Ксилофильные жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Кавказского государственного природного биосферного заповедника и сопредельных территорий

Бибин, Алексей Ричардович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ксилофильные жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Кавказского государственного природного биосферного заповедника и сопредельных территорий
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Ксилофильные жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Кавказского государственного природного биосферного заповедника и сопредельных территорий"

I !а правах рукописи

БИЪИН Алексей Ричардовнч

Ксилофильные жесткокрылые (1пьесга, Со1еор»ега) Кавказского государственного природного биосферно! о заповедника и соиредепьных территорий

Специальность 03 00 0(> - Этомочогия

Автореферат диссертации на соискание ученой с ]елени кандидата биологических на>к

ООЗ1В83ЭВ

Москва - 2008

003168396

На правах рукописи

БИБ1Ш Алексей Ричардович

Ксилофкльные жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) Кавказского государственного природного биосферного заповедника и сопредельных территорий

Специальность 03 00 04 -Эиюмо.татая

АвюриЬерат диссертации на соискание ученой степени кандидата бислопг,еских наук

Москва - ?008

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего и профессионального образования «Московский государственный

университет леса»

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Никитский Николай Борисович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Селиховкин Андрей Витимович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Магусевич Любовь Сершевна

Ведущая организация Государственное образовательное

учреждение высшего и профессионального образования «Адыгейский государственный университет»

Защита состоится^'^^"в ^ часов на заседании диссертационного совета Д 212 146 01 при Государственном образовательном учреждении высшего и профессиональною образования «Московский государственный университет леса» по адресу 141005, i Мыгшци-5 Московской области

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО МГУ Л

Автореферат разослан » 2008 г

Ученый секретарь диссер гациопного совета, канд биоп наук, доцент

Т В.Шардна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Ксилофилыше, или ксилобионтные, жесткокрылые представляют собой многочисленную и систематически разнообразную труппу лесных насекомых По данным Никитского Н Б (1094;. ьа территории России обитает более 2500 видов жуков (не менее -км из 70 семейс(в), чье развитие связано с древесиной, древесными )рибАми и расущими на торе и древесине миксомицетами. Среди этой группы есть виды, которые могут повреждать жизнеспособные деревья, являться переносчиками фитопатогенных грибов и бактерий, выступать в роли деструкторов коры, древесины, кеилотрофныч I рибов и знтомофагов стволовых вредителей Ьез знания видового состаза и биологии этой группы насекомых, анализ биоценотнческих связсй и динамика ра шпия лесного сообщества бы пи бы неполными

Намечая основные направчения энтомологии в нашей стране, в первом национальном доклагк ГРСРФ по охране окружающей среды и фонда ГЭФ 09971 ) говорится «К приоритетным областям изучения и описания видочого разнообразия беспозвоночных, необходимо о гнести следующие исследования Во-первых, осгаются актуальными рсботы, связанные с инвентаризацией фауны этой 1рупиы животных Всей России, а 0),,стг,ш»:х ее регионов Во-вторых, требуется значительное расширение и углубление экологических исследований беспозвоночных, не относящихся к «почешым» или «вредными видам, что отличало советский период зооло! ической науки » Изучение ксилофильных насекомые л большой степени отвечает поставленным задачам

На территории Кавказскою государственного природного биосферного заповедника специальных исследований ксилофильных жесткокрылых ранее не проводилось Оставались неизученными видовой состав группы, сс зоогеографические и биологические особенности, распределение по биоценозам, фенологическая специфика

Цель и задачи ш следования. Цель работы - изучение состава и структуры фауны ксилофильных жеешокрылых Кавказского государственного природлою биосферного заповедника и особенности биологии зидов

В соответствии с зтим, были поставлены следующие задачи

1 провести инвентаризацию фауны ксилофильных жесткокрылых Кавказского заповедника и сопредельных территорий,

2 определить таксономическую и зоогеырафичеекую структуру фауны,

3 проанализировать трофические связи ксилофильных жесткокрылых, выявить особенности распределения ксилофильных жесткокрылых

по основным ;.есообразующ!пл породам заповедника,

5 изучить фенологические особенности популяции ксилофпльных жуков в условиях горных лесов Кавказского заповедника,

6 дать обгаую оценку роли ксилофпльных жесткокрылых в лесных экосистемах региона

Теоретическая значимость и научная новизна Проведена инвентаризация фауны ксилофильиых жесткокрылых Кавказского заповедника Выявлено 1311 видов данной группы из 71 семейства, из коюрых 665 видов приводится для территории заповедника, в том числе впервые указываются для данного региона 482 вида из 63 семейств

Впервые указываются для фауны России пягь видов из семейства перокрылок (РШпаае). 1 вид ЕистеЫае и 1 вид Ап&пЫйае Новыми для науки являются один вид из семейства перокрылок (РЫпёае) и, предположительно, один из семейства 8а1ривдс1ае и один из семейства Согу!орЬк1ае

Впервые проведен анализ зоогеографической структуры фауны жесткокръшых-ксилобионтов Кавказского заповедника Выделено 46 типов видовых ареалов ксилофильиых жутов Кавказского заповедника и сопредельных территории

Впервые проведен анализ трофических связей ксилофильиых жесткокрылых Кавказского заповедника, при этом выделено 7 трофических групп жуков, среди которых группа мицетофахов и миксомицетофагов разделена на 9 подгрупп Изучено распределение жесткокрылых по основным лесообразующим породам заповедника и их ландшафтно-высотное распределение Исследована фенология наиболее часто встречающихся видов данной группы и выделено пять фенологических групп по типам активности лета имаго

Практическое значение работы Результата исследования могу) использоваться при составлении кадастра животного мира, организации экологического мониторинга, проведении различных лесозащитных мероприятий и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия лесных экосистем Северо-западного Кавказа

Результаты работы используются также в учебном процессе Адыгейскою государственного университета в курсах биологии, экологии, охраны природы, лесоведения, а также при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Апробация работы Материалы и основные положения диссертации докладывались на следующих конференциях Северо-Кавказская научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-99» [Нальчик, 1999]; Международная научная конференция «Мониторинг состояния лесных и урбо-зкосистем» [Москва, 2002, 20031, Международные конференции «Горные экосистемы и их компоненты» [Нальчик, 2005, 2007]

Публикации. По теме диссершции опубликовано 16 работ, одна из которых монография.

Структура и объем работы Диссертация сосюит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 164 работы, и приложения Содержание основного текста диссертации изложено на 3 21 с границе, включая 5 таблиц, 19 рисунков, а приложения - на 387 страницах

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ФШИКО-ГЕО! РАФИЧЕСКАЯ И БОТАНИЧКСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

Кавказский госудзрсгвенный природный биосферный заповедник расположен в западной части Большою Кавказа в верховьях рек Белая, Малач Лаба, Головинка, Мзымтэ и ограничен координатами 36' 45' -40°50' сш и 43°-0' - 44°05'вд Площадь заповедника 281,6 тыс га Заповедник расположен на территории грех субъектов Российской Федерации Краснодаречого ¡фая, Республик Адыгея и Карачаево-Черкессия

Основу рельефа заповедника составляет Главный Кавказский хребет, разделяющий территорию на северный и южный макросклоны, Передовой хребет, расположенный к северу от Главного, з также система хребтов южного макросклона

По климатическим условиям территория Кавказского заповедника относится к влажной западной иодобласги высокогорной климатическое области Кавказа [Алисов, 1956]

С точки зрения геоботаническаго районирования заповедник расположен в Кавказской горной области лугов и лесов, в двух провинциях -- Сгверокавказской и Западнокавказской, на стыке трех районов -Майкопского, Лабинского и Сочинского, включающих 9 геобоганических окр} гов [Голгофская, 1967] Флора насчитывав* около 3ООО видов, из которых более половина (около 1700) - сосудисше растения, выявлено более 720 видов грибов, многочисленны мхи, лишайники, водоросли В составе дендрофлоры 165 видов 142 листопадных, 16 вечнозеленых лиственных, 7 хвойных Высокоюрная флора насчигывает 967 видов, лесная флора - 900 видов Основными лесообразующими породами в заповеднике являются пихта Нордмана и бук восточный.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основная работа выполнялась на территории Кавказского Государственного Природного Биосферного Заповедника (рис 1) и

прилегающих к основному региону участках окрестностях поселков Хамышки, Каменномостский, Хоста, города Майкоп Кроме того, в рабо гу втелючены также более фрашетарные материалы и нз ряда других точек Адыгеи Краснодарского края, Кррачаезо-Черкесснн и Грузии

Осноьные исследования прочодилксь в период с 2000 по 2003 гг, а также были использованы сборы автора, начиная с 1991 года и последующие более фрагментарные материалы (2004-2007) За период с 2000 по 2003 гг было собрано и определено Go чес, 33700 экземпляров имаго хеилофилъных жесткокрылых, обследовано около 500 деревьев различных пород Помимо собс1венных материалов, изучались сборы коллег, а также коллекции Адыгейскою государственного университета и Научно-исследовательского юотогическсго музея МГУ

Использовались общепринятые в энтомологии методы сбора ксило- и мицетобионтных жесткокрылых на коре, под корой, в древесине, на поверхности и в толще ксклотрофных грибов и мики>мипетор, с помощью эксгаустера а также сачком ч на свет Также нами использовались почвенные сита для просеивания леской подстилки около трухлявых пней, древесной трухи из дупел и пней, из м сличенных плодовые тел ксилотрофных грибов В ряде счучаев имаго ьттодтись чз куколок или воспитывались из личинок Длч изучения видового состав: к относительной числспносги жесткокрылых применялись оконные ловушки Т-типа [Самхов, Чернышев, 1983], которые были поставлены на стволы сваленных деревьев осночпых лесообразук>щи> пород заповедника

При анализе пищевой специализации, географшесхого распространения и фаунист ического состава ксилсбионтных жесткокрылых помимо собственных наблюдений "использовались различные сводки по систематическим и экологическим группам жуков, обшающих на Кавказе НБ Никшского [1980, 1993, 199НБ Никитского и др [1996]. М Л Данилевского и А И Мирогшшкова ¡1985], Í Ю Любарскою 13992, 2002], а также ряда других авторов и, в частности, обширная информация, содержащаяся в серии Фауна СССР и многих журнальных публикациях Номенклатура жуков, л основном, давалась по Catalogue of Paíaearctic Coleóptera (edited b> 1 Lobl. A Smeíana) (2003 2004, 2006, 2007), и rio TI SillVerberg [2004], no Checklist Jelle specie della fauna Italiana [1995], а также ряду томов «Фауна СССР) и некоторым друп'м изданиям Общая картина связей между видовыми комплексами жуков рззных биоценозов определялась с помощью кластерно! о анализа

3. ИЗУЧЕННОСТЬ КСИЛОФЯЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ в

КАВКАЗСКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ ПРИРОДНОМ БИОСФЕРНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ И НА СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Проанализирована имеющаяся на сегодняшний день питература по фауне и экологии ксилофильных «есткокрылых Кавказского заповедника и сопредельных территорий Приведены основные работы, содержащие сведения по фауне жесткокрылых я пределах границ заповедника, включая рукописи, а также сведения по фауне и биологии ксилофильных жесткокрылых Кавказа и Европейской части России или бывшего СССР В заключение главы приводятся данные о состоянии изученности фауны (лдельных семейств яесчкокрылых, содержащих ксилофильные и ксило-мицетофилыше виды

4. ФАУНА КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Vi СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

4.1.Таксономическая структура фауны Фауна ксилофильных жссткокрычы-с Кавказского заповедника и сопредельных территорий, по нашим донным, включает 1311 видов и' 71 семейства, из которых 665 видов известно непосредственно с территории заповедника Ведущими по числу видов семействами жуков данной грутшы являются Cerarr:bye;dc¡e (80 родов, 156 видов), Staphyhmdae (60, 134), Scolytidae (34, 97). CryptophagiJae (11. 85), Bupnstidae (15, 61), Ptmidae (включая AnobMdae) (22, 55), Wateridae (20 48\ Ter.ebnonidae (24, 47), Lauidudae (lî, 46), Curculiorudae (16, 44), Nitiduhdae (!2, 43) При проведении анализа таксономической структуры фауны региона установлено, что максимальное число ведоь в 551 исследованием роде наблюдалось у Alomaría (36) и Crvptophagus (30) из семейства Cryptophagidae, Agatbdnim (28) из семейства Leiedidae, Agi dus (23) из Boprestidae, Epwaea (23) из Niüduiitíae и A nipt, dus (19) из E] aterí dae

11я1Ь видов из семейства перокрылок (PUindae) впервые указываются для фауны России (Ptemdmm ovuîum, Р gressneri, Р brenskei, Âcroirichus soror, A jelmeki) Также новыми для фауны России являются обнаруженные нами виды ш семейств Eucinetidae - Tohlezkus pontic us и Anthnbidae - Ulorhmis bihneatus Один вид - Ptiholum nemts:m Polilov ct Bibin, 2004 из семейства перокрылок (Ptîindae) оказался новым для науки Предположительно, новыми для науки можно также считать один вид рода Rahocerus из семейства Salpmgidae и рода Orthoperiis из семейства Coryiophidae

1.2. Некоторые особенности reoi рафического распространения ксилофкльных жесткокрылых региона

Дня зоогеографичесгсого анализа фауны ксилофытышх жесткокрылых Кавказского заповедника и сопредетьных территорий нами изучены ареалы 1311 видов. 665 из которых зарегистрировано на герртории заповедника Обобщение зшх данных позволило выделить, преимущест ценно по топографическому принципу, 46 типов видовых ареалов.

Восючноевро-кавкззско-североазнатскии шп ареала - восток Европы, Кавказ, Сибирь я Дальний Восюк; Восгочпосвро-кавказско-ереднеазиачскин - Восточная Европа, Кавказ и Средняя Азия, Голарктический - ьхлючает помимо Европы, или Европы и Азии, и Северную Америку, Евро-западноазиатско-сибирскии - Европа, Кавказ, Западная Азия и Сибирь (не восточнее Байкала); Евро-занадио-среднелзи.иско-сибирский - Ьвропа, Krqru í, Западная и Средняя Азии, а также Сибирь, Евро-кавказский - EFpona. Кавказ (но включая Турцию), Епро-кавказско-африкансккн - Европа Кавказ и Африка (не только п&теарктичесрая) Евро-кавказско-переднсазиатский — Ьвропа, Кавказ, Передняя Азия (если в ней известен не только в Турции), Евро-кавказско-псредне-срсднеазиатскии - Ьвропа, Кавказ, Передняя и Средняя Азия, Квро-кавказско-североафриканский - близок к западпопаяеарктичсскому, но отличается отсутствием; указаний на находки в Передней Аяш. Евро-кавказекосеверодфриканско-снбирскин - близок к предшествующему, но оглнчэется наличием вида в Сибири Евро-кавказско-сибирскиЕ! -Европа, Кагказ, Сибирь (не восточнее Байкала), Евро-кавкязеко-сибярско-гималайскнй - Европа, Кавказ, Сибирь, Гималаи, Евро-кавказско-среднеазнагскнй - Европа, Кавказ, Средняя Азия; Евро-средшсмиоморско-кавказекий - Европа, i/грачы, примыкающие к Средиземному (по ке Черному) морю, Кавказ; Западнопалеаркзический - Северная Африка, Европа, Кавказ, Западная, а нередко и Средняя Азия, Заиндно-иентральноналеарктический — Северная Африка, Европа, Кавказ, огчасти Западная и (или) нередко Средняя Азия, Сибирь (не восточнее Байкала), Кавказский - Кавказ (обычно включая Малую Азию), Кавказско-дальневосточный - Кавказ и Дальний Восгок, Кавказско-западно-централыюазнатский - Кавказ, Передняя Азия и Сибирь (не восточнее Байкала), Кавказско-переднеазнаюаш - Кавказ и, по меньшей мере, ччстичио Передняя Азия (если в Передней Азии вид известен только из Малой Азии, то ареал причисляется нами к Кавказскому типу), Кавказско-яередне-среднеазиатский - Кавказ, Передняя и Средняя Азия, Кавказско-ссверсазиагскнй - Кавказ, Западная Азия, Сибирь и Дальний Восток, Кавказско-среднеазиатский -Кавказ, Средняя Азия, Кавказско-среднеазиатско сибирский - Кавказ, Средняя Азия, Сибирь (не восточнее Байкала), Космополит ичгскин -

всесветно распространены или известны, по крайней мере, с нескольких материков, Крымско-кавказский - Крым, Кавказ, Крымско-кавказско-переднеазиагскии - Крым, Кавказ, Передняя Азия (если помимо Турции указана хотя бы одна с грана), Крымско-канказско-нередне-срсднеазиатсккй - Крым, Кавказ, Передняя и Средняя Азия, Причерноадорско-кавказский - страны, примыкающие к Черному морю, Кавказ (более широко), Причерноморско-кавказеко-передис-среднеазиатский - хогя бы отчасти страны Европы, примыкающие к Черному морю, Кавказ, Передняя и Средняя Азия. Средиземноморско-кавказский - страны, примыкающие к Средиземному (но не Черному морю), включая, обычно, Северную Африку, Кавказ, Срсдизсмноморско-причерноморскс-кавказский - страны, примыкающие к Средиземному (включая, обычно Сев Африку) и Черному морям, Кавказ (более широко), Средичемномореко-причерноморско-кавказско-переднеазиазский -Средиземноморье (включая Сев Африку), а также, хотя бы отчасти, страны, примыкающие к Черному морю, Кавказ (более широко), Передняя Азия, Средиземиоморско-причерноморско-кавказско-срсднеазиатский - Средиземноморье (включая Сив Африку), а также, хотя бы отчасти, страны, примыкающие Черному морю, Кавказ (более широко), Передняя Азия (бол?с широко, чем в предшествующем типе ареала, включая, например, не пограничный с укачанными выше морями, Ира«), Трансевразиатский — Европа, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток, по крайней мере, отчасти Западная, а нередко и Средняч Азич, из Африки неизвестны. Трднспалеаркгический - Северная Африка, Европа, Кавказ, Западная, а нередко и Средняя Азия, Сибирь, Дальний Восток, Юго-восточноевро-западно-среднеазиатскяй - юго-восток Европы, Кавказ, Передняя и Средняя Азия, Юго-восгочноевро-кавказский - Юго-восточная Европа (нередко включая только часть территории Р<хсии), Кавказ, Юго-восточноевро-кавкаюко-псреднеазиатский - страны Юго-восточной Европы, Кавказ, Передняя Азия, Юю-восючноевро-канказско-ссвероазиатский - страны Юго-ьосточиой Европы, Кавказ, Средняя Азия, Сибирь, Дальний Восток. Юго-западнопалеарктический -Северная Африка, Южная и нередко отчасти Средняя Европа, Кавка* Передняя и нередко отчасти Средняя Азия Это1 тип ареала близок к 3-м Средиземноморско-причерноморским типам ареалов, но в целом шире; Южноевро-закавказско-переднеазиатский - Южная Европа, Закавказье, Передняя Азия, ГОжноевро-кавказскон - Южная Европа, Кавказ, Южноевро-кавказско-нереднелзиагский - Южная и нередко отчасти Средняя Европа, Кавказ, Передняя Азия, а в некоторых случаях и Туркмения Сне восточнее Копетдага), Южноевро-кавкэзско-псредне-среднеазиатскнй - юг Европы, Кавказ, Передняя и Средняя Азия

Наибольшее число исследованных видов жесткокрылых относится к 4-м зоогеографическим группам евро-кавказской (200 видов, или -15%),

(,173 видов, или -13 %), кавказской (141 вид, или ~10,7 %) и западнопалеарктической (115 видов, или ~ 8,8 %) Значительное число видов относится к голарктическому комплексу (108), космополитическому (100), евро-кавказско-сибирскому (74), евро-кавказско-переднеазиатскому (72), и транспалеаркхкческому (48)

5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

5.1.Основные трофические группы ксилофнльамх жесткокрылых

Среди ксилофильных жесткокрылых Сезерс-Западною Кавказа можно выделить не менее 7 трофических групп.

1 Настоящие кситюфаги (включая флеофагов), использующие набор ферментов или симбионтов, способных расщеплять клетчатку, или утилизирующие другие составляющие коры и древесины К этой группе относятся, например, мнгаие Bupreslidae, Cerambyctdae, отчасти Scolytidae и Curcuhooidae (-23,4 %)

2. Сапро-ксшю-мицеюфаги и сапро-ксилофаги (иногда с элементами некрофаши и даже хищничества), питающиеся смссыо подгнившей коры и (или) древесины и обычно пронизывающего ее мицелия грибов, например, личинки Peliis grcssa (Frogossitidae), некоюрых дровосеков (часть Lepturiiiae), часть Mordeliidae и Anthribidae, Cucujidae Pythidae. Pyrochroidae итд (~10,9 %)

3 Сапрофаги и сапро-некрофа1 и Это г тип питания характерен, например, для обитателеи цупел и микрополостей деревьев, поедающих различные органические остагки, включая мертвых насекомых, их экскременты, растительный детрит итд К этой группе мы относим часгь Dermestidae и Allccuhnae (~2,5 %)

4 Настоящие миксомицетофаги и мицетофаги, включая сапро-мицетофагов ("32,9 %) Питаются миксомицетами и насюящими грибами, или грибами в сочетании с другой разлагающейся органикой, преимущественно расгательного происхождения Разделяются на подгруппы

4 1) мнксомице гофах к (облигатные и факультативные) В ряде случаев этот теп питания может совмещаться с собственно мицетофагией имаго К этой группе мы относим, например, Sphindidae, Anisotoma, мьогих Agathidmm (Leiodidae). некогорые Latndudae и ряд других

4 2) аскомицетофаги и дейтеромицегофаги (часто трудноразделяемые) - например, многие Latndudae и Cryptophagidae

4.3) гастеромицегофаги (в основном из рода Lvcoperdon) - например, виды родов Pocadiw (Nitidulidae), Caenocara (Ptimdae)

4 4) вицы, питающиеся за счет афиллофоровых грибов (включая здесь и виды рода Polyporub) - большинство Cndae, Dorcatoma (Ptmidae), многие Mycetophagídae, Eiotyhdae, отчасти Tenebnonidae и т д

4 5) виды, питающиеся за счет грибов из семейств Corticiaceie, Stereaceae, Comophoraceae, Theíephoraceae - некоторые Endomychidae и lenebrionidae

4 б) виды, питающиеся на грибах из родов Pleurotos, а также Lentmus -большинство представителей рода Tnplax (Erotylidae), отчасти Мусек,pkagus (MycelophagidacJ и некоторые другие.

4 7) виды, питающиеся за счет грибов из семейств Renciaceae -некоторые Mycetophagídae (T^'phyilus, Mycetophagus)

4 8) виды, питающиеся на дрожалковых грибах (подкласс Heterobasidiomycetidae) — например, Orthocis aim (Cndae) и Platydema violaceum (Tenebrionidae";

4 9) виды, питающиеся на рогатикових грибах (сем Clavaricoionaceae") - например, некоторые Scaph'dnnae

5 Хищники (~21,6 %) К облигатным хищникам мы опюсим. в первую очередь, Clendae, некоторых представителей Trogossitidae (.Ncmozoma), а таюке отчасти личинох Elalendac К факультативным хищникам мы относим, например, некоторых представителен Nitiduhdbe (Epuraea, Pityophagus), Monotomidae (многие виды рода Rhizophagus), Colydndae (Auionium), Tenebnonidae (Corticcus) и т д

6 Паразиты (~0,1 %) Всего два вида отмечено нами из этой группы Оба опосредованно связаны в своем развитии с древесиной - Pelecotoma jennica (Fhipiphoridae), личинки которой являются, в основном, паразитами личинок Ptinidac из рода Píilinm, и Bothnderes contractus (Bothndendae), личинки ко!opero паразитируют на личинках Ptmidae, Bostnchidae, Cerambycidae и Scolytidae

7 Пантофаги Представители данной группы питаются ириемущественно в равной степени раститечьной и животной пищей Преде j авигелями данной группы являются, в первую очередь, личинки некоторых жуков-щелкунов (~0,7 %)

5.2. Распределение ксилофнльных жесткокрылых по основным лесообразующим породам и заселяемым частям деревьев.

Ксилофильных жесткокрылых можно разделить на три группы по их пищевой специализации и связи с деревом

1 виды, питающиеся древесиной, нередко зараженной ксилотрофными грибами,

2 виды, развивающиеся за счет ксилотрофных грибов и миксомицетов,

3 виды, хищничающие за счет различных стадий развития других ксилофичьных беспозвоночных

Наибольшее количество видов собственно кеилофагов (в широком смысле) связано с дубом (85 видов), буком (65 видов) и сосной (62 вида) (рис. 2). Несколько меньше их в энтомокомгогексе ели (56 видов), граба (52 вида), каштана (51 вид), пихты (50 видов). С ивой связано 48 видов, с вязом - 46 видов, с тополем - 41 вид, с орехом — 35 видов, с кленом - 34 вида, с ольхой - 30 видов, с комплексом плодовых деревьев связано 13 видов, с ясенем и лавром - 8 и 2 вида соответственно.

В энтомокомплексе жуков-ксилофагов наибольшую долго составляют жуки из семейства СегатЬус1с!ае - 54,6%. Дровосеки доминируют практически на всех породах, кроме плодовых, ясеня и лавра, на которых преобладают короеды - 32,5% от общего количества жесткокрылых кеилофагов. Кроме дровосеков и короедов среди кеилофагов значимую роль играют представители семейств златок и долгоносиков. Наибольшее количество Виргезшка отмечено на дубе и иве - по 5 видов, меньше на буке, каштане, тополе и сосне - но 4 вида. Хозяйственно значимые долгоносики отмечены только для хвойных: на пихте и ели по 2 вида я 4 вида на сосне.

Помимо приуроченности к кормовой породе, жесткокрылые ксююфаги в различней степени проявляют специализацию в отношении заселения той иди иной части дерева.

90 |---------96-----

Рис 2. Распределение жуков-ксилофагов по древесным породам в Кавказском заповеднике

Среди дровосеков, питающихся древесиной, можно выделить пять групп. В корнях деревьев развиваются такие усачи, как Prionus coriarius, Spondylis buprestoides, Lamia textor. В древесине надземных частей развивается основная масса дровосеков, например, представители родов Cerambyx, Xylotrechus, Mesosa, Monochamus и др. Несколько меньше видов развиваются под корой и в коре стаолов. Среди них можно отметить виды из родов Saperda (часть). Leiopus, Acanthocinus, Phymatodes. Под корой и в коре ветвей и тонких стволиков развиваются представители родов Tetrops, Molorchus, большинство Pogonocherus, отчасти Parmetui, Obrium. В древесине ветвей развиваются виды из родов Parmenopsis, Cállimoxys, Fallada, Stenosíola.

Следует отметить, что многие дровосеки проявляют слабую специализацию в отношении заселения определенной части дерева. Например, Hvbometopia stareki, Molorchus umbellatarum, Ropalopus macropns, Clyius arietis, Mesosa nebulosa, Pogonocherus hispidas, Leiopus femoratm к некоторые другие успешно завершают развитие как в тонких ветвях, так и в стволах различной толщины. Ряд видов развивается в почве или на травянистой растительности [Бибин, 20026] (рис. 3).

На травянистой растительности

В почве

В древесине ветвей

Под корой и в коре ветвей и стволиков

¡14

В древесине, как правило надземной части ствола

Под корой и в коре стволов

В корнях

0 5 10 15 20 25 30 35 40 46 50

количество видов

Рис.3. Распределение жуков - дровссекоь Кавказского заповедника но типам заселяемых ими субстратов и частям деревьев

В семействе 8со1уЫае наблюдается специализация в отношении зaceJteния коры фкс 4)

15 гфснссиие '|8

зона толстой

и коры ^"¡«Ч*

> . " '- ч "-.г • ■ ■'!

^■гч'^'чл > -1 А* ■;Чг>£>*-г 3 23

Г, -"' -'< .. -у, , ; . - , ~ ■ *

с.1-^..'« '. __......а ^"Л...': > ли ^

тона переходной } оры

юна гонгов топ: он корой

^ у ж'Д.''^! 1 г

15 ?5

количество вздов

*0 ¿5

Рис.4. Распределение ж> ков - короедов (8сс!уисЬ.с) Кавказского заповедника по типу заселяемое субстрата

Видовой состав жесткокрьшлх, прямо или косвенно связанных с деревом, изучался нами также с помощью оконных ловушек установленных па основных лесообразующих породах, и сбороз под корой

Наибольшее число видов жесткохрылых-ксилобионюв обнаружено з юрно-лесном ландшафте и собрано ловушками, сюящдмк на иях!е Нордкапа (171 вид), меньшее число видов собрано ловушками, стоящими на сосне Коха (146) н буке восточном (136) Значительно меньшее число зидов в субальпийском горно-луговом ландшафте Здесь оконными лов\шками на березе Литвинова собрано 92 вида, а ка клене высокогорном - 56 видов Различие видового состава ксилобионтных жесткокрылых отдельны* пород оценивалось нами с помощью кластерного анализа Результаты исследования представлены в виде дендрограмм (рис 5 и 6)

На рисунке 5 группы формируются по качественному признаку выделяется группа лиственных пород (береза, клен, бук) и хвойных пород (них 1а) На рисунке 6 достаточно четко проявляется градиент высоты при сборе материала Одну группу составляют сборы с букя и пихты

(среднегорье, 800 м над vp м.), другую - с клена и березы (высокогорье, 1500-1700 м над ур м)

Pmus Acer Betula Fagus ЛЬ>гг, Рис 5 Дендрограмма сходстча видового состава ксилофильных жесткокрьшых основных лесообразующих пород Кавказского заповедника

с учетом обилия видов

Pmus Acer Betula Fagus Abies Рис 6 Дендрограмма сходства видового состава ксилофильных жесткокрылых основных лесообразующих пород Кавказского заповедника

Видовой состав ксичофильных жесткокрылых сосны в обоих случаях оказывается достаточно обособленным, что может объясняться спецификой мест се произрастания - крутые, хороню прогреваемые склоны, и особенностями формирования энтомокомплекса этой породы

5.3. Сезонная активность кснлофнльных жесткокрылых в Кавказском заповеднике

Различие активности ксилофильных жесткокрылых проявляется в сроках массового леча На этом основании виды разделяются нами на пять групп

1) весенние виды, с пиком лета (активности) в марте - мае,

2) весенне-иетние виды, пик активности лета которых приходится на весну - первую половину лета,

3) средне-летние виды, с гиком летноч активности чзею во второй половине июня - тоне,

4) чозднелегне-осешше РИД'-.*, с пигсг активности в августе-сентябре,

5) виды» встречающиеся в течение всего сезона

Таким образом, нами исследовано 96 видов ксилофильных жесткокрылых Наиболее мноючиелечными являются" фенологические 1руппы видов с пиком активности в июне - 26 видов (27%), меньшее число видое в группах с пиком численности в конце апреля - мае - 20 видов (20.8%) и в группе видов, встречающихся в течение всего сезона и имеющих дна и более пиков активности, - 20 видов (20,8%). а самая малочисленная группа - позднелегне-осенние виды с пиком активности в августе-сентябре - 2 вида (~2%)

Сезонная активность надвидовых таксонов показана на примере семейств на рисунке 7

Из 50 семейств, рассматриваемых нами, можно выделить как минимум 15, представители которых встречаются в течение всего теплого сезона с конца апреля до начала или середины сентября ЬеюсЫае (например, А^гаЫёшт попрете), БшрЬукпкке, 8а1рт{>1<1ае {8а1рт%из самая!сиз), МусаорЦай^ае, НЛкМкЬ.е, Ьа1п(1пс1ае, МопоЮткке, СогуЬрЬшде, 8со1уМае, Сгур!:ор11а§к1ае, Бйуап^ае, Гег.сЬпошс!ае, Е1^1к1ае, Н^епёае, ИуогорЫкЗае

Лет мношх семейств начинается в конце апреля - начале мая, но заканчивается в разное время Например, представители семейств Ьутехупёае, КЬузо<Мае летят до июня - начала июля, до конца июля продолжается лет ЕЫепсЗас и Еиспетк1ае У ряда семейств, лет которых начинается весной и в начале лета (М^кМ^ае, Сегу1опк1ае, 511уапи1ае, МопоЮнисЬе, 8со1>1к1ае, отчасти РЫотусЬнке и 8рЬч1£дн1ае) может наблюдаться перерыв или ослабление лета в середине лета и более поздняя его активизация, чю может быть связано с появлением второй генерации у ряда видов или различием в режиме влажности в это время В июне -

августе в основном летят Ргозютлёае, ТЬгояслсЗае, в значительной мере ВиргеБйсЬе. Лишь некоторые представители семейства Те1га1огтс1ае летят только или почти исключительно в конце лета - начале сентября.

Рис. 7. Сезонное распределение семейств ксилофильных жесткокрылых

5.4. Ландшафтко-высотпое распределение ксилофильных жесткокрылых в Кавказском заповеднике

О вертикальном распределении ксилофильных жесткокрылых можно судить по массовым видам, встречающимся сравнительно часто.

Изменение характера фауны в ее высотном аспекте происходит по двум направлениям: изменение количества таксонов и изменение численности видов. Как видно из рисунка 8, количество видов, содержащихся в отдельных классах численности, с повышением высоты над уровнем моря снижается. Наибольшее количество видов, независимо от класса численности, встречается приблизительно в пределах высот 8001600 м над ур. и., что может быть связано, в частности, с большим количеством встречающихся здесь заселяемых древесных пород к историей формирования фауны региона.

Изменение количества таксонов показано на рисунке 9. Изменение количества таксонов, особенно надвидозых, по сравнению с изменением количества видов, выражено не так явно.

я с

о к к о о 3-

т 1-50

800-1600м

Н£!Д ур.М.

класс численности (особей)

3 51-100 101-200

1600-2000w над ур.м.

¡3 201-300

Рис. 8. Распределение количества видов ксклофильяых жесткокрылых по

классам численности на ратных высотах в Кавказском заповеднике

Изменение видового состава в высотном аспекте рассмотрено нами на примере семейств жуков-короедов и дровосеков — наиболее изученных семейств ксилофильных жесткокрылых. Что касается короедов, то наибольшее количество видов данного семейства распространено до высот 1500-1700 м над ур. м., с учетом того, что верхняя граница леса достигает 2200 м над ур. м

Выше 1700 м над ур. м. нами отмечено 3 5 видов короедов: Scofytus raizeburgi, Pityophthoms pifyographus, Pityophthorus lichtensteinii, Trypodendron signatum Ttypodendron domesticum, Xyleborus monographus, Xyieborus cryplographus, Taphrorychus villifrons, Taphrorychvs ramicola, Cryphalus piceae, Hylastes ater, Tomicus minor, Pityokteines vorontzowi, Pitynnteines splnidens, Pityokteines curviaem.

Что касается дровосеков, стоит отметить недостаточную, по сравнению с короедами, изученность их подобного высотного распределения. Это связано с большой сложностью методов сбора и редкостью многих видов. Большинство видов семейства усачей поднимаются в горы до 1000-1200 м над ур. м. До верхней границы леса, по нашим данным, доходят 33 видов усачей: Xylosteus caucasicola, Rhagium inquisitor, Rhagium bifasciatum, Rhagium fasciculauim, Failaeia elegans,

Апор1осЗега гий.реБ, ЯисЫерШга 1е8зеги1а, Апа5!:га1^аНа с1иЬ!а, Зарегаа зса1ап8, НуЬоте1ор;а $1:агс!а, КораЬриз 1е<3еп, Рагас!у1из sexguU.a1.us, СаШ&шп аепеит.

250

® 200 х о о

ЬЙ

га

150 | о I

з 100 с;

ас

семейства

60С-8С0йл над. ур. м.

виды

рода

ЕЭ

800-1600м над. ур. м высота над урогнем моря

1600-2000м над. ур. м

Рис. 9. Вертикальное распределение разных таксонов ксшюфипьных жесткокрылых Кавказского заповедника

6. РОЛЬ КСЙЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Значение кснлофгохышх жесткокрылых в лесных экосистемах велико и разнообразно. Данная группа жуков разнообразна не только в систематическом, но и в экологическом отношении. Она включает как. вредные виды, способные при массовом размножении повреждать жизнеспособный древостой, так и полезные виды, играющие роль в регуляции численности вредных ксилофагов. Кроме того, сюда же попадает большая группа более нейтральных по отношению к человеку видов, утилизирующих мертвую древесину, ксилотрофные q:>и6ы и миксомицеты.

В горных лесах Северо-западного Кавказа обширного поражения лесных массивов жесткокрылыми-ксилофагами не регистрировалось и реальную роль их как вредителей древесных пород оценить сложно.

На основе анализа литературных данных и собственных наблюдении к наиболее значимым, как потенциальные вредители, видам ксилофагов горных, и предгорных лесов Северо-Западного Кавказа мы относим 48 еидок из 6 семейств При возникновении благоприятных условий для их развития, они могут давать вспышки массово) о размножения

Наибольшее количество опасных видов обнаружено в семействах Зсо1уЫае - 23 вида и СегатЬуск1ае - 15 видов, что составляет приблизительно 41% и 10% соответственно от общего количества видов в этих семействах Помимо них, вредить могут 4 вида златок, 2 вида долгоносиков, 1 вид сверлил и 1 вид точильщиков

Наибольшее количество вредоносных жесткокрылых встречается на пихте Нордмана - 17 видов На дубе обнаружено 15 видов вредоносных жесткокрылых, на сосне Коха обитает 14 видов вредителей, на буке обнаружено 10 потенциально опасных видов, ясень повреждают 6 видов, тополь и осину - 9 видов ксилофильных жесткокрылых

Однако, роль ксилофильных жесткокрылых в лесных сообществах значима не только как нредитенеи древесных пород Офомное значение ксилофильных жуков заключается в том, что их деятельность интенсифицирует процесс круговорота веществ в экосистемах Некоторые виды ксилофильных жесткокрылых являются показателями состояния лесных биогеоценозов. На территории Кавказского заповедника и прилегающих районах найдено 14 видов, занесенных в европейский список видов-индикаторов ценности лесных биотопов, а также обнаружено 12 видов ксилофильных жесткокрылых, занесенных в Красную Книг}' Республики Адыгея.

ВЫВОДЫ

1 Фауна ксилофильных жестхокрыльяс Кавказского заповедника и сопредельных территорий насчитывает 1311 видов из 71 семейства, 665 из которых обнаружено на территории заповедника Впервые для заповедника отмечены 482 вида из 63 семейств

2 Ведущими по числу видов семействами жуков данной группы являются СегатЬус'нЗае (80 родов, 156 видов), 84ар'пуШнс1ае (60, 134"), БаЛуЫае (34, 97), Сгур1орЬа£1с1ае (11, 85), ВиргеэШае (15, 61), РИшЛае (22, 55), Е1а1епс)ае (20, 43), ТепеЬпошс1ае (24, 47), СайёщЗае (11, 46). Сигси1юшс1ае (16,44), Шк1и1н1ае (12,43)

3. При анализе колеоптерофауны региона установлено, что максимальное число видов в 551 исследованном роде наблюдается у /Потопа (36) и СгурЮрг^ия (30) из семейства Сгур1орЬа§1с1ас, Agathldam (28) (1,еюёк1ае), Agnluí, (23)(Вир)еБЦсЬе), Еригаеа (2,3)(К11ши!^ае) и

Ampedw, (19)(Elateridae) Новыми дня России являются 5 видов из семейства перокрылок (Ptihidae), 1 вид из семейства Eucinctidae и 1 кз Atuhnbidae, а 1 вид Ptilndae и, скорее всего, 1 вид из рода Rabocenis семейства Salpingidae и 1 из рода Orthopervs семейства Corylophidae являю-] ся новыми для науки

4 Выделено 46 типов видовых ареалов ксилофильных жесткокрылых решонатьнои фауны Наибольшее число видов жуков относится к 4 м зоогеографическим группам евро-кавказской (200 видов, или 5 %), трансевразиагской (173 видов, или ~!3 %), кавказской (141 вид, или -10,7 %) и западноналеарктитеской (115 видов, или - 8,8 %} Значительное число видог. относится к голарк шстескому комплексу (108), космополитическому (i 00), евро-кавказско-сибирскому (74\ евро-кавказско-передмеазиатскому (72), и гранспалеаргтическому (48)

5 Среди ксилофильных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа можно выделить 7 трофических трупп настоящие ксилсфаги. сапро-ксило-мицетофаги, сапрофаги и сапро-некрофаги, настоящие миксомицетофат и и мицеюфагн (включающая 9 подгрупп), хищники, паразиты, пгнтофат Наибоаее обширная гр>ппа - мицетофага объединяет обдигагнык и факультативных представителей Всего 2 вида отмечено нами из группы паразитов

6 Наибольшее количество собственно жуков-ксилофагоп связано с дубом (85 видов), буком (65) и сосной (62). а несколько меньше с едыо (56 видов), грабом (52), каштаном (51), пихтой (50) С ивои связанно 48 видов, с вязом - 46, с тополем - 41, с орехом - 35, с ьпеном -34, с ольхок - 30, с комплексом плодовых деревьев - 13, с ясенем и лаврам связанно 8 и 2 Рида соогветовенно В эшомококплексе ж^ков-ксилофахов наибольшую долю составляют Cerambycidae - 54,6? ó Очи доминируют на всех породах, кроме плодовых, ясечч и лавра, на которых преобладают короеда - 32,5% от общего чиста жуков - ксиисфагов Наибольшее числе видов жесткокрылых-ксилобионго», относящихся яе только к собственно ксилофагам, обнаружено в юрно-лесном ландшафте и связано с ичхтой Нордмана (171 вид), сосной Коха (146) и буком восточным (136) Значительно меньшее число видов обнаружено в субальпийском юрно-луговом ландшафте в энтомокомилексе березы Литвинова (92 вида) и клена высокогорного (56)

7 По срокам лета имаго ксилофильных жесткокрылых региона разделены на пя1ь групп Наиболее многочисленна кз них группа видов с пиком активности в июне - 26 видов (27%), меньшее число еидов в группе с пиком численности в конце апрелч - мае - 20 видов (20,8%) и в группе, встречающейся в течение всего сезона и имеющей два и более пиков активности, - 20 видов (20,8%), самая малочисленная группа -яозднелетне-осеиняя, с пиком активности ь авгусзе-сетябре, включает 2 вида (-2%)

8 Изменение характера фауны в высотном аспекте происходит по двум направлениям изменение количества таксонов и изменение численности видов. Количество видов, содержащихся в отдельных классах численности, с повышением высоты над уровнем моря снижается Изменение количества надвидовых таксонов выражено значительно слабее Наибольшее количество видов, независимо от класса численности встречается примерно в пределах высот 800-1600 м над ур м, что может быть связано, в частности, с большим количеством встречающихся здесь заселяемых древесных пород и историей формирования фауны региона До верхней ¡раницы леса (выше 1700 м над ур м) доходят, например, 15 видов короедов и 13 видов дровоссков

9 Наибошлиее количество потенциально средних жесткокрылых обнаруживав! ся на пихте - 17 видов, дубе -15, сосне Коха - 14. на буке чх 10, на других породах менее 10 Наибольшее количеотьо потенциально опасных видов в регионе обнаружено в семействах Scoiytidae - 22 вида и Cerambjcidae - 15 видов, что составляет приблизительно и 30% соответственно от общего количестпа пидор а эт их семействах

10 В Кавказском заповеднике и на сопредельных территориях найдено 14 видов, занесенных в европейский список видоз-индикчторов ценности лесных биотопов и 12 еидов ксплофильных .та ткокрылых, включенных в Красную Книгу Республики Адыгея

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ IIO ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Бибин, АР Исследования по фа}не жесгкокрылых-ксилобиотов Северо-Западного Кавказа /АР Бибин I1 Перспектива-99 те? док Северо-Кавказ науч конф студешос, аспирантов и молодых \чены> - Нальчик, 1999.-С 256-258

2 Черпаков, В В Пестряк каьказский (Gnoi imus barte'.si Faidennann, 183 o)/ВВ Черпаков, A.P Бибин Н Красная Книга республики Адыгея -Майкоп, 2000а -С 237

3 Черпаков, В В Отшельник пахучки (Osmodenna eieirnfa Scopoii, 1736) / В В Черпаков, А Р Бибин // Красная Книга республики Адыгея -Майкоп, 20006 - С 238

4 Черпаков, В В Бронзовка великолепная (Potosia speciosa Adams,1817) / В В Черпаков, АР. Бибин // Красная Книга республики Адыгея - Майкоп, 2000в - С 239

5 Черпаков, В В Ж> к-оленг, (Lucanus cervas Jünnaeus, 1758) / В В Черпаков, АР Бибин // Красная Книга республики Адьпея - Майкоп, 2000i - С 240

6 Ьнбин, АР К познанию некоторых ipyrm ксилофкльных жесткокрылых (Coleóptera) Кавказского Государственною Биосферною

заповедника /АР Бибип // Мониторинг состояния лесных ч урбо-окосисгем междунар. науч конф • сб науч тр -М.2001 -С 37-42

7 Бибип, А Р Саирокскльвые насекомые как объект лесного мониторинга / АР Бибип // Мониюриш состояния лесных и урбо-экосистем междунар. науч конф-тез док - М. 2002а - С 322-123

8 Бибин, А Р Жуки-дровосеки (Coleóptera, Cerambvcidae) Кавказского заповедника и прилегающих терршории / АР Бибин // Бюллетень Московского общества испытателей природы Отд Биол - 20026 - Г 107, вьш 5-С Í7-23

9 Polilov, A A An mtrcduction lo the fauna of Ptilndae (Coleóptera") of the Caucasian Reserve vvith a description of new spscies / A A Pohiov, A R Bibm //Russianentomológica]joumal -2004 - 13(3) -P ¡50-154

10. Бибин, АР Фауна ксилофильных и мицетофильных блестянок (Coleóptera Nitiduhdae Latreiile, 1802) Кавказского заповедника и сопредельных территорий / АР Бибин // Горные экосистемы и их компоненты междунар науч. конф сб науч тр - Нальчик, 2005. - Т i -С 63-67

11. Мандельштам, МЮ Жукн-короеды (Coleoplcra, Scolytidael кз подсемейств Hylesnimae и Scolytmae (кроме триб Хл leuonni, Ciyphalim и Coríhylmi (Scolytidae,) Западного Кавказа / М10 Мандельштам, Н Б Никитский, А Р Бибин // Бюллетень Московского обшества испытателей природы Отд Биол -2005а -Т ПО, вып 2 - С. 20-30

12 Манделышам, MR) Жуки-короеды триб Xylebonm Cryphalim и Corthvlmi (Scolyíidae, Scolytmae) Западного Кавказа (с замечаниями о некоторых видзх из других триб семейства) / МЮ Мандельштам, НБ Никитский, АР Бибин Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд Биол --20056 -Т НО, вьш 3 - С 21 28

13 Бибин, АР. Кснлофяльпые представители семейства Leiodídae (Inserta, Coleóptera) Кавказского заповедника и сопредечьных территорий < К Р Бибин /7 Проблемы экологии горны* территорий сб науч тр --М,

2006 -С 14-18

14 Бибин, АР Лгндшйфтно-высотное распределение ксилофильных жесткокоылых в Кавказ^к^м заповеднике / АР Бибин i1 Горные экосистемы и их компоненты, междунар науч конф сб науч тр -- Ч I -Нальчик, 2007 - С 104-10/

15 Никитский, Н Б Ксилофильные жесткокрылые Кавказского юсударственною природного биосферного заповедника и сопредельных территорий I Н Б Никитский, А Р Бибин. М М Долги! - Сыктывкар,

2007 -254 с

Печать трафаретная Бумага офсетная Гарнитура ""I аГ.мс Формат 60x84/16 Обьеч 1 Оуч-изд-г

Заказ № 011 ираж I иО экз Отпечатано в ООП Цешра-Интернсп Кубанскою государсгве.>г»ого } ччверапета

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бибин, Алексей Ричардович

Введение.

1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.8!

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ИЗУЧЕННОСТЬ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В КАВКАЗСКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ ПРИРОДНОМ БИОСФЕРНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ.

4. ФАУНА КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

4.1. Таксономическая структура фауны.

4.2. Некоторые особенности географического распространения ксилофильных жесткокрылых региона.

5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

5.1. Основные трофические группы ксилофильных жесткокрылых.

5.2. Распределение видов по основным лесообразующим породам и заселяемым частям деревьев.

5.3. Сезонная активность ксилофильных жесткокрылых в Кавказском заповеднике.

5.4. Ландшафтно-высотное распределение ксилофильных жесткокрылых в кавказском заповеднике.

6. РОЛЬ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ксилофильные жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Кавказского государственного природного биосферного заповедника и сопредельных территорий"

Актуальность темы. Ксилофильные, или ксилобионтные, жесткокрылые представляют собой многочисленную и систематически разнообразную

I > . группу лесных насекомых. По данным Никитского Н.Б. (1994), на территории России обитает более 2500' видов жуков (не менее чем из 70 семейств), чье развитие связано с древесиной, древесными грибами и миксомицетами. Среди этой группы есть виды, которые могут повреждать жизнеспособные деревья, являться переносчиками фитопатогенных грибов и бактерий, выступать в роли деструкторов коры, древесины, ксилотрофных грибов и энтомофагов стволовых вредителей. Без знания видового состава м биологии этой группы насекомых, анализ биоценотических связей и динамика развития лесного сообщества были бы не полными.

Намечая основные направления энтомологии в нашей стране, в первом национальном докладе ГКРФ по охране окружающей среды и фонда' ГЭФ (1997г.) говорится: «К приоритетным областям изучения и описания видового разнообразия беспозвоночных необходимо отнести следующие исследования. Во-первых, остаются актуальными работы, связанные с инвентаризацией фауны этой группы животных всей России, а также отдельных ее регионов. Во-вторых, требуется значительное расширение и углубление экологических исследований беспозвоночных, не относящихся к «полезным» или «вредным» видам, что отличало советский период зоологической науки.». Изучение ксилофильных насекомых в большой степени отвечает поставленным задачам. Кроме того, вышеперечисленные качества данной группы делают ее одним из лучших объектов мониторинга лесных экосистем. Отслеживая динамику как энтомокомплекса в целом, так и отдельных его частей на таксономическом и популяционном уровне, мы можем получить уникальные данные, получение которых другими способами было бы затруднительно.

Изучение лесной энтомофауны показало, что каждому типу антропогенной нагрузки свойственна специфическая' динамика биоценотических группировок насекомых [Яновский, 2000]. Меняется не только соотношение между различными частями энтомокомплекса, но и видовой состав отдельных систематических групп за счет выпадения каких-то- видов1 и1 притока видов-мигрантов, более или менее характерных для данного биогеоценоза. Проведение сравнительного анализа видового разнообразия насекомых нарушенных лесных массивов и лесов, изъятых из, хозяйственной деятельности, позволит полнее и глубже оценить последствия вмешательства человека.

На территории Кавказского заповедника специальных исследований^ комплекса всех ксилофильных жесткокрылых ранее не проводилось. Оставались неизученными видовой состав группы, его распределение по биоценозам и древесным породам, фенологические особенности.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение состава и* структуры фауны ксилофильных жесткокрылых Кавказского Государственного Природного Биосферного заповедника и особенности биологии видов.

В соответствии с этим, были поставлены следующие задачи:

1. провести инвентаризацию фауны ксилофильных жесткокрылых Кавказского заповедника и сопредельных территорий;

2. определить таксономическую и зоогеографическую структуру фауны;

3. изучить трофические связи ксилофильных жесткокрылых;

4. выявить особенности распределения ксилофильных жесткокрылых по основным лесообразующим породам заповедника;

5. изучить фенологические особенности популяции ксилофильных жуков в условиях горных лесов Кавказского заповедника;

6. дать общую оценку роли ксилофильных жесткокрылых в лесных экосистемах региона.

Теоретическая значимость и научная новизна. Впервые проведена инвентаризация фауны ксилофильных жесткокрылых Кавказского заповедника и сопредельных территорий Краснодарского края, Адыгеи и Карачаево-Черкессии. Всего выявлено 1311 видов данной группы- из 71 семейства; 665 видов зарегистрировано на территории заповедника, в том числе впервые указываются для данного региона 482 видов из 63 семейств. Для фауны России впервые указываются: пять видов из семейства перокрылок (Ptiliidae) {Ptenidium ovulum, P. gressneri, P. brenskei, Acrotrichis soror, A. jelineki); один вид из семейства эуценитид (Eucinetidae) {Tohlezkus ponticus Vit, 1977); один вид из семейства ложнослоников (Anthribidae) (Ulorhinus bilineatus (Germar, '1818)). Один вид из семейства перокрылок (Ptiliidae) является новым для науки Ptiliolum nemtsovi Polilov et Bibin, 2004, также новым для науки является один вид из рода Rabocerus (Salpinginae).

Впервые проведен анализ трофических связей ксилофильных жесткокрылых Кавказского заповедника, при этом выделено 7 трофических групп и 9 подгрупп жуков. Изучены распределение жесткокрылых по основным лесообразующим породам заповедника и фенология наиболее часто встречающихся видов, выделено пять, фенологических групп по срокам лета имаго.

Впервые проведен анализ зоогеографической структуры фауны исследуемого региона и выделено 46 типов видовых ареалов ксилобионтных жуков Кавказского заповедника и сопредельных территорий.

Практическое значение работы. Результаты исследования могут использоваться при составлении кадастра животного мира, организации экологического, мониторинга, проведении различных лесозащитных мероприятий и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия лесных экосистем Северо-западного Кавказа.

Результаты работы используются также в учебном процессе Адыгейского государственного университета в курсах биологии, экологии, охраны природы, лесоведения, а также при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на следующих конференциях: Северо-Кавказская научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-99» (Нальчик, 1999), Международная научная конференция "Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем" (Москва, 2002, 2003), Международные конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 164 работы, и приложения. Содержание основного-текста диссертации изложено на 121 странице, включая 5 таблиц, 19 рисунков, а приложение на 387 страницах.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Бибин, Алексей Ричардович

выводы

1. Фауна ксилофильных жесткокрылых кавказского заповедника и сопредельных территорий включает 1311 видов из 71 семейств, из которых 665 видов известно с территории заповедника. Впервые для региональной фауны заповедника отмечены 482 видов из 63 семейств.

2. Ведущими по числу видов семействами жуков данной группы являются Cerambycidae (80 родов, 156 видов), Staphylinidae (60, 134), Scolytidae (34, 97), Cryptophagidae (11, 85), Buprestidae (15, 61), Ptinidae (22, 55), Elateridae (20, 48), Tenebrionidae (24, 47), Latridiidae (11, 46), Curculionidae (16, 44), Nitidulidae (12, 43). При проведении анализа таксономической структуры фауны региона установлено, что максимальное число видов в 551 исследованном роде наблюдалось у Atomaria (36) и Cryptophagus (30) из семейства Cryptophagidae, Agathidium (28) из семейства Leiodidae, Agrilus (23) из Buprestidae, Epuraea (23) из Nitidulidae и Ampedus (19) из Elateridae. Пять видов из семейства перокрылок (Ptilidae) впервые указываются для фауны России: Ptenidium brenskei, P. gressneri, P. ovulum, Acrotrichus jelineki, A. soror. Один вид из семейства перокрылок (Ptilidae) является новым для науки Ptiliolum nemtsovi Polilov et Bibin, 2004. Также, новыми для фауны России являются обнаруженные нами виды из семейств Eucinetidae — Tohlezkus ponticus и Anthribidae — Ulorhinus bilineatus. Предположительно новым для науки можно также считать один вид рода Rabocerus из семейства Salpingidae, известный нам, к сожалению, пока по единственному экземпляру самки, что затрудняет определение его точного систематического положения. То же самое правомерно и для единственного экземпляра Corylophidae из рода Orthoperus.

3. Выделено 46 типов видовых ареалов ксилофильных жесткокрылых региональной фауны. Наибольшее число исследованных видов жесткокрылых относится к 4 - м зоогеографическим группам: евро-кавказской (200 видов, или ~15 %), трансевразиатской (173 видов, или —13 кавказской (141 вид, или -10,7 %) и западнопалеарктической (115 видов, или - 8,8 %). Значительное число видов относится к голарктическому комплексу (108), космополитическому (100), евро-кавказско-сибирскому (74), евро-кавказско-переднеазиатскому (72), и транспалеарктическому (48).

4. Среди ксилофильных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа можно выделить 7 трофических групп: настоящие ксилофаги, сапро-ксило-мицетофаги, сапрофаги и сапро-некрофаги, настоящие миксомицетофаги и мицетофаги (включающая 9 подгрупп), хищники, паразиты, пантофаги. Наиболее обширная группа — мицетофаги объединяет облигатных и факультативных представителей. Всего два вида отмечено нами из группы паразитов, опосредованно связанных в своем развитии с древесиной -Pelecotoma fennica (Rhipiphoridae), личинки которой являются в основном паразитами личинок Ptinidae из рода Ptilinus, и Bothrideres contractus (Bothrideridae), личинки которого паразитируют на личинках Ptinidae, Bostrichidae, Cerambycidae и Scolytidae.

5. Наибольшее количество так называемых ксилофагов (в широком смысле) связано с дубом (85 видов), буком (65 видов) и сосной (62 вида). Несколько меньше в энтомокомплексе ксилофагов ели (56 видов), граба (52 вида), каштана (51 вид), пихты (50 видов). С ивой связано 48 видов, с вязом 46 видов, с тополем 41 вид, с орехом 35 видов, с кленом 34 вида, с ольхой 30 видов, с комплексом плодовых деревьев связано 13 видов, с ясенем и лавром связано 8 и 2 вида соответственно. В энтомокомплексе жуков-ксилофагов наибольшую долю составляют жесткокрылые из семейства Cerambycidae — 54,6%. Дровосеки доминируют на всех породах, кроме плодовых, ясеня и лавра, на которых приобладают короеды — 32,5% от общего количества жесткокрылых ксилофагов. Наибольшее число видов жесткокрылых-ксилобионтов не относящихся к так называемым ксилофагам обнаружено в горно-лесном ландшафте и связано с пихтой Нордмана (171 вид), с сосной Коха (146 видов) и буком восточным (136 видов). Значительно меньше число видов в субальпийском горно-луговом ландшафте в энтомокомплексе березы Литвинова (92 вида) и клена высокогорного (56 видов).

6. По срокам лета имаго ксилофильным жесткокрылых региона можно разделить на пять групп. Наиболее многочисленными являются фенологические группы видов, с пиком активности в июне — 26 видов (27%), меньшее число видов в группах с пиком численности в конце апреля — мае — 20 видов (20,8%), и в группе видов, встречающейся в течение всего сезона и имеющей два и более пиков активности - 20 видов (20,8%) а также группа позднелетне-осенних видов, с пиком активности в августе-сентябре — 2 вида (-2%).

7. Изменение характера фауны в высотном аспекте происходит по двум направлениям: изменение количества таксонов и изменение численности видов. Количество видов, содержащихся в отдельных классах численности, с » повышением высоты над уровнем моря снижается. Изменение количества таксонов, особенно надвидовых, по сравнению с изменением количества видов, выражено значительно слабее. Наибольшее же количество видов, независимо от класса численности, встречается приблизительно в пределах высот 800-1600 м над ур. м, что очевидно, может быть связано, в частности, с большим количеством встречающихся здесь заселяемых древесных пород и истории формирования фауны региона. До верхней границы леса доходят 15 видов короедов и 13 видов дровосеков.

8. Наибольшее количество потенциально опасных видов в регионе обнаружено всемействах Scolytidae — 22 вида и Cerambycidae, - 15 видов, что составляет приблизительно 41% и 10% соответственно, от общего количества видов в этих семействах. Помимо них, вредить могут 4 вида златок, 2 вида долгоносиков, 1 вид сверлил и 1 вид точильщиков.

9. Наибольшее количество потенциально вредных жесткокрылых обнаруживается на пихте Нордмана - 17 видов, на дубе обнаружено 15 видов, на сосне Коха обитает 14 видов вредителей, на буке восточном обнаружено 10 видов потенциально опасных жесткокрылых, ясень повреждают 6 видов, тополь и осину — 9 видов ксилофильных жесткокрылых.

10. На территории Кавказского заповедника и в прилегающих регионах, найдено 14 видов, занесенных в европейский список видов-индикаторов ценности лесных биотопов: Cerambyx cerdo L., Lamia textor (L.), Mesosa curculionoides (L.), Ropalopus macropus (Germ.), Saperda perforata (Pall.), Prostomis mandibularis F., Elater ferrugineus L., Ampedus elegantulus (Schonh.), Ampedus nigerrimus (Lac.), Lacon lepidopterus (Pz.), Peltis grossa (L.), Pytho depressus (L.), Omoglymmius germary Gangl., Rhysodes sulcatus (F.).

11. В заповеднике нами обнаружено 12 видов ксилофильных жесткокрылых, занесенных в Красную Книгу Республики Адыгея.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бибин, Алексей Ричардович, Москва

1. Аверин, Ю.В. Скакуны и жужелицы Кавказского государственного заповедника: рукопись / Ю.В. Аверин // Архив КГПБЗ. 19336. - Арх. № 143.

2. Алисов, Б.П. Климат СССР / Б.П. Алисов. М., 1956. - 320 с.

3. Арнольди, Л.В. Точильщики / Л.В. Арнольди. // Определитель насекомых Европейской части СССР. М.-Л., 1965. - Т. 2. - С. 244-257.

4. Белякова, Л.А. Некоторые данные по биологии и флоре грибов, вызывающих синеву древесины / Л.А. Белякова // Труды Института леса АН СССР. М., 1954. - Т. XVI. - С. 352-363.

5. Бибин, А.Р. Исследования по фауне жесткокрылых-ксилобионтов Северо-Западного Кавказа / А.Р. Бибин // Перспектива-99: тез. док. Северо-Кавказ. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Нальчик, 1999.-С. 256-258.

6. Бибин, А.Р. К познанию некоторых групп ксилофильных жесткокрылых (Coleoptera) Кавказского Государственного Биосферного заповедника / А.Р. Бибин // Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем: междунар. науч. конф.: сб. науч. тр. -М., 2001. С. 37-42.

7. Бибин, А.Р. Сапроксильные насекомые как объект лесного мониторинга / А.Р. Бибин // Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем: междунар. науч. конф.: тез. док. М., 2002а. - С.122-123.

8. Бибин, А.Р. Жуки-дровосеки (Coleoptera, Cerambycidae) Кавказского заповедника и прилегающих территорий / А.Р. Бибин // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биол. 20026. - Т. 107, вып. 5.-С. 17-23.

9. Бибин, А.Р. Ксилофильные представители семейства Leiodidae (Insecta, Coleoptera) Кавказского заповедника и сопредельных территорий / А.Р. Бибин // Проблемы экологии горных территорий:* сб. науч. тр. М., 2006. — С. 14-18.

10. Бибин, А.Р. Ландшафтно-высотное распределение ксилофильных жесткокрылых в Кавказском заповеднике / А.Р. Бибин // Горные экосистемы и их компоненты: междунар. науч. конф.: сб. науч. тр. Ч. I. — Нальчик, 2007.-С. 104-107. .

11. Богданов-Катьков, Н.Н. К фауне жуков Предкавказья / Н.Н. Богданов-Катьков // Труды 2-го Всероссийского энтомолого-фитопатологического съезда. Петроград, 1922. - С. 123-130.

12. Воронцов, А.И. Лесная энтомология / А.И. Воронцов. М., 1975. -368 с.

13. Воронцов, А.И. Технология защиты леса / А.И. Воронцов, Е.Г. Мозолевская, Э.С. Соколова. М., 1991. - 304 с.

14. Гвоздецкий, Н.А. Физическая география Кавказа: курс лекций 7 Н.А. Гвоздецкий. М., 1954. - 253 с.

15. Голгофская, К.Ю. К дробному геоботаническому районированию Кавказского заповедника / К.Ю. Голгофская // Труды КГЗ. М., 1967. — Вып. IX.-С. 119-156.

16. О состоянии окружающей природной среды Республика Адыгея в 1997 году: гос. докл. Майкоп, 1998. — 133 с.

17. О 'состоянии окружающей природной среды Республика Адыгея в 1999 году: гос. докл. Майкоп, 2000. - 173 с.

18. О состоянии окружающей природной среды Республика Адыгея в 2002 году: гос. докл. Майкоп, 2002. — 199 с.

19. Гурьева, Е.Л. Фауна СССР. Т. 12, вып. 4. Жесткокрылые. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae. Трибы Megapenthini,

20. Physorhinini, Ampedini, Elaterini,; Pomachilini / E.JL Гурьева. JI.: Наука, 1979.-435 с.

21. Гурьева; Е.Л. Роды Aleoloides Schw. и Drasterius Esch. (Coleoptera, Elateridae) фауны России и сопредельных стран / Е.Л. Гурьева // Энтомологическое обозрение 1995. — Т. LXXIV, вып. 3. — С. 611-617.

22. Данилевский, М.Л. Новые данные о биологии Enoploderes sanguineum Fald. и Isotomus comptus Mannh. (Coleoptera, Cerambycidae) с описанием их личинок / М.Л. Данилевский, А.И: Мирошников // Биологические науки. — 1981.-Вып. 9.-С. 50-53.

23. Данилевский, М.Л. Жуки-дровосеки Кавказа (Coleoptera, Cerambycidae):, определитель / М.Л. Данилевский, А.И. Мирошников. — Краснодар, 1985. — 419 с.

24. Дубровина, М.И. Личинки жуков-пыльцеедов подсемейства Alleculinae фауны СССР / М.И. Дубровина, Т.В. Гусакова, Б.М.Мамаев // Насекомые-разрушители древесины и их энтомофаги: сб. науч. тр. М., 1979.' — С. 98130.

25. Зайцев, Ф.А. Заметки о жесткокрылых Кавказа и сопредельных стран /

26. Ф.А. Зайцев // Известия Кавказских музеев. Тифлис, 1916. - Т. IX. - С. 3438.

27. Зайцев, Ф.А. Обзор кавказских видов жесткокрылых из триб Hopliina и Glaphirina (Coleoptera, Scarabaeidae) / Ф.А. Зайцев // Западный научно-прикладной отдела Тифлисского ботанического сада. — Тифлис, 1924. — Т. III. С. 67-70.

28. Зайцев, Ф.А. Плавунцы Кавказа (Coleoptera, Ditiscidae) / Ф.А. Зайцев // Работы Северо-кавказской гидробиологической станции при Горском с-х. ин-те. 1927. - Т. II, вып. Т. - С. 85-87.

29. Зайцев, Ф.А. Обзор вертячек Кавказа (Coleoptera, Gyrinidae) / Ф.А. Зайцев // Работы Северо-Кавказской гидробиологической станции при Горском с-х. ин-те. 1928а. - Т. II. - С. 13-15.

30. Зайцев, Ф:А. Обзор хрущей Кавказа в связи с распространением в крае / Ф.А. Зайцев // Изв. Тифлисск. гос. политехи, инс. Тифлис, 19286. — Т. III.-С. 101-107.

31. Зайцев, Ф.А. Определительная таблица златок рода Capnodis Esch., встречающихся в ЗСФСР / Ф.А. Зайцев // Труды Зональной станция плодово- хозяйственного треста совхоз НКЗССР. Грузии. Тбилиси, 1932. -Вып. I. - С. 46-48.

32. Замотайлов, А.С. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северозападного Кавказа: метод, пособие / А.С. Замотайлов. — Краснодар, 1992. — 77 с.

33. Защита леса от болезней и вредителей / A.JI. Маслов и др.. — М.: Агропромиздат, 1988. 414 с.

34. Зюзин, М.И. Вредные насекомые некоторых древесных пород- южной части Кавказского Государственного Заповедника: рукопись / М.И. Зюзин // Архив'КГПБЗ. 1933-1934. — арх. № 72. , •

35. Зюзин, М.И. Вредные насекомые в лесах заповедника с рисунками* повреждений и самих вредителей: рукопись / М.И. Зюзин // Архив КГПБЗ. — 1934.-арх. №72.

36. Исаев, А.С. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов / А.С. Исаев, Г.И. Гире. Новосибирск: Наука, 1975. — 346 с.

37. Катаев, О.А. Экология стволовых вредителей (очаги, их, развитие, обоснование мер борьбы) / О.А. Катаев, Е.Г. Мозолевская. JL: Изд-во JITA, 1981.-86 с.

38. Компанцев, А.В. Морфо-экологические особенности личинок жуков семейства Erotylidae (Coleoptera) — обитателей плодовых тел высших грибов / А.В. Компанцев // Морфо-экологические адаптации насекомых в наземных сообществах: сб. науч. тр. -М., 1982. С 81-91.

39. Компанцев, А.В. Новые данные по личинкам жуков-челновидок (Coleoptera, Scaphidiidae) / А.В. Компанцев, В . А. Потоцкая // Экология иморфология насекомых-обитателей грибных субстратов: сб. науч. тр. — М.: Наука, 1987. С. 87-100.

40. Компанцева, Т.В. Личинки мицетофильных жуков-чернотелок трибы Diaperini (Coleoptera, Tenebrionidae) / Т.В. Компанцева // Экология и морфология насекомых-обитателей грибных субстратов: сб. науч. тр. — М.: Наука, 1987.-С. 65-87.

41. Красуцкий, Б.В. Экологическая классификация жесткокрылых-мицетобионтов дереворазрушающих базидиальных грибов / Б.В. Красуцкий // Экология. 1994. - № 1. - С. 71-77.

42. Красуцкий, Б.В. Жесткокрылые (Coleoptera) мицетобионты основных дереворазрушающих грибов южной подзоны Западносибирской тайги / Б.В. Красуцкий // Энтомологическое обозрение. 1997. - Т. LXXVI. - Вып. 2. -С. 302-308.

43. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. / Б.В. Красуцкий // Система «Грибы — насекомые». Т. II. - Челябинск. 2005. - 213 с.ч

44. Криволуцкая, Г.О. Плоскотелки: определитель насекомых Дальнего ! Востока СССР / Г.О. Криволуцкая. СПб.: Наука, 1992. - Т. 3. - 4.2. - С.233.245.

45. Крыжановский, О.Л. Фауна СССР. Т. 5, вып., 4. Жесткокрылые. Жуки надсемейства Histeridea (сем. Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae) / О.Л. Крыжановский, А.Н. Рейхард // Фауна СССР. Т. 5, вып., 4. Л.: Наука, 1976. -435 с.I

46. Крыжановский, 0:Л: Фауна СССР. Т. 1, вып.2. Жесткокрылые. Жуки . подотряда Adephaga: семейства- Rhysodidae,. Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная; часть и обзор фауны СССР)' / О.Л. Крыжановский: — Л.: Наука, 1983.-341 с.

47. Кузнецов, Н.Я. Основы физиологии насекомых / Н:Я: Кузнецов— М;-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 1. -380 с.

48. Линдеман, F.B; Взаимоотношенияшесекомых-ксилофагов и лиственных деревьев в засушливых условиях / Г.В. Линдеман. М;: Наука; 1993: 206 с.

49. Логвиновский, В.Д. Фауна СССР. Т. 14, вып. 2. Жесткокрылые: Точильщики; Anobiidae / В;-Д? Логвиновский. Л:: Наука;,1985: — 131! с:,.

50. Логвиновский, В.Д. Точильщики: определитель насекомых Дальнего Востока СССР / ВЩ:, Логвиновский; СПб:: Наука, - 1992 - Т. 3, ч. 2. - С. 61-71. •

51. Лукьянович, Ф.К. Определитель долгоносиков-трухляков? подсемейства?. Cossoninae фауны СССР и сопредельных стран Европы и Передней Азии / Ф.К. Лукьянович, Арнольди Л.В. // Энтомологическое обозрение. 1951. -Т. XXXI. - № 3-4. - С. 499-565.

52. Любарский, Г.Ю. Обзор видов рода Sternodea Reitter, 1875 (Coleoptera: Cryptophagidae: Atomarinae) / Г.Ю. Любарский // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Бйол. — 1987. — Т. 92, вып. 2. С. 5361.

53. Любарский, Г.Ю. Кавказские жуки-скрытноеды рода Cryptophagus (Coleoptera, Cryptophagidae) / Г.Ю. Любарский // Зоологический журнал. — 1992.-Т.71', вып. 10. -С. 68-82:

54. Любарский,, Г.Ю. Новые материалы os Languriidae и Cryptophagidae Восточной Европы и Северной Азии / Г.Ю. Любарский // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биол. — 1994. — Т. 99, вып. 1. -С. 35-43.

55. Любарский^. Г.Ю. Cryptophaginae (Coleoptera: Cucujoidea: Cryptophagidae): диагностика, ареалогия, экология / Г.Ю. Любарский. М.: Изд-во МГУ, 2002. -421 с.

56. Мамаев, Б.М. Явления конвергенции у насекомых как результат одинакового использования среды обитания (на примере ксилофагов) / Б.М. Мамаев // Журнал общей биологии. 1966. — № 4, вып. 27. — С. 457-462.

57. Мамаев, Б.М. Биология насекомых-разрушителей древесины. / Б.М. Мамаев // Итоги науки и техники: сб. науч. тр. — М.: ВИНИТИ, 1977. 213 с.

58. Мамаев, Б.М. Личинки палеоарктических видов жесткокрылых рода Rhysodes Dalm. (Coleoptera, Rhysodidae) / Б.М. Мамаев, В.А. Потоцкая // Насекомые-разрушители грибных субстратов и их энтомофаги: сб. науч. тр. -М.: Наука, 1979а. С. 199-204.

59. Мамаев, Б.М. Ксилофильные личинки палеарктических видов семейства ложнослоников (Coleoptera, Anthribidae) / Кривошеина Н.П., C.F. Королев // Насекомые-разрушители древесины и их энтомофаги: сб. науч. ст. М.: Наука, 19796.-С. 168-187.

60. Марджаян, М.А. Ревизия водолюбов подсем. Sphaeridiinae (Coleoptera, Hydrophilidae) фауньг Армении» / М.А. Марджаян- // Энтомологическое обозрение. 1997. -Т. LXXVT, вып. 1. -С. 153-171.

61. Маслов, А.Л. Стволовые вредители леса / А.Л. Маслов, Ф.С. Кутеев, М.В. Прибылова. -М.: Лесная промышленность, 1973. 144 с.

62. Медведев С. И. Фауна СССР. Т. 10. вып. 4. Жесткокрылые. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae. / С. И. Медведев. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1960. - 398 с.

63. Медведев С. И. Фауна СССР. Т. 10. Вып. 5. Жесткокрылые. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Cetoniinae, Valginae. / С. И. Медведев. М.; Л.:Наука. 1964. 375 с.

64. Мейзель, Э.Д. Предварительный список насекомых Кавказского заповедника: рукопись / Э.Д. Мейзель // Архив КГПБЗ. 1940. - арх. № 132.

65. Мирошников, А.И. Новые сведения о жуках дровосеках (Coleoptera, Cerambycidae) Северо-Западного Кавказа / А.И. Мирошников // Энтомологическое обозрение. 1984. - Т. 63, вып. 2. - С. 273-281.

66. Мирошников, А.И. Эколого-фаунистический обзор жуков-дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) Северо-Западного Кавказа / А.И. Мирошников // IX съезд Всесоюзного энтомологического общества: тез. док. Киев, 1984. -№ 2. - С. 47-48.

67. Мирошников, А.И. Об охране редких видов насекомых жесткокрылых (Coleoptera) на Северо-Западном Кавказе / А.И. Мирошников // Охрана природы Адыгеи: сб. науч. тр. Майкоп, 1897. — С. 127-201.

68. Мирошников, А.И. Новая классификация жуков-дровосеков комплекса Anoplodera трибы Lepturini (Coleoptera, Cerambycidae) фауны голарктики. II / А.И. Мирошников // Энтомологическое обозрение. 1998. - Т. LXXVII, вып. З.-С. 415-428.

69. Мирошников, А.И. Rhaesus Motschulsky, 1875 валидное название рода, ошибочно именовавшегося Rhesus Motschulsky, ' 1837 (Coleoptera, Cerambycidae) / А.И. Мирошников // Энтомологическое обозрение. - 1998. -Т. LXXVII, вып. З.-С 413-414.

70. Мирошников, АЖ Усач зубчатогрудый (Rhaesus serricolis (Motschulsky, 1838)) / А.И. Мирошников // Красная Книга республики Адыгея. Майкоп, 2000а.-С. 223.

71. Мирошников, А.И. Дровосек кавказский (Xylosteus caucasicola Plavilstshikov) / А.И. Мирошников // Красная Книга республики Адыгея. -Майкоп, 20006.-С. 224.

72. Мирошников, А.И. Лепторабдий кавказский (Leptorhabdium caucasicum Kraatz, 1879) / А.И. Мирошников // Красная Книга республики Адыгея. — Майкоп, 2000в. С. 225.

73. Мирошников, А.И. Усач красный (Enoploderes sanguineum Faldermann, 1837) / А.И. Мирошников // Красная Книга республики Адыгея. Майкоп, 2000г. - С. 226.

74. Мирошников, А.И. Рамнузий красноватокрылый (Rhamnusium testaceipenne Pic, 1897) / А.И. Мирошников // Красная Книга республики Адыгея. Майкоп, 2000д. - С. 227.

75. Мирошников, А.И. Брахита кубанская (Brachyta caucasica Rost, 1891 ssp. kubanica Miroshnikov, 1990) / А.И. Мирошников // Красная Книга республики Адыгея. Майкоп, 2000е. - С. 228.

76. Мирошников, А.И. Брахита роста (Brachyta rosti Pic, 1990) / А.И. Мирошников // Красная Книга республики Адыгея. Майкоп, 2000ж. - С. 229.

77. Мирошников, А.И. Кортодера фиштская (Cortodera fischtensis Starck, 1894) / А.И. Мирошников // Красная Книга республики Адыгея. Майкоп, 2000з. - С. 230.

78. Мирошников, А.И. Усач большой дубовый восточный подвид (Cerambyx cer do Li nnaeus, 1758 ssp. acuminatus M otschulsky, 1852) / А.И. Мирошников // Красная Книга республики Адыгея. Майкоп, 2000и. - С. 231.

79. Мирошников, А.И. Усач альпийский (Rosalia alpina (Linnaeus, 1758)) /

80. А.И. Мирошников // Красная Книга республики Адыгея. Майкоп, 2000к. —1 С. 232.

81. Мирошников, А.И. Усач-краснокрыл кавказский (Purpuricenuscaucasicus Pic, 1902) / А.И. Мирошников // Красная Книга республики

82. Адыгея. Майкоп, 2000л. - С. 233.

83. Мирошников, А.И. Усач-краснокрыл келера (Purpuricenus kaehleri (Linneaeus, 1758) / А.И. Мирошников // Красная Книга республики Адыгея. — Майкоп, 2000м. С. 234.

84. Мирошников, А.И. Усач боярышниковый (Anaglyptus simplicicornis Reitter, 1906) / А.И. Мирошников // Красная Книга республики Адыгея. — Майкоп; 2000н. С. 235.

85. Насимович, А.А. Динамика запасов благородного оленя в Кавказском заповеднике / А.А. Насимович // Труды КГЗ. — Ростов н/Д, 1936. Вып. 1. — С. 3-34.

86. Никитский, Н.Б. Морфология личинок и образ жизни Nemozoma Latr. (Coleoptera, Trogossitidae) хищников короедов Северо-Западного Кавказа / Н.Б. Никитский // Зоологический журнал - 1974. - Т. 53, вып. 4. - С. 563568.

87. Никитский, Н.Б. Насекомые-хищники короедов и их экология / Н.Б. Никитский. — М.: Наука, 1980. 232 с.

88. Никитский, Н.Б. Узкотелки: определитель насекомых Дальнего Востока СССР / Н.Б. Никитский. СПб.: Наука, 1992. - Т. 3, ч. 2. - С. 397-405.

89. Никитский, Н.Б. Основные комплексы жесткокрылых-ксилобйонтов и их региональная специфика: автореф. дис. . докт. биол. наук / Н.Б. Никитский. М., 1994. - 56 с.

90. Никитский, Н.Б. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного заповедника / Н.Б. Никитский и др. // Сборник трудов зоологического музея МГУ. М, 1996. - Т. 36 - 197 с.

91. Никитский, Н.Б. К познанию жесткокрылых насекомых (Coleoptera) Московской обл. / Н.Б. Никитский, В.Б. Семенов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биол. — М, 2001. Т. 106, № 4. - С. 38-49.

92. Никитский, Н.Б. О некоторых жесткокрылых (Coleoptera) Московской области / Н.Б. Никитский // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биол. — М, 2003. Т. 108, №-4. — С. 31-36.

93. Олсуфьев, Г.В. Обзор бронзовок Кавказа и сопредельных стран / Г.В. Олсуфьев; Известия Кавказского музея. 1916, — X.

94. Олсуфьев, Г.В. Жуки-навозники Кавказского края / Г.В. Олсуфьев; Известия Кавказского музея. 1918.

95. Определитель насекомых европейской части СССР. Т.2. Жесткокрылые и веерокрылые / под общ. ред. Г.Я. Бей-Биенко. M.-JL: Наука, 1965.-668 с.

96. Орлов, В.Н. Жуки-щелкуны (Coleoptera, Elateridae) / В.Н. Орлов // Красная книга Республики Адыгея Майкоп, 2000. — С.-248-253.

97. Охрименко, Н.В. Новый вид рода Chrysolina (Coleoptera, Chrysomelidae) с Северо-Западного Кавказа / Н.В. Охрименко // Вестник зоологии 1990. - Вып. 5. - С. 64-67.

98. Палий, В.Ф. Фауна и экология жуков семейства Листоедов подсемейства Щитоносок (Chrysomelidae, Cassidinae) в Кавказском заповеднике и на прилегающих^ территориях / В.Ф. Палий // Труды Кавказского госзаповедника. Майкоп, 1960. - Вып. 6. — С. 153-164.

99. Плавильщиков, Н.Н. Заметки о жуках Кавказа (Coleoptera) / Н.Н. Плавильщиков; Известия Кавказского музея. — 1918. — Т. XI.

100. Плавильщиков, Н.Н. Заметки о жуках дровосеках Кавказа (Coleoptera, Cerambycidae) / Н.Н. Плавильщиков // Известия Ставропольского энтомологического общества 1927. — Т. III, вып. 1. — С. 27-34.

101. Плавильщиков, Н.Н. Фауна СССР. Т. XXII, ч. 1. Насекомые жесткокрылые. Жуки-дровосеки / Н.Н. Плавильщиков. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936.-612 с.

102. Плавильщиков, Н.Н. Фауна СССР. Т. XXII, ч. 2. Насекомые жесткокрылые. Жуки-дровосеки / Н.Н. Плавильщиков. М.-Л.: АН<СССР, 1940.-610 с.

103. Плавильщиков, Н.Н. Фауна СССР. Т. XXIII, ч. 3. Насекомые жесткокрылые. Жуки-дровосеки / Н.Н. Плавильщиков. М.-Л.: АН СССР, 1958.-592 с.

104. Прибылова, М.В. Прогнозирование размножения стволовых вредителей / М.В. Прибылова // Лесное хозяйство. 1972. - № 2. - С. 81-82.

105. Прибылова-Насонова, М.В. К вопросу о вредителях бука восточного и пихты кавказской / М.В. Прибылова-Насонова // Труды Северо-Кавказской ЛОС. 1966.-Вып. 7.-С. 173-186.

106. Прибылова-Насонова, М.В. Рекомендации по борьбе с вредными насекомыми тополя на Северном Кавказе / М.В. Прибылова-Насонова. — Краснодар: Краснодар, кн. изд-во, 1967. — 30 с.

107. Пятницкий, Г.К. Материалы к фауне короедов лесов Майкопского округа / Г.К. Пятницкий // Известия Ленинградского института борьбы с вредителями. Л., 1932. - Т. III. - С. 295-303.

108. Рихтер, А.А. Фауна СССР. Т. XIII, вып. 2, ч. 2. Жесткокрылые. Златки (Buprestidae) трибы Antaxiini, Kisanthobiini, Melanophilini. / А.А. Рихтер. — М.-Л.: АН СССР, 1949. 257 с.

109. Рихтер, А.А. Фауна СССР. Т. XIII, вып. 4, ч. 4. Жесткокрылые. Златки (Buprestidae) трибы Ancylocheirini, Capnodini, Buprestini, Chrysobothrini. / А.А. Рихтер. М.-Л.: АН СССР, 1952. - 234 с.

110. Руднев, Д.Ф. Влияние физиологического состояния растений на массовое размножение вредителей леса / Д.Ф. Руднев // Зоологический журнал. 1962. -Т. 41, вып. 3. - С. 313-329.

111. Руднев, Д.Ф. Причины массовых размножений вредителей / Д.Ф. Руднев // Защита растений. 1969. - № 7. - С. 42-44.

112. Салук, С.В. Жуки-скрытники (Coleoptera, Latridiidae) Березинского заповедника / С.В. Салук // Заповедники Беларуси: исслед. Минск, 1989. — Вып. 13.-С. 112-116.

113. Салук, С.В. Семейство Latridiidae / С.В. Салук // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые / под общ. ред. П.А. Лера. СПб.: Наука, 1992. - Т. 3, ч. 2. - С. 378-392.

114. Самков, М.И. Оконные ловушки и возможности их использования в энтомологии / М.И. Самков, В.Б. Чернышев // Зоологический журнал. — 1983. Т. LXII (62), вып. 10.

115. Свекловичная крошка / Ю.В. Бичук и др.. -М., 1991. 64 с.

116. Семагина, Р.Н. Флора Кавказского государственного биосферного природного заповедника: монография / Р.Н. Семагина. Сочи, 1999. — 228 с.

117. Соколов, В.Е. Млекопитающие Кавказа: насекомоядные / В.Е. Соколов, А.К. Темботов. М.: Наука, 1989. - 548 с.

118. Сохранение биологического разнообразия: первый национальный доклад РФ: проект Глобального Экологического Фонда «Сохранение биоразнообразия» / под ред. А.Н. Амирханова; Государственный комитет Российской Федерации по охране окружающей среды. М., 1997.

119. Слащевский, П.И. Работы энтомологической станции на гузерипльской поляне КГЗ / П.И. Слащевский // Архив КГПБЗ. 1927-1935. - арх. № 61.

120. Слащевский, П.И. Попытка биологического исследования кавказского представителя Pityophthorus pityographus / П.И. Слащевский // Архив КГПБЗ'. 1927-1935. - арх. № 61.

121. Слащевский, П.И. Особенности в биологии короедов на территории Кавказского заповедника / П.И. Слащевский // Архив КГПБЗ. 1929. — Арх. № 85.

122. Слащевский, П.И. Наблюдение над жизнью Cryphalus orientalis / П.И. , ---- Слащевский // Архив КГПБЗ. 1933а: - Арх-.-№-85г------- -------------

123. Слащевский, П.И. Серый пихтовый дровосек / П.И. Слащевский // Архив КГПБЗ. 19336. - Арх. № 61. • Слащевский, П.И. Полный список пихтовых короедов / П.И.

124. Слащевский. Архив КГПБЗ. 1934. - Арх. № 85.

125. Слащевский, П.И. Материалы по биологии насекомых вредителей леса i в Кавказском заповеднике / П.И. Слащевский // Труды кавказского

126. Государственного заповедника. — М., 1949. Вып. III. - С. 135-160.

127. Солодовников, А.Ю. Новый и малоизвестные виды стафилинид рода Othius Stephens (Coleoptera, Staphylinidae) фауны Кавказа / А.Ю. Солодовников // Энтомологическое обозрение. 1996, - Т. LXXV, вып. 2. -, С. 294-301.

128. Старк, В.Н. Фауна СССР. Т. XXXI. Насекомые жесткокрылые. Короеды / В.Н. Старк. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 461с.

129. Сушенцова, И.В. Насекомые (Листоеды) / И.В. Сушенцова // Флора и фауна заповедников. Фауна Кавказского заповедника: сб. науч. тр. М., 1999.-Вып. 81.-С. 6-39.

130. Черпаков, В.В. Пестряк кавказский (Gnorimus < bartelsi Faldemann, 1836) / В.В. Черпаков, А.Р. Бибин // Красная Книга республики Адыгея. — Майкоп, 2000а.- С. 237

131. Черпаков, В.В. Отшельник пахучий (Osmoderma eremita Scopoli, 1736) / В.В. Черпаков, А.Р. Бибин // Красная Книга республики Адыгея. Майкоп, 20006.-С. 238

132. Черпаков, В.В. Бронзовка великолепная (Potosia speciosa Adams, 1817) / В.В. Черпаков, А.Р. Бибин // Красная Книга республики Адыгея. Майкоп, 2000в.-С.239.

133. Черпаков, В.В. Жук-олень (Lucanus cervus Linnaeus, 1758) / В.В. Черпаков, А.Р. Бибин // Красная Книга республики Адыгея. Майкоп, 2000г.- С. 240.

134. Щигель, Д.С. Комплексы жесткокрылых обитателей трутовых грибов восточно-европейской равнины и Крыма / Д.С. Щигель // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биол. - М, 2002. — Т. 107, вып. 1.-С. 8-21.

135. Юферев, Г.И. Жесткокрылые сем. Leiodidae (Coleoptera) Кировской области / Г.И. Юферев // Энтомологическое обозрение. — 1982. Т. 61», вып. З.-С. 523-527.

136. Яблоков-Хнзорян, С.М. Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении / С.М. Яблоков-Хнзорян. Ереван, 1961. - 263 с.

137. Якобсон, Г.Г. Жуки России и Западной Европы / Г.Г. Якобсон. СПб.: Изд-во Девриена, 1905-1916. - 1024 с.

138. Ярошенко, В.А. К фауне земляных блошек Западного Предкавказья / В .А. Ярошенко. Краснодар, 1982. - Деп. в ВИНИТИ 19.10.82, № 5206-82.

139. Ярошенко, В.А. Эколого-фаунистическая характеристика листоедов-скрытоглавов (Chrysomelidae, Cryptocephalinae) Северного Кавказа / В.А. Ярошенко // Вести зоологии. 1988. - Вып. 6. — С. 78-81.

140. Angelini, F. Revisione tassonomica celle speciepaleartiche del genere Agathidium1 Panzer (Coleoptera: Leiodidae: Agathidiini): monografie / F. Angelini. Torino: Museo regionale di scienzenaturali, 1995. - XVIIL — 486 pi

141. Besuchet, C. Familia Ptiliidae / C. Besuchet, E. Sundt // Freude, H. Die Kafer Mitteleuropus / H. Freude, K.W. Harde, G.A. Eohse/ 1971. Band 3- P. 311334.

142. Catalogus Coleopterm palearcticae regionsis / A. Editus ab Winkier. — Mien, 1924-1932. 1698 p.

143. Catalogue of Palaearctic Coleoptera / edited by I. Lobl, A. Smetana // Apollo Book., Vol: 1. Archostemata Myxophaga - Adephaga. - 2003. - 819 p.

144. Catalogue of Palaearctic Coleoptera / edited by I: Lobl, A. Smetana // Apollo Book. Vol. 2. Hydrophiloidea Histeroidea - Staphylinoidea. - 2004. - 942 p.

145. Catalogue of Palaearctic Coleoptera (edited by I. Lobl, A. Smetana) // Apollo Book: ~Vol*"~3~ Scarabaeoidea*--~ScirtoideaT---:Dascilloidea-—Buprestoidea — Byrrhoidea. 2006. - 690 p:

146. Catalogue of Palaearctic Coleoptera / edited by I. Lobl, A. Smetana // Apollo Book. Vol. 4. Elateroidae Derodontoidae - Bostrichoidae - Limexiloidea -Cleroidea - Cucujoidea. — 2007. - 935 p.

147. Checklist: delle specie della fauna Italiana (a cura dr A. Minelli, S. Ruffo, S. La Posta): -Part. 49-58. — Calderini Bologna, 1995.

148. Johnson, G. Results of the czechoslovak-iranian entomological expeditions to Iran / C. Johnson// Acta entomologica musei nationalis Pragae. Pragae, 1981. Vol. 40. - P. 313-315.

149. Miroschnikov, A.I. Contribution to the knowledge of the longicorn beetles (Coleoptera, Cerambycidae) of the Caucasus. Tribe Xilosteini / A.I. Miroschnikov // Entomological news from Russia. 1998. - №1.

150. Miroschnikov, A.I. Contribution to the knowledge of the longicorn (Coleoptera, Cerambycidae) beetles of the Caucasus. Genus Anaglyptus Mulsant, 1839 / A.I. Miroschnikov // Entomological news from Russia. 2000. - № 1.

151. Nikitsky, N.B. New of the genus Triphyllia Reitter, 1898. (Coleoptera, Tetratomidae) /N.B. Nikitsky // Elitron, 1992. Vol. V. - P. 159-168.

152. Polilov, A.A. An introduction to the fauna of Ptiliidae (Coleoptera) of the Caucasian Reserve with a description of new species / A.A. Polilov, A.R. Bibin // Russian entomological journal. -2004. 13(3). - P. 150-154.

153. Silfverberg, H. Enumeratio nova Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae / H. Silfverberg. Vol. 9. - Sahlbergia, 2004. - 111 S.

154. Speight, Martin C.D. Saproxylic invertebrates and their conservation / Speight, Martin C.D. // Council of Europe, Publications and Documents Division. Strasburg, 1989. - 82 p.

155. Svacha, P. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union. Part 1 / P. Svacha, M.L. Danilevsky // Acta Universitatis Carolinae. Biologica. 1987. -Vol. 30 (1986).-P. 1-186.

Информация о работе

Бибин, Алексей Ричардович
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.09

Диссертация

Ксилофильные жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Кавказского государственного природного биосферного заповедника и сопредельных территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы