Состав и структура сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи

Прокин, Александр Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и структура сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состав и структура сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи"

На правах рукописи

ПРОКИН Александр Александрович

СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ВОДНЫХ МАКРОБЕСПОЗВОНОЧНЫХ ТЕРРАСНЫХ И ВОДОРАЗДЕЛЬНЫХ БОЛОТ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок-2005

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор

Голуб Виктор Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических неук

Шобанов Николай Александрович

кандидат биологических наук Пржиборо Андрей Александрович

Ведущая организация: Белгородский государственный университет

Защита состоится «1» февраля 2006 г. в Ю00 часов в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН на заседании диссертационного совета К. 002.036.01 по адресу: 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок; факс: (08547) 24042.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.

Автореферат разослан декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета .. Л

кандидат биологических наук Л.Г. Корнева

сГоЯ/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В современной экологии континентальных водоемов основное внимание традиционно уделяется крупным озёрам, водохранилищам, рекам. В то же время малые озера, временные водоемы и болота остаются очень плохо изученными в отношении не только общей организации гидробиоценозов, их структуры, закономерностей функционирования, но и в отношении фауны, ев систематического, зоогеографического и экологического облика.

Своеобразие болот проявляется, прежде всего, в аккумулятивном характере протекающих в них биологических процессов, что обеспечивает депонирование связанного углерода и воды и способствует выполнению болотами важных биосферных функций - регуляции водно-теплового баланса и гидрологического режима на прилегающих территориях.

В среднерусской лесостепи болота являются редчайшими экосистемами на южном пределе распространения, на их долю приходится в среднем не более 1% территории (Хмелев, 1985). Большинство сфагновых болот внесены в списки особо-охраняемых территорий Рамсарской конвенции (Водно-болотные угодья..., 2000) и «Телма» ЮНЕСКО (Боч, Мазинг, 1973; 1979).

Теоретическая ценность изучения болотных экосистем следует из того, что они являются терминальной стадией развития водных экосистем, и все процессы взаимодействия их подсистем между собой и с окружающей средой дополняют наши знания о закономерностях развитая биологических систем на цено-тическом уровне организации. Однако функционирование фаунистических комплексов гидробиоценозов болот в сукцессионном аспекте на исследуемой территории ранее не изучалось.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении состава и структуры сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот различных сукцессионных стадий на территории среднерусской лесостепи. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

- выявить таксономическую структуру, объем, зоогеографические и экологические особенности фауны;

- дать количественную характеристику зооценозов, отдельных систематических групп и массовых видов в водных подсистемах болот",

- проанализировать показатели информационной структуры донных зооценозов и их устойчивости;

- описать трофическую структуру сообществ макрозообентоса;

- определить особенности организации сообществ макрозообентоса в болотах открытых и лесных ландшафтов лесостепи.

Научная новизна. Впервые получены и обобщены данные по фауне террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи в виде аннотированного списка, включающего 530 видов и групп, из которых 114 впервые приводится для региональной фауны. Дана оценка количественных характеристик сообществ макрозообентоса, зоофитоса и торфяных зооценозов, их значимых групп и массовых видов. Проанализированы показатели информационной и трофической структуры и устойчивости сообществ макрозообентоса исследованных болот.

РвС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.Лвте?«у?г О 4

о» щС*жОЭ

Практическая значимость. Полученные данные о фаунистических комплексах террасных и водораздельных болот региона могут быть использованы при планировании мероприятий по охране этих редких в лесостепи экосистем. Сведения о местах развития и обилии личинок кровососущих двукрылых и ориба-тид - потенциальных промежуточных хозяевах возбудителей некоторых паразитарных заболеваний человека и животных могут быть использованы при планировании санитрано-профилактических мероприятий. Выявленные сукцессион-ные тенденции в изменении структуры сообществ помогут точнее решать задачи экологической оценки и прогнозирования состояния водных экосистем среднерусской лесостепи.

Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на научных студенческих конференциях ВГУ (1998, 2000), научных сессиях ВГУ 2001-2005 гт. (Воронеж); VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме и I Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000); XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); XII Международной конференции молодых ученых (Борок, 2002); научно-практической конференции «Изучение и охрана природы лесостепи» (пос. Заповедный, 2002); Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); II Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003); VIII Международной научной экологической конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород, 2004); международной конференции «Balfour-Browne Club Meeting» (Сигулда, Латвия, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 статей, 4 тезисов докладов, глава в коллективной монографии.

Гранты. Работа поддержана грантами Министерства образования Российской Федерации А.03-2.12-33 и А.04-2.12-890, РФФИ 02-04-^9920, 05-0449089.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 361 странице, из которых 178 - приложение, содержит 4 рисунка и 88 таблиц. Список литературы включает 380 источников, из них 102 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ обоснована тема диссертации, дана научная новизна, сформулированы цель и задачи исследования.

ГЛАВА I. ИЗУЧЕННОСТЬ ВОДНОЙ МАКРОФАУНЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Рассматриваются литература, посвященная фауне и экологии водных макробеспозвоночных торфяных болот Голарктики, и некоторые публикации о влиянии ацидификации на состав и структуру сообществ водных животных.

Основными адаптациями специализированных болотных видов по данным большинства из источников являются устойчивость к низким значениям рН, промерзанию и пересыханию биотопов, дыхание атмосферным кислородом. Показано, что разнообразие растительности и высокая первичная продукция низовых болот и маршей обеспечивает здесь большее фаунистическое разнооб-

разие по сравнению с верховыми болотами. В отношении трофической специализации преобладают детритофаги и хищники.

ГЛАВА II. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ 2.1. Физико-географическая характеристика среднерусской лесостепи Среднерусская лесостепь расположена в южной половине Русской равнины, в верховьях рек Дона, Оки и левых притоков р. Днепра и представляет собой лесостепную часть Центрально-Черноземных областей России - Орловской, Липецкой, Тамбовской, Воронежской, Курской и Белгородской. Климагг среднерусской лесостепи умеренно континентальный. Лесистость территории относительно невелика. На водоразделах и крутых правобережьях рек господствуют дубравы, в поймах - дубравы и ольшаники, на надпойменных террасах - сосновые боры и субори (Дроздов, 1978). Среднерусская лесостепь включает три лесостепных провинции - Среднерусской возвышенности, Окско-Донской низменности, Приволжской возвышенности (Физико-географическое районирование..., 1961; Дроздов, 1978).

2.2. Районирование болот среднерусской лесостепи Рассмотрены работы, посвященные районированию болот, в том числе исследуемого региона (Кац, 1948; 1971; Пьявченко, 1958; Боч, Мазинг, 1979; Хмелев, 1975).

2.3. Характеристика исследуемых болотных экосистем 2.3.1. Болота Лесостепной провинции Окско-Донской равнины

Добровские болота расположены на надлуговой террасе р. Воронеж среди боровых лесов в окрестностях с. Преображеновка. Бол. Карасевка имеет площадь 0,12 км2 (Хмелев, 1970), мощность сфагнового слоя 200 см, общая мощность залежи 250 см (Камышев, 1972). Периферия занята осоково-пушицевым кочкарником, остальная часть - сфагновой формацией, представленной сфагно-во-вахтовой, сфагново-ивовой, сфагново-юпоквенной и пушицевой ассоциациями. Бол. Сосновка имеет площадь около 0,06 км2, мощность сфагнового слоя 175 см, общая мощность залежи 200 см (Камышев, 1972), рН воды=4.7 (Хмелев, 1970). Растительность представлена сфагново-сабельниковой, осоково-сфагновой, сфагново-клюквенной, сфагново-вейниковой, осоково-сфагново-клюквенной, осоково-сфагново-пушицевой ассоциациями.

Бол. Клюквенное, площадью около 0,02 км2, расположено на надпойменной террасе р. Матыра в сосновом бору в 2 км к северо-востоку от с. Малей Грязин-ского района Липецкой области. Мощность сфагнового слоя 510 см, общая мощность залежи 675 см (Камышев, 1972). Преобладающие ассоциации: сфаг-ново-тростниковая, сфагново-юпоквенная, сфагново-клюквенно-осоковая.

Бол. «Сошки» расположено в Грязинском районе Липецкой области, в 2 км севернее с. Сошки. Преобладают сфагново-папоротниково-вахтовая и сфагново-рогозово-папоротниковая ассоциации.

Болота Усманского бора исследовались на территории Воронежской области, преимущественно в окрестностях кордона Веневитиново и хут. Маклок. В ландшафтном отношении Усманский бор, площадью 610 км2, включает участки пойменного, надпойменно-террасового и водораздельно-зандрового типов ме-

стности (Дроздов, Хмелев, 1983). Бол. Клюквенное-1 имеет площадь = 0,015 км2, сплавинного типа. Характерны сфагново-тростниковая, вейниковая, трост-никово-сфагновая, тростниково-рогозово-кувшинковая ассоциации. Особенности гидрохимического режима: низкие значения рН при колебаниях сульфатов, высокое содержание железа, низкая жесткость, невысокое содержание растворенного кислорода, особенно в биоценозах сфагновой формации, высокие уровни БПК5 и перманганатной окисляемости воды (Силина, Прокин, 2002). Бол. Клюквенное-2 имеет площадь = 0,02 км2. Сфагновый покров представлен пушицево-сфагновой, ивово-сфагновой, сфагново-вахтовой и сфагново-клюквенной ассоциациями. В воде отсутствует растворенный кислород, на периферии рН = 6.44, в центре - 5.70 (Животова, Коротеева, 2002). Бол. Юпоквен-ное-3 отделено невысоким возвышением от бол. Клюквенное-2, через которое проходит дренажная канава. В воде водоема у дренажной канавы и сплавины в центре отсутствует растворенный кислород, значения БПК5 высокие (6.97-8.65 мг/дм3), рН = 6.29-6.65 (Животова, Коротеева, 2002). На периферии преобладает осоково-сфагновая ассоциация, в центре - осоково-сфагново-клюквенная. * Бол. «Осоковое» расположено в небольшом междюнном понижении, площадью около 0.005 км2. Все болото покрыто крупным осоковым кочкарником, среди которого развиты сфагновые куртины и заросли вейника. Бол. «Синютино» расположено в Воронежском заповеднике близ дер. Большая Приваповка, коч-карное осоковое, площадь 0,01 км2.

Добринские болота расположены на водоразделе рек Плавутка и Чамлык в Добринском районе Липецкой области в окрестностях с. Среднее, среди сельскохозяйственных полей. Бол. Разрезное имеет площадь 0.0427 км2 (Камышев, 1967), сфагновый покров хорошо развит. Растительность представлена сфагно-во-вейниковой, сфагново-шейхцериевой, сфагново-вахтово-шейхцериевой, сфагново-юпоквенной ассоциациями. Бол. Попово имеет площадь 0,0265 км2 (Камышев, 1967). По краям развит ивовый пояс и пояс открытой воды. Центральная часть, заросшая березой пушистой и ивами, занята сфагновыми ассоциациями (сфагново-осоковснпапоротниковой, осоковлнвово-сабельниковой, березово-вахтовой, сфагново-вахтовой) и пространствами свободного от сфагнового покрова торфяника, зарастающего осоками и вахтой.

2.3.2. Болота Лесостепной провинции Среднерусской возвышенности

Зоринские болота находятся на Зоринском участке Центрально-Черноземного государственного заповедника (ЦЧГЗ), расположенном в Обоянском и Пристанском районах Курской области близ с. Зорино. Участок насчитывает 186 болот суффозионно-карстового происхождения, 40 из них — сфагновые, имеют индивидуальную нумерацию (Золотухин и др., 2001).

Бол. №8: тростниково-сфагновое, 100x40 м; образование мочажин, возможно, связано с глубокими (> 1м) выгораниями торфа. Бол. №29: березово-тростниково-сфагновое, 150x80 м; в центре распространены сфагновые ассоциации (сфагново-вахтовая, ивово-сфагновая), на периферии - осоковый пояс. Бол. №23: березово-тростниково-сфагновое, диаметр = 100 м, дренировано в конце 19 века.

Болота Белгородской области. Бол. «Замостье» расположено в дер. Замостье,

площадь = 0,03 км2, разнотравно - моховое, с небольшой площадью сфагновой ассоциации в центре. Бол. «Гора-Подол», площадь ~ 0,015 км2, расположено в глубокой западине на высокой правобережной террасе р. Ворсклы в дубраве у с. Гора-Подол. Представляет собой выработанный торфяной карьер с глинистым дном, глубиной > 2 м, с затишной стороны сохранился участок сфагнового покрова. Бол. «Корноуховка» - травяное, площадь ;= 0,075 км2, расположено на песчаной надпойменной террасе р. Северский Донец в районе преобразования в Белгородское водохранилище, вблизи дер. Корноуховка. Растительность представлена чередующимися ассоциациями с преобладанием рогоза узколистного, тростника, ежеголовника и камыша озерного, встречаются формирующиеся гипновые сплавины.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для настоящей работы собирали в 1997-2004 гг. на 17 террасных и водораздельных болотах среднерусской лесостепи в пределах Липецкой, Воронежской, Курской и Белгородской областей России, из которых 10 (Добровские, Добринские, Клюквенное, Юиоквенное-1, Зоринские, «Гора-Подол») внесены в список особо-охраняемых водно-болотных угодий Рамсарской конвенции (Водно-болотные угодья..., 2000).

По флористическому составу и преобладающей растительности исследованные болота были сгруппированы по принадлежности к сукцессионным стадиям развития болот региона, выделенным ведущими болотоведами (Сукачев, 1951; Пьявченко, 1958; Хмелев, 1985; 2000): от осоковых и разнотравных стадий к сфагновым верховым через переходные, совмещающие черты тех и других (табл. 1).

Таблица 1.

Типы обследованных болот среднерусской лесостепи

Травяные Переходные Сфагновые «верховые»

«Синютино» Клюквенное-1 Клюквенное-2

Клкжвенное-3

Карасевка Со сновка

Попово Разрезное

«Сошки» Клюквенное

оооювый пояс бол. №29 №8 №29, №23

«Корноуховка» «Замостье» «Гора-Подол»

Бол. Клюквенное-1 обследовали летом 1997, в зимне-весенний период 19971998 гг., в течение вегетационных сезонов 1999-2001 гг.; бол. «Синютино» в 2000 г.; бол. Клюквенное-2, Клкжвенное-3 - в 2002-2004 гг.; бол «Осоковое» - в 2004 г. Зоринские болота исследоали в летний и осенний периоды 2001 г., в течение вегетационных сезонов 2002-2003 гг. В 2004 г. изучали Добровские болота, однократно в весенний период — бол. Клюквенное, в августе — болота «Корноуховка», «Замостье», «Гора-Подол», осенью - бол. «Сошки», Добринские болота.

Во всех болотах обследовали зоофитос и торф наиболее типичных моховых ассоциаций, в некоторых случаях - сосудистых растений, макрозообентос мочажин и периферических постоянных водоемов.

Всего за период исследований собрано и обработано 186 проб макрозообен-

тоса, 3 - пагона, 162 - зоофитоса сфагновых и гипновых ассоциаций, 26 - зоо-фитоса сосудистых растений, 153 - торфа. Проанализировано 21975 экз. беспозвоночных.

Количественные пробы макрозообентоса отбирали ковшевым дночерпателем Петерсона с площадью захвата 1 /40 м2, по два подъема в каждом биоценозе на пробу (Жадин, 1960). Пробы зоофитоса моховых ассоциаций и пушицы собирали с помощью квадратной рамки площадью 1/40 м2, дважды в определенной растительной ассоциации. Там же из-под слоя отобранного зоофитоса отбирали верхний слой торфа (около 5 см), с пересчетом беспозвоночных на 1м2. При изучении зоофитоса сосудистых растений учитывали их обводненную часть вместе с корневой системой. Сырую массу растений для дальнейшего пересчета обилия беспозвоночных на 1 кг определялся после подсушивания макрофитов на фильтровальной бумаге. Обработку проб проводили в лабораторных условиях по общепринятой методике (Жадин, 1960) с применением для промывки проб сита с размером ячеи 0.25 мм. Беспозвоночных фиксировали 4%-м раствором формалина, 70%-ным или 96%-ным этиловым спиртом. Массу животных определяли прямым взвешиванием на торсионных весах.

Проверка определения некоторых видов проведена А.Е. Силиной, В.Б. Голубом, М.Н. Цуриковым, В.А. Резневой, J1.H. Хицовой, В.В. Говоровым (ВГУ); В.Г. Гагариным, Н.Р. Архиповой, О.Д. Жаворонковой, П.Д. Тузовским, JI.M. Семеновой, Т.И. Добрыниной, H.H. Жгаревой, Н.И. Зеленцовым, H.A. Шобано-вым, Л.П. Гребенюк (ИБВВ РАН); А.Г. Кирейчуком, A.A. Пржиборо, Э.П. Нар-чук, В.М. Глуховой, С.Ю. Кузнецовым, Б.М. Коротяевым, H.H. Юнаковым, Н. Парамоновым (ЗИН РАН); Р.В. Колычевой (ВГПУ); Е.В. Канюковой (БПИ ДВНЦ РАН); В.Н. Григоренко (С-Петербург); М. Йехом, Е. Шавердо (М. Jäch, Н. Shaverdo - Naturhistorisches Museum, Wien, Austria), П.Н. Петровым (МОИП), Д.В. Федоровым (г. Ульяновск), А. Нильссоном (A. Nilsson, University of Umeä, Umeä, Sweden), А.Г. Шатровским, С.О. Столяром (г. Харьков), O.A. Беньков-ским (ИПЭЭ РАН). Автор искренне благодарен всем вышеперечисленным специалистам, а также Н.Ю. Хлызовой и К.Ф. Хмелеву (ВГУ) за проверку определения растений и помощь в выделении растительных ассоциаций; сотрудникам ЦЧГЗ (A.A. Власову, О.В. Рыжкову, Н.И. Золотухину), ВБГПЗ (А.И. Масалыки-ну), ВГУ (А.Е. Силиной, П.Ю. Мокшину, B.C. Сарычеву, С.Л. Соболеву, С.О. Негробову, В.В. Негробову), ФГУ «Центр гос. сан.-эпидем. надзора в Воронежской области» (Д.В. Транквилевскому) за помощь в проведении экспедиций; А.Е. Силиной, E.H. Животовой, М.Н. Цурикову, Д.Г. Селезневу, М.В. Ушакову (ВГУ), H.H. Поповой (ВГЛТА), A.B. Крылову, В.Т. Комову, В.И. Лазаревой (ИБВВ РАН) И.А. Гаврилову (ЗИН РАН) за консультации.

Для анализа зоогеографическнх элементов (типов ареалов) была использована схема зоогеографического районирования Палеарктики А.Ф. Емельянова (1974). Для моллюсков типы ареалов по широте не выделялись, так как их зоогеография, основанная на бассейновом принципе, имеет значительную специфику (Старобогаггов, 1970).

При установлении трофической специализации видов использованы работы A.B. Монакова (1998), Э.И. Извековой (1975; 1980), С.К. Рындевича (1998), A.A. Пржиборо (2004), A.N. Nilsson (1996а; 19966; 1996в;).

Анализ информационной и трофической структуры сообществ проводили для болот двух стационарно обследовавшихся участков - Усманского бора и Зорин-ского участка ЦЧГЗ.

Для выявления доминантной структуры сообществ было проведено ранжирование видов по индексу плотности (Арабина и др., 1988). При изучении структуры сообществ, кроме общего числа видов в сообществе (п), использовали индекс информационного разнообразия сообществ Шеннона (Н, бит/экз.) с учетом Шн> Нтах, Нтш; показатель доминирования Симпсона: Сч - по численности, С6 -по биомассе, С6/п1- по биомассе для гильдий; показатель видового разнообразия Маргалефа; показатель устойчивости сообщества А (Алимов, 1998); параметр организации системы Фон Фёрстера (F); вариабельность динамики биомассы (ВДБ) (Алимов, 2000). Фаунистическое сходство сообществ оценивали по индексу Чекановского-Съеренсена (Ics, %).

Для анализа трофической структуры сообществ макрозообентоса использованы показатели: число трофических уровней с учетом продуцентов и верховных хищников; число трофических групп, выделенных по характеру потребляемой пищи; число гильдий, выделенных внутри трофической группы с учетом способа добычи пищи; биомасса и доля (%) каждой трофической группы и гильдии в сообществе; информационное разнообразие сообществ по трофическим группам (Нт, бит/экз. группы) и гильдиям (Нгл, бит/экз. гильдии); число «мирных» видов, к которым отнесены «мирные» полифаги, детритофаги и фитофаги; число хищных видов, к которым отнесены облигатные и факультативные хищники; доля хищных видов, %; соотношение числа хищных видов к «мирным» (Х/М) как относительное значение конкуренции (Locke, Sprules, 1994); общая «хищная» биомасса, слагающаяся из биомассы облигатных зоофагов и Vi биомассы факультативных хищников; доля «хищной» биомассы, %; число верховных хищников (Pimm, Lawton, Cohen, 1991), к которым отнесены крупные хищники высшего звена бентосной подсистемы; доля биомассы верховных хищников от общей «хищной» биомассы, %; уровень каннибализма (доля видов-каннибалов, %) (Locke, Sprules, 1994).

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ 4.1. Объем, таксономическая структура и особенности фауны

Водная макрофауна террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи представлена 530 видами и другими низшими таксонами беспозвоночных, относящимися к 5 типам, 9 классам, 24 отряду, 111 семействам, 281 роду. Наиболее разнообразны членистоногие, большинство из которых относятся к классу Insecta (75% общего числа видов). 114 видов впервые выявлены для фауны региона.

Характерные особенности фауны: доминирование среди насекомых двукрылых и жесткокрылых; значительная роль полуводных и гигрофильных видов среди олигохет, клещей, двукрылых и жесткокрылых; преобладание среди моллюсков брюхоногих; низкое разнообразие мшанок, ракообразных, поденок, веснянок, клопов и ручейников.

Видовое разнообразие макрозообентоса исследованных болот невелико и, как

правило, составляет от 15 до 30 видов в среднем за вегетационный период. Отмечено снижение числа видов по мере сукцессионной зрелости болот. Болота определенных территориальных групп характеризуются высокой фаунистиче-ской общностью донных зооценозов. Видовое разнообразие сфагнового зоофи-тоса составляет обычно 5-15 видов, торфяных зооценозов - 5-10 (рис. 1).

К фоновым видам, встречавшимся в > 50 % болот, в макрозообентосе относятся Segmentina nitida, Lumbriculus variegatus, Anacaena lutescens, Enochrus co-arctatus, Cyphon spp., Noterus crassicornis, Hydroporus tristis, Chironomus uligino-sus\ зоофитосе сфагновых ассоциаций - Lumbricidae spp., Galumna spp., Nothrus pratensis; торфяных зооценозах, кроме свойственных зоофитосу, - Cyphon spp., Pseudorthocladius curtistilus.

о 8

10 -

5 10 15 20 25 30 35 >35

■ мякрозообенос Я сфагновый чоофнос □ торфяные зооценозы Рис. 1 Видовое разнообразие сообществ.

4.2. Зоогеографическая характеристика фауны

Виды, представленные в фауне (п = 382), характеризуются широкими ареалами, при преобладании в долготном отношении транспалеарктов и европейских видов. В меридиональном отношении ареалы часто охватывают 2-3 ландшафтные зоны, однако преобладают виды, ограниченные в своем распространении бореапьным поясом (табл. 2), что, вероятно, является особенностью болот как рефугиумов бореальных видов в лесостепи.

По мере сукцессионного развитая болот увеличивается роль видов, распространенных шире Западной Палеарктики (в среднем от 48% в осоковом болоте до 53% в переходных и 66% в «верховых»), и «северных» (бореальных + аркто-бореальных) - в широтном (от 29% в осоковом до 39-37% в переходных и «верховых»). Возрастание роли широко распространенных видов наблюдается в сукцессионном ряду и среди «северных» (от 43% в осоковом до 49% в переходных и 54% - в «верховых»).

Данные тенденции можно объяснить общностью терминальной стадии развития болот (верховое сфагновое болото) в бореальной зоне Северного полушария, что обеспечивает благоприятные условия с одной стороны для распространения болотных видов, а с другой - для внедрения широко распространенных экологически более пластичных видов.

Число (п) и доля (%} видов различных типов ареалов в составе волной макрофауны террас__ных и водораздельных болот среднерусской лесостепи__

Долготные типы ареалов

Палеаркгические 1 0 в 1 1

3 1 1 1 £ т £ I ж а

Широтные типы ареалов ё О. I £ * ш г 1 § 3* | С Европейский 1 о 1 8 8 со

п/% п/% п/% п/% п/% п/% п/% п/% п/% п/%

аркго-субтропический аркш-суббореальный ар*то~бореальный бореальный 2/05 1/03 2/05 14/37 1/03 2/05 27/71 16/42 В/34 1/03 1/03 45/ 118 4/11 1/03 5/13 115/302

бореально- суббореаяышй бореально- субтропический бореальнскгропический суббореапьный суббореально- субтропический суббореально- тропический Невыясненный 16Д2 27/71 1/03 1/03 29/76 35/92 1/03 1/03 5/13 9/14 8/21 11/29 22/5.8 15/39 2/05 4/11 1/03 9/24 5/13 1/03 1/03 10/26 1/03 15/33 17/45 5/13 5/13 86/226 90/73.6 2/06 3/08 6/16 1/03 69/18.0

Всего 64/168 101/264 44/П5 66/173 8/21 72/ 1&8 17/45 5/13 5/13

4.3. Экологическая характеристика фауны

По отношению к обитанию в водных экосистемах были выделены группа об-лигатных гидробионтов, весь жизненный цикл или одна из стадий развития которых облигатно связаны с водными экосистемами, и группа факультативных гидробионтов, в которую вошли виды, обычные в переувлажненных местообитаниях, но не являющиеся строго водно-развивающимися.

Группу облигатных гидробионтов по характеру предпочитаемых типов водоемов мы разделяли на: политопов, встречающихся как в проточных, так и стоячих водоемах; лимнофилов, живущих в стоячих и слабопроточных водоемах; лимнобионтов, встречающихся в различных стоячих водоемах; палюстробион-тов - обитателей болот.

В перечисленных группах были выделены «широкие», не проявляющих каких-либо явных предпочтений виды; тельматофшьные (предпочитающие временные водоемы); криофильные (холодноводные); галофильные (предпочитающие условия повышенной солености). Для видов, предпочитающих мелкие водоемы, как постоянные, так и временные, и мелководья более крупных мы предлагаем термин вадумофильные (от лат. уасЬт —мель, мелководье, брод).

Среди палюстробионтов были выделены облигатные палюстробионты, встречающиеся только в болотах и тельмато-палюстробионты, кроме болот встречающиеся также во временных водоемах.

Среди факультативных гидробионтов были выделены гемигидробионты -облигатные обитатели заболоченных почв, зоны уреза водоемов и торфа и гео-бионты - почвенные беспозвоночные, достаточно обильные и постоянно встречавшиеся в ходе исследований.

Анализ состава и соотношения экологических групп в рассматриваемой фауне показал преобладание в ней широких и вадумофильных лимнобионтов, при весомой роли политопов и гемигидробионтов (табл. 3).

Все облигатные палюстробионты относятся к типу Arthropoda: Coleoptera -Bidessus grossepunctatus, Hygrotus decoratus, Graptodytes granularis, Hydroporus tristis, H. obscurus, Laccornis oblongus, Agabus bifarius, A unguicularis, A affinis, A biguttulus (Dytiscidae), Hydraena palustris (Hydraenidae); Heteroptera - Hebrus ruficeps (Hebridae), Gerris sphagnetorum (Gerridae); Diptera - Phalocrocera repli-cata (Cylindrotomidae), Dasychelea stellata (Ceratopogonidae), Idioptera fasciata (Limoniidae), Chrysops viduatus (Tabanidae), Pteromicra pectorosa (Sciomyzidae); Acari - Calyptostoma brevirostris, С longirostris (Calyptostomatidae), Piersigia intermedia (Piersigiidae). 1

Таблица 3

Число (n) и доля (%) видов различных экологических групп в составе водной макрофауны

террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи

Облигатные гидробиокш Факультативные гндробионты

Экологические группы Политопы Лимнофилы Лимнобионты Палюстробионты Гемипадро-бионты Геобионты

В % в % а %

«широкие» 73 19.1 37 97 73 191

тельмятофильные 3 08 15 39

вадумофильные 13 34 8 2.1 63 16 5 35 7

криофильные 5 1 3 1 03 92 1.8

галофнльные 0~3

облигатные 21 5 5

тельмато-паякхлробиокты 3 08

С недостаточно изученной экологией 24 63

Облигатные палюстробионты на исследуемой территории находятся на южных границах своих ареалов в европейской части России. Бореальный характер широтного распространения видов данной группы, как и отмеченная ранее наибольшая представленность в фауне видов бореальной широтной группы, указывает на формирование болотной фауны среднерусской лесостепи под влиянием фаунистических комплексов бореальной зоны Палеарктики.

В сукцессионных рядах болот можно отметить относительное уменьшение роли политопных и лимнобионтных видов при небольшом увеличении доли па-люстробионтов и факультативных гидробионтов (табл. 4).

Относительная видовая представленность (%) ряда экологических групп в фауне болот различных типов

Экологические груп- Осоковое болото Переходные Сфагновые

пы «верховые»

Политопы 30 6 25.0 22.4

Лимнобионты 40.8 34 1 30 4

Палюсгробионты Факультативные гидробионты 8.2 2.0 12 7 14.6 13.9 18.0

Для выяснения изменения специфичности болотной фауны в ходе сукцессии был проведен анализ, в котором учитывалось в первую очередь отношение видов к болотным местообитаниям. Кроме палюстробионтов были выделены па-люстрофилы - виды, предпочитающие на исследуемой территории болотные местообитания, палюстроксены - виды явно случайные в болотных сообществах. В группу тихотопных были объединены виды, живущие как в болотных, так и в других гидробиоценозах.

В общем объеме фауны доля палюстробионтов составила 6%; палюстрофи-лов -9%; палюстроксенов - 12%; тихотопных видов - 66%; видов с недостаточно изученной экологией - 6%. Таким образом, только 15% видов специфичны или преферентны к болотным сообществам, а 78% - индифферентны или являются случайными.

Рассматривая соотношения данных групп в исследуемых болотах, можно отметить четко выраженную тенденцию, заключающуюся в увеличении доли болотных видов в ходе сукцессионного развития болот (12% в осоковом - 27% в среднем в переходных - 33% в среднем в сфагновых «верховых»).

Кроме того, нами были выделены группировки беспозвоночных с различными экологическими стратегиями, обусловленными степенью приуроченности к водной среде, проявляющимися в особенностях жизненных циклов: гомотопные гидробионты - виды, обитающие в воде на всех стадиях жизненного цикла; амфибиотические насекомые; амфибиотические клещи; гетеротопы — жуки на стадии имаго способные к полету, водные клопы (Nepotnorpha) со сходной стратегией на имагинальной стадии, и Argyroneta aquatica (Aranei). В отдельную группу были объединены плейстонты. В условиях болот, большое значение имеют полуводные формы, в различной степени приуроченные к переувлажненным местообитаниям. По степени такой приуроченности среди факультативных гидробионтов были выделены две группы - мероакватопные (от гр. meros - часть, доля) и метаакватопные (от гр. meta - после, через). К первым отнесены собственно полуводные виды (гемигидробионты), а ко второй - гео-бионты и сапробионты, менее приуроченные к водной среде.

В общем объеме фауны преобладают амфибиотические насекомые (42%) при значительной роли гетеротопов (19%) и гомотопных гидробионтов (15%). В ходе сукцессионного развития болот наблюдается уменьшение роли гомотопных гидробионтов и увеличение метаакватопов (табл. 5).

На основе собственных и литературных данных был также проведен анализ топической приуроченности видов, поскольку виды совмещают обитание в раз-

личных типах болотных биотопов или являются строго приуроченными к какому-либо из них. По встречаемости в различных фитофильных группировках выделялись бриофшы - обитатели сфагновых ассоциаций (сфагнофилы), гип-новых мхов (гипнофипы); обитатели сосудистых растений - васкулярофилы (от Plantae vasculares - сосудистые растения); альгофилы, приуроченные к водорослям, и специализированные группы - ризобионты и ксилобионты.

Таблица 5.

Относительная представленность (%) некоторых групп видов с различной приуроченностью к водной среде в фауне болот различных типов

Типы болот Осоковое болото Переходные Сфагновые

Группы «верховые»

Гомотопные пвдробоиты 26.1 13.4 95

Метаакватопы 0.00 14.0 21.0

Выявленные группы видов с определенной топической приуроченностью далее объединялись в более крупные группировки, без дифференциации бриофилов, а затем объединялись в еще более крупные группы (плеяды), по отношению к основным подсистемам бсшот. При этом были выделены фитоплеяда, бентоплеяда, пелагоплеяда, торфоплеяда, геоплеяда, перифитоплеяда и плейстоплеяда. По приуроченности к определенным типам болотных биотопов выявлено 60 групп, из которых наибольшее значение имеют виды, связанные с подсистемами бентоса и пе-лагиали, а также почвой.

ГЛАВА V. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСОВ

ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В основном численность макрозообентоса и зоофитоса сфагновых ассоциаций находилась в одинаковом диапазоне - 400-2000 экз./м2, причем отмеченный максимум для макрозообентоса (9 тыс. экзУм2) выше, чем для зоофитоса (3 тыс. экз./м2). Общая численность беспозвоночных торфяных зооценозов в редких случаях достигала величины 400 экз./м2 (рис. 2а), при отмеченном максимуме -1500 экзУм2.

N, эю-'М2

в. lV

■ шкрозообснгос Ш сфагаовьй гоофтос □ юрфяиые зооценозы

Рис 2. Общая численность (а) и биомасса (б) сообществ Общая биомасса макрозообентоса, как правило, находилась в пределах 1-10 г/м2, при отмеченном максимуме 46 г/м2. В зоофитосе и торфяных зооценозах общая биомасса была в среднем на порядок меньше, чем в макрозообентосе, -

0.1-1.0 г/м2. При этом максимальная общая биомасса, отмеченная для зоофито-са, составила 3.3 г/м2, торфяных зооценозов - 4 г/м2 (рис. 26), при обычных здесь значениях <0.05 г/м2.

В отношении участия животных различных систематических групп в формировании фаунистических подсистем водного компонента болот следует отметить наибольшее их разнообразие в макрозообентосе. В этих сообществах наиболее значимыми группами являются олигохеты, моллюски, хирономиды и жесткокрылые, при меньшей роли нехирономидных двукрылых, прочих групп насекомых, пиявок, нематод, ракообразных, клещей и паукообразных. В зоофито-се и торфяных зооценозах встречаются лишь представители олигохет, клещей (в основном - орибатид), насекомых из отрядов двукрылые и жесткокрылые, в исключительных случаях - моллюски, вероятно, как в местах переживания неблагоприятных условий (рис. 3).

количество а

сообществ

30 ■

20 -

■ макрозообекгос Ш сфагновый зоофитос □ торфяные зооценозы

Рис. 3 Доминирующие группы по численности (а) и биомассе (б)

5.1. Количественная характеристика макрозообентоса

Наиболее высокие среднесезонные значения общей численности отмечены в 5 сообществах 3-х болот (15%). К ним относятся мочажины осокового бол.

«Синютино», где высокая численность достигается за счет наибольшего видового разнообразия, видимо обусловленного типом болота, при концентрации организмов - сгущении жизни (Залетаев, 1989; Крылов, 2005) в непересыхаю-щих в течение сезона мочажинах и эвтрофировании, вследствие существования здесь купален кабанов. В бол. Клюквеное-1, высокая численность в вейниковом биоценозе (за счет супердоминанта Polypedilum gr. convictum) вызвана евтрофи-рованием копытными, в сфагново-тростниковом - своеобразием условий «трясины», где при низком видовом разнообразии беспозвоночных высокой численности достигает Lumbriculus variegatus. В центральной мочажине бол. №23 в 2002 г. численность составляла 8766 экз./м2 за счет супердоминирования личинок Cyphon spp., возможно вследствие пирогенного евтрофирования. Минимальные значения общей численности зарегистрированы в мочажинах осоково-сфагнового и сфагново-вейникового биоценозов бол. Сосновка. Доля сообществ, имеющих по среднесезонным данным численность < 400 экз./м2, составила 24%. Такая численность организмов отмечена для этих сообществ в более многоводные годы, когда мочажины не пересыхают, и количество поступающей в водоемы терригенной органики снижается при увеличении числа потенциально пригодных для макрозообентоса местообитаний - эффект биотических лакун (Залетаев, 1989; Крылов, 2005).

Наиболее высокими значениями биомассы за счет сгущений жизни отличался макрозообентос пяти биоценозов четырех болот (15%): сфагново-тростникового биоценоза бол. Клюквенное-1, центральной мочажины бол. «Осоковое», мочажин бол. «Синютино» и центральной мочажины бол. №23 в 2002 г. В пяти биоценозах трех болот (15%) общая биомасса макрозообентоса не достигала 1 г/м2. В эту группу вошли некоторые «озерные» биоценозы болот Усманского бора и мочажины осоково-сфагнового и сфагново-вейникового биоценозов бол. Сосновка.

5.2. Количественная характеристика зоофитоса

Наиболее высокие значения (> 2000 экз./м2) общей численности беспозвоночных (за счет орибатид) отмечены в трех биоценозах трех болот (8%). Общая численность зоофитоса < 400 экз./м2 наблюдалась в шес~и биоценозах трех болот (17%). По величине общей биомассы в отдельную группу можно объединить сообщества зоофитоса, где она составляет от 1.5 до 3.3 г/м2 (17%). В данную группу входят сообщества бол. «Осоковое», в периферической части которого в основном за счет Lumbriculus variegatus и Hybomitra bimaculata отмечена максимальная биомасса сфагнового зоофитоса (3.3 г/м2); ивово-сфагнового биоценоза бол. №29 в 2003 г. за счет Lumbricidae spp.; осоково-сфагнового биоценоза бол. №23 в 2002 г., за счет орибатид; сфагново-клюквенного (за счет Ас-tenicerus sjaelandicus, Hybomitra lundbecki) и осоково-сфагнового (за счет Prionocera aff. turcica) биоценозов бол. Сосновка.

В 50% сообществ абсолютными доминантами и по численности, и по биомассе являлись орибатиды, в некоторых случаях полностью слагая сообщество. Они не играют значимой роли лишь в обводненном сфагнуме бол. «Осоковое», где их замещают олигохеты. В остальных случаях орибатиды, доминируя по численности, уступают по биомассе жесткокрылым или нехирономидным двукрылым или олигохетам. На Зоринских болотах во всех изученных биоценозах

наблюдается уменьшение обилия орибатид в многоводном 2003 г.

5.3. Количественная характеристика торфяных зооценозов Численность животных ниже 50 экз./м2 отмечена для 15% зооценозов, превышающая или равная 400 экз./м2 тоже для 15%. Доля сообществ с общей биомассой не достигающей 1 г/м2, выше (29%), чем в зоофитосе, а превосходящей - ниже (6%) Орибатиды, никогда не достигающие в торфяных зооценозах столь высокой численности как в зоофитосе, в ряде случаев могут доминировать по численности и биомассе или являться единственным компонентом населения при отсутствии других групп беспозвоночных. Во многих случаях при численном доминировании орибатид, в биомассе ведущую роль играют олигохеты, жесткокрылые или двукрылые. Лишь в шести случаях орибатиды не доминировали в зооценозах по какому-либо из показателей обилия.

5.4. Распределение доминирующих видов водной макрофауны в стационарно исследовавшихся болотах К доминантам были отнесены виды, согласно среднесезонным данным игравшие наиболее значимые роли в сообществах болотных биоценозов. Всего в различных болотных биоценозах выявлено 74 доминанта, из них по численности - 36, по биомассе - 53. В сообществах макрозообентоса отмечено равное количество видов, доминирующих по численности и биомассе (27). В зоофитосе сфагновых биоценозов 10 видов доминировали по численности, 21 по биомассе, в торфяных зооценозах сфагновых ассоциаций - соответственно 8 и 18 видов.

В сообществах макрозообентосаи и по численности, и по биомассе, доминирование отмечено для Cyclocalyx scholtzii, Cincinna pulchella, Segmentina nitida, Anisus strauchianus, Chironomus parathummi, C. uliginosus; торфа - Erioptera af£ flavata, Pseudorthocladius curtisülus\ зоофитоса и бентоса - Lumbriculus variega-tus\ зоофитоса и торфа - Nothrus pratensis, Galumna spp.; макрозообентоса, зоофитоса и торфа - Lumbricidae spp.

Случаи численного доминирования в трех исследованных подсистемах регистрировало» для сшигохет семейства Enchytraeidae; в бентосе и торфяных зооценозах - для Cyphon spp. Только в донных зооценозах по численности доминировали Planorbis planorbis, Asellus aquaticus, Cypris púbera, Piersigia intermedia, Hydryphantes ruber, Limnebius aluta, Hydraena palustris, Anacaena lutescens, Pal-pomyia lineata, Bezzia leucogaster, Chaoborus crystallinus, Procladius choreus, Na-tarsia punctata, Psectrocladius obvius, Synendotendipes impar, Polypedilum gr. convictum. Исключительно в зоофитосе по численности лидировали Oxus ovalis, Hoplophthiracarus pavidus, В. xantogaster, hohelea nitidulus.

Ведущую роль в сложении биомассы сообществ макрозообентоса и торфа играли Planorbis planorbis; зоофитоса и торфа - Hydrobius fuscipes, Actenicerus sjaelandicus, Prionocera aff. turcica, Típula aff. luna, Oplodontha viridula, Hybomi-tra sp., личинки Dolichopodidae и других семейств короткоусых; зоофитоса, торфа и макрозообентоса - Hybomitra bimaculata и олигохеты семейства Lumbricidae. В донных зооценозах по биомассе лидировали - Rynchelmis limosella, Amesoda scaldiana, Musculium creplini, Aplexa hypnorum, Leucorrhinia rubicunda, Libellula quadrimaculata, Hesperocorixa sahlbergi, Notonecta glauca, Nympkula

stagnata, Ну/1аИсж semmiger, АсШия сапаНси1аШ.ч, ОуИхсиз marginalis, Не1о-скаге.ч пЬясигш, СурИоп <;рр., НуЪотИга сИз(^иепс!а, НеЬркПия куЪг'к1и$, Н ггМПсАт. Доминирование по биомассе видов Лптк septemgyratus, Ну воротя зса1ех1апт, Н Сга/г'х, Епоскгт /ияс^реппг?, 1лто1Шс1ае ер., НуЬотИга ЫпЛЪесИ, 8угрЬус1ае яр. отмечено лишь в сообществах зоофитоса с низкими значениями общей биомассы. Ведущую роль исключительно в торфяных зооценозах играли Agablts Ы%иПи1т, Р1шеитап$ ЪгассМа, СигсиНошс1ае эр., "ПриН<!ае ер., РИуИ-с1огеа ер., РяеийопНосХасИт сигИзШиз, Миваёае ер.

ГЛАВА VI. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА 6.1. Информационная структура и устойчивость сообществ

В большинстве исследованных сообществ информационное разнообразие составляет 2-3.5 бит/экз., при устойчивости 0.1-0.3, избыточности - 0.1-0.5, преобладании значений ВДБ от 1 до 4. Данные соотношения структурных характеристик типичны для донных сообществ водоемов среднерусской лесостепи и уступают лишь некоторым более разнообразным сообществам. *

В ряду болотных водоемов Усманского бора проявляется тенденция разба-лансировки структуры донных сообществ в ряду биоценозов от осоковой стадии через осоково- или тростниково-сфагновые либо к стадиям «озерного» облика, либо - стадиям деградации болотных экосистем при переходе их в сушу (табл. 6).

Таблица 6.

Примеры сукцессионной динамики информационной структуры сообществ макрозоо-бентоса болот Усманского бора

Показатель Биоценозы

«глубокая» мочажина Тростниково-сфагновый Осоково-сфагновый «озерный» «деградирующие»

Тростниюово- рогозово-кувшинковый Сфагново-тростни-новый Вейни-ковый

осоковое

бол переходное бол. Клюквенное-1,1999 г.

«Синюти-

но»

Н 3 58±0 02 3.24±0 05 3 02±0 05 2 18±0 08 2 00±0 03 0 56±0 03

А 0 33 0 26 0 23 0 13 0 11 004

Р 0 35 0.33 040 0 47 0.52 0 88

Более оптимальной структурой и относительно высокой устойчивостью в ряду Зоринских болот характеризуются сообщества мочажин дольше функционирующих как гидробиоценозы (табл. 7). Низкие разнообразие и устойчивость сообществ пересыхающих мочажин являются следствием резких изменений общей численности и биомассы либо за счет существенного падения данных характеристик при пересыхании биотопа, либо за счет массового развития некоторых видов.

Примеры структуры сообществ макрозообентоса Зоринских болот

Показатель Глубокие непересыхающие Мелкие пересыхающие биотопы

массовое развитие пересыхание

биггтпм

вида биотопа

Сообщество Segmentma nitida + Planorbis planorbis Суркоп врр + Cyclocalyx scholtzn +

Lumbricidae sp. + Cyphon spp 1утпаеа stagnahs Amins septemgyratus

п 23 26 30 5

Н 3 85±0 08 Э 40+0 06 0 71*002 1 43±0 13

А 0 39 0 29 0.05 0 08

F 0.15 0.28 0.85 0 38

С, 0 11 0 14 0.84 0 53

С6 0 19 0 27 044 0 38

6.2. Трофическая структура сообществ

В трофической структуре болотного макрозообентоса выделено 5 трофических групп: 1) облигатиые хищники (гильдии хищников-хватателей; гемофагов моллюсков; эндопаразитов); 2) факультативные хищники (всеядные собирате-ли+хвататели, сапро-зоофаги собиратели+хвататели, сестоно-планктофаги фильтраторы); 3) «мирные» полифаги (сестоно-фитодетритофаги фильтрато-ры+собиратели, сестоно-фитодетритофаги фильтраторы, фитодетритофаги собиратели); 4) детритофаги (гаотатели, собиратели); 5) фитофаги (жующие).

6.2.1. Трофическая структура макрозообентоса болот Усманского бора

В болотах Усманского бора из 12 выделенных гильдий отмечены 10. Число трофических уровней в большинство вегетационных сезонов было постоянным (5), за исключением двух сообществ, где отмечено 4 уровня при отсутствии факультативных хищников. Количество трофических групп также оставалось относительно постоянным и в большинстве случаев составляло 4-5.

Максимальным числом гильдий, несмотря на различный объем слагающих сообщества видов, отличаются сообщества осокового бол. «Синютино» (по 8 из 9, выявленных в болоте), что обусловливает наивысший уровень трофического разнообразия - 2.25—2.21. В сообществах бол. «Осоковое» отмечено по 7 гильдий в каждом (из 8 выявленных), однако разнообразие резко отличается из-за супердоминирования крупных хищников в центральной мочажине. В результате, несмотря на высокий трофический потенциал сообщества, Нгл падает с 2.06 в центре болота до 0,3 на периферии, при максимальной концентрации доминирования биомассы (Сб/гл= 0.93). В биоценозах бол. Клюквенное-1 число гильдий колебалось от 5 до 8, из 9 выявленных для болота. Уровень разнообразия как правило относительно стабилен, но невысок (Нга = 1.35-1.94). Минимальным трофическим разнообразием отличались сообщества бол. Клюквенное-3, где при наличии 8 выявленных для болота гильдий в разные годы в сообществах функционировали от 4 до 7 гильдий. При этом показатели разнообразия резко изменялись за счет возрастания уровня хищничества - Н га = 1.6-0.7 на периферии, 1.2-0.54 в центре. Уровень конкуренции (Х/М) возрастал от 0.67 в бол. «Синютино» до 3.2 в бол. Клюквенное-3. По сравнению с данными для нейтральных и закисленных малых озер (Иванов, 1999, 2000), где соотношение

значительно меньше единицы (0.59-0.48, редко до 1.25) и обычно снижается до 0.29 в более богатых видами сообществах зоопланктона (1еАпез, ЬаиЯоп, 1985), для болотных донных сообществ отмечен очень высокий уровень конкуренции.

Уровень каннибализма отличался в различных биоценозах и был стабильно высоким в тростниково-рогозово-кувшинковом биоценозе во все годы исследований (29-36%), тростниково-сфагновом биоценозе бол Клюквенное-1 (27 32%) в 1999-2000 гг. и в более глубоких центральных мочажинах других болот, что, очевидно, обусловлено оптимальностью гидрологических условий для обитания крупных хищников - разнокрылых стрекоз и крупных плавунцов.

Основные тенденции изменения трофической структуры в сукцессионном ряду болот Усманского бора следующие: снижение трофического разнообразия; возрастание конкуренции; увеличение доли «хищной» биомассы при снижении разнообразия облигатных хищников и возрастании роли факультативных хищников; снижение доли «мирных» полифагов и фитофагов; некоторое увеличение уровня детритофагии, особенно в переходных болотах (табл. 8).

Таблица 8

Трофическая структура сообществ макрозообентоса болот Усманского бора

Показатель Осоковое болото Переходные Сфагновые «верховые»

Нл 2 23 1.52 1.16

х/м 0.80 1.29 2.02

Н абянггпшх хищник» 14.5 10 55 85

«Хищная» биомасса, % 13 16 51.26 66 93

Вфакутьтзшвных хищников, % 0 80 6.09 14 83

Влетрнгофап», ^ 12 65 22.48 16 81

В «ыирных» пачифагов. % 52.35 22.32 8.64

В*1т>ф«п>«.% 21.45 7.24 0.125

В условиях болот Усманского бора проявляются «сопряженные колебания» хищных и «мирных» видов, с многолетним ступенчатым шагом запаздывания, в отличие от малых ацидных озер (Иванов, 1999). В одних случаях происходит резкая деградация общего видового спектра с исчезновением преимущественно мирных видов (предварительно их численность сокращается при том же разнообразии); в других - либо замещение видов жертв более мелкими представителями гильдии, либо без изменения числа мирных видов уменьшается их обилие. Это приводит к сокращению биомассы хищников, с проявлением 1а§-эффекта, в одних случаях с трофическим обеднением на уровне гильдий и даже групп, в других - без него. В отдельные годы, после сильного хищного прессинга, длина трофической цепи сокращается за счет негенерализующих хищников, что характерно и для ацидных озер (Лазарева и др., 2003).

6.2.2. Трофическая структура макрозообентоса Зоринских болот Число трофических уровней в большинстве сообществ составляло 5, иногда до 4, в результате отсутствия факультативных либо верховных хищников. Число трофических групп также равнялось 5, в некоторых случаях снижаясь до 4 или 3.

Разнообразие трофических гильдий Зоринских болот, по сравнению с болотами Усманского бора, расширяется за счет гильдий хищников - эндопаразитов (мермитиды) и гемофагов моллюсков (р. С1о$.$1рИоша), при отсутствии сестоно-фитодетритофагов-фильтраторов (р. МиясиНит). В условиях быстро Пересы-

хающих микроводоемов Зоринских болот двустворчатые моллюски представлены видами, способными, кроме фильтрации, к собиранию пищи с субстрата (р. Ате$ос1а, эвглесиды). Ежегодно в каждом из сообществ отмечено от 10 до 5 гильдий, при ттом в постоянно функционирующих гидробиоценозах наблюдается сокращение числа гильдий в многоводном году (на 2-5) в результате образования биотических лакун на широкой обводненной площади болот. Чаще элиминируют хищные полифаги.

Трофическое разнообразие сообществ было высоким ( ~ 2 бит/экз. гильдии). Этот факт можно объяснить особенностью существования болот в условиях вторичной степи, где в местах длительного существования водоемов происходит концентрация водных беспозвоночных. В осоковых и тростниковых биоценозах болот трофическое разнообразие находится в пределах 1.8-1.3. Минимальный его уровень отмечен в деградирующем в результате мелиорации бол. №23, где на периферии Нга=0.53. Во всех исследуемых сообществах трофическое разнообразие в многоводном году снижалось в 1.25-3.3 раза. В 60% случаев это было сопряжено с уменьшением видового разнообразия сообществ, в 40% - при постоянном либо возрастающем числе видов на фоне резкого доминирования биомассы отдельных гильдий (хитцников-хватателей, фитодетрито-фагов собирателей, детритофагов собирателей). Уровень конкуренции зависел от водности года и ценотических перестроек, о чем свидетельствует более резкая динамика в периферических сообществах. Значения Х/М составляли 0.71— 1.4 для сфагновых болот, при наибольшей амплитуде показателя в тростниково-сфагновом болоте (1.75-0.44). Уровень каннибализма наиболее стабилен в бол. №29 (21-23%), его минимальное значение зарегистрировано в бол. №23 - от 10-8%, до 0%. В условиях остепненного Зоринского участка сукцессионные тенденции изменения трофической структуры выражены менее наглядно, чем в Усман-ском бору, или имеют противоположную направленность: трофическое разнообразие сообществ снижается от переходных к верховым болотам, при возрастании конкуренции; в сукцессионном ряду уменьшается доля «хищной» биомассы при увеличении роли факультативных хищников; снижение доли «мирных» полифагов выражено четче, чем фитофагов; значительно возрастает уровень детритофагии (табл.

9).

Таблица 9

Трофическая структура сообществ макрозобентоса Зоринских болот

Показатель ОСОКОВЫЙ ПОЯС бая №29 переходные болота сфагновые «верховые» болота

нгл 1.58 1 79 1 49

Х/М 1.10 0 96 1 08

П облигатаых хищников 10 7 67 8 8

«Хищная» биомасса, % 52 73 34 67 17 84

Вфшли хищников, % 3 32 16 16 16.76

Вдстркгофагов, 0 55 10.09 51 8

В «мирных» палифлгам, % 36.78 35 83 16 47

ВфипмЬягов. % 7 82 3.58 5.41

Возрастание «хищной» биомассы в условиях Усманского бора, в отличии от ее снижения в сообществах Зоринских болот, очевидно, является следствием преобладания среди хищников в сообществах зрелых биоценозов крупных амфибиоти-

ческих видов стрекоз. В Зоринских болотах «хищная» биомасса слагается преимущественно мелкими видами гетеротопных жесткокрылых, что характерно для временных малых водоемов. Постоянство гидрологического режима и значительная роль хищников предопределяют более четкую выраженность сукцессионных тенденций в изменении трофической структуры сообществ макрозообентоса Ус-манского бора, чем в сообществах болот остепненного Зоринского участка, подверженных интенсивному воздействию внешних факторов.

ВЫВОДЫ

1. В составе водной макрофауны террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи обнаружено 530 видов и групп беспозвоночных. Впервые для фауны региона приводится 114 видов. Выявлены характерные особенности фауны: 1) наибольшее разнообразие в классе ГмесЛа (75%), с доминированием двукрылых и жесткокрылых; 2) значительная роль полуводных и гигрофильных видов; 3) среди моллюсков преобладание брюхоногих; 4) низкое разнообразие мшанок, ракообразных, поденок, веснянок, клопов и ручейников.

2. Максимальным видовым разнообразием, по сравнению с сообществами зоо-фитоса и торфа сфагновых ассоциаций, отличается макрозообентос. По мере увеличения сукцессионной зрелости болот разнообразие макрозообентоса снижается.

3. В долготном отношении преобладают транспалеаркты и европейские виды, в широтном — ограниченные в своем распространении бореальным поясом, что характеризует болота как рефугиумы бореальных видов в лесостепи. По мере сукцессионного развития болот возрастает роль видов, широко распространенных в долготном аспекте, и бореальных - в широтном.

4. В фауне преобладают «широкие» и вадумофильные лимнобионты, велика роль политопных видов и гемигидробионтов. Специфичны и преферентны к болотным сообществам 15% видов, индифферентны или являются случайными - 78%. Специфичные палюстробионты исследованной территории находятся на южных границах ареалов, что подтверждает формирование данной фауны под влиянием бореальной зоны Палеарктики.

5. Наиболее разнообразны амфибиотические насекомые (42%), второстепенными являются гетероггопы (19%) и гомотопные гидробионты (15%). В сукцессионных рядах болот по мере их зрелости уменьшается роль гомотопных гидробионтов и увеличивается роль метаакватопов.

6. Среднесезонная численность макрозообентоса и сфагнового зоофитоса, как правило, находились в пределах 400-2000 экз./м2, в торфяных зооценозах 50 400 экз. /м2. Среднесезонная биомасса макрозообентоса составляла 1-10 г/м2, зоофитоса и торфяных зооценозов - 0.1-1.0 г/м2.

7. Наибольшее разнообразие систематических групп характерно для макрозообентоса. В зоофитосе и торфяных зооценозах сфагновых ассоциаций фауни-стический состав обедняется за счет элиминации ракообразных, пиявок, большинства моллюсков и насекомых (за исключением двукрылых и жесткокрылых).

8. В большинстве сообществ макрозообентоса информационное разнообразие составляет 2-3.5 бит/экз. В ряду болот Усманского бора проявляется тенден-

ция разбалансировки структуры сообществ от осоковых стадий через осоко-во- или тростниково-сфагновые к стадиям «озерного» облика или деградации болотных экосистем при переходе в сушу (метаклимакс). В ряду Зорин-ских болот более оптимальной структурой характеризуются сообщества мочажин, дольше функционирующие как гидробиоценозы.

9. В трофической структуре сообществ наибольшее значение имели группы «мирных» полифагов и зоофагов, наименьшее - фитофаги. Промежуточное положение занимали детритофаги и факультативные хищники. Трофическое разнообразие в различных сообществах составляло в большинстве случаев 1.0-2.0 бит/экз. гильдии. Отмечена тенденция снижения трофического разнообразия по мере возрастания сукцессионной зрелости биоценозов при увеличении конкуренции.

10.Более четко сукцессионные тенденции в информационной и трофической структурах сообществ макрозообентоса проявляются в «экстразонально бо-реальных» условиях Усманского бора. В условиях остепненного Зоринсюого участка сообщества в большей степени зависят от внешних факторов, чем от естественных эндогенных трансформаций.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Прокин А.А. Макрозообентос некоторых стоячих водоёмов Усмансюэго бора в зимне-весенний период 1997-1998 годов // Тр. молодых учёных Воронежского гос. ун-та. 1999. Вып. 1. С. 217- 223.

2. Голуб В.Б., Прокин А.А. К изучению фауны водных полужесткокрылых бассейна Верхнего и Среднего Д она I. Семейства Corixidae и Veliidae (Heteroptera) И Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России: Матер. VI Всеросс. трихоптерологичесюэго симпозиума, I Всеросс. симпозиума по амфи-биотическим и водным насекомым. Воронеж, 2000. С. 7 -11.

3. Прокин А.А, Цуриков М.Н Изученность плавунцовых (Coleóptera, Dytiscidae) бассейна реки Дон в пределах Среднерусской леоостепи // Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России: Матер. VI Всеросс. трихоптерологичесиэго симпозиума, I Всеросс. симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 2000. С. 54. - 71.

4. Прокин А А., Фёдоров ДВ К фауне водных плотоядных жуков (Coleóptera, Hydradephaga) Воронежской и Липецкой областей // Тр. молодых учёных Воронежского гос. ун-та. 2000. Вып. 2. С. 122-125.

5. Прокин А.А Относительная приуроченность некоторых видов водных жесткокрылых (Coleóptera: Hydraenidae, Hydrophilidae) к сообществам макрозообентоса болота «Клюквенное - 1» // Тр. молодых учёных Воронежского гос. ун-та. 2001. Вып. 3. С. 140 -145.

6. Прокин А.А. К фауне и экологии водных жесткокрылых (Coleóptera) Центрального Черноземья // ХП Съезд Русского Энтомологического Общества; тез. докл. СПб. 2002. С. 295 - 296.

7. Прокин А А К изучению макрогилрофауны беспозвоночных стоячих водоемов Воронежского заповедника // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: тез. докл. ХП междунар. конф. молодых ученых. Борок, 2002. С. 93 - 94.

8. Прокин А А., Цуриков М.Н., Негробов В.В., Гречаниченко Т.Э Новые данные по фауне водных жесткокрылых (Coleóptera) Центрального Черноземья // Гидробиол. исслед. во-

ЛЯ&6А

24 0 6 - 8 0 Z МЬ

доёмов Среднерусской лесостепи (тр. лаб. мониторинга водн. и назем н. энэсист. Среднерусской лесостепи: сектор гидробиол. монит. / биоцешр ВГУ «Веневитиново»). Воронеж, 2002. Т. 1. С. 19 - 54.

9. Силина А Е, Прокин А. А. Донная макрофауна болота Клюквенное-1 в Усмансюм бору // Гидробиол. исслея- водоёмов Среднерусской лесостепи (тр. лаб. мониторинга водн. и наземн. энэсист. Среднерусской лесостепи: сектор гидробиол. монит / биоцентр ВГУ «Веневитинове»). Воронеж, 2002. Т. 1. С. 151 -220.

10. Силина А.Е'., Прокин А А Структурная и динамическая характеристики эообентосных сообществ некоторых водоемов Воронежской области как показатели их устойчивости // Вестник Воронежского гос. ун-та: Проблемы Химии и Биологии. 2002. Т. 1. № 1. С. 92 -101.

И. Силина А.Е., Прокин А.А. К изучению макрогидрофауны водоемов Зоринсмэто участка Центрально-Черноземного заповедника // Изучение и охрана природы лесостепи: Матер. н^ч.-практ. конф. Тула, 2002. С. 112 -115.

12. Каткова ЕВ., Голуб В.Б., Прокин АЛ. Обзор водных полужесткокрылых и водомерок (Heteroptera) фауны среднерусской лесостепи // Евразиагский энтомологический журнал. 2002. Т. 1. Вып. 2. С. 185 -196.

13. Силина А.Е., Прокин АЛ Изменение трофической структуры донных сообществ в (Акцессионном ряду водоемов Усмансюго бора // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Матер, междунар. иэнф. Борок, 2003. С. 113-114.

14. Прокин АЛ , Голуб В.Б. Зоогеографические и экологические особенности ф^ны водных клопов и водомерок (Heteroptera) среднерусской лесостепи // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России: Матер. П Всеросс. симпоз. по амфибиотич. и водн. насек. Воронеж, 2004. С. 139 -147.

15. Негробов С. О., Прокин А.А., Негробова ЕА. К составлению кадастра беспозвоночных животных Воронежской области. Жесткокрылые (Coleóptera). Часть 3. Семейства: Spercheidae, Hydrochidae, Helophoridae, Hydrophilidae, Sphaeridiidae, Liodidae, Catopidae, Scydmaenidae // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2004. С. 90 - 103. (Тр. биол. учеб.-нгуч. центра Воронеж, гос. ун-та «Веневитиново»; Вып. XVH).

16. Силина А.Е, Прокин АЛ Структурные особенности и устойчивость донных сообществ водоемов Зоринсного участка Центрально - Черноземного заповедника // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2004. С. 85 - 96. (Тр. биол. учеб.-н^ч. центра Воронеж, гос. ун-та «Веневитиново»; Вып. XVIII).

17. Прокин АЛ, Силина АЕ К изучению устойчивости сообществ макрозообенгоса стоячих террасных водоемов Усмансюго бора // Научные ведомости Белородсюго гос. унта. Серия Экология. №1 (21). Вып. 3. Белгород, 2005. С. 20-25.

18. Негробов С.О, Цуриков М.Н., Логвиновский В.Д., Фомичев АЛ., Прокин АЛ, Гиль-мутдинов КС. Отряд Coleóptera. II Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж: изд-во ВГУ, 2005. С. 534 - 673.

19. Jách, МЛ, Proldn АЛ Faunistic notes on the Hydraenidae, Ebnidae, and Dryopidae of the Middle Russian Forest-Steppe Zone (Coleóptera) // Entomológica! Problems 2005.35 (1) P. 5 -10.

20. Proldn A. A. New records of water beetles (Coleóptera: Haliplidae, Gyrinidae, Dytiscidae, Hydrochidae, Hydrophilidae) from the Middle Russian forest-steppe // Latvijas Entomologs. 2006.46: (в печати).

Заказ № 938 от19 12 2005 г ТиражЮО экз. Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прокин, Александр Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Изученность водной макрофауны беспозвоночных болотных экосистем (обзор литературы)

ГЛАВА II. Характеристика природных условий среднерусской лесостепи 24 2.1. Физико-географическая характеристика среднерусской лесостепи 24 ф 2.2. Районирование болот среднерусской лесостепи 26 2.3. Характеристика исследуемых болотных экосистем

2.3.1. Болота Лесостепной провинции Окско-Донской равнины

2.3.2. Болота Лесостепной провинции Среднерусской возвышенности

ГЛАВА III. Материал и методы исследования

ГЛАВА IV. Эколого-фаунистическая характеристика водных беспозвоночных

4.1. Объем, таксономическая структура и особенности фауны

4.2. Зоогеографическая характеристика фауны

4.3. Экологическая характеристика фауны

ГЛАВА V. Количественная характеристика комплексов водных беспозвоночных

5.1. Количественная характеристика макрозообентоса

5.2. Количественная характеристика зоофитоса

5.3. Количественная характеристика торфяных зооценозов 97 в# 5.4. Распределение доминирующих видов в стационарно исследовавшихся болотах

ГЛАВА VI. Особенности структурной организации сообществ макрозообентоса

6.1. Информационная структура и устойчивость сообществ 1 IО

6.2. Трофическая структура сообществ

6.2.1. Трофическая структура сообществ болот Усмаиского

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и структура сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи"

Актуальность темы. В современной экологии континентальных водоемов основное внимание традиционно уделяется крупным озёрам, водохранилищам, рекам. В то же время малые озера, временные водоемы и болота остаются очень плохо изученными в отношении не только общей организации гидробиоценозов, их структуры, закономерностей функционирования, но и и отношении фауны, её систематического, зоогеографического и экологического облика. Наименее всего, как в нашей стране, так и за рубежом, изучены болота.

В среднерусской лесостепи болота являются редчайшими экосистемами на южном пределе распространения, на их долю приходится в среднем не более 1% территории (Хмелев, 1985). Большинство сфагновых болот внесены в списки особо-охраняемых территорий Рамсарской конвенции (Водпо-боло^ные угодья., 2000) и «Телма» ЮНЕСКО (Боч, Мазинг, 1973; 1979).

Теоретическая ценность изучения болотных экосистем следует из того, что они являются терминальной стадией развития водных экосистем, и все процессы взаимодействия их подсистем между собой и с окружающей средой дополняют наши знания о закономерностях развития биологических сис тем па ценотическом уровне организации. Однако, функционирование фаупистиче-ских комплексов гидробиоценозов болот в сукцессионном аспекте на исследуемой территории не изучалось.

- выявить таксономическую структуру, объем, зоогеографические и экологические особенности фауны;

- дать количественную характеристику зооценозов, отдельных система тических групп и массовых видов в водных подсистемах болот;

- проанализировать показатели информационной структуры донных зооценозов и их устойчивости;

- описать трофическую структуру сообществ макрозообеитоса;

- определить особенности организации сообществ макрозообеитоса в болотах открытых и лесных ландшафтов лесостепи.

Научная новизна. Впервые получены и обобщены данные по фауне террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи в виде аннотированного списка, включающего 530 видов и групп, из которых 114 впервые приводится для региональной фауны. Дана оценка количественных характеристик сообществ макрозообеитоса, зоофитоса и торфяных зооценозов, их значимых групп и массовых видов. Проанализированы показатели информационной и трофической структуры и устойчивости сообществ макрозообеитоса исследованных болот.

Практическая значимость. Полученные данные о фаунистических комплексах террасных и водораздельных болот региона могут быть использованы при планировании мероприятий по охране этих редких в лесостепи экосистем. Сведения о местах развития и обилии личинок кровососущих двукрылых и орибатид - потенциальных промежуточных хозяевах возбудителей некоторых паразитарных заболеваний человека и животных могут быть использованы при планировании санитрано-профилактических мероприятий. Выявленные сукцес-сионные тенденции в изменении структуры сообществ помогут точнее решать задачи экологической оценки и прогнозирования состояния водных экосисчем среднерусской лесостепи.

Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на научных студенческих конференциях ВГУ (1998, 2000), научных сессиях ВГУ 2001 2005 гг. (Воронеж); VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме и I Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000); XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); XII Международной конференции молодых ученых (Борок. 2002); научно-практической конференции «Изучение и охрана природы лесостепи» (пос. Заповедный, 2002); Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); II Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003); VIII Международной научной экологической конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород, 2004); международной конференции «Balfour-Browne Club Meeting» (Сигулда, Латвия, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 статей, 4 тезисов докладов, глава в коллективной монографии.

Гранты. Работа поддержана грантами Министерства образования Российской Федерации А.03-2.12-33 и А.04-2.12-890, РФФИ 02-04-49920, 05- 0449089.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Прокин, Александр Александрович

ВЫВОДЫ

1. В составе водной макрофауны террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи обнаружено 530 видов и групп беспозвоночных. Впервые для фауны региона приводится 114 видов. Выявлены характерные особенности фауны: 1) наибольшее разнообразие в классе Insecta (75%), с доминированием двукрылых и жесткокрылых; 2) значительная роль полуводных и гигрофильных видов; 3) среди моллюсков преобладание брюхоногих; 4) низкое разнообразие мшанок, ракообразных, поденок, веснянок, клопов и ручейников.

2. Максимальным видовым разнообразием, по сравнению с сообществами зоофитоса и торфа сфагновых ассоциаций, отличается макрозообентос. По мере увеличения сукцессионной зрелости болот разнообразие макрозообеитоса снижается.

3. В долготном отношении преобладают транспалеаркты и европейские виды, в широтном — ограниченные в своем распространении бореальным поясом, что характеризует болота как рефугиумы бореальных видов в лесостепи. 11о мере сукцессионного развития болот возрастает роль видов, широко распространенных в долготном аспекте, и бореальных - в широтном.

4. В фауне преобладают «широкие» и вадумофильные лимнобионты, велика роль политопных видов и гемигидробионтов. Специфичны и преферсптпы к болотным сообществам 15% видов, индифферентны или являются случайными - 78%. Специфичные палюстробионты исследованной территории находятся на южных границах ареалов, что подтверждает формирование данной фауны под влиянием бореальной зоны Палеарктики.

5. Наиболее разнообразны амфибиотические насекомые (42%), второстепенными являются гетеротопы (19%) и гомотопные гидробионты (15%). В сукцессионных рядах болот по мере их зрелости уменьшается роль гомотопных гидробионтов и увеличивается роль метаакватопов.

6. Среднесезонная численность макрозообеитоса и сфагнового зоофитоса, как правило, находились в пределах 400-2000 экз./м , в торфяных зооценозах

50-400 экз./м . Среднесезонная биомасса макрозообеитоса составляла 1-10

2 2 г/м , зоофитоса и торфяных зооценозов-0.1-1.0 г/м .

7. Наибольшее разнообразие систематических групп характерно для макрозообеитоса. В зоофитосе и торфяных зооценозах сфагновых ассоциаций фаупи-стический состав обедняется за счет элиминации ракообразных, пиявок, большинства моллюсков и насекомых (за исключением двукрылых и жесткокрылых).

8. В большинстве сообществ макрозообеитоса информационное разнообразие составляет 2—3.5 бит/экз. В ряду болот Усманского бора проявляется тенденция разбалансировки структуры сообществ от осоковых стадий через осоково- или тростниково-сфагновые к стадиям «озерного» облика или деградации болотных экосистем при переходе в сушу (метаклимакс). В ряду Зоринских болот более оптимальной структурой характеризуются сообщества мочажин, дольше функционирующие как гидробиоценозы.

10.Более четко сукцессионные тенденции в информационной и трофической структурах сообществ макрозообеитоса проявляются в «экстразопально бо-реальных» условиях Усманского бора. В условиях остепнеппого Зорипекого участка сообщества в большей степени зависят от внешних факторов, чем от естественных эндогенных трансформаций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прокин, Александр Александрович, Воронеж

1. Алимов А.Ф. Биоразнообразие как характеристика структуры сообщества // Изв. АН. Сер. биол. 1998. № 4. - С. 434 - 439.

2. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. -СПб., 2001.- 147 с.

3. Андреева Р.В. Определитель личинок слепней Европейской части СССР, Кавказ, Средняя Азия. Киев, 1990. - 170 с.

4. Андреева Р. В. Слепни (Tabanidae) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 4. Высшие насекомые: Двукрылые насекомые (Комары, Мухи). СПб., 1999. - С. 309 - 315.

5. Арабина И.П., Савицкий Б.П., Рыдный С.А. Бентос мелиоративных каналов Полесья. Минск, 1988. - 40 с.

6. Барабаш-Никифоров И.И., Скуфьин К.В. Общий обзор фауны Гремячен-ского района // Природа и хозяйство Гремяченского района Воронежской области. Воронеж, 1953. -С. 155 - 160.

7. Беляшевский Н.Н. Хищные водные жуки (Coleoptera, Hydradephaga) Сло-вечанско-Овручского кряжа и смежных районов Полесской низменности // Эн-томол. обозр.- 1989.-Т. 68. Вып. 1. С. 68-85.

8. Беньковский О.А. Определитель жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Европейской части России и европейских стран ближнего зарубежья. -М., 1999.-204 с.

9. Бережной А.В. Склоновая микрозональность ландшафтов среднерусской лесостепи. Воронеж, 1983. - 140 с.

10. Бесядка Э., Мороз М. Предварительная характеристика водных жуков Ф (Coleoptera) болота Целау. // Флора и фауна болота Целау: Тез. докл. междунар.науч. конф. Калининград, 1996а.-С. 12- 15.

11. Бесядка Э., Мороз М. Предварительная характеристика водных полужесткокрылых (Heteroptera) болота Целау. // Флора и фауна болота Целау: Тез. докл. междунар. науч. конф. Калининград, 19966. - С. 15-17.

12. Бианки B.JT., Кириченко А.Н. Насекомые полужесткокрылые. М.Петроград: Госиздат, 1923. - 320 с.

13. Бизина Е.В. Соотношение пресса хищников и обеспеченности ресурсами в регуляции структуры и функционирования сообществ: обзор гипотез // Жури. • общ. биол. 1997. Т. 58. № 5. - С. 26 - 45.

14. Боч М.С., Мазинг В.В. Список болот Европейской части СССР, требующих охраны.//Бот. журн. 1973. № 8.-С. 1184- 1196. « • Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. - Л.: Наука, 1979. - 188с.

15. Бухалова В.Н. Биологическое обследование р. Воронеж в районе г. Воронежа.// Бюллетень Воронежского общества естествоиспытателей. Т. 2., Вып. 3-4.-Воронеж, 1929.-С. 146.

16. Бухалова В.И. К изучению гидробиологии Верхнего Дона-// Тр. Воронеж, гос. ун-та. Воронеж, 1935а, Т.8, Вып.З. - С. 27-37.

17. Бухалова В.Н. Фауна р. Усманки в районе Воронежского бобрового запо-• # ведника // Воронеж, гос. ун-та. Воронеж, 19356, Т.8. Вып.З - С. 58.

18. Бухалова В.И., Щербакова З.П. Донная фауна колхозных прудов Воронежской области как кормовая база рыб. // Тр. ВГУ. 1958. Т. 45. Вып. 1. - С. 65 - 74.

19. Ф Бухалова В.Н., Широкова В.Н. Влияние сточных вод г. Воронежа па р.

20. Воронеж.// Труды ВГУ. Т. 10. Вып. 3, зоологический отдел. Воронеж, 1938. -С 23.

21. Вайнштейн Б.А. Семейство Calyptostomatidae Oudemans, 1923 // Определитель обитающих в почве клещей Trombidiformes. М., 1978. - С. 218 - 220.

22. Величковский В. Очерк фауны Валуйского уезда Воронежской губернии. Жесткокрылые, Вып.1. Харьков, 1900. - 5 с.

23. Величковский В. Очерк фауны Валуйского уезда Воронежской губернии. Полужесткокрылые и стрекозы, Вып.9, обраб. А. Гапдлирш. Харьков, 1913. -• 16 с.

24. Виноградов А.В. Мшанки континентальных водоемов Западной Сибири // Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности, перспективы дальнейших исследований: Матер, докл. Междунар. симиоз. Тюмень, 2003. - С. 11-13.

25. Гиляров М.С. Семейство Elateridae Щелкуны // Определитель обитающих в почве личинок насекомых - М., 1964. - С. 374 - 405.

26. Глухова В.М. Личинки мокрецов подсемейств Palpomyinae и Ceratopogoninae фауны СССР (Diptera, Ceratopogonidae = ITeleidae). Л., 1979. -231 с.

27. Голицын С.В. Сфагновые болота на степных водоразделах Окско-Донской низменности (предварительное сообщение) // Бюлл. МОИП. Огд. биол.- 1966. Т. LXXI. Вып. 1.-С. 138-141.

28. Голубков С.М. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых. СПб., 2000. - 295 с. - (Тр. ЗИН РАН. Том 284).

29. Грамма В.Н. Эколого-фаунистический обзор водных жуков Харьковской области // Биологическая наука в университетах и педагогических институтах

30. Украины за 50 лет: Материалы межвузовской респ. конф. Харьков, 1968. - С. 260-261.

31. Грамма В.Н., Шатровский А.Г. Эколого-фаунистическая характеристика водных насекомых (Hemiptera, Coleoptera) Черноморского заповедника. // Природные комплексы Черноморского гос. биосферного заповедника. Киев, 1992. -С. 77-82.

32. Гребешок Л.П. Сравнительная морфологическая характеристика личинок пяти видов рода Chironomus группы «thummi» (Diptera, Chironomidae) // 1 Ipc-сноводные беспозвоночные: биология, систематика, эволюция. СПб., 1993. -С. 147-161.

33. Гуцевич А.В. Сем. Culicidae Кровососущие комары // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.5. Двукрылые, блохи. Ч. 1. - M.-J1., 1969. -С. 149- 163.

34. Домбровский Ю.А., Тютюнов Ю.В. О связи видового разнообразия с территориальными размерами изолята. // Экология. 1987. № 3. - С. 3 - 7.

35. Дроздов К.А. Ландшафтные парагенетические комплексы среднерусской лесостепи. Воронеж, 1978. - 160 с,

36. Дроздов К.А. Элементарные ландшафты среднерусской лесостепи. Воронеж, 1991. - 176 с.

37. Дроздов К. А., Хмелев К. Ф. Усманский бор // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж, 1983. - С. 77 - 79.

38. Егоров Л.В. Дополнения к фауне водных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Чувашии // Научные труды ГПЗ «Присурский». Чебоксары, 2002. - Т. 10. -С. 80- 88.

39. Егоров J1.В., Подшивалина В.Н. Фауна жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) болота в Чувашском Заволжье // Сб. науч. трудов студентов, аспирантов и докторантов ЧПГУ им. И.Я. Яковлева. Чебоксары, 1998. Т. 2. Вып. 3. - С. 49 - 52.

40. Егорова Л.В. К фауне комаров сем. Culicidae в окрестностях г. Воронежа // Медицинская паразитология. 1946. Т. 15. Вып. 4. - С. 99.

41. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. LIII. № 3. - С. 497 - 522.

42. Ермолаев Г.И. К изучению фенологии малярийного комара в Воронежской области / Охрана природы ЦЧП. Вып.1. Воронеж, 1958. - С. 375-392.

43. Емец В.М. О годовой динамике пространственной структуры популяций желобчатого полоскуна (Coleoptera, Dytiscidae) в озерах на рекреационной и заповедной территориях. // Экология, 1983а. № 4. С. 80 - 82.

44. Емец В.М. О годовой динамике размерного состава имаго в популяциях желобчатого полоскуна (Coleoptera, Dytiscidae) из озер на рекреационной и заповедной территориях. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 19836. Т. 88. Вып. 2. С. 56 -58.

45. Емец В.М. Пространственно-временная динамика разнообразия животного населения почв на рекреационно используемых и заповедных лесных территориях (на примере крупных почвенных беспозвоночных Усманского бора) -Воронеж, 2002. 151 с.

46. Жаворонкова О.Д. Водяные клещи (Hydracarina, Acari formes) Верхиее-Волжского бассейна// Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. Ярославль, 2000. - С. 229 - 240.

47. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М. - Л., 1952.-374 с.

48. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М., I960. - С. 33 -72.

49. Жулидов А.В., Емец В.М. О половых различиях в накоплении тяжелых металлов у водных жуков.// Журнал общей биологии, 1981. Т. 42, No 4. С. 583 - 585.

50. Зайцев Ф.А. К изучению фауны водных жуков бывшей Калужской губернии // Фауна насекомых бывшей Калужской губернии. Калуга, 1930. Вып. 2. С. 17- 18.

51. Зайцев Ф.А. Плавунцовые и вертячки // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Том 4. М.- Л., 1953. - 377 с.

52. Залетаев B.C. Экологически дестабилизированная среда: (Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме). М., 1989. - 150 с.

53. Захаренко В.Б., Грамма В.Н. Водные Adephaga (Coleoptera) бассейна реки Северского Донца. // Материалы VII междунар. симпозиума по энтомофаупс Средней Европы. Л., 1979. - С. 197 - 199.

54. Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор. Самара, 2002.- 151 с.

55. Зеленцов Н.И. К систематике рода Psectrocladius Kieff. подрод Pseclro-cladius s. str. Wulk. (Diptera, Chironomidae). // Биология, морфология и систематика водных беспозвоночных. - Л., 1980. - С. 192 - 231.

56. Извекова Э.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища. Автореф.канд. биол. наук. М., 1975. - 20

57. Извекова Э.И. Питание / Экология массовых видов донных беспозвоночных // Бентос Учинского водохранилища. М., 1980. - С. 39-121.

58. Иванов В.К. Трофическая структура, пищевые сети макробентоса прибрежья мелководного озера и их пространственно-временные отличия в масштабе двух станций // Успехи совр. биол. 1999. Т. 119. № 5. - С. 504 - 5 10.

59. Иванов В.К. особенности взаимодействий хищник-жертва и горизонтальное распределение макрозообеитоса малых озер различной типологии // Экология. 2000. № 6. - С. 426 - 431.

60. Ильящук Б.П. Влияние активной реакции воды на структуру макрозообеитоса малых лесных озер Юго-Запада Карелии. // Гидробиол. жури. 1998. Т.34. № 1 - С. 49 - 56.

61. Калугина Н.С. Определительная таблица личинок Glyptotendipes (Diptera, Chironomidae) водоемов Московской области. // Зоол. жури. 1975. Т. 65. Вып. 12.-С. 1830- 1837.

62. Камолов В.И. Видовой состав и экология комаров p. Aedes в связи с зарегулированием нижнего течения р. Воронеж // Проблемы изучения и охраны ландшафтов. Воронеж, 1975. - № 2. - С. 51 - 54.

63. Камолов В.И. К фауне кровососущих комаров рекреационной зоны Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 52 - 58. — (Тр. биол. учеб.-науч. базы Воронеж, гос. ун-та. «Веневитииово»; Вып. II).

64. Камышев Н.С. Водораздельные сфагновые болота Окско-Донской низменности // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т. LXXII. Вып. 2. - С. 66 - 75.

65. Камышев Н.С. Сравнительная характеристика сфагновых болот Окско-Донской низменности // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. LXXVH. № 3. - С. 88-99.

66. Камышев Н.С., Хмелев К.Ф. Растительный покров Липецкой области -Воронеж, 1972.-212 с.

67. Камышев Н.С., Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана Воронеж, 1976. - 184 с.

68. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М., 2005. - 627 с.

69. Канюкова Е.В., Голуб В.Б., Прокин А.А. Обзор водных полужесткокрылых и водомерок (Heteroptera) фауны среднерусской лесостепи // Евразиатский энтомологический журнал. 2002. Т. 1. Вып. 2.-С. 185 196.

70. Кац Н.Я. Типы болот СССР. М., 1948 - 480 с.

71. Кац Н.Я. Болота Земного шара. М., 1971. - 296 с.

72. Киселев И.А. Жизнь в болотах и болотные отложения // Жизнь пресных вод СССЗ. Т.З. М. - Л., 1950. - С.623 - 682.

73. Клишко O.K. Зообентос озер Забайкалья. Чаеть1. Видовое разспообразие, распростаранение и структурная организация. Улан-Удэ, 2001. - 207 с.

74. Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек. М., 2005. - 263 с.

75. Колычева Р.В. Сравнительные исследования по фенологии, ритму активности лета и физиологическому возрасту популяций кровососущих двукрылых насекомых в речных поймах юго-востока Воронежской области. Автореферат', канд. дисс. Воронеж, 1966. - 22 с.

76. Колычева Р.В. Биофенология имаго кровососущих комаров в условиях облесненной поймы Хопра в Воронежской области // Тр. Воронежского, гос. запов. Воронеж, 1967.-С. 131 - 139.

77. Колычева Р.В. К биологии имаго мансонии в пойменных биотопах Воронежской области // Материалы III зоологической крнференции педагогических институтов РСФСР. Волгоград, 1987.-С. 185 - 186.

78. Колычева Р.В. К фауне панцирных клещей Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992 - С. 58-62. - (Тр. биол. учеб.-науч. центра Воронеж, гос. ун-та "Веневитииово"; Вып. II).

79. Колычева Р.В. Фауна орибатид рекреационной зоны г. Воронежа // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1994а. - С. 175177. - (Тр. биол. учеб.-науч. центра Воронеж, гос. ун-та "Веневитииово"; Вып. IV).

80. Колычева Р.В. Эколого-фаунистический обзор орибатид северо-запада Воронежской области. Воронеж, 19946. - 64 с.

81. Кордэ Н.В. Группировки Cladocera, Rotatoria и Turbellaria / Прибрежные сообщества Валдайского озера // Записки гос. гидролог, ин-та. Л., 1927. - Т. 1. -С. 168-177.

82. Коринек В.В. Материалы для изучения фауны полужесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera) заповедника "Лес на Ворскле" // Ученые записки Ленинградского гос. ун-та.- Л., 1939. № 28. С. 258-283.

83. Коринек В.В. Фауна настоящих полужесткокрылых насекомых (Hemiptera, Heteroptera) Хопёрского гос. заповедника // Тр. Хоиёр. гос. зап., 1940, T.I. С. 174-218.

84. Криволуцкий Д.А., Чугунова М.Н., Гордеева Е.В., Тарба З.М. Фаупа панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Московской и сопредельных областей. // Почвенные беспозвоночные Московской области М., 1982. С. 55-71.

85. Кузнецов С. Ю., Кузнецова Н. В. Мухи-журчалки (Syrphidae) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том

86. Высшие насекомые: Двукрылые насекомые (Комары, Мухи). СПб., 1999.-С. 327-342.

87. Лафер Г.Ш. Сем. Elmidae, Dryopidae. Дополнение 1 // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Владивосток, 1989. - С. 449 - 451.

88. Лазарева В.И., Жгарева Н.Н., Гусаков В.А., Иванов В.К. Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: зообентос и литоральные зооценозы // Биология внутренних вод. 2003. № 4. - С. 73 - 84.

89. Ланцов В. И. Лимонииды (Limoniidae) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 4. Высшие насекомые: Двукрылые насекомые (Комары, Мухи). СПб., 1999. - С. 50 - 69.

90. Ласточкин Д.А. Материалы к фауне Oligochaeta limicola России. 3. Фауна Oligochaeta limicola Иваново-Вознесенской и Владимирской губерний // Тр. Иваново-Вознесенского политехи, ин-та. - 1927. Т. 10. - С. 65 - 76.

91. Ласточкин Д.А. Группировки Oligochaeta и Copepoda / Прибрежные сообщества Валдайского озера // Записки гос. гидролог, ин-та. Л., 1927. - Т. 1. -С. 163 - 168.

92. Левандовски К. Предварительная характеристика стрекоз (Odonata) болота Целау. // Флора и фауна болота Целау: Тез. докл. междунар. науч. коиф. -Калининград, 1996. С. 22 - 24.

93. Лепнева С. Г. Ручейники // Фауна СССР, т.2, вып 2. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковые (Integripalpia). М.-Л., Наука, 1966. - 560 с.

94. Лукин Е.И. Пиявки пресных и солоноватых водоёмов // Фауна СССР. Пиявки. Т. 1.-Л., 1976.-484 с.

95. Львовский А.Л. Lepidoptera. Чешуекрылые или бабочки // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 5. Высшие насекомые: Ручейники, Бабочки, Жуки, Большекрылые, Сетчатокрылые. СПб., 2001.- С. 74 - 77.

96. Мазинг В.В. Структурная организация болот. // Биогеоценотическис особенности болот и их рациональное использование. XI Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. М„ 1994. - С. 38 - 60.

97. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Комары-звонцы (Chironomidae) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 4. Высшие насекомые: Двукрылые насекомые (Комары, Мухи). -СПб., 1999.-С. 210-295.

98. Мамаев Б.М. Сем. Cecidomiidae Галлицы // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.5ю Двукрылые, блохи. Ч. 1. - M.-JI., 1969. С. 356 -420.

99. Мателешко М.Ф. Водные жесткокрылые болот Закарпатья. // III съезд Украинского Энтомологического Общества: Тез. докл. Киев, 1987. - С. 121.

100. Мельников М.В. Редкие стрекозы Липецкой области // Материалы рабочего совещания по проблемам региональных Красных книг. Липецк, 2004. -С. 125- 127.

101. Мильков Ф.Н. Региональные особенности и зонально-морфологические варианты речных долин среднерусской лесостепи // Долинно-речные ландшафты среднерусской лесостепи. Воронеж, 1987. - С. 34 - 42.

102. Миноранский В.А. Орошение и фауна. Ростов-на-Дону, 1987. - 224 с.

103. Мокеева С.Ю., Негробов В.В. К изучению водных жесткокрылых (Coleoptera, Adephaga) бассейна р. Воронеж // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья Воронеж, 1998. - С. 56 - 59. - (Тр. биол. учеб. - науч. базы ВГУ «Веневитиново»; Вып.ХГ)

104. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных М., 1998.-320 с.

105. Негробов В.П., Смирнов Б.А. Материалы к изучению связей водяной полевки с окружающими организмами в туляремийном очаге Усманского бора // Тр. ВГЗ. Вып.ХУ,-Воронеж, 1967.-С. 141-175.

106. Негробов В.П., Негробов О.П. Моллюски Воронежской области. Воронеж, 1990. Дапю в ВИНИТИ № 5664 - В90. - 147 с.

107. Негробов В.П., Шуваев Е.Е. Пресноводные гастроподы Воронежской области в связи с их гельминтологическим значением // Тезисы докл. 1-й Гельминтологической конференции пед. ин-тов. центральной зоны РСФСР. Калинин, 1963.-С. 20-21.

108. Негробов О.П. К изучению наиболее полезных энтомофагов из семейс тва мух-долихоподид (Dolichopodidae, Diptera) Воронежской области // Сб. научных студенческих работ. Воронеж, 1963. Вып. 2. - С. 1-4.

109. Негробов О.П. К фауне Doliehopodidae Усманского бора // Тр. Воронежского гос. запов. Воронеж, 1967. - С. 79 - 82.

110. Негробов О.П. Новые данные по фауне полезных хищных мух семейства Doliehopodidae (Diptera) Воронежской области // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов ЦЧП. Воронеж., 1972. - С. 115-117.

111. Негробов О.П. Двукрылые сем. Doliehopodidae (Diptera) фауны СССР. I. Подсемейства Dolichopodinae и Medeterinae // Энтомол. Обозр. Т. LV1II. №3. 1979.-С. 646 -658.

112. Негробов О.П., Удовенко В.В. К фауне и экологии хищных мух семейства Doliehopodidae (Diptera) заповедника «Галичья гора» // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Центрально-Черноземной полосы Воронеж, 1973.-С. 69-71.

113. Негробов О.П., Шишлова Ю.В. Новые данные по водным клещам (Ну-drachnida) Воронежского водохранилища // Вопросы естествознания. Липецк, 2003. Вып. 11.-С. 39-42.

114. Негробов С.О., Цуриков М.Н., Логвиновский В.Д., Фомичев А.И., 11рокии А.А., Гильмутдинов К.С. Отряд Coleoptera // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж, 2005. - С. 534 - 673.

115. Негробов В.В., Хмелёв К.Ф. Консорционный анализ семейства кувшинковых Nymphaeaceae Salisb. бассейна Среднего Дона. Воронеж, 1999. - 184 с.

116. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. - 740 с.

117. Определитель обитающих в почве клещей (Sarcoptiformes). М., 1975.492 с.

118. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 1. Низшие беспозвоночные: Губки, Книдарии, Турбеллярии, Коловратки, Гастротрихи, Нематоды, Волосатики, Олигохегы, Пиявки, Мшанки, Тихоходки. СПб., 1994. - 396 с.

119. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 2. Ракообразные: Листоногие, Ветвистоусые, Веслоногие, Остракоды, Кумовые, Мизиды, Изоподы, Декаподы, Амфиподы. СПб., 1995. -628 с.

120. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 3. Паукообразные и низшие насекомые: Акариды, Орибатиды, Галакариды, Гидрахниды, Пауки, Ногохвостки, Поденки, Веснянки, Стрекозы, Клопы. СПб., 1997. - 448 с.

121. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 4. Высшие насекомые: Двукрылые насекомые (Комары, Мухи).-СПб., 1999.- 1000 с.

122. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 5. Высшие насекомые: Ручейники, Бабочки, Жуки, Болыпе-крылые, Сетчатокрылые. СПб., 2001. - 836 с.

123. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 6. Моллюски, Полихеты, Немертииы. СПб., 2004. - 528 с.

124. Охотина М.А. Распределение Nematodes в Валдайском озере / Прибрежные сообщества Валдайского озера // Записки гос. гидролог, ин-та. Л., 1927. -T.I.-C. 177- 181.

125. Падеревская М.И., Денисов В.Г., Дмитров Е.Н. О некоторых особенностях Зоринских болот // Краеведческие записки. Воронеж, 1968. Выи. 3. - С. 201 -211.

126. Паенко Н.К., Маликов B.C., Степаицова НЛО. К изучению донных биоцефнозов р. Уемань и водоемов ее поймы // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья Воронеж, 1992. - С. 102 - 118 - (Тр. биол. учеб. - науч. ба-^ зы ВГУ «Веневитииово»; Вып.И.).

127. Паенко Н.К., Степанцова НЛО. К изучению макробептоса мелководий Воронежского водохранилища. // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 118 - 120. - (Тр. биол. учеб.-науч. цент ра Воронеж, гос. ун-та "Веневитииово"; Вып. II).

128. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae) Л., 1970. - 344 с.

129. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Podonominac и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae =Tendipedidae). JI., 1977. -154 с.

130. Пантелеева Н.Ю. Диптерокомплекс Усманского бора // Состояние и про• # блемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 120 - 124. - (Тр. биол.учеб. науч. базы ВГУ «Веневитииово»; Вып.И.).

131. Пантелеева Н.Ю., Горбапь С.А. К изучению мух семейства Sciomyz.idae Центрального Черноземья // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2000. - С. 73 - 80. - (Тр. биол. учеб. - науч. базы ВГУ «Веневитииово»; Bbin.XIV.).

132. Подшивалина В.Н. К вопросу об экологических аспектах эксплуатации ГЭС на равнинных реках // Экологические аспекты энергетической стратегии как фактор устойчивого развития России: Тез. докл. научн.-практ. конф. М., 2000.-С. 75-76.

133. Поленов К.Д. Моллюски Тамбовской области Борисоглебского уезда // Тр. СПб об-ва естествоисп. Т. 10. - СПб, 1879.-С. 120- 123.

134. Положенцев П.А., Негробов В.П. К исследованию насекомых как промежуточных хозяев биогельминтов в Воронежской области // Работы по гельминтологии АН СССР. 1958. С. 274 - 278.

135. Положенцев П.А., Негробов В.П. О насекомых хозяевах паразитических червей человека и животных // Вредные и полезные насекомые. - Воронеж, 1967.-С. 3- 159.

136. Попова А.II. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata). M.-JI, - 235 с.

137. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви Севера Европы. Л., 1988. -287 с.

138. Пржиборо А. А. Бабочницы (Psychodidae) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 4. Высшие насекомые: Двукрылые насекомые (Комары, Мухи). СПб., 1999. - С. 90 - 119.

139. Пржиборо А.А. Население двукрылых (Insecta, Diptera) в прибрежной зоне озер Пионерского и Придорожного и количественная оценка его обилия II Закономерности гидробиологического режима водоемов различного типа. М., 2004.-С. 102-121.

140. Присный А.В. Экстразональные группировки в фауне наземных насекомых юга Среднерусской возвышенности. Белгород, 2003. - 296 с.

141. Присный А.В., Снегин Э.А. Таблицы для определения видов моллюсков // Практические работы школьников по экологии: 4.1. Экологическое образование школьников. Белгород, 1999. - 92 с.

142. Прокин А.А. Макрозообентос некоторых стоячих водоёмов Усманского бора в зимне-весенний период 1997-1998 годов // Тр. молодых учёных ВГУ. -Воронеж, 1999. Вып. 1. С. 217 - 223.

143. Прокин А.А., Федоров Д.В. К фауне водных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) Воронежской и Липецкой областей // Тр. молодых учёных ВГУ. Воронеж, 2000. Вып. 2. - С. 122 - 125.

144. Прокин А.А. Относительная приуроченность некоторых видов водных жесткокрылых (Coleoptera: Hydraenidae, Hydrophilidae) к сообществам макрозообеитоса болота «Клюквенное 1» // Тр. молодых учёных ВГУ. - Воронеж, 2001. Вып. 3-С. 140- 145.

145. Прокин А.А. К фауне и экологии водных жесткокрылых (Coleoptera) Цеп-трального Черноземья // XII Съезд Русского Энтомологического Общества: Тез. докл. С.-Петербург, 2002. - С. 295 - 296.

146. Прокин А.А. К изучению макрогидрофауны беспозвоночных стоячих водоемов Воронежского заповедника // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: тез. докл. XII междунар. конф. молодых ученых -Борок, 2002.-С. 93-94.

147. Прокин А.А., Цуриков М.Н., Негробов В.В., Гречаничепко Т.Э. Новые данные по фауне водных жесткокрылых (Coleoptera) Центрального Черноземья

148. Гидробиол. исслед. водоёмов Среднерусской лесостепи (тр. лаб. мониторинга водн. и наземн. экосист. Среднерусской лесостепи: сектор гидробиол. мопиг. / биоцентр ВГУ «Веневитиново») Воронеж, 2002. Т. 1. - С. 19 - 54.

149. Прокин А.А., Силина А.Е. К изучению устойчивости сообществ макрозообеитоса стоячих террасных водоемов Усманского бора // Научные ведомости БелГУ. Серия Экология. №1 (21). - Вып. 3. - Белгород, 2005. - С. 20 - 25.

150. Пьявченко Н.И. Зоринские болота Курской области // Тр. Института леса. 1953. Т. XIII.-С. 158- 175.

151. Пьявченко Н.И. Торфяники Русской лесостепи. М., 1958. - 191 с.

152. Ремм Х.Я. Сем. Ceratopogonidae (Heleidae) Мокрецы // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.5. Двукрылые, блохи. Ч. 1. - M.-JI., 1969.-С. 201 -208.

153. Ромашов В.А. Гельминтозы речных бобров и меры борьбы с ними // Тр. Воронежского гос. запов. 1960. Вып. XI. - С. 49 - 59.

154. Рындевич С.К. Водные жесткокрылые Беларуси. Автореф.канд. биол. наук-Минск, 1998. 17с.

155. Рындевич С.К. Водные жесткокрылые болот Беларуси (Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Dryopi-dae). // Вестник МДУ. Могилев, 1999. № 4. - С. 20 - 26.

156. Рябых JI.B. К фауне и экологии кровососущих комаров Aedes и Culex и их возможная эпидемиологическая роль в условиях юго-востока Черноземного Центра // III совещание Всесоюзного энтомологического общества. М. JI., 1957.-С. 204-205.

157. Рябых JT.B. К фауне и экологии кровососущих комаров в условиях юго-востока Черноземного центра // Охрана природы ЦЧП. Воронеж, 1960. - № 3. -С. 239.-248.

158. Савченко Е.Н. Сем. Tipulidae Долгоножки // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.5. Двукрылые, блохи. Ч. 1. - M.-JI., 1969а. - С. 59 -86.

159. Савченко Е.Н. Сем. Limoniidae Лимонииды // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.5. Двукрылые, блохи. Ч. 1. - М.-Л., 19696. - С. 86 -112.

160. Сент-Илер К.К. Наблюдения над малярийным комаром (Anopheles maculipennis) около г. Воронежа в течение 1923 г. // Бюлл. об-ва естествоиспыт. при ВГУ. 1925а. - Т.1, Вып.1. - С. 17.-22.

161. Сент-Илер К.К. Фауна водоемов Воронежской гбернии по обследованиям 1922-1925 гг. // Тр. ВГУ. 19256. - Т. 2. Вып. 2 - С. 230 - 361.

162. Сент-Илер К.К., Бухалова В.И. К изучению фауны Верхнего Дона. // Тр. ВГУ. 1937. Т.9. Вып. 2. - С. 6 - 99.

163. Силантьев А.А. Зоологические исследования на участке экспедиции Лесного департамента в 1894-1896 гг.// Труды Экспедиции Лесного Департамента, 1898. Т.4. - Вып.2. - 180 с.

164. Силина А. Е. Об экологической дифференциации двух симпатрических видов-двойников поденок Cloeon dipterum L. и С. inscriptum Bgtss. (Ephemcrop-tera, Baetidae) // Энтомологическое обозрение. 1993, №4. - С 776 - 781.

165. Силина А. Е. Изученность гидракаринофауны Центрального Черноземья // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1995а. - С. 107 - 115. - (Тр. биол. учеб. - науч. центра ВГУ «Веневитиново»; Вып.VI.).

166. Силина А. Е. Новые виды хирономид (Diptera, Chironomidac) для фауны России // Биол. проблемы устойч. развития прир. Экосистем: Тез. докл. Воронеж, 1996,4. 1.—С. 141-143.

167. Силина А.Е. Макрозообентос Верхнего Дона в зоне влияния Пововоро-нежской АЭС // Междунар. экол. чтения памяти К. К. Сент-Илера / Сб. науч. трудов — Воронеж, 1998. —С. 103-105.

168. Силина А. Е. Предварительные результаты обследования макрозообеитоса озера Погоново как кормовой базы бентосоядных рыб // Вестник ВГУ: Химия. Биология. Воронеж, 2001, № 2. - С. 147-154.

169. Силииа А.Е. К изучению макрозообеитоса водоема-охладителя I Iobobo-ронежской АЭС // Сост. и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи- Воронеж, 2003. С. 98 - 114. - (Тр. биол. учеб.-науч. центра ВГУ «Веневитиново»; Вып. XVI).

170. Силина А.Е., Иванов В.Д., Григореико В.Н. Список ручейников (Trichop-tera) Центрального Черноземья России и сопредельных территорий // Фауна,• # вопр. экол., морфол. и эвол. амфибиот. и водных насекомых России: Матер. II

171. Всерос. симпоз. по амфиб. и водн. насекомым. Воронеж, Воронежский гос. ун-т, 2004.-С. 165-196.

172. Силина А. Е., Клюге Н. Ю. Поденки (Ephemeroptera) реки Усмапь // Всстник С-ПбГУ, сер. 3, вып. 3 (№ 17). С. - Петербург, 1994. - С. 24 - 33.

173. Силина А. Е., Прокин А. А. Амфибиотические насекомые урочища "Морозова гора" (Липецкая область) по результатам сборов на свет // Эколого-фаунист. исслед. в Центр. Черноземье и сопред. территориях. Липецк, 2000. -С. 96-99. .

174. Силина А. Е., Прокин А.А. К изучению макрогидрофауны водоемов Зо-ринского участка Центрально-Черноземного заповедника // Изучение и охрана природы лесостепи: Матер, науч.-практ. конфер., посвящ. 120-летию В. В. Алехина.-Тула, 20026. С. 112-115.

175. Силина А. Е., Прокин А.А. Структурная и динамическая характеристики зообентосных сообществ некоторых водоемов Воронежской области как показатели их устойчивости // Вестник ВГУ: Проблемы Химии и Биологии. Воронеж, 2002в. - Т. 1. № 1.-С. 92- 101.

176. Силина А.Е., Прокин А.А. Изменение трофической структуры донных сообществ в сукцессионном ряду водоемов Усманского бора // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Матер. Междунар. конф. Борок, 2003.-С. 113-114.

177. Силина А. Е., Тузовский П. В. Новые данные по фауне и экологии гидра-карин Воронежской области // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. — Воронеж, 1994. С. 71 - 77. - (Тр. биол. учеб.-науч. центра Воронеж, гос. ун-та "Веневитиново"; Вып. V).

178. Силина А. Е., Чалая О. Н. Вылет короткоусых двукрылых из реки Усмань // Проблемы энтомологии в России. Сб. науч. трудов IX Съезда РЭО. СПб, 1998. Т. И.-С. 119.

179. Силина А. Е., Шилова А. И. Зеленцов Н. И. К изучению хирономидофау-ны малых и средних рек ЦЧР // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1994. - С. 130 - 137. - (Тр. биол. учеб.-науч. центра Воронеж, гос. ун-та "Веневитиново"; Вып. IV).

180. Склярова Т.В., Щербакова З.П. Планктон и бентос южного участка Верх-пего Дона // Работы рыбохозяйственной лаборатории Воронежского университета. Сб. 2.-Воронеж, 1962.-С. 101-116.

181. Скуфьин К.В. Качественная и количественная характеристика распределения слепней (Tabanidae) по Воронежской области // Тр. Воронеж, гос. ун-та, 1958, Т.56, Вып.2 (зоология). С. 3-18.

182. Скуфьин К.В. Насекомые юго-востока Чернозёмного Центра. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978. -163 с.• # Скуфьин К.В. Животный мир//Донское Белогорье. Воронеж, 1976. С.92. 107.

183. Скуфьин К.В. Некоторые итоги исследования фауны двукрылых насекомых Воронежского заповедника // Изучение природных комплексов, их охрана и ведение заповедного хозяйства в условиях лесостепной и степной зон Советского Союза. Воронеж, 1977. - С. 13-15.

184. Скуфьин К.В. Некоторые итоги исследований по фауне двукрылых насекомых северной части Усманского бора // Ведение заповедного хозяйства в ле• ф состепной и степной зонах СССР. Воронеж, 1979. - С. 114 - 120.

185. Скуфьин К.В. Мухи-львинки (Diptera, Stratiomiidae) Усманского бора Воронежской области // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 182 - 185. - (Тр. биол. учеб.-науч. центра Воронеж, гос. ун-та "Веневитииово"; Вып. II).

186. Скуфьин К.В. Фаунистические комплексы слепней (Diptera, Tabanidae) Центрального Черноземья // Состояние и проблемы экосистем Среднего 11одо-нья. Воронеж, 1998. - С. 73 - 78. - (Тр. биол. учеб.-науч. центра Воронеж, гос. ун-та "Веневитииово"; Вып. XII).

187. Скуфьин К.В., Ермолаев Г. И. Фауна синантропиых двукрылых г. Воронежа и его окрестностей // Охрана природы ЦЧП. Вып.З. - Воронеж, 1960. -С. 233-238.

188. Скуфьин К.В., Кузнецова В.Т. Фауна мух-сирфид заповедника "Галичья Гора" // Исследования растительного и животного мира заповедника "Галичья Гора". Воронеж, 1982.-С. 81-89.

189. Скуфьин К.В., Кузнецова В. Т.Реликтовая фауна известнякового севера Среднерусской возвышенности. Изучение и охрана природы зональных заповедных территорий. - Воронеж, 1986.-С. 131 - 140.

190. Соколов И.И. Hydracarina водяные клещи // Фауна СССР. Паукообразные. Т.5. №2. - М. — Л., 1940.-511 с.

191. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоёмов. JI., 1970. - 372с.

192. Сукачев В.Н. Ботанико-географические исследования в Грайворонском и Обоянском уездах Курской губернии // Тр. Общ. испыт. прир. при Харьк. унив. 1903.-Т. 37. - С. 319 -355.

193. Сукачёв В.Н. Материалы к изучению болот и торфяников степной области южной России. Зоринские болота Курской губернии // Изв. СПб. леей, ин-та. 1906. Вып. 14.-С. 167- 188.

194. Сукачев В.Н. К истории растительного покрова Европейского лссостспья //Вопросы географии. 1951. Т. 24.-С. 153 - 164.

195. Танасийчук В.Н. Сем. Psychodidae Бабочницы // Определи гель насекомых Европейской части СССР. Т.5. Двукрылые, блохи. Ч. 1. - М. - JI., 1969. -С. 113-134.

196. Тузовский П.В. Определитель дейтонимф водяных клещей М., 1990.238 с.

197. Тузовский П.В. Водяные клещи Верхней Волги. Тольятти, 1996. - 82 с. Узенбаев С.Д. Экология хищных членистоногих мезотрофного болота. -Петрозаводск, 1987.- 128 с.

198. Фёдоров Д.В. Материалы по фауне Hydradephaga (Coleoptera, Insecta) Ульяновской области // Естественно-научные исследования в Симбирско-Ульяновском крае на рубеже веков. Ульяновск, 1999. - С. 80 - 83.

199. Физико-географическое районирование центральных черноземных областей Воронеж, 1961. - 264 с.

200. Харин Н.Н. Фауна пресноводных жуков Воронежской губернии // Бюллетень общества естествоиспытателей при ВГУ, 1928. Т.2. Вып.2. - С. 84-88.

201. Хмелев К.Ф. Растительность сфагновых болот бассейна р. Матыры (средняя часть Окско-Донской низменности) // Бот. Журнал. 1970. Т. 55. № 2. - С. 292-299.

202. Хмелев К.Ф. Ботанико-географичеекое районирование болот Центрального Черноземья // Научн. докд. высшей школы. Биол. науки. 1975. № 6. - С. 65 -70.

203. Хмелев К.Ф. Анализ флоры болот Центрального Черноземья // Научн. докд. высшей школы. Биол. науки. 1976. № 9. - С. 78 - 83.

204. Хмелев К.Ф. История развития растительного покрова Центрального Черноземья в голоцене // Научн. докд. высшей школы. Биол. пауки. 1979. № 1.-С. 57-66.

205. Хмелёв К.Ф. Закономерности развития болотных экосистем Центрального Черноземья. Воронеж, 1985. - 168с.

206. Хмелев К.Ф. Травяные болота лесостепной и степной зон Европейской части России // Биоразнообразие и экологические особенности природы Русской лесостепи /Сб. науч. статей, посвящ. 75-летию гос.заповедника "Галичья гора" Воронеж, 2000 - С. 111 - 115.

207. Хотько Э.И. Изменение фауны почвообитающих личинок двукрылых (Diptera) низинных болот под влиянием мелиорации и сельскохозяйственного освоения // Экология. 1978. №1. - С. 70 - 75.

208. Цихоцка М. Водные клещи (Hydracarina) болота Целау. // Флора и фауна болота Целау: тез. докл. междунар. науч. конф. Калининград, 1996.-С. 20- 22.

209. Чахоровски С. Ручейники (Trichoptera) болота Целау, результаты предварительных исследований. // Флора и фауна болота Целау: тез. докл. междунар. науч. конф. Калининград, 1996. - С. 25 - 28.

210. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М. - JI., 1962.-411 с.

211. Шатровский А.Г. Сем. Hydrophilidae Водолюбы// Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Том 3. Жесткокрылые или жуки. Часть 1. - JI., 1989.-С.264-293.

212. Шилло Н.В. К гидробиологии р. Битюг // Тр. Воронежского госупиврси-тета. Зоол. вып. Т. 18.- 1949. С. 25-31.

213. Шилло Н.В. К изучению фауны беспозвоночных Дона в пределах Гремя-ченского района // Природа и хозяйство Гремяченского района Воронежской области. Воронеж, 1953. - С. 266 - 280.

214. Шилло Н.В., Боброва О.А. Зообентос Верхего Дона. // Работы научно-исследовательской лаборатории ВГУ. Сб. 3. Воронеж, 1965. - С. 103 - 129.

215. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л., 1976.-251 с.

216. Шилова А.И., Зеленцов Н.И. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) бассейна Верхней Волги // Биология Внутренних вод . 2003, №2. - С. 27 - 34.

217. Шилова А.И., Шобанов Н.А. Каталог хирономид рода Chironomus Mei-gen, 1803 (Diptera, Chironomidae) России и бывших республик СССР // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти-Борок, 1996. - С. 28 - 43.

218. Шишлова Ю.В. К изучению фауны моллюсков Воронежского водохранилища // Тр. молодых ученых Воронеж, гос. ун-та. Воронеж, 2003. - Вып. 1. С. 107- 109.

219. Шобанов Н.А. Род Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae). Систематика, биология, эволюция. Автореф. дисс. . . докт. биол. наук. С-Петербург, 2002 . - 53 с.

220. Щелкановцев Я.П. К познанию фауны комаров юго-восточной части РСФСР // Бюлл. об-ва естествоиспыт. при Воронеж, гос. уп-те. Т.1, Вып.2-4. Воронеж, 1926.-С. 123- 134.

221. Щелкановцев Я.П. О некоторых видах комаров из рода Aedes в окр. г. Воронежа // Бюлл. об-ва естеетвоиепыт. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1928.-С. 57-72.

222. Штакельберг А.А. Сем. Dixidae Земноводные комары // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.5. Двукрылые, блохи. Ч. 1. - M.-J1., 1969.-С. 143 - 148.

223. Эльберг К. О миграциях мух (Diptera, Brachycera) на верховых болотах // Известия академии наук Эстонской СССР. 1969. - Т. XVIII. Биология. №3. С. 269-275.

224. Эльберг К.Ю. Фауна мух Acalyptrata (Diptera, Brachycera) болот Эстонии. Автореф. . канд. биол. наук. Тарту, 1971. -22 с.

225. Ashe Р. & P.S. Cranstone. Family Chironomidae // Catalogue of Palearctic Diptera. 1990. Vol. 2. - P. 113 - 355.

226. Cuppen J.G.M. The influenceof acidity and chlorinity on the distribution of Hydroporus species (Coleoptera, Dytiscidae) in the Netherlands. // Entomologica Basiliensia. 1986. V. 2. - P. 327 - 336.

227. Baribeau L., Maire A. Spatial distribution of Tabanidae (adults and larvae) in two bogs of Southern Quebec // Mosquito News. 1983. Vol. 43. № 1. - P. 24 - 29.

228. Batzer D.P., Resh V.H. Trophic interactions among a beetle predator, a chi-ronomid grazer, and periphyton in a seasonal wetland // Oikos. 1991. Vol. 60. - P. 251 -257.

229. Batzer D.P., Resh V.H. Wetland management strategies that enhance waterfowl habitats can also control mosquitoes // Journal of the American Mosquito Control Association. 1992. Vol. 8. № 2. - P. 117 - 125.

230. Batzer D.P., Wessinger S.A. Ecology of insect communities in nontidal wetlands // Annu. Rev. Entomol. 1996. Vol. 1996. - P. 75 - 100.

231. Bercio H. Coleopteren // Estlandischen Moorfauna (II. Beitrag) Sit/.ungs-berichte der Naturfosscher-Gessellschaft bei der Universitat Dorpat, Band XXXI, Heft 1-2- 1924.-S. 42-46.

232. Boesel M.W. A brief review of the genus Polypedilum in Ohio, with keys to known stages of species occuring in Notheastern United States (Diptera, Chironomidae). // The Ohio Journal of Science. 1985. Vol.85. - P. 3 - 23.

233. Boudot J., Facqulmin G., Goutet P. Odonates des lacs et tourbieres a sphagnes des Hautes-Vosges, France. // Opusk. Zool.flumin. 1990. № 52. - С. 1 - 11.

234. Boyce D.C. A review of the invertebrate assemblage of acid mires // English Nature. 2004. Report № 592. - 109 pp.

235. Brekhov O., Bergsten J. & Nilsson A.N., 2003. Adephagan water beetles (Coleoptera: Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae) of the northern part of the Volga-Akhtuba floodplain // Latissimus. № 16. P. 20 - 24.r

236. Brunches J., Villerpoux O. Etudes structurales et dynamiques sur les ecosystes de tourbieres acides. II. Le pupelment des Dipteres Limonides // Bull. Ecol. 1990. T. 21. №4.-P. 91 - 104.r

237. Brunches J., Dufour C. Etudes structurales et dynamiques sur les ecosystes de tourbieres acides. III. Le pupelment des Tipulides (Diptera, Tipulidac) // Bull. Ecol. 1992. T. 23. № 1 -2.-P. 17-26.

238. Cieselska Z. Trophic interrelations in the communities of Diptera larvae on peatbogs // Verh. SIEEC. X. Budapest, 1983. - P. 111 - 114.

239. Croneberg A. Zur Hydrachnienfauna Zentralrusslands // Bull. Soc. Nat. Moscov, XVI. 1902. S. 90-101.

240. Desterfanis M., Pavignana I. Und prima valutazione dello stato di conservazi-one di ambienti palustri attraverso Г analisi di comunita macrobentoniche. // Aquaria- 1991. № 6.-C. 571 -575.

241. Disney R.H.L. British Dixidae (meniscus midges) & Thaumaleidae (trickle midges): key with ecological notes // Freshwater Biol. Assoc., Sci. Publ., 1999. №56.- 129 pp.

242. Enderlein G. Dipteren // Estlandischen Moorfauna (II. Beitrag) Sit/.ungs-berichte der Naturfosscher-Gessellschaft bei der Universitat Dorpat, Band XXXI, Heft 1-2-S. 46-57.

243. Erman D.C., Erman N.A. Macroinvertebrate composition and production in some Sierra Nevada minerotrophic peatlands // Ecology. 1975. Vol. 56. - P. 591 -603.

244. Eyre M.D., Ball S.G. & G.N. Foster. An initial classification of the habitats ofaquatic Coleoptera in north-east England // Journ. of Applied Ecol. 1986. Vol. 23. P. 841 -852.

245. Fauna Europaea Электронный ресурс. Режим доступа к изд.: http://www.faunaeur.org - Систем, требования: IBM PC; Internet Explorer.

246. Geffries M.J., Lawton J.H. Predator-prey ratios in communities of freshwater invertebrates: the role of enemy free space // Freshwater Biol. 1985. Vol. 85. - P. 105-112.

247. Gregor F., Rozkosny R., Bartak M., Vanhara J. The Muscidac of Central Europe // Folia Fac. Sci. natur. Univ. Masaryk. Brun., Biol., 107. 2002. 280 pp.• ф Haberman H. Eesti madalsoode mardikalised // Entomoloogiline Kogumnik.1959. № l.-P. 65-101.

248. Hajduk Z. The peat-bog «Pod Zelencem» // XVI Limnologorum Convcntus in Polonia MCMLXV. Crakow, 1965. - 13 pp.

249. Hansen M. The Hydrophiloidea (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. // ^ Fauna entomologiea Seandinaviea. Leiden. Copengagen, 1987. Vol. 18. - 254 pp.

250. Hilton D.F.J. Odonata of peatlands and marshes in Canada // Aquqtie Insects of peatlands and marshes in Canada / Memoirs of The Entomological Society of Canada. 1987. № 140. - P. 57 - 66.

251. Hinton H.E. Some adaptations of insects to environments that are alternately dry and flooded, with some notes on the habits of the Stratiomyidae // Transactions of the Society for British Entomology 1953. Vol. 11. Part 10. - P. 209 - 227.

252. Holmen M. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Den*mark. II. Gyrinidae, Haliplidae, Hydrobiidae and Noteridae // Fauna entomologiea # Seandinaviea. Vol. 20. Leiden. Copengagen, 1987. - 187 pp.

253. Jackson J.M., Mclachlan A.J. Rain-pools on peat moorland as island habitats for the midge larvae // Hydrobiologia. 1991. Vol. 209. - P. 59- 65.

254. Jansson A. Heteroptera Nepomorpha, Aquatic Bugs. // Aquqtie Insects of North Europe A taxonomical handbook. - Helsinki, 1996. - P. 91 - 104.

255. Jach M.A. Familie: Dryopidae, Familie: Elmidae, Familie: Psephenidae. // Die Kafer Mitteleuropas XIII (2nd suppl.). Goecke & Evers, Kreleld, 1992. - P. 67-82. Jach M.A. Familie: Hydraenidae // Die Kafer Mitteleuropas XV (4th suppl.)• • 1998.-P. 83-97.

256. Jach M.A. Revision of the Palearctic species of the genus Ochthebius Leach XX. The O. (Asiobates) rugulosns Wollaston species complex (Coleoptera: I lydrae-nidae)//Koleopterologische Rundschau 1998. Vol. 68.-P. 175-187.

257. Jach, M.A., Prokin A.A. Faunistic notes on the Hydraenidae, Elmidae, and Dryopidae of the Middle Russian Forest-Steppe Zone (Coleoptera) // Entomological Problems 2005. 35 (1)-P. 5- 10.

258. Judd W.W. A study of the population of insects emerging as adults from the• ф Dundas Marsh, Hamilton, Ontario, during 1948 // The American Midland Naturalist.- 1953. Vol. 49. № 3. P. 801 - 824.

259. Kieffer J.J. Chironomiden der Hoochmoore Nordeuropas und des ostlichcn Mitteleuropas // Estlandischen Hochmoorefauna (III. Beitrag) Beitrage zur Kundc Estlands. - 1924, X. Bd., Heft 4. - S. 145 - 163.

260. Maavara V. Endla rabade entomofauna (Endla rabamaastiku uurimistoodesi VII) // Eesti NSV Teaduste Akad. Juures asuva Loodusuurijate selti Aastraamat -1957. K. 50.: 119- 139.

261. Maavara V. Eesti rabade putukakoosluse okoloogiline iseloomustus // Ento-moloogiline Kogumnik. 1959. № 1. - P. 114 - 125.

262. MargalefR. Perspectives in ecological theory. L., 1968. - 112 pp.

263. Matthey W. Ecologie des insects aquatiques d'une tourbiere du Ilaut-Jura // Revue Suisse de Zoologie 1971. T. 78. F. 2. № 13. - P. 367 - 536.

264. Merilainen J.J., Hynynen J. benthic Invertebrates in Relation to Acidity in Finish Forest Lakes // Acidification in Finland. Berlin, 1990. - P. 1029 - 1043.

265. Mulhauser B. les odonates de la "Grande Caricaie" (Rive sud-est du lac de Neuchatel) // Bull, romand. entomol. 1990. № 8. - P. 1 - 54.

266. Murkin H.R., Batt B.D.J. The interactions of vertebrates in peatlands and marshes // Aquqtie Insects of peatlands and marshes in Canada / Memoirs of The Entomological Society of Canada. 1987. № 140.-P. 15-30.

267. Negrobov O.P. Doliehopodidae Platypezidae // Catalogue of Palaearctic Diptera. - Budapest, 1991. - Vol. 7. - P. 11-139.

268. Nilsson A.N. Coleoptera Gyrinidae, Whirligig beetles // Aquatic insects of North Europe A taxonomic Handbook. - Stenstrup, 1996a - P. 124 - 129.

269. Nilsson A.N. Coleoptera Haliplidae, Crawling water beetles // Aquatic insects of North Europe A taxonomic Flandbook. - Stenstrup, 19966 - P. 131 - 138.

270. Nilsson A.N. Coleoptera Dytiscidae, Diwing water beetles // Aquatic insects of North Europe A taxonomic Handbook. - Stenstrup, 1996в - P. 145 - 172.

271. Nilsson, A.N. Dytiscidae // Catalogue of Palaearctic Coleoptera, Vol. 1. Stenstrup, 2003. P. 35 - 78.

272. Nilsson, A.N. & Holmen, M. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. II. Dytiscidae // Fauna Entomologiea Seandinaviea. 1995. Vol. 32- 192 pp.

273. Odum E.P. The strategy of ecosystem development // Science. 1967. Vol. 164.-P. 262-270.

274. Paasivirta L., Lathi Т., Perate T. Emergence phenology and ecology of aquatic and semi-terrestrial insects on a boreal raised bog in Central Finland // Ilofarctic Ecology. 1988. Vol. 11. - P. 96 - 105.

275. Pickavance J.R. The ecology of Lumbriculus variegatus (Miiller) (Oligochaeta, Lumbricidae) in Newfoundland // Can. J. Zool. Vol. 49. P. 337 - 342.

276. Pimm S.L., Lawton J.H., Cohen J.E. Food web patterns and their consequences (a review) // Nature. 1991. Vol. 350 - P. 669 - 674.

277. Polhemus P.J. Family Notonectidae Latreille, 1802 backswimmers // Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region (B. Aukema & Chr. Riegereds.). Vol. 1.1995.- 122 pp.

278. Polojentsev P.A., Negrobov V.P. Contributii la studiul faunei enscctelor -garde ale helmintilor din regiunea Voronej // Annale Romino-Sovicticc. Seria biolo-gie. 1962. Anul XVI, seria IH-a, № 2 (55).

279. Remm H. Avaste soo kahetiivaliste faunast // Entomoloogiline Kogumnik. -1959. № l.-P. 102-113.

280. Rosenberg D.M., Wiens A.P., Bilyj B. Chironomidae (Diptera) of peatlands in northwestern Ontario, Canada // Holarctic Ecology. 1987. Vol. 11. - P. 19-31.

281. Rossaro B. Revision of the genus Polypedilum Kieffer, 1912. 1. Keys to adults, pupae and larvae of the species known to occur in Italy (Diptera, Chironomidae). // Mem. Soc. Ent. Ital. Genova, 62/63. - 1983-1984. - P. 3 - 23.

282. Rozkosny R., Knutson L.V. Taxonomy, biology, and immature stages of Palearctic Pteromicra snail-killing Diptera (Sciomyzidae) // Ann. Ent. Soc. Amcr., 1970. Vol. 63. №5. P. 1434 - 1459.

283. Rozkosny R. Stratiomyidae // Limnofauna Europaea. Stuttgatt, New York, Amsterdam, 1978.-P. 461 -464.

284. Rozkosny R. The Sciomyzidae (Diptera) of Fennoscandia & Denmark // Fauna ent. scand., 1984. Vol. 14.-224 pp.

285. Rozkosny R. A review of the Palearctic Sciomyzidae (Diptera) // Folia Fac. Sci. nat. Univ. Purk. Brun., Biol. 86. 1987. 100 pp.

286. Rozkosny R. Diptera Stratiomyidae, soldier flies // Aquatic insects of Noth Europe a taxonomic handbook.- Stenstrup, 1997a. Vol. 2. - P. 321 - 332.

287. Savchenko E.N., Oosterbrock, P., Stary, J. Limoniidae // Catalogue of Palcarc-tic Diptera.-Budapest: Hung. nat. Hist. Mus., 1992.-P. 183 -369.

288. Scudder G.G.E. Aquatic and semiaquatic Hemiptera of peatlands and marshes in Canada Aquqtie Insects of peatlands and marshes in Canada / Memoirs of The Entomological Society of Canada. 1987. № 140. - P. 65 - 98.

289. Sellnick M. Oribatiden // Estlandischen Moorfauna (II. Beitrag) Sitzungs-berichte der Naturfosscher-Gessellschaft bei der Universitat Dorpat, Band XXXI, Heft 1-2-S. 65-71.

290. Sicart M. Dixinae du stud de la France // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse,• 1959. Vol. 94. №3-4.-P. 288 -334.

291. Skidmore P. The biology of the Muscidae of the world // Series Ent., 1985.1. Vol. 29.-550 pp.

292. Silfverberg H. Enumeratio nova Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae // Sahlbergia. Helsinki, 2004. Vol. 9. - 111 pp.

293. Smith I.M. Water mites of peatlands and marshes in Canada // Aquqtie Insects of peatlands and marshes in Canada / Memoirs of The Entomological Society of Canada.- 1987. № 140.-P. 31-46.

294. Speight C.D., Blackith E. The Animals // Ecosystems of the World. 4A. Mires:• # Swamp, Bog, Fen and Moor. General studies. Amsterdam-Lausanne-New York

295. Oxford-Shannon-Tokyo, 1996. P. 349 - 364.

296. Streever W.J., Portier K.M., T.L. Crisman. A composition of dipterans from the created and natural wetlands // Wetlands. 1996. Vol. 16. № 4. - P. 416 - 428.

297. Tood J.T., Foote B.A. Spatial and temporal distribution of shore ilies in a freshwater marsh (Diptera: Ephydridae) // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1987a. Vol. 89. №3.-P. 448-457.

298. Todd J.T., Foote B.A. resourse partitioning in Chloropidae (Diptera) of a• ф freshwater marsh // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1987a. Vol. 89. № 4. P. 803 - 810.

299. Vaillant F. Psychodidae // Limnofauna Europaea. Stuttgatt, New York, Amsterdam, 1978.-P. 378 -385.

300. Vala J.-C. Dipteres Sciomyzidae euro-mediterraneus // Fauna dc France, 1989. Vol. 72.-300 pp.

301. Wagner R. Chaoboridae, Dixidae // Limnofauna Europaea. Stuttgatt, New York, Amsterdam, 1978. - P. 387 - 389.

302. Webb C.J., Scholl A. Identification of larvae of European species of Chirono-mus Meigen (Diptera, Chironomidae) by morphological charactcrs. // Syst. Entomol.- 1985. № 10.-P. 353 -372.

303. Whiteley D. Using Diptera for assessement of local wetlands // Sorby Record.- 1995. Vol. 31.-P. 82-84.

304. Wiederholm T. (Ed.) Chironomidae of the Holarctic region. Keys & diagnoses. Part. 1. Larvae // Ent. Scand. Suppl. №19. Lund, Sweden, 1983. - 457 pp.

305. Wiederholm Т., Eriksson L. Benthos of an acid lake // Oikos. 1977. Vol. 29. -P. 261 -267.

306. Williams D.D. The ecology of temporary waters. London&Sydncy, Portland, 1987.- 194 pp.

307. Wrubleski D.A. Chironomidae (Diptera) of peatlands and marshes in Canada // Aquqtic Insects of peatlands and marshes in Canada / Memoirs of The Entomological Society of Canada. 1987. № 140. - P. 141 - 162.

308. Zoltai.S.C. Peatlands and marshes in the wetland regions of Canada // Aquqtic Insects of peatlands and marshes in Canada / Memoirs of The Entomological Society of Canada. 1987. № 140. - P. 5 - 14.

Информация о работе

Прокин, Александр Александрович
кандидата биологических наук
Воронеж, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Состав и структура сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы