Экология и биология жесткокрылых (Coleoptera) в долинных лесах Уссурийского заповедника

Куприн, Александр Витальевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология и биология жесткокрылых (Coleoptera) в долинных лесах Уссурийского заповедника
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Экология и биология жесткокрылых (Coleoptera) в долинных лесах Уссурийского заповедника"

КУПРИН Александр Витальевич

ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA) В ДОЛИННЫХ ЛЕСАХ УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2012

005011815

Работа выполнена на кафедре естественнонаучного образования Школ педагогики филиала ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университе МОН РФ в г. Уссурийске

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент,

Артамонов Сергей Дмитриевич

Официальные оппоненты: Лелей Аркадий Степанович

доктор биологических наук, профессор, Биолого-почвенный институт ДВО РАН, заведующий лабораторией

Рогатных Дина Юрьевна кандидат биологических наук, Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН, младший научный сотрудник

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабарове

Защита состоится 24 апреля 2012 г., в Ю00 часов на заседании диссертационног совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адрес 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159. Факс:(4232) 310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВ РАН.

Автореферат разослан « Х-» марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Жесткокрылые (Insecto: Coleóptera) - один из самых многочисленных и разнообразных в экологическом плане отрядов насекомых. Жуки распространены практически во всех ландшафтно-географических зонах и населяют большинство наземных экосистем. Высокая численность и приуроченность к различным биотопам, чувствительность к изменению экологической ситуации позволяет использовать жуков в качестве модельной группы для изучения структуры сообществ нарушенных и эталонных территорий.

Традиционно работы по стациальному распределению жесткокрылых проводятся с использованием почвенных ловушек и отражают закономерности, характерные для геобионтных и герпетобионтных, а хорошо летающие жуки (flying beetles) в данном аспекте изучены недостаточно. Термин «хорошо летающие жуки» широко используется в иностранной литературе (Sutton et al., 1983; Chung et al., 2001; Chung, 2004; Barsulo, Nakamura, 2011) и объединяет группу жесткокрылых активно использующих полёт для перемещения (Cerambycidae, Chrysomelidae, Scarabaeidae, Lycidae, Cleridae, Mordellidae и др.). Чтобы получить количественные данные для анализа вертикального распределения и динамики лёта данной группы используются оконные ловушки, светоловушки и некоторые другие методы сбора.

Несмотря на то, что жесткокрылые играют значительную роль в экосистемах, экология и биология имаго хорошо летающих жуков на территории Уссурийского заповедника остается слабо изученной. Недостаточно исследованы топические и трофические связи имаго, особенности стациального и вертикального распределения, сроки лёта имаго и особенности биологии редких видов. Слабая изученность и важное практическое значение группы обусловили необходимость исследования экологии и биологии хорошо летающих жуков в долинных лесах Уссурийского заповедника.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение экологии и биологии хорошо летающих жуков в долинных лесах Уссурийского заповедника. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) с использованием оконных ловушек изучить особенности стациального и вертикального распределения жесткокрылых насекомых в долинных лесах заповедника;

2) установить закономерности сезонной динамики лёта жуков в долинных лесах;

3) охарактеризовать топические и трофические связи имаго жесткокрылых;

4) выявить особенности биологии редких видов, в первую очередь включенного в «Красную книгу РФ» реликтового усача (Callipogon relictus).

Научная новизна. Впервые исследованы особенности стациального распределения жуков в долинных лесах Уссурийского заповедника, выделены 5 ассамблей жесткокрылых, детально изучена их структура. Охарактеризованы

сезонная динамика лёта, топические и трофические связи имаго. Шесть вид впервые отмечены для исследуемой территории.

Впервые получены количественные данные по вертикальному распределен жесткокрылых в долинных широколиственных лесах юга Дальнего Восток установлены закономерности распределения трофических групп имаго на разнь ярусах леса.

В лабораторных условиях впервые установлены сроки развития, динами возрастных линек преимагинальных стадий и продолжительность жизни има реликтового усача (Callipogon relictus).

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований мог} использоваться при составлении кадастра беспозвоночных животных Уссурийско заповедника и в подготовке списков для Красных книг всех уровней, а также i организации экологического мониторинга на юге Приморского края. Результа работы используются в учебном процессе кафедры естественнонаучно образования Школы педагогики ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральнь университет» в курсах «Зоология беспозвоночных», «Общая энтомология «Экология», при проведении полевых практик студентов, выполнении курсовых выпускных квалификационных работ.

Апробация работы. Результаты работы доложены на региональной научн конференции «IX Дальневосточная конференция по заповедному дел (Владивосток, 2010 г.), международной научной конференции «Ломоносов-201 (Москва, 2010 г.), чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2011 г. международной научной конференции «Актуальные проблемы современн энтомологии» (Ставрополь, 2011 г.), заседаниях кафедры естественнонаучно образования Школы педагогики ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральнь университет» (Уссурийск, 2011 г.), лаборатории энтомологии и отдела зоолог Биолого-почвенного института ДВО РАН (2012 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 статьи журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, вывод и списка литературы. Работа изложена на 155 страницах текста, содержит таблиц, 35 рисунков. Список литературы включает 211 работ, в том числе 35 иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность за неоценимую бескорыстную помощь С.Ю. Стороженко, С.А. Шабалину (Владивосток), В. Безбородову, Е.В. Аистовой, И.В. Козырь (Благовещенск), В.К. Зинчен (Новосибирск), А.П. Коршунову (Кемерово), Н.Б. Никитскому (Москва), А. Шаврину (Daugavpils, Latvia), В.А. Харченко, Е.А. Литвиновой, Н.В. Реп (Уссурийск), JI.E. Сасовой, JI.A. Фединой (Каймановка), И Дэ Am (Yi Dae А Yongwol, South Korea). Отдельно благодарю директора заповедника «Уссурий кий» ДВО РАН А.К. Котляра и заместителя директора по НИР М.Н. Литвино за предоставленную возможность выполнить данную работу и всесторонню

помощь. Глубокую признательность и благодарность выражаю своему научному руководителю С.Д. Артамонову за постоянную помощь и поддержку в работе.

Работа поддержана российско-корейским проектом «Эколого-генетическое исследование усача реликтового (СаШро%оп геПс1ш)» №2-2010-09-21.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность выбранной темы, сформулированы цель и основные задачи исследования, указаны научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

В главе приводится история исследований фауны жесткокрылых насекомых, проводившихся в пределах современных границ Уссурийского заповедника с конца XIX века по настоящее время. К началу исследований из заповедника достоверно отмечено 869 видов жесткокрылых из 64 семейств.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приведены сведения о физико-географическом положении, рельефе, климате, гидрологической сети, почве и растительности Уссурийского заповедника.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Материалы и методы

В основу работы положен материал, собранный автором в 2008-2011 гг. на территории Государственного природного заповедника «Уссурийский» им. В.Л. Комарова ДВО РАН. Помимо собственных сборов, были использованы материалы, собранные на полевых практиках студентами Школы педагогики Дальневосточного федерального университета, а также коллекции заповедника «Уссурийский» ДВО РАН. Всего в ходе работ обработано более 6000 экземпляров жесткокрылых. Основная часть исследованного материала хранится в коллекции заповедника «Уссурийский» ДВО РАН.

Для изучения стациального распределения жесткокрылых применялись оконные ловушки (Самков, Чернышев, 1983). Они устанавливались на ветровальные стволы на 5 модельных участках (рис. 1). Сборы проводились с 15 апреля по 15 октября 2009-2010 гг., проверка ловушек осуществлялась раз в декаду. Вертикальное распределение жесткокрылых изучалось в коренном ильмовнике

с использованием стандартных оконных и почвенных ловушек (Стороженко и др 2003). Была оборудована вертикальная линия, состоящая из двух оконных ловуше! и расположенных под ними почвенных ловушек. Сборы проводились с мая п октябрь 2011 г., проверка ловушек осуществлялась раз в декаду.

Уссурийском заповеднике I - долинный ясенево-ильмовый лес после рубок ухода, II - опушка ильмов-. ясеневого леса, III - дубняк с кедром корейским, IV - коренной долинный ильмов ясеневый лес, V - коренной кедровник с ильмом и ясенем, VI - коренно ильмовник.

Для выяснения особенностей биологии, экологии и питания жесткокрылых 2009-2011 гг. проводились маршрутные обследования, как на территори заповедника, так и за его пределами.

В лабораторных и естественных условиях изучали биологию и особенност экологии усача реликтового (Callipogon relictus Semenov). Фиксировались срок имагинальной активности, проводился учет численности имаго и личиной Репродуктивное поведение изучалось с использованием видео и фотоаппаратур?, Для выяснения биологии и образа жизни проводили сбор личинок С. relictus в ветровальных ильмов, кроме того, для изучения поступали экземпляр:, извлеченные из древесины при заготовке дров. Личинок помещали в 2-3 литровь] ПВХ-контейнеры, которые плотно наполняли опилками ильма японскоп Контейнеры содержали в климатическом инкубаторе MIR-154 (фирма Sany -Япония) при постоянной температуре и влажности (25°С, 75%). Осмотр личине проводили 2 раза в месяц. У личинок фиксировали массу тела, а также длину ширину головной капсулы. В естественных условиях изучали развитие личинок специальных модельных спилах, расположенных на территории Уссурийском

заповедника. Для этого использовали эндоскоп 318V (фирма Testo-318, Тайвань). С помощью эндоскопа получены оригинальные фото- и видеоматериалы о поведении личинок усача реликтового. Расположение личинок в древесине изучено с помощью магнитно-резонансной томографии (МРТ) на томографе Magfmder II (фирма AILab Co., Ltd) в Центре по изучению экологии насекомых (Республика Корея).

Определение материала проводили по «Определителю насекомых Дальнего Востока...» (1989, 1992, 1996), а также с использованием монографий и ревизий отечественных и зарубежных авторов. Названия таксонов приводятся по каталогу Палеарктических жесткокрылых (Catalogue..., 2003, 2004, 2006, 2007, 2008, 2010, 2011).

Сравнение группировок жесткокрылых проводилось методом граф-включений (Семкин, Куликова, 1981), а также кластерным анализом (коэффициент Жаккара). Видовое богатство измерялось с помощью индексов Маргалефа и Менхиника, а выравненность видов по обилию - с помощью индексов Симпсона и Бергера-Паркера (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). Вычисления проводились в программе Excel (2003), а построение дендрограммы в программе Past (версия 1.57).

3.2. Характеристика модельных участков

Приведены геоботанические описания модельных участков: долинного ясенево-ильмового леса после рубок ухода, опушки ильмово-ясеневого леса, дубняка с кедром корейским, коренного долинного ильмово-ясеневого леса, коренного кедровника с ильмом и ясенем и коренного ильмовника.

ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЖЕСТКОКРЫЛЫХ 4.1. Аннотированный список видов

В разделе приведен аннотированный список видов имаго жесткокрылых, собранных нами на модельных участках с помощью оконных и почвенных ловушек. Для каждого вида приводятся сведения по распространению, особенностям топических и трофических связей имаго.

4.2. Топические и трофические связи имаго

Топические группы имаго. В результате анализа особенностей вертикального распределения жесткокрылых, на основании данных по биологии жуков и их приуроченности к различным субстратам обитания, нами выделено 7 топических групп (рис. 2):

1. Дендробионты - обитатели деревьев (30 видов, 19,5%).

2. Дендро-тамнобионты - обитатели деревьев и кустарников (46 видов, 29,9%).

3. Тамно-хортобионты - обитатели кустарников и травянистого яруса (4 вида, 2,6%).

□ Дендробионты

11 Дендро-тамнобионты Ш Тамно-хортобионты Ш Хортобионты Ей Герпетобионты Ш Мицетобионты

□ Эврибионты

Рис. 2. Соотношение топических групп жесткокрылых насекомых в долинных лесах Уссурийского заповедника

4. Хортобионты - обитатели травяного яруса (21 вид, 13,6%).

5. Герпетобионты - обитатели напочвенного яруса (44 вида, 28,6%).

6. Мицетобионты - обитатели грибов, группа включает 6 видов (3,9%).

7. Эврибионты - обитатели всех ярусов (3 вида, 1,9%).

Трофические группы имаго. Среди имаго жесткокрылых, обнаруженных нам на модельных участках, выделено 5 трофических групп и 9 группировок.

1. Фитофаги (86 видов) - растительноядные жесткокрылые представлен! следующими трофическими группировками: филлофаги, ксилофаги, флеофагь. антофаги, лимфофаги.

1.1. Филлофаги - потребители фотосинтезирующих частей наземных растенго к ним относится 27 видов.

1.2. Ксилофаги - потребители древесины, данная группировка включает Г видов.

1.3. Флгофаги - потребители коры, всего в составе группировки отмечено видов.

1.4. Антофаги - потребители генеративных органов растений, нектара, шп пыльцы, группировка включает 25 видов растительноядных жуков.

1.5. Лимфофаги - потребители сока растений, группировка включает 8 видов.

2. Зоофаги. Виды группы - хищники насекомых и других беспозвоночны-Нами обнаружено 32 вида хищных жесткокрылых.

3. Мицетофаги (18 видов) - потребители плодовых тел грибов и грибницы среди них ряд видов питается различными ксилотрофными грибами и их спорами.

4. Копрофаги (5 видов). Представители питаются экскрементами животных, преимущественно млекопитающих.

5. Некрофаги - потребители трупов наземных позвоночных. В районе исследований выявлено 13 видов.

В долинных лесах Уссурийского заповедника преобладают фитофаги (55,7%), зоофаги (20,8%) и мицетофаги (11,7%), а некрофаги и копрофаги представлены небольшим числом видов.

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЛЁТА ИМАГО ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

Лёт имаго отдельных видов жесткокрылых в долинных лесах Уссурийского заповедника начинается с первой декады апреля (рис. 3). Первыми появляются виды, зимующие на стадии имаго: ¿Ьо/уй« ]асоЪ$от, 5со1уШз ]аротси$, Сисщш каета(ос1е5 и др. С апреля по май число видов возрастает с 2 до 30, а в начале июня количество летающих жуков возрастает в 2 раза. Максимальное разнообразие жуков, попадающих в оконные ловушки, отмечено в середине июля. С начала августа происходит постепенное снижение числа видов, а в конце третьей декады октября лет жуков прекращается.

80 + 70

ш 60 о

5 50 ш

о 40 о

* 30 20 10 0

Рис.

По срокам лёта имаго выделено 6 групп: 1) весенняя (лёт с конца апреля до мая)

- 1 вид; 2) весенне-летняя (с апреля до июля-августа) - 15 видов; 3) весенне-осенняя (в апреле-мае и сентябре-октябре) - 13 видов; 4) летняя (в летние месяцы)

- 36 видов; 5) летне-осенняя (с начала-середины лета до сентября- октября) - 13 видов; 6) осенняя (в осенние месяцы) - 1 вид.

апрель

октябрь

Месяцы и декады

3. Динамика лёта жесткокрылых (по данным за 2009-2010 гг.)

72 72

5--5" ~4~

В районе исследований преобладает группа летних видов (45,6%). Весенне! летняя группа составляет 19,0%, а летне-осенняя и весенне-осенняя группы - га 16,5%. Наименьшее число видов относятся к весенней и осенней группам - п< 1,2%.

ГЛАВА 6. СТАДИАЛЬНОЕ И ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

6.1. Особенности стациального распределения

В 2009-2010 гг. собрано 2177 экземпляров жесткокрылых, относящихся к 2 семействам, 61 роду и 79 видам. Наибольшее число видов отмечено для семейстг Staphylinidae (11 видов из 6 родов), Cerambycidae (7 видов из 7 родов), Elateridae (' видов из 5 родов) и Scarabaeidae (6 видов из 5 родов), остальные семейств представлены 1-4 видами.

Наибольший уровень видового богатства зафиксирован на опушке ильмово ясеневого леса, а наименьший - в коренном кедровнике с ильмом и ясенем (табл| 2). В общей сложности за период исследований на данных модельных участка; обнаружено 79 и 14 видов соответственно. Это связано с тем, что большее числ> видов жесткокрылых насекомых концентрируется на открытых и осветленны^ участках. Кроме того, в данном случае проявляется хорошо известных пограничный эффект - в экотонной зоне наблюдается тенденция к увеличение разнообразия и плотности организмов. В экотонных зонах видовое разнообрази формируется представителями сопредельных экосистем. В целом, видовой соста! жесткокрылых опушки ильмово-ясеневого леса, коренного долинного ильмово ясеневого леса и долинного ясенево-ильмового леса после рубок ухода сходе! между собой (табл. 1).

Таблица

Показатели видового разнообразия жесткокрылых насекомых на модельных

участках в Уссурийском заповеднике

Участок Показатели видового разнообразия

S N Омп DMg DSm d

I 48 523 2,19 7,83 0,036 0,09

II 79 999 2,50 11,29 0,020 0,07

III 18 127 1,60 3,50 0,083 0,13

IV 44 395 2,21 7,19 0,040 0,12

V 14 133 1,21 2,66 0,122 0,23

Примечания. Обозначение модельных участков как на рис. 1. S - число видов, 1 - число экземпляров, DMn - индекс Менхиника, DMg - индекс Маргалефа, DSm -индекс Симпсона, d - индекс Бергера-Паркера.

Общей чертой группировок жесткокрылых вышеперечисленных стацш является относительно большое число видов жесткокрылых. Беднее жук1 представлены в условиях разреженной травянистой и древесно-кустарниковоь

растительности (дубняк с кедром корейским), а также в структурно сложных и сильно затененных (коренной кедровник с ильмом и ясенем) стациях. Для большинства долинных местообитаний заповедника характерна более выровненная структура доминирования (¿=0,07-0,13), исключение составляет коренной кедровник (табл. 1), где отмечено снижение разнообразия и возрастание степени доминирования (¿=0,23).

Сравнение трофических группировок имаго жесткокрылых на разных модельных участках показало, что несмотря на разницу в количестве видов, состав трофических групп долинного ясенево-ильмового леса после рубок ухода, опушки ильмово-ясеневого леса и коренного долинного ильмово-ясеневого леса в достаточной степени однороден (рис. 4).

Соотношение фитофагов в данных стациях варьирует от 52,2% до 63,7%, при чем наибольшее их число отмечено в коренном долинном ильмово-ясеневом лесу. Доля антофагов в ясенево-ильмовом лесу после рубок ухода в 2 раза меньше, чем на опушке леса и коренном ильмово-ясеневом лесу (рис. 4). Следует отметить, что антофагов не обнаружено в дубняке и коренном кедровнике, что связано с дефицитом кормовых объектов.

1 IV

1 !

1 1 1 1

1 1 1

1 1 .-.■.'.•.■.•.■.•.И 1 1

1 1 1 -1-\-1-1

□ Фитофаги И Зоофаги Н Мицетофаги 13 Некрофаги Н Копрофаги

20%

40%

60%

80%

100%

Рис. 4. Соотношение трофических групп имаго на модельных участках Обозначение модельных участков как на рис. 1.

I Среди видов, обитающих в дубняке и коренном кедровнике, преобладают копрофаги и некрофаги, их суммарная доля составляет 44,4% и 42,9%, при этом доля фитофагов в данных стациях несколько меньше - 38,9% и 28,6% соответственно.

Анализ сходства видового состава жесткокрылых насекомых модельных участков показал, что при низких уровнях сходства (0,28) выделяются два кластера

(рис. 5). Первый кластер объединяет ДОЛИННЫЙ ЯСенеВО-ИЛЬМОВЫЙ лес после руб01| ухода, опушку ильмово-ясеневого леса и коренной долинный ильмово-ясеневьп лес, а второй - дубняк и коренной кедровник с ильмом и ясенем. Объединение г один кластер ясенево-ильмовый лес после рубок ухода с лесной опушкой вероятно, обусловлено высоким уровнем освещенности, а также большим видо: вым разнообразием растений и, как следствие, высоким видовым разнообразие!«

1.01

0.9

0.8-

0.7-

0.6-

0.4

0.3-

100

Рис. 5. Сходство населения жесткокрылых модельных участков (ЦРОМА, коэффициент Жаккара). Обозначение модельных участков как на рис. 1.

жесткокрылых. К кластеру, объединяющему ясенево-ильмовый лес после рубо* ухода и опушку леса при уровне сходства 0,55, примыкает коренной долинны: ильмово-ясеневый лес, со средним показателем числа видов жесткокрылых; пойманных в данном местообитании оконными ловушками. Объединение в едины;', кластер дубняка с кедром и долинного кедровника связано с обедненносты» видового состава жесткокрылых в обеих стациях.

6.2. Особенности вертикального распределения

Изучение распределения имаго жесткокрылых по ярусам растительности :-. долинных лесах Уссурийского заповедника ранее не проводилось. Ниже, на

примере коренного ильмовника, распределения жесткокрылых.

рассматриваются особенности вертикального

В период с 15 мая по 15 октября 2011 г. в коренном ильмовнике с помощью почвенных и оконных ловушек отловлен 1471 экземпляр жесткокрылых из 32 семейств. Распределение семейств по числу видов показано на рис. 6. На уровне почвы собрано 880 экземпляров жесткокрылых насекомых из 6 семейств. Наиболее многочисленными по числу экземпляров оказались семейства Carabidae и Scarabaeidae, на их долю приходится 90,2% от общего числа отловленных экземпляров. Далее следуют Silphidae (3,9%), Histendae и Geotrupidae (по 2,1%), Lucanidae (1,8%). По числу видов данные семейства располагаются следующим образом: Carabidae (21 вид), Silphidae (10), Histendae (4), Scarabaeidae (4) Lucanidae (2) и Geotrupidae (1 вид).

Семейства

Рис. 6. Число видов в семействах в коренном ильмовнике

Наибольшее число видов отмечено в кустарниковом ярусе (95 из 29 семейств). Это объясняется тем, что именно в этом ярусе сосредоточена основная масса цветущих растений, служащих трофической базой для имагинального питания многих лесных видов жесткокрылых.

В верхнем древесном ярусе нами отмечено 44 вида из 17 семейств. Наиболее характерные обитатели этого яруса - усачи (Cerambycidae), долгоносики (СигсиНог^ае), пластинчатоусые (Scarabaeidae), златки (Buprestidae). Таким образом, в коренном ильмовнике с увеличением высоты происходит уменьшение числа экземпляров и увеличение видового разнообразия имаго жесткокрылых. Анализ данных методом граф-включений показал, что наиболее оригинальным по видовому составу является кустарниковый ярус (рис. 7). Это объясняется тем, что данный ярус является не только трофической стацией многих лесных видов, в нем также происходит их спаривание. Вклад в разнообразие кустарникового яруса вносят напочвенные жесткокрылые и обитатели верхнего древесного яруса. Обитатели верхнего древесного яруса в теплую солнечную погоду спускаются в нижележащий ярус, а напочвенные жесткокрылые в поисках дополнительного питания, в свою очередь, поднимаются вверх.

Рис. 7. Орограф включения ассамблей имаго жесткокрылых разных ярусов

(за весь период исследований) 1 - напочвенный ярус, 2 - кустарниковый ярус, 3 - верхний древесный ярус.

Сравнение вертикального распределения трофических групп на разных яруса : коренного ильмовника показало, что с увеличением высоты увеличивается числ фитофагов, а соотношение зоофагов, копрофагов и некрофагов уменьшается. Так, напочвенном ярусе доля фитофагов составляет 11,8%, а на уровне кроны - 77,3%j соотношение зоофагов и некрофагов - 52,9% и 32,4% (на уровне почвы), а н уровне кроны - 9,1% и 4,5%.

ГЛАВА 7. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ РЕЛИКТОВОГО УСАЧА

Усач реликтовый (Callipogon relictus) - восточноазиатский вид (маньчжуро1 корейский, приамурский). Большая часть ареала С. relictus находится на юг Дальнего Востока России, за пределами этой территории вид распространен н Корейском полуострове, где наибольшей численности достигает в северны районах (Северо-Корейские горы) и на границе с Китаем (район Пектусан Чанбайшань). На юге Корейского полуострова вид находится на грани вымирания в связи с сильнейшим антропогенным прессингом на биотопы (Kim, 1976; Byufl 1994,2006; Bong et al, 2007). В Китае вид встречается в Восточной Маньчжурии,

(!.4<<г<0.8 «г >0,8

Cerambycidae Curculionidae

Scolytidae Chrysomellidae Buprestidae

Cerambycidae Scarabaeidae Silphidae Elateridae

Carabidae Silphidae Histeridae Scarabaeidae

как в пределах бассейна Амура - провинции Хэйлунцзян, Цзилинь так и южнее - в провинциях Ляонин, Хэбей. В России вид распространен на территории четырех субъектов федерации - в Приморском крае, Хабаровском крае (окр. г. Хабаровска, Бикинский район и район им. С. Лазо), Амурской области (Архаринский, Бурейский, Мазановский, Селемджинский р-ны), Еврейской автономной области (Октябрьский р-н).

В настоящее время наибольшая численность вида отмечена в Приморском крае (Хасанский, Шкотовский, Уссурийский, Черниговский, Анучинский, Яковлевский, Чугуевский, Дальнереченский, Пожарский р-ны). На юге Хабаровского края усач отмечался в бассейнах рек Бикин и Хор. Меньше всего данных по С. геИсШ в настоящее время из Еврейской автономной области, где за всю историю исследований вида было сделано всего несколько находок, в основном из южных и западных районов области. На территории Амурской области вид найден на юго-востоке в низовьях р. Бурея и на отрогах Малого Хингана, проникая в западные районы Еврейской АО (возможно и Хабаровского края). Северная граница ареала вида находится на северо-востоке области в долине р. Селемджа (п. Экимчан) (Безбородов, Кузьмин, 2003).

сопредельных территориях (2008-2011 гг.)

На территории Уссурийского заповедника С. геИсШ отмечается ежегодно (рис. 8). Наши исследования показали, что численность усача реликтового в заповеднике и охранной зоне стабильна. Максимальная плотность усача зарегистрирована в Комаровском лесничестве - 3 особи на 10 км маршрута в типичных для вида местообитаниях.

Впервые изучены особенности биологии С. геИсШ в лабораторных условиях. Экспериментально установлено, что при постоянной температуре и влажности усач

реликтовый имеет трехгодичную генерацию, общая продолжительност личиночной стадии составляет 42 месяца. Полученные данные согласуются литературными (Любарский, 1953). Эмбриональное развитие длится 20 суток После отрождения личинка первого возраста сразу вбуравливается в древесину, н делая при этом поверхностных ходов. Личинки усача за время развития линяют раз и имеют 6 возрастов (табл. 2), линька в лабораторных условиях происходила раза в год (обычно в марте и в сентябре). В процессе развития личинки значительн увеличиваются в размерах, и у них изменяется масса (от 0,16 до 32,6 г).

Продолжительность развития куколки 21-25 суток, что согласуется с данными полученными А.И. Черепановым (1979). Перед выходом из куколочной колыбельк жуки проходят подготовительный этап (длится 5 суток). Еще на стадии куколк происходит потемнение покровов тела, снижение массы тела, зате сформировавшийся жук в течение 5-6 суток находится в куколочной колыбельке, него расправляются надкрылья, окрашиваются и затвердевают покровы тела. П прошествии 5-6 суток полностью сформированный и окрепший жук начинае выгрызать летное отверстие.

Таблица

Возрастные отличия личинок усача реликтового

Возраст Ширина головной капсулы, мм Длина верхних челюстей, мм

I 1,1-2,3 0,3-0,7

11 2,4-3,4 0,7-1,2

III 3,4-4,2 1,2-1,9

IV 4,1-5,1 1,9-2,6

V 5,0-6,5 2,6-3,8

VI 8,2-8,7 3,8—4,9

С помощью фото и видеоаппаратуры изучено половое поведение, описа процесс копуляции и установлена продолжительность жизни имаго в лабораторны и естественных условиях. Продолжительность жизни имаго зависит в основном о погодных условий, питания, поиска мест для откладки яиц и темпа откладки яиц По нашим данным, в природе и близких к естественным лабораторных условия большая часть особей живет 14-28 суток. Жуки в естественных условиях част отмечаются на соке, вытекающем из ран древесных растений. Питание происходи утром и в середине дня. Оптимальные условия для питания наступают пр температуре +25°С и влажности 60%. В лабораторных условиях жуки активи поедали различные варианты фруктового пюре (яблочное, персиковое, грушевое), также медовый и сахарный сироп. За один прием жуки употребляли до 40 мг пищи продолжительность приема - около 30 мин. Самцы вылетают на 5-7 дней позж самок. Вторичное соотношение полов, по нашим данным, варьирует от 0,3 до 0,5 После откладки яиц самки обычно погибают на 2-3 сутки. Самцы живут на 1-суток меньше самок (Куприн, 2010).

ВЫВОДЫ

1. Использование оконных ловушек в долинных лесах Уссурийского заповедника позволило выявить 154 вида из 99 родов и 35 семейств отряда Coleóptera. Преобладают Cerambycidae (26 видов, 18 родов), Carabidae (22, 6), Scarabaeidae (14, 9), Staphylinidae (11, 6), Silphidae (10, 6), Curculionidae (8, 6), Elateridae (7, 5), Scolytidae (6 видов, 2 рода). Шесть видов впервые отмечены для заповедника.

2. По приуроченности к субстрату обитания среди имаго жесткокрылых в долинных лесах выделено 7 топических групп: дендробионты (30 видов), дендро-тамнобионты (46), тамно-хортобионты (4), хортобионты (21), герпетобионты (44), мицетобионты (6), эврибионты (3 вида). Преобладают дендро-тамнобионты (27,8%) и герпетобионты (28,6%).

3. Жесткокрылые насекомые долинных лесов Уссурийского заповедника относятся к 5 трофическим группам, среди которых преобладают фитофаги (55,7%), зоофаги (20,8%) и мицетофаги (11,7%), а некрофаги и копрофаги представлены небольшим числом видов.

4. В долинных лесах изучено 5 ассамблей жесткокрылых. Наиболее богатыми как по видовому составу, так и по числу имаго являются ассамблеи жесткокрылых опушки ильмово-ясеневого леса, а беднее всего жесткокрылые представлены в дубняке с кедром корейским и коренном кедровнике. На распределение жуков существенно влияют тип леса, освещенность и влажность.

5. Изучение вертикального распределения жесткокрылых по основным ярусам леса (верхнему древесному, кустарниковому и напочвенному) показало, что наибольшее число видов сосредоточено в кустарниковом ярусе. Увеличению разнообразия в кустарниковом ярусе способствует проникновение сюда жуков как из кроны, так и из подстилки для питания и спаривания. Установлено, что Cerambycidae, Curculionidae, Scolytidae и Chrysomellidae имеют более высокие показатели обилия в верхних ярусах, a Carabidae, Histeridae и некоторые Scarabaeidae - в напочвенном ярусе.

6. Анализ вертикального распределения трофических групп имаго жесткокрылых в долинных лесах показал, что с увеличением высоты число фитофагов увеличивается, а зоофагов, копрофагов и некрофагов - уменьшается.

7. По срокам лёта имаго жуков в долинных лесах Уссурийского заповедника выделено 6 групп, причем существенно преобладают представители летней группы (45,6%). Для хорошо летающих жуков, также как и для герпетобионтных жесткокрылых, характерно резкое снижение активности имаго в начале августа, что обусловлено влиянием муссонного климата.

8. Экспериментально установлено, что индивидуальное развитие реликтового усача занимает 44 месяца: эмбриональное развитие - 20 суток, стадия личинки - 42 месяца (1260-1280 суток), а куколки - 21-25 суток. Продолжительность жизни имаго составляет 14-28 суток.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Куприн А.В. История изучения фауны жесткокрылых насекомы Уссурийского заповедника (Южное Приморье) // Естественные и технически науки, 2011. №5. С. 125-130.

2. Харченко В.А., Куприн А.В. Современное состояние биоразнообрази Уссурийского заповедника (Приморский край) // Известия Самарского научног центра Российской академии наук, 2011. Т. 13(43). № 5. С. 32-36.

3. Мартыненко А.Б., Сасова Л.Е., Куприн А.В. Редкие виды беспозвоночны животных Уссурийского заповедника // Вестник КрасГАУ, 2011. № 12. С. 164-170.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках

4. Куприн А.В., Литвинов М.Н. К фауне жуков-дровосеков (Coleopter Cerambycidae: Prioninae) Уссурийского заповедника // Животный и растительны мир Дальнего Востока. Вып. 13. Сб. науч. тр. Уссурийск: УГПИ, 2009. С. 28-30.

5. Куприн А.В. История изучения ксилофильных жесткокрылых Уссурийског заповедника // Поиск молодых: сборник научных статей аспирантов и соискателей Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2010. Вып. 11. С. 24-26.

6. Куприн А.В. Ксилофильные жесткокрылые семейства Lucanidae (Insecta Coleóptera) Уссурийского заповедника и сопредельных территорий // Животный растительный мир Дальнего Востока. Вып. 14. Сб. науч. тр. Уссурийск: УГПИ 2010. С. 31-35.

7. Куприн А.В. Фенологические аспекты фауны ксилофильных жесткокрылы ильмовых лесов Уссурийского заповедника и сопредельных территорий // Трудь Ставропольского отделения РЭО. Вып. 7. Ставрополь: Аргус. 2011. С. 123-125.

8. Куприн А.В. Жесткокрылые (Coleóptera), собранные оконными ловушками долинных лесах Уссурийского заповедника в 2009-2010 гг. // Чтения памяти А.И Куренцова. Владивосток: Дальнаука, 2011. Вып. 22. С. 279-288.

9. Куприн А.В. Новая находка Macrodorcas recta Motschulsky, 1858 (Coleóptera Lucanidae) в Уссурийском заповеднике // Животный и растительный мир Дальнег Востока. Вып. 15. Сб. науч. тр. Уссурийск: ДВФУ, 2011. С. 29-30.

Работы, опубликованные в материалах международных и региональных

конференций

10. Куприн А.В. Репродуктивное поведение имаго реликтового усач {Callipogon relictus Sem., 1898) // Ломоносов - 2010: Международная конференци студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология»; Москва, МГУ имен

M.B. Ломоносова, биологический факультет: Тезисы докладов. М.: МАКС Пресс, 2010. С. 124.

11. Куприн A.B., Сасова Л.Е. «Краснокнижные» виды насекомых Уссурийского заповедника и охранной зоны // IX Дальневосточная конференция по заповедному делу: Материалы региональной конференции. Владивосток: Дальнаука, 2010. С. 223-227.

X Ч \ ^

Куприн Александр Витальевич

ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA) В ДОЛИННЫХ ЛЕСАХ УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 24.02.2012. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 14.

Отпечатано в типографии «БАЛС». Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куприн, Александр Витальевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ

УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Рельеф.

2.2. Климат.

2.3. Гидрологическая сеть.

2.4. Почвы.

2.5. Растительность.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Материалы и методы.

3.2. Характеристика модельных участков.

ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЖЕСТКОКРЫЛЫХ.

4.1. Аннотированный список видов.

4.2. Топические и трофические связи имаго.

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЛЁТА ИМАГО

ЖЕСТКОКРЫЛЫХ.

ГЛАВА 6. СТАДИАЛЬНОЕ И ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ЖЕСТКОКРЫЛЫХ.

6.1. Особенности стадиального распределения.

6.2. Особенности вертикального распределения.

ГЛАВА 7. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ РЕЛИКТОВОГО УСАЧА.ИЗ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и биология жесткокрылых (Coleoptera) в долинных лесах Уссурийского заповедника"

Актуальность исследования. Жесткокрылые (Insecta: Coleóptera) — один из самых многочисленных и разнообразных в экологическом плане отрядов насекомых. Жуки распространены практически во всех ландшафтно-географических зонах и населяют большинство наземных экосистем. Высокая численность и приуроченность к различным биотопам, чувствительность к изменению экологической ситуации позволяет использовать жуков в качестве модельной группы для изучения структуры сообществ нарушенных и эталонных территорий.

1) с использованием оконных ловушек изучить особенности стадиального и вертикального распределения жесткокрылых насекомых в долинных лесах заповедника;

2) установить закономерности сезонной динамики лёта жуков в долинных лесах;

3) охарактеризовать топические и трофические связи имаго жесткокрылых;

4) выявить особенности биологии редких видов, в первую очередь включенного в «Красную книгу РФ» реликтового усача (Callipogon геНсШ).

Научная новизна. Впервые исследованы особенности стадиального распределения жуков в долинных лесах Уссурийского заповедника, выделены 5 ассамблей жесткокрылых, детально изучена их структура. Охарактеризованы сезонная динамика лёта, топические и трофические связи имаго. Шесть видов впервые отмечены для исследуемой территории.

Впервые получены количественные данные по вертикальному распределению жесткокрылых в долинных широколиственных лесах юга Дальнего Востока, установлены закономерности распределения трофических групп имаго на разных ярусах леса.

В лабораторных условиях впервые установлены сроки развития, динамика возрастных линек преимагинальных стадий и продолжительность жизни имаго усача реликтового {Callipogon геНсШ).

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований могут использоваться при составлении кадастра беспозвоночных животных Уссурийского заповедника и в подготовке списков для Красных книг всех уровней, а также для организации экологического мониторинга на юге Приморского края. Результаты работы используются в учебном процессе кафедры естественнонаучного образования Школы педагогики ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет» в курсах «Зоология беспозвоночных», «Общая энтомология», «Экология», при проведении полевых практик студентов, выполнении курсовых и выпускных квалификационных работ.

Апробация работы. Результаты работы доложены на региональной научной конференции «IX Дальневосточная конференция по заповедному делу» (Владивосток, 2010 г.), международной научной конференции «Ломоносов-2010» (Москва, 2010 г.), чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2011 г.), международной • научной конференции «Актуальные проблемы современной энтомологии» (Ставрополь, 2011 г.), заседаниях кафедры естественнонаучного образования Школы педагогики ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет» (Уссурийск, 2011 г.), лаборатории энтомологии и отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2012 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 статьи в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 155 страницах текста, содержит 12 таблиц, 35 рисунков. Список литературы включает 211 работ, в том числе 35 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Куприн, Александр Витальевич

134 ВЫВОДЫ

СЬгузоше1Пдае имеют более высокие показатели обилия в верхних ярусах, а СагаЫёае, Н1з1епёае и некоторые 8сагаЬае1с1ае - в напочвенном ярусе.

8. Экспериментально установлено, что индивидуальное развитие реликтового усача занимает 44 месяца: эмбриональное развитие - 20 суток, стадия личинки - 42 месяца (1260-1280 суток), а куколки — 21-25 суток. Продолжительность жизни имаго составляет 14-28 суток.

136

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куприн, Александр Витальевич, Уссурийск

1. Азарова Н.А., Купянская А.Н. Долгоносики-трубковерты (Coleóptera, Attelabidae) в городских и пригородных насаждениях Приморского края // Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1972. С. 139-149.

2. Алексеев А.В. Новые, ранее неизвестные на территории СССР и малоизвестные виды жуков златок (Coleóptera, Buprestidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1979. С. 123-139.

3. Алексеев А.В. Семейство Buprestidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 1. Л.: Наука, 1989. С. 463-489.

4. Безбородов В.Г., Аистова Е.В., Рогатных Д.Ю. Антофильные пластинчатоусые жуки (Coleóptera, Scarabaeidae) Дальнего Востока России // Амурский зоологический журнал. 2011. Т. 3. № 1. С. 20-34.

5. Безбородов В.Г., Лафер Г.Ш. Жуки рогачи (Coleóptera, Lucanidae) Амурской области // Животный и растительный мир Дальнего Востока: Сборник научных трудов. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. Вып. 5. С. 43

6. Белая Г.А. Сезонная динамика травянистого покрова некоторых типов кедрово-широколиственных лесов юга Приморья // Динамика растительности юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 110-121.

7. Бромлей Г.Ф., Васильев Н.Г., Харкевич С.С., Нечаев В.А. Растительный и животный мир Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1977. 175 с.

8. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982.264 с.

9. Васильев Н.Г. Ясеневые и ильмовые леса советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1979. 320 с.

10. Васильев Я.Я. Лесные ассоциации Супутинского заповедника Горнотаежной станции // Тр. Горнотаежной станции АН СССР, 1938. Т. 2. С. 5-136.

11. Волкович М.Г. Семейство Buprestidae Златки // Насекомые Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 132-137.

12. Вшивкова Т.С. Гидробиологические исследования в Уссурийском заповеднике им. акад. В.Л. Комарова. Ч. 1. Пресноводная фауна (видовой и биогеографический состав). Владивосток: Дальнаука, 1995.40 с.

13. Глазов Н.М. Девственный широколиственно-кедровый лес Супутинского заповедника за последние 60 лет // Мат. научн. конф. по динамике растительного покрова. Владимир, 1968. С.62-64.

14. Глазов Н.М. Устройство широколиственно-кедровых лесов Уссурийского заповедника//Лесное хозяйство, 1990. № 10. С. 38-39.

15. Гурьева Е.Л. Семейство Elateridae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 1. Л.: Наука, 1989. С. 489534.

16. Гусаков A.A. Семейство Eucnemidae Древоеды // Насекомые

17. Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 2009а. С. 139-140.

18. Гусаков А.А. Семейство Monotomidae Монотомиды // Насекомые Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 20096. С. 151.

19. Гусаков А.А. Семейство Erotylidae Жуки-грибовики // Насекомые Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 2009в. С. 154-156.

20. Гусаков А.А. Семейство Oedemeridae Узконадкрылки // Насекомые Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 2009г. С. 167.

21. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. 219 с.

22. Егоров А.Б. Семейство Throscidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 2. Л.: Наука, 1992а. С. 9-11.

23. Егоров А.Б. Семейство Zopheridae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 2. Л.: Наука, 19926. С. 504505.

24. Егоров А.Б., Жерихин В.В., Коротяев Б.А. Семейство Curculionidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 249-312.

25. Жабыко Е.В. Особенности распределения лесной растительности на территории Уссурийского заповедника // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий Российского Дальнего Востока. Владивосток, 20036. С. 145-150.

26. Жерихин В.В., Егоров А.Б. Жуки-долгоносики (Coleóptera, Curculionidae) Дальнего Востока СССР (обзор подсемейств с описание новых таксонов). Владивосток, 1990.164 с.

27. Зинченко В.К. Материалы по жукам-карапузикам (Histeridae) Лазовского заповедника // Животный и растительный мир Дальнего Востока, 2007. Вып.6. Благовещенск. С. 23-24.

28. Зубаков В. А. Глобальные климатические события неогена. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 223 с.

29. Иванов Г.И. Почвенные условия некоторых типов хвойно-широколиственных лесов Супутинского заповедника // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. JL: Наука, 1967. С. 47-56.

30. Ивашкевич Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1929а. №10. С. 36-44.

31. Ивашкевич Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 19296. №11. С. 4-47.

32. Ивашкевич Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1929в. №12. С. 41-46.

33. Ивашкевич Б.А. Типы лесов Приморья и их экономическое значение // Производительные силы Дальнего Востока. Вып. 3. Растительный мир. Хабаровск; Владивосток, 1927. С. 3-20.

34. Ивлиев Л.А., Кононов Д.Г. Насекомые-вредители сосны могильной (Pinus funebris Кот.) в Приморском крае // Роль насекомых в лесных биоценозах Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972а. С. 72-86.

35. Ивлиев Л.А., Кононов Д.Г. Насекомые-ксилофаги реликтовых пород Приморья тиса остроконечного и можжевельника твердого // Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. Хабаровск, 19726. Ч. 2. С. 208-212.

36. Ивлиев Л.А., Кононов Д.Г. Насекомые-ксилофаги культур сосны обыкновенной в Приморском крае // Насекомые разрушители древесины в лесных биоценозах Южного Приморья. М.: Наука, 1974. С. 41-49.

37. Ивлиев Л.А., Кононов Д.Г., Малахова В.И. Насекомые-фитофаги реликтовой породы Приморского края лиственницы Любарского (Larix lubarskii Suk.) // Энтомофауна советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 20-34.

38. Ильин Б.С. Личинка Callipogon relictas Sem. (Coleóptera, Cerambycidae) //

39. Русское энтомологическое обозрение. 1926. Т.20. Вып.3-4. С. 204-209.

40. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Новосибирск: Наука, 1975. 347 с.

41. Исаев А.С., Рожков А.С., Киселев В.В. Черный пихтовый усач. Новосибирск: Наука, 1988. 272 с.

42. Калинина О.И. Видовой состав и экология хрущей Хасанского района Приморского края // Энтомофауна Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ, 1977а. Т. 46. С. 52-59.

43. Калинина О.И. Ревизия хрущей рода Holotrichia Норе (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 19776. Т. 56. С. 788-794.

44. Кныш В.Г. Динамика населения напочвенных жестокрылых (Coleóptera: Carabidae, Staphylinidae) в яблоневых садах и смежных биотопах в условиях Северо-Западного Предкавказья: Автореферат дис. канд. биол. наук. Краснодар, 2002.21 с.

45. Козин Е.К. Заключительный этап восстановительных смен в дубово-кедровых лесах Южного Приморья. // Динамика растительности юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 72-88.

46. Козин Е.К., Розенберг В.А., Таранков В.И. Материалы по строению и развитию долинного кедрово-широколиственного леса // Комплексные исследования лесных биогеоценозов. Владивосток, 1980. С. 128-134.

47. Колесников Б.П. Природное районирование Приморского края // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: Дальгиз, 1956. Вып. 1. С. 5-16.

48. Коломиец Н.Г., Богданова Д.А. Паразиты и хищники ксилофагов Сибири. Новосибирск: Наука, 1980.280 с.

49. Комаров B.JI. Типы растительности Южно-Уссурийского края // Труды почвенно-ботанической экспедиции по исследованию колонизационных районов Азиатской России. Петроград, 1917. Ч. 2. Вып. 2. 268 с.

50. Компанцев А.В. Сииды Уссурийского заповедника // Летопись природы

51. Уссурийского заповедника рукопись., 2008. Т.34. С. 72.

52. Красная книга РСФСР (животные) М.: Россельхозиздат, 1983.454 с.

53. Красная книга Амурской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов: официальное издание. Благовещенск: Издательство БПТУ, 2009. 446 с.

54. Красная книга Еврейской автономной области. Животные. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Хабаровск: РИОТИП, 2004. 144 с.

55. Красная книга Приморского края. Животные. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Владивосток: Апельсин, 2005. 408 с.

56. Красная книга Российской Федерации. Животные. М.: Астрель, 2001. 860 с.

57. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесная промышленность, 1978. 460 с.

58. Красная книга Хабаровского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Издание второе, исправленное и дополненное. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2000. 464 с.

59. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Екатеринбург: изд-во Екатеринбург, 1996. Т. 1.148 с.

60. Криволуцкая Г.О. Семейство Scolytidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 312-373.

61. Кривошеина Н.П. К систематике и биологии палеоарктических видов двукрылых семейства Odiniidae (Díptera) энтомофагов ксилофильных насекомых. В кн.: Насекомые - разрушители древесины и их энтомофаги. М.: Наука, 1979. С.130-158.

62. Кривошеина Н.П. Экологические связи двукрылых насекомых, развивающихся под корой и в древесине ореха маньчжурского // Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. Т. 7(110). С. 87-98.

63. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae,

64. Trachypachidae, семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). JL, 1983.341 с.

65. Крыжановский O.JI. Семейство Histeridae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 1. JL: Наука, 1989. С. 295-309.

66. Крыжановский O.JL, Тихомирова A.JL, Филатова Л.Д. Стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae) Южного Приморья // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 144-173.

67. Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса Уссурийского заповедника и их динамика. Владивосток: Дальнаука, 2004. 369 с.

68. Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика. Владивосток: Дальнаука, 1994. 183 с.

69. Кузнецов В.Н. Кокцинеллиды (Coleóptera, Coccinellidae) Уссурийского заповедника // Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия. Уссурийск, 1994. С. 50-53.

70. Кузякин А.П., Мазин Л.Н. Количественные учеты булавоусых для биогеографических целей // IX съезд всесоюзного энтомологического общества. Ч. 1. Киев: Наукова думка, 1984. С. 268.

71. Куприн А.В., Литвинов М.Н. К фауне жуков-дровосеков (Coleóptera, Cerambycidae: Prioninae) Уссурийского заповедника // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 13. Сб. науч. тр. Уссурийск: УГЛИ, 2009. С. 28-30.

72. Куприн А.В., Сасова Л.Е. «Краснокнижные» виды насекомых Уссурийского заповедника и охранной зоны // IX Дальневосточнаяконференция по заповедному делу: Материалы конференции. Владивосток: Дальнаука, 20106. С. 223-227.

73. Куприн A.B. История изучения ксилофильных жесткокрылых Уссурийского заповедника // Поиск молодых: сборник научных статей аспирантов и соискателей. Уссурийск: Изд-во У ГНИ, 2010в. Вып. 11. С. 2426.

74. Куприн A.B. Ксилофильные жесткокрылые семейства Lucanidae (Insecta, Coleóptera) Уссурийского заповедника и сопредельных территорий // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 14. Сб. науч. тр. Уссурийск: УГЛИ, 2010г. С. 31-35.

75. Куприн A.B. История изучения фауны жесткокрылых насекомых Уссурийского заповедника (Южное Приморье) // Естественные и технические науки, 2011а. № 5. С. 125-130.

76. Куприн A.B. Фенологические аспекты фауны ксилофильных жесткокрылых ильмовых лесов Уссурийского заповедника и сопредельных территорий // Труды Ставропольского отделения РЭО. Вып. 7. Ставрополь: Аргус. 20116. С. 123-125.

77. Куприн A.B. Жесткокрылые (Coleóptera), собранные оконными ловушками в долинных лесах Уссурийского заповедника в 2009-2010 гг. // Чтения памяти А.И. Куренцова. Владивосток: Дальнаука, 2011 в. Вып. 22. С. 279-288.

78. Куприн A.B. Новая находка Macrodorcas recta Motschulsky, 1858 (Coleóptera, Lucanidae) в Уссурийском заповеднике // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 15. Сб. науч. тр. Уссурийск: ДВФУ, 2011г. С. 29-30.

79. Куренцов А.И. О еловых короедах Супутинского заповедника // Вестник Дальневосточного филиала АН СССР. Владивосток: Дальгиз, 1934. № 1. С. 71-72.

80. Куренцов А.И. Короеды верховий р. Супутинки // Тр. Горнотаежной станции ДВФ АН СССР. Хабаровск: Дальгиз, 1936. Т. 1. С. 185-206.

81. Куренцов А.И. Зоологические работы в заповеднике Горнотаежной станции Дальневосточного филиала АН СССР летом 1936 года // Вестн. ДВФ АН СССР. Владивосток: Дальгиз, 1937. № 22. С. 129.

82. Куренцов А.И. Короеды Дальнего Востока СССР. M.-JL: АН СССР, 1941.234 с.

83. Куренцов А.И. Вредные насекомые хвойных пород Приморского края // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. зоол. Владивосток: Дальгиз, 1950. Т. 1. Вып. 4. С. 3256.

84. Куренцова Г.Э. Монгольский дуб и его участие в фитоценозах бассейна р. Супутинки // Тр. Горнотаёжной станции ДВФ АН СССР. 1939. Т. 3. С. 65105.

85. Лафер Г.Ш. Семейство Carabidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 1. Л.: Наука, 1989. С. 71221.

86. Лафер Г.Ш., Егоров А.Б. Семейство Pyrochroidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 2. Л.: Наука, 1992. С. 498-501.

87. Легалов А.А. Семейство Rhynchitidae Ринхитиды, или веткорезы // Насекомые Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 192194.

88. Лелей А.С., Стороженко С.Ю. Таксономическое разнообразие насекомых Дальнего Востока России // Энтомологическое обозрение. 2010. Т. 89, вып. 1. С. 219-233.

89. Летопись природы Заповедника «Уссурийский» им. В.Л. Комарова ДВО РАН, 1983-2010.

90. Любарский Г.Ю. Новые роды и виды жуков-скрытноедов (Coleóptera: Cryptophagidae) фауны СССР // Новости систематики насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1990. С. 28-32.

91. Любарский Л.В. К биологии и экологии дровосека-гиганта Callipogon

92. Eoxenus) relictus Sem. (Coleóptera, Cerambycidae) // Энтомологическое обозрение. 1953. Т. 33. С. 95-102.

93. Мамаев Б.М. Видовой состав и экологические связи насекомых разрушителей древесины ильма долинного // Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972а. Т. 7. С. 106121.

94. Мамаев Б.М. Насекомые разрушители древесины кедра корейского и сопутствующие им виды // Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19726. Т. 7. С. 44-57.

95. Мамаев Б.М. Насекомые разрушители древесины пихты и сопутствующие им энтомофаги в Южном Приморье // Лесоведение. 1972в. № 4. С. 67-72.

96. Мамаев Б.М. Биология насекомых-разрушителей древесины. М.: ВИНИТИ, 1977а. 213 с.

97. Мамаев Б.М. Взаимосвязи ксилофильных насекомых и грибов в процессе освоения древесины как среды обитания // Защита леса. 19776. № 2. С. 56-59.

98. Мамаев Б.М., Данилевский М.Л. Личинки жуков-дровосеков. М.: Наука, 1975. 283 с.

99. Мамаев Б.М., Потоцкая В.А. Личинки палеарктических видов жесткокрылых рода Rhysodes Dalm. (Coleóptera, Rhysodidae). В кн.: Насекомые разрушители древесины и их энтомофаги. М.: Наука, 1979. С. 199-205.

100. Мамонтов С.Н. Ксилофильные жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) засечного района Тульской области: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Москва, 2009. 22 с.

101. Манько Ю.И., Кудинов А.И., Гладкова Г.А., Жабыко Е.В., Бутовец Г.Н., Орехова Т.П. Леса заповедника «Уссурийский» (мониторинг динамики). Владивосток: Дальнаука, 2010.224 с.

102. Мартыненко А.Б., Сасова Л.Е., Куприн А.В. Редкие видыбеспозвоночных животных Уссурийского заповедника // Вестник КрасГАУ, 2011. №. 12. С. 164-170.

103. Медведев JI.H. К познанию Lycidae фауны СССР // Насекомые -разрушители древесины и их энтомофаги. М.: Наука, 1979. С. 239-243.

104. Медведев JI.H. Семейство Lycidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 2. JL: Наука, 1992. С. 19-24. Насекомые Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 2009. 464с.

105. Никитский Н.Б. Новые таксоны жесткокрылых из семейств Mycetophagidae и Tetratomidae фауны СССР // Зоологический журнал. 1989а. Т. 68. Вып. 11. С. 56-65.

106. Никитский Н.Б. Жесткокрылые семейств Tetratomidae и Melandryidae Дальнего Востока СССР // Труды Зоологического музея МГУ. М., 19896. Т. 27. С. 3-87.

107. Никитский Н.Б. Новые и малоизвестные виды жуков-тенелюбов (Coleóptera, Melandryidae) Южного Приморья, развивающихся в древесине // Энтомологическое обозрение. 1972. Т. 51. Вып. 2. С. 338-345.

108. Никитский Н.Б. Новые таксоны жесткокрылых семейств Mycetophagidae и Salpingidae Дальнего Востока СССР //Зоологический журнал. 1988. Т. 67. Вып. 12. С. 1845-1853.

109. Никитский Н.Б. Жуки-грибоеды фауны России и сопредельных стран. М.: изд-во МГУ, 1993. 183 с.

110. Никитский Н.Б., Осипов И.Н., Черемис М.В., Семенов В.Б., Гусаков А.А. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника // Сб. тр. Зоол. муз. МГУ, 1996. Т. 36. 197 с.

111. Никитский Н.Б. Реликтовый дровосек // Красная книга Российской Федерации (животные). М.: Астрель, 2001. С. 133-134.

112. Никитский Н.Б., Ижевский С.С. Жуки-ксилофаги вредители древесных растений России. М.: Лесная промышленность, 2005. 120 с. i

113. Никитский Н.Б., Бибин А.Р., Долгин М.М. Ксилофильные жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) Кавказского государственного биосферного заповедника и сопредельных территорий. Сыктывкар: Коми НЦ, 2008. 452 с.

114. Односум В.К. Семейство Mordellidae Горбатки // Насекомые Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 163-164.

115. Односум В.К. Семейство Mordellidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 2. Л.: Наука, 1992. С. 517-525.

116. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

117. Петропавловский Б.С. Леса Приморского края (эколого-географический анализ). Владивосток: Дальнаука, 2004. 317 с.

118. Петропавловский Б.С., Соловьев К.П. Динамика широколиственно-хвойного насаждения южного Приморья под влиянием экспериментальных рубок ухода // Динамика растительности юга Дальнего Востока. Владивосток, 1985. С. 89-97.

119. Плавильщиков Н.Н. Насекомые жесткокрылые. Жуки-дровосеки. Т. 21. Ч. 1. М.-Л.: АН СССР, 1936. 785 с.

120. Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника: Аннотированный список видов. Владивосток: Дальнаука, 2003. 96 с.

121. Полилов А.А. Вертикальное распределение жесткокрылых (Insecta: Coleóptera) в муссонном тропическом лесу Национального парка Кат Тиен (Ю. Вьетнам) в начале влажного сезона // Труды Ставропольского отделения РЭО. Вып. 7. 2011. С. 126-129.

122. Пономаренко А.Г. Эволюция фитофагии // Эволюция биосферы и биоразнообразия. Палеоэкология и эволюция сообществ. М.: ПИН, 2006. С. 257-270.

123. Потоцкая В. А. Определитель личинок коротконадкрылых жуков (Coleóptera, Staphylinidae) европейской части СССР. М.: Наука, 1967. 180 с.

124. Потоцкая В.А. Морфология личинок некоторых ксилобионтныхстафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) // Зоологический журнал. 1973. Т. 52. №1. С. 54-63.

125. Потоцкая В.А. Сравнительная характеристика ксилобионтных личинок стафилинид в связи с особенностями пищевой специализации // Насекомые — разрушители древесины в лесных биоценозах Южного Приморья. М.: Наука, 1974. С. 65-73.

126. Проект организации и развития лесного хозяйства Уссурийского заповедника им. B.JI. Комарова БПИ ДВО АН СССР. Хабаровск, 1987. Т. 1. 288 с.

127. Рейхардт А.Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Сем. Sphaeritidae и Histeridae. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1941. Т. 5. Вып. 3. 420 с.

128. Рихтер А.А. Фауна СССР. Жесткокрылые. Сем. Златки. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1952. Т. 13. Ч. 4.234 с.

129. Розенберг В.А., Иванова И.Т. Характеристика некоторых типов хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967. С. 5-16.

130. Савельева Л.Ю., Долгин М.М. Изменение структуры населения жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) сосновых гарей с возрастом пожарища // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2009. Т. 11. №1 (4). С. 656-660.

131. Самков М.И., Чернышев В.Б. Оконные ловушки и возможности их использования в энтомологии // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. Вып. 10. С. 1571-1574.

132. Самойлов Т.П. Материалы по биоэкологии жуков-дровосеков ЮжноУссурийского края // Тр. Горнотаежной станции ДВФ АН СССР. Хабаровск: Дальгиз, 1936. Т. 1. С. 217-237.

133. Семаль В.А. Почвенный покров Уссурийского заповедника // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука, 2005. 20 с.

134. Семенов А.П. Callipogon (Eoxénus) relictus, sp.n. представитель неотропического рода дровосеков (Cerambycidae) в русской фауне // Труды

135. Русского энтомологического общества. 1899. № 32. С. 562-580.

136. Семкин Б.И., Куликова JI.C. Методика математического анализа списков видов насекомых в естественных и культурных биоценозах. Владивосток, 1981.73 с.

137. Скрибинская А.М. Растительность заповедника Горнотаежной станции ДВ филиала Академии наук СССР // Тр. Горнотаежной станции ДВФ АН СССР. Хабаровск, 1936. Т. 1. С. 49-61.

138. Сосудистые растения советского Дальнего Востока, под ред. Харкевича С.С. Л.: Наука, 1985-1989. ТТ.1-4. СПб.: Наука, 1991-1996. ТТ. 5-8.

139. Старк В.Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Короеды. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 31.461 с.

140. Стороженко С.Ю., Сидоренко В.С., Лафер Г.Ш., Холин С.К. Международный год изучения биоразнообразия (IBOY): насекомые лесных экосистем Приморского края // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 13. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 31-52.

141. Сундуков Ю.Н. Аннотированный список видов жужелиц и мертвоедов Уссурийского заповедника // Летопись природы Уссурийского заповедника рукопись., 1998. Т.25. С. 70-81.

142. Сундуков Ю.Н. Дополнение к списку жужелиц и мертвоедов Уссурийского заповедника // Летопись природы Уссурийского заповедника рукопись., 1999. Т.26. С. 103-119.

143. Сундуков Ю.Н. Мониторинг жужелиц и мертвоедов (Coleóptera: Carabidae, Silphidae) в заповедниках Южного Сихотэ-Алиня // Научные исследования природного комплекса Лазовского заповедника. Владивосток: Русский Остров, 2005. С. 141-150.

144. Сундуков Ю.Н. Семейство Carabidae Жужелицы // Насекомые Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 88-109.

145. Таранков В.И. Гидрологический режим хвойно-широколиственных лесов южного Приморья. Л.: Наука, 1970. 120 с.

146. Татаринова А.Ф. Фауна и экология ксилобионтных и мицетобионтныхжесткокрылых европейского Северо-Востока: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Москва, 2002. 22 с.

147. Тимощенкова Е.В. К вопросу о классификации лесов Уссурийского заповедника // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 55-56.

148. Тимощенкова Е.В., Комарова Т.А. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Уссурийского заповедника // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып. 48. С. 172-213.

149. Туркеня В.Г. Биологические аспекты микроклимата муссонной зоны Дальнего Востока. Владивосток: ДВФ АН СССР, 1991.203 с.

150. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971. 423 с.

151. Федина JI.A. Флора Уссурийского заповедника им. B.JI. Комарова (систематический, экологический, географический, ценотический и биоморфологический анализ): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 2006.22 с.

152. Федина JI.A., Сасова JI.E. Календарь природы Уссурийского заповедника // Фенологические явления в Приморье. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 117-125.

153. Флора и растительность Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1978. 271 с.

154. Флора, растительность и микобиота заповедника «Уссурийский». Владивосток: Дальнаука, 2006. 300 с.

155. Харченко В.А., Куприн A.B. Современное состояние биоразнообразия Уссурийского заповедника (Приморский край) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2011. Т. 13. № 5. С. 32-36.

156. Харченко В.А., Федоренко М.В. Пополнение списка птиц Уссурийского заповедника новыми видами // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск. 2006. № 328. С.799-801.

157. Цуриков М.Н., Цуриков С.Н. Природосберегающие методыисследования беспозвоночных животных в заповедниках России. Тула, 2001. 291 с.

158. Чащина О.Е. Пространственная дифференциация населения беспозвоночных обитателей травостоя: подход с использованием дискриминантного анализа // Вестник Оренбургского государственного университета. 2007. № 10. С. 135-138.

159. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Aseminae). Новосибирск: Наука, 1979. 238 с.

160. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae: Hesperophanini -Callidiini). Новосибирск: Наука, 1981. 314 с.

161. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae: Clytini, Stenaspini). Новосибирск: Наука, 1982. 258 с.

162. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Dorcadionini -Apomecynini). Новосибирск: Наука, 1983. 342 с.

163. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Pterycoptini -Agapanthiini). Новосибирск: Наука, 1984. 275 с.

164. Шабалин С.А. Почвенные жесткокрылые (Coleóptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. Автореферат дис. канд. биол. наук. Владивосток, 2009. 23 с.

165. Шабалин С.А. Герпетобионтные жесткокрылые (Coleóptera: Carabidae, Silphidae, Scarabaeidae) кедрово-широколиственных лесов западного макросклона Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток: Дальнаука, 2011. 140 с.

166. Шабалин С.А., Лафер Г.Ш. Летнее население герпетобионтных жесткокрылых (Coleóptera: Carabidae, Silphidae, Scarabaeidae) долинных лесов Среднего Сихотэ-Алиня // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова.

167. Вып. 21. Владивосток: Дальнаука, 2010. С. 71-81.

168. Шаблиовский В.В. К изучению фауны жуков-дровосеков Уссурийской области // Вестник Дальневосточного филиала АН СССР. Владивосток: Дальгиз, 1936. № 19. С 184-187.

169. Шаблиовский В.В. Определитель личинок главнейших видов жуков-дровосеков (Coleóptera, Cerambycidae) вредителей лесов Дальнего Востока // Тр. Дальневосточного филиала АН СССР. Серия зоологическая. Владивосток: Дальгиз, 1956. Т. 3. С. 111-135.

170. Шаблиовский В.В. К зоогеографии дровосеков дальневосточных смешанных лесов // Фауна и экология насекомых Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВФ АН СССР, 1968. С. 11-27.

171. Шаблиовский В.В. Зоогеографический очерк фауны дровосеков восточносибирских хвойных лесов // Тр. Биолого-почвенного ин-та Дальневосточного филиала Сибирского отделения АН СССР. Владивосток: Изд-во ДВФ АН СССР, 1970. № 2. С. 45-66.

172. Шаблиовский В.В. К биологии жуков-дровосеков // Тр. Биолого-почвенного института Дальневосточного научного центра АН СССР. Владивосток: ДВФ АН СССР, 1973. Т. 9. С. 35-43.

173. Ясаманов Н.А. Древние климаты Земли. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 295с.

174. Bleuzen P. Note systematique sur les Callipogonini du Nouveau Monde // Sci. Nat. Paris. 1993. Vol. 79. P. 18-19.

175. Bouchard P., Grebennikov V.V. Smith A.B.T., Douglas H. Biodiversity of Coleoptera // Insect Biodiversity: Science and Society. 1st ed. Oxford: Blackwell, 2009. P. 265-301.

176. Byun B.K. Insect of Kangweon Callipogon relictus. Monthly Magazine of Taebaek. 1994. Vol. 12. P. 82-85.

177. Byun B.K. Research Report on a Natural Monument, Callipogon relictus Semenov in the Gwangneung Forest, Korea. Korea National Arboretum. 2006. 461. P

178. Chung A.Y.C. Vertical stratification of beetles (Coleoptera) using flight intercept traps in a lowland rainforest of Sabah, Malaysia // Sepilok Bulletin. 2004. Nl.P. 29-41.

179. DuPont H. Callipogon. Callipogon Serville // Mag. Zool. 1832. Vol. 2. P. 3. Foley I. A., Ivie M.A. A revision of the genus Phellopsis LeConte (Coleoptera: Zopheridae) //Zootaxa. 2008. Vol. 1689. P. 1-28.

180. Grimbacher P.S., Stork N.E. Vertical stratification of feeding guilds and body size in beetle assemblages from an Australian tropical rainforest // Austral

181. Ecology. 2007. Vol. 32. P. 77-85.

182. Kang H.S., Lee D.K., Kudinov A.I., Manko Y.I. Stand structure of Pinus koraiensis broadleaved climax stand in Ussurisk reserve area, Russian Far East // Proceedings of the 2004 Annual Meeting of the Korean Forestry Society. 2004. P. 91-93.

183. Monne M., Bezark L. Checklist of Cerambycidae, or longhorned beetles (Coleoptera) of the Western Hemisphere. 2007. 433 p.

184. Moran V.C., Southwood T.R.E. The guild structure of arthropod communities in trees // Journal of Animal Ecology. 1982. Vol. 51. P. 289-306.

185. Nonfried A.F. Monographische Uebersicht der Prioniden Gattung Callipogon Serv. // Berl. Entomol. Zeitschr. 1892. Vol. 37. P. 17-24.

186. Park S.J., Lee S.I., Ahn K.J. Taxonomy of the genus Rhizophagus Herbst (Coleoptera: Monotomidae: Rhizophaginae) in Korea // Entomological Research. 2007. Vol. 37. No. 1. P. 19-24.

187. Pinker R. The microclimate of a dry tropical forest // Agric. Meteorol. 1980. Vol. 22. P.49-65.

188. Ribeiro, P., Ribeiro M. Sobre uma nova especie dogenero Callipogon // Rev. Mus. Paulo. 1935. Vol. 19. P. 417-418.

189. Ruzicka J., Hava Y., Schneider J. Revision of Palaearctic and Oriental Oiceoptoma (Coleoptera: Silphidae) // Acta Soc. ZooJ. Bohem. 2004. Vol. 68. P. 30-51.

190. Schowalter T.D., Giano L.M. Vertical and seasonal variation in canopy arthropod communities in an old-growth conifer forest in southwestern WA, USA // Bull. Entomol. Res. 1998. Vol. 88. P. 633-640.

191. Shaw D.C. Vertical organization of canopy biota // Forest Canopies. New York: Elsevier, 2004. P. 73-101.

192. Sutton S.L., Ash C.P., Crundy A. The vertical distribution of flying insects in the lowland rain forest of Panama, Papua New Guinea and Brunei // Zoological Journal of the Linnean Society. 1983. Vol. 78. P. 287-297.

193. Turton S.M., Siegenthaler D.T. Immediate impacts of a severe tropical cyclone on the microclimate of a tropical rainforest canopy in northeast Australia. J. Trop. Ecol. 2004. Vol. 20. P. 6-583.

194. Walsh R.P.D. Microclimate and hydrology // The Tropical Rain Forest an Ecological Study. Cambridge: University Press, 1996. P. 36-206.

Информация о работе

Куприн, Александр Витальевич
кандидата биологических наук
Уссурийск, 2012
ВАК 03.02.05

Диссертация

Экология и биология жесткокрылых (Coleoptera) в долинных лесах Уссурийского заповедника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы