Фауна и некоторые экологические особенности водных жесткокрылых (Dytiscidae, Noteridae, Hydrophilidae, Spercheidae, Hydrochidae, Hydraenidae, Haliplidae, Gyrinidae, Elmidae, Dryopidae), а также связанных с водой видов семейств Chrysomelidae и Curculionidae (Coleoptera: Adephaga, Polyphaga) Калининградской области

Алексеев, Виталий Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и некоторые экологические особенности водных жесткокрылых (Dytiscidae, Noteridae, Hydrophilidae, Spercheidae, Hydrochidae, Hydraenidae, Haliplidae, Gyrinidae, Elmidae, Dryopidae), а также связанных с водой видов семейств Chrysomelidae и Curculionidae (Coleoptera: Adephaga, Polyphaga) Калининградской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и некоторые экологические особенности водных жесткокрылых (Dytiscidae, Noteridae, Hydrophilidae, Spercheidae, Hydrochidae, Hydraenidae, Haliplidae, Gyrinidae, Elmidae, Dryopidae), а также связанных с водой видов семейств Chrysomelidae и Curculionidae (Coleoptera: Adephaga, Polyphaga) Калининградской области"

Алексеев Виталий Игоревич

На правахрукописи

ФАУНА И НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (DYTISCIDAE, NOTERIDAE, HYDROPHIUDAE, SPERCHEIDAE, HYDROCHIDAE, HYDRAENIDAE,

HAUPLIDAE, GYRINIDAE, ELMIDAE, DRYOPIDAE), А ТАКЖЕ СВЯЗАННЫХ С ВОДОЙ ВИДОВ СЕМЕЙСТВ CHRYSOMELIDAEИ CURCULIONIDAE(COLEOPTERA:ADEPHAGA, POL YPHAGA) КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ.

Специальность 03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Калининград 2004

Диссертационная работа выполнена на кафедре ихтиопатологии и гидробиологии Калининградского государственного технического университета

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Буруковский Рудольф Николаевич

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук, профессор Никитина Светлана Михайловна

- доктор биологических наук, профессор Никитский Николай Борисович

Ведущая организация - Биолого-почвенный факультет Казанского государственного университета (г. Казань),.

Защита состоится «у» марта 2004 года на заседании диссертационного совета К 212.084.05 при Калининградском государственном университете по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, ауд. 143.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калининградского государственного университета

Автореферат разослан «17» февраля 2004 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Отряд Coleoptera насчитывает не менее 250000 видов (Бей-Биенко, 1980). Некоторые авторы, рассчитывая число живущих видов жуков на основе предполагаемого количества экологических ниш в тропических лесах, допускают возможность сущзествования 8,8 миллионов видов жуков (Simon, 1994). Отряд включает в себя ряд семейств, в той или иной степени связанных с водой. Водные жуки играют значительную роль в круговороте веществ и энергии в гидроценозах, служат пищей для рыб, амфибий к птиц. Представители Coleoptera истребляют личинок и куколок кровососущих двукрылых, в том числе переносчиков малярии, некоторые виды могут служить индикаторами загрязнения водоёмов

Определение видовой структуры фауны служит базисной ступенью для сохранения биоразнообразия региона. Выявление полного видового состава в пределах данного таксона на определённой территории вряд ли осуществимо, т.к. количество видов и их набор в каждый данный момент времени зависят от стадии сукцессии и этапа развития биоценоза. Работы в подобном направлении необходимы для первичной характеристики биоценозов и фиксации их состояния на момент исследования. Прикладной аспект работ такого рода заключается в научно обоснованной разработке возможных направлений использования биоресурсов, что актуально при определении оптимальной нагрузки на экосистемы. Многолетний мониторинг насекомых, в частности жесткокрылых, с использованием тех или иных жуков в качестве видов-индикаторов, может иметь важнейшее природоохранное значение.

Положение Калининградской области на самом западе России, избыточное увлажнение региона, и, следовательно, обилие водоёмов, а также крайне недостаточная изученность фауны после 1945 года и практическая важность исследуемой группы придают дополнительный интерес к подобным фаунистико-экологическим работам. С зоогеографической точки зрения, область также представляет особый интерес, поскольку здесь проходят границы ареалов многих видов животных и растений.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — фаунистическое, эко-лого-биотопическое и трофическое исследование водных и связанных с водой жесткокрылых на территории Калининградской области и города Калининграда. Непосредственные задачи работы:

1. Установление современного видового состава жуков семейств Dytiscidae, Noteridae, Hydrophilidae, Spercheidae, Hydrochidae, Hydraenidae, Haliplidae, Gyrinidae, Elmidae, Dryopidae, и связанных с водой видов семейств Chrysomelidae и Curculionidae Калининградской области.

2. Определение встречаемости выявленных водных видов семейств Dytiscidae, Noteridae, Hydrophilidae, Spercheidae, Hydrochidae, Hydraenidae, Haliplidae, Gyrinidae, Elmidae и Dryopidae по административным районам, изучение географического распространения фауны в регионе и относительной численности собранных в воде имаго жесткокрылых для пресноводных биоценозов.

3. Зоогеографическая характеристика водной колеоптерофауны области и выявление тенденций её изменения.

4. Исследование питания некоторых представителей водной фауны жуков в лабораторных условиях и характеристика трофической приуроченности максимально возможного количества их хищных представителей.

I РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ I I БИБЛИОТЕКА I

| C-fltTep^jyp^ I

5. Изучение биотопической приуроченности водных жесткокрылых Калининградской области и типизация водоёмов в соответствии с населяющей их колеопте-рофауной.

6. Обзор колеоптерофауны и её экологических особенностей в акваценозах городской черты Калининграда.

Научная новизна. В диссертационной работе впервые:

- представлен наиболее полный обзор немецких и русских литературных источников по колеоптерофауне территории, соответствующей современной Калининградской области;

- выявлены новые для территории области виды водных Со1гор1гга;

- установлены новые для территории Прибалтики места обитания некоторых видов и уточнены границы их ареалов;

- проведена инвентаризация водных и связанных с водными растениями жесткокрылых территории Калининградской области;

- проанализирован зоогеографический состав и биотопическая структура водной ко-леоптерофауны области в целом и водоёмов городской черты Калининграда;

- даны рекомендации по охране мест обитания в Калининградской области редких и стенобионтных видов жуков;

- произведён учёт относительной численности, встречаемости и распространения в области большинства видов выявленной фауны водоёмов;

- получены данные по питанию 20 видов имаго плотоядных водных жуков в условиях юго-восточной Прибалтики.

Положения, выносимые на защиту.

1. Основное количественное и качественное богатство колеоптерофауны региона сосредоточено в небольших стоячих водоёмах, богатых высшей водной растительностью.

2. В пресных водоёмах Калининградской области большую численность и видовое разнообразие имеют стагнофильные виды. Наиболее уязвимы к вносимым человеком измениям в природные гидроэкосистемы виды-реобионты и стагнофильные виды, связанные с верховыми болотами (ацидофильные стагнофилы).

3. В фауне жесткокрылых гидроценозов области преобладают виды с широкими ареалами - палеарктические и западнопалеарктические. Для жуков подотряда Polyphaga характерна большая доля европейских и среднеевропейских видов, в подотряде Adephaga относительно выше доля голарктического комплекса.

4. Трофическая специализация у большинства хищных водных жуков (имаго) отсутствует, виды питаются наиболее доступными кормовыми объектами.

5. Ряд видов водных жесткокрылых может быть использован при наблюдении за ходом сукцессии в пресноводных экосистемах, некоторые виды могут нести индикаторную функцию при определении различных характеристик водоёма - как естественных, так и искусственных.

6. В следствие человеческой деятельности в первую очередь происходит не снижение абсолютного числа видов или их численности, а изменение биотопического состава населения водоёма.

стояние и изученность фауны, что позволяет приступить к решению важных практических мероприятий по сохранению биоразнообразия, рациональному природопользованию и мониторингу состояния водоёмов области. Данные по таксономическому составу могут быть использованы при создании региональных кадастров животных и при сравнительном изучении фауны, численности, зоогеографии и экологических особенностей водных жесткокрылых сопредельных регионов и других территорий Палеарктики, сходных по климатическим условиям.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав основного текста, выводов, библиографического списка и приложения. Работа изложена на 294 страницах, содержит 52 таблицы и проиллюстрирована 22 рисунками. Список литературы включает 319 источников, из которых 166 на иностранных языках.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на: XXVIII научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, аспирантов и студентов КГУ (Калининград, 1997); научной конференции студентов и аспирантов КГУ (Калининград, 2001); VIII Всероссийском съезде гидробиологического общества РАН (Светлогорск, 2001); Всероссийской конференции молодых учёных (Владивосток, 2001); XII съезде РЭО (Санкт-Петербург, 2002); XXXII международном семинаре "Студенты в научном пространстве Европы" (Оль-штын, 2003).

По теме диссертации опубликовано 11 работ (46 страниц): 4 статьи и 7 тезисов докладов. Ещё 2 статьи находятся в печати.

ГЛАВА L ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ: СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ.

Связь с водными биоценозами имеют многие семейства отряда. Существуют все переходы и, строго говоря, целиком водных, на всех стадиях жизненного цикла не покидающих воду жесткокрылых, не существует. В Европе среди водных жесткокрылых обычно рассматриваются 12 семейств: Dytiscidae (3000 видов в мировой фауне), Noteridae (около 230 видов из 4 триб), Hygrobiidae (4 вида), Hydrophilidae (в последнее время семейство разделено на три - Spercheidae, Hydrochidae и Hydrophilidae sensu strictu), Hydraenidae (Limnebiidae) — около 900 видов, Haliplidae (150 видов из 5 родов), Gyrinidae (1100 преимущественно тропических видов), Elmidae (Elmithidae) и Dryopidae. Общепринятого мнения о ранге и самостоятельности тех или иных групп водных жуков до сих пор нет. Классификационные единицы надсемейственного уровня нами приводятся в соответствии с представлениями Lawrence и Newton (1995), в классификации единиц ранга семейства, мы придерживались наиболее современных работ (Hebauer, Klausnitzer, 1998).

В данной главе кроме краткой морфологической и экологической характеристики всех вышеперечисленных таксономических групп обсуждается биологический смысл терминов «водные» и «связанные с водой» жуки. Все гидробионты разделены на 5 групп: постоянноводные — гологидробионты (первичноводные, отсутствуют среди насекомых); амфибионты — обладающие водной личинкой и полностью на-земно-воздушной взрослой стадией для расселения и размножения (среди жуков — Helodidae); гидрофитобионты — группа, тесно связанная с питанием на высшей водной растительности (Curculionidae, Chrysomelidae); гидрозообионты—группа представленная в местной фауне единственным видом (Platypsyllus castoris Rits.), обитающим в шерсти только живых бобров; хемигидробионты (большинство видов Ну-

dradephaga, Hydrophiloidea, Hydraenidae)—вторичноводные организмы, обычно выходящие из воды для расселения и окукливания. Хемигидробионты разделены на 3 группы по месту обитания на личиночной и имагинальной стадиях: нектобентобион-ты (Dytiscidae, Hydrophiloidea, Hydraenidae, Haliplidae), нейстобентобионты (Gyrinidae) и бентобионты (Dryopoidea).

В главе также дается подразделение гидрофитобионтов на 4 экологические группы в соответствии с делением водных растений на гидатофитов, нейстофитов, гелофитов и гигрофитов.

ГЛАВАП. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Приводится краткая физико-географическая характеристика Калининградской области (рельеф, климат, растительность, животные, почвы, осадки и водоёмы), объясняющая некоторые особенности фауны (видовой состав, зоогеография) и экологии (состав и численность биотопических групп) водных жуков региона.

ГЛАВА Ш. КОЛЕОПТЕРОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В НАШЕМ РЕГИОНЕ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ.

На территории области зарегистрирован 3501 вид отряда Coleoplera, не менее 3400 видов должно обитать в настоящий момент.

Наш регион много раз менял свои политико-административные границы в ходе исторических событий. Материалы по представителям жесткокрылых нынешней области входили в обобщённые сводки для Пруссии, Германии, Восточной Пруссии в тех или иных территориальных границах, а также Прибалтики. До 1945 года территория Пруссии (в т.ч. Восточной Пруссии и её северной части, ставшей Калининградской областью) была одной из наиболее изученных в фаунистическом отношении во всей Германии и, возможно, в Европе (Horion, 1979). В одном из старейших энтомологических журналов Германии: TvTeuesten Magazin fur die Liebhaber der Entomologie", появилась первая статья, первый список видов жуков некоторых областей Пруссии (Kugelann, 1792-1794). Кугеланн и Иллигер несколько лет спустя опубликовали первый видовой перечень жуков Пруссии (Illiger, Kugelann, 1798). Второй период расцвета изучения отряда Coleoptera в Пруссии начался с деятельностью зоолога Кё-нигсбергского университета К. Зибольда. В 1847 и 1849 первый колеоптерологиче-ский каталог был им существенно дополнен (Siebold, 1847; Siebold, 1849), затем работа над новьм списком прусских жуков была продолжена профессором Альбертины Ф. Л. Лентцем. Через 22 года появился окончательный каталог, который включил в себя 3250 видов жесткокрылых (Lentz, 1879). Данный труд стал основой для всех последующих исследований жесткокрылых. С 1872 по 1896 гг. в журнале "Deutsche Entomologische Zeitschrifr" вышли в свет ещё около 7 дополняющих список видов статей таких авторов, как Чвалина, Лентц, Хельм. В это же время была опубликована книга по фауне жуков Прибалтики (Seidlitz, 1887-1891), до сих пор представляющая огромный интерес для исследователей нашего региона, включая государства Прибалтики. В XX веке вышел ряд статей Г. Форбрингера (по Horion, 1979) в "Deutsche Entomologische Zeitschriff о новых находках жесткокрылых в окрестностях Кенигсберга и в Восточной Пруссии в период 1902-1910 гг. В начале XX века в Кенигсберге возникло местное энтомологическое общество [Entomologisches Kranzchen]. Тогда же

были описаны последние новые виды на территории нашего региона (например: Bidessus grossepunctatus Vorbiinger, 1904), что ознаменовало окончание описательно-фаунистического периода в колеоптерологии нашей территории.

Э. Скварра (Skwarra, 1929) принадлежит первая и пока наиболее полная для нашей территории эколого-колеоптерологическая работа. Она посвящена комплексу верхового болота Целау. Последними сборами по фауне отряда для северной Восточной Пруссии (до 1938 г.) и обобщением всего предыдущего материала занимался Г. Берсио. Его материалы, дополненные данными Б. Фольвачного с территории Польши, стали основой для выпущенной в 1979 году книги 'Verzeichnis der Kafer PreuPens" (Bercio, Folwaczny, 1979). Этот каталог, последний из существующих, включает 3418 видов жуков для всей Восточной Пруссии и 2785 видов для территории современной Калининградской области. Данной работой оканчивается немецкоязычный период в истории колеоптерологии нашего региона.

Несмотря на огромную работу, проделанную предшествующими поколениями исследователей, изучение жесткокрылых в нашей области в некоторых аспектах приходится начинать с нуля. Послевоенные работы по фаунистике жесткокрылых немногочисленны. После 1945 года исследования по фауне жесткокрылых региона практически прекратились. Начало ренессанса исследовательских работ по жукам после полувекового перерыва приурочено к 1994-1996 гг. (Frambs, Dormann, Mossakowski, 2002; Бесядка, Мороз, 1996 и др.). Несмотря на это, остается огромный объём работы для колеоптерологов, обусловленный недостаточностью наших знаний о современном состоянии фауны и экологии жуков Калининградской области.

ГЛАВА IV. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Материал собран в 1989-2003 гг. Его общий объём — более 7000 экземпляров, принадлежащих к 203 видам из 12 семейств. Исследованы все административные районы области, но северная и юго-восточная части области изучены значительно хуже, чем центральные и западные районы. Обследовано более 250 пресных водоёмов, а также ряд наземных биоценозов. В зависимости от целей и методов сбора материалы могут быть подразделены на 2 части: сборы по выявлению видового состава и количественные сборы.

К первым относятся сборы и отдельные пробы, сделанные в период 1989-2003 (преимущественно до 2000) гг. Эти материалы, в основном, не пригодны для количественного анализа и не позволяют определить соотношение видов в изученных пресных гидроценозах. Лов сачком осуществлялся в прибрежных зонах водоёмов в зарослях макрофитов, а в полосе прибоя на побережье Балтийского моря — вручную. Всего собрано более 6140 экземпляров имаго жуков. Большая часть материала собрана стандартным гидробиологическим сачком методом кошения. Сбор ряда сухопутных и околоводных представителей семейства Hydrophilidae (преимущественно подсемейство Spltaeridiinae) осуществлялся вручную в навозе различных позвоночных и под оным, в древесных грибах (Megasternum), а также применялись светоловушки и ловушки Барбера с гниющими веществами в качестве аттрактантов, в том числе падаль, навоз, грибы. Для извлечения части видов родов Laccobius, Cercion, Chaetarthria применялось выплёскивание воды на берег, затем смытые жуки вылавливались из воды сачком. Реофильные Elmldae собирались преимущественно сгребанием верхнего

слоя дна либо следующим образом: сачок устанавливался вертикально, а выше по течению ворошились затонувшие ветви, дно, листовой опад и пр.

В ходе количественных сборов (2000-2003 гг.) был обловлен 161 водоем в 91 географическом пункте 12-ти административных районах области. Наиболее подробно изучен Зеленоградский и Гурьевский районы. По материалам этих сборов осуществлялся подсчёт численности и определение экологической приуроченности видов. Для получения сравнительных количественных характеристик производился подсчёт числа двойных взмахов сачка. Поскольку во многих из обследованных водоёмов такое количество взмахов из-за малых размеров сделать было невозможно, лов осуществлялся до окончания попадания в сачок новых таксонов водных жесткокрылых. При сравнении результатов осуществлялся пересчёт улова из реально произведённых взмахов на 100 взмахов — принятую нами единицу усилия. Поскольку уловистость данного орудия неизвестна, т.е. неизвестен процент активно избегающих и не попадающих в сачок видов, в своих расчётах мы исходили из допущения, что уловистость одинакова для всех видов, независимо от их экологических особенностей и от особенностей растительности гидроценоза.

Следующие величины вычислялись нами по собранным и определённым материалам (Палий, 1966): процентное соотношение видов, встречаемость вида, агрегиро-ванность, коэффициент обилия и индекс широты распространения в области.

В течение 3 месяцев (май-июль) 2002 года и 3 месяцев (апрель-июнь) 2003 гг. в лабораторных условиях на базе КГТУ была проведена попытка более точного определения пищевых предпочтений имаго ряда видов семейства ВуияеМав. Всего в неволе содержались представители 20 видов семейства плавунцов, животным предлагались поочерёдно 54 разновидности кормовых объектов.

В черте города Калининграда в течение 4 лет (апрель-август 2000-2003 гг.) осуществлялись регулярные количественные сборы, по той же методике, что применялась для всей области. Фаунистический материал собирался в те же месяцы с 1996 года. Лов производился преимущественно в северо-восточной части города, были сделаны неоднократные пробы в городских озёрах (Нижнее, Верхнее, Хлебное).

ГЛАВА V. ФАУНА ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ КАЛИНИНГРАДСКОЙ

ОБЛАСТИ.

Достоверно зафиксировано обитание 203 видов водных и связанных с высшей водной растительностью видов отряда, из них 97 видов Hydradвphaga (78 видов Dytiscidaв, 2-Notвridaв, 12 - Haliplidaви 6 - Gyrinidaв), что составляет 76% от ранее отмеченной фауны. Видовой список «водных» детрито- и растительноядных семейств жесткокрылых Калининградской области включает 106 видов: 46 видов семейства Hydrophilidaв, 1 вид семейства Spвrchвidaв, 3 вида Hydrochidaв, 8 видов Hydraвnidaв, 2 вида Dryopidaв, 4 видаElmidaв, 20 видов Chrysomвlidaв и 22 вида Curculionidaв.

Полный список видов рассматриваемой группы обитающих и обитавших на территории Калининградской области, составляет с учётом проведённой нами работы, 299 видов. Из них 128 видов Hydradвphaga (101 — Dytiscidaв, 16 — Haliplidaв, 10 — Gyrinidaв, 2 — Notвridaв). Полный перечень подотряда Polyphaga включает 171 вид, из них 62 вида Hydrophilidaв, 41 вид Curculionidaв, 40 видов Chrysomвlidaв, 13 — Ыу-draenidae, 6 — Elmidae, 5 — Dryopidae, 3 — Hydrochidae, 1 — Spercheidae.

Наиболее многочисленны на территории региона (материал 1989-2003) роды Hydroporus —13 видов, Agabus — 13, Haliplus — 11, Ilybius и Rhantus — по 7 видов. Было найдено также 5 видов рода Dytiscus и Gyrinus, по 3 вида из родов Colymbetes, Hydaticus, Hygrotus, Graphoderes и Laccophilus. Всего отмечено 24 рода сем. Dytisci-dae, 2—сем. Gyrinidae, I — сем. Noteridae и 2 рода сем. Haliplidae. Из Polyphaga наиболее обильны видами на территории области роды: Сегсуоп (14 видов), Donacia (9), Helophorus (8), Enochrus (5), Hydraena, Aphthona и Notaris (no 4 вида), Bagous, Laccobius, Sphaeridium и Hydrochus (по З вида). Всего отмечено 16 родов семейства Hydrophilidae, 14—Curculionidae, 7—Chrysomelidae, no 3 рода семейств Hydraeni-dae и Elmidae и по 1 роду семейств Spercheidae, Hydrochidae и Dryopidae.

Фаунистический состав водных жесткокрылых характеризуется существенным таксономическим богатством и разнородностью. В подсемействе Hydroporinae содержится наибольшее число родов семейства Dytiscidae (с преобладанием трибы Ну-droporini). Такое превосходство обеспечивается в основном за счёт рода Hydroporus, приставленного в Калининградской области 21 видом. Посемейство Agabinae занимает второе место по количеству видов, по количеству же родов значительно уступает Hydroporinae. Среди водолюбообразных максимально количество видов (21) в подсемействе Hydrophilinae, второе место занимает подсемейство Helophorinae с 15 видами. В отдельных трибах и подсемействах наблюдается явное преобладание представителей 1-2 родов, доминирующих в палеарктической фауне {Agabus, Hydroporus, Rhantus, Ilybius, Haliplus, Helophorus, Hydraena).

Для фауны Калининградской области впервые указаны 13 видов Hydradephaga (1 — Gyrinidae, 2 — Haliplidae и 10 — Dytiscidae). Это следующие виды: Gyrinus caspius Men., Haliplus laminatus (Schall.), Haliplus lineatocollis Marsh., Bidessus grossepunctatusVorbr, Coelambusparallelogrammus (Ahr.), Hydroporus memnonius Nicol., Hydroporus scalesianus Steph., Hydroporus morio Aube, Hygrotus versicolor (SchallJ, Oreodytes rivalis (Gyll.), Laccornis oblongus (Steph..), Agabus melanarius (Aube), Agabus nigroaeneus (Ег.). Ранее эти виды были известны лишь из более южных или более западных частей Восточной Пруссии (ныне входящих в состав Республики Польша), а. Agabus melanarius и Gyrinus caspius не были отмечены совсем.

Излокальных видов Hydradephaga с необходимо отметить Laccophilus variegatus и Dytiscus lapponicus, обитающих в болотном комплексе Целау (Пр.), что подтвержа-ется рядом предыдущих исследователей (Skwarra, 1929; Bercio, 1979; Бесядка, Мороз, 1996), а также виды: Deronectes latus — р. Нельма и её притоки (Зел.), Oreodytes rivalis — ручей у пос. Знаменка-Новая (Багр.), Hydaticus stagnalis — Куршская Коса (Зел.), Graphoderes austriacus—окр. г. Зеленоградска, Graphoderes zonatus — окраина г. Калининграда, Cybister lateromarginalis — лес Красный (Нест.) и оз. Дивное (Зел.). Материалы по обширным родам Hydroporus, Agabus и многим мелким видам на настоящий момент недостаточны для выделения редких или локальных видов на территории области.

К видовому списку Polyphaga водных и связанных с водой семейств довоенной фауны той территории, которая сейчас ограничена Калининградской областью, добавлено 4 новых вида (Cryptopleurum crenatum Panz., Сегсуоп sternalis Sfiarp., Helophorus grandis HI и Limnobarisdolorosa (Goeze)). Достоверно установлено обитание Sphaeridium lunatum F. За период исследования не найдено 67 вероятно обитающих видов (16 — Hydrophilidae, 5 — Hydraenidae, 3 вида семейств Dryopidae и 2 — Elmi-

dae, 20 видов Chrysomelidae и 19 видов Curculionidae). Подвергается сомнению возможность обитания на территории региона следующих 4 водных видов: Helophorus arvernicus Muls., Ochthebius bicolor Germ,, Limnebius nitidus Marsh, и L papposus Muls., поскольку их нахождение в последние 100 лет фактическими данными подтверждено не было.

Анализ двух наиболее полных каталогов жесткокрылых Прибалтики (Прибалтики в целом: Silíverberg, 1992; и Латвии: Telnov et al, 1997) показал, что нами обнаружено 9 видов жуков-аквабионтов, ранее указанных для фауны стран Балтии только из Латвии (Bidessusgrossepunctatus, Hydroporus dorsalis, Agabus clypeaHs, Graphoderus austriacus, Cybislerlateramarginalis, Elmis maugetii, Hydrochus elongaus, Anacaena lim-bata и Laccobius biguttatus). Это позволило уточнить ареалы данных пресноводных жесткокрылых на территории Прибалтики и в целом Европы.

Для сравнения фауны Калининградской области (по нашим материалам) с соответствующими фаунами водных жесткокрылых Литвы (Silíverberg, 1992) западной Белоруссии (Александрович и др., 1996), Польши (Mroczkowski, Stefanska, 1991), Швеции (Holmen, 1987; Silíverberg, 1992; Nilsson, Holmen, 1995) и Латвии (Telnov et al., 1997) был вычислен индекс сходства по Жаккару. Анализ всех этих 5 близлежащих территорий показал, что наиболее близка к фауне нашей области всё же фауна западных областей Белорусии, а именно фауна, выявленная в Неманско-Предполесском геоботаническом округе (индекс Жаккара составляет почти 65%). Затем следуют фауны Латвии (63%), Литвы (56%), Швеции (51%) и Польши (44%). Такая последовательность должна быть объяснена в первую очередь, сродством климата и рельефа сравниваемых регионов. Низинное положение западной Белоруссии (аналогичное рельефу Калининградской области, с высотами до 250-300 м над уровнем моря), практически идентичный флористический состав, сходные почвы и повышенное увлажнение - всё это важные черты, отражающиеся в полученном сходстве фаун. Несколько более высокая географическая широта нашего региона компенсируется более мягким приморским и умеренно-континентальным климатом.

Составленный полный список видов средней и южной Прибалтики был также подвергнут сравнению с целью выяснения степени близости друг к другу фаун этих 6 территорий (фауна Калининградской области приведена с использованием немецких каталогов). По всем группам полной фауны картина наибольшего сходства водных жесткокрылых Калининградской области прежде всего с Белоруссией подтверждается. На втором месте по близости видового состава стоит соседняя Литва, несколько большая разница с латвийской фауной достигается за счет всего 6-8 видов. Последовательности по снижению общности фаун по отношению к нашему региону выглядят следующим образом: Белоруссия-Литва-Латвия-Швеция-Польша (для Hydradepaga), Белоруссия-Литва-Латвия-Польша-Швеция (для водныхPolyphagd).

Это позволяет выделить Прибалтику вместе с Белоруссией (по крайней мере, западной её частью) в единую Прибалтийскую зоогеографическую провинцию, тогда как Швеция и Польша (особенно западная и южная части) обладают заметно отличающейся колеоптерофауной пресных вод,

ГЛАВА VL ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ РЕГИОНА.

Согласно схеме зоогеографического районирования Палеарктики по жесткокры-

лым, территорию нашей области и вообще Прибалтики следует относить к провинции островных, лесов Европейско-сибирской (Боревразийской) подобласти (Гептнер, 1936). По районированию территории Европы для водных беспозвоночных (Limnofauna Europaea, 1978) территория Прибалтики, включая и Калининградскую область, принадлежит к зоогеографическому району Прибалтийская низменность («Tiefebene-15»), лишь самый юго-восточный край (лес Красный) заходит в район «Tiefebene-16». Согласно зоогеографическому районированию запада лесной зоны Русской равнины на основе изучения границ ареалов жужелиц (Александрович, 1996) Калининградская область лежит также в 2 зоогеографических районах западноевропейской провинции: Балтийском прибрежном и Неманско-беловежском.

Ареалы водных жуков, населяющих водоёмы Калининградской области можно свести в 8 основных групп:

а) Палеотропическая группа: кроме вида Rhantuspulverosus (Steph.), отнесённого Грамма (1974) к данному типу распространения, нами в эту группу был также добавлен вид Laccophilus minutus (L.) с гораздо более узким ареалом, населяющий всю Па-леарктику, но также найденный в Индо-Малайской области.

б) Голарктическая.

в) Палеарктическая.

г) Европейско-сибирская бореальная.

д) Среднеевропейско-сибирская дизъюнктивная: к этому комплексу отнесено 3 ранее «классических» среднеевропейских вида. Новые находки на юге Тюменской области (Петров, 2002) и в Иркутске (Angus, 1992) указывают либо на дизъюнктивное распространение вида (скорее всего, так как сборы этих видов из Центральной России по-видимому отсутствуют), либо на непрерывное европейско-западносибирское (при малой численности в специфических биотопах).

е) Западнопалеарктическая. Разделения комплекса на подгруппы (европейско-средиземноморская, бореальная, арктическая), как это было сделано Беляшевским (1989) не проводилось.

ж) Европейская.

з) Среднеевропейская: наиболее узкоареальные среднеевропейские виды, населяющие Германию, Данию, Польшу, Чехословакию, Белоруссию.

Голарктическим ареалом обладают 17 видов: 1 вид из семейства Hydrophilidae (Hydrobiusfiiscipes) и 16 видов семейства плавунцовых. Их участие в фауне невелико (11,8%). Нахождение ещё 7 видов с голарктическим ареалом на территории нашей области весьма высоковероятно.

Виды, обладающие палеарктическим ареалом, представлены в фауне Калининградской области 45 видами (31,5%). Ещё 5 видов плавунцов и 2 вида водолюбов, принадлежащих к палеарктическому комплексу, могут быть найдены в нашей области.

Вторую по численности группу формирует 41 вид с западнопалеарктическим ареалом. Это обитатели преимущественно мелких стоячих водоёмов: прудов, крупных луж, но и также и заводей рек и даже быстрых потоков. Доля видов с этим типом ареала составляет 28,7% от всей выявленной Калининградской фауны. Ещё 12 запад-нопалеарктических видов должны обитать на территории нашей области.

13,3% обнаруженной фауны принадлежат к комплексу видов с европейским ареалом, несколько меньшая доля европейско-сибирских бореальных видов. Она со-

ставляет 9,8% от общего числа водных жуков. 7 видов (Gyrinus colymbus, Haliphis furcatus, Anacaena lutescens, Laccobius bipunctatus, Helophorusflavipes, Hydrochus ignicollis, Limnebius nitidus), не найдены нами за период исследований, но указывались ранее из региона.

К европейско-сибирским бореальным видам нами были причислены 14 встре-ченныхвидов. Ещё 14 видов {Gyrinuspaykulli, Haliplns wehnckei, Haliplus lineolatus, Brychius elevatus, Bidessusunistiatus, Hydroporus neglectus, Hydropoms elongatulus, Hydroporus brevis, Agabus paludosus, Agabus nebulosus, Eriglenus labiatus, Ilybius gültiger, Graphoderus bilineatus, Dytiscus latissimus), отнесённых к данному типу распространения, найдены не были.

Среднеевропейские виды в фауне области представлены всего 3 видами: к ним можно отнести только Haliplus laminatus, Hydrochus brevis и Limnebius crinifer. Ещё" 5 видов могут быть найдены в нашем регионе. Три вида (Bidessus grossepunctatus, Hydroporusscalesianus и Helophoruspumilio) были отнесены нами к видам с среднеев-ропейско-сибирским дизъюнктивным ареалом.

Сравнение ареалов водных растительно- и детритоядных жуков (Hydrophiloidea, Hydraenidae, Dryopoidea) и водных хищныхжуков (Hydradephaga) выявляет следующую закономерность: и в той и в другой группе преобладают виды с западнопалеарк-тическим и палеарктическим распространением. Однако, среди Hydradephaga заметно меньше процент европейских видов, зато доля видов с голарктическим ареалом (наиболее широким) больше почти в б раз. К хищным водным жесткокрылым также относятся и оба вида с палеотропическим ареалом. Напротив, для всех групп растительноядных водных жуков характерно большое количество (примерно 1/3) европейских и среднеевропейских видов.

В целом фауна региона носит западнопалеарктический характер с вкраплением большого количества широкоареальных палеарктических и специфичных европейских элементов.

ГЛАВАУП. БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ВОДНЫХ ЖУКОВ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ.

Все гидротопы, в которых были сделаны сборы, разделены на 10 основных групп (река, ручей, старица, пруд, озеро, канал, мелиоративная канава, верховое болото, временная лужа, крупная лужа). Фаунистический состав каждой группы был проанализирован по отдельности. Почти во всех типах вод в видовом отношении преобладает семейство Dytiscidae. Количество видов этого семейства максимально на верховых болотах (75% фауны) и минимально в озерах (23%). В озёрах по видовому разнообразию на первом месте стоит семейство водолюбов (Hydrophilidae) — 27% фауны, а второе место делят Dytiscidae и Hydraenidae. Характерна картина заметно большего видового разнообразия в небольших прудах, крупных лужах и мелиоративных канавах. Показатели видового разнообразия и богатства наиболее низкие у крупных озёр, каналов и временных луж с отсутствием растительности.

Выделено 10 колеоптероценозов, два из них (литораль крупных водоёмов и быстрые потоки) были разбиты каждая на 3 подтипа: по наличию течения и размерам, по количеству иловых отложений на дне. Это: литораль крупных водоёмов (литораль больших рек, прибрежная часть озёр и крупных прудов, прибрежная часть крупных медленнотекущих рек); старицы в поймах рек; лесные озёра и естественные эвтрофи-

рованные пруды; застойные ручьи с ряской, запрудами со слоем ила на дне; потоки (чистые; чистые, но более мелкие и затенённые: загрязнённые); холодные ручьи с глинистым дном и минерализированой водой; мелкие пруды и крупные лужи с обильной водной растительностью; мелкие пересыхающие лужи, колеи с водой без растительности; мелиоративные канавы; верховые болота.

Наиболее разнообразна и обильна колеоптерофауна именно эвтрофных вод. Главенствующую роль в обилии видов и общей биомассе гидробионтных жуков играет прежде всего сапробность (эвтрофированность) воды и, как следствие, флора и фауна ценоза. Обильны жуками как небольшие заросшие пруды и лужи, так и заводи рек и мелководье озёр, где образуются ценозы, сходные по трофности с прудами. Данные мезостации по многим биотическим и абиотическим параметрам зачастую заметно отличаются от средних величин для всей экосистемы и фауна таких местообитаний ближе к фауне стоячих вод. Напротив, лужи и пруды, лишённые растительности (дождевые, с забетонированным дном и берегом, недавно выкопанные водоёмы и т.п.) бедны или вообще лишены жуков, что связано с трофностью и малым разнообразием экониш, а не размером или типом грунта.

Фаунистически очень специфичны «холодные ручьи с глинистым дном» (Иу&авпаршИш, Oreodytes пуаШ), а также фауна верховых болот. Лишь некоторые лесные виды мелиоративных канав и эвтрофированных прудов могут обитать здесь, в большинстве же своём с болотами связаны ацидофильные виды, не встречающиеся более нигде.

Мы подразделяем собранных жуков на 5 биотопическое комплексов. Один из этих комплексов разделён на 3 группы в зависимости от приуроченности к водоёмам с определённой кислотностью воды. Выделяются: реобионты (приуроченные только к быстротекущим ручьям), реофилы (приуроченные к различным текучим водоёмам), факультативные реофилы (виды стоячих вод, однако встречающиеся в заводях текучих водоёмов), стагнофилы (обитающие только в стоячей воде). Группа стагнофилов разделена на 3 подгруппы: ацидофильные - связанные с водой торфяников (рН<7), нейтрофильные - связанные с водой нейтральной или слабо щелочной реакции (рН>7) и эврифильные стагнофилы - встречающиеся в стоячих водоёмах разной кислотности). Группа эврибионтов - виды, преимущественно связанные с прибржной частью рек и озёр, не оказывают заметного предпочтения ни лимническим, ни ленти-ческим сообществам (виды-убиквисты).

Наибольшим числом в фауне региона представлены стагнофильные виды (79 видов, или 56% от всех водных жуков), затем идёт (27 видов) группа факультативных реофилов, населяющих также в большей степени стоячие водоёмы. По 9 видов имеют 2 группы текучих вод: реофилы и реобионты. Данная картина вполне закономерна и ожидаема: большую часть Калининградской области занимает равнина, быстротекущих водотоков в регионе сравнительно мало. Поскольку почвы в Калининградской области носят слабокислый характер и в регионе находится достаточное количество болот (на двух были проведены довольно полные сборы), легко объяснимо наличие сравнительно большого числа (10 видов, 7,1%) видов, связанных с водой с низким значениемрН, и видов, которые обнаруживались в различных по кислотности стоячих водоёмах (15 видов, 10,6 %). Доминирующей группой являются нейтрофильные стагнофилы. К ним относятся преимущественно виды крупных луж и небольших

прудов, хорошо прогреваемых водоёмов богатых растительностью и органическими веществами.

В фауне Калининградской области нейтрофильные стагнофилы не только преобладают в видовом отношении, но также и представлены всеми типами ареалов, причём на долю наиболее широко распространённых видов приходится более половины (52%). На втором месте по разнообразию ареалов стоят ацидофильные стагнофилы. Наименее богата разными типами ареалов группа реофилов. Сравнение биотопических и зоогеографических характеристик видов выявляет следующую тенденцию: при переходе от реобионтов к факультативным реофилам и эврибионтам (т. е. при ослаблении связи видов с течением) доля зоогеографического комплекса с более широким распространением возрастает. Так 50% реобионтов — виды с европейским ареалом, 20% — распространены в большей части Палеарктики. Среди реофильных жуков европейские виды отсутствуют, европейско-сибирские составляют 20%, доля евро-сибирских видов снижается среди эврибионтов до 11% (при отсутствии европейских), но уже у факультативных реофилов (фактически видов стоячих водоёмов, лишь изредка встречаемых в проточных) европейский комплекс представлен 11%. Палеарктические виды составляют среди реофилов и среди эврибионтов по 44%, а среди факультативных реофилов уже 54%.

ГЛАВА VIII. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ.

Наиболее обильно по численности в наших сборах представлены следующие виды: Anacaenaglobulus (Payk.), A. limbata (F.), Hydroporusplanus (F.), Helophorus granularis (L.), Haliplus Jluviatilis Aube, Helophorus nartus Sturm., Laccobius minuttis (L.). Platambus maculatus(L), Agabus bipustulatus (L.) .Laccophilus variegatus Germar, Helophorus aquations (L.), Haliplus ruficollis (Deg.), Helophorus brevipalpis Bedel., Hy-droporuspalustris (L.), Jlybiusfenesratus (Fabr.), Hydroporus angustatus Sturm., Helophorusflavipes (F.), Agabus chalconotus (Panz.), Helophorus strigifrons Thorns. Некоторые виды из вышеназванных встречаются хоть и в большом числе, но в очень специфических биотопах (например, Laccophilus variegatus был обнаружен нами только на болоте Целау, а вид Platambus maculatus вид исключительно обычный и массовый, но не встречающийся в стоячих гидроценозах). Это эуценные для данных биотопов виды, доминирующие в определённом, обычно специфическом типе вод.

Наиболее широко распространёнными (собранными более чем в 6 районах области) видами водных жесткокрылых будут по результатам трёхлетних сборов: llybius fuliginosus (F.), Haliplus ruficollis (Deg.), Anacaena globulus (Payk.), Hyphydrus ferrugineus (L.), Noterus crassicomis (Muell.), Hydroporus palustris (L.), llybius fenesratus (Fabr.), Laccophilus hyalinus (Deg.), Platambus maculatus (L.), Porhydrus lineatus (F.), Gyrinus substriatus Steph., Helophorus aquaticus (L.), H. griseus Herbst. В основном это виды, связанные с наиболее распространённым на нашей территории гидроценозом: небольших стоячих водоёмов (крупная лужа или пруд).

Из результатов регулярных сборов в трёхлетний период на территории Калининградской области следует, что наибольшую численность (и биомассу) имеют пресноводные жуки следующих видов: Haliplus ruficollis (Haliplidae), Anacaena limbata (Hydrophilidae), Hydroporuspalustris, Hplanus (Dytiscidae), Anacaenaglobulus, Helo-

phorus aqualicus (Hydrophilidae), Platambus maculatus (Dytiscidae), Noterus crassicornis (Noteridae), Porhydrus lineatus {Dytiscidae), Helophorusgranularis (Hydrophilidae). Только б видов трофически принадлежат к группе хищников, однако только один вид — Platambus maculates — достаточно крупен, что иметь возможность питаться личинками рыб. Виды, отмеченные как вредящие рыбному хозяйству, стоят соответственно на 60-ом (Dytiscus dimidiatus), 80-ом (D. marginalis), на 83-ем {Hydrous aterrimus) и 84-ом (Cybisterlateromarginalis) местах в порядке убывания численности всех подвергшихся учёту 113 видов водных жуков. Это дополнительно подтверждает, что экономического вреда водные жесткокрылые в нашем регионе приносить не могут по причине малой численности потенциально „вредных,, видов.

Наибольшими группами встречаются следующие виды: Anacaena globulus (Payk), Hydroporusfuscipennis Schaum., Agabus bipustulatus (L.), Hydroporusplanus (F.), Anacaena limbata (F.), Haliplus fuviatilis Aube, Platambus maculatus (L.), Helophorus aquaticus (L.), Laccophilus variegatus Germar, He lophorus brevipalpis Bedel. Вид Hydroporusfuscipennis был найден нами однократно, но в довольно большом числе (отнесён одновременно к наименее встречаемым, но наиболее массовым видам). Находки больших количеств особей остальных видов наблюдались нами неоднократно и вполне закономерны, хотя и обосновываются разными причинами. Вид Laccophilus variega tus—специфичный обитатель водоёмов с высоким уровнемpH, где является ярко выраженным доминантом среди хищных жесткокрылых. Похожая ситуация наблюдается и с видом Platambus maculatus в текущих водоёмах и альгоядным видом Haliplusfuviatilis в крупных чистых озёрах и реках.

Посемейственный анализ встречаемости, численности и агрегированности показал следующую картину.

Семейство Плавунцы Dytiscidae (совместно oNoteridae):

Колебания коэффициента обилия (К) от 1,29 (Hydroporuspalustris) до 0,0002 (7 видов), наибольшие показатели численности в Калининградской области у следующих 10 видов: Hydroporuspalustris (L), H. planus (F.), Platambus maculatus (L.), Noterus crassicornis (Muell.), Porhydrus lineatus (F.),Jlybiusfuliginosus (¥.) ,Hyphydrus ferrugineus (L. ),Laccophilus hyalinus (Deg.),Agabus chalconotus (Panz.).

1G наиболее массово встречающихся видов семейства: Hydroporusfuscipennis Schaum., Agabus bipustulatus (L), Hydroporusplanus (F.), Platambus maculatus (L.), Laccophilus variegatus Germar, Hydroporuspalustris (L.), H. dorsalis (F.), H. angustatus Sturm., H. melanocephalus (Marsh.). Наиболее широко распространены виды Ilybius fuliginosus (F. ), Noterus crassicornis (Muell.), Hyphy drusferrugineus (L.), Platambus maculatus(L.),Hydroporuspalustris(L.), Porhydrus lineatus (F.), Laccophilus hyalinus (Deg.), Ilybiusfenesratus(Fabr.), Hydroporusplanus(F'.).

Семейство водолюбы Hvdrophilidae (включая подсемейство мортттинники Helo -phorinae):

Колебания К от 2,3 (Anacaena limbata) до 0,0002 (3 вида), наибольшие показатели численности в Калининградской области у следующих 10 видов: Anacaena limbata (F.), A.globulus(Payk.),Helophorusaquaticus(L),H.granularis(L.),Helochares griseus F'., Helophorus brevipalpis Bedel., Laccobius minutus (L.), Hydrobiusfuscipes (L.), Helophorus griseus Herbst, Cymbiodita marginella (F.). Обращает на себя внимание преобладание видов рода Helophorus в наиболее частых видах. Средний показатель коэффициента обилия для этого таксона один из наиболее высоких.

10 наиболее массово встречающихся видов семейства: Апасаепа globulus (Раук.), A. limbata (F.), Helophorus aquaticus (L.), Я. brevipalpis Bedel., Laccobhis minutus (L.), Helophorus granularis (L.), Enochrus coarctatus (Gredler), Helophorus flavipes (R), H. strigifrons Thorns., Berosus luridus (L.). Наиболее широко распространены виды Апасаепа globulus (Payk.), Helophorus aquaticus (L.), H. griseus Herbst., Апасаепа limbata (F.), Helophorus brevipalpis Bedel., Helochares griseus F., Laccobius minutus (L.), Cymbiodita marginella (F.), Helophorus granularis (L.).

Семейства Drvop idae и Elm idae:

3 вида, по которым были сделаны количественные сборы, стоят в следующем порядке по убыванию коэффициента обилия: Elmis aenea Muell. (0,0066), Latelmis volkmari Pz. (0,0058), Dryops auriculatus (Geoffr.) (0,0031). В також же порядке располагаются эти виды в заисимости от степени агрегированности и их процентного соотношения. Встречаемость видов Е. аепеа и L. volkmari одинакова (2,48) и выше, чем у D. auriculatus (1,86), однако последний распространён шире и был найден в большем количестве административных районов области.

Семейство плавунчики Haliplidae:

Амплитуда колебаний К и его значения максимальны среди водных жуков (от 2,4 у Haliplus ruftcollis до 0,0002 у Я. lineatocollis и Я. laminatus). В большей степени это связано с недостатком сделанных результативных проб с представителями этого семейства, нежели с реальной редкостью этих двух видов. Индекс агрегированности максимален у массового озёрного и речного вида Я. fluviatilis (6,14), самая высокая встречаемость и самое широкое распространение опять же у Я. ruficollis.

Семейство Hvdrochidae: .

3 вида региональной фауны резко отличны по численности и распространения. Коэффициент обилия максимален у Hydrochus elongatulus (0,1) и минимален у Я. brevis (0,0002), такова же последовательность всех остальных индексов: самые большие значения у Я. elongatulus, затем следует Hydrochus carinatus, потом Я. brevis.

Семейство водобродки Hvdraenidae:

Колебания К от 0,1 (Limnebius truncatellus) до 0,0002 (3 вида рода Hydraena). Наиболее встречаем вид Hydraena riparia (7,45), наиболее широко распространены он же и L. truncatellus (количественные учёты сделаны в 5 административных районах, но виды населяют всю область).

Семейство вертячки Gvrinidae:

Численность довольно высока и примерно равна у трёх видов (G. notatus, G. substriatus, О. villosus). Вертячка Gyrinus caspius собрана только в 1 экземпляре. Необнаруженный за 3 года вид G. marinus — локально распространён, однако также встречается в большом числе. Семейство характерно высокими значениями индекса агрегированности (2,5-3,3), в отдельных местах плотность может достигать сотни экземпляров на м2 (эти эпинейстонные жуки живут преимущественно крупными группами-скоплениями) и обширным распространением (23-53% в количественных пробах и все районы области — в качественных).

Наиболее обильно (количественно, а не в видовом отношении) на территории нашего региона семейство Haliplidae, затем следуют семейства Hydrophilidae, Dytisci-dae, Hydrochidae, Hydraenidae, Gyrinidae и надсемейство Dryopoidea (JElmi-dae+Dryopidae). Значительная часть представителей трёх последних семейств связана с текучими водами, поэтому их численность невелика. Плавунчики - специализиро-

ванные фитофаги, консументы первого порядка, численность этой группы достигает самых больших величин. Водолюбообразные (Hydrophilidae) достигают большой биомассы в преобладающих в регионе по количеству небольших стоячих водоёмах, это подтверждает наивысшая встречаемость и самый высокий индекс агрегированно-сти этого семейства. Зато по широте распространения в регионе лидирующее положение занимает семейство вертячек (Gyrinidae), что связанно, пожалуй, с небольшим видовым разнообразием этого семейства и малой специализацией к определённому типу биотопа. Малочисленное в видовом отношении и высоко специализированное реобионтное семейство Elmidae наименее изучено и, в то же время, по причине ограниченного количества мест обитания (быстрых потоков), наиболее локально и наименее встречаемо.

К редким видам для Калининградской области были отнесены следующие водные жесткокрылые: 13 видов семейства плавунцов Dytiscidae (Agabus affinis, A. neglectus, A.subtilis, A. uliginosus,Bidessusgrossepunctatus, Scarodytes halensis, Dytis-cuslapponicus, D. circumflexus, D. circumcinctus, Ilybius angustior, Hydroporusdiscretus, Rhanthus bistria tus и Oreodytes riva lis), 1 вид вертячек (Gyrinus caspius), 3 вида плавунчиков (Haliplus obliquus, H. laminatus и H. lineatocollis), 3 вида водобродок (Hydraenagracilis, H. palustris, H. pukhella), 1вид семействаЯ}1 drochidae {Hydrochus brevis), 1 вид Spercheidae (Spercheus emarginatus), 1 вид Dryopidae (Diyops ernestii) и 2 вида водолюбов (Enochrus ochropterus и Laccobius biguttatus). Эти 25 видов, по нашему мнению, нуждаются в более пристальном внимании со стороны природоохранных организаций. Некоторые из этих видов приурочены к чистым проточным водоёмам (Oreodytes rivalis, Hydraenagracilis,H.pukhella, Laccobius biguttatus)wa верховыми болотами/Enochrus ochropterus, Bidessusgrossepunctatus, Dytiscus lapponicus, Ilybius angustior, Hydraenapalustris) и ихчисленность, небольшая изначально (мозаичность местообитаний, более ограниченные трофические возможности вод) уменьшается в связи с деятельностью человека. Некоторые виды малочислены в силу климатических особенностей нашего региона или же особенностей их биологии (виды рода Haliplus иAgabus, Rhanthus bistriatus, Spercheus emarginatus).

Для охраны редких и малочисленных в Калининградской области видов водных жесткокрылых следует, по нашему мнению, взять под особую охрану следующие водоёмы: болото Целау; реку Нельму вместе со всеми её притоками; все водоёмы леса Красного; ряд быстрых и чистых потоков Вармийской возвышенности.

ГЛАВА IX. ТРОФО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИМАГО НЕКОТОРЫХ ХИЩНЫХ ВОДНЫХ ЖУКОВ.

Сведения по питанию водных жесткокрылых даже хорошо изученной европейской фауны в научной литературе носят фрагментарный характер. Исследованиям трофических предпочтений подверглись в лабораторных условиях 20 видов семейства Dytiscidae. Для этих видов был определён приблизительный состав корма. По всей видимости, трофическая специализация хищных водных жесткокрылых - скорее исключение, чем правило. В большинстве случаев жуки и личинки питаются пищей, наиболее обильной и доступной в данное время и в данном акваценозе. Разделение на экологические ниши идёт у жуков по другим принципам.

Предлагается выделить 5 основных групп по месту поиска жуком кормового объекта: эпинейстонные (в эту группу относится только специализированное семей-

ство вертячек — Gyrinidae), преимущественно бентофаги (сбор обитателей дна, соответствующих виду жука размеров, пища чаще всего с мягкими покровами), некто-бентофаги (поиск добычи в толще воды, среди водных растений, на дне; среди крупных видов обычна малакофагия) и некто-нейстофаги (кулецидофаги, питание в основном за счёт личинок и куколок комаров, держащихся под поверхностной плёнкой воды, а также зачастую мягкими насекомыми, упавшими на поверхность воды). В пятую группу (эврифаги) были отнесены те жуки, вертикальная приуроченность которых определена не была. Эти виды характеризуются не только разнообразными типами кормов, но также и разнообразными местами сбора пищи.

Среди значительного количества видов из подвергшихся экспериментальному содержанию (12 из 20), отмечено питание личинками комаров (Culex). По-видимому, имаго многих видов могут быть регуляторами численности кровососущих насекомых. Особенно эффективны взрослые особи Rhantus notatus, Hydaticus stagnalis, Ilybius ater, Copelathushaemorrhoidalis, Eriglenusundulatus, Gaurodytessturmi. Поскольку специализированных на питании личинками комаров жуков в нашем регионе нет, использование каких-либо местных видов в биологической борьбе с комарами не представляется возможным.

ГЛАВАХ ВОДНЫЕ ЖУКИ В АНТРОПНЧЕСКОМ ЛАНДШАФТЕ.

10.1 Водные жесткокрылые как индикаторы состояния водоёмов. Водные

жесткокрылые по многим параметрам подходят для использования их в качестве животных-биоиндикаторов. Они играют важную роль в экосистемах пресных водоёмов как потребители различных видов органики, а, главное, среди них довольно много стенобионтных видов, приспособленных к узким колебаниям тех или иных факторов среды. К индикаторными видам умеренно эвтрофированных ф-мезосапробных) текучих водоёмов в Калининградской области нами отнесён Platambus maculatus, к индикаторам олиготрофных текучих вод — Deronectes latus, Oreodytes rivalis, Hydraena gracilis, H. pulchella. Сильно загрязнённые потоки полностью лишены водных жуков. Ситуация в стоячих водоёмах более сложна. Специфические озёрные виды (лимно-филы) при росте загрязнения воды и иловых отложений у берега, при зарастании берегов озёр и прибрежной зоны водными и полуводными растениями замещаются видами мелких водоёмов - луж и прудов (мезосапробами по устойчивости к загрязнению). Индикатрными видами достаточно чистой воды (малая степень эвтрофикации) в озере являются Laccoph ilus hya lin us, Ha liplusfluviatilis, H.fulvus. В небольших стоячих водоёмах индикаторами чистой воды являются Gyrinus marinus, Scarodytes halensis. Затем, при накоплении донных осадков следуют виды родов Laccobius, Helophorus, Agabus, Ilybius, Dytiscus, Coelambus, Hyphydrus. Наиболее загрязнённые (а-мезосапробные и даже, отчасти, полисапробные) из населённых водоёмов занимают следующие виды: Noterus crassicomis, Noterus clavicornis, оба вида родаAcilius, Colymbetes Juscus, Haliplus ruficollis.

10.2. Водные жесткокрылые, обитающие в городской черте Калининграда. СПисок видов. В черте города Калининграда за три года исследования обнаружено 2 вида семейства Gyrinidae, 41 вид семейства Dytiscidae, 2 вида Noteridae, 4 вида Haliplidae, по 3 вида семейств Hydraenidae и Hydrochidae, 1 вид Dryopidae и 19 видов Hydrophilidae. Всего найдено 75 видов водных жесткокрылых, что составляет 47,8% видового состава, найденного автором в регионе. Так же, как и в общеобластной фау-

не, по количеству видов в семействе Dytiscidae преобладает род Hydroporus (11 видов), роды Agabus и Ilybius представлены 4 видами каждый. Велико относительное видовое разнообразие родов Hydaticus и Rhanthus, количество видов в которых равно или лишь немного меньше в сравнении со всей территорией области.

Антропическое воздействие (имеется в виду окраина города, без многоэтажных домов, с большим количеством зелёных насаждений и с окультуренным, но разнообразным ландшафтом) положительно влияет на почти половину родов семейства. С учётом такой малой площади и небольшого количества исследованных в городе водоёмов, видовое разнообразие водных жесткокрылых в черте города выше, нежели в мало затронутых человеческой деятельностью биотопах такой же площади. Прежде всего, это связано с увеличение пространственной неоднородности и, следовательно, разнообразия экологических ниш, создаваемым человеком. В случае водных жуков это ямы и канавы, заполняющиеся со временем водой, строительные котлованы и т.п. Всё вышеозначенное относится не только к семейству плавунцовых, но и к прочим водным жесткокрылым, обитающим в стоячих и, особенно, небольших по размеру, эвтрофных водоёмах. С возрастанием застройки и площади искусственного покрытия почвы, по мере сужения зелёных зон в городе, фауна водных жуков также деградирует. Водоёмы центра города практически лишёны колеоптерофауны. Наиболее легко заселяют водоёмы городской окраины виды семейств Noteridae, Hydrochidae (целиком стагнофильные семейства) и стагнофильные виды плавунцовых {Dytiscidae). Совершенно избегают поселений человека виды семейств Elmidae и Spercheidae.

10.3 Сравнение фауны в пределах городской черты Калининграда и фауны Калининградской области в целом. Максимальное количество видов колеоптеро-фауны Калининграда принадлежит к палеарктическому зоогеографическому комплексу, затем по численности следуют западнопалеарктические виды, третье место занимают в равном количестве европейские и голарктические виды. Особенностью городского ландшафта является то, что на первое место по числу выходят виды-палеаркты (38,4% фауны в урбанизированном ландшафте и 26,5% — по всей области). В два раза снижено количество европейско-сибирских бореальных видов (7% — в городе и 14,3% в общеобластной фауне), что, по-видимому, объясняется их приуроченностью к бедным органикой и менее эвтрофированным водам.

Наибольшему сокращению видового разнообразия в результате урбанизации подвергаются следующие биотопические группы: ацидофильных стагнофилов (уменьшение процентного содержания в фауне в 2,6 раза), реобионтов (полное исчезновение) и реофилов (уменьшение числа видов в 2,3 раза). Эти экологические группы жуков наименее хорошо переносят изменения, вносимые человеком в природу, ибо приурочены к наиболее кардинально изменяемым человеком гидроценозам: верховым болотам и быстрым чистым потокам. Незначительно снижают своё видовое разнообразие факультативные реофилы (на 1,3%). Как и следовало ожидать, больший вес в фауне города (за счёт уменьшения количества стенобионтных видов) приобретают виды, мало зависимые от определённого типа биотопа: группы эврибионтов (увеличение доли видов в фауне на 7,1%), эвритопных стагнобионтов (возрастание доли в фауне на 5,8%). Почти на 3% увеличивается количество нейтрофильных стаг-нофилов, что связанно, в первую очередь, с преобладающим в г. Калининграде типом водоёмов (стоячие) и нейтральным значением рН воды.

Наиболее обильно по численности (коэффициент обилия) в наших сборах представлены следующие 10 видов: Hydroporusplanus, Haliplus ruficollis, Anacaena limbata, Agabus bipustulatus, Helophorus aquaticus, Helochares griseus, Notents crassicomis, Hydroporuspalustris, Ilybius atern Noterus clavicornis.B указанный период в мае-июле месяце 10 наиболее встречаемых в городе Калинграде видов водных жуков были таковы: Haliplus ruficollis, Anacaena limbata, Hydroporus planus, Helophorus aquaticus, Helocharesgriseus, Hydroporuspalustris, Noterus clavicomis, N. crassicomis, Porhydrus lineatus, Coelambus impressopunctatus.

Хорошо видно то, что в городской фауне численность видов довольно сильно разнится, несмотря на то, что сборы в городе были проведены в сходных биотопах. Напротив, в областной фауне явное доминирование нескольких видов отсутствует, наблюдается плавное «снижение обилия» с небольшой разницей между видами первой десятки. В Калининграде 3 вида принадлежат к группе эудоминантов (наибольший коэффициент обилия), в общеобластных сборах таких видов выделить не удалось. Почти 94% фауны области - малочисленны, в фауне города таких видов меньше на 10%.

Два весьма обильных вида для территории области в городской фауне полностью отсутствуют. Это Anacaena globulus и Platambus maculatus, оба вида связаны с олиго- и, отчасти, мезотрофными проточными водоёмами.

При усилении антропической нагрузки на биоценозы, соотношение трофических групп остаётся постоянным, несколько меняется видовой и состав и биотопический состав населения, но больше всего меняется численность видов, присутствующих в сборах из обеих исследуемых территорий. Эти результаты особенно ценны для возможного структурного мониторинга: наиболее чувствительны к привносимым изменениям среды и свойствам экосистемы численность и биомасса составляющих её видов. Мониторинг видового состава заметно грубее, но также может быть показательным при изучении сукцессионных изменений. Общий таксономический состав (ранг семейств или подсемейств) и трофическая структура сообщества будут показывать наиболее глобальные и необратимые нарушения состава биоценоза. Структура численности водных жесткокрылых в целом подтверждает закономерность, установленную на других водных животных. В связи с унификацией гидроценозов в городе, эвтрофированием водоёмов и нарушением стабильности сообществ наблюдается значительное повышение численности некоторых видов и снижение относительного количества видов с низкой численностью.

Исследованные водоёмы на территории города Калининграда - пример вторичной сукцессии, заселение многих водоёмов началось заново. Видовой состав для многих из них не установился и варьирует в течение времени. По-видимому, велика доля видов-убиквистов и видов, встречающихся в нескольких смежных биотопах (ти-хоценных). При отсутствии конкуренции, стабилизирующей численность, виды могут давать флуктуации, нехарактерные для них в малоизменённых водоёмах.

10.4 Численность и структура жесткокрылых некоторых водоёмов черты города Калининграда. В этом разделе приводятся некоторые данные по колебаниям численности и видового состава отдельных водоёмов, рассмотрены примеры начала формирования колеоптероценозов во вновь возникших водоёмах. Отмечены виды-пионеры {Agabus bipustulatus, A. chalconotus ,Guingnotuspussilus, Hydroporusplanus, Ilybius ater, I.fuliginosus, Haliplusruficollis, Helophorus aquaticus, Enochrus testaceus,

Helophorusgramlaris, Н. griseus, Апасаепа НтЪШа и Иу^оект е1ощаШ1т). По всей видимости, формирование фауны может идти различными путями даже при сходных почвенных и климатических условиях. Два основных пути, между которыми должен существовать ряд переходных, состоят в формировании отрядом Со1еор1ега звеньев детритной пищевой цепи: 2-го (хищные жуки семейства Dytiscidae, питающиеся дет-ритофагийными беспозвоночными) или 1-го звена (жуки-детритофаги из надсемейст-ва Hydrophiloidea). В более глубоких водоёмах вновь складывающиеся колеоптероце-нозы представлены в большей мере хищниками, в более мелких и хорошо прогреваемых— детритофагами. При появлении высших водных растений структура населения жуков в водоёме заметно усложняется, появление позвоночных в водоёме приводит к снижению видового разнообразия и численности (выедание, в первую очередь рыбами).

выводы

1. В Калининградской области достоверно зафиксировано обитание 203 видов водных и связанных с водными растениями жесткокрылых. Из них 97 видов принадлежат к подотряду Adephaga (78 видов семейства Dytiscidae, 2 - Noteridae, 12 -Haliplidae и 6 видов - Gyrinidae), что составляет 76% от ранее отмеченной фауны. Видовой список «водных» детрито- и растительноядных семейств жесткокрылых Калининградской области включает 106 видов: 46 видов семейства Hydrophilidae, 1 вид семейства Spercheidae, 3 вида Hydrochidae, 8 видовHydraenidae, 2вида Dryopidae, 4 видаElmidae, 20 видов Chrysomelidae и 22 вида Curculionidae. Всего за период сборов собрано 68% возможной (Вегсю, Бэ^асту, 1979) фауны водных жесткокрылых. По убыванию степени близости к общей фауне Калининградской области (индекс Жак-кара) фауны территорий сопредельных и близких территорий стоят в следующем порядке: Белоруссия (77%), Литва (73%), Латвия (68%), Польша (63%), Швеция (62%).

2. Впервые для фауны Калининградской области указаны 13 видов Hydra-dephaga(I — Gyrinidae, 2—Haliplidaeи 10 — Dytiscidae). К видовому списку Poly-phaga довоенной фауны территории, соответствующей современной Калининградской области, добавлено 4 новых вида и достоверно подтверждено обитание Sphaeridium ЫшШт Е. Обнаружено 9 видов, ранее указанных для фауны стран Балтии только из Латвии.

3. В фауне водных жуков Калининградской области можно выделить 8 основных зоогеографических комплексов: палеотропический, голарктический, европейско-сибирский, западнопалеарктический, среднеевропейско-сибирский дизъюнктивный, европейский и среднеевропейский. В целом фауна области носит западнопалеаркти-ческий характер с вкраплениями большого количества широкоареальных палеаркти-ческих и специфичных европейских элементов. Наибольшее количество в фауне области видов-палеарктов (31,5% в наших сборах и 26,5% во всей фауне, включая литературные данные) и видов с западнопалеарктическими ареалами (28,7% и 27% соответственно), 13,3% фауны принадлежит к видам с европейским ареалом, 11,8% — голарктических видов, 9,8% приходится на долю европейско-сибирских видов. По-видимому, в фауне области идёт сокращение численности и видового разнообразия среднеевропейских и европейско-сибирских видов.

4. В фауне области выделено 5 групп водных жуков согласно биотопической приуроченности имаго: реобионты, реофилы, факультативные реофилы, эврибионты

и стагнофилы (эвритошше, нейтрофильные и ацидофильные). 56% собранной фауны принадлежит к стагнофильным видам, затем следуют факультативные реофилы (19,1%) и эврибиошы (12,1%). Реобионты и реофилы представлены наименьшим количеством видов (по 9). В соответствии с особенностями колеоптерофауны на территории Калининградской области выделено 10 основных гидроценозов. Подсчитан и проанализирован индекс видового богатства и видового разнообразия 10 общепринятых типов водоемов (река, ручей, старица, пруд, озеро, мелиоративная канава, канал, крупная лужа, временная лужа, верховое болото). Наибольшее видовое богатство отмечено для прудов, мелиоративных канав и крупных заросших луж, наименьшее -для крупных (озёр и стариц) и текучих (ручьи, реки) водоемов.

5. Относительная численность и встречаемость в Калининградской области характерна для 113 видов водных жуков. Наибольшую численность (коэффициент обилия: 0,3-2,4; встречаемость: 11-33%) имеют пресноводные жуки следующих видов: Haliplus ruficollis (Haliplidae), Anacaena limbata (Hydrophilidae), Hydroporus palustris, H. planus (Dytiscidae), Anacaena globulus (Hydrophilidae), Helophorus aquaticus (Hydrophilidae), Platambus maculatus (Dytiscidae), Noterus crassicornis (Noteridae), Porhydrus lineatus (Dytiscidae), Helophorusgranularis (Hydrophilidae).

6. Для 25 видов водных жесткокрылых Калининградской области рекомендуется охрана мест обитания. Наиболее уязвимы биотопические группы реобиотов, ре-офилов и ацидофильных стагнофилов. Следующие водоёмы нуждаются в охранных мероприятиях с целью сохранения редких видов жуков: болото Целау; река Нельма с притоками; водоёмы леса Красного; потоки, стекающие с Вармийской возвышенности.

7. Исследовано питание в лабораторных условиях 20 видов имаго плотоядных водных жуков. У 12 видов (жуки размером 10-17 мм) отмечено питание личинками кровососущих комаров (Culecidae). Среди подвергшихся эксперименту жуков трофически специализированных видов выявлено не было, имаго плавунцов питаются кормовыми объктами, наиболее многочисленными в данном водоёме в данное время. Разделение на трофические группы, по-видимому, идёт не по широте трофического спектра и не поедаемым видам, а по месту поиска добычи в водоёме.

8. В городской черте Калининграда (преимущественно северо-восточная часть) в 1999-2003 гг. отмечено 75 видов водных жесткокрылых (2 - Gyrinidae, 41 -Dytiscidae, 2-Noteridae, 4 -Haliplidae, 19 - Hydrophilidae, 3 -Hydrochidae, 3 -Hy-darenidae, 1 - Dryopidae), что составило 47,8% всей фауны, отмеченной в регионе. На первых этапах человеческая деятельность имеет следствием повышение видового разнообразия водных жуков (за счёт увеличения доли эврибионтов и стагнофилов), затем фауна жуков деградирует, что наблюдается в водоёмах центральных районов города. В городской фауне сильно меняется биотопическая структура жесткокрылых (наибольшему отрицательному воздействию подвергаются реобионты, реофилы и ацидофильные стагнофилы).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Сахнов Н.И., Алексеев В.И., 1997. Фауна жесткокрылых (Coleoptera) Черняховского района Калининградской области. // Тезисы докладов XXVIII научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, аспирантов и студентов КГУ, ч. 1., Калининград, с. 60.

2. Алексеев В.И., 2001. Околоводные и амфибиотические жесткокрылые (Coleoptera) пресных водоёмов Калининградской области. // Тез. докл. науч. конф. студентов и аспирантов КГУ 2-5 апреля 2001 г., Калининград, с. 29-30.

3. Алексеев В.И., 2001. Фауна и распространение жуков семейства Dytiscidae (Coleoptera, Adephaga) в водоёмах Калининградской области. // Тез. докл. VIII съезда; гидробиологического общества РАН, т. 3, Калининград, с. 6-7.

4. Алексеев В.И., 2001. К фауне и экологии жуков надсемейства Hydrophiloidea (Coleoptera, Polyphaga, Stafiliniformia) Калининградской области. // Тез. докл. Всероссийской конференции молодых учёных, Владивосток, ТИНРО-центр, 21-23 мая 2001 г., Владивосток, с. 3-4.

5. Алексеев В.И., 2002. К фауне водных жесткокрылых (Coleoptera) Калининградской области. // Сборник тезисов докладов ХП съезда РЭО, СПб, с. 9.

6. Алексеев В.И., 2002. Фауна жуков-копрофагов (Coleoptera: Scarabaeidae, Hy-drophilidae) Калининградской области. // Сборник тезисов докладов XII съезда РЭО, СПб, с. 9-10.

7. Alekseev V., 2002. New beetles (Coleoptera) species in Kaliningrad region (Baltic coast). // Baltic Journal ofColeopterology. VoL 2, No 2, pp. 137-143.

8. Алексеев В.И., 2002. Фауна отряда Жесткокрылых (Coleoptera) Калининградской области: список семейств. // Некоторые проблемы прикладной гидробиологии в творчестве молодых. КГТУ, Калининград, с. 4-14.

9. Алексеев В.И., 2002. Эколого-фаунистический обзор * жуков семейства Haliplidae (Coleoptera, Adephaga) Калининградской области. // Некоторые проблемы прикладной гидробиологии в творчестве молодых. КГТУ, Калининград, с. 14-28.

10. Алексеев В.И., 2003. Фауна и распространение водных жуков (Coleoptera: Hydradephaga, Hydrophiloidea, Hydraenidae) в Калининградской области. 7/ XXXII international seminar of students' scientific activity groups "Students in the European scientific area" Unew. ofWarmia and Mazury, 9-10 May 2003, p. 96-97.

11. Alekseev V., 2003. On fauna of leaf beetles (Chrysomelidae) and seed beetles (Brachidae) of Kaliningrad region (Baltic Coast). // Baltic Journal of Coleopterology. Vol. 3 No 1, pp. 63-75.

Заказ 5. Тираж 100 экз. Отпечатано КГТУ, УОП Советский проспект, 1 Подписано в печать 10.02.2004

Р " 3 5 9 í

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алексеев, Виталий Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Объект изучения: систематика и экология.

1.1 Систематическое положение изучаемых таксонов.

1.2 Пресноводные экосистемы.

1.3 Связь жуков с водными экосистемами.

1.4 Трофические связи и система жизненных форм водных жесткокрылых.

Глава 2. Физико-географическая и климатическая характеристика района исследования.

Глава 3. Колеоптерологические исследования в нашем регионе и сопредельных территориях.

3.1 Этапы колеоптерологических исследований.

3.2 Основные вехи изучения водных жесткокрылых в Европе.

3.3 История колеоптерологических исследований в Пруссии и Восточной Пруссии.

3.4 Исследования фауны и экологии жуков, на территории современной Калининградской области.

3.5 Современные фаунистико-экологические исследования отряда Coleóptera на территории Европы и России.

Глава 4. Материал и методика.

Глава 5. Фауна водных жесткокрылых Калининградской области.

5.1 Кадастр видов жуков (водных и связанных с водными растениями) территории Калининградской области.;.

5.2 Фауна водных жесткокрылых Калининградской области, как часть фауны средней и южной Прибалтики.

Глава 6. Зоогеографический анализ фауны водных жесткокрылых региона.

Глава 7. Биотопическая приуроченность водных жуков Калининградской области.

7.1 Фауна жуков водоемов различного типа.

7.2 Биотопическая приуроченность.

Глава 8. Распространение, встречаемость и относительная численность водных жесткокрылых в Калининградской области.

8.1 Распространение, встречаемость и относительная численность. Результаты.

8.2 Виды водных жесткокрылых и водоёмы, требующие специальных охранных мероприятий.

Глава 9. Трофо-экологическая характеристика имаго некоторых хищных водных жуков.

Глава 10. Роль водных жесткокрылых в антропических экосистемах.

10.1 Водные жесткокрылые как индикаторы состояния водоёмов.

10.2 Водные жесткокрылые, обитающие в городской черте Калининграда. Список видов.

10.3 Сравнение фауны в пределах городской черты Калининграда и фауны Калининградской области в целом.

10.4 Численность и структура жесткокрылых некоторых водоёмов черты города

Калининграда.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и некоторые экологические особенности водных жесткокрылых (Dytiscidae, Noteridae, Hydrophilidae, Spercheidae, Hydrochidae, Hydraenidae, Haliplidae, Gyrinidae, Elmidae, Dryopidae), а также связанных с водой видов семейств Chrysomelidae и Curculionidae (Coleoptera: Adephaga, Polyphaga) Калининградской области"

Актуальность исследования. Жесткокрылые или жуки (Coleóptera) -один из наиболее богатых видами, широко распространенных и важных в хозяйственном отношении отрядов класса насекомых (Insecto), самого многочисленной группы живых организмов и ключевого звена в биосфере Земли. Этот воистину гигантский отряд животных насчитывает не менее 250000 видов (Бей-Биенко, 1980) (200000 видов по Росс и др., 1985)), а в Средней Европе - более 8000 из 120 семейств (Harde, Severa, 1988). Некоторые авторы, рассчитывая число живущих видов жуков на основе предполагаемого количества экологических ниш в тропических лесах, допускают возможность обитания в настоящее время 8,8 миллионов видов жуков (Simon 1994). Отряд заселяет сушу и пресные воды почти всего земного шара (кроме Антарктиды, ледников Арктики и высокогорных хребтов выше 5500 метров над уровнем моря).

Биология жесткокрылых исключительно разнообразна. Для них характерны большинство основных типов питания, известных у насекомых. Многообразны специализированные и малоспециализированные хищники, обширны группы некро-, копро- и сапрофагов, а также керато- и детритофагов. Личинки и имаго могут питаться одной и той же, или разной по происхождению и составу пищей, у некоторых форм имаго может не питаться вовсе. Небольшая часть жуков - эктопаразиты животных, некоторые — симбионты-нахлебники общественных насекомых и норных млекопитающих. Кроме разнообразных и многочисленных наземных жуков-геобионтов, отряд включает в себя ряд семейств, в той или иной степени связанных с водой.

На Земле насчитывается около 7800 видов водяных жуков (Klausnitzer, 1981). С пресными водоёмами связана довольно богатая фауна жесткокрылых, но лишь немногие виды семейств Dytiscidae, Hydraenidae (Ochthebius) и Gyrinidae встречаются в солоноватоводных водоёмах. Морские воды нормальной солёности полностью лишены жесткокрылых, как и других (кроме клопа Halobates) насекомых. Местообитания водных жуков всевозможны, среди них и довольно экстремальные по отдельным факторам: мелкие временные лужицы и подземные воды, термальные источники и высокогорные ручьи. Так, виды Bidessus thermalis и Laccobius gracilis постоянно обитают в воде с температурой +45°С (Klausnitzer, 2002). Большинство видов предпочитает небольшие, неглубокие или слабо проточные водоемы с обильной растительностью, среди которой чаще всего и сосредотачиваются обитающие в воде взрослые особи и личинки (или только личинки). В нескольких семействах жуков (в первую очередь это Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae, Amphizoidae, Hygrobiidae, Spercheidae) все виды почти во всех активных стадиях развития обитают в воде; в других семействах в воде или в грунте у воды обитают лишь некоторые виды, и нередко лишь в одной из активных фаз жизненного цикла: Нус1госШс1ае, Ну(1гаетс1ае, Ну<1горИШс1ае, СеотзШае, Е1тШае, ОгуорШае, СНгузотеШае, СигсиИотс1ае. Ряд плавунцов и других жуков - типичные ацидофилы и предпочитают торфяные болотца. Некоторые (например, Agabus ПпеШт) приспособлены к обитанию в степных, временно существующих водоемах (подах) и встречаются исключительно весной, а после пересыхания водоема зарываются в ил до следующего благоприятного сезона. Значительное число видов разных семейств (чаще в личиночной стадии) живут в грунте и наносах у уреза воды (виды родов Сеотзт, Сегсуоп и немало др. водолюбов), некоторые приурочены к камням в быстротекучих водах. Некоторые жуки достаточно стенобионтны, чтобы служить индикаторами определенных типов водоемов (Определитель пресноводных беспозвоночных, 2002).

Задача фаунистических исследований - составление, прежде всего, списка видов данной территории, оценка их встречаемости и численности, биотопической приуроченности и экологически значимых факторов среды, обуславливающих нормальную реализацию жуками их жизненного цикла. Определение видовой структуры фауны служит базисной ступенью для сохранения биоразнообразия региона путём наблюдения и охранных мероприятий по отношению к наиболее уязвимым видам и местам их обитания. Видовой состав - важнейшая характеристика животного населения экосистемы. Исследования любой экосистемы начинается с установления систематической принадлежности входящих в неё животных, т.е. составления списка видов (Чернышев, 1996). Для любых экологических исследований знание состава фауны - первостепенное условие. Прикладной аспект работ такого рода заключается в научно обоснованной разработке возможных направлений использования биоресурсов, что актуально при определении оптимальной нагрузки на экосистемы. В связи с этим возрастает необходимость изучения механизмов формирования и устойчивости биоценозов и выяснения роли их компонентов, одним из которых и служит колеоптерофауна. Для антропического ландшафта (т.е. ландшафта, подверженного влиянию человека) типично обеднение видового состава и появление отдельных, сильно доминирующих видов. Многолетний мониторинг насекомых, в частности жесткокрылых, с использованием тех или иных жуков в качестве видов-индикаторов, может иметь важнейшее природоохранное значение.

Исключительное географическое положение Калининградской области на самом западе России, избыточное увлажнение региона, а, следовательно, обилие водоёмов, крайне недостаточная изученность фауны после 1945 года и практическая важность исследуемой группы придают дополнительный интерес к подобным фаунистико-экологическим работам.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы -фаунистическое, эколого-биотопическое и трофическое исследование водных и связанных с высшей водной растительностью жесткокрылых, обитающих в Калининградской области.

Непосредственные задачи нашей работы можно определить следующим образом:

1. Установление современного видового состава и составление списка фауны жуков семейств Dytiscidae, Noteridae, Hydrophilidae, Spercheidae, Hydrochidae, Hydraenidae, Haliplidae, Gyrinidae, Elmidae и Dryopidae, а также связанных с водой видов семейств Chrysomelidae и Curculionidae Калининградской области.

2. Определение встречаемости выявленных водных видов семейств Dytiscidae, Noteridae, Hydrophilidae, Spercheidae, Hydrochidae, Hydraenidae, Haliplidae, Gyrinidae, Elmidae и Dryopidae по административным районам, изучение географического распространения отдельных видов в регионе и относительной численности собранных в воде имаго жесткокрылых для пресноводных биоценозов.

3. Зоогеографическая характеристика фауны области и выявление тенденций её изменения (уточнение отличий современного видового состава от довоенных данных и от территорий со сходными физико-географическими условиями).

4. Исследование в лабораторных условиях питания некоторых представителей водной фауны жуков и характеристика трофической приуроченности максимально возможного количества их хищных представителей.

5. Изучение биотопической приуроченности водных жесткокрылых Калининградской области и типизация водоёмов в соответствии с населяющей их колеоптерофауной.

6. Обзор фауны и экологических особенностей водной колеоптерофауны акваценозов городской черты Калининграда.

Научная новизна. В диссертационной работе впервые:

- выявлены новые для территории области виды водных Coleóptera;

- установлены новые для территории Прибалтики места обитания некоторых видов и уточнены границы их ареалов;

- проведена инвентаризация водных и связанных с водным^,.растениями жесткокрылых территории Калининградской области;

- проанализирован зоогеографический состав и биотопическая структура водной колеоптерофауны области в целом и водоёмов городской черты Калининграда;

- даны рекомендации по охране мест обитания в Калининградской области редких и стенобионтных видов жуков;

- получены данные по питанию 20 видов имаго плотоядных водных жуков в условиях юго-восточной Прибалтики.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования фауны, зоогеографии, распространения, численности и ряда экологических особенностей водных жесткокрылых Калининградской области демонстрируют их современное состояние и изученность фауны, что позволяет приступить к решению важных практических мероприятий по сохранению биоразнообразия, рациональному природопользованию и мониторингу состояния водоёмов области. Данные по таксономическому составу могут быть использованы при создании региональных кадастров животных и при сравнительном изучении фауны, численности, зоогеографии и экологических особенностей водных жесткокрылых сопредельных регионов и других территорий Палеарктики, сходных по климатическим условиям.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав основного текста, заключения, библиографического списка и приложения. Работа изложена на 294 страницах, содержит 52 таблицы и проиллюстрирована 22 рисунками. Список литературы включает 319 источников, из которых 166 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Алексеев, Виталий Игоревич

выводы

1) В Калининградской области достоверно зафиксировано обитание 203 видов водных и связанных с водными растениями жесткокрылых. Из них 97 видов принадлежат к подотряду Adephaga (78 видов семейства Dytiscidae, 2 -Noteridae, 12 - Haliplidac и 6 видов - Gyrinidae), что составляет 76% от ранее отмеченной фауны. Видовой список «водных» детрито- и растительноядных семейств жесткокрылых Калининградской области включает 106 видов: 46 видов семейства Hydrophil idae, 1 вид семейства Spercheidae, 3 вида Hydrochidae, 8 видов Hydraenidae, 2 вида Dryopidae, 4 вида Elmidae, 20 видов Chrysomelidac и 22 вида Curculionidae. Всего за период сборов собрано 68% возможной (Bercio, Folwaczny, 1979) фауны водных жесткокрылых. По убыванию степени близости к общей фауне Калининградской области (индекс Жаккара) фауны территорий сопредельных и близких территорий стоят в следующем порядке: Белоруссия (77%), Литва (73%), Латвия (68%), Польша (63%), Швеция (62%).

2) Впервые для фауны Калининградской области указаны 13 видов Hydradephaga (1 - Gyrinidae, 2 - Haliplidae и 10 - Dytiscidae). Это следующие виды: Gyrinus caspius Mén., Haliplus laminatus (Schall.), Haliplus lineatocollis Marsh., H idessus grossepunctatus Vorbr., Coelanthus parallelogrammus (Ahr.), Hydroporus memnonius Nicol., Hydroporus scalesianus Steph., Hydroporus morio Aube, Hygrotus versicolor (Schall.), Oreodytes ri val is (Gyll.), Laccornis ohlongus (Steph.), Agahus melanarius (Aubé), Agahus nigroaeneus (Er.). Ранее эти виды были известны лишь из более южных или более западных частей Восточной Пруссии (ныне входящих в состав Республики Польша), a Agabus melanarius и Gyrinus caspius не были отмечены совсем. К видовому списку Polyphaga довоенной фауны территории, соответствующей современной Калининградской области, добавлено 4 новых вида (Cryptopleurum crenatum Panz., Cercyon sternalis Sharp., Helophorus grandis 111 и Limnobaris dolorosa (Goeze)). Достоверно установлено обитание Sphaeridium lunatum F. Обнаружено 9 видов, ранее указанных для фауны стран Балтии только из Латвии: fíidessus grossepunctatus, Hydroporus dorsalis, Agabus clypealis, Graphoderus austriacus, Cybister lateramarginalis, Elmis maugetii, Hydrochus elongaus, Anacaena limbata и ¡Mccobius biguttatus.

3) Среди всех водных жуков Калининградской области можно выделить 8 основных зоогсографических комплексов: палёотропический, голарктический, европейско-сибирский, западнопалеарктический, среднесвропейско-сибирский дизъюнктивный, европейский и среднеевропейский. В целом фауна области носит западнопалеарктический характер с вкраплениями большого количества широкоареальных палсарктических и специфичных европейских элементов. Наибольшее количество в фауне области видов-палеарктов (31,5% в наших сборах и 26,5% во всей фауне, включая литературные данные) и видов с западнопалсарктическими ареалами (28,7% и 27% соответственно), 13,3% фауны принадлежит к видам с европейским ареалом, 11,8% - голарктических видов, 9,8% приходится на долю европейско-сибирских видов. По-видимому, в фауне области идёт сокращение численности и видового разнообразия среднеевропейских и европейско-сибирских видов.

4) В фауне области выделено 5 групп водных жуков согласно биотопической приуроченности имаго: реобионты, реофилы, факультативные реофилы, эврибионты и стагнофилы с 3 подгруппами (эвритопные, нейтрофильные и ацидофильные). 56% собранной фауны принадлежит к стагнофильным видам, затем следуют факультативные реофилы (19,1%) и эврибионты (12,1%). Реобионты и реофилы представлены наименьшим количеством видов (по 9). В соответствии с особенностями колеоптерофауны на территории Калининградской области выделено 10 основных гидроценозов. Подсчитан и проанализирован индекс видового богатства и видового разнообразия 10 общепринятых типов водоёмов (река, ручей, старица, пруд, озеро, мелиоративная канава, канал, крупная лужа, временная лужа, верховое болото). Наибольшее видовое богатство отмечено для прудов, мелиоративных канав и крупных заросших луж, наименьшее - для крупных (озёр и стариц) и текучих (ручьи, реки) водоёмов.

5) Относительная численность и встречаемость в Калининградской области определена для 113 видов водных жуков. Наибольшую численность (коэффициент обилия: 0,3 - 2,4; встречаемость: 11 - 33%) имеют пресноводные жуки следующих видов: Haliplus ruficollis {Haliplidaé), Апасаепа limbata (Hydrophilidae), Hydroporus palustris (Dytiscidae), Hydroporus planus (.Dytiscidae), Апасаепа globulus {Hydrophilidae), Helophorus aquaticus СHydrophilidae), Platambus maculatus {Dytiscidae), Noterus crassicornis {Noteridae), Porhydrus lineatus {Dytiscidae), Helophorus granulans {Hydrophilidae).

6) Для 25 видов водных жесткокрылых Калининградской области рекомендуется охрана мест обитания. Наиболее уязвимы биотопические группы реобиотов, реофилов и ацидофильных стагнофилов. Малочисленными и узколакальными для Калининградской области признаны виды: Agabus affinis, A. neglectus, A. subtilis, A. uliginosus, Bidessus grossepunctatus, Scarodytes halensis, Dytiscus lapponicus, D. circumflexus, D. circumcinctus, llybius angustior, Hydroporus discretus, Rhanthus bistriatus, Oreodytes rivalis, Gyrinus caspius, Haliplus obliquus, H. laminatus, H. lineatocollis, Hydraena gracilis, H. palustris, H. pulchella, Hydrochus brevis, Spercheus emarginatus, Dryops ernestii, Enochrus ochropterus и Laccobius biguttatus. Следующие водоёмы нуждаются в охранных мероприятиях с целью сохранения редких видов жуков: болото Целау; река Нельма с притоками; водоёмы леса Красного; потоки, стекающие с Вармийской возвышенности.

7) Исследовано питание в лабораторных условиях 20 видов имаго плотоядных водных жуков. У 12 видов (жуки размером 10-17 мм) отмечено питание личинками кровососущих комаров {Culecidae). Среди подвергшихся эксперименту жуков трофически специализированных видов выявлено не было, имаго плавунцов питаются кормовыми объктами, наиболее многочисленными в данном водоёме в данное время. Разделение на трофические группы, по-видимому, идёт не по широте трофического спектра и не поедаемым видам, а по месту поиска добычи в водоёме.

8) В городской черте Калининграда (преимущественно северо-восточная часть) в 1999-2003 гг. отмечено 75 видов водных жесткокрылых (2 - Gyrinidae, 41 - Dytiscidae, 2 - Noteridae, 4 - Haliplidae, 19 - Hydrophilidae, 3 - Hydrochidae, 3 - Hydarenidae, 1 - Dryopidae), что составило 47,8% всей фауны, отмеченной в регионе. На первых этапах человеческая деятельность имеет следствием повышение видового разнообразия водных жуков (за счёт увеличения пространственной неоднородности ландшафтов), затем фауна жуков деградирует, что наблюдается в водоёмах центральных районов города. В городской фауне сильно меняется биотопическая структура жесткокрылых (наибольшему отрицательному воздействию подвергаются реобионты, реофилы и ацидофильные стагнофилы).

9) Наиболее обильно по численности (коэффициент обилия: 1-7,98) в Калининграде представлены следующие 10 видов: Hydroporus planus (F.), Haliplus rußcollis (Dcg.), Anacaena limbata (F.), Agabus bipustulatus (L.), Helophorus aquaticus (L.), Helocharcs griseus F., Noterus crassicornis (Muell.), Hydroporus palustris (L.), Ilybius ater (Dcg.) и Noterus clavicornis (Deg.). Численность видов жуков в городских водоёмах имеет заметно большую амплитуду колебания, нежели в водоёмах области. На 10% в фауне города оказалось снижено количество малочисленных видов. Анализ численной структуры отдельных водоёмов выявил виды, резко доминирующие по численности; показал большую изменчивость населения и численности в зависимости от среднесезонных погодных условий. Изучение двух вновь образовавшихся водоёмов позволило выявить пионерные виды жуков и выделить 2 основных пути формирования колеоптероценоза в водоёме: за счёт хищных видов (в случае достаточной глубины и наличия иных беспозвоночных) и за счёт видов-детритофагов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алексеев, Виталий Игоревич, Калининград

1. Абдурахманов Г.М., 1984. Причины различий состава горной энтомофауны Восточной и Западной частей Большого Кавказа // Доклады АН СССР, т. 274, N 1.

2. Абдурахманов Г.М., 1987. Восточный Кавказ глазами энтомолога. Махачкала, с. 1-136.

3. Алеев Ю.Г., 1980. Жизненная форма как система адаптаций. // Успехи современной биологии, Том 90, вып. 3 (6) с. 462 477.

4. Алеев Ю.Г., Бурдак В.Д., 1984. Экоморфологические конвергенции и экоморфологическая система организмов. // Экология моря, № 17, Киев: Наукова думка, с. 3 10.

5. Алексеев Н.К., 1971. Биогеографический очерк озера Виштынецкое. // Биология и физиология рыб и водных беспозвоночных морских и внутренних водоёмов. Труды КГТУ, вып. 26, Калининград, с. 54-60.

6. Ачександрович О.Р., 1985. Реконструкция путей формирования фауны жужелиц 0Coleóptera, Carabidae) на западе Русской равнины. // Фауна и систематика: Тр. Зоол. музея Бел. ун-та. Минск: Навука i тэхнжа, Вып. 1, с. 52-68.

7. Ачександрович О.Р., 1996. Жужелицы (iColeóptera, Carabidae) запада лесной зоны Русской равнины (фауна, зоогеография, экология, фауногенез). / Автореф. дисс. доктора биологич. наук. Прилуки, с. 1-37.

8. Александрович О. Р., Лопатин И. К., Писаненко А. Д., Цинкевич В. А., Снитко С. М., 1996. Каталог жесткокрылых (»Coleóptera, Insecto) Беларуси. Минск, 1996.103 с.

9. АндриановаН. С., 1970. Экология насекомых. МГУ, с. 1-157.

10. Арнольди Л.В., Жерихин В.В., Никитин JIM., Пономаренко А.Г., 1977. Мезозойские жесткокрылые. JI: Наука, 204 с.

11. Ахметбекова Р.Т., Чилдибаев Д.Б., 1986. Водные жуки как регуляторы численности личинок комаров. // Труды Института Зоологии АН Казахской ССР, т. 43, с. 85-98.

12. Варанов И. В., 1962. Лимнологические типы озёр СССР. Гидрометеоиздат, Л, с. 1-273.

13. Баранова Л.П., 1993. Спектры питания рыб. // Биотические взаимоотношения в экосистеме озёр-питомников. С-Пб: Наука, с. 168-175.

14. Бартенев А. Ф., Грамма В. Н., 1995. Обзор жуков (iColeóptera) Украины. Часть 1: Myxophaga, Adephaga, Polyphaga (Staphilinoidea). // Известия Харьковского энтомологического общества, том III, вып. 1-2, с.30.

15. Бей-Биенко Г. Я., 1980. Общая энтомология. М: Высшая школа, с. 210-227

16. Беляков В.В., Гришанов Г.В., Романов Ю.М., Сахнов НИ., 1989. Их нужно сохранить. Калининград, с. 7-16.

17. Беляшевский Н.Н., 1989. Хищные водные жуки {Coleóptera, Hydradephaga) Словечанско-Овручского кряжа и смежных районов Полесскойнизменности. // Энтомологическое обозрение. Том LXVIII. Вып. 1. J1: Наука. С. 68 85.

18. Церезина /7. А., 1951. Питание водных жуков и их личинок, как вредителей и конкурентов молоди рыб. // Труды Мое. Тех. Инст. рыбной промышленности и хозяйства им. А. И. Микояна. Вып. 4, М: Пищепромиздат, с. 69-81.

19. Нерезина Н. А., 1958. Питание зарослевых форм водных жуков как конкурентов и вредителей молоди рыб. // Труды Московского Технического Института рыбной промышленности и хозяйства им. А. И. Микояна. Вып. 9, М: Пищепромиздат, с. 63-69.

20. Берникова Т. А., 1999. Озёра // Калининградская область: Очерки природы. Калининград: Янтарный сказ, с. 84-91.

21. Бесядка Е., Мороз М.Д., 1996. Предварительная характеристика водных жуков (Coleóptera) болота Целау. // Флора и фауна болота Целау. Тезисы докладов международной научной конференции КГУ, с. 12-15.

22. Борисов А.А., Еаринова Г.М., 1972. Климат и микроклимат Калининградской области и их практическое использование. // Изученность природных ресурсов Калининградской области. Вып. 1, JI, с. 43-54.

23. Бресткнпа М. Д., Данпчьченко О. П., Тушмалова Н. А., 1987. Hydra attenuata в качестве тест-объекта при оценке загрязнённости сточных и природных вод. // Методы биоиндикации и биотсстирования природных вод. Вып. 1, J1: Гидрометеоиздат, с. 71-76.

24. Гасвская Н.С., 1966. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоёмов. М: Наука, с. 1-327.

25. Гарункштис А.А., 1975. Седиментационные процессы в озёрах Литвы. Вильнюс: Мокслас, с. 1-297.

26. Географический атлас Калининградской области, 2002, Изд-во КГУ, Калининград, с. 64-66.

27. Гептнер В.Г., 1936. Общая зоогеография. М-Л, с. 1-548.

28. Герасимов Ю.В., Мордухай-Болтовская Э.Д, 1979. Применение подводной техники при исследовании фитали озёр Нестеровского района Калининградской области. // Биология и физиология рыб и водных беспозвоночных. Труды КГТУ, вып. 83, Калининград, с. 53-59.

29. Голуб В.Б., Колесова Ю.Б., Шуровенков Ю.Б., Эльчибаев А.А., 1980. Энтомологические и фитопатологические коллекции, их составление и хранение. Воронеж, с. 1-225.

30. Горохов А.В., 1983. Жизненные формы сверчковых Дальнего Востока. // Биологические науки. №7, с. 49 56.

31. Грамма В.Н., 1974. Эколого-фаунистический обзор водных Adephaga (Coleóptera: Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae) левобережной Украины. // Автореф. дисс. канд. биологич. наук. Харьков, с. 1-21.

32. Гришанов Г.В., 2000. Краткий очерк физико-географических условий, орнитофауны и состояния охраны птиц в Калининградской области. // Ключевые Орнитологические территории Балтийского региона России. СПб, с. 28-33.

33. Дажо Р., 1975. Основы экологии. М: Прогресс, с. 9-415.

34. Дедков В.П., Наприеико М.Г., 1995. Перспективы изучения экосистемы верховых болот в Калининградской области. // Тез. докладов XXVI науч. конфер. КГУ, ч. 2, Калининград, с. 28-30

35. Дрёмииа О.А., 2001. Население жужелиц различных биотопов некоторых районов Калининградской области. // Тез. Докл. науч. конф. студентов и аспирантов КГУ 2 -5 апреля 2001 г., Калининград, с. 24-25.

36. Дрёмииа О.А., 2002. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Калининградской области. // Сборник тезисов докладов съезда РЭО, СПб, 19-24 авг. 2002 г. СПб, с. 104. '

37. Jlyuieiwoe В. М., Макаров К.В., 2000. Летняя полевая практика по зоологии беспозвоночных. М: Academia, с. 243-249.

38. Жаитиев Р. Д., 1965. Таксономический и экологический анализ семейства Dermestidae (Coleóptera). // Афтореф. дисс. докт. биол. наук, М. с.1- 45 .

39. Жерихин В. В., 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов. М: Наука, с. 1-197.

40. Зайцев Ф. А., 1953., Плавунцовые и вертячки. Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. IV. Л.: Изд-во АН СССР, с.26-76.

41. Захареико В.В., 1962. Водные жуки бассейна р. Усы и их значение в питании рыб. // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. АН СССР, Коми филиал, М-Л., с. 248-252.

42. Захареико В.П. Мороз М.Д., 1988. Материалы по фауне водных жуков (Coleóptera: Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae) Белоруссии. // Энтомологическое обозрение. Том LXVII, Вып. 2 . Л., Наука, с. 282 290.

43. Захваткип Ю. А., 2001. Курс общей энтомологии. М: Колос, 376 с.

44. Зиновьев В.П., 1987. Экспресс-методы определения качества вод по зообентосу в реках Восточной Сибири. // Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. Вып. 1, Л: Гидрометеоиздат, с. 127-135.

45. Егоров Л.В., Фёдоров Д.В., 1998. К фауне водных Adephaga (Coleóptera) Чувашской республики. // Проблемы энтомологии в России. С-Пб., Т.1, с.128.

46. Иванова М.В., 1958. Водяные жуки рыбоводных прудов Латвии. // Рыбное хозяйство внутренних водоёмов Латвийской ССР. Труды АН Латвийской ССР, Рига, с. 186-191.

47. Казлаускас Р., Липецкие С., 1969. Прицепыши Литовской ССР. // Лесное хозяйство и лесная промышленность. № 15, ч. 2 (37), Вильнюс: Минтис, с. 42.

48. Калининградская область. Очерки природы, 1969. Калининград, с. 100-119.

49. Калугина Н. С., 1980. Насекомые в водных экосистемах прошлого. // Историческое развитие класса насекомых. Труды Палеонтологич. института АН СССР, т. 175. М: Наука, с. 224-240.

50. Калугина Н.С., Жерихин В.В., 1975. Изменения лимнофауны насекомых в мезозое и кайнозое и их экологическая интерпретация. // История озёр в мезозое, палеогене и неогене. Л., Наука, Т. 1, с. 55-61.

51. Катаев О.А., 1983. Особенности размножения стволовых насекомых в ельниках. //Тр. ВЭО, Т.65. с.54-108.

52. Кокин К.А., 1982. Экология высших водных растений. Изд-во МГУ. С. 157.

53. Кондратенко С. В., Тылик К В., Бакка П., Губарева И. Ю., Гришанов Г. В., 2002. Водоёмы Калининградской области. Оценка экологического состояния. Калининград, с. 1-66.

54. Копанёва JI.M., Стебаев И.В., 1985. Жизнь саранчовых. М: Агропромиздат, с. 61-71.

55. Краснов Е.В, Блажчин A.M., Шкицкий В.А., 1999. Экология Калининградской области. Калининград: Янтарный сказ, с.40-60.

56. Криволуцкий ДА., 1967. Понятие «Жизненная форма» в экологии животных. //Журнал общей биологи,т. XXVIII,№2, с. 153 162.

57. Криволуцкий Д. А., 1971. Современные представления о жизненных формах животных. // Экология, №3, М: Наука, с. 19 25.

58. Крыжановский O.JI., 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л: Наука, с. 1-420.

59. Крыжановский O.JI., 1976а. О принципах зоогеографического районирования суши. // Зоол. ж, т. 55, вып. 7, с. 965-975.

60. Крыжановский О.Л., 19766. К вопросу о предмете зоогеографии и методах зоогеографических исследований. //Ж. общ. биол. т. 37, N 5, с. 762-768.

61. Крыжановский O.JI., 1980. Об объеме и зоогеографическом расчленении Палеотропического доминиона. // Современные проблемы зоогеографии. М: Наука, с. 61-81.

62. Крыжановский O.JI., 1987. Принципы единого зоогеографического районирования суши на основе распространения наземных беспозвоночных. //Ж. общ. биол.,т. 48, вып. 1, с. 66-71.

63. Кузьмин СЛ., 1999. Земноводные бывшего СССР. Москва: КМК, 298 с.

64. Кучерявый П.П., 1972. Воды Калининградской области. // Изученность природных ресурсов Калининградской области. Вып. 1, Л, с. 54-63.

65. Линдберг Г.У., 1955. Четвертичный период в свете биогеографических данных. М-Л: Изд-во АН СССР, 335 с.

66. Лопатин И.К., 1980. Основы зоогеографии.- Минск: Вышэйшая школа, с. 1199.

67. Лопатин И.1С, 1986. Жуки-листоеды фауны Белорусии и Прибалтики. Минск: Вышейшая школа, с. 1-129.

68. Лопатин И.К., 1989. Зоогеография.- Минск: Вышэйшая школа, с. 1-356.

69. Любарский Г.Ю., 1996. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М: КМК Scientific Press, с. 1 436.

70. Маркова Л. Л., 1999. Реки. // Калининградская область: Очерки природы. Калининград: Янтарный сказ, с. 69-83.

71. Мателешко М. Ф., 1980. Особенности вертикального распределения водных жуков Закарпатья. // Исследования по энтомологии и акарологии на Украине. Тез. докл. 2-го съезда УЭО, Киев, с. 113-114.

72. Мателешко М.Ф., 1988. Экологические особенности водных жесткокрылых насекомых текучих водоёмов Закарпатья. // Экология и тасономия насекомых Украины. АН Укр. ССР, Киев: Наукова Думка, с. 68-70.

73. Медведев Г.С., 1970. Эколого-морфологические типы жуков-чернотелок (iColeóptera, Tenebrionidae) Средней Азии. // Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе, с. 26-44.

74. Медведев Л. М, Самодерженков Е. /?., 1986. Жизненные формы листоедов (iColeóptera, Chrysomelidae). //Труды МГПИ, М., с. 91-104.

75. Мелиорация земель Калининградской области, 1987. Сборник научных трудов, Л, с. 3-4.

76. Миноранский В.А., Джумайло Н.Б., 1980. Новый приём сбора и учёта относительной численности водных жесткокрылых. // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, с. 142-144.

77. Мопаков А.В., 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. Отряд Жуки (Coleóptera). М., с. 244-250.

78. Мордухай-Болтовская Э.Д., Иванов П.И., Машинец И.П., 1971. Зоопланктон и зообентос озера Виштынецкого. // Биология и физиология рыб и водных беспозвоночных.морских и внутренних водоёмов. Труды КГТУ, вып. 26, Калининград, с. 38-53.

79. Мороз М.Д., 1983. Эколого-фаунистический обзор и некоторые особенности географического распространения водных жуков (Coleóptera, Adephaga) в Белоруссии.// Вопросы экспериментальной зоологии, Минск, с. 105-108.

80. Мороз М.Д., 1996. Фауна водных жесткокрылых (Coleóptera, Adephaga) бассейна Вилейского водохранилища. // Сохранение биологическргоразнообразия Белорусского Поозёрья. Тез. докл. регион, научно-практ. конф., Витебск, с. 146-147.

81. Мороз М.Д., 2000. Структурно-функциональная организация сообществ водных жесткокрылых (Coleóptera, Adephaga) верховий Немана. // Энтомологическое обозрение, Т. LXXIX, вып. 3, с. 585-592.

82. Мороз М.Д., Лопатин И.К., 1980. Связь водяных жуков (Coleóptera, Hydradephaga) с типами водоёмов и степенью их загрязнённости в Минской области. // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. Минск: Наука и техника, с. 95-97.

83. Мэгарран Э., 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М: Мир, с. 1-166.

84. Наприенко М.Г., 1999. Верховые болота Калининградской области как места сохранения редких растительных сообществ. // Теоретические и прикладные аспекты биологии. Калининград: КГУ, с. 6-8.

85. Наприенко М. Г., Вольфрам К., Дедков В. Я., 2003. Верховое болото Свиное изчезающая экосистема в структуре ландшафтов Куршской косы. // Вестник КГУ, Вып. 1, Калининград, с. 18-26

86. Негробов С.О., 1998. Специфика субстратного распределения водолюбообразных жесткокрылых (Coleóptera, Hydrophiloidea) Центрального Черноземья. // Тез. докл. 5-го З'зда Укр. ентомолог. товариства, Харюв, с. 114-115.

87. Несис К.Н., Нигматуллин Ч.М., 2003. Жизненная форма и возможности использования этого понятия в анализе эволюционных стратегий жизненного цикла. // Журнал общей биологии, т. 64, № 3, с. 227-237.

88. Оглоблин ДА., Медведев Л.Н., 1971. Личинки жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidaé) Европейской части СССР. Л: Наука, с. 1-116.

89. Определитель насекомых Европейской части СССР. Жесткокрылые и веерокрылые. 1965, Т.2, М-Л., 625с.

90. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос), 1977, Л: Гидрометеоиздат, 510 с.

91. Палий В.Ф., 1966. Методика фенологических и фаунистических исследований насекомых. Фрунзе: Изд-во АН Киргиз.ССР, с. 1-177.

92. Петров П. Н., 2002. Водные Adephaga (Coleóptera) юга Тюменской области. // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биологии. Вып. 107, №3, с. 31-38.

93. Петрович Я., 1939. Насекомые вредители прудовых хозяйств «Слепянка» и «Волма» и меры борьбы с ними. // Зоологический журнал, Т. 18, вып 5, с. 835-841.

94. Пилецкис С., 1970. Генезис и основные этапы формирования современной фауны жесткокрылых Литовской ССР в палеонтологическом и историческом аспектах. // Биология вредителей растений и меры борьбы с ними. Вильнюс, с.33-43.

95. Липецкие С., 1970. О некоторых закономерностях распространения жесткокрылых в Литовской ССР согласно «Изотермному принципу распространения». // Биология вредителей растений и меры борьбы с ними. Вильнюс, с.45-51.

96. Пономаренко А.Г. Жерихии В.В., 1980. Отряд Scarabaeida Жесткокрылые или Жуки. //Историческое развитие класса насекомых. М: Наука, с.76-83.

97. Правдин Ф.Н., 1971. Жизненные формы у животных и принципы их классификации. // Доклады МОИП зоологии и ботаники 1967-68 гг. М.: Издательство МГУ.

98. Притыкина JI.H. Материалы к морфоэкологической классификации личинок стрекоз. // Энтомол. обозр. 1965. Т.37, вып.2.

99. Прокин А.А., 2002. К фауне водных жесткокрылых (Coleóptera) Центрального Черноземья. // 12 съезд РЭО, Санкт-Петербург, 19-24 авг. 2002 г., Санкт-Петербург, с.295-296.

100. Радкевич В. А., 1998. Экология. Минск: Вышэйшая школа, с. 1-159.

101. Реймерс Н.Ф., 1990. Природопользование. М: Мысль, 638 с.

102. Рейхардт А. //., 1926. Наши водяные жуки. M-J1: Госиздат, 87 с.

103. Ресурсы поверхностных вод СССР. Литовская ССР и Калининградская область, 1969. Т.4, вып. 3, с. 1-507.

104. Роговцева П. К., 1998. Водные жуки (Coleóptera) республики Коми. // Труды Коми научного центра УрО Российской АН, №157, с. 138-150.

105. Росс Г., Росс Ч., Росс Д., 1985. Энтомология. М: Мир, с. 1-576.

106. Рындевич В. Я., 1998. Экология. Минск: Вышейшая школа, с. 1-159.

107. Рындевич С.К., 1991. Новые для фауны Белоруссии жуки водолюбы (Coleóptera, Hydrophilidae). II Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. Минск: Навука i тэхшка, с. 212-214.

108. Рындевич С.К., 1994 (а). Экологическая структура жуков-водолюбов (Coleóptera, Hydrophilidae) фауны Белоруссии. // Вестник БГУ, серия 2, №2, с. 28-30.

109. Рындевич С. К., 1997. Водолюбы Березинского биосферного заповедника (Coleóptera, Hydrophilidae). Вестник БГУ, серия 2, №1, с. 29-31.

110. Рындевич С. К., 1998. Водные жесткокрылые Беларуси. / Автореф. дисс. канд. биологич. наук. Минск, с. 1-18.

111. Рындевич С.К., 2001. Обзор рода Sphaeridium F., 1775 (Coleóptera: Hydrophilidae) фауны Беларуси и сопридельных территорий. // Бюллетень Моск. общ-ва испытателей природы. 106, N3, с. 22-29.

112. Сахнов Н. И., 1989. Насекомые Красной Книги СССР на территории Калининградской области. // Редкие и нуждающиеся в охране животные. Материалы к Красной Книге, М. ЦНИЛ Главохоты РСФСР, с. 118-119.

113. Свешников В. А., 1982. Система жизненных форм полихет. // Докл. АН СССР, т. 264, №1, с.253 256.

114. Свешников В.А., Кантор Ю.И., 1985. Система жизненных форм двухстворчатых моллюсков // Докл. АН СССР, т. 283, №1, с.235 239.

115. Семенов-Тян-Шанский А.П., 1936. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.-Л. Изд. АН СССР, с. 1-16.

116. Семенов-Тян-Шанский А.П., 1937. Основные черты истории развития альпийских фаун. // Изв. АН СССР, отд матем. и естеств. наук, с. 1211-1222.

117. Скарлато О.А., Старобогатов Я. И., 1974. Филогенетика и принципы построения естественной системы. // Теоретические вопросы систематики и филогении животных. Л: Наука, с. 30 46.

118. Состояние окружающей природной среды Калининградской области в 2000 году. Калининград, 2001, с. 1-157.

119. Стебаев И.В., 1970. Жизненные формы и половой диморфизм саранчовых Тувы и Юго-восточного Алтая. // Зоологический журнал. Т.49, вып.З

120. Сущеня JIM., 1975. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, с. 206.

121. Тихомирова АЛ., 1973. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид. М: Наука, с.5-19.

122. Тупикин С.Н., 2000. Физико-географическая характеристика Калининградской области. // Проблемы географических, биологических и химических наук. Материалы постоянных научных семинаров. Калининград: КГУ, с. 50-53.

123. Тупикии С. Н., Хабузова Д О., 2003. Особенности многолетнего режима атмосферных осадков в Калининградской области. // Вестник КГУ, Вып. 1, Калининград, с. 27-32.

124. Тылик К.В., Шибаев С.В., 2001. Состав ихтиофауны рек Калининградской области как индикатор их экологического состояния. // Аквакультура и биомониторинг водоёмов. Калининград: КГТУ, с. 132-139.

125. Федоров Д. В., 2000. Использование водных плотоядных жесткокрылых (Coleóptera, Insecta) в качестве мониторов экологического состояния водоёмов. // Роль особо охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия. Чебоксары-Казань, с. 221-223.

126. Фёдоров П.А., 1990. Леса янтарного края. Калининград, с. 1-255.

127. Федорук А.Т., 1976. Ботаническая география. Минск, Изд-во БГУ, С. 1223.

128. Фишер 3., 1973. Некоторые методики определения суточных рационов водных организмов. П Биологические исследования на внутренних водоёмах Прибалтики, Минск: Вышэйшая школа, с. 65-68.

129. Цукерзис Я.М., Тамкявичепе Е.А., Терентьев A.JI., 1973. Влияние температуры и освещённости на питание раков. // Биологические исследования на внутренних водоёмах Прибалтики, Минск: Вышэйшая школа, с. 240-241.

130. Чернова О.А., 1952. Подёнки Ephemeroptera бассейна Амура и прилегающих вод и их роль в питании амурских рыб. // Тр. Амур, ихтиол, эксп., 1945-1949 гг.,т.З

131. Чернышев В .Б., 1996. Экология насекомых. М.: Издательство МГУ, 304 с.

132. Черняховский М. Е., 1971. Морфофункциональные особенности жизненных форм саранчовых. // Докл. МОИП. Зоол. и бот. 1967-1968 гг. М: Изд-во МГУ.

133. Шавердо Е. В., 1997. К познанию фауны Hydradephaga (Coleóptera) Беларуси. // Вестн. Белорус, ун-та, Минск. Сер. 2. №1. с. 25-26.

134. Шавердо Е. В., 1998. Эколого-фаунистическая характеристика водных Adephaga (Coleóptera) заповедных территорий Белоруссии. // Проблемы энтомологии в России. Т.2, С-Пб., с. 209-210.

135. Шавердо Е. В., 2000. Жизненные циклы и особенности зимовки представителей семейства Dytiscidae (Coleóptera: Adephaga) в Беларуси. // Весщ Нацыянапьнай Акадэмп Навук Беларусь Серыя б1ялапчных навук. №1, с. 117-121.

136. Шавердо Е. В., 2000. Жесткокрылые семейства Dytiscidae (Coleóptera: Adephaga) Беларуси: Морфология личиночной фазы, фауна, фенология. / Автореф. дисс. канд. биологич. наук. Минск, с. 1-19.

137. Шарова И. X., 1974. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae). II Зоологический журнал., том. LIII, Вып. 5, с. 692 709.

138. Шарова И. X1981. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука, с. 1-359.

139. Шатровский А. Г., 1984. Видовой состав и зоогеографическая характеристика водолюбов (Coleóptera, Hydrophilidae) Европейской части СССР и Кавказа. // Тез. докл. IX Всесоюзн. энтомол. съезда, Киев: Наукова думка, с. 249.

140. Шатровский А. Г., 1985. Жесткокрылые семейства водолюбы (Coleóptera, Hydrophilidae) Европейской части СССР и Кавказа. Систематика, фауна, экология. //Автореф. дисс. на соиск. степ. канд. биол. наук, Ленинград, с. 120.

141. Шатровский А. Г., 1986. Особенности распространения водолюбов (Coleóptera, Hydrophilidae) Европейской часта СССР и Кавказа. // Труды Всесоюзного Энтомологического Общества, т. 68, Л: Наука, с. 28-30.

142. Шибаева М.Н., 1997. Экологическая характеристика малых рек Калининградской области. // Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук, Калининград, с. 1-21.

143. Юферев Г. //., 1983. О зимовке жуков-плавунцов (Coleóptera, Dytiscidae) в лесах Кировской области. // Зоологический журнал, М: Наука, т. 62, вып. 9, с. 1429-1430.

144. Angus R., 1988. A new sibling species of Helophorus F. (Coleoptera: Hydrophilidae), revealed by chromosome analysis and hybridisation experiments. // Aquatic Insects., Vol. 10, No 3, pp. 171-183.

145. Angus R., 1992. Süßwasserfauna von Mitteleuropa. Insect¡a: Coleoptera: Hydrophilidae: Helophorinae. Bd. 20/10-2., Stuttgart, Jena, New York: Gustav Fischer Verlag, S.l-94.

146. Bach M., 1849-1851. Käferfauna für Nord- und Mitteldeutschland, mit besonderer Rücksicht auf die preussischen Rheinlande. Vol. 1, Coblenz, pp. 1414.

147. Balfour-Browne F., 1940. British water beetles (1). London: Ray Society, No 127. pp. 1-357.

148. Balogh J., 1958. Lebensgemeinschaften der Landtiere. Akademie Verlag Berlin, S. 1-560.

149. Behr //., 1993. Beiträge zur Kenntnis der Lebenszyklen von acht koexistierenden Hydroporus-Arten im Ohemoor (Norderstedt). // Entomol. Blätter, Bd. 89, S. 59-70.

150. Bercio H. Kritisch durchgesehen und ergänzt von Folwaczny Br., 1979, Verzeichnis der Käfer Preußens. Fulda: Parzeller and Co, S. 1-369.

151. Berthelemy C., Olmi M., 1978. Dryopoidea. II Limnofauna Europaea. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, S. 315-318.

152. Brinck P., 1967. Gyrinidae. II Limnofauna Europaea. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, S. 247-248.

153. Brinck P., 1978. Gyrinidae. II Limnofauna Europaea. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York, S. 289-290.

154. Braasch /)., 1989. Zur Habitatwahl vo Dytiscus dimidiatus Bergstr., 1778 (Insecta, Coleóptera: Dytiscidae). II Faunistische Abhandlungen Staatliches Museum fuer Tierkunde Dresden. Band 17, Nr. 5, S. 31-35.

155. Bro Larsen Elinor, 1952. On subsocial beetles from the salt-marsh, their care of the progeny and adaptation to salt and tide. // Transaction of the 11. Inter. Congr. of Entomol., Amsterdam, pp. 502-506.

156. Brown H. P., 1987. Biology of riffle beetles. // Ann. Rev. Entomol., Vol. 32, Part 2, pp. 253-273.

157. Calwers C. G., 1893. Käferbuch. Nachgeschichte der Käfer Europas. Verlag für Naturkunde (J. Hoffman), S. 1-722.

158. Carr. /?., 1986. The effects of human activity on the distribution of aquatic Coleoptera in southeastern England. I I Entomologica Basiliensia, No 11, pp. 313325.

159. Carr. R1989. Dytiscid (Coleoptera) life-cycle strategies in a seasonal pond in south-eastern England. // Entomologist's Gazette, Vol. 40, No 4, pp. 315-321.

160. Crowson R.A., 1968. Some problem in the phylogenetic classification of the Coleoptera. II Proc. XIII Intern. Congr. Entomol. in Moskow. Leningrad: Nauka, 1971. Vol. 1, p.235-237.

161. Cuppen J. G. A/., 1986a. On the habitats, distribution and life-cycles of the Western European spacies of the genus Helochares Mulsant (Coleoptera: Hydrophil idae). II Hydrobiologia. Vol. 131, No 2, pp. 169-183.

162. Cuppen J. G. A/., 1986b. The influence of acidity and chlorinity on the distribution of Hydroporus species (Coleoptera, Dytiscidae) in the Netherlands. // Entomologica Basilensia. No 11, pp.327-336.

163. De Geer C., 1774. Mémoires pour servir á l'histoire des Insects. Vol. 4, Stockholm, pp. 1-456.

164. Dettner K., Hübner M., Classen R., 1986. Age structure, phenology and prey of some rheophilic Dytiscidae (Coleoptera). // Entomologica Basiliensia, No 11, pp. 343-370.

165. Diehl S., 1988. Foraging efficiency of three freshwater fishes: effects of structural complexity and light. // Oikos, Vol. 53, No 2, pp. 207-214.

166. Diehl S., 1992. Fish prédation and benthie community structure: the role of omnivoryand habitat complexity. // Ecology, Vol. 63, No 5, pp. 1646-1661.

167. Eijk R. H., 1986. Population dynamics of gyrinid beetles. // Oekologia, Vol. 69, No 1, pp. 41-46.

168. Engelhardt W,;, 1989. Was lebt in Tümpel, Bach und Weiher? Pflanzen und Tiere unserer Gewässer. Stuttgart: Kosmos, 270 S.

169. Fairchild G. W., 2000. Beetle assemblages in ponds: effects of habitat and site age. // Freshwater Biology, No 44, pp. 523-534.

170. FabriciusJ. C., 1787. Mantissa Insectorum. Vol. 1, Hafhiae, pp. 1-348.

171. FabriciusJ. C\, 1781. Species insectorum. Vols. 1,2, Hamburgi et Kilii, pp. 1552.

172. FabriciusJ. C., 1792. Entomología systematica. Vols. 1,2, Hafhiae, pp. 1-538.

173. Ferenca R., 2003. Retos ir naujo lietuvos entomofaunos vabalq (Coleoptera) rüsys, rastos 1997-2002 metáis. // New and rare for Lithuania insect species. Records and descriptions. Vol. 15, pp. 32-36.

174. Flechtner G., 1986. Association analysis of water beetle communities (Coleoptera: Dytiscidae et Haliplidae). II Entomologica Basiliensia. No 11, pp. 297-308.

175. Folkerts G. W., 1967. Mutualistic cleaning behaviour in an aquatic beetle (Coleoptera). // The Coleopterists' Bulletin, Vol. 21, No 1, Pardue Univ-Lafayette, Indiana, pp. 27-28.

176. Foster G. N., Foster A. P., Eyre M. D., Bilton D. T., 1990. Classification of water beetle assemblages in arable fenland and ranking of sites in relation to conservation value. // Freshwater Biology, No 22, pp. 343-354.

177. Främbs H., Dormann W., Mossakowski D., 2002. Spatial distribution of carabid beetles on Zehlau Bog. // Baltic Journal of Coleopterology. Vol. 2, No. 1, pp. 7-13.

178. Freude H.t Harde K. W., Lohse G. A. Die Käfer Mitteleuropas. Bd. 1., Krefeld: Goecke & Evers. 1965, S. 1-164.; 1971, Bd. 3, S. 95-156; 1979, Bd. 6., S. 265294.

179. Freude H., Harde K.W., Lohse G.A., 1971. Die Kaefer Mitteleuropas. Band 3, Krefeld: Göcke und Evers, S. 8-15.

180. Galewski K. 1968. Description of larvae of Agabus uliginosus (L.) and A. congener (Thunb.) (iColeoptera, Dytiscidae). II Ann. Zool. Vol. 26, pp. 323-332.

181. Galewski K. 1971. A study on morphobiotic adaptations of European species of the Dytiscidae (Coleoptera). H Polskie Pismo Entomologiczne, T. XLI, No 41, pp. 488-702.

182. Galewski K. 1973. Description of the second and third stage larvae of Agabus subtilis Er. and A. nigroaeneus Er. (Coleoptera, Dyiiscidae) with some data on their biology. // Bull. Acad. pol. Sei., Séria Sei. biolog. Vol. 21, pp. 519-529.

183. Galewski K. 1974 (a) The third stage larvae of the Agabus affinis Payk. group (Coleoptera, Dyiiscidae) with the discription of the larva of A. biguttulus Thorns. // Bull. Acad. pol. Sei., Séria Sei. biolog. Vol. 22, pp. 569-576.

184. Galewski K. 1974 (b). Some notes on the mandible form and the feeding habits of the adults of the European Species of the Dyiiscidae (Coleoptera). II Bulletin de l'Académie Polonaise des Sciences. Warzschawa, Vol. XXII, No 6, pp. 405415.

185. Galewski K., 1976 (a). On the ecology of European Species of Agabus Leach (iColeoptera, Dyiiscidae). // Bulletin de l'Académie Polonaise des Sciences. Warzschawa, Vol. XXIV, No 2, pp.93-95.

186. Galewski K„ 1976 (b). Klucze do oznaczania owadöw Polski. Cz. XIX, Coleoptera, Zeszyt 5-6 (Flisakowate), Paiistwowe Wydawnictwo Naucowe, Warszawa, s. 13-52.

187. Galewski K„ 1980. The third stage larvae of european species of Agabus Leach, (iColeoptera, Dytiscidae). II Polskie Pismo ent. Vol. 50, pp. 3-69.

188. Galewski K., Tranda E., 1978. Fauna slodkowodna Polski, Zeszyt 10, Chrz^szcze (Coleoptera). Warszawa-Poznan: Panstwowe Wyd. Naukowe, pp. 1396.

189. Gams H., Ruoff S., 1929. Geschichte, Aufbau und Pflanzendecke des Zehlaubruches. II Schriften der Physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg i. Pr., Band 66, Heft 1, S. 1-193.

190. Gangibauer /,., 1904. Die Käfer Mitteleuropes. Wien, S. 1-286.

191. Garrido ./., Sâinz-Cantero C. E., Diaz-Pazos J. A., 1996. Fauna aquatica del parque nacional de Donana (Huelva, Espafia). I. (Coleoptera, Polyphaga). U Nouv. Revue Ent., Vol. 13 (1), pp. 57-71.

192. Grasse P.-P., 1990. Die Evolution nach Beobachtungen bei Insekten. II Entomologische Blätter, Band 86, Heft 1-2, S. 11-25.

193. Guignot F. 1933. Les Hydrocantharea de France. Toulose: Douladoure, pp. 11057.

194. Gyllenhal /,., 1808. Insecta Suecica. Vol. 1, pars 1, Lipsiae, pp. 1-572.

195. Hannig K., Kerkering Ch., 2001. Agabus erichsoni Gemminger et Harold, 1868 Wiederfand für Westfalen (Coleoptera: Dytiscidae). II fentomologische Zeitschrift, Stuttgart, No 111 (8), S. 232-233.

196. Hansen M., 1987. The Hydrophiloidea (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. II Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 18, pp. 1-254.

197. Hansen M., 1996. Katalog over Danmarks biller (fortsat). // Entomologiske Meddelelser. Bind 64, Hefte 2, Kabenhavn, S. 113-231.

198. Hansen M, 1997. Phylogeny and classification of the staphyliniform beetle families (Coleoptera). II Biologiske Skrifter, Bind 48, Copenhagen, pp. 5-186.

199. Hanski /., 1980. The three coexisting species of Sphaeridium (Coleóptera, Hydrophilidae). // Annales Entomologici Fennici, Vol. 46, No 1, pp. 39-48.

200. Hanski /., 1980. The community of coprophagous beetles (Coleoptera, Scarabaeidae and Hydrophilidae) in northern Europe. // Annales Entomologici Fennici, Vol. 46, No 3, pp. 57-73.

201. Harde K.W., Severa F., 1988, Die mitteleuropaischen Käfer. Stuttgart: Franckh., S. 1-352.

202. Healey M., 1984. Fish prédation on aquatic Insects. // The ecology of aquatic Insects. New York, Praeger, p. 255-288.

203. Hebauer F., 1974. Über, die ökologische Nomenklatur wasserbewonender Käferarten. // Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen, 23 Jahrgang, N.l-6, S. 87-92.

204. Hendrich L., Balke M., 1998. Zwei neue Schwimmkäfer der Gattung Copelatus Erichson 1832 (Coleoptera: Dytiscidae) aus Indien. // Entomologische Zeitschrift, Nu 108 (9), S. 356-362.

205. Hoch K., 1967. Hydradephaga und Palpicornia. // Limnofauna Europaea. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, S. 249-268.

206. Holmen M., 1987. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. 1. Gyrinidae, Haliplidae, Hygrobiidae and Noteridae. II Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 18, pp. 1-254.

207. Holmen M., 1995. On some adephagous water beetles from Latvia (Coleoptera: Gyrinidae, Haliplidea, Noteridae, Dytiscidae). II Latvijas Entomologijas Arhlvs, No 2, pp. 7-16.

208. Horion A., 1941. Faunistik der deutschen Käfer. Bd. 1. Krefeld-Düsseldorf: Hans Goecke Verlag.

209. Horion A., 1949-1974. Faunistik der mitteleuropeischen Käfer. Bd. 2-12. Frankfurt am Main-Überlingen.

210. Horion A., 1979, Kurzes Abriss über die Geschichte der Koleopterologischen Forschung in Ost- und Westpreußen. II Verzeichnis der Käfer Preußens. Fulda: Parzeller & Co., S. 1-4.

211. Hubmann M., 2001. Interesante Hackenkäferfiinde aus Osterreich (Coleoptera: Elmidae). II Koleopterologische Rundschau, Nu 71, S. 149-151.

212. Iiiiger J. C. W., 1798. Verzeichnis der Käfer Preußens. Halle, S. 1-510.

213. Jäch M. A., 1998. Annotated check list of aquatic and riparian/littoral beetles families of the world. // Water beetles of China, Vol. 2, pp. 25-42.

214. Jäch M. A., Beutel II G., Diaz J. A., Kodada J., 2000. Subgeneric classification, description of head structures, and world check list of Hydraena Kugelann (Insecto: Coleóptera: Hydraenidae). H Ann. naturhistor. Mus. Wien. No 102, pp. 177-258.

215. Jeannel II, 1926-28. Monographie des Trechinae. Morphologie comparee et distribution géographique d'une group des Coleopters. Livr. I—III. L'Abeille, Paris, 1926, t. 32, p. 221-550; 1927, t. 33, p. 1-592; 1928, t. 35, p. 1-808.

216. Jeannel II., 1942. La genese des faunes terrestres. Elements de la biogeographie. Paris, p. 1-514.

217. Jeannel R., 1946-1949. Coleopteres Carabiques de la region Malgache. I-III. // Faune de l'Empire Française. Paris, 1946, t. VI, 372 p.; 1948, t. X, p. 373-766; 1949, t. XI, p. 767-1046.

218. Juliano S. A., Lawton J. H., 1990. The relationship between competition and morphology. Morphological patterns among co-occurring Dytiscid beetles. // The Journal of Animal Ecology. Vol. 59, No 2, pp. 403-419.

219. Kalnit)s M., 1999. Distribution of the water beetle Cyhister leteramarginalis De Geer, 1774 (Coleóptera, Dytiscidae) in Latvia. // Latvijas Entomologs, No 37, pp. 38-39.

220. Kazlauskas R., 1984. Lietuvos drugiai. Vilnus: Mokslas, pp. 1-190.

221. Klausnitzer B., 1981. Wundenveit der Käfer, Leipzig., S. 118-183.

222. Klausnitzer B., 2002. Wunderwelt der Käfer, Berlin-Heidelberg: Spektrum, 238 S.

223. Koch K, 1989. Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie. Dryopidae, Elmidae. Bd. 2, S. 116-122.

224. Koch K. 1993., Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie. Band 4. Artenassoziationen in Makrohabitaten. Aquatischer und Semiaquatischer Bereich., Krefeld: Göcke und Evers. S. 9-56.

225. Koch K., 1973. Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie. Band 3. Krefeld: Göcke und Evers, S. 51-138.

226. Köhler F., 1996. Eine neue Schwemmtechnik fiir faunistisch-ökologische Untersuchungen der Käferfauna an Gewässerufern. // Entomologische Blätter, Heft 3, Gustav Fischer Velag, Jena, S. 137-147.

227. Komjôw R., 1989. Seasonal changes in the macrofauna living on submerged plants in two lakes of different trophy. // Archiv fur Hydrobiologie, Vol. 117, No 1,S. 49-60.

228. Korscheit E., 1924. Der Gelbrand Dytiscus marginalis L. Bearbeitung einheimischer Tiere. Erste Monographie. Bd. 1, Bd. 2, Leipzig, Verlag von W. Engelmann.

229. Kugelann J. G., 1792-1794. Verzeichnis der in einigen Gegenden Preußens entdeckten Käferarten, nebst kurzen Nachrichten von denselben. // Neuesten

230. Magazin fur die Liebhaber der Entomologie, Bd. 1, Heft 2.

231. Kuhnt />., 1826. Illustrierte Bestimmung-Tabellen der Käfer Deutschlands. Ein Handbuch zum genauen und leichten Bestimmen aller in Deutschland vorkommenden Käfer. Stuttgart, S. 129-597.

232. Lampert W., Sommer U., 1999. Limnoökologie. G. Thieme Verlag, Stuttgart, S. 1-489.

233. Landin J., 1976. Medods of sampling aquatic beetles in the transitinal habitats at water margins. // Freshwater biology, Vol. 6, No 2, pp. 81-87.

234. Larson D. J., 1985. Srtucture in temperate predaceous diving beetle communities (Coleoptera: Dytiscidae). // Holarctic Ecology, Vol 8, Copenhagen, pp. 18-32.

235. Lawrence J. F. 1991. Order Coleoptera. II Immature Insects. Edided by Frederics W. Stehr. Vol. 2: Hunt Publishing Company, p. 144-184.

236. Lentz F. /,., 1879. Katalog der preußischen Käfer. Königsberg, S. 1-66.

237. Lindroth C.H., 1945. Die fennoskandischen Carabidae. Eine tiergeographische Studie. I-III. Goteborgs k. Vet. och Vitt. Samh. Handl., serie B, Bd. 4, Nu 1, S. 1-277.

238. Lindroth C.H., 1955. The Carabid beetles of Newfoundland including French islands St.Piere and Miquelon. I I Opusc. Entom., Suppl. 12, pp. 1-160.

239. Lindroth C.H., 1957. The faunal connections between Europe and North America.- Stockolm, pp. 1-344.

240. Lindroth C.H., 1963. The fauna history of Newfoundland^ illustrated by Carabid beetles. // Opusc. Entom., suppl. 23, pp. 1-112.

241. Lindroth C.H., 1968. Distribution and distributional centers of North Atlantic insects. // Bull. Entom. Soc. N. Amer., Baltimore, v. 14, pp. 91-95.

242. Linnaeus C., 1758. Systema Naturae, ed. 10, Vol. 1,2, Holmiae, pp. 1-824.

243. Lucht W., Klausnitzer B., 1998. Die Käfer Mitteleuropas. Band 12, Jena: Gustav Fischer Verlag, S. 76-78, 83-106.

244. Metsävainio K 1922. Studien über das Vorkommen der Wasserkäfer in verschiedenen Gewässer. II Not. Ent. N.2, S. 97-108.

245. Millan A., Ribera /., 2001. The Agabus (Gaurodytes) brunneus group, with description of a new species from the Western Mediterranean (Coleoptera: Dytiscidae). II Coleopterists Bull., No 55, p.l, pp. 107-112.

246. Monseviöius VidmTamutis V., (unpublished). Katalogas lietuvos vabalai. Vilnius. 195 pp.

247. Montes G, Ramirez-Diaz /,., 1983. Indicadores ecológicos de algunos ecosistemas acuáticos del Bajo Guadalquivir (Sw. España): Odonatos, Heterópteros y Coleópteros acuáticos. // Actas I Congr. Esp. de Limnología, pp. 43-49.

248. Montes C., Ramirez L., Soler A., 1980. La taxocenosis de coleópteros acuáticos como indicadores ecológicos en el río Rivera de Huelva (Sevilla): Aspectos metodológicos.//An. Univ. Murcia. Cien., Vol. 34 (1-4), pp. 23-40.

249. Moroz M. D., 1995. Water beetles (Adephaga) of the Berezinsky biosphere reserve, Belarus. // Latissimus, No 5, pp. 3-4.

250. Mroczkowski M., StefanskaJ., Wykaz zwierz^t Polski. T. III, Cz. XXXII / 22, 23. Insecta: Coleoptera, Strepsiptera. Kraków: KWZ, 1991, 139 s.

251. Nilsson A. N., 1986a. Community structure in the Dytiscidae (Coleoptera) of a northern Swedish seasonal pond. // Ann. Zool. Fennici, No 23, pp. 39-47.

252. Nilsson A. N.t 1986b. Life cycles and habitat of the northern European Agabini (Coleoptera, Dytiscidae). II Entomologica Basilensia, No 11, pp. 391-417.

253. Nilsson A. N., Persson S., 1989. The distribution of predaceous diving beetles (Coleoptera: Noteridae, Dytiscidae) in Sweden. // Entomologica Basilensia, No 13, pp. 59-146.

254. Nilsson A. N., Holmen M., 1995. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. II. Dytiscidae. II Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 32, pp. 1-188.

255. Nilsson A. N., Svensson B. W., 1995. Assemblages of dytiscid predators and culicid prey in relation to enviromental factors in natural and clear-cut boreal swamp forest pools. // Hydrobiologia No 308, pp. 183-196.

256. Nilsson A. N, Söderberg H., 1996. Abundance and species richness patterns of diving beetles (Coleoptera, Dytiscidae) from exposed and protected sites in 98 northern Swedish lakes. // Hydrobiologia, No 321, pp. 83-88.

257. Ochs G., 1969. Zur Ethölogie der Taumelkäfer (Coleoptera, Gyrinidae). II Archiv für Hydrobiologie. Suppl. XXXV, Stuttgart, S. 373-410.

258. Oldroyd H., 1958. Collecting, preserving and studying Insects. London: Hutchinson & Co, pp. 1-327.

259. Pakulnicka J., Bartnik W., 1999. Changes in the fauna of aquatic beetles (Coleoptera aquatica) in Lake Luterskie (Olztyn Lake District) in 1981-1993. // Fragmenta Faunistica. Warsaw, Vol. 42, No 8, pp. 71-93.

260. Paquette D., Alarie Y., 1999. Dytiscid fauna (Coleoptera: Dytiscidae) in cattail ponds of northeastern Ontario, Canada. // The Coleopterists Bulletin, Vol. 53 (2), pp. 160-166.

261. Paykull G., 1798. Insecta (Coleoptera). Fauna Suecica, Upsaliae, pp. 1-358.

262. Pileckis S., 1960. Indélis ( Iietuvos vabalq (Coleóptera) faunos Pazinim^. Lietuvos Zemés Okio Akademijos Moksliniai Darbai. VII t. 3 (6), Kaunas, pp. 303-336.

263. Pileckis S., 1969. Naujos ir mazai zinomos vabalq (Coleóptera) rösys Lietuvos TSR faunoje. // Mi§ku ükis ir misko pramoné. No 15, P. 2 (37), Vilnus: Mintis, pp. 29-37.

264. Pileckis S., 1976. Lietuvos vabalai. Vilnius: Mokslas, 242 p.

265. Pileckis S., Monsevicius Vi dm., 1995. Lietuvos fauna. Vabalai. T. 1, Vilnius.

266. Pileckis S., Monseviöius Vidm., 1997. Lietuvos fauna. Vabalai. T. 2, Vilnius.

267. Red data book of Latvia. Rare and threatened species of plants and animals, 1998. Vol. 4 Invertebrates, Riga, pp. 1-251.

268. Reitter E., 1909-1912. Reitter Fauna Germanica. Käfer. Band 4., Ausburg, S. 72-218.

269. Reitter E., 1909. Die Süsswasserfauna Deutschlands. Eine Exursionfauna. Heft. 3-4. Gustav Fischer Verlag, Jena, S. 1-235.

270. Ribera I., Foster G. N., 1997. Functional types of diving beetle (Coleóptera: Hygrobiidae and Dytiscidae), as identified by comparative swimming behaviour. // Biological Journal of the Linnean Society. No 61, pp. 537-558.

271. Ribera I., Hernando C., Aquilera P., 1999. Hydrochus tarigi sp. n. from south Spain (Coleoptera: Hydrochidae). II Koleopterologische Rundschau, Nu 69, S. 99-102.

272. Ribera I., Isart J., 1994. Classification of the communities of Hydradephaga (Coleoptera) from the Spanish Pyrenees. // Verh. Internat. Verein. Limnol. Vol 25, Stuttgart, pp. 2475-2477.

273. Ribera /., Nillsson A.N., 1995. Morphometric patterns among diving beetles (Coleoptera, Noteridae, Hygrobiidae and Dytiscidae). II Can. J. Zool., № 12, p.2343-2360.

274. Ryker L. C., 1972. Acoustic behaviour of four sympatric species of water scavenger beetles (Coleoptera, Hydrophilidae, Thropisternus). II Occasional papers of the museum of zoology. Univ. of Michigan, No 666, pp. 1-19.

275. Ryndevich S.K., Moroz M.D., 2000. Water beetles of Belarus (Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Elmidae, Dryopidae).H Latissimus, №12, p. 26-31.

276. Sablevicius B., 2003. New and rare for Lithuania beetle species. // New and rare for Lithuania insect species. Records and descriptions. Vol. 15, pp. 11-24.

277. Schaeflein H., 1993. Wasserkäfer als Beute und Nahrung von Vertebraten (Coleoptera: Dytiscidae, Haliplidae, Gyrinidae, Elmidae, Hydraenidae, Hydrophilidae). // Entomologische Blätter. Krefeld, 25 Juni, Band 89, S. 120126.

278. Schindler D. fV., 1987. Detecting ecosystem responses to antropogenic stress. // Canadian Journal of Fisheries and aquatic scienses. No 44, pp. 6-25.

279. Seagle H. H. Jr., 1980. Flight periodicity and emergence patterns in the Elmidae (Coleoptera: Dryopoidea). // Annals of the Entomological society of America, Vol. 73, pp. 300-306.

280. Seeger fV., 1971(a). Die Biotopwahl bei Halipliden, zugleich ein Beitrag zum Problem der syntopischen (sympatrischen s. str.) Arten {Haliplidae, Coleoptera).// Archiv für Hydrobiologie, Band 69, Heft 2, Stuttgart. S. 155-199.

281. Seeger W., 1971 (b). Autökologische Laboruntersuchungen an Halipliden mit zoogeographischen Anmerkungen (Haliplidae: Coleoptera). Archiv für Hydrobioologie, Bd. 68, No 4, Stuttgart, S. 528-574.

282. Seidlitz G. C. M.t 1887-1891. Fauna Baltica. Die Käfer der deutschen Ostseeprovinzen Russlands. Auflage 2. Königsberg, S. 1-818.

283. Shaverdo H. V., 1998. New data of the Hydradephaga of Belarus. // Latissimus. No 10, pp. 35-37.

284. Siebold K. Th. TT., 1847-1849. Die preußischen Käfer. // Preußischen Provinzialblatt. Bd. 37, Bd. 41.

285. Silfverberg H., 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Balticae., Helsingfors.

286. Simon H-R., 1994. Die Artenzahl der Insekten. // Entomologische Zeitschrift. Bd. 15, Nr. 1, Essen, S. 1-25.

287. Skwarra E., 1929. Die Käferfauna des Zehlaubruches. // Schriften der Physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg i. Pr., 26 Band. Heft 2. Teil 2. S. 181-274

288. Southwood T.R. 1962. Migration of terrestrial arthropods in relation to habitat. 7/Biol. Rev. N.37; pp. 171-214.

289. Sturm J., 1807. Deutschlands Fauna in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen, 5. Abteilung. Die Insecten. Nürnberg, S. 1-279.

290. Tamutis V., 1996. Pasleptastraubliq (<Coleoptera, Curculionidae, Ceutorrhinus Germ.) fauna Lietuvoje. // Lietuvos entomologn darbai, Vilnius, pp. 68-77.

291. Tamutis V., 2003. Eighty-two new for Lithuania beetle 0Coleoptera) species. // New and rare for Lithuania insect species. Records and descriptions. Vol. 15, pp. 54-62.

292. Tavares A. F., Dudley D. fV.y 1990. Life histories, diet and niche overlap of three sympatric species of Elmidae {Coleoptera) in a temperate stream. // The Canadian Entomologist, Vol. 122, No 5/6, pp. 563-577.

293. Telnov D., Barsevskis A., Savich F., Kovalevsky F., Berdnikov S., Doronin M., Cibulskis R.t Ratniece O., 1997. The check list of Latvian beetles // Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Verein, №5, the 5th May, pp. 1-140.

294. Van Berge Henegouwen A., 1986. Revision of the European species of Anacaena Thomson {Coleoptera: Hydrophilidae). II Entomologica Scandinavica, Vol. 17, No 3, pp. 393-407.

295. Van Emden F., Van Emden M, 1929, Coleopterenlarven aus dem Zehlaubruch. // Schriften der Physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg i. Pr. Band 66, Heft 2, Teil 2, S. 275-286.

296. VelascoJSuárez M. L, Vidal-Abarca M. /?., 1998. Factores que determinan la colonización de insectos acuáticos en pequeños estanques. // Oecologia aquatica, Vol. 11, pp. 87-99.

297. Von Hauke /?., 1993. Beiträge zur Kenntnis der Lebenszyklen von acht koexistierenden Hydroporus-Arten im Ohemoor (Nordestedt) (Coleóptera, Dytiscidaé). II Entomologische Blätter, Bd. 89, Krefeld, S. 59-70.

298. Wilson Ch. B., 1923. Water beetles in relation to pondfísh culture, with life histories of those found in fishponds at Fairport, Iowa. // Bulletin of the Bureau of fisheries vol. XXXIX, 1923 24, Washington, pp. 1-345.

299. Wilson E. O., 1976. The Insect societies. Cambridge, pp. 122-123.

300. Wootton R. J., 1972. The evolution of Insects in fresh water ecosystems. // Essays in Hydrobiology, Univ. Exeter, pp. 69-82.

301. ZahradnikJ., 1990. Guía de los Coleópteros de España y de Europa. Ediciones Omega, S. A., Barcelona, pp. 1-570.

302. МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КАЛИНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ1. УНИВЕРСИТЕТ

303. Факультет Биоресурсов и Природопользования Кафедра Ихтио патологи и и Гидробиологии1. Алексеев Виталий Игоревич

Информация о работе

Алексеев, Виталий Игоревич
кандидата биологических наук
Калининград, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Фауна и некоторые экологические особенности водных жесткокрылых (Dytiscidae, Noteridae, Hydrophilidae, Spercheidae, Hydrochidae, Hydraenidae, Haliplidae, Gyrinidae, Elmidae, Dryopidae), а также связанных с водой видов семейств Chrysomelidae и Curculionidae (Coleoptera: Adephaga, Polyphaga) Калининградской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы