Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мицетофильные жесткокрылые (Coleoptera, Insecta) Урала и Зауралья. Система "Дереворазрушающие грибы - Насекомые"

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Мицетофильные жесткокрылые (Coleoptera, Insecta) Урала и Зауралья. Система "Дереворазрушающие грибы - Насекомые""

На правах рукописи

Красуцкий Борис Викторович

Мицетофильные жесткокрылые (Coleóptera, Insecta) Урала и Зауралья. Система «Дереворазрушающие грибы-Насекомые»

Специальность 03.00.08 —зоология 03.00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тюмень-2007

003066261

Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет»

Официальные оппоненты. доктор биологических наук, профессор

Никитский Николай Борисович

доктор биологических наук, профессор Каплин Владимир Георгиевич

доктор биологических наук, профессор Домацкий Владимир Николаевич

Ведущая организация ГОУ ВПО «Омский государственный

педагогический университет»

Защита состоится « /Г 2007 г в -J часов на заседании диссерта-

циионного совета Д 212 274 08 при Тюменском государственном университете по адресу 625043, г Россия, г Тюмень, ул Пирогова, 3, ТюмГУ, биофак Тел (факс) (3452)467896

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета и на сайте www utmn ru

Автореферат разослан

года

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор С Н Гашев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В работах по лесной биогеоценологии большое место занимает изучению сообществ беспозвоночных, формирующихся в различных по структуре, свойствам и происхождению субстратах - древесине (ксило-фильные сообщества), разлагающихся органических остатках, почве (педобионты) и тп Одной из наиболее интересных и своеобразных групп являются мицето-фильные животные, для которых характерны устойчивые и, нередко, сложные трофические и консортивные связи с грибами В состав таких мицетофильных сообществ входят нематоды, кольчатые черви, мокрицы, брюхоногие моллюски, клещи, пауки, псевдоскорпионы, многоножки и, непременно, насекомые, представленные не менее чем 8 отрядами Из них наибольшее число видов приходится на жуков (Coleóptera) и двукрылых (Díptera)

Накопленные к настоящему времени данные позволяют считать, что в биогеоценозах грибы выступают в качестве звена, объединяющего в одно целое энто-мокомплексы гетеротрофного блока, - за счет этого достигается высокая эффективность процессов биодеструкции, обеспечивается их полнота и масштабность (Мамаев, 1961, 1974, 1977, Стриганова, 1980, Халидов, 1984, Частухин, Николаевская, 1969, Яковлев, 1986, Francke-Grosraann, 1967 и др )

Жесткокрылые являются доминирующей группой в энтомокомплексах ксило-трофных базидиальных грибов и представлены здесь большим числом семейств Между тем, их видовой состав, биология, характер взаимосвязей с грибами и роль в лесных экосистемах изучены недостаточно полно Систематические исследования жуков-мицетобионтов в нашей стране начались лишь в 70-е годы прошлого столетия, и тогда являлись, преимущественно, частью общих энтомологических изысканий, а не самостоятельным направлением изучения В настоящее время мы располагаем фрагментарными сведениями по фауне, биологии и экологии, связанных с грибами жесткокрылых для территории Европейской части России (республика Карелия, Московская, Костромская, Кировская области, республика Татарстан), Северного Кавказа, юго-востока Западной Сибири, отчасти гор Южной Сибири и Дальнего Востока Лишь в единичных работах сформулированы и, в некоторой степени, рассмотрены вопросы, касающиеся структуры, условий и особенностей формирования, динамики и биогеоценотической роли сообществ мицетофильных жесткокрылых Тот факт, что мицетофагия широко представлена в различных, исторически обособившихся в разное время семействах жуков,

свидетельствует о важном значении грибов в дивергентной эволюции отряда в целом, однако конкретные пути развития связей с грибами исследованы для немногих групп жесткокрылых и освещены, большей частью, в работах зарубежных авторов

Достаточно велико и практическое значение работ в этой области С одной стороны, многие виды жуков активно разрушают плодовые тела грибов, являющихся объектами сбора и заготовок, наносят серьезный ущерб в микологических гербариях, с другой стороны, отдельные виды мицетофагов довольно чувствительны к нарушениям в среде обитания, и, следовательно, могут быть использованы в качестве объектов биоивдикации.

Необходимо добавить, что специального, всестороннего изучения сообществ мицетофильных жесткокрылых Урала и Зауралья ранее почти не проводилось.

Цель и задачи работы. Целью работы являлось изучение закономерностей формирования сообществ мицетофильных жесткокрылых в градиенте природных условий Урала и Зауралья и типов их взаимоотношений с дереворазрушающими базидиальными грибами

В связи с этим были поставлены следующие задачи

1 Характеристика таксономической структуры сообщества мицетофильных жесткокрылых, связанных, в той или иной степен«, с преобладающими в районах исследований видами ксилотрофных базидиальных грибов,

2 Анализ общего географического и, специфического на территории Урала и Зауралья, зонального распространения и биотопического распределения жуков;

3 Оценка значения плодовых тел различных видов дереворазрушающих грибов как среды (субстрата) обитания по величинам их заселяемости и по качественному и количественному составу обитателей,

4 Изучение общих закономерностей формирования комплексов обитателей грибов с многолетними, однолетними (зимующими) и короткоживущими плодовыми телами,

5. Выяснение основных факторов, определяющих состав группировок мицетофильных жесткоьфылых;

6 Изучение типов взаимоотношений в системе «грибы-насекомые» и на этой основе разработка экологической классификации жуков, связанных с ксилотроф-ными грибами, полный анализ пищевых связей жесткокрылых-мицетофагов на основе предложенных коэффициентов предпочтения и с учетом известных литературных данных,

7 Формулирование общей гипотезы об историческом развитии гетеротрофного блока лесных экосистем и о происхождении мицетофагии на основе данных палео-энтомологии и существующих эволюционно-экологических представлений и концепций,

8 Краткий обзор современного мицетофильного сообщества фауны России и сопредельных территорий,

9 Составление иллюстрированного определителя основных видов мицето-фильных жуков Урала и Зауралья

Научная новизна. Работа является первым крупным, всесторонним и, в своем роде, уникальным исследованием жесткокрылых, связанных с ксилотрофными ба-зидиальными грибами Урала и Зауралья В ней впервые

- представлены сведения о видовом составе мицетофильных жесткокрылых различных природных подзон Урала и Западной Сибири,

- определены главные характеристики плодовых тел, обусловливающие своеобразие формирующихся в них энтомокомплексов,

- описаны сукцессионные изменения в составе группировок обитателей грибов, происходящие при изменении состояния плодовых тел и в зависимости от степени их разрушения,

- в полном объеме рассмотрены главные направления эколого-трофической специализации жуков и разработана простая модель их экологической классификации, учитывающей общий характер связей насекомых с грибами, особенности биологии (образ жизни) и тип питания,

- использованы коэффициенты предпочтения для количественной оценки трофических связей жесткокрылых-мицетофагов,

- предложен возможный сценарий исторического преобразования исходного типа питания (сапрофагии) в частичную или полную мицетофагию, а также рассмотрены главные эволюционные события, связанные с переходом жуков в новые среды обитания при взаимодействии с грибами

Теоретическая и практическая ценность Работа является полным, оригинальным научным исследованием, раскрывающим общие методологические подходы к изучению систем типа «грибы - насекомые» (мицетофильные сообщества в узком смысле слова) и, в то же время, представляет собой крупное обобщение главных достижений в области исследований по биологии и пищевым связям мицетофильных жуков Палеарктики На этой основе хорошо просматриваются приоритетные направления будущих работ в сфере лесной энтомологии и биогео-

ценологии с обязательной эволюционной составляющей

Полученные данные свидетельствуют о важности включения групп мицето-фильных насекомых в программы общих кадастровых энтомологических исследований. Иллюстрированный определитель 189 видов жуков из 33 семейств, представленный в работе, в этом отношении будет полезен как для молодых специалистов, начинающих свои научные исследования в области лесной энтомологии, так и для профессиональных энтомологов, микологов и экологов, желающих расширить круг изучаемых объектов

Личный вклад автора. Диссертация содержит фактический материал, полученный лично автором в течение 1982-2002 гг Самостоятельно выбраны направления исследования, разработаны основные подходы и методики к решению поставленных задач. Выполнены работы по сбору полевого материала, проведена обработка данных и их анализ, сформулированы выводы Выдвинута общая концепция о вероятных путях сопряженной эволюции жесткокрылых и деревооби-тающих грибов

Положения, выносимые на защиту.

1. Плодовые тела ксилотрофных базидиальных грибов являются особой средой обитания. Это определяет значительное своеобразие связанных с ними комплексов жесткокрылых насекомых, существенно отличающихся от сообществ, формирующихся в других средах (субстратах) обитания.

2 Важным аспектом динамики энтомомплексов в грибах являются микросукцессии обитателей плодовых тел, происходящие при изменении состояния ба-зидиом и в зависимости от степени их разрушения

3 В мицетофильном сообществе дереворазрушающих грибов представлены специализированные мицетобионты-мицетофаш, облигатно связанные с грибами и играющие, в большинстве своем, ведущую роль в деструкции базидиом грибов на разных стадиях их существования (типичные мицетофаги, мицетосапрофаги, полные мицетофаги) и эврибионтные виды, которые могут заселять различные среды или субстраты (древесина, подстилка, почва и т д ), в том числе и плодовые тела грибов Основные пищевые режимы эврибионтов. облигатная мицетофагия, миксофагия, факультативная мицетофагия, хищничество и паразитизм.

4. Современное мицетофильное сообщество является важным компонентом гетеротрофного блока лесов и представляет собой результат длительной сопряженной эволюции насекомых и грибов.

I

6

Апробация результатов. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на V международном симпозиуме по аркто-альпийской микологии (Лабыт-нанги, 1996), III международной межвузовской конференции «Экология и образование» (Бийск, 1998), IV Всесоюзной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (Пермь, 1988), X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1989), Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, 1998), республиканской конференции «Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование» (Петрозаводск, 1990), IV Совещании энтомологов Урала (Пермь, 1992), IV региональной конференции «Животный мир Южного Урала и северного Прикаспия» (Оренбург, 2000), региональной конференции «Механизмы поддержания биологического разнообразия» (Екатеринбург, 1995), региональной школе-семинаре «Экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды» (Свердловск, 1989), областных конференциях (Свердловск, 1987,1985), конференции «Словцовские чтения» (Тюмень, 2002), юбилейных конференциях Висимского биосферного заповедника (Екатеринбург, 2001,2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 43 работы, в том числе 2 монографии Общий объем публикаций составляет свыше 60 п л

Структура и объем диссертации. Работа состоит из двух томов том I изложен на 220 страницах машинописного текста и включает введение, 5 глав, содержит 7 таблиц и 49 рисунков, том II - на 401 странице и включает 4 приложения, в том числе иллюстрированный определитель 189 видов жуков из 33 семейств подотряда Polyphaga (27 таблиц рисунков) Список литературы включает 336 наименований, из них 82 - на иностранных языках

Благодарности. Автор выражает свою глубокую признательность д б н, профессору В А Мухину (ИЭРиЖ УрО РАН) за консультации по микологической части работы, д б н , профессору Н Б Никитскому (Зоологический музей МГУ), д б н Г Ю Любарскому (Зоологический музей МГУ), д б н, профессору А С Бабенко (Томский государственный университет), В Н Ольшвангу (ИЭРиЖ УрО РАН), дхн В О Козьминых (г Пермь), Г И Юфереву (Кировская обл) за большую помощь в идентификации и проверку правильности определения многих жесткокрылых из семейств Histeridae, Leiodidae, Staphylmidae, Scaphidndae, Scirtidae, Anobndae, Cerylonidae, Erotylidae, Cryptophagidae, Latridudae, Nitidulidae, Monotomidae, Cisidae, Mycetophagidae, Melandryidae, Tetratomidae) Очень ценны-

ми для меня оказались пожелания и замечания в процессе подготовки работы, сделанные д.б н, профессором Н Б. Никитским, д б н, профессором В Г. Капли-ным (Самарская сельскохозяйственная академия), д б н, профессором А Б. Хали-довьм (Казанский государственный университет) Я также благодарен доктору Н Knudsen (Botanical Museum, Copenhagen, Denmark) за предоставленные им редкие научные работы по озвученной проблеме.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ГЕОГРАФИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа является итогом 20-летних исследований, выполненных в различных районах Уральской горной страны (Южный, Средний, Северный, Полярный Урал) и прилегающей части Западно-Сибирской равнины от лесостепи на юге до лесотундры на севере. Основными районами, где были проведены многолетние и многоцелевые стационарные исследования являлись на Урале - территории Ильменского (Южный Урал) и Висимского заповедников (Средний Урал), в Зауралье - территории национального парка «Припышминские боры» (подзона подтайги) и Юганского заповедника (подзона средней тайги).

Материалом послужили жесткокрылые (Coleóptera), собранные на различных стадиях онтогенеза с поверхности и из толщи плодовых тел основных ксило-трофных грибов (Basidiomycetes, Holobasidiomycetidae) и прилегающих к ним участков субстрата (коры и древесины) Исследовано 15628 плодовых тел 89 видов грибов из 20 семейств и 11 порядков, а также 526 образцов коры и древесины главных лесообразующих пород (березы, осины, ели, пихты и сосны), пораженных мицелием 35 ввдов грибов Насекомые обнаружены на поверхности и в толще 5587 плодовых тел 63 видов грибов из 16 семейств и 9 порядков и в мицелиаль-ном слое 25 видов грибов

Основной формой полевых работ были маршрутные учеты, протяженность которых составила более 3500 км Для постоянных наблюдений в различных биотопах закладывались пробные площадки (всего их 72), каждая размером 25x25 м Во время маршрутных учетов решались следующие задачи* 1) изучение общей заселенности грибов жуками (отношение числа заселенных плодовых тел к общему числу исследованных), сбор открытоживущих видов, 3) взятие образцов плодовых тел и участков коры и древесины с грибным мицелием. При проведении работ на пробных площадях выполнялись еще и такие задачи, как мониторинг за

динамикой появления плодовых тел грибов и процессами их заселения на различных стадиях существования, изучение сезонных изменений в составе мицето-фильных энтомокомплексов и характера взаимоотношений насекомых с грибами и между собой Для удобства изучения сообществ обитателей грибов в зависимости от состояния плодовых тел (живые растущие, спороносящие, прошедшие споро-ношение, отмирающие, мертвые) и степени их разрушения (слабое повреждение -0-25% объема базидиом, среднее - 25-50%, сильное - 50-75%, полное - более 75%), была разработана условная классификация стадий их существования

Пищевые связи имаго и личинок изучались как в природе, так и в лабораторных условиях с использованием адаптированных садковых методик

Для анализа пищевых связей жуков с грибами мною предложены простейшие коэффициенты предпочтения, отражающие долю участия конкретных видов грибов в общем пищевом рационе насекомых

ГЛАВА 2. ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА КСИЛОТРОФНЫХ ГРИБОВ КАК СРЕДА (СУБСТРАТ) ОБИТАНИЯ НАСЕКОМЫХ

В разделах 2 1,22,23 приводятся общеизвестные сведения по биологии кси-лотрофных грибов, и дается краткая характеристика анатомо-морфологических и некоторых биохимических особенностей их плодовых тел (по литературным данным), раздел 2 4 посвящен анализу оригинальных данных по заселяемости базидиом дереворазрушающих грибов жуками

21. Важнейшие черты биологии дереворазрушающих грибов Рассмотрены главные биологические особенности ксилогрофных грибов субстратная специализация, типы гнилей, продолжительность жизни базидиом

2.2. Основные анатомо-морфологические характеристики плодовых тел дереворазрушающих грибов

Особое внимание уделено характеристике структуры гифальной системы грибов и строению гименофора плодовых тел

Хорошо развитые плодовые тела грибов имеют для многих насекомых значение самостоятельной среды обитания и это обусловливает значительное своеобразие связанных с ними энтомокомплексов, существенно отличающих их от сообществ, связанных с другими средами и субстратами обитания - древесиной, подстилкой, почвой (Красуцкий, 2005, Яковлев, 1985, Халидов, 1984, ШИзку, БсЬще!, 2004)

2.3. Некоторые особенности биохимического состава тканей плодовых тел

Даны характеристики калорийности грибных тканей и их элементного состава. Поскольку пищевые потребности (в отношении определенных грибных веществ) у разных видов насекомых могут существенно различаться, изменения биохимического состава плодовых тел грибов, происходящие по мере их роста, перехода из одного физиологического состояния в другое, и, наконец, старения и отмирания, сопровождаются изменениями состава их обитателей, которые часто называют сукцессиями (Красуцкий, 2005; Яковлев, 1980; Klimaszewski, Peck, 1987; Paviour-Smith, 1960)

2.4. Заселяемость плодовых тел дереворазрушающи базидиальных грибов

жесткокрылыми

Заселяемость плодовых тел исследованных гименомицетов жуками, в общем, составляет 35.75% и неодинакова для различных групп грибов и в разных районах (рис 1) Наиболее предпочитаемы грибы порядка Poiyporales, заселяемость которых составляет 69.04%, второе место занимают виды порядка Coriolales - 57 54%, далее - Agaricales - 31 10%, Fomitopsidales - 30.90%, Hyphodermatales - 19 87%, Ganodermatales - 14 12% Низкие значения заселяемости установлены для грибов порядков Schizophyllales (7 53%), Hymenochaetales (7 17%) и Stereales (3 77%). Не обнаружены жуки на грибах из порядков Peniophorales, Hericiales, что может быть связано с малочисленностью выборок их плодовых тел

На стадии имаго и личинки насекомые найдены в плодовых телах 54 видов из 9 порядков и 14 семейств В дальнейший анализ были включены виды, выборки базидиом которых репрезентативны - всего 48 видов из 9 порядков и 13 семейств. В зависимости от общих величин заселяемости можно выделить А Группа не заселяемых грибов (4 вида): T.patellaris (Tricholomataceae), Р varius (Polyporaceae), Р nivea (Schizophyllaceae), S sanguinolentum (Stereaceae),

Б Группа слабо заселяемых грибов - значение заселяемости их плодовых тел составляет до 25% 18 видов- Fvelutipes (Tricholomataceae), F .rosea, Gl.abietmum, G1 sepiarium (Fomitopsidaceae), G.hpsiense (Ganodermataceae), H.tabacina (Hymenochaetaceae), I.radiatus, O leporina (Inonotaceae), Ph.igniarius, Ph.chrysoloma (Phelhnaceae), H nidulans (Bjerkanderaceae), T.abietmum, T fusco-violaceum, T lancmum (Stechennaceae), G1 dichrous, S.commune (Schizophyllaceae), S.hirsutum, S subtomentosum (Stereaceae),

В Группа умеренно заселяемых грибов - заселяемость составляет от 25 до

заселяемость (%)

заселяемость (%)

Рис 1 Кривые заселяемости жуками плодовых тел ксилотрофных грибов на Урале (вверху) и в Зауралье (внизу) Обозначения порядков грибов Cor - Coriolales, Fom - Fomitopsidales, Hym - Hymenochaetales, Hyph - Hyphodermatales, Pol - Polyporales, Schi - Schizophyllales, Ste - Stereales

50% 13 видов: H.fasciculare, К mutabilis, Ph aurivella (Strophariaceae), A.mellea, P.stipticus (Tncholomataceae), C.unicolor, Dconfragosa (Conolaceae), F.pmicola, P.betulinus (Fomitopsidaceae), I rheades (Inonotaceae), В adusta (Bjerkanderaceae), T bifbrme (Stechennaceae), L.lepideus (Polyporaceae),

Г. Группа активно заселяемых грибов - показатели заселяемости от 50 до 75% Всего 6 видов Phsquarrosa (Strophariaceae), C.trogii, Т versicolor (Coriolaceae), F.fomentarius (Fomitaceae), PLostreatus, Pl.pulmonanus (Polyporaceae);

Д Группа чрезвычайно активно заселяемых грибов - общая заселяемость превышает 75%. Их 7 видов Lbetulina, P.cinnabarmus, Tpubescens, T.ochracea, T.hirsuta (Coriolaceae), L.strigosus, Pl.calyptratus (Polyporaceae).

Таким образом, в круг основных пищевых объектов жесткокрылых на Урале и в Зауралье входят относительно немногие ксилотрофные грибы, относящиеся к порядкам Agancales, Polyporales, Conolales, Fomitopsida'es и Hyphoderraatales.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ МИЦЕТОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ УРАЛА И ЗАУРАЛЬЯ 3.1. Видовой состав и встречаемость мицетофильных зкесткокрьтых

Фауна мицетофильных жесткокрылых Урала и Зауралья насчитывает не менее 206 видов жесткокрылых из 34 семейств На Урале обнаружены 174 вида из 31 семейства, в Западной Сибири - 161 вид из 32 семейства. Из плодовых тел выведены (или найдены, в том числе, и на стадии личинки) 91 вид жуков из 14 семейств, из образцов коры и древесины - 29 видов из 12 семейств Общими для Урала и Зауралья являются 131 вид жуков из 25 семейств

Ведущими по числу видов семействами являются Staphylmidae (37 видов), второе место занимают Nitiduhdae (23 вида), далее - Latridndae (19 видов), Cisidae (16 видов), Leiodidae (14 видов), Mycetophagidae (8 видов), Tenebnomdae и Erotylidae (по 7 видов), Scaphidiidae, Melandryidae и Carabidae (по 6 видов), Elatendae, Anobndae, Cucujida и Cryptophagidae (по 5 видов) Относительно низкое видовое богатство имеют Histeridae, Cerylonidae, Monotomidae (по 4 вида в каждом), Trogossitidae, Scirtidae, Mordellidae (по 3 вида) Семейства Silphidae, Pselaphidae, Lycidae, Lissomidae, Dermestidae, Bostrichidae, Scarabaeidae, Sphindidae, Colydiidae, Tetratomidae, Alleculidae, Cerambycidae представлены, в сумме, 15 видами жуков (7 28% от общего числа видов)

Во всех районах исследований и, соответственно, на Урале и в Зауралье в целом, бесспорными доминантами являются Cisidae (преобладают C.comptus,

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Рис. 2. Доля (в %) основных семейств мицетофилыжх жуков на У рале (вверху) и в Зауралье (внизу)

I - БсарЫсШйае, 2 - 81арЬуШис1зе, 3 - АлоЬпс1ае. 4 - Тго^оитЗае. 5—Сегу1опШае, б.-Е^Шае, 7 - Ьа(гШс1ае, 8 — 9 - Мопогойнйае,

10 — С!д1с1ае1 ] 1 - Ме1апс1гуШае. 12- МусеЮрЬа.^ае, 13 =-ТепеЫош<1аё, 14 - остальные семейства

S affinis, а на юге лесной зоны - C.boleti, C.hispidus, Cfissicomis, O glabriculus) и Erotylidae (в особенности, D.bipustulata, T aenea, T.scutellaris), на долю которых приходится более 50% от всех, заселенных жуками грибов. Доля Mycetophagidae (доминанты M.piceus, L connexus), Tenebrionidae (доминанты B.retículatus, D.boleti) Nitidulidae (доминанты С ater, E unicolor), Staphylimdae (доминанты S.bipustulatus, L.lunulatus, O.maxillosus) составляет свьцпе 28% Примерно 14% от всех грибов заселены Scaphidiidae (наиболее обычны S inopmatum, S.agancinum), Trogossitxdae (доминирует Th.oblongus), Latridiidae (преобладают E.rugosus, C.lappomca), Anobndae (Diomnickn, D dresdensis), Ceiylonidae (C deplanatum, C.ferrugineum, С histeroides) Невысоко удельное значение Melandryidae (1 97%) и Monotomidae (1.08%); на долю остальных семейств приходится, в общей сумме, 2 81% от всех заселенных грибов (рис 2).

3.2. Географическое распространение

Ареалы многих видов мицетофильных жесткокрылых изучены недостаточно полно До сих пор мало известно о распространении целого рада видов на территории Сибири, в особенности, Средней и Восточной

3.2.1. Основные типы ареалов мицетофильных жесткокрылых Урала и Зауралья

По характеру общего распространения жуков выделены 19 типов ареалов, из которых дизъюнктивные ареалы, вероятно, достаточно условны

I. Космополитические (3 вида) - например, O.surinamensis; D.fílum

2 Панголарктические (30 видов) - например, S bipustolatus, L.minutus, В crenata.

3 Американо-евро-кавказско-сибирские (1 вид) - P.crenatum

4 Американо-евро-сибирские (1 ввд) - A.humeralis.

5 Американо-западнопалеарктические (1 вид) - T.russica.

6 Транспалеарктические (16 видов) - например, Е rugosus, E.unicolor, D boleti.

7 Транспалеарктические азиадизъюнктивные (1 вид) - A.orbicuIatus.

8 ТрансевразиатСкие (46 видов) - например, S agancinum, Т aenea; C.ater.

9. ТрансевразиатСкие азиадизъюнктивные (6 видов) - например, С lapponica

10. Западнопалеарктически-сибирские (1 вид) - M.piceus

II. Западно-центральнопалеарктические (2 вида) - A.gagatma, Т laticollis.

12 Западнопалеарктические (4 вида) - например, A.varians, C.bidentatus.

13 Евро-сибиро-дальневосточные (29 видов). Выделено 3 подгруппы

А. Восточноевропейско-сибиро-дальневосточные (3 вида) - например, R strandi,

Б Среднеевропейско-сибиро-дальневосточные (6 видов) - например, М ater,

В Собственно евро-сибиро-дальневосточные (20 видов) - например, D notata,

14. Евро-сибиро-центральноазиатские (1 вид) - S assimile

15 Евро-сибиро-среднеазиатские (2 вида) - С impressa, C.bidentulus

16 Евро-кавказско-сибирские (31 вид) - например, S subalpinim, D robusta.

17 Евро-сибирские(21 вид)-например,Сfagi, Еfimgicola,Тscutellaris

18. Евро-кавказские (5 видов) - например, A pisanum, С longicolhs

19 Европейские (5 видов) - например, L speciosus, C.longicornis, С obfuscata

Таким образом, основу фауны составляют виды с трансевразиатскими (46 видов), панголарктическими (30 видов), евро-кавказско-сибирскими (31 вид), евро-сибиро-дальневосточными (29 видов), евро-сибирскими (21 вид) и транспале-арктическими (16 видов) типами ареалов

3.2.2. Некоторые особенности зонального распространения жуков

В соответствии с зональным распространением (широтная составляющая ареала) на территории Урала и, в особенности, Западной Сибири, выделены

I группа — полизональные виды встречаются повсеместно от лесостепи до лесотундры Всего 20 видов жуков Характерные представители A atrocephalum (Staphylimdae), О surinamensis (Cucujidae), Dfilum (Latridiidae), Tscutellaris T aenea, С comptus, С hispidus, S affinis, L connexus,

II rpy.ina - бореально-лесостепные виды распространены в лесной зоне и в лесостепи. Самая большая группа - 167 видов Типичные представители A glabra (Leiodidae). S mopmatum, О maxillosus, D robusta (Anobndae), Th oblongus, L mmutus (Latridiidae), E unicolor (Nitidulidae), Rh.parvulus (Monotomidae), С histeroides, D bipustulata, Cjacquemarti (Cisidae), Oíusiformis (Melandryidae), T bucephala (Mordellidae), M.tschitscherim (Mycetophagidae); D boleti,

III группа - бореально-гипоарктические виды населяют лесную зону (обычно ее северную полосу) и лесотундру 7 видов A arcticum (Leiodidae), D arcana (Staphylimdae), E.planipennis (Latridiidae), E angustula, E boreella (Nitidulidae), A semitestacea (Cryptophagidae), E laricmum (Cisidae) Некоторые из них способны проникать далеко на юг по интразональным биотопам (поймы рек, болота),

IV группа — бореальные виды в пределах своего ареала распространены только в лесной зоне Всего 12 видов Характерные представители Dpunctulata (Anobndae); С bidentatus (Cisidae)

Мицетофильные жесткокрылые - это группа лесных насекомых с различным адаптивным потенциалом по отношению к действующим на конкретной территории биоклиматическим факторам Одни виды существуют в широком диапазоне

условий и встречаются от самых северных до самых южных границ распространения лесов (полизональные), другие способны проникать либо далеко на север

(бореально-гипоаркгические), либо на юг (бореально-лесостепные), наконец, неко-

\

торые (бореальные) почти не выходят за границы лесной зоны

3,3. Особенности биотопического распределения мицетофильных жесткокрылых на Урале и в Зауралье Изучение предпочитаемое™ жуками тех или иных биотопов проводилось, главным образом, на постоянных пробньпс площадках в Ильменском, Висимском, Юганском заповедниках и в национальном парке «Припышминских боры»

Учитывались. 1) виды, развивающиеся в (на) плодовых телах грибов основной лесообразующей породы дерева, 2) виды, развивающиеся только под корой основной лесообразующей породы в мицелиальном слое базидиальных и других грибов, 3) виды, развивающиеся в (на) плодовых телах или в мицелиальном слое деревьев, сопутствующих основной породе, 4) виды, развивающиеся в (на) плодовых телах или в мицелиальном слое грибов как на основной, так и на сопутствующих породах, 5) виды, найденные только в фазе имаго.

3.3.1. Мицетофильные жесткокрылые светлохвойных формаций Сосновые леса составляют основу лесного покрова территорий (от 35% до 60%

лесопокрытой площади), где были размещены площадки

Заселяемость плодовых тел ксилотрофных грибов показывает самые низкие значения и составляет 18.78% на Южном Урале, 19 45% - в подтаежных лесах Зауралья и, всего лишь, 9 37% - в сосновых борах Юганского заповедника.

Мицетофильная энтомофауна насчитывает 60 видов жуков из 21 семейства. Доминируют ^¡ёае. 8сарЫс11к1ае, 81арЬу11п1ёае, ЕпЛуМае и ТепеЬпошёае, на долю которых приходится свыше 73% от всех заселенных базидиом Менее обычны здесь МусеЮрЬа^ае (4.62%), АпоЬис1ае (4 25%), ГМёиМае (3.88%), ЬаШМае (3 33%), Ме1апс1гук1ае (2.40%), ЬеюсМае (2 04%), Се1у1ошс1ае (1.67%), Мопо1ш11с1ае (1.48%) Малочисленны 8сагаЬае1(1ае, Тк^оз81Йс1ае, МогёеШёае, Со1уёп<Зае, (суммарная относительная встречаемость 2 77%), единичны СагаЫёае, Сисщ1<1ае, Н^епскю

3.3.2. Мицетофильные жесткокрылые темнохвойных формаций

В «чистом» виде лесные сообщества с преобладанием ели и пихты занимают лишь от 3% до 5% лесопокрытой площади Висимского, Юганского заповедников и Припышминских лесных массивов Всюду примешиваются береза, черемуха, рябина, иногда, осина, ольха, ива

Заселяемость плодовых тел грибов составляет (с учетом показателей заселенности на лиственных) в Припышминских лесах - 31 92%, в Висимском заповеднике - 22.30%, в Юганском заповеднике - 33Л 2%

Мицетофильная энтомофауна включает 89 видов жуков из 22 семейств По встречаемости доминируют С^ае (63 95%), БгарЬуИп^ае (8 26%), БсарШ^ае (6 63%), ЕгсЛуШае (5 58%), на долю МусеЮрЬа§1с1ае, АпоЬидае. ТепеЬпошёае, №Ыи11с1ае, Ме1апс1гу1^ае, Тей-аШгшёае приходится, в сумме, 13 95% от всех заселенных базидиом. Немногочисленны Тк^озвШёае, ЬеюсШае, Latпdiidae, единичны Ьуск1ае, ЕЫепйае, ВоэШсМае, БсагаЬае^ае, Cerylomdae, СгурЮрЬа§1с1ае, Мопо1от^ае, Mordellldae, СегатЬус^ае

3.3.3. Мицетофильные жесткокрылые лиственных формаций Отдельно рассмотрены фауны мицетофильных жуков мелколиственных (березовые и осиновые леса) и долинных (олынатники и ивняки пойм рек) А. Фауна мицетофильных жесткокрылых березовой и осиновой формаций Биота ксилотрофных базидиомицетов березовых и осиновых лесов отличается наибольшим разнообразием По данным В А Мухина она насчитывает в Западной Сибири 210 видов (Мухин, 1993).

Заселенность плодовых тел грибов достигает здесь самых высоких значений и составляет на Южном Урале - 84 48%, на Среднем (Висимский заповедник) -68 54%, в Припышминских лесах - 85 27%, в Юганском заповеднике - 76 22% Мицетофильная энтомофауна представлена 190 видами из 32 семейств Ведущими по встречаемости являются Сш<1ае, Его1у1^ае, ТепеЬпотёае, 81арИу1т1ёае, МусеЮрИав^ае, БсарЫёпске, МтёиЬёае, на долю которых приходится свыше 80% от всех заселенных базидиом Примерно одинаковы показатели встречаемости АпоЬиёае, Тгс^оззшёае, Сегу1оп^ае, Ьай-кШае (общая их доля 13 86%) Суммарная встречаемость Monotomodae, Leюdldae, Ме1аЫгу^ае, МойеН^ае, Тйгайш^ае - 4.82% Очень немногочисленны СагаЬ^ае, Hlsteпdae, Е1а1ег^ае, БрЬикМае, Сисццёае, Colydцdae, единичны Б^рЬ^ае, РэйарМае, БаП^ае, БсагаЬае^ае, Endomychldae, СегатЬусйае

Б. Фауна мицетофильных жесткокрылых пойменных лесов Основными лесообразующими породами деревьев в поймах рек и ручьев являются ольха, ива и черемуха ,,

Заселенность плодовых тел составляет на Южном Урале - 43 34%, на Среднем Урале - 35 16%, в подтаежных лесах Зауралья - 42 12% и 44 22% - в Юганском заповеднике

Фауна мицетофильных жуков насчитывает 42 вида из 13 семейств. Ведущим семейством являются Cisidae, на долю которых приходится более 82% от всех заселенных плодовых тел Менее обычны в пойменных лесах Erotyhdae, Mycetophagidae, Nitidulidae, Staphylmidae - их общая доля 15 50%. Редки Leiodidae, Ceryiomdae, Latndiidae, Tetratomidae, единичны Ctyptophagidae, Tenebnonidae, Trogossitidae

Таким образом, формационные энтомофауны обнаруживают между собой различия, прежде всего, по видовому богатству жесткокрылых: в хвойных лесах общее число видов составляет 101 из 27 семейств, в лиственных - 191 вид из 32 семейств Специфичными для хвойных лесов являются 15 видов из 10 семейств, из которых и в сосновых и в еловых лесах встречаются 3 вида из 3 семейств. O.ferragineutn, W tnguttata, С maculosa. Специфичными для лиственных лесов являются 106 видов из 27 семейств (63 вида из 23 семейств представлены малочисленными или единичными находками, главным образом, имаго жуков), и, если иметь в виду тех, чье развитие связано с грибами или миксомицетами, то их 43 вида из 17 семейств Во всех типах лесов встречаются представители 8 семейств и 26 видов жуков, замечено, что именно эти виды являются ведущими по встречаемости во многих районах исследований и, в большинстве своем, имеют крупные ареалы - как с долготной, так и с широтной составляющими.

Характеризуя биотопическое распределение жуков в целом, необходимо заметить, что наличие подходящих для развития личинок насекомых грибов (для обитателей плодовых тел) или мертвых стволов деревьев (для обитателей мицели-ального слоя под корой и в древесине), являются, по-видимому, более значимыми факторами, чем сам тип леса.

ГЛАВА 4. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ С КСИЛОТРОФНЫМИ БАЗИДИАЛЬНЫМИ ГРИБАМИ.

СИСТЕМА «ГРИБЫ-НАСЕКОМЫЕ 4.1. Комплексы жесткокрылых, связанные с отдельными группами и видами грибов Наиболее богатые энтомокомплексы характерны для грибов порядка Conolales - всего 137 видов из 27 семейств. 48 видов из 11 семейств развиваются в (на) плодовых телах, остальные найдены в фазе имаго Доминирующими обитателями грибов семейства Coriolaceae являются Cisidae (13 видов, относительная встречаемость 75 5%) Только в грибах этого семейства развиваются C.hispidus, С setiger

(Cisidae), T subbasahs (Erotyhdae), E distincta (Nitiduhdae), предпочитают эти грибы и О fusiformis (Melandryidae) С многолетними плодовыми телами F fomentarius (Fomitaceae) связано в развитии 20 видов из 8 семейств Особенно многочисленны В reticulatus (Tenebrionidae) - 44 0% и Scaphidiidae (25 5%), на долю Staphylmidae, Anobudae, Nitiduhdae, Cisidae приходится, в общей сумме, 56% от всех заселенных базидиом Индикаторными для Fomitaceae являются В reticulatus и D robusta (Anobudae) В мицелиальном слое грибов порядка Conolales чаще других встречаются Р deplanatum (Histeridae), C.fagi, С deplanatum, С ferrugineum, С histeroides (Ceiylomdae), Gl quadripunctatus, Glhortensis (Nitiduhdae); Bcrenata (Colydiidae), Rh parvulus (Monotomidae), U ceramboides (Tenebrionidae), M dubia, O fasciata (Melandryidae), T bucephala (Mordellidae)

Вторую позицию занимают грибы порядка Polyporales (Poiyporaceae) - 89 видов жуков из 29 семейств В плодовых телах развиваются представители 9 семейств и 38 видов Основу сообщества составляют Erotyhdae (свыше 62% от всех заселенных базидиом), Mycetophagidae (21 50%) и Nitiduhdae (12 37%) Только для Poiyporaceae характерны Т aenea, Т rufipes, T.scutellaris (Erotyhdae) Мицелиальный слой обычно заселяют жуки Т nana (Carabidae), Р deplanatum, P.minor (Histeridae), D mordelloides (Lissomidae), С deplanatum, С ferrugineum, С histeroides, U planata (Cucujidae), Gl quadripunctatus, Gl hortensis, M dubia, D quadnguttata (Melandryidae), В crenata, T bucephala, U ceramboides, S metalhcum (Tenebrionidae)

Энтомокомплекс грибов порядка Fomitopsidales третий по величине - 59 видов из 25 семейств Факт развития в грибах установлен для 25 видов из 9 семейств Доминирующими обитателями базидиом (семейство Fomitopsidaceae) являются Tenebrionidae (77 0% от всех заселенных грибов) и Erotyhdae (74 0%) На долю Cisidae приходится 38 2%, a Trogossitidae - 312%, общая доля Scaphidiidae, Staphylmidae, Anobudae, Mycetophagidae составляет 42 8%. Специфическими обитателями плодовых тел грибов этого семейства можно считать D punctulata (Anobiidae) - F pinícola и С maculosa (Mordellidae) - род Gloeophyllum Высокие значения встречаемости в грибах этой группы установлены для Е cornutum, Е laricinum (Cisidae) - грибы Fomitopsis, Р betulmus Мицелиальный слой грибов Fomitopsidales довольно активно заселяют Р grossa, О ferrugineum (Trogossitidae), С ferrugineum, Rh bipustulatus (Monotomidae), В crenata, С haematodes (Cucujidae), E vanegata, Gl quadripunctatus (Nitiduhdae), M dubia, U ceramboides

С грибами порядка Hyphodermatales связано 47 видов жуков из 17 семейств, но в плодовых телах развиваются лишь 13 видов из 5 семейств Bjerkanderaceae засе-

ляют 9 видов из 4 семейств, среди них явно преобладают C.comptus, S affirm, S fronticornis (Cisidae) - B.adusta, преимущественно в плодовых телах и в мице-лиальном слое H.nidulans развивается О fasciata (Melandryidae) 9 видов жуков из 4 семейств обнаружены в грибах семейства Stechennaceae Грибы T.biforme заселяют, в основном, С comptus, S aflmis, S.fronticornis (более 70% от всех заселенных базидиом), значительно реже встречаются D.bipustulata; Ecornutimi, Rhstrandi (Cisidae) Только в плодовых телах и мицелиальном слое T.abietinum, T.lancinum, T.fusco-violaceum развиваются C.punctulatus (Cisidae) и Wtriguttata (Melandryidae). Под корой и в древесине деревьев, пораженных Hyphodermatales, встречаются Cfetrugineum, С histeroides, Evariegata, Rh.dispar (Monotomidae); U.ceramboides; В crenata, M dubia.

Пятую позицию занимают Hymenochaetales - 38 видов жуков из 17 семейств (главным образом, семейства Inonotaceae и Phellmaeeae) В (на) плодовых телах развиваются 11 видов жесткокрылых из 6 семейств. Доминируют Rh.strandi и S.agancinum, S inopinatum, S.subalpinum - более 70% от всех заселенных базидиом (Lrheades) Жуков 0.micans (Melandryidae) - Irheades, I.radiatus и T.russica (Erotyhdae) - I.obliquus, можно считать характерными обитателями Inonotaceae В грибах Phellmaeeae развиваются Ddresdensis, Dlomnickii, изредка E.neglecta (Nitidulidae) - Ph.igniarius Мицелиальный слой Hymenochaetales заселяют, в основном, С fagi, С deplanatum, Е angustula, E.variegata (Nitidulidae), S.metallicum

В изученных грибах Agaricales развиваются 9 видов из 5 семейств (всего с ними связано 19 видов из 9 семейств) Типичными обитателями Tricholomataceae являются С variegatus и С luteus (Nitidulidae) - A mellea, D.bipustulata (особенно, Pstipticus), реже встречаются Tancora (Tetratomidae) - A.mellea и 0.maxillosus (H ulmarius) В плодовых телах Strophariaceae обычны O.maxillosus (К mutabilis, Ph aurivella, Ph.adiposa, H.fasciculare), О mannerheimi (K mutabilis), M.tschitschermi (Ph,aurivella, Ph.squarrosa), M multipunctatus (Phadiposa, Ph.aurivella). В грибах Pluteaceae нередко развивается D bipustulata (PI cervinus).

В грибах Ganodermatales (Ganodermataceae) обитают 11 видов из 5 семейств и только 6 видов из 3 семейств связано с ними в развитии На гименофоре развиваются S agaricinum, S inopinatum; S bipustulatus, в толще мертвых плодовых тел -С jacquemarti и, реже, Rh strandi Мицелиальный слой чаще других заселяют С fagi и C.ferrugmeum.

Очень небогаты по видовому составу комплексы обитателей Schizophyllales и Stereales. В грибах G1 dichrous (Schizophyllaceae) развиваются D bipustulata и

C.comptus, только для S commune характерен С lucasi (Cisidae) Грибы семейства Peniophoraceae, заселяются, в основном О glabriculus (S hirsutum) В мицелиальном слое встречаются C.deplanatum и М dubia.

Сравнение энтомокомплексов жуков, развивающихся в (на) плодовых телах различных грибов с использованием коэффициентов Сьеренсена и метода кластерного анализа (рис 3), позволяет заметить следующие особенности

1) высокое сходство в заселении обнаруживают некоторые близкородственные виды грибов Gl sepianum - Gl abietinum (1 00) и T fusco-violaceum - Т abietmum (1 00), растущие на древесине хвойных. Достаточно высок уровень сходства у видов рода Trametes - деструкторов лиственных Т hirsuta - Т ochracea (0 93) -Т versicolor (0 87),

2) вместе с тем, достаточно близкие по составу энтомокомплексы (индексы сходства от 0 67 до 0 57) имеют представите щ разных порядков и семейств грибов Kmutabilis - Amellea, Tbiforme - Ctrogn, Ffomentarius - Ghpsiense, D confragosa - P betulinus Значит, таксономическая близость в целом ряде случаев не является решающим фактором гостальной специализации жуков В пользу этого свидетельствует и такой факт, что даже некоторые грибы одного рода заселяются мало похожими (L lepideus — L.strigosus, F pinícola — F rosea) или совершенно различными (T biforme - Т fusco-violaceum) знтомокомплексами,

3) основными факторами, определяющими сходство (различие) сообществ ми-цетофильных жуков различных грибов, являются консистенция плодовых тел и продолжительность их существования Хороший пример влияния этих факторов можно наблюдать у трутовиков на уровне 0 48 обособливаются грибы с кожисто-пробковой консистенцией базидиом (однолетние, зимующие) из семейств Conolaceae, Bjerkanderaceae, Stecherinaceae (L betuhna - С unicolor - В adusta -С trogu), на уровне 0 54 - грибы с многолетними базидиомами пробково-дере-вянистой или деревянистой консистенции (F fomentarais - G lipsiense - F pinícola) Действие биохимического фактора, в большинстве случаев, нивелируется тем обстоятельством, что-большинство жуков предпочитают для своего развития уже мертвые плодовые тела,

4) в целом же, распределение грибов на дендрограмме свидетельствует о присутствии в мицетофильных сообществах многих из них достаточно специализированных видов жуков

ООО 0 10 0 20 0 30 040 050 080 0 70 080 090 1 00

Коэффициенты сходства

_ Tfusco-violaceum

Т— Т abietinum

i С

—с

— Н nídulans

— Kjnutabilis

— A melisa __ Ph auwella ~ PLcalyptratus

— Pl ostreatus

— Pl pulmonanus L tepideus

— Lstngosus

— P stipticus n— L betulina

— T versicolor

— T hirsuta —■ T ochracea _ С unicolor

— В adusta _ T biforme

— Ctrogu

— S hiisutum „„ P betulinus ■—• D confragosa

— Ph igmanus

— 1 radiatus

— Irheades __ F pinícola

— F fomentarius ■— Q iipsiense

F rosea

— S commune

— Glsepiarium —- Glabietinum

Рис 3 Дендрограмма сходства различных видов грибов по составу связанных с ними комплексов жесткокрылых (по личинкам жуков)

4.2. Закономерности формирования комплексов обитателей грибов на различных стадиях существования их плодовых тел

Биохимические, анатомо-морфологичеекие особенности плодовых тел грибов, время их жизни и некоторые другие факторы определяют количественный и качественный состав их обитателей Кроме этих факторов важную роль имеет и такой, как состояние базидиом, зависящее от их возраста, положения на субстрате, погодных и микроклиматических условий и степени разрушения Изменения в состоянии плодовых тел сопровождаются сменой группировок их обитателей Сукцессии рассмотрены на модельных грибах (дана общая количественная оценка доля основных семейств жуков на разных стадиях существования базидиом) 4.2.1. Сукцессии группировок обитателей грибов с многолетними плодовыми телами Наиболее полные данные получены для F fomentanus (рис 4) и F pinícola — широко распространенных на обследованных территориях видов грибов

Наблюдаются существенные различия в составе мицетофильных сообществ для I стадии (живые, растущие, спороносящие) доминируют S mopmatum, S.agancmum, S bipustulatus, L connexus, С ater, жуки родов Epuraea, Glischrochilus и III стадии (мертвые, «поедающиеся», средней степени разрушенности - до 50% объема плодового тела) доминирующее положение занимают Cjacquemarti, Rhstrandi, D.lommckii, Ddresdensis, Dpunctulata (последний вид y F.pinicola), В reticularis (F.fomentanus), D boleti (F pinícola), D bipustulata (F pinícola) II стадия (базидиомы закончили рост, спороношения, начинают отмирать, повреждения незначительны - до 25% объема плодового тела) может быть названа переходной и характеризует начало процесса заселения грибов видами, принимающими самое активное участие в деструкции базидиом, IV стадия (разрушено более 75% объема гриба) отражает последние моменты существования плодовых тел, разрушенных деятельностью мицетофагов, или в силу других причин В утилизации старых, разлагающихся грибов жуки не принимают активного участия - ведущую роль теперь играют некоторые двукрылые, коллемболы, двупарноногие многоножки, почво-обитающие черви и другие беспозвоночные

4.2 2. Сукцессии группировок обитателей грибов с однолетними (зимующими) плодовыми телами В качестве модельных видов взяты Р betuhnus, D confragosa (рис 5), Т biforme и виды рода Trametes (Т versicolor, Т ochracea, Т hirsuta).

Молодые, растущие и даже спороносящие (I стадия) базидиомы редко бывают

доля основных семейств жуков

стадии существования плодовых теп

Рис. 4. Сукцессия основных семейств жуков трутовика Ротез ГотеШагша

Семейства жуков: 1 - ЗгарКуПшйае, 2 - ЗсарЫйМас. 3 — 4-Сегу1отс1ас*, 5 -Мусешр1^(1ае1 6-ЕгоГуЦс1ае+, 7-МошЛолийае*, 8- 1_лйп(Шае, 9- Ьею(1111ае*, 10-/\nobiidac, 11 -С131Йае, 12 — ТепеЬпопкЗае «*» - жуки из этих семейств обнаружены только в фазе имаго

заселены жуками. В это время на грибах, главным образом, в фазе имаго, встречаются A.gagatina (P.betulínus), A.crassicornis (D. con fragosa), S.bipustulatus (Trametes), L.lunuíatus (P.betulínus); S.agaricinum, S.ínopinatum (все виды грибов); S.pandellei (P.betulínus, Trametes), L.consimilis (T.biforme, -Trame tes), E. rugo sus (Trametes), E.transversus (TrameLes); E.variegata (D. con fragosa, T.biforme), E.distirtcia (O, con fragosa); C.ater (P.bcEulrnus, D. con fragosa, T.biforme); C.depianatum (Trametes) C.ferrugineum (T.biforme, D. con fragosa); L.coniiexus {P.bctuiinus, D.confragosa), M.rrmltipunctatus (P.betulínus), M.tschitsherini (P.betulínus).

Активное заселение грибов происходит на 1J, III стадиях существования их плодовых тел. В базидиомих P.betulinus доминируют D.boleti; D.bípusiulata; Th.oblongus, иногда развиваются C.bidentatus, E.comutum, E.laricmum, Rb.strandi,

C.jasquemartí; M.piccus, M.quadripustulatus, M.decempunctatus. В плодовых телах

D.confragosa преобладают C.comptus, S.affinis, C.jacquemarti, Rh.strandí; T.oblongus D.bipustulata, T.subbasalis; E.connexus, M.piceus, M.multipunctatus, M.tschitscherini, M.quadripustulatus. Грибы T.biforme заселяются C.comptus, S.affinis, S.fronticornis,

доля основных семейств жу;;ов

I II III IV

стадии существования плодовых тел

Рис. 5. Сукцессии основных семейств жуков трутовика Daedaleopsis confragosa

Семейства жуков; V - Staphylinidae, 2 Scaphidndae, i-Nitidulidae, 4 -Cerylonidae*, 5 Latridiidae, 6 - Leiodidae\ 7 -Mycetophagídac, ÍS - Cisidae, 9 - Erotylidae. 10 Tragos sí ti dae, И — Tenebrionidae*. 12 - Sciitidae* <<*» - жуки из зт\ семейств обнаружены только в фазе имаго

реже - Rh.sLrandi, li.comutum, и плодовых телах Trámeles в массе развиваются

C.boleti, С,complus, C.hispidus, C.fissicomis, C.jacquemarti, O.glabrícuius, S.affinis. S. Ironticomis, реже - T.subbasalis, D.bipustvúaia; O.fusiform!s; C.setiger.

Мертвые, сильно разрушенные базидиомы (IV стадия) иногда заселяются A.gagatina (P.betulifius), A.crassicornis (Р. con fragosa), D. arcana (D. confragosa),

D.aequala (T.bífomic), A.Ínflala (T.biformc, Tram с tes), С. p Libe.seen s (P.beíulinus, D.confragosa), K.variegata (D. con trago sa, T.bil'orme), L.consimilís i¡D. confragosa, Trametes), S.pandellei (P.betulinus, Trámeles), D.filiim (P.betulinus), C.gibbosa (D.con fragosa, Trámeles), C.similata (D. confragosa, T.biformc).

Аналогично происходит, в обших чертах, сукцессия группировок обитателей в грибах C.trogii, L.betulina. В.adusta.

Таким образом, существуют определеннее закономерности в заселении плодовых тел трутовых грибов жуками. Наблюдающиеся различия в составе энтомо-комплексов живых опороносящих и отмерших грибов, особенности биологик насекомых, приводят к выводу и о различиях функций отдельных видов и групп

жесткокрылых в мицетоф ильном сообществе. Естественно, основой все* форм взаимоотношений жуков с г рибами являются трофические связи, проявляющиеся я той или иной форме. Но, как было замечено, виды, характерные для I стадии, не участвуют в деструкции плодовых тел; мкогкх из них привлекает обилие пищи в виде грибных спор, являющихся богатым источником азота. Попутно они, так или иначе, принимают участие в разносе спор, способствуя расселению грибов, что, возможно, является неотъемлемой частые их поведения. Вторая группа жуков — активных деструкторов плодовых тел (энтомокомплексы II, III, отчасти, IV стадий) - играет важную роль в утилизации большой части грибной органики, обеспечивая поступление переработанного вещества грибов в детритную пищевую цепь.

4.2.3. Особенности заселения короткожывущих плодовых тел грибов (на примере рода Pleiu ofus) Энтомо комплекс вешено к один из самых богатых в видовом отношении - 77 видов из 25 семейств; 32 вида жуков из 7 семейств развиваются в их базидиомах и, по меньшей мере, 18 видов из 11 семейств - в мицелиальном слое (рис. 6).

Заселение плодовых тел начинается с момента их появления на субстрате. В живых плодовых телах преобладают имаго и личинки жуков рода Triplax

доля основных семейств жуков

Щ Sс-эрМI diicta е □ SlaphyfinWae QJ Leiodiclae

Cerylonldae И Erotylidae EU NitidulWae 3 MordefSda* Щ] Mycetophaflidae ßg Tetralomidss

Рис. й, Доля основных семейств жуков в энтомокомвлексах живых (А) и мертвых (Б) плодовых тел грибов рода Р) сито ¡.из

(T.scutellaris, Trafipes, T.aenea); Cater; Omaxillosus, (Xmannerheimi, Llunulatus, L.thoracicus, L bicolor, L trimaculatus, G.bihamata, нередки имаго M quadripustulatus, M.ater, M.piceus, L.connexus; C.deplanatum, С histeroides, C.ferrugineum В это же время могут иногда развиваться T.ancora (Tetratomidae); A.mandibulare, A.arcticum (Leiodidae), редко S agaricmum и E.neglecta. Только на стадии имаго и, главным образом, во время спороношения встречаются S.quadrimaculatum, Sinopinatum, S.subalpmum; A globus; S.bipustulatus; S.pandellei, Gl.quadripunctatus, Gl.hortensis, С luteus, M multipunctatus и T bucephala. В грибах, заселенных личинками двукрылых, встречаются A.moerens (Staphylinidae).

В мертвых подсохших плодовых телах развиваются D bipustulata, реже, М ater, Mpiceus, М quadripustulatus, Dnotata, на стадии имаго иногда встречаются L.connexus, М tschitscherini, S watsoni (Leiodidae); Th.oblongus. В разлагающихся грибах могут развиваться Mhemipterus, MdenticolHs, M.depressus, Csilphoides, T laticollis, A melanocephalum, A atrocephalum, A ophthalmicum, A longicornis, A.boleticola (Staphylinidae). Остатки плодовых тел поедают М striola, М ventrahs (Histeridae), P.tesselatum (Elateridae) и G.stercorosus (Scarabaeidae).

Таким образом, процесс заселения и деструкции плодовых тел полипоровых грибов (Polyporaceae, Polyporales) происходит на всех этапах их существования

4.3. Экологическая классификация мицетофильных жесткокрылых Предлагается общая модель экологической классификации мицетофильных жуков, и подробно рассматриваются их пищевые связи с ксилотрофными грибами

При описании характера взаимоотношений насекомых с грибами необходимо, на мой взгляд, учитывать следующие основные признаки

1) Степень экологической специализации - критерий, учитывающий общий характер связей жуков с грибами на всех стадиях их жизненного цикла (облигатные, факультативные) В соответствии с этим критерием выделены две крупные группы специализированные мщетобионты-мицетофаги, живущие только или главным образом в грибах, и эврибионты, которые могут заселять различные среды или субстраты (почва, подстилка, древесина, пни, дупла и т д), в том числе и плодовые тела грибов;

2) Пищевые связи насекомых с грибами и друг с другом в течение всего жизненного цикла - главный комплексный показатель, фактически раскрывающий функции видов в сообществе и позволяющий рассматривать всю иерархию мице-тофильного комплекса. Применена следующая терминология:

Облигатные мицетофаги - виды, питающиеся исключительно грибами независимо от того, в какой среде они обитают. Многие мицетофаги живут и развиваются в базидиомах грибов и, таким образом, являются мицетобионтами; вместе с тем, большое число видов насекомых живут в других субстратах, но при этом питаются только грибным веществом (например, их мицелием, спорами) По типу мицетофагии довольно отчетливо выделяются три группы жуков Типичные мицетофаги - виды, использующие только живое вещество грибов, Мицетосапрофаги - виды, использующие мертвое вещество грибов, Полные мицетофаги - способны использовать в пищу как живые, так и мертвые грибные ткани

По широте трофических связей среди специализированных мицетобионтов-мицетофагов выделены группировки полифагов, олигофагов и монофагов

Полифаги - заселяют грибы, относящиеся к различным порядкам и, даже, классам Многие из них связаны и с миксомицетами,

Олигофаги- трофически связаны с грибами одного семейства или порядка, Монофаги - связаны в питании с грибами одного вида или рода Миксофаги - жесткокрылые, совмещающие (обязательное условие) различные типы питания, один из которых - мицетофагия (ксило-мицетофагия, сапро-мице-тофагия, детритофш ия и мицетофагия, некрофагия и мицетофагия и др),

Факультативные (частичные) мицетофаги - используют грибы не как один из основных, а как дополнительный источник пищи, поэтому их связи с грибами не постоянны, часто ограничиваются кратковременными трофическими контактами, как правило, не приводящими к топической специализации;

Хищники, паразиты и некрофаги - охотятся на обитателей грибов, паразитируют на них, или поедают их трупы

3) Особенности биологии (образ жизни) личинок и имаго Этот критерей имеет особое значение для специализированных мицетобионтов-мицетофагов В соответствии с образом жизни среди них выделены открытоживущие формы (обитают и развиваются на поверхности базидиом) и скрытноживущие формы, заселяющие толщу базидиом

Еще одна небольшая группа - случайные посетители. Это жуки, представленные единичными находками имаго, и те виды, связи которых с грибами (их обитателями) на данный момент не установлены

С учетом этих критериев, мицетофильное сообщество жесткокрылых Урала и Зауралья можно представить следующим образом:

4.3.1. Специализированные мицетобионты

В этой группе 85 видов жуков из 15 семейств. 70 видов трофически связаны непосредственно с грибами, а представители семейств Leiodidae, Latndiidae, Sphindidae (15 видов) хорошо известны и как обитатели миксомицетов Жуки рода Aleochara (Axurtula, A.moerens) паразитируют (личинки) и хищничают (имаго) на круглошовных двукрылых, развивающихся в плодовых телах полипоровых грибов, для О rufus характерен смешанный тип питания - мицетофагия и факультативное хищничество (жертвы, вероятно, личинки двукрылых).

Мицетобионты-мицетофага представлены открытоживущими (10 видов) и скрытноживущими (72 вида) формами.

Все открытоживущие жуки являются типичными мицетофагами, обитают и развиваются, большей частью, на гименофоре плодовых тел и питаются мягкими тканями гимения и спорами Особенно многочисленны р период спороношения К ним относятся С limbatum, S agaricinum, S assimile, S inopinatum, S subalpinum, В obliqua, В pulchra, G.bihamata, G.fasciata, S bipustulatus

В группе скрытноживущих жуков преобладают мицетосапрофаги (39 видов). Имаго некоторых из них (Atheta, Mycetophagus, Cychramus) могут дополнительно питаться на живых, часто спороносящих грибах К ним относятся все Cisidae, Dacne, Tritoma, Cychramus, Mycetophagus, Dorcatoma, Dboleti, В reticulatus, O.haemorrhoidahs; A orphana, A gagatina; O fusiformis, О micans, С maculosa. Вторая по величине группировка - полные мицетофаги и миксомицетофаги -включает 20 видов A.boleticoIa, A crassicornis, Alongicomis, Aarcticum, A confusum, A.discoideum, A.mandibulare, A rotundatum, A varians, A.seminulum, A globus, Anisotoma, Sdubius, A orbicularis; Edistincta; L.connexus, L.mmutus, L hirtus 13 видов жуков являются типичными мицетофагами- S.quadrunaculatum, L lunulatus, L speciosus, L thoracicus, L.trimaculatus, O mannerheimi, O maxillosus; С ater; Triplax, T.ancora.

Детельный анализ пищевых связей мицетобионтов с конкретными группами и видами грибов основан на применении коэффициентов предпочтения (к), которые были рассчитаны для жуков Южного и Среднего Урала (таблица 1) Этот анализ позволяет говорить о полифагии, олигофагии и монофагии среди жуков-мицетофагов и выявлять наиболее предпочитаемые ими виды грибов

Полифаги 61 вид жуков из 13 семейств Сргласно полученным данным это Scaphidiidae (4 вида) заселяют грибы 5 порядков. Comíales, Fomitopsidales, Ganodermatales, Hymenochaetales, Polyporales,

ЬеюсЬёае (11 видов) - связаны в развитии с различными миксомицетами (кроме А агйюит, который заселяет грибы порядков Сопо1а1ез, Ро1урога1ез),

81арЬу11П1с1ае (14 видов) заселяют А£апса1ез, Сопо1а1ез, РопиЮрз^акз, Оапоёегша1а1ез,, Нутепос11ае1а1ез, НурЬоёегта1а1ез, Ро1урога1еБ, АпоЬпёае (2 вида) СопоЫев, РотНорвкЫез, НутепосЬаеЫез, Его1уЬёае (2 вида). Agaпcales, СопоЫеэ, РотЦорз^а1ез, НутепосЬае1а1ез, Hyphodeгmatales, БсЬ^орЬуПакз, Ро1урога1ез;

ЭрЬтё^ае (2 вида) - развиваются в плазмодиях различных миксомицетов, ЬаШёнёае (2 вида) - заселяют миксомицеты, грибы порядка СопоШев, ЫшсЫкЗае (1 вид - С еАсг) А§апса1ез, Ро1урога1ея,

Сшёае (11 видов) Сопо1а1ез, РопШорэ^акя, Galюderшatales, Нур1к^егтаЫез, НутепосЬайакз, БсЬ^орЬуШеэ, 81егеа1ез;

Таблица 1

Коэффициенты предпочтения (к) жуками некоторых ксилотрофных грибов

Семейства жуков Основные семейства грибов

Trich Cor Fom Fomit Gan Inon Bjerk Stech Poly

Scaphidndae 0 66 0 15 0 09 0 03 0 07

Staphylmidae 0 06 0 03 013 0 03 0 01 * 0 02 0 68

Anobudae 0 84 0 13

Trogossitidae 061 039

Erotyhdae 0 04 0 10 0 23 0 01 0 02 0 02 0 57

Latndndae 0 79 0 21

Nitidulidae 014 0 03 0 36 0 47

Cisidae 0 71 011 0 06 0 04 * 0 03 0 04 *

Melandryidae 0 62 0 28 0 04 0 06

Mordellidae 100

Mycetophagidae 0 19 0 03 0 09 0 03 0 59

Tenebriomdae 0 54 0.42 0 04

Tetratomidae 0 36 0 64

Обозначения Trich - Tricholomataceae, Cor - Coi lolaceae, Fom - Fomitaceae, Formt - Fomitopsidaceae, Gan - Ganodermataceae, Inon - Inonotaceae, Bjerk -Bjerkanderaceae, Stech - Stecherinaceae, Poly - Polyporaceae (не включены семейства грибов Strophanaceae, Pluteaceae, Phellinaceae, Schizophyllaceae, Peniophoraceae), *—k намного меньше 0 01

Melandryidae (1 вид - О fusiformis)- Inonotaceae, Coriolaceae; Mycetophagidae (7 видов). Coriolales, Fomitopsidales, Polyporales, Agaricales, Hyphodermatales;

Tenebrionidae (2 вида)- Coriolales, Fomitopsidales, Polyporales; Tetratomidae (1 вид - T.ancora): Agaricales, Polyporales

Олигофаги. 5 видов из 3 семейств. Это Scaphidiidae C.limbatum (Henciales); Erotylidae T.subbasalis (Coriolaceae); Cisidae: C.bidentatus (Fomitopsidaceae), C.bidentulus (Coriolaceae), C.setiger (Coriolaceae),

Монофаги. 16 видов из 9 семейств. Это Staphylinidae L speciosus (I obliquus); Anobiidae: D punctulata (F.pmicola), D.robusta (F.fomentarius); Nitidulidae. C.luteus, C.variegatus (A.mellea), E.distincta (D.confragosa); T.aenea, T.rufipes, T.scutellans (Pleurotus), T.russica (I obliquus); Cisidae С punctulatus (T.abietinum, T.laricinum, T.fusco-violaceum), C.Iucasi (S commune); Melandryidae: O.micans (Iradiatus, Irheades), Mordellidae: С maculosa (Gloeophyllum), Mycetophagidae M.popuh (C trogii), Tenebrionidae- B.reticulatus (F fomentarius)

Следовательно, в группе мицетобионтов преобладают скрытноживущие мице-тосапрофаги, имеющие широкий спектр пищевых связей с грибами

4.3.2. Эврибионты

Эта группа включает 121 вид жуков из 27 семейств. Подавляющее большинство из них обнаружены на плодовых телах только в фазе имаго, многих из них привлекают спороносящие грибы Довольно часто встречаются и развиваются в мицелиальном слое базидиальных и других групп грибов

Облигатные мицетофаги. Питаются грибами и миксомицетами, растущими в разнообразных местообитаниях. Некоторые специализированы по отношению к определенным грушам грибов Всего 48 видов из 12 семейств: Leiodidae (2 вида), Staphylinidae (4), Cryptophagidae (4), Cerylonidae (4), Nitidulidae (8), Cucujidae (2), Monotomidae (2), Latridiidae (16), Colydudae (2), Endomychidae (1), Melandryidae (2), Tenebrionidae (1)

Миксофаги. Характерен смешанный тип питания с обязательным участием в пищевом рационе различных грибов 24 вида из 9 семейств. Две подгруппы:

1) Обитатели разлагающейся органики, в том числе и старых плодовых тел грибов- Staphylinidae (7), Latridiidae (1) Основные типы питания - детритофагия, сапрофагия, мицетосапрофагия, дополненные у некоторых жуков хищничеством (Anthobium) и некрофагией (D.filum)

2) Обитатели подкорного пространства и гнилой древесины, иногда - базидиом грибов Trogossitidae (3), Cucujidae (2), Nitidulidae (4), Monotomidae (2), Mordelhdae (2), Melandryidae (2), Tenebnomdae (1)

Факультативные мицетофаги. Используют грибы как дополнительный источник пищи Всего 39 видов из 16 семейств Практически все найдены в имаги-нальной фазе. Также можно выделить две крупных подгруппы

1 ) Обитатели разнообразной разлагающейся органики (древесина, труха дупел, подстилка, гнилые грибы, забродивший сок деревьев, органический детрит в норах млекопитающих и гнездах птиц, помет и трупы животных и др )• Leiodidae (1), Staphyhnidae (8), Silphidae (1), Histendae (2), Scarabaeidae (1), Scirtidae (3), Cryptophagidae (1) Основные типы питания - мицетосапрофагия, сапрофагия, дет-ритофагия, копрофагия, некрофагия, хищничество

2) Обитатели подкорного пространстса и разрушающейся древесины Carabidae (1), Histendae (2), Elateridae (5), Lissomidae (1), Bostrichidae (1), Cucujidae (1), Nitidulidae (7), Tenebnomdae (1), AHecuhdae (1), Cerambycidae (2) Обычны такие типы питания как сапро-ксилофагия, хищничество, некрофагия, сапрофагия

Хищники. 4 вида, не специализированных на поедании только обитателей грибов Это Carabidae (С micropterus, Р oblongopunctatus, A assimile) и Dermestidae (Gl.emarginata).

Случайные посетители. 6 видов из 5 семейств Carabidae (2), Anobiidae (1), Lycidae (1), Pselaphidae (1), Tenebnomdae (1)

Таким образом, в мицетофильном сообществе ксилотрофных грибов Урала и Зауралья менее половины всех видов (41%) составляют специализированные обитатели их плодовых тел, большая часть жуков (59%) не являются таковыми

ГЛАВА 5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МИЦЕТОФАГИИ И ЗНАЧЕНИЕ ГРИБОВ В ЭВОЛЮЦИИ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

Материалы главы отражают взгляд автора на ряд вопросов, касающихся роли грибов в эволюции отряда жесткокрылых, и представляют собой теоретическое обобщение важнейших сведений об общей истории отряда, а также о процессах формирования элементарных сообществ жесткокрылых при освоении ими различных сред обитания Особое внимание уделяется вероятным путям преобразования исходного типа питания (сапрофагии) в различные формы трофических и, отчасти, эктосимбиотических связей с грибами

5.1. Гравитационная гипотеза Б. М. Мамаева и филогенез Coleóptera - основные фрагменты В соответствии с представлениями Б. М Мамаева, насекомые обосабливались от многоножковых предков в нижнем девоне в околоводных псилофитовых формациях В таких биоценозах не существовало дефицита влажности воздуха, но, при переходе к обитанию в береговом детрите и на надводных частях растений, возрастало действие сил гравитации Это стало главным фактором ранней эволюции насекомых, под влиянием которого происходили процессы олигомеризации ног, обособление специализированных грудных сегментов, формирование трахейной системы и возникновение крыльев (Мамаев, 1975,1976)

Становление отряда жуков началось в карбоне от неизвестных нейроптероидов, перешедших к обитанию в скоплениях первичного детрита по берегам опресненных лагун и озер В пермский период самостоятельное развитие получили, по-видимому, три ветви древних Coleóptera- Archostemata, Adephaga (Triaphdae), а также распавшаяся в середине пермского периода крупная ветвь, давшая начало Myxophaga и Polyphaga. Процесс адаптивной радиации Polypbaga охватил все наземные местообитания (лишь Hydrophiloidea вторично перешли в водную среду) и привел к возникновению в юрском периоде серий Staphylmiformia, Elateriformia, Scarabaeiformia, Bostnchiformia, Cucujiformia и надсемейства Stylopoidea.

5.2. Среды обитания и элементарные сообщества жесткокрылых в период их ранней эволюции

В раннем девоне первичный детрит концентрировался у морских побережий, но еще больше — по берегам пресных водоемах, и состоял из отмерших водорослей, остатков древних псилофитов, папоротников и плаунов Вся эта масса была подвержена бактериальному, грибному разложению, в небольшом объеме перерабатывалась беспозвоночными В позднем девоне появился второй компонент детрита - гнилая древесина первых древовидных растений (гигантских папоротников, кордаитов, саговниковых, сигиллярий) Произошло формирование первичного сапрофильного комплекса (рис. 7). В карбоне и перми в детритную цепь поступало огромное количество органики, образовывались мощные залежи торфа, а затем - каменного угля.

Палеоэнтомологические данные показали, что основные признаки отряда жуков формировались у нейроптероидов именно в период включения вещества древесины в примитивную детритную пищевую цепь Иными словами, ранние этапы

Рис 7. Основные среды обитания и элементарные сообщества жесткокрылых в период их ранней эволюции. Краткая история возможных путей формирования современного гетеротрофного блока лесов

эволюции жуков происходили в такой адаптивной зоне, как гнилая древесина (древесина, разрушенная бактериями и грибами). В пользу этого свидетельствует, например, то, что самые первые и примитивные жуки-архостематы обособились именно как обитатели гнилой древесины (Мамаев, 1975; Кривошеина, Мамаев, 1982; «Fungus-Insect Relationschip», 1984)

В течение пермского периода происходило дальнейшее развитие сапрофильно-го комплекса — в цепи разложения поступало все больше древесных остатков (в том числе и древесина первых хвойных растений), которые активно перерабатывались грибами и беспозвоночными. Признаки примитивных, ныне почти полностью вымерших жуков из пермских отложений, позволяли относить их к группе ксилобионтов, преимущественно, поздних стадий разрушения древесины. Формирование основного сапрофильного комплекса (рис 7), таким образом, было обусловлено двумя факторами - преобладанием в массе разлагающейся органики вещества древесины и безусловным доминированием в сообществе деструкторов грибов и насекомых

В,раннем триасе на основе избирательности к компонентам сапробиотической среды, началась дифференциация сапрофильного комплекса. В частности, среди жуков стали выделяться группы преимущественно подстилочных, а затем и почвенных форм, копробионтов и некробионтов, произошло обособление крупнейшего комплекса обитателей древесины на различных этапах ее разрушения

Таким образом, к концу триаса сформировалось два крупных элементарных сообщества — сообщество педобионтов и ксилофильное сообщество

В сапробиотической среде изначально существовал еще и такой главный компонент, как мицелий, а затем и плодовые тела грибов-деструкторов На всех этапах исторического развития и на всех уровнях экологической специализации жуки неоднократно вступали в разнообразные взаимодействия с грибами, основанные, прежде всего, на пищевых связях Можно с определенной уверенностью утверждать, что переход в новые среды обитания почти всегда, так или иначе, опосредовался грибами В одних случаях грибы подготавливали кормовой субстрат для насекомых (сапрофильный комплекс, сообщество ксилобионтов поздних стадий разрушения древесины), в других - их мицелий являлся основным источником пищи как для ксилофильных, так и для почвообитающих видов. Наконец, в начале юрского периода плодовые тела грибов стали играть, для многих групп жуков, роль самостоятельной среды обитания, переход в которую был подготовлен всей предшествующей историей Процесс освоения плодовых тел грибов сопровож-

дался мощным эволюционным прогрессом жуков, в особенности, представителей Polyphaga; он результировался в возникновении таких крупных таксонов как семейства, трибы, роды насекомых Сформировался комплекс мицетобионтов, основными экологическими нишами которых стали плодовые тела напочвенных и древесных грибов (рис 7)

5.3. Взгляд на эволюцию пищевых связей жуков.

Происхождение мицетофагии

В современной зоологической литературе считается, что исходньм типом питания наземных беспозвоночных, сформировавшимся в процессе их перехода к жизни на суше, была сапрофагия - комплекс пищевых режимов животных, утилизирующих энергию отмерших автотрофных организмов (Стриганова, 1980) Вероятнее всего, у самых первых жесткокрылых, обитавших в детрите, уже происходил переход от неизбирательной сипрофагии к питанию определенными компонентами детрита, то есть к избирательной сапрофагии, особенно когда в цепи разложения стала поступать древесина, а органические остатки активно перерабатывались бактериями и грибами (рис 8) Древние архостематы обитали в гнилой древесине и включали в свой пищевой рацион многие низшие грибы - геми-аскомицеты и дейтеромицеты (по современной классификации пищевых режимов они входят в состав потребителей сапротрофной микрофлоры -микрофитофагов), предки Polyphaga и Myxophaga являлись истинными сапрофагами, или фито-сапрофагами, но. не имея соответствующих ферментов, на первых этапах могли использовать лишь отмершие части растений, уже подвергшиеся бактериальному и грибному разложению (Жерихин, 1980)

В то же время, на основе избирательной сапрофаги и микрофитофагии, получили развитие и такие типы питания, как некрофагия, сапро-ксилофагия и примитивная мицетофагия Связи с грибами по типу примитивной мицетофагии позволили насекомым успешно занять почвенный и подстилочный ярусы и заселить разрушенную древесину Пищевые контакты с грибным мицелием в толще субстрата, будь то почва, подстилка или мертвая древесина, усложнялись по пути избирательности к грибам и трансформировались, в своем высшем проявлении, в кар-пофорофагию (рис 8)

Наибольшее значение имело установление симбиотических отношений с грибами Первой стадией симбиоза был, по-видимому, зндосимбиоз — включение отдельных грибов в качестве одного из основных компонентов в микрофлору кишечника насекомых (Buchner, 1953, Аксентьев, Участнова, 1986) Благодаря такому

Рис. 8 Основные типы питания жуков в процессе формирования гетеротрофного блока

симбиозу жуки смогли существенно расширить свой пищевой рацион и включить в его состав живые растительные ткани На основе эндосимбиоза формировались, в частности, такие типы питания жесткокрылых, как фитофагия, альгофагия, ли-хенофагия и ферментативная ксшофагш Второй тип симбиоза - эктосимбиоз -возник на основе форезии продуктов полового размножения грибов в осваиваемые насекомыми субстраты В этом случае симбиотические грибы транспортируются жуками в мицетангиях, развиваются вне тела насекомого, а затем используются в пищу (самостоятельно или в составе буровой муки) Эктосимбиоз с деревоокра-шивающими грибами привел к становлению амброзийной ксило-мщетофагии, а эктосимбиоз с дереворазрушающими грибами - к становлению деструктивной ксило~мицетофагии (Аксентьев, Участнова, 1986, Мамаев, 1974, 1977, Ргапске-(Згоэтапп, 1967, Яоерег, 1995)

Еслк проследить основные этапь. эволюции элементарных сообществ жуков и их пищевой специализации, то можно выявить следующие закономерности

1) Переход жуков, изначально входивших в состав сапрофильного комплекса в новые среды обитания, обусловливался и сопровождался модификацией примитивных пищевых связей типа сапрофагии, в широком смысле счова, в частичную или полную мицетофагию Возникнув как одна из наиболее древних форм пищевых связей, мицетофагия обосабливалась в виде комплекса пищевых режимов насекомых, утилизирующих вещество и энергию грибных организмов,

2) На основе пищевых связей насекомых с грибами происходило формирование гетеротрофного блока в подстилке и в почве,

3) В процессе освоения древесины как среды обитания, оказавшейся на самых ранних этапах основной ареной эволюции жуков, трофические связи с грибами у многих из них модифицировались в симбиотические В результате этого возникло полночленное ксилофильное сообщество, компоненты которого и в дальнейшем эволюционировали сопряжено, и сформировалась детритная пищевая цепь, основанная на разложении древесины,

4) На протяжении всей своей истории многие жесткокрылые не утрачивали, а преобразовывали связи с грибами Многие современные семейства жуков сохранили отношения с разнообразными группами грибов в явном (мицетофаги) или не вполне явном виде (фитофаги, копрофаги, сапрофаги, некрофаги и др),

5) На основе разнообразных взаимоотношений насекомых с грибами возникло мицетофильное сообщество, охватившее различные экологические комплексы жуков Одним из самых молодых в его составе оказался комплекс мицетобионтов

S.4. Современное мицетофильное сообщество жуков - краткий обзор

по фауне России и сопредельных территорий Сведения, содержащийся в доступной мне литературе, позволяют считать, что, по меньшей мере, 10% (около 2ООО видов) от всех, известных для фауны России и сопредельных территорий (бывший СССР) жуков, так или иначе связаны с грибами. Дается краткая характеристика основных типов взаимоотношений жесткокрылых с различными грибами - охвачено 60 семейств. Не включены Bostrichidae, Cerambycidae, Buprestidae, Chrysomehdae, Curculionidae и некоторые другие, данные о связях которых с грибами не вполне ясны или крайне малочисленны.

1) 62%, то есть около 1240 видов из 33 семейств (Leiodidae, Scaphidiidae, Ptilidae, Staphylimdae, Geotrupidae, Eucinetidae, Clambidae, Derodontidae, Anobiidae, Nitidulidae, Monotomidae, Sphindidae, Cucujidae, Laemophloeidae, Silvamdae, Cerylomdae, Corylophidae, Cryptophagidae, Biphylhdae, Endomychidae, Erotyhdae, Phalacridae, Coccinelhdae, Latridiidae, Mycetophagidae, Tetratormdae, Colydudae, Cisidae, Melandryidae, Mordelhdae, Salpmgidae, Tenebrionidae, Anthnbiidae) являются облигатными мицетофагами, для которых различные грибы (и миксо-мицеты) служат единственным или ведущим источником пищи,

2) Миксофаги составляют 15% от всех видов фауны (около 300 видов) и представлены в 19 семействах Sphaeritidae, Staphylimdae, Lucanidae, Eucnemidae, Trogossitidae, Nitidulidae, Monotomidae, Laemophloeidae, Silvamdae, Cucujidae, Colydiidae, Melandryidae, Mordelhdae, Aderidae, Tenebrionidae, Anthnbiidae, Rhysodidae, Sphaeriusidae, Cupedidae

3) Факультативные мицетофаги (21%, или около 430 видов) известны не менее чем в 25 семействах Hydrophilidae, Hzstendae, Scydmaenidae, Staphylimdae, Silphidae, Geotrupidae, Lucanidae, Scirtidae, Elateridae, Lissomidae, Dermestidae, Ptmidae, Nitidulidae, Monotomidae, Silvamdae, Cryptophagidae, Bothrideridae, Latridiidae, Colydiidae, Melandryidae, Oedemeridae, Tenebnomdae, Alleculidae, Anthribiidae, Carabidae.

4) В очевидном симбиозе с грибами (эктосимбиозе, предполагающим наличие специализированных органов для переноса грибов — мицетангиев), формы которого хорошо изучены и описаны, находятся 30-31 вид (2% от всех мицетофиль-ных жуков) из семейств Lymexylidae, Scolytidae, Platypodidae

выводы

1 Мицетофильные жесткокрылые - разнообразная в систематическом и экологическом плане группа насекомых, в состав которой на Урале и в Зауралье входит не менее 206 видов из 34 семейств Ведущими семействами фауны по встречаемости в плодовых телах грибов всюду являются Сгз^ае и ЕгсЛуМае Наиболее богатые энтомокомплексы формируются на юге лесной зоны, где ядро фауны обогащается представителями семейств МусеЮрЬа£к1ае, №1к1и1к1ае, 81арЬу1тк1ае, ТелеЬпогаёае и Тго§оззтс1ае Ежегодно жесткокрылые из этих и некоторых других семейств заселяют более 30% всех плодовых тел грибов Характерными обитателями мицелиального слоя дереворазрушающих грибов под корой и в мертвой древесине являются виды из семейств Тгс^оззЛёае, Сегу1ошс)ае, МопоЮпиёае, Мшс1и11с1ае. Со1усШае, Ме1апс1гу1с1ае, Могс1е11к1ае и ТепеЬпошёае

2 Основу фауны составляют широко распространенные в лесной зоне виды с трансевразиатскими (46 видов), панголарктическими (30 видов), евро-кавказско-сибирскими (31 вид), евро-сибиро-дальневосточными (29 видов), евро-сибирскими (21 вид) и транспалеарктическими (16 видов) типами ареалов

3 Наиболее богата по видовому составу фауна мицетофильных жесткокрылых мелколиственных лесов - 190 видов из 32 семейств В темнохвойных лесах обнаружено 88 видов из 22 семейств, в светлохвойных лесах- 60 видов из 21 семейства, в пойменных лесах - 42 вида из 13 семейств. Общими для всех формаций лесов являются 26 видов жуков из 8 семейств Вместе с тем, анализ биотопического распределения насекомых показывает, что наличие подходящих для развития личинок насекомых грибов (для обитателей плодовых тел) или мертвых стволов деревьев (для обитателей мицелиального слоя под корой и в древесине), являются более значимыми факторами, чем сам тип леса

4 Состав группировок обитателей неодинаков для различных видов грибов и зависит от ряда взаимосвязанных между собой факторов Биохимические, структурные особенности плодовых тел, продолжительность их жизни (короткоживу-щие, однолетние, многолетние) определяют, в общем, количественный и качественный состав их энтомокомплексов Особенно предпочитаемыми жуками являются грибы порядков СопоЫез, Ро1урога1ез, РотгёорэкЗакз и Нур1юс1егта1а1ез, для многих из которых характерны также высокие значения заселяемости базидиом

5 Изменения в состоянии плодовых тел (растущие, спороносящие, отмирающие, мертвые) сопровождаются изменениями в составе и соотношении доминирующих группировок мицетофильных жуков Комплекс основных разрушителей

грибов из порядков Coriolales, Fomitopsidales, Ganodermatales, Hymenochaetales, Hyphodermatales приурочен к отмершим плодовым телам и включает представителей семейств Erotylidae, Cisidae, Mycetophagidae, Anobiidae, Tenebrionidae, ввды, заселяющие живые, спороносящие грибы (в основном, Scaphidiidae, Staphyhnidae, Leiodidae, Nitidulidae) не являются их активньши деструкторами, но могут играть определенную роль в распространении грибных спор Заселение и разрушение плодовых тел Polyporales и Agaricales происходит на всех стадиях их существования жуками семейств Staphyllnidae, Erotylidae, Nitidulidae, Mycetophagidae, Tetratomidae.

6. В зависимости от отношения жесткокрылых к грибам среди них выделяются две большие группы- специализированные мицетобионты, живущие только или преимущественно в грибах и миксомицетах (85 видов), и эврибионты, заселяющие самые разнообразные среды обитания, в том числе и плодовые тела грибов (121 вид) Основными пищевыми режимами" в группе мицетобионтов являются типичная мицетофагия - питание исключительно живыми тканями грибов и их спорами (23 вида), мицето-сапрофагия, предполагающая использование в пищу уже отмерших плодовых тел (39 видов), полная мицетофагия - потребление и живых и мертвых тканей грибов и миксомицетов (20 видов), а также хищничество и паразитизм (3 вида). Спектр пищевых связей большинства жуков-мицетобионтов довольно широк и включает грибы, относящиеся к разным порядкам и, даже, классам: полифагами являются 61 вид из 13 семейств. Более узкая специализация - достаточно редкое явление, олигофаги представлены 5 видами из 3 семейств, монофаги - 16 видами из 9 семейств И все же, количественная оценка пищевых связей жуков с грибами позволяет выявить у многих из них тенденцию к олигофагии, которая выражается в избирательности к группам грибов, сходных по структурным параметрам плодовых тел. Основные пищевые режимы в группе эврибионтов -облигатная мицетофагия (48 видов), миксофагия (24 вида), факультативная мицетофагия (39 видов), а также хищничество (4 вида)

7. Современное мицетофильное сообщество возникло как часть гетеротрофного блока лесов в результате сопряженной эволюции грибов и насекомых, которая началась в карбоне при освоении предковыми формами жуков скоплений детрита, подвергающихся грибному разложению. Переход многих групп жуков, изначально входивших в состав сапрофильного комплекса в новые среды обитания, обусловливался и сопровождался модификацией примитивных пищевых связей типа сап-рофагии, в широком смысле слова, в частичную или полную мицетофагию. Пище-

вые а, затем, симбиотические связи с грибами позволили жесткокрылым занять господствующее положение в почвенном ярусе, освоить такую среду обитания, как мертвая древесина, и, впоследствии, перейти к обитанию в плодовых телах высших грибов Изучение взаимосвязей насекомых с грибами представляет большой интерес для выяснения закономерностей формирования мицетофильных сообществ на современном этапе их существования, в рамках исторического прошлого и в аспекте возможных изменений в будущем

8 По меньшей мере, 2000 видов жесткокрылых России и сопредельных территорий (те около 10% от всех видов) связаны с различными грибами и миксо-мицетами по типу облигатной мицегофагии (свыше 1240 видов из 33 семейств), миксофагии (около 300 видов из 19 семейств), факультативной мицегофагии (21% от всех видов) и эктосимбиотически (не менее 30 видов из 3 семейств) Поэтому энтомологические исследования, направленные на изучение региональных фаун насекомых, и, в последующем, составление кадастров видов, должны, в обязательном порядке, включать в себя изучение населения грибов и миксомицетов

ПРИЛОЖЕНИЕ 1 ИЛЛЮСТРИРОВАННЫЙ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ МИЦЕТОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ УРАЛА И ЗАУРАЛЬЯ

Дан диагноз 33 семейств и 189 видов жесткокрылых, относящихся к подотряду Polyphaga Рисунки внешнего вида имаго и некоторых деталей их морфологии, в большинстве случаев, оригинальные

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

ОСНОВНЫЕ СВЕДЕНИЯ ПО РАСПРОСТРАНЕНИЮ И БИОЛОГИИ МИЦЕТОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ УРАЛА И ЗАУРАЛЬЯ

Помещена информация по географическому распространению и биологии (связи с грибами и миксомицетами, образ жизни, тип питания) мицетофильных жуков Урала и Зауралья, включающая оригинальные и литературные данные

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

МИЦЕТОФИЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА (КОМПЛЕКСЫ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ) ОСНОВНЫХ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ УРАЛО-СИБИРСКОГО РЕГИОНА

Дается характеристика видового состава комплексов мицетофильных жесткокрылых, связанных с плодовыми телами и мицелием изученных ксилотрофных

грибов Урала и Зауралья Приводятся оригинальные и все известные для Пале-

арктики в целом литературные данные.

ПРИЛОЖЕНИЕ 4 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПИСОК ГРИБОВ И МИКСОМИЦЕТОВ, УПОМЯНУТЫХ В ТЕКСТЕ

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ IIO ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии

1 Красуцкий, Б В Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Т I: Краткое иллюстрированное руководство к определению по имаго наиболее обычных в энтомокомплексах дереворазрушающих базидиальных грибов видов жесткокрылых [Текст] / Б. В Красуцкий- Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 1996 -146 с

2. Красуцкий, Б В Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Т. II Система «Грибы-насекомые» [Текст] / Б. В Красуцкий — Челябинск* ОАО «Челябинский дом печати», 2005. - 213 с.

Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК РФ

3. Красуцкий, Б В Экологическая классификация жесткокрылых - мицето-бионтов дереворазрушающих базидиальных грибов [Текст] / Б. В Красуцкий //Экология -1994.-№ 1.-С.71-79.

4. Красуцкий, Б В Жесткокрылые - мицетобионты дереворазрушающих базидиальных грибов в подтаежных лесах Западной Сибири [Текст] / Б. В. Красуцкий//Энтомол. обозр, Т LXXIV. - 1995 - Вып. 3. - С 542-550

5 Красуцкий, Б В Жесткокрылые - мицетобионты (Coleóptera) основных дереворазрушающих грибов лесостепного Зауралья [Текст] / Б В. Красуцкий //Энтомол обозр., Т LXXV -1996 -Вып 2 - С 274-277

6 Красуцкий, Б В Жесткокрылые (Coleóptera) - мицетобионты основных дереворазрушающих грибов южной подзоны Западно-Сибирской тайги [Текст] / Б В Красуцкий // Энтомол обозр, Т. LXXVI. - 1997. - Вып. 2 - С. 302-308

7 Красуцкий, Б В Жесткокрылые-мицетобионты (Coleóptera) основных дереворазрушающих грибов подзоны средней тайги Западной Сибири [Текст] / Б. В. Красуцкий//Энтомол. обозр., Т LXXVI.-1997 -Вып 4 -С 720-775.

8 Красуцкий, Б В Жесткокрылые (Coleóptera), связанные с березовым трутовиком Piptoporus betuhnus (Bull. Fr )P Karst (Basidiomycetes, Aphyllophorales)

в лесах Урала и Зауралья / Б В Красудкий // Энтомол обозр , Т LXXXV -2006 -Вып 4 - С. 758-773

Статьи в других научных журналах и сборниках

9 Красуцкий, Б В Сообщества жесткокрылых, связанные с основными дерево-разрушающими грибами Принышминских боров Западной Сибири [Текст] / Б В Красуцкий // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала Сб. нэучн трудов - Свердловск УрО АН СССР, 1990. -С 57-67

10 Красуцкий, Б В Первые данные по фауне жесткокрылых - мицетобионтов основных дереворазрушающих грибов юго-восточной части Ильменского заповедника [Текст] / Б В Красуцкий // Членистоногие охраняемых территорий Челябинской области -Свердловск УрО АН СССР, 1992 -С. 51-59

11 Красуцкий, Б В Сообщества жесткокрылых, формирующиеся в плодовых телах основных дереворазрушающих грибов Равнинного Зауралья [Текст] / Б В Красуцкий // Микориза и другие формы консортивных связей в природе - Рукопись деп в ВИНИТИ 04 01 94 г, № 8-1394 - 16 с

12 Красуцкий, Б В Новые данные по фауне и биологии жесткокрылых - мицетобионтов дереворазрушающих грибов Ильменского заповедника [Текст] / Б. В Красуцкий // Экологические исследования в Ильменском государственном заповеднике Сб статей. - Миасс ИГЗ, 1994 - С 55-62

13 Красуцкий, Б В Первые данные по фауне и биологии жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) - мицетобионтов основных дереворазрушающих грибов заповедника «Юганский» [Текст] / Б В Красуцкий // Экосистемы Среднего Приобья -Екатеринбург изд-во «Екатеринбург», 1996 - Вып 1 -С 61-66

14 Красуцкий, Б В Заметки о мицетофильных жесткокрылых (Insecta,Coleoptera) Северного Урала [Текст] / Б В Красуцкий // Экологические исследования на Урале -Кустанай КГУ, 1996 - С 26-38

15 Красуцкий, Б В Первые данные по мицетофильным жесткокрылым Среднего Урала [Текст] / Б В Красуцкий - там же - С 38-49

16 Красуцкий, Б В Дополнение к фауне мицетофильных жесткокрылых Полярного Урала и Приобской лесотундры [Текст] / Б В Красуцкий. - там же -С 49-52

17 Красуцкий, Б В Жесткокрылые (Coleóptera, Insecta), связанные с настоящим трутовиком Fomes fomentarais (L Fr)Fr (Basidiomycetes, Aphyllophorales) в

лесах Урала и Зауралья [Текст] / Б В Красуцкий // Проблемы биомониторинга естественных ландшафтов на Урале и в Северном Казахстане. - Куста-най:КГУ, 1997.-С 27-55.

18. Красуцкий, Б В Мицетофильные жесткокрылые надсемейства Cucujoidea Урала и их связи с дереворазрушающими базидиальными грибами [Текст] / Б. В. Красуцкий И Успехи энтомологии на Урале - Екатеринбург: УрО РАН, 1997.-С. 75-79

19 Красуцкий, Б В Мицетофильные жесткокрылые надсемейства Tenebrionoidea Урала и их связи с дереворазрушающими базидиальными грибами [Текст] /Б. В Красуцкий —там же —С. 79-83.

20 Красуцкий, Б В Сообщества жесткокрылых, связанные с основными дереворазрушающими грибами Челябинской области [Текст] / Б. В. Красуцкий // Труды института биоресурсов и прикладной экологии - Оренбург: Изд-во 'ОГПУ, 2000. — Вып. 1. - С. 76-89.

21. Красуцкий, Б В Ксилофильные и мицетофильные жесткокрылые Висимс-кого заповедника [Текст] / Б В Красуцкий // Экология процессов биологического разложения древесины. - Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 2000. -С 110-133.

22 Красуцкий, Б. В. Мицетофильные жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) Ильменского заповедника Система «Грибы-насекомые» [Текст] / Б. В. Красуцкий // Изучение беспозвоночных животных в заповедниках. Проблемы заповедного дела -М.,2001.-Вып. 10 -С. 126-150.

Информационные материалы и материалы научных конференций

23 Красуцкий, Б В Мицетобионтные жесткокрылые и их роль в распространении грибов [Текст] / Б. В. Красуцкий // Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологического мониторинга в соответствии с решениями XXVI съезда КПСС Тез докл оби конф,г Свердловск,2-4апреля 1985г. -Свердловск-УрО АН СССР, 1985.-С 28-29.

24 Красуцкий, Б В Мицетобионтные жесткокрылые некоторых районов Равнинного Зауралья [Текст] / Б. В Красуцкий // Фауна и экология насекомых Урала-Инф. матер - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1987 -С. 23-25

25 Красуцкий, Б В Сообщества жесткокрылых, связанные с трутовиком березовым в лесах Западной Сибири [Текст] / Б. В. Красуцкий // Экологические системы Урала: изучение, охрана, эксплуатация Тез докл обл научно-прак-

тической конф, г Свердловск, 18-21 марта 1987 г - Свердловск, 1987 - С 27

26 Красуцкий, Б В Жесткокрылые - мицетобионты вешенки обыкновенной в лесах Урала и Западной Сибири [Текст] / Б В Красуцкий // Изучение грибов в биогеоценозах Тез докл IV Всесоюзной конф, г Пермь, 12-16 сентября 1988 г - Свердловск* УрО АН СССР, 1988 - С 50

27 Красуцкий, Б В Экологические группировки жесткокрылых, связанных с дереворазрушающими грибами, и концепция микоэнтомокомплексов [Текст] / Б В Красуцкий // Насекомые в биогеоценозах Урала' Инф. матер - Свердловск УрО АН СССР, 1989 -С 30-31

28 Красуцкий, Б В Направления трофической специализации палеарктических видов рода Tritoma F (Coleóptera, Erotylidae) - обитателей плодовых тел де-реворазрушающих грибов [Текст] / Б. В Красуцкий // Актуальные проблемы экологии Экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды Инф матер. - Свердловск УрО АН СССР, 1989 - С 56-57

29 Красуцкий, Б В Особенности трофических связей жесткокрылых семейства Cisidae - обитателей плодовых тел дереворазрушающих грибов в Равнинном Зауралье [Текст] / Б В Красуцкий - там же. - С 57-58

30 Красуцкий, Б В Направления трофической специализации палеарктических видов рода Dacne Latr (Coleóptera, Erotylidae) - обитателей плодовых тел де-реворазрушающих грибов [Текст] / Б В Красуцкий // Актуальные проблемы биологии и рац природопользование- Тез докл респ конф г Петрозаводск, 20-22 ноября 1990 г -Петрозаводск КЩ АН СССР, 1990 -С 52-54.

31 Красуцкий, Б В Жесткокрылые - разрушители плодовых тел грибов рода Pleurotus (Fr )Kumm в лесах Урала и Западной Сибири [Текст] / Б В Красуцкий // Проблемы культивирования съедобных грибов в СССР Тез докл III Всесоюзного совещания, Пущино, 19-22 марта 1989 г - Пущино ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии, 1991 —С 53-54

32 Красуцкий, Б В Жесткокрылые - мицетобионты дереворазрушающих грибов Приобской лесотундры [Текст] / Б В Красуцкий // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала Матер IV совещания энтомологов Урала, г Пермь, 24-26 марта 1992 г - Екатеринбург УрО АН СССР, 1992 - С 73-75

33 Красуцкий, Б В Жесткокрылые - мицетобионты дереворазрушающих грибов на Полярном Урале [Текст] / Б В Красуцкий - там же - С 75-78

34. Красуцкий, Б В Сообщества жесткокрылых - мицетобионтов дереворазру-шающих грибов в лесных экосистемах равнинного Зауралья [Текст] / Б. В. Красуцкий // Успехи энтомологии в СССР. Экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых: Материалы X съезда ВЭО, г. Санкт-Петербург, 11-15 сентября 1989 г. - СПб., 1993. - С 33-34.

35. Красуцкий, Б В Мицетофильные блестянки (Coleóptera, Nitidulidae) Южного Урала [Текст] / Б В Красуцкий // Биота Урала- Инф матер - Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 1994. - С. 25-26.

36. Красуцкий, Б В Пищевые связи челновидок рода Scaphisoma Leach. (Coleóptera, Scaphidiidae) Южного Урала [Текст] / Б В. Красуцкий. - там же. - С 27-28

37. Красуцкий, Б В Пищевые связи трутовиковых жуков (Coleóptera, Cisidae) Южного Урала [Текст]/Б В. Красуцкий // Механизмы поддержания биологического разнообразия. Матер, конф,- Екатеринбург, изд-во «Екатеринбург», 1995 - С. 80-82.

38. Красуцкий, Б В Пищевая специализация жуков-грибоедов (Coleóptera, Mycetophagidae) Южного Урала [Текст] / Б В Красуцкий -там же-С. 82-84.

39. Krausutskn, В V Wood-Rotting Basidiomycetes and Mycetophilous Coleóptera (Insecta) in the Polar Urals and Southern Yamal [Текст] / В. V. Krausutskii // Arctic and Alpine Mycology- The Firth International Symposium on Arcto-Alpine Mycology, Labytnangi, Russia, August 15-27,1996 - Ekaterinburg, 1996 -P 2627.

40. Красуцкий, Б В Жесткокрылые (Coleóptera, Insecta) в мицетофильных сообществах дереворазрушающих грибов (Basidiomycetes, Fungí) лесостепного Зауралья [Текст] / Б. В Красуцкий // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий: Матер Всероссийской конф, г. Курган, 14-16 апреля 1998 г. - Курган- изд-во Курганского ун-та, 1998. - С. 205-208.

41 Красуцкий, Б В Жесткокрылые в энтомокомплексах, связанных с дерево-разрушагощими базидиальными грибами Западной Сибири [Текст] / Б. В. Красуцкий // День Земли. Экология и образование: Матер III международной межвузовской конф.- Бийск:НИЦБиГПИ, 1998.-С 129-130

42 Красуцкий, Б В Мицетофильные коротконадкрылые жуки (Coleóptera, Staphylmidae) Урала и Зауралья [Текст] / Б. В Красуцкий // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Тез. докл. IV региональной конф, 18-19 апреля2000г - Оренбург, изд-во ОГПУ,2000 -С. 113-115

Красуцкий, Б В Пищевые связи мицетофильных жесткокрылых (Coleóptera, Insecta) Висимского заповедника [Текст] /Б В Красуцкий// Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике Матер научн конф, посвященной 35-летию Висимского заповедника, Екатеринбург, 2-3 октября 2006 г - Екатеринбург Средне-Уральское кн изд-во «Новое время», 2006 -С 161-165

Подписано в печать 17 04 07 г Формат 60x90/16 Объем 2,0 уч -изд л Тираж 100 экз Заказ № ¡224 Бумага офсетная Отпечатано на ризографе в типографии ГОУ ВПО ЧГПУ 454080, г Челябинск, пр Ленина, 69

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Красуцкий, Борис Викторович

Том I

Введение.

Глава 1. География и методика исследований.

Глава 2. Плодовые тела ксилотрофных грибов как среда (субстрат) обитания насекомых.

2Л. Важнейшие черты биологии дереворазрушающих грибов.

2.2. Основные анатомо-морфологические характеристики плодовых тел дереворазрушающих грибов.

2.3. Некоторые особенности биохимического состава тканей плодовых тел.

2.4. Заселяемость плодовых тел дереворазрушающих базидиальных грибов жесткокрылыми.

Глава 3. Общая характеристика фауны мицетофильных жесткокрылых Урала и Зауралья.

3.1. Видовой состав и встречаемость мицетофильных жесткокрылых.

3.2. Географическое распространение.

3.2.1. Основные типы ареалов мицетофильных жесткокрылых Урала и Зауралья.

3.2.2. Некоторые особенности зонального распространения жуков.

3.3. Особенности биотопического распределения мицетофильных жесткокрылых на Урале и в Зауралье.

3.3.1. Мицетофильные жесткокрылые светлохвойных формаций.

3.3.2. Мицетофильные жесткокрылые темнохвойных формаций.

3.3.3. Мицетофильные жесткокрылые лиственных формаций.

А. Фауна мицетофильных жесткокрылых березовой и осиновой формаций.

Б. Фауна мицетофильных жесткокрылых пойменных лесов.

Глава 4. Взаимоотношения жесткокрылых с ксилотрофными базидиальными грибами. Система «Грибы — Насекомые».

4.1. Комплексы жесткокрылых, связанные с отдельными группами и видами грибов.

4.2. Закономерности формирования комплексов обитателей грибов на различных стадиях существования их плодовых тел.

4.2.1. Сукцессии группировок обитателей грибов с многолетними плодовыми телами.

4.2.2. Сукцессии группировок обитателей грибов с однолетними (зимующими) плодовыми телами.

4.2.3. Особенности заселения короткоживущих плодовых тел грибов (на примере рода Pleurotus).

4.3. Экологическая классификация мицетофильных жесткокрылых.

4.3.1. Специализированные мицетобионты.

4.3.2. Эврибионты.

Глава 5. Происхождение мицетофагии и значение грибов в эволюции жесткокрылых.

5.1. Гравитационная гипотеза Б.М.Мамаева и филогенез

Coleoptera - основные фрагменты.

5.2. Среды обитания и элементарные сообщества жесткокрылых в период их ранней эволюции.

5.3. Взгляд на эволюцию пищевых связей жуков.

Происхождение мицетофагии.

5.4. Современное мицетофильное сообщество жуков — краткий обзор по фауне России и сопредельных территорий.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мицетофильные жесткокрылые (Coleoptera, Insecta) Урала и Зауралья. Система "Дереворазрушающие грибы - Насекомые""

Актуальность исследования. В работах по лесной биогеоценологии достаточно большое место занимает изучению сообществ беспозвоночных, формирующихся в различных по структуре, свойствам и происхождению субстратах - древесине (ксилофильные сообщества), разлагающихся органических остатках, почве (сообщество педобионтов) и т.п. Одной из наиболее интересных и своеобразных групп являются мицетофильные животные, для которых характерны устойчивые и, нередко, сложные трофические и кон-сортивные связи с грибами (их плодовыми телами или мицелием). В состав таких мицетофильных сообществ [102] входят нематоды, кольчатые черви, мокрицы, брюхоногие моллюски, клещи, пауки, псевдоскорпионы, многоножки и, непременно, насекомые, представленные не менее чем 8 отрядами. Это коллемболы, равнокрылые, сетчатокрылые, полужесткокрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые, чешуекрылые и двукрылые. Из них наибольшее число видов приходится на жуков (Coleoptera) и двукрылых (Diptera). По данным JT. Беника только в Средней Европе с грибами связано свыше 1100 видов жесткокрылых [258]. Для России и сопредельных территорий эта цифра может составить более 2000 видов [103, с. 63]. Известны сведения о развитии в грибах 700 видов палеарктических двукрылых [252, с. 48].

В функциональном отношении мицетофильное сообщество включает, по меньшей мере, два больших экологических комплекса насекомых, трофически связанных с грибами [78, 102, 103]. Первый - обитатели собственно плодовых тел грибов. Это специфические и, нередко, узкоспециализированные разрушители высших грибов, формирующих на определенной стадии онтогенеза плодовые тела (базидиомы, или карпофоры). Второй, более обширный комплекс, включает насекомых, связанных с грибным мицелием и низшими грибами в различных органических субстратах, поэтому такие виды могут структурно входить в группу ксилобионтов, педобионтов, некробионтов и т.д. в зависимости от типа субстрата, где присутствуют грибы. Вероятно, в состав мицетофильного сообщества следует помещать и некоторых хищных и паразитических видов, жертвами или хозяевами которых являются яйца, личинки и куколки мицетофагов.

Накопленные к настоящему времени данные позволяют считать, что в биогеоценозах грибы выступают в качестве звена, объединяющего в одно целое энтомокомплексы гетеротрофного блока, - за счет этого достигается высокая эффективность процессов биодеструкции, обеспечивается их масштабность и полнота [19, 138, 140, 144, 145, 174, 175, 191, 204, 214, 224, 233, 249, 252, 271, 282].

Жесткокрылые являются доминирующей группой насекомых в энтомо-комплексах ксилотрофных базидиальных грибов и представлены здесь большим числом семейств. Между тем, их видовой состав, биология, характер взаимосвязей с грибами и роль в лесных экосистемах изучены недостаточно полно. По практическим соображениям интерес как российских, так и зарубежных исследователей достаточно долгое время (с конца 19 и до конца 20 века) был направлен на мицетофильных двукрылых, личинки многих из которых - активные разрушители плодовых тел съедобных грибов. Систематические исследования жуков-мицетобионтов в нашей стране начались, практически с нулевой отметки, лишь в 70-е годы прошлого столетия, и тогда являлись, преимущественно, частью общих энтомологических изысканий, но не самостоятельным направлением изучения. В настоящее время мы располагаем фрагментарными сведениями по фауне, биологии и экологии, связанных с грибами жесткокрылых для территории Европейской части России (республика Карелия, Московская, Костромская, Кировская области, республика Татарстан), Северного Кавказа, юго-востока Западной Сибири, отчасти гор Южной Сибири и Дальнего Востока. Лишь в единичных работах сформулированы и, в некоторой степени, рассмотрены вопросы, касающиеся структуры, условий и особенностей формирования, динамики и биогеоце-нотической роли сообществ мицетофильных жесткокрылых. Тот факт, что мицетофагия довольно широко представлена в различных, исторически обособившихся в разное время семействах жуков, свидетельствует и о немаловажном значении грибов в дивергентной эволюции отряда в целом, однако конкретные пути развития связей с грибами исследованы для немногих групп жесткокрылых и освещены, большей частью, в работах зарубежных исследователей.

На мой взгляд, достаточно велико и практическое значение работ в этой области. С одной стороны, многие виды жуков активно разрушают плодовые тела грибов, являющихся объектами сбора и заготовок, наносят серьезный ущерб в микологических гербариях, с другой стороны, отдельные виды ми-цетофагов довольно чувствительны к нарушениям в среде обитания, и, следовательно, могут быть использованы в качестве объектов биоиндикации.

Необходимо добавить, что специального, всестороннего изучения сообществ мицетофильных жесткокрылых Урала и Зауралья ранее почти не проводилось.

Цель и задачи работы. Целью работы являлось изучение закономерностей формирования сообществ мицетофильных жесткокрылых в градиенте природных условий Урала и Зауралья и типов их взаимоотношений с дерево-разрушающими базидиальными грибами.

В задачи исследований входили:

1. Характеристика таксономической структуры мицетофильных жесткокрылых, связанных, в той или иной степени, с преобладающими в районах исследований видами ксилотрофных базидиальных грибов;

2. Анализ общего географического и, специфического на территории Урала и Зауралья, зонального распространения и биотопического распределения жесткокрылых;

3. Оценка значения плодовых тел различных видов дереворазрушающих грибов как среды (субстрата) обитания по величинам их заселяемости и по качественному и количественному составу обитателей;

4. Изучение общих закономерностей формирования комплексов обитателей грибов с многолетними, однолетними (зимующими) и короткоживущими плодовыми телами;

5. Выяснение основных факторов, определяющих состав группировок мицетофильных жесткокрылых;

6. Изучение типов взаимоотношений в системе «грибы-насекомые» и на этой основе разработка экологической классификации жуков, связанных с ксилотрофными грибами; полный анализ пищевых связей жесткокрылых-мицетофагов на основе предложенных коэффициентов предпочтения и с учетом известных литературных данных;

7. Формулирование общей гипотезы об историческом развитии гетеротрофного блока лесных экосистем и о происхождении мицетофагии на основе данных палеоэнтомологии и существующих эволюционно-экологических представлений и концепций;

8. Краткий обзор современного мицетофильного сообщества фауны России и сопредельных территорий;

9. Составление иллюстрированного определителя основных видов мицетофильных жесткокрылых Урала и Зауралья.

Научная новизна. Работа является первым крупным, всесторонним и, в своем роде, уникальным исследованием жесткокрылых, связанных с ксилотрофными базидиальными грибами Урала и Зауралья. В ней впервые:

- представлены сведения о видовом составе мицетофильных жесткокрылых различных природных подзон Урала и Западной Сибири;

- определены главные характеристики плодовых тел, обусловливающие своеобразие формирующихся в них энтомокомплексов;

- описаны сукцессионные изменения в составе группировок обитателей грибов, происходящие при изменении состояния плодовых тел и в зависимости от степени их разрушения;

- в полном объеме рассмотрены главные направления эколого-трофической специализации жуков и разработана простая модель их экологической классификации, учитывающей общий характер связей насекомых с грибами, особенности биологии (образ жизни) и тип питания;

- использованы коэффициенты предпочтения для количественной оценки трофических связей жесткокрылых-мицетофагов;

- предложен возможный сценарий исторического преобразования исходного типа питания (сапрофагии) в частичную или полную мицетофагию, а также рассмотрены главные эволюционные события, связанные с переходом жуков в новые среды обитания при взаимодействии с грибами.

Теоретическая и практическая ценность. Работа является полным, оригинальным научным исследованием, раскрывающим общие методологические подходы к изучению систем типа «грибы - насекомые» (мицетофильные сообщества в узком смысле слова) и, в то же время, представляет собой крупное обобщение главных достижений в области исследований по биологии и пищевым связям мицетофильных жуков Палеарктики. На этой основе хорошо просматриваются приоритетные направления будущих работ в сфере лесной энтомологии и биогеоценологии с обязательной эволюционной составляющей.

Полученные данные свидетельствуют о важности включения групп мицетофильных насекомых в программы общих кадастровых энтомологических исследований. Иллюстрированный определитель 189 видов жуков из 33 семейств, представленный в работе, в этом отношении будет полезен как для молодых специалистов, начинающих свои научные исследования в области лесной энтомологии, так и для профессиональных энтомологов, микологов и экологов, желающих расширить круг изучаемых объектов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Плодовые тела ксилотрофных базидиальных грибов являются особой средой обитания. Это определяет значительное своеобразие связанных с ними комплексов жесткокрылых насекомых, существенно отличающихся от сообществ, формирующихся в других средах (субстратах) обитания.

2. Важным аспектом динамики энтомомплексов в грибах являются микросукцессии обитателей плодовых тел, происходящие при изменении состояния базидиом и в зависимости от степени их разрушения.

3. В мицетофильном сообществе дереворазрушающих грибов представлены специализированные мицетобионты-мицетофаги, облигатно связанные с грибами и играющие, в большинстве своем, ведущую роль в деструкции базидиом грибов на разных стадиях их существования (типичные мицетофаги, мицетосапрофаги, полные мицетофаги) и эврибионтные виды, которые могут заселять различные среды или субстраты (древесина, подстилка, почва и т.д.), в том числе и плодовые тела грибов. Основные пищевые режимы эврибион-тов: облигатная мицетофагия, миксофагия, факультативная мицетофагия, хищничество и паразитизм.

4. Современное мицетофильное сообщество жесткокрылых является важным компонентом гетеротрофного блока лесов и представляет собой результат длительной сопряженной эволюции насекомых и грибов.

Апробация результатов. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на V международном симпозиуме по аркто-альпийской микологии (Лабытнанги, 1996), III международной межвузовской конференции «Экология и образование» (Бийск, 1998), IV Всесоюзной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (Пермь, 1988), X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1989), Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, 1998), республиканской конференции «Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование (Петрозаводск, 1990), IV Совещании энтомологов Урала (Пермь, 1992), IV региональной конференции «Животный мир Южного Урала и северного Прикаспия» (Оренбург, 2000), региональной конференции «Механизмы поддержания биологического разнообразия» (Екатеринбург, 1995), региональной школе-семинаре «Экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды (Свердловск, 1989), областных конференциях (Свердловск, 1987, 1985), конференции «Словцовские чтения» (Тюмень, 2002), конференциях, посвященных 30-летию и 35-летию Висимского биосферного заповедника (Екатеринбург, 2001, 2006).

Благодарности. Автор выражает свою глубокую признательность д.б.н., профессору В. А. Мухину (ИЭРиЖ УрО РАН) за консультации по микологической части работы, д.б.н., профессору Н. Б. Никитскому (Зоологический музей МГУ), д.б.н. Г.Ю. Любарскому (Зоологический музей МГУ), д.б.н., профессору А. С. Бабенко (Томский государственный университет), к.б.н. В. Н. Олыпвангу (ИЭРиЖ УрО РАН), д.х.н. В. О. Козьминых (г. Пермь), Г. И. Юфе-реву (Кировская обл.) за большую помощь в идентификации и проверку правильности определения ряда видов жесткокрылых из семейств Staphylinidae, Scaphidiidae, Leiodidae, Histeridae, Scirtidae, Anobiidae, Cryptophagidae, Erotylidae, Cerylonidae, Nitidulidae, Monotomidae, Latridiidae, Mycetophagidae, Cisidae, Melandryidae, Tetratomidae). Очень ценными для меня оказались пожелания и замечания в процессе подготовки работы, сделанные д.б.н., профессором Н. Б. Никитским, д.б.н., профессором В. Г. Каплиным (Самарская сельскохозяйственная академия), д.б.н., профессором А. Б. Халидовым (Казанский государственный университет). Я также глубоко признателен доктору Н. Knudsen (Botanical Museum, Copenhagen, Denmark) за предоставленные им редкие научные работы по озвученной проблеме.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Красуцкий, Борис Викторович

ВЫВОДЫ

1. Мицетофильные жесткокрылые - разнообразная в систематическом и экологическом плане группа насекомых, в состав которой на Урале и в Зауралье входит не менее 206 видов из 34 семейств. Ведущими семействами фауны по встречаемости в плодовых телах грибов всюду являются Cisidae и Erotylidae. Наиболее богатые энтомокомплексы формируются на юге лесной зоны, где ядро фауны обогащается представителями семейств Mycetophagidae, Nitidulidae, Staphylinidae, Tenebrionidae и Trogossitidae. Ежегодно жесткокрылые их этих и некоторых других семейств заселяют более 30% всех плодовых тел грибов. Характерными обитателями мицелиального слоя дереворазрушающих грибов под корой и в мертвой древесине являются виды из семейств Trogossitidae, Cerylonidae, Monotomidae, Nitidulidae, Colydiidae, Melandryidae, Mordellidae, и Tenebrionidae.

2. Основу фауны составляют широко распространенные в лесной зоне виды с трансевразиатскими (46 видов), панголарктическими (30 видов), евро-кавказско-сибирскими (31 вид), евро-сибиро-дальневосточными (29 видов), евро-сибирскими (21 вид) и транспалеарктическими (16 видов) типами ареалов.

3. Наиболее богата по видовому составу фауна мицетофильных жесткокрылых мелколиственных лесов - 190 видов из 32 семейств. В темно-хвойных лесах обнаружено 88 видов из 22 семейств, в светлохвойных лесах -60 видов из 21 семейства, в пойменных лесах - 42 вида из 13 семейств. Общими для всех формаций лесов являются 26 видов жуков из 8 семейств. Вместе с тем, анализ биотопического распределения насекомых показывает, что наличие подходящих для развития личинок насекомых грибов (для обитателей плодовых тел) или мертвых стволов деревьев (для обитателей мицелиального слоя под корой и в древесине), являются более значимыми факторами, чем сам тип леса.

4. Состав группировок обитателей неодинаков для различных видов грибов и зависит от ряда взаимосвязанных между собой факторов. Биохимические, структурные особенности плодовых тел, продолжительность их жизни (короткоживущие, однолетние, многолетние) определяют, в общем, количественный и качественный состав их энтомокомплексов. Особенно предпочитаемыми жуками являются грибы из порядков Coriolales, Polyporales, Fomitopsidales и Hyphodermatales, для многих из которых характерны также высокие значения заселяемости базидиом.

5. Изменения в состоянии плодовых тел (растущие, спороносящие, отмирающие, мертвые) сопровождаются изменениями в составе и соотношении доминирующих группировок мицетофильных жуков. Комплекс основных разрушителей грибов из порядков Coriolales, Fomitopsidales, Ganodermatales, Hymenochaetales, Hyphodermatales приурочен к отмершим плодовым телам и включает представителей семейств Erotylidae, Cisidae, Mycetophagidae, Anobiidae, Tenebrionidae; виды, заселяющие живые, спороносящие грибы (в основном, Scaphidiidae, Staphylinidae, Leiodidae, Nitidulidae) не являются их активными деструкторами, но могут играть определенную роль в распространении грибных спор. Заселение и разрушение плодовых тел Polyporales и Agaricales происходит на всех стадиях их существования жуками семейств Staphylinidae, Erotylidae, Nitidulidae, Mycetophagidae, Tetratomidae.

6. В зависимости от отношения жесткокрылых к грибам среди них выделяются две большие группы: специализированные мицетобионты, живущие только или преимущественно в грибах и миксомицетах (85 видов), и эври-бионты, заселяющие самые разнообразные среды обитания, в том числе и плодовые тела грибов (121 вид). Основными пищевыми режимами в группе мицетобионтов являются типичная мицетофагия - питание исключительно живыми тканями грибов и их спорами (23 вида), мицето-сапрофагия, предполагающая использование в пищу уже отмерших плодовых тел (39 видов), полная мицетофагия - потребление и живых и мертвых тканей грибов и миксомицетов (20 видов), а также хищничество и паразитизм (3 вида). Спектр пищевых связей большинства жуков-мицетобионтов довольно широк и включает грибы, относящиеся к разным порядкам и, даже, классам: полифагами являются 61 вид из 13 семейств. Более узкая специализация -достаточно редкое явление: олигофаги представлены 5 видами из 3 семейств, монофаги - 16 видами из 9 семейств. И все же, количественная оценка пищевых связей жуков с грибами позволяет выявить у многих из них тенденцию к олигофагии, которая выражается в избирательности к группам грибов, сходных по структурным параметрам плодовых тел. Основные пищевые режимы в группе эврибионтов - облигатная мицетофагия (48 видов), миксофагия (24 вида), факультативная мицетофагия (39 видов), а также хищничество (4 вида).

7. Современное мицетофильное сообщество возникло как часть гетеротрофного блока лесов в результате сопряженной эволюции грибов и насекомых, которая началась в карбоне при освоении предковыми формами жуков скоплений детрита, подвергающихся грибному разложению. Переход многих групп жуков, изначально входивших в состав сапрофильного комплекса в новые среды обитания, обусловливался и сопровождался модификацией примитивных пищевых связей типа сапрофаги, в широком смысле слова, в частичную или полную мицетофагию. Пищевые а, затем, симбио-тические связи с грибами позволили жесткокрылым занять господствующее положение в почвенном ярусе, освоить такую среду обитания, как мертвая древесина, и, впоследствии, перейти к обитанию в плодовых телах высших грибов. Изучение взаимосвязей насекомых с грибами представляет большой интерес для выяснения закономерностей формирования мицетофильных сообществ на современном этапе их существования, в рамках исторического прошлого и в аспекте возможных изменений в будущем.

182

8. По меньшей мере, 2000 видов жесткокрылых России и сопредельных территорий (т.е. около 10% от всех видов) связаны с различными грибами и миксомицетами по типу облигатной мицетофагии (свыше 1240 видов из 33 семейств), миксофагии (около 300 видов из 19 семейств), факультативной мицетофагии (21% от всех видов) и эктосимбиотически (не менее 30 видов из 3 семейств). Поэтому энтомологические исследования, направленные на изучение региональных фаун насекомых, и, в последующем, составление кадастров видов, должны, в обязательном порядке, включать в себя изучение населения грибов и миксомицетов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Красуцкий, Борис Викторович, Челябинск

1. Аксентъев, С. И. Проблема симбиоза жуков-ксилофагов и амброзиальных грибов Текст. / С. И. Аксентьев, JL Н. Участнова // Научи, докл. высш. школы. Биол. науки. 1986. - № 8 (272). - С. 5-22.

2. Александрович, О. Р. Каталог жесткокрылых (Coleoptera, Insecta) Беларуси Текст. / О. Р. Александрович, И. К. Лопатин, А. Д. Писаненко, В. А. Цинкевич, С. М. Снитко Минск: ФФИ РБ, 1996. - 103 с.

3. Арнольди, Л. В. Сем. Cisidae Текст. /Л. В. Арнольди // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II: Жесткокрылые и веерокрылые. -М-Л.: Наука, 1965. С. 329-332.

4. Бабенко, А. С. Стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) — обитатели шляпочных грибов в подтаежной зоне Западной Сибири Текст. / А. С. Бабенко, Л. А. Богатырева // Вопр. общей энтомол. 1981. - Вып. 63. - С. 64-65.

5. Бабенко, А. С. Стафилиниды трибы Philonthini (Coleoptera, Staphylinidae) юго-востока Западной Сибири Текст. / А. С. Бабенко // Энтомол. обозр., Т. LXVIII. 1989. - Вып. 2. - С. 313-321.

6. Бабенко, А. С. Экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) лесных и антропогенно трансформированных экосистем юга Западной Сибири Текст.: Автореф. дис. . доктора биол. наук. Новосибирск, 1998.-39 с.

7. Бау, А. Определитель жуков Средней Европы Текст. / А. Бау. СПб., 1914.-585 с.

8. Берлов, Э. Я. Сем. Scarabaeidae пластинчатоусые Текст. /Э. Я. Берлов, О. И. Калинина, Г. В. Николаев // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - Л.: Наука, 1989. - С. 380-434.

9. Библиографический указатель по насекомым Челябинской области (18791986) Текст. / А. В. Лагунов, Г. И. Соколов / Отв. ред. Ю. И. Коробейников. -Свердловск: УрО АН СССР, 1989. 52 с.

10. Богатырева, Л. А. Новые и малоизвестные обитатели высших базиди-альных грибов в сосновых лесах таежной зоны Западной Сибири Текст. / Л. А. Богатырева//Рукопись деп. в ВИНИТИ 08.10.79., № 3510-79. 10 с.

11. Богатырева, Л. А. Новые данные о видовом составе обитателей высших базидиальных грибов в темнохвойных лесах таежной зоны Западной Сибири Текст. / Л. А. Богатырева // Рукопись деп. в ВИНИТИ 08.10.79., № 3509-79. 5 с.

12. Богатырева, Л. А. Основные компоненты комплекса членистоногих -обитателей высших базидиальных грибов рода Russula в подтаежной зоне Западной Сибири Текст. / Л. А. Богатырева И Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 20-22.

13. Бондарцев, А. С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа Текст. / А. С. Бондарцев. М-Л.: Наука, 1953. - 1106 с.

14. Бондарцева, М. А. Определитель грибов СССР. Порядок Афиллофоро-вые. Вып. 1. Семейства гименохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелистниковые Текст. / М. А. Бондарцева, Э. X. Пармасто / Отв. ред. А. Е. Коваленко. - Л.: Наука, 1986. - 192 с.

15. Бухало, А. С. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре Текст. / А. С. Бухало. Киев: «Наукова думка», 1988. - 144 с.

16. Выщепан, С. Л. Сравнительная биоэнергетическая оценка макромице-тов разных экологических групп Текст. / С. Л. Выщепан, В. Г. Сидоренко //

17. Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл. IV Всесоюзной конференции. -Свердловск: УрО АН СССР, 1988.-С. 12.

18. Гарибова Л. В. Грибы Текст. / Л. В. Гарибова, И. И. Сидорова // Энциклопедия природы России / Ред. серии Александр Минин. М.: ABF, 1997.-352 с.

19. Гиляров, М. С. Особенности почвы как среды обитания, и ее значение в эволюции насекомых Текст. / М. С. Гиляров. — М.-Л.: Наука, 1949. 277 с.

20. Гиляров, М. С. Определитель обитающих в почве личинок насекомых Текст. / М. С. Гиляров М.: Наука, 1964. - 919 с.

21. Городков К. Б. Ареалы насекомых европейской части СССР Карты. / К. Б. Городков. Атлас. Карты 179-221. - JI.: Наука, 1984. - 62 с.

22. Гурьева Е. Л. Сем. Elateridae щелкуны Текст. / Е. JI. Гурьева // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. - Л.: Наука, 1989. - С. 489-534.

23. Густелева, Л. А. Микрофлора насекомых-ксилофагов Текст. / Л. А. Густелева, А. С. Исаев / Отв. ред. А. Б. Гукасян. Новосибирск: Наука (Сибирское отделение), 1982. - 120 с.

24. Данилевский, М. Л. Пути эволюции морфологических структур личинок жуков-точильщиков (Coleoptera, Anobiidae) Текст. / М. Л. Данилевский // Морфо-экологические адаптации насекомых в наземных сообществах. М.: Наука, 1982.-С. 58-69.

25. Дмитриев, В. Ю. Изменения разнообразия насекомых по данным метода накопленных появлений Текст. / В. Ю. Дмитриев, В. В. Жерихин // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1987.-С. 208-229.

26. Дубровин, Н. Н. Сем. Alleculidae пыльцееды Текст. / Н. Н. Дубровин // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука, 1992. - С. 510-517.

27. Егина, К. Я. Нахождение личинок щелкунов в грибах и пнях Текст. / К. Я. Егина // Фауна Латвийской ССР и сопредельных территорий. 1964. -№4,- С. 69-71.

28. Егоров, А. Б. Сем. Throscidae (Trixagidae) Текст. / А. Б. Егоров // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. СПб.: Наука, 1992. - С. 9-12.

29. Емец В. М. Обзор Liodidae (Coleoptera) Монгольской Народной Республики Текст. / В. М. Емец // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1976. - Вып. 4.-С. 133-146.

30. Емец В. М. Обзор видов жуков-скрытноедов подсемейства Cryptopha-ginae (Coleoptera, Cryptophagidae) Монгольской Народной Республики Текст. / В. М. Емец//Насекомые Монголии. Т. V. - Л.: Наука, 1977. - С. 290-298.

31. Емец, В.М. Обзор жуков-точильщиков рода Xyletinus Latr. (Coleoptera, Anobiidae) фауны СССР Текст. / В. М. Емец, В. Д. Логвиновский // Энтомол. обозр., Т. LVI. 1977. - Вып. 2. - С. 409-419.

32. Жантиев, Р. Д. Жуки-кожееды фауны СССР Текст. / Р. Д. Жантиев. -М.: Наука, 1976.- 183 с.

33. Жерихин, В. В. Насекомые в экосистемах суши Текст. / В. В. Жерихин // Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. - Вып. 178. -С. 189-224.

34. Загуляев, А. К. Настоящие моли (Tineidae). Подсемейство Nemapogoni-пае Текст. / А. К. Загуляев // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. IV. -Л.: Наука, 1964. - Вып. 2. - 424 с.

35. Загуляев, А. К Настоящие моли (Tineidae). Подсемейство Scardiinae Текст. / А. К. Загуляев // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. IV. - Л.: Наука, 1973. - Вып. 4. - 128 с.

36. Зубарева, Р. С. Лесная растительность припышминских боров Зауралья Текст. / Р. С. Зубарева // Природные условия и леса лесостепного Зауралья. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1960. С. 97-124.

37. Изотов, Ю. А. Изучение биологических особенностей обитателей грибов с целью сохранения грибных ресурсов Текст. / Ю. А. Изотов // Биологические ресурсы Западной Сибири и их охрана. Новосибирск: Наука (Сибирское отделение), 1975. - С. 25-26.

38. Инголд, Ц. Пути и способы распространения грибов Текст. / Ц. Ин-голд. М.: ИЛ., 1957.- 183 с.

39. Казанцев, С.В. Фауна и экология жуков-краснокрылов (Coleoptera, Lycidae) России и сопредельных территорий (с каталогом фауны Палеарктики) Текст.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1999.-22 с.

40. Кирейчук, А.Г. Сем. Nitidulidae блестянки Текст. / А. Г. Кирейчук

41. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. СПб.: Наука, 1992. - С. 114-209.

42. Кирейчук, А. Г. Система, эволюция образа жизни и филогения отряда жесткокрылых (Coleoptera). I. Текст. / А. Г. Кирейчук // Энтомол. обозр., Т. LXXIII. 1994. - Вып. 2. - С. 266-300.

43. Кирейчук, А. Г. Система, эволюция образа жизни и филогения отряда жесткокрылых (Coleoptera). II. Текст. / А. Г. Кирейчук // Энтомол. обозр., Т. LXXV.- 1996.-Вып. 1.-С. 39-62.

44. Киршенблат, Я. Д. Сем. Staphylinidae стафилины, или коротконад-крылые жуки Текст. / Я. Д. Киршенблат // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. II: Жесткокрылые и веерокрылые. - М-Л.: Наука, 1965. - С. 111-156.

45. Кнор, И. Б. К биологии чернотелки Bolitophagus reticulatus L. (Coleoptera, Tenebrionidae) Текст. / И. Б. Кнор // Вопросы энтомологии Сибири. -Новосибирск.: Наука (Сибирское отделение), 1974.-С. 86-87.

46. Кнор, И. Б. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae) таежных ландшафтов Восточной Сибири Текст. / И. Б. Кнор // Изв. Сибир. отд. АН СССР. Серия биол. науки. Т. XV. - 1976. - Вып. 3. - С. 52-59.

47. Козъминых, В. О. Жуки-мертвоеды рода Silpha L.(Coleoptera, Silphidae) фауны Урала Текст. / В. О. Козьминых, С. Л. Есюнин // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь.: Пермский университет, 1990. - С. 94-105.

48. Козъминых, В. О. Фауна жесткокрылых Урала. Карапузики (Coleoptera, Histeridae) Текст. / В. О. Козьминых, С. Л. Есюнин // Рукопись деп. в ВИНИТИ 15.05.91., № 1985-В91. 24 с.

49. Козлов, В. Ф. «Грибоеды» и их хищники Текст. / В. Ф. Козлов, А. И. Ильичев // Защита растений. 1974. - № 2. - С. 36-37.

50. Компанцев, А. В. Морфо-экологические особенности личинок жуков семейства Erotylidae (Coleoptera)- обитателей плодовых тел высших грибов

51. Текст. / А. В. Компанцев // Морфо-экологические адаптации насекомых в наземных сообществах. М.: Наука, 1982. — С. 81-91.

52. Компанцев, А. В. Комплексы жесткокрылых, связанные с основными дереворазрушающими грибами в лесах Костромской области Текст. / А. В. Компанцев //Животный мир Южной тайги. М.: Наука, 1984.-С. 191-196.

53. Компанцев, А. В. Трофические связи жесткокрылых-мицетофагов -обитателей плодовых тел базидиальных грибов Текст. / А. В. Компанцев // Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл. IV Всесоюзной конф. Свердловск: УрО АН СССР, 1988.-С. 47.

54. Компанцев, А. В. Новые данные по личинкам жуков-челновидок (Coleoptera, Scaphidiidae) Текст. / А. В. Компанцев, В. А. Потоцкая // Экология и морфология насекомых обитателей грибных субстратов. - М.: Наука, 1987. -С. 87-100.

55. Компанцев, А. В. Новый вид рода Cis Latr. (Coleoptera, Ciidae) из Средней Азии с замечаниями по палеарктическим видам группы Comptus Текст. / А. В. Компанцев // Энтомол. обозр., Т. LXXV. 1996. - Вып. 3. - С. 587-595.

56. Компанцева, Т. В. Направления экологической специализации мико-фильных жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) Текст. / Т. В. Компанцева, Б. М. Мамаев // Морфо-экологические адаптации насекомых в наземных сообществах. М.: Наука, 1982. - С. 70-81.

57. Компанцева, Т. В. Особенности формирования комплексов жесткокрылых в дуплах деревьев в южной подзоне тайги Текст. / Т. В. Компанцева //Животный мир южной тайги. М.: Наука, 1984.-С. 211-219.

58. Компанцева, Т. В. Экологические особенности ксилофильных и мице-тофильных жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Текст. / Т. В. Компанцева // Экология и морфология насекомых обитателей грибных субстратов. -М.: Наука, 1987. - С. 45-56.

59. Компанцева, Т. В. Личинки мицетофильных жуков-чернотелок трибы Diaperini (Coleoptera, Tenebrionidae) Текст. / Т. В. Компанцева // Экология и морфология насекомых обитателей грибных субстратов. - М.: Наука, 1987. -С. 65-87.

60. Компанцева, Т. В. Личинки жуков-чернотелок трибы Bolitophagini (Coleoptera, Tenebrionidae) Текст. / Т. В. Компанцева // Энтомол. обозр., Т. LXVI. 1987. - Вып. 3. - С. 602-613.

61. Компанцева, Т. В. Экологические связи чернотелок-мицетобионтов с ксилотрофными афиллофоровыми грибами Текст. / Т. В. Компанцева // Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл. IV Всесоюзной конф. Свердловск: УрО АН СССР, 1988.-С. 48.

62. Компанцева, Т. В. Мицетофильные чернотелки триб Bolitophagini и Diaperini (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Средней Азии Текст. / Т. В. Компанцева // Бюлл. МОИП. Отд. биол., Т. 99. 1994. - Вып. 1. - С. 44-47.

63. Котеленец, Н. Н. Миксомицеты и миксомицетофильные жуки в Окском государственном биосферном заповеднике Текст. / Н. Н. Котеленец, Т. Н. Барсукова // Микология и фитопатология. Т. 37. - 2003. - № 1. - С. 50-53.

64. Красуцкий, Б. В. Мицетобионтные жесткокрылые некоторых районов Равнинного Зауралья Текст. / Б. В. Красуцкий // Фауна и экология насекомых Урала: Информационные материалы. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1987. - С. 23-25.

65. Красуцкий, Б. В. Особенности трофических связей жесткокрылых семейства Cisidae обитателей плодовых тел дереворазрушающих грибов в Равнинном Зауралье Текст. / Б. В. Красуцкий. - там же. - С. 57-58.

66. Красуцкий, Б. В. Жесткокрылые мицетобионты дереворазрушающихгрибов на Полярном Урале Текст. / Б. В. Красуцкий. там же. - С. 75-78.

67. Красуцкий, Б. В. Экологическая классификация жесткокрылых мицетобионтов дереворазрушающих базидиальных грибов Текст. / Б. В. Красуцкий // Экология. - 1994. - № 1. - С. 71-79.

68. Красуцкий, Б. В. Мицетофильные блестянки (Coleoptera, Nitidulidae) Южного Урала Текст. / Б. В. Красуцкий // Биота Урала: Информационные материалы. Екатеринбург: Институт экологии растений и животных УрО РАН, 1994.-С. 25-26.

69. Красуцкий, Б. В. Пищевые связи челновидок рода Scaphisoma Leach. (Coleoptera, Scaphidiidae) Южного Урала Текст. / Б. В. Красуцкий. там же.- С. 27-28.

70. Красуцкий, Б. В. Пищевые связи трутовиковых жуков (Coleoptera, Cisidae) Южного Урала Текст. / Б. В. Красуцкий // Механизмы поддержания биологического разнообразия: Материалы конф. Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 1995.- С. 80-82.

71. Красуцкий, Б. В. Пищевая специализация жуков-грибоедов (Coleoptera, Mycetophagidae) Южного Урала Текст. / Б. В. Красуцкий. там же. - С. 82-84.

72. Красуцкий, Б. В. Жесткокрылые мицетобионты дереворазрушающих базидиальных грибов в подтаежных лесах Западной Сибири Текст. / Б. В. Красуцкий // Энтомол. обозр., Т. LXXIV. - 1995. - Вып. 3. - С. 542-550.

73. Красуцкий, Б. В. Жесткокрылые мицетобионты (Coleoptera) основных дереворазрушающих грибов лесостепного Зауралья Текст. / Б. В. Красуцкий // Энтомол. обозр., Т. LXXV. - 1996. - Вып. 2. - С. 274-277.

74. Красуцкий, Б. В. Заметки о мицетофильных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Северного Урала Текст. / Б. В. Красуцкий // Экологические исследования на Урале. Кустанай: КГУ, 1996.-С. 26-38.

75. Красуцкий, Б. В. Первые данные по мицетофильным жесткокрылым Среднего Урала Текст. / Б. В. Красуцкий. там же. - С. 38-49.

76. Красуцкий, Б. В. Дополнение к фауне мицетофильных жесткокрылых Полярного Урала и Приобской лесотундры Текст. / Б. В. Красуцкий. там же.-С. 49-52.

77. Красуцкий, Б. В. Жесткокрылые (Coleoptera) мицетобионты основных дереворазрушающих грибов южной подзоны Западно-Сибирской тайги Текст. / Б. В. Красуцкий // Энтомол. обозр., Т. LXXVI. - 1997. - Вып. 2. - С. 302-308.

78. Красуцкий, Б. В. Жесткокрылые-мицетобионты (Coleoptera) основных дереворазрушающих грибов подзоны средней тайги Западной Сибири Текст. / Б. В. Красуцкий // Энтомол. обозр., Т. LXXVI. 1997. - Вып. 4. - С. 720-775.

79. Красуцкий, Б. В. Мицетофильные жесткокрылые надсемейства Cucujoidea Урала и их связи с дереворазрушающими базидиальными грибами Текст. / Б. В. Красуцкий // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург: УрОРАН, 1997.-С. 75-79.

80. Красуцкий, Б. В. Мицетофильные жесткокрылые надсемейства Tenebrionoidea Урала и их связи с дереворазрушающими базидиальными грибами Текст. / Б. В. Красуцкий. там же. - С. 79-83.

81. Красуцкий, Б.В. Сообщества жесткокрылых, связанные с основными дереворазрушающими грибами Челябинской области Текст. / Б. В. Красуцкий // Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2000. - Вып. 1. - С. 76-89.

82. Красуцкий, Б. В. Ксилофильные и мицетофильные жесткокрылые Висимского заповедника Текст. / Б. В. Красуцкий // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 2000.-С. 110-133.

83. Красуцкий, Б. В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Т. II: Система «Грибы-насекомые» Текст. / Б. В. Красуцкий. Челябинск: ОАО «Челябинский дом печати», 2005.-213 с.

84. Криволуцкая, Г. О. Сем. Bostrychidae лжекороеды, или капюшонни-ки Текст. / Г. О. Криволуцкая // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука, 1992. - С. 60-61.

85. Криволуцкая, Г. О. Сем. Cucujidae плоскотелки Текст. / Г. О. Криволуцкая. - там же. - С. 233-245.

86. Криволуцкая, Г. О. Сем. Erotylidae грибовики Текст. / Г. О. Криволуцкая. - там же. - С. 285-303.

87. Криволуцкая, Г. О. Сем. Cisidae Текст. / Г. О. Криволуцкая. там же. - С. 423-426.

88. Кривошеина, Н. 77. Современный объем семейства Peltidae (Coleoptera) и некоторые вопросы эволюции его палеарктических видов Текст. / Н. П. Кривошеина, Б. М. Мамаев // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1981. - № 6. - С. 49-54.

89. Кривошеина, Н. П. Морфо-экологическая характеристика и распространение жуков-щитовидок (Coleoptera, Peltidae) в лесах Сибири и Дальнего Востока Текст. / Н. П. Кривошеина, Б. М. Мамаев // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1982. - № 2. - С. 95-100.

90. Кривошеина, Н. П. Некоторые закономерности эволюции ксило-фильных сообществ Текст. / Н. П. Кривошеина, Б. М. Мамаев // Успехи совр. биол., Т. 94. 1982. - Вып. 2(5). - С. 284-296.

91. Кривошеина, Н. 77. Основные группы разрушителей древесины и их энтомофаги в лесах Костромской области Текст. / Н. П. Кривошеина, А. В. Компанцев//Животный мир Южной тайги. М.: Наука, 1984.-С. 165-190.

92. Насекомые — разрушители грибов в лесах Европейской части СССР Текст. / Н. П. Кривошеина, А. И. Зайцев, Е. Б. Яковлев / Отв. ред. JI. Н. Медведев. -М.: Наука, 1986.-340 с.

93. Кривошеина, Н. П. Основные группировки стволовых насекомых в лесах Вологодской области Текст. / Н. П. Кривошеина, А. В. Компанцев // Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения. — М.: Наука, 1987.-С. 85-96.

94. Криштафович, А. Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы Текст. / А. Н. Криштафович // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Т.П. M.-JL: Наука, 1946. -С. 21-36.

95. Крыжановский О. Л. Определительная таблица семейств // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II: Жесткокрылые и веерокры-лые Текст. / О. Л. Крыжановский. М-Л.: Наука, 1965. - С. 19-28.

96. Крыжановский, О. Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР) Текст. / О. Л. Крыжановский // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. I. -Л.: Наука, 1983. Вып. 2.-341 с.

97. Крыжановский, О. Л. Жуки надсемейства Histeroidea: семейства Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae Текст. / О. Л. Крыжановский, А. Н. Рей-хардт // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. V. Л.: Наука, 1976. - Вып. 4.-435 с.

98. Курбатов, С. А. Сем. Pselaphidae ощупники Текст. / С. А. Курбатов // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. - Л.: Наука, 1989. - С. 346-362.

99. Лагунов, А.В. Фауна жесткокрылых Ильменского заповедника Текст. / А. В. Лагунов, Ю. И. Новоженов. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 1996. - 105 с.

100. Лафер, Г. Ш. Сем. Catopidae малые падальные жуки Текст. / Г. Ш. Лафер // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. I. - Л.: Наука, 1989. - С. 310-318.

101. Лафер, Г. Ш. Сем. Leiodidae (Anisotomidae) Текст. /Г. Ш. Лафер.там же.-С. 318-329.

102. Лафер, Г. Ш. Сем. Rhysodidae ризодиды Текст. / Г. Ш. Лафер. - там же. - С. 68-70.

103. Лафер, Г. Ш. Сем. Silphidae мертвоеды и могильщики Текст. / Г. Ш. Лафер. - там же. - С. 329-344.

104. Лафер, Г. Ш. Сем. Scaphidiidae челновидки Текст. / Г. Ш. Лафер. -там же. - С. 367-373.

105. Лафер, Г. Ш. Сем. Helodidae — трясинники Текст. / Г. Ш. Лафер. там же. - С. 442-444.

106. Лафер, Г.Ш. Сем. Dermestidae кожееды Текст. / Г. Ш. Лафер // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука, 1992. - С. 46-60.

107. Лафер, Г. Ш. Сем. Peltidae (Ostomatidae) щитовидки Текст. / Г. Ш. Лафер. - там же. - С. 82-86.

108. Лафер, Г. Ш. Сем. Sphindidae Текст. / Г. Ш. Лафер. там же. - С. 229233.

109. Лафер, Г. Ш. Сем. Endomychidae плеснееды Текст. / Г. Ш. Лафер. -там же. - С. 327-332.

110. Логвиновский, В. Д. Обзор точильщиков рода Dorcatoma Herbst. (Coleoptera, Anobiidae) фауны СССР Текст. / В. Д. Логвиновский // Энтомол. обозр., Т. LIX. 1980.- Вып. 1.- С. 148-153.

111. Логвиновский, В. Д. Точильщики семейство Anobiidae Текст. / В. Д. Логвиновский // Фауна СССР. Новая серия. № 131. Насекомые жесткокрылые., Т. XIV. - Л.: Наука, 1985. - Вып. 2. - 175 с.

112. Логвиновский, В. Д. Сем. Anobiidae точильщики Текст. /В. Д. Логвиновский // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука, 1992.-С. 61-71.

113. Любарский, Г. Ю. Сем. Cryptophagidae скрытноеды Текст. / Г. Ю.

114. Любарский. там же. - С. 245-274.

115. Любарский, Г. Ю. Cryptophagidae и Languriidae (Coleoptera, Clavicor-nia) Среднего Поволжья и Южного Урала Текст. / Г. Ю. Любарский // Природа Ульяновской обл. Вып. 5: Насекомые Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ, 1994. - С. 39-42.

116. Любарский, Г. Ю. Cryptophagidae и Languriidae Урала (Coleoptera, Clavicornia) Текст. / Г. Ю. Любарский // Успехи энтомологии на Урале. -Екатеринбург: УрО РАН, 1997.-С. 67-68.

117. Любарский, Г. Ю. Cryptophaginae (Coleoptera: Cucujoidea: Cryptophagidae): диагностика, ареалогия, экология Текст. / Г. Ю. Любарский. М: изд-во МГУ, 2002.-421 с.

118. Мамаев, Б. М. Зоологическая оценка стадий естественного разрушения древесины Текст. / Б. М. Мамаев // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1960. -№4.-С. 610-617.

119. Мамаев, Б. М. Деятельность крупных беспозвоночных один из основных факторов естественного разрушения древесины Текст. / Б. М. Мамаев // Pedobiologia. - Bd.l, H.l. - 1961. - S. 38-52.

120. Мамаев, Б. М. Основы биологических связей насекомых с разрушающейся древесиной Текст. / Б. М. Мамаев // Журн. общ. биол., Т. XXXV. 1974. - Вып. 1.-С. 51-57.

121. Мамаев, Б. М. Гравитационная гипотеза происхождения насекомых Текст. / Б. М. Мамаев // Энтомол. обозр., Т. LIV. 1975. - Вып. 3. - С. 499-506.

122. Мамаев, Б. М. Экологические подходы к проблемам происхождения и эволюции насекомых Текст. / Б. М. Мамаев // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки.- 1975.-№ 11.-С. 7-17.

123. Мамаев, Б. М. Ранняя эволюция личинок насекомых Текст. / Б. М. Мамаев // Эволюционная морфология личинок насекомых. М.: Наука, 1976. - С. 5-11.

124. Мамаев, Б. М. Взаимосвязи ксилофильных насекомых и грибов в процессе освоения древесины как среды обитания Текст. / Б. М. Мамаев // Защита леса. 1977. - № 2. - С. 56-59.

125. Мамаев, Б. М. Биология насекомых разрушителей древесины Текст. / Б. М. Мамаев // Итоги науки и техники. Энтомология. - 19776. - № 3. - 213 с.

126. Мамаев, Б. М. Определитель насекомых Европейской части СССР Текст. / Б. М. Мамаев, JI. Н. Медведев, Ф. Н. Правдин М.: Просвещение, 1976.-303 с.

127. Мамаев, Б. М. Определитель личинок хищных насекомых энтомо-фагов стволовых вредителей Текст. / Б. М. Мамаев, Н. П. Кривошеина, В. А. Потоцкая. - М.: Наука, 1977. - 392 с.

128. Мамаев, Б. М. Новые данные о мицетофильных тенелюбах, включая род Euryzilora Lew. (Coleoptera, Melandryidae) Текст. / Б. М. Мамаев, А. В. Компанцев // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки 1978. - № 3. - С. 46-49.

129. Мамаев, Б. М. Комплексы ксилофильных насекомых среднеевропейской фауны и их возможные изменения в будущем Текст. / Б. М. Мамаев // Материалы. VII Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы, 19-24 сентября 1977 г.- Л.: Наука, 1979.-С. 59-61.

130. Мартынов, А. В. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota). Часть 1 Текст. / А. В. Мартынов // Труды Палеонтологического ин-та АН СССР., Т. 7. 1938. - Вып. 4. - С. 5-148.

131. Медведев, С. И. Сем. Scarabaeidae пластинчатоусые Текст. / С. И. Медведев // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. II: Жесткокрылые и веерокрылые. - М-Л.: Наука, 1965.-С. 166-208.

132. Медведев, Г. С. Сем. Tenebrionidae чернотелки Текст. / Г. С. Медведев // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука, 1992. - С. 621-659.

133. Мейен, С. В. Принципы исторических реконструкций в биологии Текст. / С. В. Мейен//Системность и эволюция. М.: Наука, 1984.-С. 7-31.

134. Мухин, В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины Текст. / В. А. Мухин / Отв. ред. П. JI. Горчаковский. Екатеринбург: Наука, 1993. - 232 с.

135. Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны Текст. / Отв. ред. А. П. Расницын. М.: Наука, 1988. - 160 с.

136. Никитский, Н. Б. Насекомые — хищники короедов и их экология Текст. / Н. Б. Никитский. М.: Наука, 1980. - 237 с.

137. Никитский, Н. Б. Виды родов Wanachia и Abdera (Col. Melandryidae) восточной Палеарктики Текст. / Н. Б. Никитский // Зоол. журнал., Т. LXIII. -1984.-Вып. 5.-С. 677-681.

138. Никитский, Н. Б. Жесткокрылые семейств Colydiidae и Cerylonidae Дальнего Востока Текст. / Н. Б. Никитский // Труды Зоол. музея МГУ., Т. XXIII. М.: изд-во МГУ, 1985. - С.3-25.

139. Никитский, Н Б. Новые таксоны жесткокрылых из семейств Mycetophagidae и Salphingidae Дальнего Востока СССР Текст. / Н. Б. Никитский // Зоол. журнал., Т. LXVII. 1988. - Вып. 12. - С. 1845-1853.

140. Никитский, Н. Б. Новые таксоны жесткокрылых из семейств Mycetophagidae и Tetratomidae фауны СССР Текст. / Н. Б. Никитский // Зоол. журнал., Т. LXVIII. 1989. - Вып. 11. - С. 56-64.

141. Никитский, Н Б. Жесткокрылые семейств Tetratomidae и Melandryidae Дальнего Востока СССР Текст. / Н. Б. Никитский // Труды Зоол. музея МГУ, Т. XXVII-М.: Изд-во МГУ, 1989. С. 3-87.

142. Никитский, Н Б. Сем. Cerylonidae Текст. / Н. Б. Никитский//Опрелилитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. СПб.: Наука, 1992.-С. 303-310.

143. Никитский, Н. Б. Сем. Rhizophagidae ризофагиды Текст. / Н. Б. Никитский. — там же. - С. 216-225.

144. Никитский, Н. Б. Сем. Biphyllidae бифиллиды Текст. / Н. Б. Никитский. - там же. - С. 279-284.

145. Никитский, Н. Б. Сем. Bothrideridae ботридериды Текст. / Н. Б. Никитский.-там же. - С. 310-313.

146. Никитский, Н. Б. Сем. Colydiidae узкотелки Текст. / Н. Б. Никитский. - там же. — С. 397-405.

147. Никитский, Н. Б. Сем. Mycetophagidae грибоеды Текст. / Н. Б. Никитский. — там же. - С. 406-423.

148. Никитский, Н. Б. Сем. Tetratomidae тетратомиды Текст. / Н. Б. Никитский. — там же. - С. 426-435.

149. Никитский, Н. Б. Сем. Melandryidae тенелюбы Текст. / Н. Б. Никитский. - там же. - С. 435-474.17Никитский, Н.Б. Сем. Salpingidae сальпингиды Текст. / Н. Б. Никитский. - там же. - С. 482-493.

150. Никитский, Н. Б. Жуки-грибоеды (Coleoptera, Mycetophagidae) фауны России и сопредельных стран Текст. /Н.Б.Никитский. -М.: Изд-во МГУ, 1993.- 184 с.

151. Никитский, Н. Б. Новые виды жуков-грибовиков (Coleoptera, Erotylidae) Дальнего Востока России с замечаниями по распространению и биологии других видов Текст. / Н. Б. Никитский, А. В. Компанцев // Зоол. журнал, Т. LXXIV. 1995. - Вып. 6. - С. 83-92.

152. Никитский, Н. Б. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и плас-тинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области) Текст. // Сборник трудов Зоол. музея МГУ,

153. Т. XXXVI / Н. Б. Никитский, И. Н. Осипов, М. В. Чемерис, В. Б. Семенов, А.А. Гусаков / Под ред. А. В. Свиридова. М.: Изд-во МГУ, 1996. - 198 с.

154. Никитский, Н. Б. К познанию жесткокрылых (Coleoptera) Московской области Текст. / Н. Б. Никитский, В. Б. Семенов // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., Т. 106.- 2001.-Вып. 4.-С. 38-49.

155. Никитский, Н. Б. О некоторых жесткокрылых (Coleoptera) Московской области Текст. / Н. Б. Никитский // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., Т. 108.2003.- Вып. 4.-С. 31-36.

156. Никитский, Н. Б. Фауна и экология ксилофильных жуков-блестянок (Coleoptera, Nitidulidae) европейского Северо-Востока России Текст. / Н. Б. Никитский, А. Ф. Татаринова // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., Т. 108. 2003. -Вып. 5. - С. 28-32.

157. Никитский, Н.Б. Жесткокрылые подсемейства Tetratomidae Billberg, 1820 (Coleoptera, Tetratomidae) мировой фауны Текст. / Н. Б. Никитский // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., Т. 109. 2004. - Вып. 2. - С. 25-36.

158. Николаев, Г. В. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeidae) Монгольской Народной республики Текст. / Г. В. Николаев // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1984. - Вып. 9. - С. 90-294.

159. Новожилов, Ю. К Определитель грибов России. Класс Миксомицеты. Отдел Слизевики Текст. / Ю. К. Новожилов. СПб.: Наука, 1993. - Вып. 1. -288 с.

160. Односсум, В. К. Сем. Mordellidae горбатки, или шипоноски Текст. / В. К. Односсум // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука, 1992. — С. 517-526.

161. Олъшванг, В. Н. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала Текст. / В. Н. Олыпванг. Екатеринбург: Наука (Уральское отделение), 1992.- 104 с.

162. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2: Жесткокрылые и веерокрылые Текст. / А. В. Алексеев, Л. В. Арнольди, Е. Л. Гурьева и др./Под ред. Е. Л. Гурьевой и О. Л. Крыжановского. М.-Л.: Наука, 1965. - 668 с.

163. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Текст. / Е. Л. Гурьева, Г. О. Криволуцкая, О. Л. Крыжа-новский, Г. Ш. Лафер и др. / Гл. ред. П.А.Лер. Л.: Наука, 1989. - 572 с.

164. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. Текст. / В. Г. Грачев, Н. Н. Дубровин, А. Б. Егоров, А. Г. Кирейчук и др. / Гл. ред. П. А. Лер. СПб.: Наука, 1992. - 704 с.

165. Островерхова-Плотникова, Г. П. Членистоногие обитатели высших базидиальных грибов некоторых районов Западной Сибири Текст.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1964. - 20 с.

166. Островерхова-Плотникова, Г. П. Обитатели высших базидиальных грибов Текст. / Г. П. Островерхова-Плотникова // Биология и почвоведение (Уч. зап. Томского ун-та). 1965. - № 51. - С. 105-111.

167. Островерхова, Г. П. Съедобные грибы Томской области и вредящиеим насекомые Текст. / Г. П. Островерхова // Заметки по фауне и флоре Сибири.-Вып. 19.- Томск, 1966.— С. 53-57.

168. Островерхова, Г. П. Консортивные связи насекомых с грибами Текст. / Г. П. Островерхова // Вопросы экологии беспозвоночных Томск, 1988. — С. 52-61.

169. Павлова, А. П. Насекомые складских помещений в Ленинградской области Текст. / А. П. Павлова, Н. В. Иктов // Энтомол. обозр., Т. LVII. 1978. - Вып. 3. - С. 694-699.

170. Пармасто, Э. X. Распространение афиллофоровых грибов базидио-спорами Текст. / Э. X. Пармасто // Изв. АН ЭССР. Биология. Т. 27. - 1978. -Вып. 2.-С. 141-149.

171. Перковский, Е. Э. Жуки-лейодиды (Coleoptera, Leiodidae) Московской области Текст. / Е. Э. Перковский // Насекомые Московской области: проблемы кадастра и охраны. М.: Наука, 1988.-С. 52-55.

172. Песенко, Ю. Л. Принципы и методы количественного анализа в фау-нистических исследованиях Текст. / Ю. Л. Песенко. М.: Наука, 1982. - 287 с.

173. Плавильщиков, К Н. Сем. Cerambycidae жуки-дровосеки или усачи Текст. / Н. Н. Плавильщиков // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. И: Жесткокрылые и веерокрылые. - М-Л.: Наука, 1965. - С. 389-419.

174. Пономаренко, А. Г. Историческое развитие жесткокрылых-архостемат Текст. / А. Г. Пономаренко // Труды Палеонтологического ин-та АН СССР. -1969.- Т. 125.- 233 с.

175. Потоцкая, В. А. Морфология и экология некоторых личинок жуков-блестянок рода Epuraea Er. (Coleoptera, Nitidulidae) Текст. / В. А. Потоцкая

176. Энтомол. обозр., Т. LVII. 1978. - Вып. 3. - С. 570-577.

177. Потоцкая, В. А. Морфо-экологические типы личинок Staphylinoidea (Coleoptera) Текст. / В. А. Потоцкая // Морфо-экологические адаптации насекомых в наземных сообществах.-М.: Наука, 1982. С. 37-58.

178. Потоцкая, В. А. Комплексы хищных подкорных жесткокрылых в южнотаежных лесах с избыточной увлажненностью Текст. / В. А. Потоцкая // Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения. М.: Наука, 1987. - С. 65-75.

179. Растения и грибы национального парка «Припышминские боры» Текст. / В. А. Мухин, А. С. Третьякова, Д. В. Прядеин, А. Г. Пауков, М. М. Юдин и др. / Отв. ред. П. JI. Горчаковский. Екатеринбург: Изд-во Уральского госуниверситета, 2003. - 206 с.

180. Рипачек, В. Биология дереворазрушающих грибов Текст. / В. Рипа-чек. -М.: Лесная промышленность, 1967. 276 с.

181. Родендорф, Б. Б. Историческое развитие двукрылых насекомых Текст. / Б. Б. Родендорф // Труды Палеонтологического ин-та АН СССР. 1964. -Вып. 100.-311 с.

182. Родендорф, Б. Б. Отряд Coleoptera. Жесткокрылые, или жуки Текст. / Б. Б. Родендорф, А. Г. Пономаренко // Основы палеонтологии, Т. 9. Членистоногие: трахейные и хелицеровые.-М.: Наука, 1962. С. 241-267.

183. Салук, С. В. Жуки-скрытники (Coleoptera, Latridiidae) фауны Белоруссии Текст. / С. В. Салук // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. Минск: Институт зоологии АН БССР, 1991.- С. 214-221.

184. Салук, С. В. Сем. Latridiidae скрытники Текст. / С. В. Салук // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука, 1992. - С. 378-392.

185. Салук, С. В. К познанию скрытников рода Enicmus (Coleoptera, Latridiidae), близких E.transversus (Olivier) Текст. / С. В. Салук // Труды Зоол. музея Белорусского ун-та.- 1995. № 1. С. 139-145.

186. Салук, С. В. К познанию скрытников (Coleoptera, Latridiidae) Алтайского края Текст. / С. В. Салук. там же. - С. 145-150.

187. Самков, М. Н. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Звенигородской биостанции МГУ, собранные методом оконных ловушек Текст. / М. Н. Самков, В. В. Белов // Насекомые Московской области: проблемы кадастра и охраны. М.: Наука, 1988. - С. 55-72.

188. Ставишенко, И. В. Ксилотрофные макромицеты Юганского заповедника Текст. / И. В. Ставишенко, В. А. Мухин. Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 2002.-176 с.

189. Степанова-Картавенко, Н. Т. Афиллофоровые грибы Урала Текст. / Н. Т. Степанова-Картавенко // Труды Института экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР. Свердловск, 1967. - Вып. 50. - 295 с.

190. Строганова, Б. Р. Питание почвенных сапрфагов Текст. / Б. Р. Стри-ганова. М.: Наука, 1980. - 244 с.

191. Тихомирова, A. JI. Морфологические особенности и филогенез стафи-линид Текст. / A. JI. Тихомирова. М.: Наука, 1973. - 191 с.

192. Тихомирова, A. JI. Фауна и экология стафилинид (Coleoptera,

193. Staphylinidae) Подмосковья Текст. / A. JL Тихомирова // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. - С. 201-222.

194. Уткин, Н. А. Простейшие и беспозвоночные Курганской области. Список известных видов Текст. / Н. А. Уткин. Курган: Изд-во Курганского государственного университета, 1999. - 363 с.

195. Ухова, Н. JI. К фауне жуков (Coleoptera) района Висимского заповедника Текст. / Н. J1. Ухова, Е. В. Зиновьев, Б. В. Красуцкий // Проблемы заповедного дела: Тез. докл. научн. конф. Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 1996.-С. 105-107.

196. Халидов, А. Б. К фауне насекомых обитателей шляпочных грибов в Среднем Поволжье Текст. / А. Б. Халидов // Материалы VII съезда ВЭО. Ч. 1. - Л.: Наука, 1974-С. 139-140.

197. Халидов, А. Б. Место коротконадкрылых (Coleoptera, Staphylinidae) в энтомофауне шляпочных грибов Текст. / А. Б. Халидов // Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев, 1975.-С. 238.

198. Халидов, А. Б. К характеристике энтомофауны шляпочных грибов в Татарской АССР Текст. / А. Б. Халидов // Эколого-морфологические исследования беспозвоночных. Казань: изд-во Казанского ун-та, 1976. - С.48-58.

199. Халидов, А. Б. Почвенные беспозвоночные животные, связанные со шляпочными грибами Текст. / А. Б. Халидов // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. VII Всесоюзное совещание. Киев, 1981. - С. 236.

200. Халидов, А. Б. Насекомые разрушители грибов Текст. / А. Б. Халидов.-Казань: изд-во Казанского ун-та, 1984. - 151 с.

201. Цинкевич, В. А. Новые находки редких Ciidae (Coleoptera) Беларуси Текст. / В. А. Цинкевич // Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира: Тез. докл. VII зоологической конф.-Минск, 1994.-С. 160-161.

202. Цинкевич, В. А. Материалы к изучению фауны Ciidae Беларуси Текст.

203. В. А. Цинкевич // Фауна и систематика: Труды Зоол. музея Белорусского ун-та. Минск, 1995.- Вып. 1.-С. 150-154.

204. Цинкевич, В. А. Особенности экологии и трофические связи мицетофильных и ксилофильных чернотелок (Tenebrionidae, Coleoptera) Беларуси Текст. / В. А. Цинкевич // Весщ АН Беларусь Сер. б1ял. н. 1997. - № 3. - С. 94-98.

205. Цинкевич, В. А. Жесткокрылые обитатели плодовых тел базидиаль-ных грибов территории Беларуси Текст.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Минск, 1997.-20 с.

206. Цинкевич, В. А. Эколого-фаунистический обзор жесткокрылых семейства Ciidae белорусской части Национального парка Беловежская пуща Текст. / В. А. Цинкевич // Parki Narodowe i Reserwaty Przyrody. 1998. - 17.3 (supl.).-C. 117-121.

207. Цинкевич, В. А. Обзор жесткокрылых надсемейства Cucujoidea белорусской части Национального парка «Беловежская пуща» Текст. / В. А. Цинкевич.-там же. С. 123-135.

208. Цинкевич, В. А. Жесткокрылые (Coleoptera) обитатели плодовых тел базидиальных грибов (Basidiomycetes) запада лесной зоны Русской равнины (Беларусь) Текст. / В. А. Цинкевич // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., Т. 109. - 2004. -Вып. 4.-С. 17-25.

209. Частухин, В. Я. Биологическое значение плодовых тел шляпочных грибов Текст. / В. Я. Частухин // Ботан. журнал, Т. XVII. 1932. - Вып. 2. - С. 158-184.

210. Частухин, В. Я. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе Текст. / В. Я. Частухин, М. А. Николаевская. JL: Наука, 1969. - 326 с.

211. Черепанов, А. И. Жуки-щелкуны Западной Сибири Текст. / А. И. Черепанов. -Новосибирск, 1957.-383 с.

212. Шубин, В. И. Повреждаемость грибов и заселяющие их насекомые Текст. / В. И. Шубин, Е. Б. Яковлев // Растительные ресурсы в связи с побочными пользованиями в лесах Карелии. Петрозаводск: Институт леса Карельского филиала АН СССР, 1983. - С. 96-118.

213. Щигелъ, Д. С. Жесткокрылые обитатели трутовых грибов Европейской части России Текст.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 2003. - 21 с.

214. Эволюционная морфология личинок насекомых. — М.: Наука, 1976. -201 с.

215. Юферев, Г. И. Жесткокрылые сем. Leiodidae (Coleoptera) Кировской области Текст. / Г. И. Юферев // Энтомол. обозр., Т. LXI. 1982. - Вып.З. -С. 523-527.

216. Яблоков-Хнзорян, С. М. Жуки-челновидки (Coleoptera, Scaphidiidae) фауны СССР Текст. / С. М. Яблоков-Хнзорян // Энтомол. обозр., Т. LXIV. -1985.- Вып. 1.- С. 132-143.

217. Якобсон, Г. Г. Жуки России и Западной Европы Текст. / Г. Г. Якобсон. СПб., 1905-1915. - 1024 с.

218. Якобсон, Г. Г. Определитель жуков Текст. / Г. Г. Якобсон. M.-JL, 1927. - 522 с.

219. Яковлев, Е. Б. К экологической характеристике мицетофилоидных двукрылых (Diptera, Mycetophiloidea) Карелии Текст. / Е. Б. Яковлев // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Л.: Наука, 1979.- С. 116-117.

220. Яковлев, Е. Б. Сукцессии трофических группировок личинок двукрылых в плодовых телах шляпочных грибов Текст. / Е. Б. Яковлев // Докл. АН СССР, Т. 253. 1980. - Вып. 2. - С. 506-509.

221. Яковлев, Е. Б. Об экологической классификации мицетобионтных двукрылых / Е. Б. Яковлев // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. -Л.: Наука, 1984.- С. 144-146.

222. Яковлев, Е. Б. Консортивные связи насекомых с макромицетами Текст. / Е. Б. Яковлев // Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера. Петрозаводск: Институт леса Карельского филиала АН СССР, 1985.-С. 152-164.

223. Яковлев, Е. Б. Особенности консортивных связей насекомых с макромицетами Текст. / Е. Б. Яковлев // Микология и фитопатология, Т. 20. 1986. -Вып. З.-С. 185-191.

224. Яковлев, Е. Б. Насекомые-мицетобионты Южной Карелии (эколого-фаунистический список Текст. / Е. Б. Яковлев // Фауна и экология членистоногих Карелии. Петрозаводск: Институт леса Карельского филиала АН СССР, 1986.-С. 83-123.

225. Яковлев, Е. Б. Система грибов и насекомые Текст. / Е.Б.Яковлев // Изучение грибов в биогеоценозах. Тез. докл. IV Всесоюзной конф. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С. 79.

226. Яковлев, Е. Б. Двукрылые Палеарктики, связанные с грибами и миксомицетами Текст. / Е. Б. Яковлев. Петрозаводск: Институт леса КНЦ РАН,1994.- 128 с.

227. Angelini, F. Anisotomini del Giappone (Coleoptera, Leiodidae) Текст. / F. Angelini, L. De Marzo // Entomologica. 1988. - Vol. 23. - S. 47-122.

228. Babuder, Gorazd Sukcesivno pojavljanje gliv v rovih ambrozija hroscev v hrastovem lesu (Quercus sp.) Текст. / G. Babuder, F. Pohlevin // Zb. gozd. in les. 1995. - Vol. 47. - S. 241-254.

229. Bartniki-Garsia, S. Cell wall chemistry, morphogenesis and taxonomy of fungi Текст. / S. Bartniki-Garsia// Annual Review of Microbiology. 1968. -Vol. 22.-P. 87-108.

230. Benick, L. Pilzkafer und Kaferpilz. Okologishe und statistische Untersuchungen Текст. / L. Benick // Acta zool. Fenn. 1952. - Bd. 70. - S. 1-250.

231. Buchner, P. Endosymbyose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen Текст. / P. Buchner. Basel, 1953.-909 p.

232. Buxton, P. A. British Diptera associated with fungi. 3. Flies of all families reared from about 150 species of fungi Текст. / P. A. Buxton // Entomol. Month. Mag. 1960. - № 96. - P.61-94.

233. Chujo, M. Fauna Japonica Erotylidae (Insecta, Coleoptera) Текст. / M. Chujo. Tokyo: Acad. Press. Jap., 1969. - 316 p.

234. Chujo Michio, Chujo Michitaka. A catalog of the Erotylidae (Coleoptera, Insecta) from the Old World (excl. the Ethiopian region). Ill Текст. / M. Chujo, M. Michitaka // Esakia. 1990. - № 29. - P. 1-67.

235. Crotch, G.R. Synopsis of the Erotylidae of Boreal America Текст. / G. R. Crotch // Trans. Amer. Ent. Soc. 1873. - Vol. IV. - P. 349-358.

236. Crowson, R. A. The natural classification of the families of Coleoptera Текст. / R. A. Crowson. London, 1955. - 185 p.

237. Dajoz, R. Morphologie de la larve de Scaphosoma assimile Er. (Coleoptera, Staphylinidae) Текст. / R. Dajoz // Bull. Mens. Soc. Linneenne Lyon. 1965. - Vol. 34. - S. 105-110.

238. Dajoz, R. Les coleopteres Cerylonidae. Etude des especes de la faune Palearctique Текст. / R. Dajoz // Bull. Mus. nat. hist, natur. zool. 1976. - № 360. -P. 249-281.

239. Dajoz, R. Note sur les Coleopteres dA un champignon Ascomycete de Tunicie Текст. / R. Dajoz // Entomologiste. 1981. - Vol. 37. - P. 203-211.

240. Donisthorp, H. Coleoptera found in the «birch bracket» fungus Polyporus betulinus Текст. / H. Donisthorp // Ent. Rec. 1931. - № 43. - P. 14.

241. Donisthorp, H. The British fungicolous Coleoptera Текст. / H. Donisthorp // Entomol. Month. Mag. 1935. - № 71. - P. 21 -31.

242. Francke-Grosmann, H. Ectosymbiosis in wood-inhabiting insecta Текст. / H. Francke-Grosmann // Symbiosis. 1967. - Vol. 2. - P. 141-205.

243. Freude, H. Die Kafer mitteleuropas. Band 7 Текст. / H. Freude, K.W. Harde, G. A. Lohse. Clavicornia, 1967. - 310 s.

244. Fungus-Insect Relations chip. Perspectives in Ecology and Evolution Текст. / Edited by Q.Wheeler and M.Blackwell). New York: Columbia Univ. Press, 1984. - 514 p.

245. Gilbertson, R. L. Wood-rotting fungi of North America Текст. / R. L. Gil-bertson // Mycologia. Vol. LXXII. 1980. - № 1. - P. 1-49.

246. Gilbertson, R.L., Ryvarden L. North American Polypores. Vol. 1: Abortiporus-Lindtneria. Текст. / R. L. Gilbertson, L. Ryvarden Oslo: Fungiflora, 1986.-433 p.

247. Gilbertson, R.L. North American Polypores. Vol. 2: Megasporoporia-Wrightporia Текст. / R. L. Gilbertson, L. Ryvarden. Oslo: Fungiflora, 1987. -452 p.

248. Hachnan, W. Diptera feeding as larvae on macrofungi in Finland Текст. / W. Hackman, M. Meinander // Ann. Zool. Fenn. Vol. 16. 1979. - № 1. -P. 50-83.

249. Halstead\ D.G.H. Handbook for identification of British Insects. Coleoptera, Histeroidea Текст. / D. G. H. Halstead. London, 1963. - Vol. IV. - P. 1-16.

250. Hansen, V. Danmark Fauna (Mycetophagidae) Текст. / V. Hansen // Dansk. Naturhist. Forening. Vol. 56. - 1951. - № 14. - S. 42-52.

251. Hatcher, Paul E. Three-way interections between plant pathogenic fungi, herbivorous insects and their host plants Текст. / P. E. Hatcher // Biol. Rev.

252. Cambridge Phil. Soc. Vol. 70. - 1995. - № 4. - P. 639-694.

253. Hingley, M. R. The ascomycete fungus Daldinia concentrica as a habitat for animals Текст. / M. R. Hingley 11 Journal of Anim. Ecol. 1971. - Vol. 40. -P. 17-32.

254. Hinton H.E. A Monograph of the beetles associated with stored products Текст. / H. E. Hinton. London, 1945. - Vol. 1.-443 p.

255. Huart, M. N. Capture de Bolitophagus reticulatus (Linne, 1967) (Coleoptera, Tenebrionidae) Текст. / M. N. Huart 11 Bull, et Ann. Soc. rog. Beige entomol. Vol. 123.- 1987.-№ 10-12.-P. 322-323.

256. Jablokoff-Khnzorian, S. M. Etude sur les Erotylidae (Coleoptera) Palaearctiques Текст. / S. M. Jablokoff-Khnzorian // Acts zool. Cracov. Vol. 20.- 1975.-№8.-P. 201-249.

257. Jakovlev, E. Cyllodes ates (Coleoptera, Nitidulidae) found again in Finland Текст. / E. Jakovlev, T. Hokkanen // Entomologica Fennica. 1995. - № 5.- P. 203-204.

258. Johnson, C. Beitrag zur Kenntnis der Latridiidae (Coleoptera) der Schweiz. Текст. / С. Johnson, H. W. Rucker, I. Lobl // Mitt. Entomol. Ges. Vol. 38. - Basel, 1988.-JNb4.-S. 113-123.

259. Julich, W. Die Nichblatterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze. Aphyllo-phorales, Heterobasidiomycetes, Gasteromycetes Текст. / W. Julich // Kleine Kryptogamenflora. Stuttgart; New York; G.Fischer Verlag, 1984.-Bd. 2b.-Lfg. 1: Basidiomyceten. 626 s.

260. Kaila, Saproxylic beetles (Coleoptera) on dead birch trunks decayed by different polypore species Текст. / L. Kaila, P. Martikainen, P. Puntilla, E. Jakovlev // Ann. Ecol. Fenn. Vol. 31. - 1994. -№ 1. - P. 97-107.

261. Kimura, Haruo. Symbiotic fungi associated with Ambrosia beetles Текст. / H. Kimura // JARQ: Jap. Agr. Res. Quart. Vol. 29. - 1995. - № 1. - P. 57-63.

262. Klauznitzer, B. Liodidae Текст. / Klauznitzer В. // Orgnung Coleoptera1.rven). Bestimmungsbucher zur Bodenfauna Europas. Berlin: Acad.; Verl., 1978. -Lief. 10.-S. 91-92.

263. Klauznitzer, B. Scaphidiidae Текст. / Klauznitzer B. // Orgnung Coleoptera (Larven). Bestimmungsbucher zur Bodenfauna Europas. Berlin: Acad.; Verl., 1978.-Lief. 10. - S. 99-100.

264. Kozminykh, V. O. Spectra of ecological groups and the Structure of Coleoptera necrobiont communities Текст. / V. О. Kozminych, S. L. Esyunin // Russian Entomol. Journal, 1994. № 3. - P. 75-80.

265. Kuhnt, P. Illustrierte Bestimmungs-Tabellen der Kafer Deutschland Текст. / P. Kuhnt. Stuttgard, 1912. - 1138 s.

266. Lawrence, J. F. Comments on some resent changes in the classification of the Ciidae (Coleoptera) Текст. / J. F. Lawrence // Bull. Vus. Сотр. Zool., Harvard Univ. 1965. - Vol. 133(5). - P. 275-293.

267. Lawrence, J. F. Host preference in Ciid beetles (Coleoptera, Ciidae) inhabiting bodies of Basidiomycetes in North America Текст. / J. F. Lawrence // Bull, of the Museum Campas. Zool. Vol. 145. - 1973. - № 3. - P. 163-212.

268. Lawrence, J. F. Coleoptera associated with an Hypoxylon species (Ascomycetes: Xylariaceae) on oak Текст. / J. F. Lawrence // Coleopt. Bull. -1977. Vol. 31(4). - P. 309-319.

269. Lawrence, J. F. Coleoptera associated with the fruiting bodies of slime molds

270. Myxomycetes) Текст. / J. F. Lawrence, A. F. J. Newton // Coleopt. Bull. Vol. 34. - 1980. -№ 2. -P. 129-143.

271. Lobl, Ivan Note sur les Scaphisoma suisses (Coleoptera, Staphylinidae, Scaphidiinae) Текст. / I. Lobl // Bui. romand Entomol. Vol. 12. 1994. - № 1. -P. 50.

272. Martin, M. M. Biochemical implications of insect mycofagy Текст. / M. M. Martin // Biological Reviews. 1979. - Vol. 54. - P. 1-21.

273. Mazur, S. Chrzaszcze Coleoptera. z. 74-75. Zadzrewkowate - Erotylidae, Wyglodkowate - Endomychidae Текст. / S. Mazur // Klucze oznacz. owadow. pol. p. t. entomol. - 1983. - № 124. - 31 s.

274. Merkl, O. Erotylidae, Mycetophagidae, Endomychidae and Cisidae of the Kizkunsag Park Текст. / О. Merkl // Fauna Kizkunsag Nat. Park. 1986. -№ 1. -P. 175-178.

275. Miyatake, M. Insects found on a Polyporaceae fungus Coriolus hirsutus (Fr.)Quelet. Текст. / M. Miyatake // Matsuyama; Shikoky; Agena. - 1960. - Vol. 8. -P. 6-12.

276. Miyatake, M. Notes on the tribe Bolitophagini in Japan with the description of four new genera and two new species (Coleoptera, Tenebrionidae) Текст. / Miyatake M. // Trans. Shikoky Entomol. Soc. Vol. 8. - 1964. - N 2. -P. 59-84.

277. Miyatake, M. Fam. Mycetophagidae Текст. / M. Miyatake // The Coleoptera of Japan in color. 1985.-Vol. 3. - P. 285-288.

278. Moser, M. Die Rohrlinge und Blatterpilze (Polyporales, Boletales, Agari-cales, Russulales) Текст. / M. Mozer // Kleine Kryptogamenflora. Jena: G. Fischer Verlag., 1983. - Bd. 2b. - Lfg. 2: Basidiomyceten. - Vol. 2. - 533 s.

279. Nikitsky, N.B. Beetles in Polypores of the Moscow region: checklist and ecological notes Текст. / N. В. Nikitsky, D. S. Schigel // Entomologica Fennica. -2004.-№ 15.-P. 6-22.

280. Nobuchi, A. Morphological and ecological botes of Erotylid beetles from Japan Текст. / A. Nobuchi. Kontyu. - 1954. - № 22. - P. 1-6.; 1955. - № 23. -P. 53-60.

281. Nordic Macromycetes / Ed. by L.Hansen, H.Knudsen. Copengagen: Nordsvamp, 1992. - Vol. 2. - 474 p.

282. Nordic Macromycetes / Ed. by L.Hansen, H.Knudsen. Copengagen: Nordsvamp, 1997. - Vol. 3.-444 p.

283. Osborn, H. The habits of insects as a factor in classification Текст. / H. Osborn // Ann. Ent. Soc. Amer. 1908. - Vol. 1. - P. 70-84.

284. Palm, T. Die Holz und Rinden-Kafer der Sud- und Mittelschwedischen Laubbaume Текст. / Т. Palm // Opuscula Entomologica. Supplementum. — 1959. -Vol. 16.-374 s.

285. Parmasto, E. On the origin of the Hymenomycetes (What ere corticoid fungi?) Текст. / E. Parmasto // Windahlia. 1986. - Vol. 16. - P. 3-19.

286. Park, O. Studies in the ecology of forest Coleoptera-II. The relation of certain Coleoptera to plants for food and shelter, especially those species associated with fungi in the Chicago area Текст. / О. Park // Ecology. 1931. - № 12. - P. 188-207.

287. Paviour-Smith, K. The fruiting bodies of macrofungi as habitats for beetles of the family Ciidae (Coleoptera) Текст. / К. Paviour-Smith // Oikos, 1960. № 11 (l).-P. 43-71.

288. Paviour-Smith, K. Insect succession in the «birch-bracket fungus» Polyporus betulinus Текст. / К. Paviour-Smith // XI Intern. Kongress. Entomol. 1960. - Bd. l.-P. 792-796.

289. Paviour-Smith, К. Some factors affecting numbers of the fungus beetle Tetratoma fungorum F. Текст. / К. Paviour-Smith // Journal of Animal Ecology. 1965.-№34.-P. 699-724.

290. Paviour-Smith, K. A population study of Cis bilamellatus Wood (Coleoptera, Ciidae) Текст. / К. Paviour-Smith // Journal of Animal Ecology. 1968. - № 37. -P. 205-228.

291. Pielov, D. P. The fauna of Polyporus betulinus (Bulliard)Fries (Basidiomycetes: Polyporaceae) in Gatineau Park, Quebec Текст. / D. P. Pielov // Canadian Entomol. Vol. 98. - 1966. -№ 12. - P. 1233-1237.

292. Pielov, D. P. The fauna of Fomes fomentarius (Linnaeus ex Fries)Kick. Growing on dead birch in Gatineau Park, Quebek Текст. / D. P. Pielov, W. G. Matthewman // Canadian Entomol. Vol. 98. - 1966. - № 12. - P. 1308-1312.

293. Rehfous, M. Contributiona l'etude des insects des champignons Текст. / M. Rehfous // Mittel. Schweiz. Entomol. Gesellsch. Vol. XXVIII. 1955. - № 1. -P. 1-106.

294. Reitter, E. Bestimmung-Tabellen der Europaishen Coleopteren. Latridiidae Текст. / E. Reitter. 1880. - Vol. III. - S. 6-31.

295. Reitter E. Bestimmung-Tabellen der Europaishen Coleopteren. Cryptophagidae Текст. / E. Reitter. 1889. - Vol. XVI. - S. 11-56.

296. Reitter E. Fauna Germanica. Kafer. II. Anisotomidae Текст. / E. Reitter. -1909. S. 246-259.

297. Reitter, E. Fauna Germanica. Kafer. II. Scaphidiidae Текст. / E. Reitter. -1909. S. 276.

298. Roeper, Richard A. Patterns of mycetophagy in Michigan ambrosia beetles (Coleoptera, Scolytidae) Текст. / R. Roeper // Moch. Acad.-Vol. 27. 1995.-№ 2. - P. 153-161.

299. Rucker, W. H. Nowe i rzadkie dla Polski Latridiidae (Coleoptera) Текст. / W. H. Rucker, L. Borowiec // Wiad. Entomol. Vol. 9. - 1990. - № 34. - S. 67-69.220

300. Rucker, W. H. Neue Arten der Gattungen Corticarina Reitter und Melanophthalma Motschulsky (Coleoptera, Latridiidae) Текст. / W. H. Rucker // Entomol. Bl.- 1990.-Bd. 86. -№ 3.-S. 175-178.

301. Ryvarden, L. European Polypores. Part 1. Abortiporus-Lindtneria Текст. / L. Ryvarden, R. L. Gilbertson. Oslo: Fungiflora, 1993. - 388 pp.

302. Ryvarden, L. European Polypores. Part 2. Megasporoporia-Wrightporia Текст. / L. Ryvarden, R. L. Gilbertson. Oslo: Fungiflora, 1994. - 416 pp.

303. Saalas, U. Die Fichtenkafer Finnlands Текст. / U. Saalas // Ann. Acad. Scient. Fenn. ser. A. 1923. - Bd. XXII. - № 1. - paars. II. - S. 1-746.

304. Scheerpeltz, O. Kafer und Pilze. Yerlag fur Jugend und Volk Текст. / О. Scheerpelz, К. Hofler. Vienna, 1948. -351 s.

305. Silfverberg H. Enumerating Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae Текст. / H. Silverberg. - Helsinki: Helsingfors, 1992 - 94 s.

306. Thunes, Karl. H. The coleopteran fauna of Piptoporus betulinus and Fomes fomentarius (Aphyllophorales: Polyporaceae) in western Norway Текст. / К. Thunes // Entomol. Fenn. Vol. 5. - 1994. - № 3. - P. 157-168.