

53. Конев А.А., 1976. К фауне водных жуков подотряда Adephaga (Coleoptera) Центрального Казахстана // Энтомологическое обозрение. Т. 55. Вып. 4. С. 820822.

54. Константинов А.С., 1979. Общая гидробиология. Изд. 3-е, перераб. и доп. М.: Высшая школа 480 с.

55. Крыжановский О.Л., 1983. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Л.: Наука 341 с. (Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1. Вып. 2. Новая серия, № 128).

56. Крыжановский O.JI., 1989. Определительная таблица подотрядов и семейств // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука С. 44-66.

57. Крыжановский O.JJ., 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара М: Товарищество научных изданий КМК. 237 с.

58. Лавров С.Д., 1927. Материалы к изучению энтомофауны окрестностей Омска II Труды Сибирского института сельского хозяйства и лесоводства. Омск. Т. 8. Вып. 3. С. 51-100.

59. Лагунов А.В., Новоженов Ю.И., 1996. Фауна жесткокрылых Ильменского заповедника Миасс: ИГЗ УрО РАН. 105 с.

60. Лафер Г.Ш., 1989а Сем. Noteridae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. JL: Наука С. 227—229.

61. Лафер Г.Ш., 39896. Сем. Dytiscidae плавунцы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. JL: Наука С. 229-253.

62. Лафер Г.Ш., 1989в. Сем. Gyrinidae — вертячки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. JI.: Наука. С. 253-257.

63. Лафер Г.Ш., 1996а. Сем. Dytiscidae — плавунцы. Дополнение 1 // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука С. 408-412.

64. Лафер Г.Ш., 19966. Сем. Haliplidae — плавунчики. Дополнение 1 // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука С. 408.

65. Линдеман К., 1871. Обзор географического распространения жуков в Российской империи. Ч. L Введение, предисловие. Северная, Московская и Туранская провинции // Труды Русского энтомологического общества. Т. 6. С. 41-366.

66. Мазохин-Поршняков Г.А., 1956. Ночной лов насекомых на свет ртутной лампы и перспективы его использования в прикладной энтомологии // Зоологический журнал. Т. 35. Вып. 2. С. 238-244.

67. Макунина А.А., 1968. Новоземельско-Уральская горная страна // Физико-географическое районирование СССР. Ред. Н.А. Гвоздецкий. М.: Изд-во МГУ. С. 118-154.

68. Мартынов А.В., 1924. Ручейники. JL: Государственное издательство. 388 с. (Практическая энтомология. Т. 4. Вып. 5).

69. Мателешко М.Ф., 1977. Водные жуки и их распространение в водоемах Закарпатской области // Вестник зоологии. № 3. С. 67—73.

70. Матис Э.Г., Грамма В.Н., 1975. Материалы по фауне водных жуков (Coleoptera) Магаданской области // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВ НЦ АН СССР. Науч. ред. B.JI. Контримавичус. С. 211—235.

71. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А., 1969. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М.: Мысль. 461 с.

72. Миноранский В.А., Джумайло Н.Б., 1974. К фауне водяных жуков Ростовской области // Вестник зоологии. № 5. С. 25-31.

73. Михайлов Н.И., 1968а. Западная Сибирь // Физико-географическое районирование СССР. Ред. Н.А. Гвоздецкий. М.: Изд-во МГУ. С. 310-340.

74. Михайлов Н.И., 19686. Горы Южной Сибири // Физико-географическое районирование СССР. Ред. Н.А. Гвоздецкий. М.: Изд-во МГУ. С. 396-448.

75. Михайлов Ю.Е., 1997. Обзор фауны жесткокрылых заповедника «Аркаим» // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 187—188.

76. Монаков А.В., 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. 319 с.

77. Мороз МЛ., Лопатин U.K., 1980. Связь водных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) с типами водоемов и степенью их загрязненности в Минской области // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. Минск: Наука и техника. С. 95-97.

78. Мэгарран Э., 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. Пер. с англ. М.: Мир. 184 с.

79. Назаров А.К., 1987. К изучению фауны беспозвоночных животных водоемов г. Свердловска (жесткокрылые и полужесткокрылые) // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск: Изд-во УрГУ. С. 163-166.

80. Назаров А.К, 1989. Материалы по фауне жесткокрылых р. Пышмы // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск: УрО АН СССР; Всесоюзное гидробиологическое общество; ИЭРиЖ УрО АН СССР. С. 93.

81. Николаева Н.В., 1979. О насекомых, истребляющих личинок кровососущих комаров на Южном Ямале // Зоологический журнал. Т. 58. Вып. 4. С. 505-508.

82. Николаева Н.В., 1986а. Естественные враги кровососущих комаров в биоценозах Южного Ямала // Хищники и паразиты кровососущих членистоногих в условиях Севера. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. С. 89-98.

83. Николаева Н.В., 19866. Соотношение факторов динамики численности северных популяций кровососущих комаров // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Сверд ловск. С. 26-54.

84. Одум Ю.П., 1975. Основы экологии. М.: Мир. 740 с.

85. Ольшванг В.Н., 1977. Биомасса и динамика населения членистоногих мезофауны в Приобской лесотундре // Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск: УНЦ АН СССР. С. 31—71.

86. Ольшванг В.Н., 1980. Насекомые Полярного Урала и Приобской лесотундры // Фауна и экология насекомых Приобского севера. Препринт. Свердловск: УНЦ АН СССР. С. 3-37.

87. Олыиванг В.Н., 1992. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатеринбург: Наука, Уральское отделение. 104 с.

88. Орлов В.И., 1968. Ход развития природы лесоболотной зоны Западной Сибири. Л.: Недра. 172 с. (Труды Западно-Сибирского научно-исследовательского геологоразведочного института. Вып. 10).

89. Павловский Е.Н., Лепнева С.Г., 1948. Очерки из жизни пресноводных животных. Л.: Советская наука. 459 с.

90. Песепко ЮЛ., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М: Наука. 287 с.

91. Петров П.П., 2002. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) юга Тюменской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 107. Вып. 3. С. 31-38.

92. Пономаренко А.Г., 1977. Подотряд Adephaga // Мезозойские жесткокрылые. Москва: Наука. С. 17-104. (Труды Палеонтологического института АН СССР. Т. 161).

93. Пономаренко А.Г., Жерихии В.В., 1980. Надотряд Scarabaeidea. Жесгкокрылообразные // Историческое развитие класса насекомых. М: Наука. С. 75-84. (Труды Палеонтологического института АН СССР. Т. 175).

94. Прокин А.А., Федоров Д.В., 2000. К фауне водных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) Воронежской и Липецкой областей // Труды молодых ученых. Воронеж: Воронежский государственный университет. Вып. 2. С. 122-125.

95. Редикорцев В., 1909 (1908). Материалы к энтомофауне Урала // Записки Уральского общества любителей естествознания. Т. 27. С. 95—122.

96. Роговцова Е.К., 1998. Водные жуки (Coleoptera) Республики Коми // Эколого-фаунистические исследования на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар. С. 138-150. (Труды Коми НЦ УрО РАН. № 157).

97. Роговцова Е.К., 2001. Водные жуки (Coleoptera) верхнего течения реки Мезень // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России. Сыктывкар. С. 165-168. (Туды Коми НЦ УрО РАН. № 166).

98. Роговцова Е.К., Петров П.Н. К фауне водных жесткокрылых (Coleoptera) бассейна р. Уса // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалыдокладов XV Коми Республиканской Молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2004 (в печати).

99. Рябицев А.В., 1997. Фауна жуков Северного Ямала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург. С. 85-88.

100. Рябицев В.К., 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Екатеринбург: Издательство Уральского государственного университета. 608 с.

101. Сафонов А.Г., 1952. К вопросу о возможности применения поверхностной пленки керосиновой смеси как средства борьбы с насекомыми — вредителями рыб // Зоологический журнал. Т. 31. Вып. 4. С. 538-543.

102. Седых К.Ф., 1974. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар: Коми кн. изд-во. 191 с.

103. Сергеев М.Г., 1986. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука 237 с.

104. Синицын В.М., 1962. Палеогеография Азии. М.; JL: Изд-во АН СССР. 268с.

105. Старобогатов Я.И., 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука. 372 с.

106. Федоров Д.В., 1998. Эколого-биоценотические связи водных Adephaga (Coleoptera, Insecta) г. Ульяновска с ближайшими окрестностями //

107. Любищевские чтения, 1998 (сборник докладов). Ульяновск: Ульяновский государственный педагогический университет. С. 111-115.

108. Харитонов Д.Е., 1917. Заметки по энтомофауне Урала. I. Дополнение к спискам жуков Пермской губернии // Записки Уральского общества любителей естествознания. Т. 37. Вып. 1-6. С. 40-43.

109. Чернов Ю.И., 1980. Жизнь тундры. М.: Мысль. 236 с.

110. Чернов Ю.И., 1986. Некоторые закономерности преобразования биоты в экстремальных условиях // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. Ред. В.Е. Соколов и др. С. 140-141.

111. Чернов Ю.И., 1989. Тепловые условия и биота Арктики // Экология. № 2. С. 49-57.

112. Чернышев В.Б., 1996. Экология насекомых. М: Изд-во МГУ. 304 с.

113. Чикишев А.Г., 1966. Физико-географическое районирование Урала Н Проблемы физической географии Урала М: Изд-во МГУ. С. 7-84. (Труды Московского общества испытателей природы. Т. 18).

114. Чугунов СМ., 1917. От Тобольска до Обдорска летом 1915 года // Ежегодник Тобольского губернского музея. Вып. 28. Тобольск. С. 1—28.

115. Ъ6.Шавердо Е.В., 2000. Жизненные циклы и особенности зимовки представителей семейства Dytiscidae (Coleoptera: Adephaga) в Беларуси // Весщ нацыянальнай Акадэмн навук Беларусь Серыя б1ял алчных навук. № 1. с. 117— 121.

116. Шарков А.А., Федосова Ж.В., Караваев Ю.В., 1986. Водные жуки — перспективные хищники в борьбе с комарами Карелии // Хищники и паразиты кровососущих членистоногих в условиях Севера. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. С. 29-38.

117. Юферев Г.И., 1997. Фауна жуков-плавунчиков (Coleoptera, Haliplidae) Кировской области // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург. С. 208.

118. Юферев Г.И., 2000. Отряд Coleoptera жесткокрылые Н Животный мир Кировской области (беспозвоночные животные). Дополнение. Т. 5. Киров: Изд-во ВГПУ. С. 120-180.

119. Юхнева B.C., 1972. Динамика зоопланктона озера Кучак Тюменской области в связи с вселением пеляди и чира // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск. С. 210-211.

120. Якобсон Г.Г., 1905-1915. Жуки России и Западной Европы. СПб.: Девриен. 1024 с. Вып. 6. С. 401-480. 1908.

121. Aiken КВ., 1991. Characterization and phenology of a predaceous diving beetle community in a Central Alberta lake, Canada // The Canadian entomologist. V. 123. №2. P. 315-314.

122. Aiken R.B., Leggeii F.L., 1984. A unique collection of two Rhantus wallisi in the body cavity of a female Dytiscus alaskanus (Coleoptera: Dytiscidae) // Entomological news. V. 95. № 5. P. 200-201.

123. Alarie Y., Harper P.P., Maire A., 1989. Rearing dytiscid beetles (Coleoptera, Dytiscidae)//Entomologica basiliensia. V. 13. P. 147—149.

124. Angus R.B., 1984. A new Siberian Agabus Leach, with notes on other species with clubbed male antennae (Coleoptera: Dytiscidae) // Entomologica scandinavica. V. 15. № 2. P. 193-202.

125. Arts M.T., Maly E.J., Pasitschniak M., 1981. The influence of Acilius (Dytiscidae) predation on Daphnia in a small pond // Limnology and oceanography. V. 26. №6. P. 1172-1175.

126. Balke M, 1990. Die Gattung Rhantus Dejean. IV. Taxonomie und Faunistik verschiedener palaarktischer und nearktischer Spezies (Coleoptera: Dytiscidae) // Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. Bd. 63. S. 195— 208.

127. Balfour-Browne F., 1940. British water beetles. V. 1. London: Ray Society. 375 p.

128. Balfour-Browne F., 1950. British water beetles. V. 2. London: Ray Society. 394 p.

129. Balfour-Browne F., 1953. Coleoptera. Hydradephaga London: Royal Entomological Society of London. 33 p. (Handbooks for the identification of British insects. V. 4. P. 3).

130. Ballion E., 1855. Verzeichniss der in der Wolga-uralischen Fauna beobachten Wasserkafer // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. T. 28. № 3. P. 227-244.

131. Banarescu P., 1990. Zoogeography of fresh waters. V. 1. General distribution and dispersal of freshwater animals. Wiesbaden: Aula-Verlag. P. 1—512.

132. Banarescu P., 1991. Zoogeography of fresh waters. V. 2. Distribution and dispersal of freshwater animals in North America and Eurasia. Wiesbaden: Aula-Verlag. P. 513-1091.

133. Barman E.H., 1996. Life history analysis of dytiscids in selected habitats // Entomologica basiliensia V. 19. P. 31^42.

134. Bertrand //., 1954. Les insectes aquatiques d'Europe (genres: larves, nymphes, imagos). Paris: Lechevalier. 556 p. (Encyclopedie entomologique. Serie A. T. 30. P. 1).

135. Beutel R., 1997. Phylogenese und Evolution der Coleoptera (Insecta), insbesondere der Adephaga. Hamburg: Goecke & Evers; Kehern-Weiler. 164 S. (Abhandlungen des NaturwissenschafUichen Vereinsin Hamburg. (NF) 31).

136. Bistrom O., 1978. Dytiscidae from Newfoundland and adjacent areas (Coleoptera) // Annales entomologici fennici. V. 44. P. 65-71.

137. Bose K.C., Sen N.S., 1985. Studies of the preferential feeding habits of the common water beetle, Cybisler tripunctatus asiaticus (Sharp) (Dytiscidae: Coleoptera) // Bangladesh journal of zoology. V. 13. № LP. 61-62.

138. Brancucci M, 1979. Geodessus besucheti n.gen., n.sp. le premier Dytiscide terrestre (Col., Dytiscidae, Bidessini) // Entomologica basiliensia V. 4. P. 213-218.

139. Brancucci M., 1985b. Typhlodessus monleithi n.gen., n.sp., a blind terrestrial Dytiscidae (Coleoptera) from New Caledonia // Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft Bd. 58. S. 467-470.

140. Brancucci M, Dettner К., 1985. Annual compilation (1984) of Hydradephaga (Coleoptera) papers//Entomologica basiliensia V. 10. P. 151-158.

141. Brancucci M., Dettner K., 1986. Annual compilation (1985) of Hydradephaga (Coleoptera) papers // Entomologica basiliensia. V. 11. P. 17—28.

142. Brancucci M, Dettner K., 1988. Annual compilation (1986) of Hydradephaga (Coleoptera) papers //Entomologica basiliensia. V. 12. P. 147-157.

143. Brancucci M, Dettner K„ 1989. Annual compilation (1987 and 1988) of Hydradephaga (Coleoptera) papers // Entomologica basiliensia V. 13. P. 25-39.

144. Brancucci M, Dettner K., 1991. Annual compilation (1989) of Hydradephaga (Coleoptera) papers // Entomologica basiliensia. V. 14. P. 47—56.

145. Brekhov O., Bergsten J., Nilsson A.N., 2003. Adephagan beetles (Coleoptera: Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae) of the northern part of the Volga-Akhtuba floodplain // Latissimus. № 16. P. 20-24.

146. Brinck P., 1967. Gyrinidae // Limnofauna europaea Ed. J. lilies. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. S. 247-248.

147. Brinck P., 1978. Gyrinidae // Limnofauna europaea 2nd ed. Ed. J. lilies. Stuttgart; New York: Gustav Fischer Verlag. S. 289-290.

148. Brodie E.D., Formanovicz Jr., D.R., 1981. Larvae of the predaceous diving beetle Dytiscus verticalis acquire an avoidance response to skin secretions of the newtNotophthalmus viridescens // Herpetologia V. 37. № 3. P. 172-176.

149. Burmeister E.-G., 1976. Der Ovipositor der Hydradephaga (Coleoptera) und seine phylogenetische Bedeutung unter besonderer Beriicksichtigung der Dytiscidae 11 Zoomorphologie. V. 85. № 3. P. 165-257.

150. Burmeister E.-G., 1980. Die boreomontane Verbreitung von Agabus wasastjernae Sahib, unter Beriicksichtigung eines Neufundes aus der Nordeifel (Coleoptera, Dytiscidae) // Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen. Jahrgang 29. №6. S. 97-105.

151. Crowson R.A., 1955. The natural classification of the families of Coleoptera. London: Nathaniel Lloyd and Co., Ltd. 187 p.

152. Crowson R.A., 1981. The biology of the Coleoptera. London; New York; Toronto; Sydney; San Francisco: Academic Press. 802 p.

153. Cywinska A., Davies R.W., 1989. Predation on the erpobdellid leech Nephelopsis obscura in the laboratory // Canadian journal of zoology. V. 67. № 11. P. 2689-2693.

154. Deding J., 1988. Gut content analysis of diving beetles (Coleoptera: Dytiscidae) // Natura jutlandica. V. 22. № 10. P. 177-184.

155. Dettner K., 1979. Chemotaxonomy of water beetles based on their pygidial gland constituents // Biochemical systematics and ecology. V. 7. P. 120-140.

156. Drummond H., Wolfe G.W., 1981. An observation of a diving beetle larva (Insecta: Coleoptera: Dytiscidae) attacking and killing a garter snake, Thamnophis elegans (Reptilia: Serpentes: Colubridae) // The coleopterists bulletin. V. 35. № 1. P. 121-124.

157. Eriksson U., 1972a. The invertebrate fauna of the Kilpisjarvi area, Finnish Lapland. 10. Dytiscidae // Acta Societatis pro fauna et flora fennica. V. 80. P. 121— 160.

158. Eriksson U., 1972b. The invertebrate fauna of the Kilpisjarvi area, Finnish Lapland. 11. Haliplidae, Gyrinidae and Hydrophilidae // Acta Societatis pro fauna et flora fennica. V. 80. P. 161-164.

159. Exam M.E.G., 1982. Early evolution of the Adephaga some locomotor speculations // The coleopterists bulletin. V. 36. № 4. P. 597-607.

160. Eyre M.D., Ball S.G., Foster G.N., 1986. An initial classification of the habitats of aquatic Coleoptera in North-East England // Journal of applied ecology. V. 23. P. 841-852.

161. Fery H., 1992a. Revision der saginatus-Gmppc der Gattung Coelambus Thomson (Coleoptera: Dytiscidae) // Linzer biologische Beitrage. Bd. 24. № 1. S. 339-358.

162. Fery II, 1992b. Coelambus lagari n. sp. und Coelambus sanfilippoi n. sp. aus dem westlischen Mittelmeergebiet (Coleoptera: Dytiscidae) // Entomologische Zeitschrift. Bd. 102. № 7. S. H3-132.

163. Fery II, 1995. Erganzungen zur saginatus-Gruppesowie Bemerkungen zu weiteren Arten der Gattung Coelambus Thomson (Coleoptera, Dytiscidae) // Linzer biologische Beitrage. Bd. 27. № 2. S. 1045-1061.

164. Fery II, 2003. Dytiscidae: V. Taxonomic and distributional notes on Hygrotus Stephens, with emphasis on the Chinese fauna and a key to the Palearctic species (Coleoptera) // Water beetles of China. Eds. MA. Jach and L. Ji. V. 3. Vienna. P. 133-193.

165. Fery H., Nilsson A.N., 1993. A revision of the Agabus chalconatus- and erichsoni-groups (Coleoptera: Dytiscidae), with a proposed phylogeny // Entomologica scandinavica. V. 24. № 1. P. 79-108.

166. Fery II., Wewalka G., 1992. Bemerkungen zur Identitat des Deronectes vestitus (Gebler) sowie Beschreibung von Deronectes nilssoni n. sp. (Insecta, Coleoptera:

167. Dytiscidae) // Reichenbachia Staatliches Museum fur Tierkunde Dresden. Bd. 29. № 5. S. 21-26.

168. Franciscolo M.E., 1979. Coleoptera: Haliplidae, Hygrobiidae, Gyrinidae, Dytiscidae. Bologna: Edizioni Calderini. 804 p. (Fauna d'ltalia V. 14).

169. Freude H., 1971a. 3. Familie: Haliplidae, Wassertreter // Die Kafer Mitteleuropas. Ed. H. Freude, K.W. Harde, G.A. Lohse. Bd. 3. Adephaga 2. Palpicornia Histeroidea Staphylinoidea 1. Krefeld: Goecke & Evers Verlag. S. 8-15.

170. Freude //., 1971b. 5. Familie: Gyrinidae // Die Kafer Mitteleuropas. Ed. H. Freude, K.W. Harde, G.A. Lohse. Bd. 3. Adephaga 2. Palpicornia Histeroidea. Staphylinoidea 1. Krefeld: Goecke & Evers Verlag. S. 89-93.

171. Galewski AT., 1971a A study on morphobiotic adaptations of European species of the Dytiscidae (Coleoptera) // Polskie pismo entomologiczne. T. 41. Fasc. 3. P. 487-702.

172. Galewski K., 1971b. Plywakowate Dytiscidae. Warszawa 112 str. (Klucze do oznaczania owadow Polski. Cz. 19. Chiz^szcze — Coleoptera Zeszyt 7).

173. Gschwendtner L., 1935. Monographic der palaarktischen Dytisciden. VI. Colymbetinae (2. Teil) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 21. S. 61-92.

174. Gschwendtner L., 1936. Monographie der palaarktischen Dytisciden. VII. Colymbetinae (Colymbetini: Rhantus, Nartus, Melanodytes, Cofymbetes, Meladema) //Koleopterologische Rundschau. Bd. 22. S. 61-102.

175. Gschwendtner L., 1937. Monographie der palaarktischen Dytisciden. VIII. Dytiscinae (Eretini, Hydaticini, Thermonectini) 11 Koleopterologische Rundschau. Bd. 23. S. 57-92.

176. Gschwendtner L., 1938. Monographie der palaarktischen Dytisciden. IX. Dytiscinae // Koleopterologische Rundschau. Bd. 24. S. 33-76.

177. Gschwendtner L., 1939. Monographie der palaarktischen Dytisciden. X. Erganzungen und Register // Koleopterologische Rundschau. Bd. 25. S. 23-69.

178. Guignot F., 1931-1933. Les Hydrocanthares de France. Hygrobiidae, Haliplidae, Dytiscidae et Gyrinidae de la France continentale, avec notes sur lesespeces de la Corse et de 1'Afrique du Nord frangaise. Toulouse: Les Freres Douladoure. 1057 p.

179. Guignot F., 1947. Coleopteres Hydrocanthares // Faune de France. T. 48. Paris: Lechevalier. 286 p.

180. Happold D.C.D., 1965. Mosquito ecology in central Alberta // Canadian journal of zoology. V. 43. № 5. P. 795-819.

181. Heckman C.W., 1983. Comparative morphology of arthropod exterior surfaces with the capability of binding a film of air underwater // Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie. V. 68. № 5. P. 715-736.

182. Heinrich В., Vogt F.D., 1980. Aggregation and foraging behavior of whirligig beetles (Gyrinidae) //Behavioral ecology and sociobiology. V. 7. P. 179-186.

183. Heyden L. von, 1880-1881. Catalog der Coleopteren von Sibirien mit Einschluss derjenigen der Turanischen Lander, Turkestans und der chinesischen Grenzgebiete. Berlin: A.W. Schade's Buchdruckerei (L. Schade). 224 S.

184. Heyden L. von, 1893. Catalog der Coleopteren von Sibirien, mit Einschluss derjenigen des dstlichen Caspi-Gebietes, von Turcmenien, Turkestan, Nord-Thibet und des Amur-Gebietes. Nachtrag I. Berlin: A.W. Schade's Buchdruckerei (L. Schade). 217 S.

185. Heyden L. von, 1896. Catalog der Coleopteren von Sibirien, mit Einschluss deijenigen des ostlichen Caspi-Gebietes, von Turcmenien, Turkestan, Nord-Thibet und des Amur-Gebietes. Nachtrag II. Berlin: A.W. Schade's Buchdruckerei (L. Schade). 84 S.

186. Heyden L. von, 1898. Catalog der Coleopteren von Sibirien, mit Einschluss derjenigen des Ostlichen Caspi-Gebietes, von Turcmenien, Turkestan, Nord-Thibet und des Amur-Gebietes. Nachtrag III. Berlin: A.W. Schade's Buchdruckerei (L. Schade). 24 S.

187. Heyden L. von, Reitter E., fVeise J., 1906. Catalogus Coleopterorum Europae, Caucasi et Armeniae Rossicae. Editio secunda. Berlin; Paskau (Moravia); Caen. 774 S.

188. Hoch K., 1967. Hydradephaga und Palpicornia 11 Limnofauna europaea. Ed. J. lilies. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. S. 249-268.

189. Hocking В., 1952. Autolysis of flight muscles in a mosquito // Nature. V. 169. №4313. P. 1101.

190. Holmen M., 1987. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. I. Gyrinidae, Haliplidae, Hygrobiidae and Noteridae. Leiden; Copenhagen: E.J. Brill / Scandinavian Science Press Ltd. 168 p. (Fauna entomologica scandinavica. V. 20).

191. Ienistea M. A., 1978. Hydradephaga und Palpicornia // Limnofauna europaea. 2nd ed. Ed. J. lilies. Stuttgart; New York: Gustav Fischer Verlag. S. 291-314.

192. Jach MA., 1998. Annotated checklist of aquatic and riparian/littoral beetle families of the world (Coleoptera) // Water beetles of China. Eds. MA. Jach and L. Ji. V. 2. Vienna. P. 25-40.

193. Jackson D.J., 1973. The influence of flight capacity on the distribution of aquatic Coleoptera in Fife and Kinross-shine // Entomologist's gazette. V. 24. P. 247— 293.

194. James H.G., 1965. Predators of Aedes atropalpus (Coq.) (Diptera: Culicidae) and of other mosquitoes breeding in rock pools in Ontario // Canadian journal of zoology. V. 43. № J. p. 155-159.

195. Juliano S.A., 1991. Changes in structure and composition of an assemblage of Hydroporus species (Coleoptera: Dytiscidae) along a pH gradient // Freshwater biology. V. 25. P. 367-378.

196. Kavanaugh D.H., 1986. A systematic review of the amphizoid beetles (Amphizoidae: Coleoptera) and their phylogenetic relationships to other Adephaga // Proceedings of the California Academy of Sciences. V. 44. № 6. P. 67-109.

197. Kholin S.K., Nilsson A.N., 1998. Regional enrichment of predacious water beetles in temporary ponds at opposite east-west ends of the Palearctic // Journal of biogeography. V. 25. № 1. P. 47-55.

198. Kirejtshuk A.G., 1992 (1991). Evolution of mode of life as the basis for division of the beetles into groups of high taxonomic rank // Advances in coleopterology. Eds. M. Zunino, X. Belles and M Bias. Barcelona: AEC. P. 249— 262.

199. Krinner G. et al, 2004. Enhanced ice sheet growth in Eurasia owing to adjacent ice-dammed lakes // Nature. V. 427. № 6973. P. 429-432.

200. Lancaster JScudder G.G.E., 1987. Aquatic Coleoptera and Hemiptera in some Canadian saline lakes: patterns in community structure // Canadian journal of zoology. V. 65. P. 1383-1390.

201. Larsen O., 1966. On the morphology and function of the locomotor organs of the Gyrinidae and other Coleoptera // Opuscula entomologica Supplementum 30. 242 p.

202. Larson D.J., 1985. Structure in temperate predaceous diving beetle communities (Coleoptera: Dytiscidae) // Holarctic ecology. V. 8. № 1. P. 18-32.

203. Larson D.J., Nilsson A.N., 1985. The Holarctic species of Agabus (sensu lato) Leach (Coleoptera: Dytiscidae)//The Canadian entomologist V. 117. P. 119-130.

204. Leech H.B., 1970. Flight from the surface of water, and skimming: beetles, with comments on bugs and flies (Coleoptera, Heteroptera, Diptera) // The Wasmann journal of biology. V. 28. № 2. P. 237-244.

205. Lindroth C.H., 1957. The faunal connections between Europe and North America Stockholm; New York: Wiley & Sons. 344 p.

206. Lindroth C.H., 1963. The fauna history of Newfoundland illustrated by carabid beetles // Opuscula entomologica. Supplementum 23.112 p.

207. Lundmark M., Drotz M.K., Nilsson A.N., 2001. Morphometric and genetic analysis shows that Haliplus wehnckei is a junior synonym of H. sibiricus (Coleoptera: Haliplidae) // Insect systematics and evolution. V. 32. P. 241-254.

208. Mazzoldi P., 1995. Gyrinidae: catalogue of Chinese Gyrinidae (Coleoptera) // Water beetles of China. Eds. M.A. Jach and L. Ji. V. 1. Vienna. P. 155-172.

209. Mazzoldi P., 2003. Gyrinidae // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Eds. I. LObl and A. Smetana. V. I. Stenstrup, Denmark: Apollo Books. P. 26-30.

210. Motschulsky V. de, 1846. Die coleopterologischen Verhaeltnisse und die Kafer Russlands. Moskau: Buchdruckerei von W. Gautier. 141 S.

211. Motschulsky V. de, 1853. Hydrocanthares de la Russie, catalogises. Helsingfors: Imprimerie de la Societe de Literature Finnoise. 15 p.

212. Motschulsky V. de, 1860a. Coleopteres de la Siberie Orientale et en particulier des rives de 1'Amour // Reisen und Forschungen im Amur-Lande. Red. L. von Schrenck. Bd. 2. 2 Lieferung. Coleopteren. 257 S.

213. Motschulsky A. V. de\ 1860b. Carte entomologique de la Russie (ксзвёе en 1860 par A. Motschulsky. 1 p.

214. Nieukerken E. van, 1992a. Noteridae // De waterkevers van Nederland (Coleoptera). Eds. M.B.P. Drost et al. Utrecht: Uitgeverij K.N.N.V. P. 86-88.

215. Nieukerken E. van, 1992b. Dytiscidae // De waterkevers van Nederland (Coleoptera). Eds. M.B.P. Drost et al. Utrecht: Uitgeverij K.N.N.V. P. 90-160.

216. Nilsson A.N., 1981. The Fennoscandian species of the genus Hydaticus Leach (Coleoptera: Dytiscidae) //Entomologica scandinavica. V. 12. P. 103-108.

217. Nilsson A.N., 1986a. Community structure in the Dytiscidae (Coleoptera) of a northern Swedish seasonal pond // Annales zoologici fennici. V. 23. P. 39—47.

218. Nilsson A.N., 1986b. Geographic variation in Graphoderus zonatus (Coleoptera: Dytiscidae) in Sweden //Entomologica scandinavica. V. 17. P. 119-125.

219. Nilsson A.N., 1986c. Life cycles and habitats of the northern European Agabini (Coleoptera, Dytiscidae) // Entomologica basiliensia. V. 11. P. 391—417.

220. Nilsson A.N., 1987. A morphometric study of the two cryptic species Agabus congener (Thunberg) and A. lapponicus (Thomson) (Coleoptera: Dytiscidae) // Entomologica scandinavica V. 18. № 1. P. 67-77.

221. Nilsson A.N., 1990a Two new species of Hydroporus Clairville (Coleoptera, Dytiscidae) from Siberia//Entomologisk tidskrift. V. 111. № 1-2. P. 33-37.

222. Nilsson A.N., 1990b. Revisional notes on selected East Palaearctic species of Agabus Leach (Coleoptera, Dytiscidae) // Entomologisk tidskrift. V. 111. № 4. P. 149-161.

223. Nilsson A.N., 1995. Noteridae and Dytiscidae: annotated check list of the Noteridae and Dytiscidae of China (Coleoptera) // Water beetles of China Eds. M. A. Jach andL. Ji. V. 1. Vienna. P. 35-96.

224. Nilsson A.N., 1996a A redefinition and revision of the Agabus optatus-group (Coleoptera, Dytiscidae); an example of Pacific intercontinental disjunction // Entomologica basiliensia. V. 19. P. 621-651.

225. Nilsson A.N., 1996b. Aquatic insects of North Europe, introduction // Aquatic insects of North Europe — a taxonomic textbook. Ed. A.N. Nilsson. Stenstrup, Denmark: Apollo Books. P. 9-12.

226. Nilsson A.N., 1996c. Coleoptera // Aquatic insects of North Europe a taxonomic textbook. Ed. A.N. Nilsson. Stenstrup, Denmark: Apollo Books. P. 115195.

227. Nilsson A.N., 2000. A new view on the generic classification of the Agabus-group of genera of the Agabini, aimed at solving the problem with a paraphyletic Agabus (Coleoptera: Dytiscidae) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 70. P. 17—36.

228. Nilsson A.N., 2001. Dytiscidae (Coleoptera) // World catalogue of insects. V. 3. Stenstrup, Denmark: Apollo Books. 395 p.

229. Nilsson A.N., 2003a Noteridae // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Eds. I. Lflbl and A. Smetana V. 1. Stenstrup, Denmark: Apollo Books. P. 33—35.

230. Nilsson A.N., 2003b. Dytiscidae // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Eds. I. LObl and A. Smetana. V. 1. Stenstrup, Denmark: Apollo Books. P. 35-78.

231. Nilsson A.N., 2003c. World Catalogue of Dytiscidae — corrections and additions, 1 (Coleoptera: Dytiscidae) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 73. S. 65-74.

232. Nilsson A.N., 2003d. The Agabus lineatus group (Coleoptera, Dytiscidae, Agabinae) // Special bulletin of the Japanese Society of Coleopterology. V. 6. P. 91— 102.

233. Nilsson A.N., Holmen M, 1995. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. II. Dytiscidae. Leiden; New York; Koln: E.J. Brill. 192 p. (Fauna entomologica scandinavica. V. 32).

234. Nilsson A.N., Kholin S., 1994. The diving beetles (Coleoptera, Dytiscidae) of Sakhalin — an annotated checklist // Entomologisk tidskrift. V. 115. № 3. P. 143-156.

235. Nilsson A.N., Kholin S\K. Minakawa N„ 1999. The diving beetles of Kamchatka, with additional records from Sakhalin and the Kuril Islands (Coleoptera: Dytiscidae)//Beitrage ffa Entomologie. Bd. 49. № 1. P. 107-131.

236. Nilsson A.N., Minakawa N. Oberg P.B.H., 1997. The diving beetles of the Kuril Archipelago in the Far East of Russia (Coleoptera: Dytiscidae) II Beitrage fur Entomologie. V. 47. № 2. P. 365-376.

237. Nilsson A.N., Stille В., Douwes P., 1988. Allozyme variation supports the recognition of Agabus lapponicus (Thomson) (Coleoptera: Dytiscidae) as a distinct species//Entomologica scandinavica V. 19. № 1. P. 31—33.

238. Nilsson A.N., Svensson B.W., 1995. Assemblages of dytiscid predators and culicid prey in relation to environmental factors in natural and clear-cut boreal swamp forest pools // Hydrobiologia. V. 308. № 3. P. 183-196.

239. Nilsson A.N., Toledo M, 1999. Agabus amnicola (J. Sahlberg) and A. jacobsoni Zaitzev, two poorly known species of the uliginosus-gpoup (Coleoptera: Dytiscidae) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 69. P. 29-32.

240. Odum E.P., 1954. Fundamentals of ecology. Philadelphia; London: W.B. Saunders Company. 384 p.

241. Oygur S., Wolfe G.W., 1991. Classification, distribution, and phylogeny of North American (North of Mexico) species of Gyrinus Muller (Coleoptera: Gyrinidae) // Bulletin of the American Museum of Natural History. № 207. 97 p.

242. Pakulnicka J., Bartnik IV., 1999. Changes in the fauna of aquatic beetles (Coleoptera aquatica) in Lake Luterskie (Olsztyn Lake District) in 1981-1993 // Fragmenta faunistica. V. 42. № 8. P. 71-93.

243. Pajunen V.I., 1983. Prey selection by larvae of Potamonectes griseostriatus (Degeer) (Coleoptera, Dytiscidae) // Annales zoologici fennici. V. 20. P. 31-35.

244. Persson S., 1985. Ilybius angustior (Gyllenhal) and Ilybius picipes (Kirby) as distinct, holarctic species (Coleoptera: Dytiscidae) 11 Entomologica scandinavica. V. 16. P. 265-268.

245. A. Petrov P., 2000. The succession of a freshwater pond affecting the fauna of water beetles (Coleoptera: Hydradephaga) in western Siberia // XXI International Congress of Entomology. Iguassu Falls, Brazil, August 20-26, 2000. Abstract book. P. 279.

246. Ponomarenko A.G., 2002. Superorder Scarabaeidea Laicharting, 1781. Order Coleoptera Linne, 1758. The beetles // History of insects. Eds. A.P. Rasnitsyn and D.L.J. Quicke. Leiden: Kluwe Academic Publishers. P. 164-.75.

247. Poppius В., 1910. Die Coleopteren des arktischen Gebietes // Fauna Arctica. Bd. 5, Lf. 1. Eds. F. Romer, F. Schaudlinn, A. Brauer, W. Arndt Jena. S. 289-447.

248. RiberaL, Beutel R.G., Balke M., VoglerA.P., 2002. Discovery of Aspidytidae, a new family of aquatic Coleoptera // Proceedings of the Royal Society of London. Series В. V. 269. P. 2351-2356.

249. Rogovtsova EX., 2001. Water beetles (Coleoptera) of the Pechora river basin in Russia // Norwegian journal of entomology. V. 48. P. 185-190.

250. Roughley R.E., 1990. A systematic review of species of Dytiscus Linnaeus (Coleoptera: Dytiscidae). Part 1. Classification based on adult stage // Quaestiones entomologicae. V. 26. P. 383-557.

251. Roughley R.E., Nilsson A.N., 1994. Taxonomy and distribution of the Holarctic diving beetle Laccophilus biguttatus Kirby (Coleoptera: Dytiscidae) // Journal of the New York Entomological Society. V. 102. № 1. P. 91-101.

252. Ryndevich S.K., Moroz M.D., 2000. Water beetles of Belarus (Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Elmidae, Dryopidae) //Latissimus. № 12. P. 26-31.

253. Schaflein //., 1971. 4. Familie: Dytiscidae, echte Schwimmkafer // Die Kafer Mitteleuropas. Ed. H. Freude, K.W. Harde, G.A. Lohse. Bd. 3. Adephaga 2. Palpicornia. Histeroidea. Staphylinoidea 1. Krefeld: Goecke & Evers Verlag. S. 1689.

254. Schizzerotto A., 1984. Cases of sexual homomorphism in Hydaticus seminiger (De Geer) (Coleoptera: Dytiscidae) // Studi trentini di scienze naturali. V. 61. Acta biologica. P. 279-282.

255. Schmitt M, 2000. Ein Methodenvergleich zur Erfassung des Arteninventars und der Populationsstruktur aquatischer Heteroptera // Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft fur allgemeine und angewandte Entomologie. Bd. 12. S. 245-248.

256. Schreijer M., 1992. Gyrinidae (schrijvertjes) // De waterkevers van Nederland (Coleoptera). Eds. M.B.P. Drost et al. Utrecht: Uitgeverij K.N.N.V. P. 61-72.

257. Schwarz E.A., 1890. Notes on the comparative vitality of insects in cold water // Proceedings of the Entomological Society of Washington. V. 1. № 4. P. 208-215.

258. Seeger W., 1971a. Morphologie, Bionomie und Ethologie von Halipliden, unter besonderer Beriicksichtigung functions-morphologischer Gesichtspunkte (Haliplidae; Coleoptera) //Archiv fur Hydrobiologie. Stuttgart. Bd. 68. Heft 3. P. 400-435.

259. Seeger W., 1971b. Autokologische Laboruntersuchungen an Halipliden mit zoogeographischen Anmerkungen (Haliplidae; Coleoptera) // Archiv fur Hydrobiologie. Stuttgart. Bd. 68. Heft 4. P. 528-574.

260. Seeger W., 1971c. Die Biotopwahl bei Halipliden, zugleich ein Beitrag zum Problem der syntopischen (sympatrischen s. str.) Arten (Haliplidae; Coleoptera) // Archiv fur Hydrobiologie. Stuttgart. Bd. 69. Heft 2. P. 155-199.

261. Sen N.S., 1989. A study on the species composition of aquatic insect catches at light in a freshwater lake with special reference to the phenomenon of colonization // Naturalia. (Sao Paulo). V. 14. P. 31-43.

262. Sen N.S., Ehsan S„ 1988. On the preferential feeding habit of an aquatic insect, Hypophorus sp. (Dytiscidae, Coleoptera) //Indian biologist V. 20. № 1. 1988. P. 67.

263. Thienemann A., 1926. Die Binnengewasser Mitteleuropas. Stuttgart. 255 S. (Die Binnengewasser. Bd. 1).

264. Toledo M., 1998. Dytiscidae: II. The genus Nebrioporus Regimbart, 1906 in China (Coleoptera) // Water beetles of China. Eds. MA. JSch and L. Ji. V. 2. Vienna. P. 69-91.

265. Tranda E., 1969. Kretakowate — Gyrinidae. Warszavva. 19 str. (Klucze do oznaczania owadow Polski. Cz. 19. Chrzqszcze — Coleoptera. Zeszyt 8).

266. Vondel B.J. van, 1991. Revision of the Palaearctic species of Haliplus subgenus Liaphlus Guignot (Coleoptera: Haliplidae) // Tijdscrift voor entomologie. V. 134. № 1. P. 75-144.

267. Vondel B.J. van, 1992. Haliplidae (watertreders) // De waterkevers van Nederland (Coleoptera). Eds. MB.P. Drost et al. Utrecht: Uitgeverij K.N.N.V. P. 7385.

268. Vondel B. J., 1995. Haliplidae: review of the Haliplidae of China (Coleoptera) // Water beetles of China. Eds. МЛ. Jach and L. Ji. V. 1. Vienna. P. 111-154.

269. Vondel B.J. van, 2003a. Haliplus angusi van Vondel in Europe! // Latissimus. № 16. P. 25.

270. Vondel B.J. van, 2003b. Haliplidae // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Eds. I. Lobl and A. Smetana. V. 1. Stenstrup, Denmark: Apollo Books. P. 30-33.

271. Vondel B. J. van, Dettner K., 1997. Insecta: Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Hygrobiidae // Susswasserfauna von Mitteleuropa. Eds. J. Schwoerbel & P. Zwick. Bd. 20. № 2, 3, 4. Stuttgart; Jena; etc.: Gustav Fischer Verlag. 147 p.

272. Vulinec K., 1987. Swimming in whirligig beetles (Coleoptera: Gyrinidae): a possible role of the pygidial gland secretion // The coleopterist's bulletin. V. 41. № 2. P. 151-153.

273. Williams FJ(., 1937. A note on gyrinid beetles from Escuintla, Guatemala // Pan-Pacific entomologist V. 13. № 3. p. 129-130.

274. Zaitzev Ph., 1908 (1907). Uebersicht der palaarctischen Vertreter der Gattung Gyrinus (Linn.) Reg. (Coleoptera, Gyrinidae) // Русское энтомологическое обозрение. Т. 7. Вып. 4. С. 238-244.

275. Za/om F.G., Grigarick Л.Л., Way М.О., 1980. Diel flight periodicities of some Dytiscidae (Coleoptera) associated with California rice paddies // Ecological entomology. 1980. V. 5. № 2. P. 183-187.

276. Zimmermann A., 1930. Monographic der palaarktischen Dytisciden, I. Noterinae, Laccophilinae, Hydroporinae (2. Teil) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 16. S. 35-118.

277. Zimmermann A., 1931. Monographic der palaarktischen Dytisciden, II. Hydroporinae (2. Teil) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 17. S. 97-159.

278. Zimmermann A., 1932. Monographic der palaarktischen Dytisciden, III. Hydroporinae (3. Teil) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 18. S. 69-111.

279. Zimmermann A., 1933. Monographic der palaarktischen Dytisciden, IV. Hydroporinae (4. Teil)//Koleopterologische Rundschau. Bd. 19. S. 153—193.

280. Zimmermann A., 1934. Monographic der palaarktischen Dytisciden. V. Colymbetinae (1. Teil) //Koleopterologische Rundschau. Bd. 20. S. 138-214.

Информация о работе

Петров, Петр Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.09

Диссертация

Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Урала и Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы