Ксилофильные жесткокрылые засечного ботанико-географического района Тульской области

Мамонтов, Сергей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ксилофильные жесткокрылые засечного ботанико-географического района Тульской области
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Ксилофильные жесткокрылые засечного ботанико-географического района Тульской области"

□□3481272

На правах рукописи

МАМОНТОВ СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ

КСИЛОФИЛЬНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ЗАСЕЧНОГО БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНА ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.09 - энтомология 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

7 д чпгд

003481272

На правах рукописи

МАМОНТОВ СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ

КСИЛОФИЛЬНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ЗАСЕЧНОГО БОТ АНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНА ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.09 - энтомология 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего и профессионального образования Тульском государственном педагогическом университете им. Л. Н. Толстого

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор

Булухто Наталья Петровна

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Никитский Николай Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Юркина Елена Вениаминовна

кандидат биологических наук Дедюхин Сергей Викторович

Ведущее учреждение: Орловский государственный университет

Защита состоится « 19 » ноября 2009 г. в 10 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.146.01 при Государственном учреждении высшего профессионального образования Московский государственный университет леса по адресу: 141005, Московская обл., г. Мытищи-5, ул., Институтская, д. 1. В jane заседаний Ученого совета университета (ауд. 1222).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «МГУЛ»

Автореферат разослан « А » октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. биол. наук

Т.В. Шарапа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Ксилофильные жесткокрылые по своей хозяйственной и биоценотической значимости являются одной из важнейших групп насекомых в лесных экосистемах. Это связано с тем, что одни виды способствуют усыханию жизнеспособных деревьев, другие - разрушают древесину заготовленного леса н деревянные постройки, третьи - способствуют утилизации древесных остатков, ксилотрофных грибов и древесного опада, и, в конечном счете, образованию гумуса. Кроме того, среди жесткокрылых ксилобионтов имеется значительное число энтомофагов, которые, наряду с другими факторами, могут участвовать в регуляции численности стволовых вредителей. Значительное число видов ксилофильных жуков являются переносчиками фитопато-генных грибов и бактерий, которые могут вызывать массовое усыхание деревьев. По данным Н.Б. Никитского (1994), на территории России (не считая на тот период времени недостаточно полно исследованных 51ар11уНшс1ае) обитает более 2500 видов ксилофильных жесткокрылых, а на территории Московской обл. обнаружено около 1200 видов не менее чем из 63 семейств (включая 51арЬуНшс1ае) по принимаемой на сегодняшний день номенклатуре. Тема наших исследований тесно связана с одним из наиболее важных направлений Федеральной целевой научно-технической программы «Биологическое разнообразие» - эколого-фаунистические исследования различных групп животных для познания структурно-функционального разнообразия природных экосистем и разработки скоординированной стратегии охраны флоры и фауны на всех иерархических уровнях.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение таксономического состава и структуры фауны ксилофильных жесткокрылых засечного ботанико-географического района Тульской области и особенностей биологии видов.

В соответствии с этим, были поставлены следующие задачи:

1. изучить видовой состав фауны ксилофильных жесткокрылых засечного ботаннко-географического района тульской области;

2. определить таксономическую и зоогеографическую структуру фауны;

3. проанализировать трофические связи ксилофильных жесткокрылых;

4. выявить особенности распределения основных групп ксилофильных жесткокрылых по древесным породам лесов засечного района;

5. проанализировать фенологические особенности имаго основных групп ксилофильных жуков;

6. исследовать особенности распределения короеда типографа (на разных стадиях его развития), а также его энтомофагов по стволу заселенных деревьев ели; проанализировать особенности холодостойкости зимующих имаго короеда типографа.

7. дать общую оценку роли ксилофильных жесткокрылых в лесных экосистемах засечного района Тульской области.

Теоретическая значимость и научная новизна. На территории засечного ботанико-географического района Тульской области выявлено 476 видов жесткокрылых ксилобионтов из 54 семейств, среди которых впервые указываются для данного региона 82 вида из 28 семейств. Впервые проведен анализ зоо-

географической структуры фауны жесткокрылых ксилобионтов засечного района Тульской области. Выделено 30 типов видовых ареалов ксилофильных жуков. Проведен анализ трофических связей ксилофильных жесткокрылых засечного района Тульской области и при этом выделено 7 трофических групп этих насекомых. Изучено распределение основных групп ксилофильных жуков по главным лесообразующим породам региона. Впервые выделены и охарактеризованы периоды максимальной летной активности имаго ксилофильных жуков в условиях Тульской области, которые разделены на 5 фенологических групп. Охарактеризованы особенности распределения короеда типографа и его энтомо-фагов по стволу заселенного дерева; проанализированы основные факторы неблагоприятные для поселения и последующего развития короеда, выявлены зоны оптимальные для развития вида. На основании полученных данных охарактеризован тип динамики численности короеда в засечном районе Тульской области. Выявлены особенности холодостойкости зимующих имаго короеда типографа.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут использоваться при составлении кадастра фауны жесткокрылых Тульской области, проведении различных лесозащитных мероприятий и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия лесных экосистем и дополнения Красной книги Тульской обл. (20 видов жуков). Результаты работы используются также в учебном процессе Тульского государственного педагогического университета.

Апробация работы. Материалы, содержащиеся в диссертации, докладывались на студенческой научно-практической конференции «Молодежь и наука

- третье тысячелетие» (Тула, 2004), XXXV научно-методической конференции профессорско-преподавательского состава ТГПУ им. Л.Н.Толстого «Внедрение инновационных технологий в деятельность университета» (Тула, 2008), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), научно-практической конференции ППС и аспирантов ТГПУ им Л.Н. Толстого (2006, 2007, 2008, 2009 гг.), научно-практической конференции молодых ученых ТГПУ им Л.Н. Толстого (2007, 2008, 2009 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, две из которых в журналах, рекомендуемых в списках ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитируемой литературы, и приложения. Список литературы включает 200 наименований. Содержание основного текста диссертации изложено на 131 странице, включая 5 таблиц, 27 рисунков, а приложения - на 119 страницах.

Работа выполнялась с 2003 по 2008 год на кафедре зоологии Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого под руководством кандидата биологических наук, профессора Н.П. Булухто и консультанта

- доктора биологических наук, профессора Н.Б. Никитского. В процессе работы автор пользовался консультациями доктора биологических наук, профессора A.A. Коротковой и кандидата биологических наук, доцента О.В. Швец, кандидата биологических наук, доцента Г.В. Красникова (ТГПУ), доктора биологических наук, профессора Е.Г. Мозолевской (МГУЛ) и доктора биологических наук

К.А. Джанокмен (Институт зоологии HAH Республики Казахстан). Всем названным лицам автор выражает глубокую признательность и благодарность.

ГЛАВА 1. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Физико-географическая и ботаническая характеристика района

исследований

Приведена физико-географическая и ботаническая характеристика Тульской области и района исследований. Приводится также характеристика 6 модельных участков в лесах Одоевского, Суворовского, Щекинского и Ленинского районах Тульской области засечного ботанико-географического района.

1.2. Материал н методика исследования

На всех, указанных выше участках, проведены маршрутные обследования с использованием общепринятых методик сбора насекомых на заселяемом субстрате (поверхности деревьев, под корой, в древесине и на (в) древесных грибах и миксомицетах), а также стационарные наблюдения с использованием почвенных и оконных ловушек, последние из которых были поставлены на основных древесных породах. Для выявления особенностей распределения короеда типографа (один из основных объектов исследования) и его энтомофагов в заселенной части ствола, использовали ловчие деревья ели.

Выявление фауны и изучение биологии жесткокрылых проводилось на таких основных древесных породах (родового ранга), как сосна, ель, береза, дуб, липа, осина, ива, вяз, ясень и некоторые другие лиственные деревья. Особое внимание было уделено также сравнительному фаунистическому анализу кси-лофильных жесткокрылых 6 различных флористически и по ряду других показателей модельных участков. Всего собрано около 12 тыс. экз. имаго жесткокрылых и примерно 2 тыс. личинок.

Для статистической обработки и сравнения полученных данных использовали коэффициент Жаккара, величину ß-разнообразия, кластерный анализ (программа Statistika 6.О.).

Учеты с целью установления особенностей распределения короеда типографа и его энтомофагов по стволу основной кормовой породы короеда - ели обыкновенной, проводились на свежеспиленных деревьях, с использованием учетных палеток, в 2 этапа: 1 - вскоре после отрождения первых личинок; 2 -после выхода молодых имаго из куколок. На учетных палетках был проведен подсчет количества маточных и личиночных ходов, куколочных колыбелек, а также имаго нового поколения короеда и его энтомофагов. Учетные палетки располагались по 3 штуки на каждом учетном участке ствола (1 - на верхнем секторе и по одной на каждом из боковых секторов). Первая группа из 3-х палеток располагалась в начале района поселения, ближе к комлю дерева, а последующие - через 0,1 длины района поселения вида на стволе (ближе к вершине). Таким образом, на 11 учетных участках ствола каждого дерева располагались, в общей сложности, 33 палетки. Нами исследовались деревья разного размерного

класса (длиной от 12 и до 20 м и диаметром ствола на уровне груди от 20 до 30 см ) и возраста. Но используемая нами методика учетов короеда позволяет интегрировать в местах учета данные, полученные на различных деревьях. Всего проанализировано 10 модельных деревьев.

Холодостойкость имаго короеда типографа определялась термоэлектрическим методом. Жуки охлаждались в холодильной камере при температуре -20 С. Температуру переохлаждения и замерзания регистрировали с помощью термопары медь-константан и цифрового мультиметра МАЭТЕСН М-838.

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ЗАСЕЧНОГО БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНА ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

2.1. История изучения ксилофильных жесткокрылых

Раздел содержит сведения об основной литературе по фауне и биологии ксилофильных жесткокрылых, начиная с 19-го века и до наших дней.

2.2. Видовой состав и соотношение систематических групп ксилофильных жесткокрылых засечного района

Фауна ксилофильных жесткокрылых засечного ботанико-географического района Тульской области включает 476 видов из 275 родов и 54 семейств (полный их список с локалитетами в исследуемом регионе, биологическими характеристиками и типами ареалов приводится в Приложении). 82 вида из 28 семейств впервые отмечены для исследуемого региона.

По видовому обилию доминируют семейства 81арЬу1шс1ае (66 видов из 30 родов, 13,86 % видового обилия) и СегатЬуаёас (63 вида из 47 родов, 13,23 % видового обилия).

Довольно многочисленны семейства ММиШае (29 видов из 8 родов 6,09 % видового обилия), 5со1у(1с1ае (27 видов из 14 родов 5,67 % видового обилия) и Е1а1епс1ае (25 видов, 13 родов, 5,25 % видового обилия). Семейство Сгурк>р1^1-<1ае включает 17 видов (3,57 %, 5 родов), ЬеюсШае - 16 видов (3,36 %, 6 родов). Семейства ЬайтсШске, СигсиИошёае и Сис1ае содержат по 12 видов каждое (2,52 %). 8сагаЬае1(1ае представлено И видами (2,31 %), ТепеЬпошс1ае, РйшсЗае, МопоЮгшс1ае и Виргезйёае содержат по 10 видов каждое (по 2,10 % видового обилия). Семейство Мусе1ор1^1с1ае представлено 9 видами (1,89 %, 5 родов), Ме1апс1гу1<1ае - 8 видами (1,68%, 5 родов), №51спс1ае, ЕнМуШас и Вегте5Йс1ае - 7 видами каждое (по 1,47 %), Еиспепиёае и СагаЫ<1ае включают по 6 видов (по 1,26 %) и по 4 рода в каждом.

По 5 представителей содержат семейства Братске, РпШс1ас, Моп1еШс1ае, 1ддсаш(1ае, Согу1орЫс1ае, СапШапсЬе (по 1,05 % видового обилия), 4 видами каждое представлены семейства гор11еп(1ае, 8а1рн^с1ае, Ьуас1ае, Нус1горЫНс1ае, Сегу1ошс1ае, АпЙтЫс!ае и БсгарШёае, что составляет по 0,84 % видового обилия; 8ПрЫ(1ае, РугосЬго1с!ас, ЬаеторЫое1с1ае и ОавуМае - 3 видами (по 0,63 % видового обилия). Наиболее малочисленными по количеству видов являются семей-

ства: Trogossitidae, Throscidae, Sphitididae, Scydmaenidae, Oedemeridae, Malachii-dae, Lymexylidae, Endomychidae, Cucujidae, Cleridae и Aderidae включающие no 2 вида (0,42 %) и только по 1 виду (0,21 %) включают семейства: Ripiphoridae, Ру-thidae, Nemonychidae и Boridae.

Список редких и исчезающих видов ксилофилъных жесткокрылых лесов Тульской области целесообразно дополнить впервые нами обнаруженными 4 видами (из 3-х семейств): Pyrochroa scrraticornis (Scopoli, 1763) (Pyrochroidae), Melandrya barbata (Fabricius, 1787) (Melandryidae), Leptura aurulenta Fabricius, 1792 и Pyrrhidium sanguineum (Linnaeus, 1758) (Cerambycidae).

2.3. Кснлофпльнаи колеоптерофауна модельных участков (МУ)

На территории МУ №1 выявлено 274 вида жесткокрылых-ксилобионтов (57,80 % общего видового обилия) из 47 семейств (87,03 %). В фауне ксило-фильных жуков МУ №2 отмечено 159 видов (33,54 % общего видового обилия) из 37 семейств (68,52 %). Колеоптерофауна ксилобионтов МУ №3 представлена 184 видами (38,82 %) из 45 семейств (83,33 %), МУ №4. - 112 видами (23,63 %) из 33 семейств (61,11 %). На МУ №5. отмечено 102 вида (21,52 %) жесткокрылых ксилобионтов из 37 семейств (68,52 %) и на МУ №6 - 57 видов (12,02 %) из 23 семейств (42,59 %).

Различия в видовом составе жуков-ксилобионтов различных модельных участков объясняются отличием в составе их древесных и травянистых растений, а также количеством древесного опада и наличия порубочных остатков. Так, на МУ 1 хотя и преобладает липа, наблюдается достаточно большое видовое разнообразие древесных пород (дуб, вяз, клен, береза, ель и др.). Кроме того, богато и видовое разнообразие трав, латающихся основными и дополнительными кормовыми растениями. На территории данного участка находится достаточно большое количество порубочных остатков и упавших деревьев. В древесном ярусе МУ 2 примерно в равной степени представлены липа и дуб и только около 10 % приходится на другие породы. Хорошо выражен подлесок (в основном лещина) и травянистый ярус. МУ 3 имеет схожий с МУ 2 видовой состав растений, но отличается их соотношением, а также местоположением. На территории МУ 4 преобладает сосна, подлесок местами слабо развит, а травянистый ярус присутствует не везде и местами заменен мхами. На МУ 5 преобладает осина, а на МУ 6 - липа, остальные породы представлены незначительным количеством, что и обусловливает небольшое видовое разнообразие ксилофильных жесткокрылых.

На всех модельных участках доминируют по видовому обилию представители семейств Staphylinidae и Cerambycidae, что объясняется большим видовым разнообразием данных систематических групп. Следующими по численности в большинстве экосистем стоят представители семейств Nitidulidae, Elateridae, Leiodidae, Scarabaeidae. Остальные семейства относительно малочисленны и занимают последние места по биоразнообразию в лесных экосистемах.

Коэффициент Жаккара, отражающий видовое сходство, для различных модельных участков колеблется от 0,13 до 0,35 при среднем значении 0,22. Наи-

меньшее значение (0,13) отмечено для территорий МУ 1 и МУ 6, а наибольшее (0,35) - для МУ 1 и МУ 2. В целом же сходство колеоптерокомплексов отдельных лесных экосистем невелико.

На основании расчетов коэффициента Жаккара была рассчитана величина Р-разнообразия, поскольку она является более информативным критерием. Средняя величина p-разнообразия составляет 225,96. Наименьшее значение ее (131,97) отмечено для пары МУ 5 - МУ 6, что обусловлено небольшим количеством видов и небольшим видовым сходством. Довольно большая величина Р-раз-нообразия для пар, в состав которых входит МУ 1 (от 281,45 до 334,34), свидетельствует одновременно и о большом количестве видов, и о небольшой степени сходства между отдельными точками исследования. Максимальное значение Р-разнообразия (334,34) отмечено для пары МУ 1 - МУ 3.

2.4. Зоогеографический анализ фауны ксилофильных жесткокрылых засечного района

Обобщение этих данных по анализу распространения 476 видов позволило выделить, преимущественно по топографическому принципу, 30 типов видовых ареалов.

Наибольшее число исследованных видов жесткокрылых относится к тран-севразиатской зоогеографической группе - 106 видов (22,36 % видового обилия); довольно большое число видов относится к евро-сибирско-дальневосточ-ной (46 видов, 9,70 %), евро-кавказско-сибирской (41 вид - 8,65%) и евро-кавказской (37 видов - 7,80 %) группам. Еще 26 видов (5,48 %) относятся к космополитической группе и 27 видов (5,69 %) к транспалеарктической группе. Европейский комплекс представлен 25 видами (5,27 %), западно-палеарктический -24 видами (5,06 %), евро-сибирский - 20 видами (4,22 %). Меньшее число видов входит в состав западно-центрально-палеарктической - 17 видов (3,58 %), евро-кавказско-переднеазиатской - 10 видов (2,11 %), евро-западноазиатско-сибир-ской - 9 видов (1,69 %) и евро-западноазиатско-сибирско-дальневосточпой - 4 вида групп. Остальные зоогеографические комплексы представлены 1-3 видами.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

3.1. Основные трофические группы ксилофильных жесткокрылых

По результатам проведенных исследований ксилофильные жесткокрылые были распределены по 7 трофическим группам следующим образом. Доминируют настоящие миксомицетофаги и мицетофаги, включая сапро-мицетофа-гов (185 видов, 39,6 %), относящихся к 22 семействам. Следующими по численности являются группы настоящих ксилофагов (включая флеофагов) - 96 видов (20,6 %), 6 семейств и сапро-ксило-мицетофагов и сапро-ксилофагов - 95 видов (20,3 %), 20 семейств. Хищники представлены 67 видами (14,3 %), 12 семействами. Малочисленны следующие трофические группы: сапрофаги и са-про-некрофаги - 15 видов (3,2 %), 5 семейств; пантофаги - 8 видов (1,7 %) из

семейства Elateridae и паразиты - 1 вид (Pelecotoma fennica (Paykull, 1799)) (0,2 %), семейство Ripiphoridae.

3.2. Распределение основных групп ксилофильных жесткокрылых по древесным породам

Из всех ксилофильных жесткокрылых, группы настоящих ксилофагов и сапро-ксипо-мицетофагов можно выделить как наиболее хозяйственно важные. Среди них наибольшую долю составляют жуки из семейства Cerambycidae -34,61 %, 63 вида, Scolytidae - 27 видов (14,83 %), Curculionidae - 12 (6,66 %) и Buprestidae - 10 видов (5,55 %). Остальные 19 семейств данных групп представлены меньшим числом видов (от 5,00 до 0,55 % видового обилия комплекса ксилофагов).

Наибольшее число видов (78) трофически связано с растениями семейства ивовых (ива - 52 вида из 15 семейств, тополь - 10 видов из 9 семейств, осина - 62 вида из 16 семейств). За счет представителей семейства березовых развиваются 76 видов. С березой трофически связаны 73 вида из 20 семейств, с ольхой - 33 вида из 14 семейств, с лещиной - 7 видов из 5 семейств. Большое число ксилофагов связано с дубом - 72 вида из 18 семейств.

Колеоптерофауна хвойных пород пргдставлена 72 видами, 61 (14 семейств) из которых развиваются на сосне. На ели зафиксировано 52 вида из 16 семейств.

Меньшее количество ксилофагов обнаружено на липе - 28 видов из 12 семейств. Комплекс ксилофагов вяза представлен 14 видами (7 семейств). На розоцветных растениях проходят развитие 10 видов жуков. На плодовых отмечено 8 видов из 6 семейств, на рябине 4 вида из 4-х семейств и на черемухе - 3 вида из 2-х семейств.

Анализ видового сходства комплекса ксилофильных жуков, обитающих па разных породах, с помощью коэффициента Жаккара, показал, что наибольшее сходство присуще комплексам жуков на сосне и ели (0,57); среди лиственных пород наибольшим видовым сходством отличаются пары осина-ива (0,46), береза-дуб (0,42), береза-осина (0,38) и береза-ольха (0,39). Сходство же этого параметра для хвойных и лиственных пород незначительно (0,01-0,18), что объясняется различиями в систематическом положении кормовых растений и, соответственно, различиями в свойствах и составе продуктов метаболизма, влияющих на пищевые предпочтения ксилофагов (sensu lato).

В результате рассмотрения дендрограммы кластерного анализа (рис. 1.) обнаружились аналогичные закономерности. Наиболее близки по составу кси-лофильной колеоптерофауны между собой сосна и ель. Они объединяются на уровне различия, равном 30.

На уровне 35 объединяются объекты липа и вяз (но, в основном за счет малого числа видов на них развивающихся, а не счет сходств их колеоптероком-плексов), далее практически на одном уровне расстояния связи (42-43) последовательно присоединяются, образуя кластеры объекты; осина, ива и ольха. Далее, на уровне 59 формируют кластер береза и дуб. На этом этапе существует три кластера. Затем наблюдается последовательное объединение объектов (уровни 9 и 11).

Настоящие ксилофаги представлены 94 видами, которых можно отнести к 3 трофическим группам: полифагам, олигофагам и монофагам.

К числу полифагов относятся 32 вида из 4-х семейств, что составляет 34,04 %; к олигофагам относятся 29 видов из 4-х семейств (30,85 %), к монофагам - 36 видов из 6 семейств (35,10 %).

180

160 140 120 100

80 S0

20 0

Рис. 1. Дендрограмма сходства видового состава ксилофильных жесткокрылых основных древесных пород засечного ботанико-географического района Тульской области.

3.3. Распределение представителей важнейших семейств жуков-ксилофагов по заселяемым ими частям дерева

К наиболее хозяйственно значимым жукам-ксилофагам в лесах Тульских засек относятся представители семейств усачей, короедов и долгоносиков.

Среди жуков-дровосеков (63 вида), питающихся древесиной разных частей растений, нами выделено 3 группы по заселяемым ими частям дерева. В корнях и комлевой части деревьев развиваются 9 видов (14,28 %) видов усачей (Priomis coriarius, Spondylis buprestoides, Lamia textor и некоторые др.) Основная масса жуков-дровосеков проходит развитие в надземных частях растений (за счет питания на стволах - 52 вида - 82,54 %, а на ветвях - 14 видов - 22,22 %). При этом 47 видов - 74,60 % развиваются под корой и в коре стволов (например, виды рода Leiopus, Acanthocinus, Phymatodes), а также ветвей и тонких стволиков (представители родов Tetrops, Molorchus, нередко Pogonocherus). В древесине стволов и ветвей проходят развитие 44 вида - 69,84 % изученных нами дровосеков (например, представители родов Xylotrechus, Monochamus, Stenostola и др.).

4 вида короедов (16 %) развивается за счет корней и комлевой части ствола деревьев (например, представители рода Hylastes). 15 видов (60 %) этого семейства (например, Tomicus piniperda, часть представителей родов Ips, Ortho-

Ель Ива Ольха Липа Берёза

Сосна Осина Вяз Дуб

tomicus) развиваются на участке ствола с толстой и переходной корой, а 10 видов - 40 % (например, некоторые виды рода Scolytus, Emoporus liliac, Pityogenes) - с тонкой и переходной корой. За счет ветвей развиваются 8 видов - 32 % короедов (например, представители рода Pityophtorus). Основная масса короедов проходит развитие в коре и под корой дерева и лишь 16 % видов развиваются в древесине (виды рода Trypodendron, Xyleborínus saxesenii и Xyleborus dispar).

Представители семейства долгоносиков (12 видов) распределяются по заселяемым вегетативным органам растений следующим образом: в корнях и комлях развивается 2 вида - 16,66 % (например, виды рода Hylobius), в стволах - 10 видов (83,33 %), а ветвях - 8 видов - 66,66 %.

3.4. Особенности динамики лета ксилофильиых жесткокрылых засечного ботанико-гсографического района Тульской области

Наиболее многочисленными являются весенне-летние виды, с пиком активности весной-в первой половине лета - 117 видов (43,17 %) из 29 семейств. Значительна по видовому обилию группа летних видов, активных с июня по июль - 74 вида (27,30 %) из 21 семейства; меньшее число видов встречается в течение всего сезона - 63 вида (23,25 %) из 25 семейств. К самым малочисленным группам относятся весенние виды, с пиком лета в апреле-мае - 11 видов (4,06 %) из 6 семейств и поздиелетпе-осенние виды, с пиком активности в августе-сентябре - 6 видов (2,21 %) из 4 семейств.

3.5. Распределение короеда типографа (Ips typographus) н его энтомофагов по стволу ели

В результате проведенного исследования выявлена следующая закономерность в распределении короеда типографа по стволу заселенного дерева. На участках от первой (1 L) до пятой (5 L) относительных длин района поселения наблюдается рост плотности - по числу маточных ходов, что связано с более благоприятными для вида условиями, и в частности, довольно толстой корой таких деревьев. Далее наблюдается постепенное уменьшение числа маточных ходов короеда на единицу площади коры. Это распределение довольно хорошо аппроксимирует квадратичная парабола (рис. 2).

Сходным образом распределяются и личинки. На участках 1 L-5 L плотность их высока (до 70 личинок на 1 дм2), а далее этот показатель постепенно снижается (рис. 3).

Номера учетных участие из стволе

Рис. 2. Распределение маточных ходов короеда типографа 1-эмпирические данные, 2-теоретическое распределение.

Наибольшее количество отродившихся жуков нового поколения короеда (от 7,5 до 11 особей на 1 дм2) характерно для участков ЗЬ-4 Ь и 6Ь. На участке 5 Ь их плотность значительно ниже (4 имаго на 1 дм2) (Рис. 4). Первоначально при заселении дерева короедами, плотность их здесь высока, поэтому внутривидовая конкуренция, вероятно в сочетании с воздействием энтомофагов, приводит здесь к повышенной смертности (Рис. 5). На участке от 6 Ь до 11 Ь число отродившихся имаго сначала несколько возрастает (до 8.5 особей на 1 дм2), а затем плавно снижается и на участке 11 Ь составляет 6 особей на 1 дм2.

Номера учетный учктюж «а етвояв

Рис. 3. Распределение личиночных ходов короеда типографа 1-эмпирические данные, 2-теоретическое распределение.

гЭ458Г»8 Номера учетных участков ив ствола

Рис. 4. Распределение количества молодых жуков короеда типографа. 1-эмпирические данные, 2-теоретическое распределение.

По довольно высокому соотношению числа вылетевших особей к числу поселившихся самок* участки \L-4L и 6Ь-9Ь имеют довольно благоприятные условия для развития короеда (Рис. б).

-I 6 5 7 6 3 ':} 11 Номера у-етныч участксэ но- стволе

Рис. 5. Усредненное распределение показателя смертности короеда типографа

Отметим при этом, что мы использовали при учетах имепко это соотношение, а не коэффициент размножения в его классической трактовке в связи с тем, 'по из-за неравномерности сроков поселения короедов на разных секторах ствола, учеты части имаго приходится осуществлять лишь по числу маточных ходов, т.к. четкая полигамия семьи не всегда выдерживается

Мсмер*учгп**сучястж «а сште

Рис. 6. Распределение соотношения числа вылетевших жуков короеда типографа к количеству поселившихся самок по стволу дерева.

Топически и трофически связаны с короедом типографом личинки двух видов паразитических перепончатокрылых из семейства Pteromalidae (Roptroce-rus sp., скорее относящемуся к виду R. xylophagorum (Ratz.), и Rhopalicus tutela (Walk.)), хищные личинки нескольких видов двукрылых из семейства Dolichopo-didae (род Medetera) и личинки мух-львинок (Stratiomyidae, Zabrachia minutis-sitna Zett.). Распределение перечисленных видов на стволе дерева подчиняется ряду закономерностей. Представители семейства Pteromalidae распределены в противофазе (когда при увеличении плотности поселения одного таксона наблюдается уменьшение плотности другого) с видами рода Medetera, что, очевидно, связано с предпочтением разных условий существования из-за конкурентных взаимоотношений (рис.7).

Некоторые энтомофаги имеют высокую плотность поселения на участках ствола, изначально наиболее плотно заселенных короедом типографом. Так, суммарная плотность хищных личинок разных видов рода Medetera (рис. 7) имеет высокое значение на участке 5 L, где также максимальна первоначальная плотность поселения короеда и его смертность за период развития. Далее следует спад плотности поселения личинок Medetera до участка 8 L, а потом, по направлению к вершине, наблюдается некоторое увеличение плотности личинок хищника и значительный рост показателя смертности короеда типографа. Плотность распределения наиболее массового вида из рода Medetera — М. striata Parent, снижается от участка 2 L и до вершинных палеток, что косвенно указывает на предпочтение разных участков ствола, по крайней мере, некоторыми видами этого рода (Рис. 8.).

Ноыера учетньк участков на стволе

Рис. 7. Распределение ( в долях 1) некоторых сопутствующих короеду типографу таксонов насекомых в заселенной части ствола дерева. \-Medetera, 2-Zabrachia minutissima, 3- Roptrocerus sp. + Rhopalicus tutela

Номера учетных учаегша na стволе

Puc. S. Распределение числа личинок Medetera striata на стволе, заселенном короедом типографом.

1 - эмпирические данные, 2 - теоретическое распределение.

У паразитических личинок Pteromalidae (Roptrocerus sp. + Rhopalicus tutela) зона максимальной плотности их поселения немного смещена по сравнению с таковой у личинок Medetera и короеда, но зато она более четко выражена.

Анализ численной реакции энтомофагов (т.е. изменение их численности, пли плотности поселения в зависимости от таковой их жертвы) на плотность по-

селения типографа показал, что при увеличении плотности поселения короеда типографа до 44^4-7 личинок на 1 дм2 (независимо от распределения по стволу) численность личинок Pteromalidae (Roptrocerus sp. и Rhopalicus tutela) увеличивается, но при дальнейшем увеличении плотности жертвы, снижается (рис. 9). Эта зависимость может описываться кубической параболой.

По данным за 2006-2007 гг., если численность короеда превышает 50 личинок на 1 дм2 и продолжает расти, плотность комплекса личинок из 4-х основных видов Medetera (М. striata Parent, М. signaticornis Lw., М. thunebergi Ne-grobov и M. pinícola Kow.) более или менее стабилизируется и имеет, скорее логистическую зависимость от плотности поселения личинок короеда (рис. 10). В наибольшей степени подъемная составляющая логистической зависимости выражена у личинок Medetera striata, т.к. доходит до плотности 60 личинок короеда на единицу площади (рис. 11). Таким образом, четкая численная реакция (до зоны, выходящей на «плато») у личинок Medetera выражена до более высоких значений по сравнению с таковой Pteromalidae.

Рис. 9. Численная реакция Roptrocerus sp. + Rhopalicus tutela на плотность поселения короеда типографа.

24 » <¡0 45 М (.0 -0

Чиг:гл личинок кояйс-дз-типогрэфэ

Рас. 10. Численная реакция 4-х видов МссШега на плотность поселения короеда

типографа.

Коэффициент парной корреляции между числом личинок короеда и хищников составил соответственно 0,03 и 0,11 (в среднем 0,07) в 2006 и 2007 г. Следовательно, зависимость между этими 2 параметрами очень слабая и хищники лишь в незначительной степени влияют на число личинок короеда и зависят от них.

30 35 40 45 50 55 60 Число личинок квраеда-типаграфа

Рис. 11. Численная реакция Medetera striata на плотность поселения короеда типографа.

Коэффициенты парных корреляций между числом энтомофагов и числом молодых жуков короеда за 2006 и 2007 г. составили соответственно -0,17 и -0,25

(в среднем -0,21). Полученные данные вполне подтверждают тот факт, что поскольку энтомофаги питаются в основном личинками короеда, они влияют на численность конечной стадии - имаго.

Коэффициент множественной корреляции числа отродившихся имаго и числа личинок (плотности поселения) короеда и числа хищников составил 0,48 в 2006 г. и 0,67 в 2007 г. (в среднем 0,57). Таким образом, взаимосвязь анализируемых параметров значительна, поскольку превышает 50%. Число отродившихся имаго нового поколения определяется числом личинок короеда и степенью прессинга хищников.

Анализируя дифференцированно степень заселения короедом типографом разных секторов ствола по усредненным данным за 2006 и 2007 гг. можно выявить следующую закономерность. Наименее заселяется верхний сектор сваленного дерева. Следующим по заселенности является северо-восточный сектор, а наибольшее предпочтение в заселении было отдано юго-западному сектору. Скорее всего, особенности инсоляции в сочетании с влажностью древесины оказываются при поселении короеда наиболее благоприятными именно на этом секторе ствола, с которого часто и начинается заселение дерева. Хищники, как и короед, предпочитают боковые секторы ствола. Максимальное и минимальное значение смертности короеда и соотношение числа вылетевших жуков к числу поселившихся самок по секторам ствола соответствует, как правило, максимальной и минимальной плотности поселения хищников и паразитов. Минимальное число энтомофагов и максимальная смертность отмечены на верхнем секторе ствола, где их, очевидно, лимитируют в основном те же факторы, что и первоначальное поселение короеда.

3.6. Холодостойкость короеда типографа

Холодостойкость определялась для выяснения адаптивных возможностей зимующих имаго короеда типографа, а также оценки роли отрицательных температур в качестве лимитирующего фактора.

Холодостойкость зимующих имаго короеда типографа составляла от - 7 до - 19,9°С. При этом величина холодостойкости изменяется в течение сезона. Так, в январе температура переохлаждения жуков составляла в среднем -14,8 + 0,78°С. Индивидуальная вариабельность показателей холодостойкости жуков в этот период велика и составляет: от -10,7 до -19,9°С. В феврале минимальная температура достигала -16,5 + 0,21°С.

Статистически достоверное снижение холодостойкости происходило у жуков в марте-апреле (средняя температура переохлаждения -14,7 + 0,27°С и -9,6 + 0,18°С соответственно), однако она оставалась довольно высокой, чтобы обеспечить выживание в случае понижения температуры весной.

Большое значение для успешной перезимовки имеет также способность насекомых выносить длительную экспозицию при низких температурах.

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 23 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65

время экспозиции (часы)

Рис. 12. Динамика гибели жуков короеда типографа при разной экспозиции и температуре -20°С.

Критическим временем экспозиции (смертность 50%) оказались 30 часов, 100 % гибель наступила через 65 часов после начала эксперимента (рис. 12).

Проведенные нами учеты показали, что в природных условиях зимой 2007-2008 гг. погибло 12,2 % жуков короеда типографа. Причем большинство погибших особей были заражены нематодами и явно ослаблены этими паразитами.

Установленная довольно высокая холодостойкость зимующих жуков короеда дает возможность считать, что зимние температуры не являются фактором, существенно влияющим на выживание данного вида (в фазе имаго) в холодное время года в условиях средней полосы России.

ГЛАВА 4. ЗНАЧЕНИЕ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЗАСЕЧНОГО БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО

РАЙОНА

В лесах засечного ботанико-географического района Тульской области обширного поражения лесных массивов жесткокрылыми-ксилофагами не регистрировалось и потенциальную роль их как вредителей древесных пород оценить сложно. К группе значимых стволовых вредителей можно отнести в основном представителей трех семейств: короедов, усачей, златок. В Тульской области по данным службы защиты леса к опасным вредителям относится, в первую очередь, МопосИатш ипшоуЦ, развивающийся, как правило, в древесине ослабленных или недавно отмерших елей.

Помимо непосредственного повреждения древесины, некоторые стволовые вредители могут переносить возбудителей опасных заболеваний деревьев. Например, ильмовые заболонники переносят споры гриба, вызывающего сосудистый микоз (голландскую болезнь) ильмовых. Дубовый заболонник (широко распространенный в Тульской области) - споры возбудители трахеомикоза дуба.

Значительное же позитивное значение ксилофильных жуков заключается в том, что они интенсифицируют процесс круговорота веществ в экосистемах.

Некоторые виды ксилофильных жесткокрылых являются показателями состояния лесных биогеоценозов. Ряд видов - индикаторы уязвимых местообитаний и в связи с этим - основные претенденты для включения в Красную книгу Тульской области.

Применительно к Тульской области, в опубликованной Красной книге по особо охраняемым природным территориям этого региона (2007), приведен аннотированный список видов жесткокрылых, рекомендуемых для Красной книги Тульской области. Из них нами обнаружено 17 ксилофильных представителей. При этом 3 вида из этого списка включены в Красную Книгу Российской Федерации. Мы считаем, что данный список заслуживает корректировки. Например, некоторые виды жуков (в числе которых в первую очередь, Monochamus urussovií) следует удалить из списка, так как они являются вредителями. С другой стороны, нами обнаружено несколько новых для Тульской области видов, являющихся достаточно редкими и заслуживающими внесения в Красную Книгу Тульской области. Таковыми являются, например, Pyrochroa serraticornis (Seo-poli, 1763) (Pyrochroidae), Melandrya barbota (Fabricius, 1787) (Melandryidae), Leptura aurulenta Fabricius, 1792 и Pyrrhidium sanguineum (Linnaeus, 1758) (Cerambycidae), северная граница ареала большинства из которых проходит примерно по Тульской области.

ВЫВОДЫ

1. В составе энтомофауны лесов засечного ботанико-географического района Тульской области обнаружено 476 видов ксилофильных жесткокрылых из 54 семейств, среди которых впервые для Тульской области отмечены 82 вида из 28 семейств. Доминантами по числу видов являются семейства Staphylinidae (66 видов из 30 родов), Cerambycidae (63 вида из 47 родов), субдоминантами -Nitidulidae (29 видов из 8 родов), Scolytidae (27 видов) и Elateridae (25 видов).

2. Выделено 30 типов видовых ареалов ксилофильных жесткокрылых. Доминируют следующие зоогеографические группы: грансевразиатская (106 видов), голарктическая (59 видов), евро-сибирско-дальневосточная (46 видов), евро-кавказско-сибирская (41 вид).

3. Среди ксилофильных жесткокрылых засечного ботанико-географического района выделено 7 трофических групп: настоящие ксилофаги, сапро-ксило-мицетофаги, сапрофаги и сапро-некрофаги, настоящие миксомицетофаги и мицетофаги, хищники, паразиты, пантофаги. Наибольшее количество жуков-ксилофагов связано с растениями семейств: Ивовые - 78 видов (осина - 62, ива -52 и тополь - 10); Березовые - 76 видов (береза - 73, ольха - 33 и лещина - 7); Буковые (дуб) - 72 вида; Сосновые - 72 видов (сосна - 61 и ель - 52); Липовые (липа) - 28 видов; Вязовые (вяз) - 14 видов; Розоцветные - 8 видов (плодовые (груша, яблоня) - 8, рябина - 4 и черемуха - 3 вида).

4. Из всех ксилофильных жесткокрылых, группы настоящих ксилофа-гов и сапро-ксило-мицетофагов можно выделить как наиболее хозяйственно значимые. Среди них наибольшую долю составляют жуки из семейства Cerambycidae - 35,00 %, 63 вида, Scolytidae - 27 видов (13,90 %), Curculionidae -12 (6,66 %) и Buprestidae - 10 видов (5,55 %). Остальные 19 семейств представлены меньшим числом видов (от 5,00 до 0,55 % видового обилия комплекса кси-лофагов).

5. В общем составе настоящих ксилофагов (96 видов) выделено 3 трофические группы: полифаги (31 вид из 4-х семейств, 32,98 % от общего видового обилия), олигофаги - 29 видов (30,85 %) из 4-х семейств, монофаги - 36 видов (36,17 %) из 6 семейств.

6. К наиболее хозяйственно значимым из числа ксилофагов в лесах Тульских засек относятся представители семейств усачей (63 вида), короедов (27 видов) и долгоносиков (12 видов), питающихся корой и (или) древесиной разных частей растений. В корнях и комлевой части стволов деревьев развиваются лишь 12 % видов усачей, 11 % видов короедов и 13 % видов долгоносиков; в надземных частях растений - 88 %, 89 % и 87 % видов соответственно по семействам.

7. Установлено закономерное криволинейное распределение по стволу ели одного из наиболее потенциально опасных ксилофагов хвойных пород - короеда типографа, а также его энтомофагов. Это распределение хорошо апрокси-мируется квадратичной или кубической параболами. Плотность поселения короеда в сочетании с наибольшей смертностью за период развития, чаще приурочены к зоне 0,5 L (относительной длины района поселения вида на стволе дерева). Зоны максимальной плотности поселения основных энтомофагов короеда типографа в заселенной им части ствола дерева не совпадают, что может быть объяснено различиями в предпочитаемых условиях существования и трофической конкуренцией. Наиболее низкая плотность поселения короеда и его энтомофагов наблюдается на верхнем секторе сваленного дерева, а наиболее высокая - на боковых (у короеда типографа - на юго-западном секторе), что объясняется наиболее благоприятными для него здесь условиями инсоляции и влажности древесины.

8. Доминирующими факторами смертности короеда типографа являются внутривидовая конкуренция и прессинг энтомофагов, поскольку максимальная ее величина отмечается в зонах наибольшей плотности поселения жука и довольно высокой плотности энтомофагов.

9. Соотношение числа вылетевших жуков короеда типографа к числу поселившихся самок значительно превышает 1 и составляет в среднем 3,6. Это свидетельствует о том, что в исследуемом засечном районе Тульской области короед находится в состоянии разреженной популяции, а не очага массового размножения, что подтверждается его отсутствием на ослабленных, но живых деревьях.

10. Холодостойкость зимующих имаго короеда типографа составляет от -7 до -19,9 "С, что обеспечивает успешную зимовку популяции.

И. На территории засечного ботанико-геохрафического района Тульской обл. не наблюдается вспышек массового размножения ксилофильных жесткокрылых. К числу одного из наиболее вредоносных видов ксилофильных жесткокрылых Тульской области может быть отнесен, по данным службы защиты леса региона, жук-дровосек Monochamus urussovii.

12. Список редких и исчезающих видов ксилофильных жесткокрылых лесов Тульской области целесообразно дополнить 4 впервые нами обнаруженными видами (из 3-х семейств): Pyrochroa serraticornis (Scopoli, 1763) (Pyrochroidae), Melandrya barbata (Fabricius, 1787) (Melandryidae), Leptura aurulenta Fabricius, 1792 и Pyrrhidium sanguineum (Linnaeus, 1758) (Cerambycidae).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Булухто Н.П. К вопросу о холодостойкости короеда типографа. / Н.П. Булухто, С.Н. Мамонтов // Внедрение инновационных технологий в деятельность университета - Материалы XXXV научн.-метод, конф. профессорско-преподавательского состава ТГПУ им. Л.Н.Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н.Толстого, 2008. ч. 1. - С. 88-89.

2. Мамонтов С.Н. Фауна жесткокрылых Одоевского района / С.Н. Мамонтов // Молодежь и наука - третье тысячелетие. Материалы студенческой на-учн.-практич. конф. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2004. -Т. 2.-С. 7-8.

3. Мамонтов С.Н. Жесткокрылые ксилобионты Тульской области / С.Н. Мамонтов // «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи». Материалы Всероссийской конференции молодых ученых. - Улан-Удэ, 2007. -С. 68-69.

4. Мамонтов С.Н. К познанию ксилофильных жесткокрылых лесов Тульской области / С.Н. Мамонтов, Н.Б. Никитский // Сборник научных трудов преподавателей и аспирантов ТГПУ им Л.Н.Толстого. Тула: Издательство ТГПУ им Л.Н.Толстого, 2007. - С. 95-97.

5. Никитский Н.Б. Новые данные о ксилофильных жесткокрылых (Coleóptera) лесов Тульской области / Н.Б. Никитский, С.Н. Мамонтов // Еврази-атский энтомологический журнал, 2008. - Т 7. - Вып. 2. - С. 126-132.

6. Мамонтов С.Н. Распределение по стволу дерева короеда типографа (Ips typographus) и его энтомофагов / С.Н. Мамонтов // Зоол. журн., 2009. - Т. 88. - Вып. 7. - С. 1-7.

JTP № 040905 от 22 июля 1998 г. ПД № 00188 от 3 декабря 1999 г.

Формат бумага 60x84/16. Бумага офс. Гарнитура «Times New Roman». Печать риз. Усл.печ.л. 1,39. Уч.-изд. л. 1,21. Тираж 100 экз. Заказ № 889.

Огаечагано н ОАО «Тульский полиграфист». 300600, г. Тупа, ул. Каминского, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мамонтов, Сергей Николаевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАР1ИЙ

1.1. Физико-географическая и ботаническая характеристика района исследований '

1.2. Материал и методика исследования

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ЗАСЕЧНОГО БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНА ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ.

2.1. История изучения ксилофильных жесткокрылых '

2.2. Видовой состав и соотношение систематических групп ксилофильных жесткокрылых засечного района

2.3. Ксилофильная колеоптерофауна основных модельных участков

2.4. Зоогеографический анализ фауны ксилофильных жесткокрылых засечного ботанико-географического района

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ.

3.1. Основные трофические группы ксилофильных жесткокрылых

3.2. Распределение основных групп ксилофильных жесткокрылых по древесным породам

3.3. Распределение представителей важнейших семейств жуков-ксилофагов по заселяемым ими частям дерева

3.4. Особенности динамики лета ксилофильных жесткокрылых засечного ботанико-географического района Тульской области

3.5. Распределение короеда типографа (Ips typographus) и его энтомофагов по стволу ели

3.6. Холодостойкость короеда типографа

ГЛАВА 4. ЗНАЧЕНИЕ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЗАСЕЧНОГО БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНА

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ксилофильные жесткокрылые засечного ботанико-географического района Тульской области"

Актуальность исследования. Ксилофильные жесткокрылые по своей хозяйственной и биоценотической значимости являются одной из важнейших групп насекомых в лесных экосистемах. Это связано с тем, что одни виды способствуют усыханию жизнеспособных деревьев, другие - разрушают древесину заготовленного леса и деревянные постройки, третьи — способствуют утилизации древесных остатков, ксилотрофных грибов и древесного опада, и, в конечном счете, образованию гумуса. Кроме того, среди жесткокрылых — ксилобионтов имеется значительное число энтомофагов, которые, наряду с другими факторами, участвуют в регуляции численности стволовых вредителей. Значительное число видов ксилофильных жуков являются переносчиками фитопатогенных грибов и бактерий, которые могут вызывать массовое усыхание деревьев.

По данным Н.Б. Никитского (1994) на территории России (не считая недостаточно полно исследованных Staphylinidae) обитает более 2500 видов ксилофильных жесткокрылых, а в Московской области (Никитский и др., 1996, 1998, 2001) обнаружено около 1200 видов не менее чем из 63 семейств (включая Staphylinidae) по принимаемой на сегодняшний день номенклатуре.

Тема наших исследований тесно связана с одним из наиболее важных направлений Федеральной целевой научно-технической программы «Биологическое разнообразие» - эколого-фаунистические исследования различных групп животных для познания структурно-функционального разнообразия природных экосистем и разработки скоординированной стратегии охраны флоры и фауны на всех иерархических уровнях.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - изучение таксономического состава, структуры фауны и биологических ксилофильных жесткокрылых засечного ботанико-географического района Тульской области.

В соответствии с этим, были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав фауны ксилофильных жесткокрылых засечного ботанико-географического района Тульской области;

2. Определить таксономическую и зоогеографическую структуру фауны;

3. Проанализировать трофические связи ксилофильных жесткокрылых;

4. Выявить особенности распределения основных групп ксилофильных жесткокрылых по древесным породам лесов засечного района;

5. Проанализировать фенологические особенности имаго основных групп ксилофильных жуков;

6. Исследовать особенности распределения короеда типографа (на разных стадиях его развития), а также его энтомофагов по стволу заселенных деревьев ели; проанализировать особенности холодостойкости зимующих имаго короеда типографа.

7. Дать общую оценку роли ксилофильных жесткокрылых в лесных экосистемах засечного района Тульской области.

Теоретическая значимость и научная новизна. На территории засечного ботанико-географического района Тульской области выявлено 474 вида жесткокрылых ксилобионтов из 54 семейств, среди которых впервые указываются для данного региона 82 вида из 28 семейств.

Впервые проведен анализ зоогеографической структуры фауны жесткокрылых-ксилобионтов засечного района Тульской области. Выделено 30 типов видовых ареалов ксилофильных жуков.

Проведен анализ трофических связей ксилофильных жесткокрылых засечного района Тульской области и при этом выделено 7 трофических групп этих насекомых. Изучено распределение основных групп ксилофильных жуков по главным лесообразующим породам региона.

Впервые выделены и охарактеризованы периоды максимальной летной активности имаго ксилофильных жуков в условиях Тульской области, которые по этому показателю разделены на 5 фенологических групп.

Охарактеризованы особенности распределения короеда типографа и его энтомофагов по стволу заселенного дерева; проанализированы основные факторы неблагоприятные для поселения и последующего развития короеда, выявлены зоны оптимальные для развития вида, как по плотности его поселения, так и по смертности за период развития. На основании полученных данных отмечен тип динамики численности короеда в засечном районе Тульской области.

Выявлены особенности холодостойкости зимующих имаго короеда типографа.

Практическое значение работы. Результаты исследования могут использоваться при составлении кадастра фауны жесткокрылых Тульской области, проведении различных лесозащитных мероприятий и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия лесных экосистем. В исследованной нами группе ксилофилов 17 видов жуков рекомендованы для включения в Красную книгу Тульской области (Большаков, Дорофеев и др., 2007). По нашим наблюдениям этот список можно дополнить еще 4 видами, северная граница ареала которых проходит в основном по территории Тульской области.

Результаты работы используются в учебном процессе Тульского государственного педагогического университета в курсах биологического разнообразия животных, экологии, охраны природы, а также при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Работа выполнялась с 2003 по 2008 год на кафедре зоологии Тульского государственного педагогического университета им. JI.H. Толстого под руководством кандидата биологических наук, профессора Н.П. Булухто и консультанта - доктора биологических наук, профессора Н.Б. Никитского. В процессе работы автор пользовался консультациями доктора биологических наук, профессора А.А. Коротковой и кандидата биологических наук, доцента О.В. Швец, кандидата биологических наук, доцента Г.В. Красникова (ТГПУ), доктора биологических наук, профессора Е.Г. Мозолевской (МГУЛ) и доктора биологических наук К.А. Джанокмен (Институт Зоологии АН, Алма-Ата). Всем названным лицам автор выражает глубокую признательность и благодарность.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Выявленная, в результате проведенного исследования, фауна ксилофильных жесткокрылых засечного ботанико-географического района Тульской области обладает высоким таксономическим разнообразием (476 видов из 54 семейств). Доминируют Staphylinidae, Cerambycidae.

2. Эта фауна, сравнительный анализ которой дается в работе, очень разнообразна по типам ареалов (30) и среди ее представителей преобладают трансевразиатские, голарктические, евро-сибирско-дальневосточные и евро-кавказско-сибирские виды.

3. По трофическому преферендуму, из 7 выделенных групп, доминируют настоящие миксомицетофаги и мицетофаги, сапро-ксило-мицетофаги и настоящие ксилофаги, наиболее характерные примеры которых приводятся в работе. I

4. Наибольшее количество видов связано с растениями семейств Ивовые, Березовые, Буковые и Сосновые. Анализируется также, в сравнительном аспекте, распределение видов по основным древесным породам и разным частям заселяемых деревьев. Установлено, что в надземных частях растений развивается 87—89 % хозяйственно значимых видов жуков-ксилофагов.

5. Установлено закономерное распределение короеда типографа и его энтомофагов по стволу сваленного дерева в целом, а также по секторам ствола. Это распределение короеда на разных стадиях развития хорошо апроксимируется квадратичной или кубической параболами.

6. Рекомендуется поддерживать мероприятия, направленные на сохранение биоразнообразия лесных сообществ и предлагается расширить список особо охраняемых видов ксилофильных жесткокрылых Удмуртии.

Апробация работы. Материалы, содержащиеся в диссертации, докладывались на студенческой научно-практической конференции «Молодежь и наука - третье тысячелетие» (Тула, 2004), XXXV научно-методической конференции профессорско-преподавательского состава ТГПУ им. Л.Н.Толстого «Внедрение инновационных технологий в деятельность университета» (Тула, 2008), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), научно-практической конференции ППС и аспирантов ТГПУ им JI.H. Толстого (2006, 2007, 2008, 2009 гг.), научно-практической конференции молодых ученых ТГПУ им Л.Н. Толстого (2007, 2008, 2009 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, две из которых в журналах, рекомендуемые ВАК РФ для получения ученых степеней.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 200 работ, и приложения. Содержание основного текста диссертации изложено на 131

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Мамонтов, Сергей Николаевич

выводы

2. Выделено 30 типов видовых ареалов ксилофильных жесткокрылых. Доминируют следующие зоогеографические группы: трансевразиатская (106 видов), голарктическая (59 видов), евро-сибирско-дальневосточная (46 видов), евро-кавказско-сибирская (41 вид).

3. Среди ксилофильных жесткокрылых засечного ботанико-географического района выделено 7 трофических групп: настоящие ксилофаги, сапро-ксило-мицетофаги, сапрофаги и сапро-некрофаги, настоящие миксомицетофаги и мицетофаги, хищники, паразиты, пантофаги. Наибольшее количество жуков-ксилофагов связано с растениями семейств: Ивовые — 78 видов (осина - 62, ива — 52 и тополь — 10); Березовые - 76 видов (береза — 73, ольха — 33 и лещина — 7); Буковые (дуб) — 72 вида; Сосновые - 72 видов (сосна - 61 и ель — 52); Липовые (липа) — 28 видов; Вязовые (вяз) — 14 видов; Розоцветные — 8 видов (плодовые (груша, яблоня) — 8, рябина — 4 и черемуха — 3 вида).

4. Из всех ксилофильных жесткокрылых, группы настоящих ксилофагов и сапро-ксило-мицетофагов можно выделить как наиболее хозяйственно значимые. Среди них наибольшую долю составляют жуки из семейства Cerambycidae — 35,00 %, 63 вида, Scolytidae — 27 видов (13,90 %), Curculionidae - 12 (6,66 %) и Buprestidae - 10 видов (5,55 %). Остальные 19 семейств представлены меньшим числом видов (от 5,00 до 0,55 % видового обилия комплекса ксилофагов).

5. В общем составе настоящих ксилофагов (96 видов) выделено 3 трофические группы: полифаги (32 вида из 4-х семейств, 32,98 % от общего видового обилия), олигофаги — 29 видов (30,85 %) из 4-х семейств, монофаги — 36 видов (36,17 %) из 6 семейств.

7. Установлено закономерное криволинейное распределение по стволу ели одного из наиболее потенциально опасных ксилофагов хвойных пород - короеда типографа, а также его энтомофагов. Это распределение хорошо апроксимируется квадратичной или кубической параболой. Плотность поселения короеда в сочетании с наибольшей смертностью за период развития, чаще приурочены к зоне 0,5 L (относительной длины района поселения вида на стволе дерева). Зоны максимальной плотности поселения основных энтомофагов короеда типографа в заселенной им части ствола дерева не совпадают, что может быть объяснено различиями в предпочитаемых условиях существования и трофической конкуренцией. Наиболее низкая плотность поселения короеда и его энтомофагов наблюдается на верхнем секторе сваленного дерева, а наиболее высокая — на боковых (у короеда - на юго-западном секторе), что объясняется наиболее благоприятными для него здесь условиями инсоляции и влажности древесины.

10. Холодостойкость зимующих имаго короеда типографа составляет от - 7 до - 19,9 °С, что обеспечивает успешную зимовку популяции.

11. На территории засечного ботанико-географического района Тульской области не наблюдается вспышек массового размножения ксилофильных жесткокрылых. К числу одного из наиболее вредоносных видов ксилофильных жесткокрылых Тульской области может быть отнесен, по данным службы защиты леса региона, жук-дровосек Monochamus urussovii.

12. Список редких и исчезающих видов ксилофильных жесткокрылых лесов Тульской области может быть дополнен еще 4 видами (из 3-х семейств), впервые нами обнаруженными: Pyrochroa serraticornis (Scopoli, 1763) (Pyrochroidae), Melandrya barbata (Fabricius, 1787) (Melandryidae), Leptura aurulenta Fabricius, 1792 и Pyrrhidium sanguineum (Linnaeus, 1758) (Cerambycidae).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мамонтов, Сергей Николаевич, Тула

1. Аверенский А.И. Стволовые вредители лесов Центральной Якутии и некоторые особенности их биологии // Вопросы науки в трудах молодых ученых Якутии. Якутск, 1973. С. 361-363.

2. Алексеев А.В. Златки Сталинградской области // Ученые записки. -Орехово-Зуево: ОЗИИ, 1957. Т.5. - С. 115-158.

3. Алексеев А.В. Златки Орехово-Зуевского района Московской области (Coleoptera, Bupresidae) // Ученые записки. Орехово-Зуево: ОЗИИ, 1958. -Т. 11.-С. 183-191.

4. Алексеев А.В. К морфологии и систематике личинок некоторых златок рода Agrilus Curtis европейской части СССР // Зоол. журн. 1960. - Т. 39.-Вып. 10. - С. 76-78.

5. Алексеев А.В. О пищевых формах узкотелой златки Agrilus viridis (Coleoptera, Buprestidae) // Зоол. журн. 1969. - Т. 48. - Вып.1. - С. 85-92.

6. Алексеев А.В. Определитель личинок , златок рода Agrilus Curtis

7. Coleoptera, Bupresidae) европейской части СССР. // Трудыtзоологического музея МГУ, 1981. Т. 19. - С. 65- 84.

8. Алексеев А.В., Лурье М.А. Практический определитель личинок усачей (Coleoptera, Cerambycidae), обитающих на ели европейской в европейской части СССР. // Энтомол. обозр., 1970. Т. XLIX. - Вып. 3. - С. 651- 655.

9. Арефин B.C. Энтомофаги шестизубого короеда в Приморье // Труды Биол. почв, ин-та ДВНЦ АН СССР, 1975. - Т. 27. - С. 99-132.

10. Арефин B.C. Роль комплекса энтомофагов в регуляции численности неполовозрелых стадий короеда-стенографа. // Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1978.- С. 75-92.

11. Ю.АфремовИ. Историческое обозрение Тульской губернии. М., 1850.

12. П.Базилевич В.М. Несколько документов к истории Веневской засеки в XVII в. Тула, 1915

13. Большаков JI.B. Жесткокрылые семейства усачи, или дровосеки (Coleoptera, Cerambycidae) Тульской области. Тула: Гриф и Ко., 1999. С. 46.

14. Н.Большаков JI.B., Дорофеев Ю.В. Жесткокрылые семейства усачи, или дровосеки (Hexapoda: Coleoptera: Cerambycidae) Тульской области // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Сб. научн. тр. Тула, 2004. Вып. 4. С. 8-30.

15. Бородин А.Л. 1970. Распределение некоторых видов короедов по стволу заселенного дерева // Молодежная научная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения Ленина. Тезисы докладов. М. С. 3-6.

16. Буковский В. Некоторые данные о врагах и сожителях короедов в Крыму // Труды Крымск. Гос. заповедника, 1940. Т. 2. - С. 170-187.

17. Бурцева Т.И., Борисоглебская М.С. Агроклиматический справочник по Тульской области. М.: Гидрометеоиздат, 1966. С. 132.

18. Ветрова В.П. Консортивные связи большого черного хвойного усача с пихтой сибирской в таежных биогеоценозах. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1987. - С. 21 с.

19. Ветрова В.П., Пашенова Н.В., Городницкий Д.Л. Реакция пихты сибирской на заражение грибами симбионтами черного пихтового усача. // Лесоведение, 1997. - №3. - С. 24-33.

20. Власов, Д.В. Новые и малоизвестные ксилофильные жесткокрылые Ярославской области. Ярославль, 1999. 22 с. - Деп. в ВИНИТИ 30.12.1999.-№3920.-В 99.

21. Власов, Д.В. Жесткокрылые-ксилобионты, обитающие в г. Ярославле / Д.В. Власов // Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования. Ярославль, 2001. С. 97-104.

22. Власов О.П. Компьютерный анализ данных. Управление здравоохранения администрации Читинской области. // Отчет. - Чита, 1992. - 75 с.

23. Воронцов А.И. Вредители лесомелиоративных посадок западной части Казахской СССР и Республики немцев Поволжья // Итоги научно-исследовательских работ ВИЗР за 1936 год. JL, 1937. Ч. 1. - С. 242-268.

24. Воронцов, А.И. Использование хищных жуков для борьбы с короедами // Результаты работ ВНИИЛХ за 1941-1945 гг. М.- Л., 1949. Т. 27. - С. 49 -52.

25. Воронцов А.И. Вредители полезащитных насаждений Нижнего Поволжья //Тр. Ин-та леса АН СССР. М., 1954.-Т. 16. С. 258-261.

26. Воронцов А.И. Изменения энтомофауны в Богдинских полезащитных полосах за 15 лет. // Вопросы защиты леса. Науч. тр. Вып. 8. - М.: МЛТИ, 1955. - Вып. 8. - С.24-30.

27. Воронцов, А.И. Биологические основы защиты леса. М. : Высшая школа, 1963.- 324 с.

28. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1967- 398 с.

29. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1982 383 с.

30. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Экология, 1995. 350 с.

31. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978. 270 с.

32. Воронцов, А.И. Насекомые разрушители древесины. М.: Лесная промышленность, 1981. - 176 с.

33. Гириц А.А. Важнейшие энтомофаги короедов ели // Лесное хозяйство, 1969. №4.-С. 53-56.

34. Головянко З.С. К методике учета зараженности сосен короедами // Труды по лесному опытному делу Украины, 1926.- Т. 4. 89 с.

35. Горышин Н. И. Техническое оснащение экологических исследований в энтомологии. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1966. 235 с.

36. Гранатов П.В. О причинах широкого распространения гнилевых заболеваний в Тульских лесах // Тульские леса. М., 1971. С. 277—292.

37. Гурьянова Т.М. Группировки стволовых вредителей пихты кавказской при различных типах отмирания деревьев // Научн. труды Ленингр. лесотехнической акад., 1968. Т. 115. - Вып. 1. - С. 132-138.

38. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников. М.: Лесная промышленность, 1984. -471 с.

39. Данилевский М. Л., Мирошников А.И. Жуки-дровосеки Кавказа (Coleoptera, Cerambycidae). Определитель. Краснодар, 1985. 419 с.

40. Дедюхин С.В., Никитский Н.Б., Семенов В.Б. Систематический список жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Удмуртии // Евразиатский энтомологический журнал, 2005. Т.4. - Вып. 4. - С. 293-315.

41. Дорофеев Ю.В. Жуки-усачи (Coleoptera, Cerambycidae) Тульской области. Тула: Шар, 1998. 14 с.

42. Дорофеев Ю.В. Список видов жесткокрылых (Hexapoda: Coleoptera) г.

43. Тулы и его ближайших окрестностей // Биологическое разнообразие1

44. Тульского края на рубеже веков. Сб. научн. тр. Тула, 2003. Вып. 3. -С.13-35.

45. Дорофеев Ю.В. Аннотированный список жуков-щелкунов (Hexapoda: Coleoptera: Elateridae) // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Сб. научн. тр. Тула, 2006. Вып. 5. - С. 12—17.

46. Дорофеев Ю.В. Список жесткокрылых (Hexapoda: Coleoptera) Тульских засек // Природа Тульской области. Сб. научн. тр. Тула, 2007. Вып. 1. -С. 22-62.

47. Дорофеев Ю.В. Список видов жесткокрылых (Hexapoda: Coleoptera) Тульских засек. Дополнение 1 // Исследование природы. 2008. Вып. 1. -С. 41-50.

48. Дорофеев Ю.В., Лохов А.Е. Жуки-щелкуны (Hexapoda: Coleoptera: Elateridae) Тульской области. Дополнение. 1 // Исследование природы. 2008. Вып. 1.-С. 38-40.

49. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. М.: Статистика, 1977. — 128 С.

50. Егоров, JI.B. Жуки дубрав Чувашии // Экологический Вестник Чувашской республики. Вып. 30. Чебоксары, 2002. - 48 с.

51. Егоров, Л.В. Новые и редкие для фауны Чувашии виды жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera). 5. // Вестник ЧГПУ им. И .Я. Яковлева, 2008а № 2 (58). - С. 83-86.

52. Егоров, JI.B. Новые и редкие для фауны Чувашии виды жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera). 6 // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. -20086. № 3 (59). - С. 74-81.

53. Зефиров Н.К. Лесное хозяйство Тульской губернии // Тульский край. М., 1928.-N 1-2.-С. 23-31.

54. Зиновьев Г.А. Материалы к изучению роли биотических факторов в регуляции численности скрытностволовых вредителей // Энтомол. обозр., 1957. Т. 36. - №2. - С. 322-354.

55. Зиновьев Г.А. О структуре, динамике и типологии очагов размножения короедов // Зоол. журн., 1958. Т 37. - №3. - С. 379-394.

56. Зиновьев Г.А. О значении энтомофагов в ограничении размножения короедов хвойного леса // Чтения памяти Холодковского. М. ; Л.: «Наука», 1959. С. 63-84.

57. Ижевский С.С., Никитский Н.Б., Волков О.Г., Долгин М.М. Иллюстрированный справочник жуков ксилофагов - вредителей леса и лесоматериалов Российской Федерации. Тула: Гриф, 2005. - 218 с.

58. Ильинский А.И. Вредные насекомые, обитающие в стволах, ветвях и корнях (вторичные вредители). Определитель вредителей леса. М.: Сельхозиздат, 1962. - С. 288-364.

59. Ильинский А.И. Определитель вредителей леса. М.: Сельхозиздат, 1962 а. - 389 с.

60. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. -Новосибирск.: Наука, 1973. 345 с.

61. Исаев А.Ю., Егоров JI.B., Егоров К.А. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) лесостепи Среднего Поволжья. Каталог. Ульяновск : УлГУ, 2004. 72 с.

62. Катаев О.А., Мозолевская Е.Г. Экология стволовых вредителей (очаги, их развитие, обоснование мер борьбы). Л.: Лесная промышленность, 1981. -86 с.

63. Кеппен Ф.П. Вредные насекомые. Спб., 1881. Т.1. - 374 е.; 1882. - Т.2. -585 е.; 1883.-Т. 3.-586 с.

64. Керн Э.Э. Данные о лесах Тульской губернии. Спб., 1896

65. Кирста Л.В. Смертность малого соснового лубоеда на разных стадиях развития // Вопросы защиты леса. М., 1973. Вып. 41. - С. 101-108.

66. Кирста Л.В. Регуляция численности малого соснового лубоеда // Беловежская Пуща. Минск: Ураджай, 1974. С. 158-178.

67. Кирста Л.В. Распределение короедов в районе поселения// Беловежская Пуща. Минск: Ураджай, 1976. Вып. 10. - С. 125-135.

68. Кирста Л.В. Поведение хищников-энтомофагов при изменении плотности популяции жертвы// Управление поведением животных. Тез. докладов II Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: «Наука», 1977. С. 144— 145.

69. Коломиец Н.Г., Богданова Д.А. Паразиты и хищники стволовых вредителей хвойных пород в Западной Сибири // Итоги исследования живой природы Сибири. Новосибирск, 1973. — С. 69-82.67а. Короткова А.А. Энтомофауна г. Тулы. Тула: Гриф и К, 2003 в. - 248 с.

70. Красная книга. Особо охраняемые природные территории Тульской области. Тула: Гриф и К, 2007. 314 с.

71. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: ACT, Астрель, 2001. 803 с.

72. Краснов Н.М. Лесоводы и лесное хозяйство в Тульской области // Тульские леса. М., 1971. С. 8—23.

73. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Система «Грибы — Насекомые». Т. II. Челябинск, 2005. — 213 с.

74. Криволуцкая Г.О. Скрытностволовые вредители в темно-хвойных лесах Западной Сибири. М Л: Наука, 1965. - 127 с.

75. Крыжановский, О.Л., Рейхардт А.Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. V. - Вып. 4. // Жуки надсемейства Histeroidea (сем. Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae). Л.: Наука, 1976-434 с.

76. Куренцов А.И. Экологические группировки ипидофауны (короедов) в связи с типами леса // Вестн. ДВФ АН СССР, 1934. Вып. 9. - С. 49-58.

77. Куренцов А.И. О вертикальной зональности энтомофауны в бассейне р. Хора // Вестн. ДВФ АН СССР, 1938. Вып. 29. - С. 194-197.

78. Куренцов А.И. Короеды Дальнего Востока СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-234 с.

79. Куренцов А.И. Вредные насекомые хвойных пород Приморского края // Труды Дальневосточного филиала АН СССР им. В.Л. Комарова. Сер. Зоологическая, 1950. Т. 1 (4). - 253 с.

80. Куренцов А.И. Зоогеография Камчатки. // Тр. Камчатской комплексной экспедиции. М.: АН СССР, 1963. С. 4-60

81. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М.-Л.: Наука, 1965. 154 с.

82. Куренцов А.И. Энтомофауна горных областей Дальнего востока СССР. М.: Наука, 1967. 93 с.

83. Курнаев С.Ф. Тульские засеки, их природа, научное и хозяйственное значение. М.: Природа, 1980. № 3. - С. 87-99.

84. Кутеев Ф.С. Формирование и развитие очагов стволовых вредителей в темнохвойных лесах Северного Кавказа // Защита леса от вредителей и болезней. М.: Лесная Промышленность, 1973. С. 71-84.

85. Летопись природы заповедника "Тульские засеки" им. В.В. Докучаева за время с 1936 по 1940 гг., 1951. 190 с.

86. Логвиновский, В.Д. Фауна СССР. Т. 14. - Вып. 2. Насекомые жесткокрылые. Точильщики — семейство Anobiidae. Л.: «Наука», 1985. - 175 с.

87. Лозовой Д.И. Хозяйственно важные виды короедов хвойных (еловых) насаждений Грузии и меры борьбы с ними. Тбилиси : Мецниереба, 1966. -89 с.

88. Луйк А., Воолма К. О зимовке жуков короеда-дендроктона (Dendroctonus micans Kug.) // Лесоводственные исследования. XVI. Лесозащита. Таллин.: Валгус, 1980.- С. 52-61.

89. Лурье М.А. Группировки стволовых вредителей ели в южной подзоне тайги европейской части СССР. // Зоол. журн. — 1965 а. Т. 24. - Вып. 6 -С. 1473-1483.

90. Лурье М.А. О некоторых малоизученных стволовых вредителях ели обыкновенной // Зоол. журн., 1965 б. Т. 24.- Вып. 4.

91. Лурье М.А. Заселение еловых пней стволовыми вредителями в южной подзоне европейской части СССР // Лесной журн. 1966. - 2. - С. 40-41

92. Лурье М.А. Заселение стволовыми вредителями елового валежника в южной подзоне тайги европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1968. Т. 73. - Вып. 6. - С 33-36.

93. Мамаев Б.М. Зоологическая оценка стадий естественного разрушения древесины //Изв. АН СССР, 1960. С. 610-617

94. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М.: Просвещение,1972.-399 с.

95. Мамаев Б.М. Биология насекомых разрушителей древесины // Итоги науки и техники. Серия энтомология. М., 1977. - Т. Ш. - 214 с.

96. Мамаев Б.М., Данилевский M.JI. Личинки жуков-дровосеков. М.: Наука, 1975.-312 с.

97. Мамаев Б.М., Кривошеина Н.П., Потоцкая В.Ф. Определитель личинок хищных насекомых-энтомофагов стволовых вредителей. М. : Наука, 1977. - С. 56-98

98. Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Р.Н. Определитель насекомых европейской части СССР. М.: Просвещение, 1976. 304 с.

99. Мамонтов С.Н., Никитский Н.Б. К познанию ксилофильных жесткокрылых лесов Тульской области // Сб. научн. тр. преподавателей и аспирантов ТГПУ им. Л.Н. Толстого. Тула, 2007. С. 95-97.

100. Маслов А.Д. Размножение стволовых вредителей ели в очагах корневых гнилей. М.: Лесная промышленность, 1973. - С. 84—101.

101. Маслов А.Д. Стволовые вредители леса. М.: Лесная промышленность,1973. -144 с.

102. Маслов А.Д., Кутеев Ф.С, Прибылова М.В. Стволовые вредители леса. -М.: Лесная промышленность, 1973. 143 с.

103. Матусевич Л.С. Популяционные показатели короеда-типографа (Ips typographus L.J в ельниках зоны хвойно-широколиственных лесов. -Автореферат. М., 1994

104. Мирошников А.И. К фауне и экологии усачей (Coleoptera, Cerambycidae) центральной зоны Краснодарского края // Защита растений от вредителей и болезней в Краснодарском крае (Тр. Кубанского СХИ). Краснодар, 1980. 194 (222).- С. 68-80.

105. Мирошников А.И. Новые сведения о жуках-дровосеках (Coleoptera, Cerambycidae) Северо-Западного Кавказа // Энтомол. обозр., 1984. Т. 63. -№.2.-С. 273-281.

106. Мозолевская Е.Г. Стволовые вредители лесов Башкирского заповедника. // Вопросы защиты леса, 1964. №8. - С. 57-78.

107. Мозолевская Е.Г., Галасьева Т.В., Чемерис М.В. Видовой состав и особенности распространения насекомых-ксилофагов в заповеднике Кивач. // Энтомологические исследования в заповеднике Кивач. Петрозаводск, 1991. С. 78-101

108. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. — М.: Мир, 1992. 184 С.

109. Негробов, С.О., Цуриков М.Н., Логвиновский В.Д., Фомичев А.И., Прокин А.А., Гильмутдинов К.С. Отряд Coleoptera. С. 534-673 // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж, 2005.- 825 с.

110. Никитский Н.Б. Насекомые — хищники короедов и их экология. М.: «Наука», 1980. 237 с.

111. Никитский Н.Б. Жуки-грибоеды (Coleoptera, Mycetophagidae) фауны России и сопредельных стран. М.: МГУ, 1993. 183 с.

112. Никитский Н.Б. Основные комплексы жесткокрылых-ксилобионтов и их региональная специфика // Автореферат на соискание ученой степени доктора биол. наук. М.:МГУЛ,1994. 48 с.

113. Никитский Н.Б. О некоторых жесткокрылых (Coleoptera) Московской области // Бюллетень МОИП, 2003. Т. 108. - Вып. 4. - С. 3136.

114. Никитский Н.Б. Дополнение к фауне жесткокрылых насекомых (Coleoptera) Московской области (с заметками о некоторых новых находках жуков на территории бывшего СССР и на Кавказе). // Бюллетень МОИП, 2005. Т. 110. - Вып. 1. - С. 21-27.

115. Никитский Н.Б., Бибин А.Р., Долгин М.М. Ксилофильные жесткокрылые (Coleoptera) Кавказского государственного природного биосферного заповедника и сопредельных территорий. Сыктывкар, 2008. С. 1-452.

116. Никитский Н.Б., Мамонтов С.Н. Новые данные о ксилофильных жесткокрылых (Coleoptera) лесов Тульской области // Евразиатский энтомол. журнал, 2008. Т 7. - Вып. 2. - С. 126-132.

117. Никитский Н.Б., Осипов И.Н., Чемерис М.В., Семенов В.Б., Гусаков А.А. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-террасного биосферного заповедника // Сб. трудов Зоол. музея МГУ. М.: МГУ, 1996. Т. 36. - 196 с.

118. Никитский Н.Б., Семенов В.Б. 2001. К познанию жесткокрылых насекомых (Coleoptera) Московской области // Бюллетень МОИП, 2001. Т. 106. -Вып.4. -С.38-49.

119. Никитюк А.И. Хищные и паразитические насекомые как регуляторы вредоносной деятельности и распространения хвойного леса // Бюлл. МОИП, 1951. Т. 56. - № 5. - с. 58-63.

120. Никитюк А.И. Хищные и паразитические насекомые как регуляторы вредоносной деятельности и распространения хвойного леса // Бюлл. МОИП, 1957. Т. 62. - №2. - С. 51-55.

121. Опонасенко Ф.И., Кононенко А.Н. Видовой состав и экологические особенности стволовых насекомых обитателей пихты Северо

122. Восточного Алтая. // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1966. С. 83-86

123. Определитель насекомых европейской части СССР. Том II -Жесткокрылые и веерокрылые (под общей редакцией Г.Я. Бей-Биенко) -М.-Л.: Наука, 1965. 668 с.

124. Плавильщиков Н.Н. Жуки дровосеки вредители древесины. -М.Государственное лесное техническое издательство, 1932. - 200 с.

125. Плавильщиков Н.Н. Сем Cerambycidae-Жуки-дровосеки, усачи // В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. М.-Л.: Наука, 1965.-Т. II. - С. 389-419

126. Плавильщиков Н.Н. Фауна СССР. Т. 22. - Ч. 1. Насекомые — жесткокрылые. Жуки - дровосеки. М - Л.: АН СССР, 1936. - 612 с.

127. Плавильщиков Н.Н. Фауна СССР. Т. 22. - Ч. 2. Насекомые -жесткокрылые. Жуки - дровосеки. М.-Л.: АН СССР, 1940. - 785 с.

128. Плавильщиков Н. Н. Фауна СССР. Т. 23. - Ч. 3. Насекомые -жесткокрылые. Жуки-дровосеки. - М.- Л.: АН СССР, 1958. - 592 с.

129. Ратников А.И. Почвы северной лесостепи в пределах Тульской области // Тр. Тульской гос. с.-х. опытн. станции, 1967. Т. 1. - С. 32-64

130. Рафес П.М. Вредные насекомые ленточных боров Прииртышья. // Труды лаб. Лесовед., 1962. С. 186-200.

131. Римский-Корсаков М.Н. Определитель повреждений деревьев и кустарников. Л., 1931. 132 с.

132. Рихтер А.А. Обзор златок Европейской части СССР // Зоол сб.: Ереван, 1944. С 131-176.

133. Рихтер А.А. Фауна СССР. Т. 13. - Ч. 2. Насекомые жесткокрылые. Златки (Buprestidae). Вып. 2. М.- Л.: Изд-во АН СССР. 1949. - 257 с.

134. Рихтер А. А. Фауна СССР. Т. 13. - Ч. 4. Насекомые жесткокрылые. Златки (Buprestidae). Вып. 4. М,- Л.: Изд-во АН СССР. 1952. - 234 с.

135. Ростовцев М.И. Тула. Экономико-географический очерк. Тула, 1958.- 163 с.

136. Семенов П.П., Семенов А.П. Растительный и животный мир.// Россия. Полное географическое описание нашего отечества. Спб., 1902 -Т. 2-С. 51-131.

137. Старк В.Н. Значение пожарищ в деле образования короедных очагов в Брянской губернии // Защита растений от вредителей, 1925. Т. 2.-№4-5.-С. 205-212.

138. Спесивцев П. Н. Практический определитель короедов главнейших древесных пород Европейской России (за исключением Крыма и Кавказа). СПб. : изд. Девриена, 1913.- 112 с.

139. Спесивцев П. Н. Определитель короедов главнейших древесных пород Европейской части СССР, 1925. С. 1-87.

140. Спесивцев П. Н. Определитель короедов Европейской части СССР (за исключением Крыма и Кавказа). M.-JL: Сельхозгиз, 1931. - 102 с.

141. Старк В.Н. К типологии короедных очагов хвойных лесов Карачижско-Крыловской лесной дачи Брянской губернии // Защита растений от вредителей, 1925 б. Т. 2 - № 2. - С. 78—81.

142. Старк В.Н. Враги леса. М. Л.: Госиздат, 1929. - 288 с.

143. Старк В.Н. Образование короедных группировок в зависимости от полноты насаждения. // Защита растений от вредителей, 1929. -, Т 6. -Вып. 3-4. С. 389-398

144. Старк В.Н. Вредные лесные насекомые. М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. -138 с.

145. Старк В.Н. Причины, определяющие перемещепие некоторых видов скрытностволовых вредителей в лесонасаждениях // Тр. Всесоюзн. ин-та защиты растений, 1954. Вып. 6. - С. 116-132.

146. Старк В.Н. Задержка в развитии у древоядных насекомых и значение ее для определения возрастного состава и сроков вылета популяции. // Зоол. журн., 1955. Т. 34.- Вып. 4. - С.775-788.

147. Старк В.Н. Итоги и перспективы работ по изучению вредителей и болезней лесных полезащитных насаждений // Труды ВИЗРД957. Вып.8. -С. 5-17.

148. Старк В.Н. Руководство к учету повреждений леса. M.-JL: Сельхозгиз, 1931. - 356 с.

149. Старк В.Н. Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Короеды. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 31. - 461 с.

150. Тальман П.Н., Яцентковский А.В. Вредные насекомые еловых и елово-лиственных лесов и меры борьбы с ними. Л.: Гослесбумиздат, 1938.- 30 с.

151. Тульского края. Тула.: Изд-во ТГПУ им. Л.Н.Толстого, 2002. -148 с.

152. Трофимов В.Н. Влажность дерева, фенология и распределение по субстрату основных стволовых вредителей ольхи черной // Вопросы защиты леса. Науч. тр. М.: МЛТИ, 1974. Вып. 64. - С. 85-96.

153. Трофимов В.Н. Группировки стволовых вредителей ольхи черной на юго-востоке Европейской части СССР // Почвоведение, механизация сельскохозяйственных работ и защита леса. Научн. тр. М., 1975 с. 158— 163.

154. Ушаков А.И. На путях прогрессивного ведения лесного хозяйства в Тульских засеках // Тульские леса. М., 1971. С. 30-40.

155. Ушаков А.И. Таксационная характеристика насаждений Тульских засек // Тульские леса. М., 1971. С. 293-300.

156. Федотов В.И., Васильев В.М. Земля Тульская. Тула, 1979. 223 с.

157. Хансен Т.Э., Вийк М.О. и Луйк А.К. Биохимические изменения и холодостойкость у зимующих жуков короеда-типографа Ips typographies L. (Coleoptera, Ipidae) // Энтомол. обозр., 1980. - Т. LIX. - №2. - С. 249253.

158. Харитонова Н.З. Энтомофаги короедов хвойных пород. М.: Лесная промышленность, 1972. 178 с.

159. Черепанов А. И. Скрытностволовые вредители в лесах береговой зоны Новосибирского водохранилища. // Тр. Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР, 1961. Т.7. - С. 175-187.

160. Черепанов А. Н. Усачи Северной Азии (Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Aseminae). Новосибирск.: "Наука", 1979. 238 с.

161. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae: Hesperophanini Callidiini). Новосибирск.: "Наука", 1981.- 314 с.

162. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae: Clytini, Stenaspini). Новосибирск : "Наука", 1982. - 258 с.

163. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Dorcadionini -Apomecynini). Новосибирск : "Наука", 1983. 342 с.

164. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Pterycoptini -Agapanthiini). Новосибирск : "Наука", 1984. 275 с.

165. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Saperdini -Tetraopini). Новосибирск.: "Наука", 1985. 214 с.

166. Черепанов А. И., Золотаренко Г.С. Биологические особенности стволовых вредителей в полезащитных лиственничных насаждениях Западной Сибири. Тр. Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР, Новосибирск, 1963. с. 43-50

167. Черепанов А. И., Черепанова Н.Е. Морфология личинок и биология усачей подсемейства Lamiinae (Coleoptera, Cerambycidae) группы Saperda F. Oberea Muls. Западной Сибири // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск : Наука, 1971 - С. 25-53.

168. Шарапа Т.В. Экологические особенности короедов полиграфов в ельниках Кандалакшского заповедника. // Экология и защита леса (Экология лесных животных).- Л.: ЛТА, 1986. С. 55-57.

169. Шарапа Т.В. Экология и лесохозяйственное значение короедов в заповедных и антропогенных лесах Кольского полуострова // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУЛ, 1992. 22с.

170. Шиперович В .Я. Условия размножения насекомых на порубочных остатках в лесах Карелии // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.: Наука. - 1962. - С. 76-91

171. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. Спб.: Девриена, 1905-1916.-1024 с.

172. Яновский В.М. Влияние биотических факторов на колебания численности большого лиственничного короеда // Успехи энтомологии в СССР: лесная энтомология. Матер. VII съезда Всесоюзного энтомол. общ-ва. Л., 1974. - С. 257-258.

173. Яновский В.М., Киселев В.В. Роль биотических факторов в регуляции численности большого лиственничного короеда. Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1975. Т.5. - Вып. 1. С. 48-54.

174. Яновский В.М. К вопросу о пространственном размещении группировок дендрофильных насекомых // Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней. Каунас, 1978. - С. 131—134.

175. Яновский В.М. Эколого-фаунистическая оценка дендрофильных насекомых МНР // Фауна лесов бассейна оз. Байкал. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 78-92.

176. Яновский В.М. Оценка вредоносности насекомых-ксилофагов. // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Тез. докладов всесоюз. конфер. Красноярск, 1980. С. 151-152.

177. Яновский В.М. Аннотированный список короедов (Coleoptera, Scolytidae) Северной Азии // Энтомол. обозр., 1999. Т.78. - № 2. - С.327-362.

178. Яцентковкий А.В. К фауне короедов Польши. Русск. Энтомол. обозр., 1912. Т. 12.

179. Яцентковкий А.В. Вредные насекомые Тихвинского учебно-опытного леспромхоза. // Записки лесной опытной части Тихвинского УОЛ. Тихвин, 1930. Вып. 2. - С. 16-20.

180. Яцентковкий А.В. Главнейшие вредные насекомые в лесах СССР -М.-Л.: Сельколхозгиз, 1931. 118 с.

181. Яцентковкий А.В. Усыхание Тувинского лесного массива Красноярского края под влиянием большого черного елового усача. -Труды ЛТА, 1938. № 49. - С. 47-76.

182. Benick L. Pilzkafer und Kaferpilz. Okologische und statistische Untersuchungen // Acta Zool. Fenn. 1952. - Band 70. - 250 S.

183. Berryman A.A. Development of sampling technique and life table of the fir engraver Scolytus ventralis II Canad. Entomol. 1968. Vol. 10. - N. 11. - P. 1138-1147.

184. Escherich K. Die Forstinsekten Mitteleuropas. Berlin, 1923. Bd. 2. 636 S.

185. Escherich K. Die Forstinsekten Mitteleuropas. Berlin, 1931. Bd. 3.

186. Escherich K. Die Forstinsekten Mitteleuropas. Berlin, 1942. Bd. 5.

187. Freude H., Harde K. W., Lohse G. A. (edit.). Die Kafer von Mitteleuropas. Clavicornia. Krefeld, 1967. Bd. 7.-310 S.

188. Freude H., Harde K. W., Lohse G. A. (edit.). Die Kafer von Mitteleuropas. Terredilia, Heteromera, Lamellicornia. Krefeld, 1969. Bd. 8. -388 S.

189. Freude H., Harde K. W., Lohse G. A. (edit.). Die Kafer von Mitteleuropas. Adephaga (2), Palpicornia, Histeroidea, Staphylinoidea (1). Krefeld, 1971. Bd. 3. - 365 S.

190. Freude H., Harde К W., Lohse G. A. (edit.). Die Kafer von Mitteleuropas. Staphylinidae und Pselaphldae. Krefeld, 1974. Bd. 5.-381 S.

191. Freude H., Harde K. W., Lohse G. A. (edit.). Die Kafer von Mitteleuropas. Diversicornia. Krefeld, 1979. Bd. 6. - 367 S.

192. Schimitschek E. Forstentomologische Studien im Urwald Rotwald. III. -Zeitschr. angew. Entomol, 1953. №1. S. 1-54.

193. Palm T. Die Holz und Rinden-Kafer der Siid- und Mittelschwedischen Laubbaume // Opuscula Entomologica. Supplementum. Bd. 16. 1959. - 374 S.

194. Saalas U. Die Fichtenkafer Finnlands // Ann. Acad. Sci. fenn. Ser. A. 1917.-Bd. 8.-547 S.

195. Saalas U. Die Fichtenkafer Finnlands // Ann. Acad. Sci. fenn. Ser. B. 1923.-Bd. 22.-№ 1.-746 S.

196. Silfverberg H. Enumeratio nova Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Sahlbergia. 2004. Vol. 9. - 111 S.

197. Schimitschek E. Forstentomologische Studien im Urwald Rotwald. 11.-Zeitschr. angew. Entomol., 1953 a . №4.- S. 514-542.

198. Schimitschek E. Forstentomologische Studien im Urwald Rotwald. I. -Zeitschr. angew. Entomol., 1952. №2. - S. 178-215.

199. Stein C.R., Coster J.E. Distribution of some predators and parasites of the southern pine beetles in two species of pine// Environ. Entomol. 1977. -Vol. 6. -N. 5. P. 689-694.

200. Vite' J.P. Die Holzzerstorenden Insekten Mitteleuropas. Gottingen, 1952

Информация о работе

Мамонтов, Сергей Николаевич
кандидата биологических наук
Тула, 2009
ВАК 03.00.09

Диссертация

Ксилофильные жесткокрылые засечного ботанико-географического района Тульской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы