Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ)"
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ нмшн К. А. ТИМИРЯЗЕВА
Иа правах рукописи ХМЕЛЕВ КОНСТАНТИН ФИЛИППОВИЧ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ
(на примере Центрального Черноземья)
03.00.05 — ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
МОСКВА — 1980
Работа выполнена на кафедре морфологии, систематики и географии растений Воронежского ордена Ленина государственного университета имени Ленинского комсомола.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корр. АН СССР Н. И. Пьявченко; доктор географических наук В. И. Орлов; доктор биологических наук С. Е, Коровин.
Оппонирующая организация — Институт экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича АН БССР.
Автореферат разослан « . . »........ 1980 г.
Защита диссертации состоится ..... 1980 г.
в « . . » час. на заседании Специализированного совета Д-120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.
Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании Совета, отзывы на автореферат направлять в двух экземплярах по адресу: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА.
Ученый секретарь Специализированного совета —
кандидат биологических наук * М. Н, Кондратьев
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы, В ¡постановлениях партии и правительства подчеркнуто, что «основной задачей советской науки является дальнейшее расширение н углубление исследований закономерностей трироды». Составной частью этой задачи является комплексное изучение болотных экосистем, их закономерностей и особенностей хода развития (динамики) во времени и в пространстве.
Находясь за пределами сплошного размещения олиготроф-ных болот, Центральное Черноземье (Воронежская, Липецкая, Тамбовская, Курская, Белгородская, а также Орловская области) характеризуется сравнительно невысокой заторфо-ванностью территории (0,1—0,3% территории в южных и юго-восточных районах, 0,8—1,1% в северных и северо-западных), однако здесь выявлено свыше 4 тыс. болот общей площадью 120624 га. Несмотря на слагбую заторфованность и сравнительно небольшие размеры большинства болот, значение их для Центрального Черноземья (ЦЧ) очень велико, т. к. они являются важным источником местного энергетического сырья и выполняет водоохранные, лесозащитные и противоэрозионные функции.
Сведения о растительном покрове, стратиграфии торфяных залежей, возникновении, развитии и использовании ряда болот региона содержатся в работах А. Ф. Фомина (1898), В.П.Семенова (1902), В. Н.Сукачева (1903,1906, 1951), Л. Г. Рамекского (1915), В. С. Дохтуровского (1921), В. П. Матюшенко (1926, 1936), Е. М. Лавренко (1936, 1940), Н. И. Пьявченко (1931, 1941, 1949, 1953, 1958), С. Н. Тюремно-ва (1949, 1976), Н. Я. Каца (1949, 1971), М. И. Нейштадта (1954, 1957) и др. Необходимо особо отметить монографию Н. И. Пьявченко (1958) о болотах ЦЧ и ряда соседних областей. Эта .книга сыграла большую роль в научной и учебной подготовке специалистов-болотоведов и послужила новым творческим импульсом для углубленного и разностороннего изучения болот этого-региона. Однако приведенные в ней материалы не исчерпывают всего.разнообразия болот указан-
ного региона, т. к. выявленный и учтенный тогда торфяной фонд составлял около 65% от известного в настоящее время.
За последние 20 лет в ЦЧ учтен почти весь торфяной фонд (выявлено только сфагновых 240 болот, не отмеченных справочниками Главторффонда), собраны различные материалы н сделаны принципиально новые сообщения. Актуальность выбранной темы, которая зарегистрирована в координационном .плане АН СССР под проблемой Кг 2.25.1, определяется тем, что современное состояние болотных экосистем требует всестороннего изучения, раскрытия закономерностей и тенденций их развития во времени и в пространстве столь необходимых как для решения теоретических, так и практических задач.
Цель и задачи исследования. Главной целью наших исследований являлось выяснение хода развития (динамики) взаимосвязей компонентов' природы от квазисистем до болотных экосистем как основы для оптимизации природной среды и рационального использования ресурсов. Помимо главной цели, мы стремились разрешить следующие конкретные задачи:
1. Выявить закономерности н тенденции развития болотных экосистем Центрального Черноземья.
2. Выяснить особенности эволюции болотных экосистем иод влиянием антропогенных факторов.
3. Провести комплексное районирование болотных экосистем Центрального Черноземья с учетом особенностей динамики их развития. Для решения поставленных задач необходимо было изучить особенности болотообрззовання и процессов, предшествовавших ему, на территории ЦЧ, роль неотектоники в этом процессе, особенности развития геоморфолого-гидрогеологичёских вариантов болот, основные закономерности формирования химического состава болотных вод, миграцию н аккумуляцию минеральных веществ в сопряженной системе атмосферные осадки — растения—торфяная залежь— болотные воды, виды торфа и торфяных залежей, их физико-химический состав и возраст, флору болот (ее происхождение на болотах- ЦЧ), основные фитоценоз и, структуру и закономерности их распределения на разных типах болот/характер смен фитоценозов во времени и направлении болотообразо-вательного процесса.
В работе мы неходили из понимания болота как гомеоста-тической динамической системы взаимосвязей компонентов природы с преобладающими аккумуляционными процессами, где прошлые и настоящие группы биогеоценозов взаимосвязаны, возникновение и развитие которых обусловлено комплексом физико-географических взаимодействий.
Объекты и методика исследования. Сведения о болотах ЦЧ были получены автором'При детальных маршрутных и отчасти полустзционэрных исследованиях в 1964 — 1979 гг. Объекты
для всестороннего исследования намечались по комплексу гео-морфолого-гидрогеологических компонентов. Гсоботатгческос исследование болот включало подробное изучение их растительного покрова, проведенное методом ключевых площадок, закладываемых но профилям по мере смени растительности. Для каждой ассоциации проводилось несколько описаний на пробных площадках согласно опубликованным методикам (Краткое руководство.., 1952; Нейштадт, 1937; Тюремнов, 1949, 19оЗ; Камышев, 1957, 1964; Методика паспортизации..., 1959; Викторов, 1955, 1967, 1969). Проективное покрытие общее и отдельных видов определялось но Л. Г. Раменскому (1937, 1938, 1954). Доминанты ярусов выделялись по покрытию (Быков, 1957) при условии, что покрытие их составляет не менее 15—20% от общего проективного -покрытия ассоциации. Кроме того, отмечался характер микрорельефа: высота кочек, % площади занимаемой ими поверхности, размер межкочечних понижений, степень обводненности. Проводились вычисления коэффициента сходства между формациями, формациями и верхними слоями торфяных залежек по способу Съеренсена (1948). Степень общности видового состава флоры торфяно-болотных районов и в целом флоры болот Центрального Черноземья с флорами болот Украины и Белоруссии устанавливалась'путем вычисления коэффициента общности (Толмачев, 1959, 1974; Миняев, 1965, 1966). Для выяснения формирования растительности на выработанных и осушенных торфяниках использовали косвенный метод В. Д. Александровой (1964),применяемый при изучении смен растительного покрова и основанный на установлении сукцессионных связей при выявлении пространственных (экологических и фнтоценотиче-ских рядов) растительных сообществ. При изучении биологической продуктивности использовались опубликованные методики (Родин, Базнлевич, 1965; Солоневич, 1971; Пьявченко, Козловская, 1974; Программа и методика биогеоценологиче-еких исследований, 1974; Методы изучения биологического круговорота..,, 1978), в которые вносились иногда некоторые изменения, касающиеся числа и размеров площадок, монолитов, модельных растений и расчетов. Последние произведены на абсолютно сухой вес и обработаны статистически я ВЦ Воронежского университета. Стратиграфическое изучение болот проводилось бурением торфяной залежи до минерального грунта (Тюремнов, 1953), Принадлежность растительного остатка к тому или иному виду растения устанавливалась по определителям (Тюремнов и др., 1959; Кац и др., 1965, 1977). Спорово-лыльцевой анализ проводился тю методам, предложенным в книге «Пыльцевой анализ» (1950). Для определения химического состава воды и рН среды отбирали пробы воды объемом 2 л. Образцы торфа (сильно- и среднсразложив-
шегося) для определения объемного веса вырезались при помощи колец прибора Н. А. Качннского, а слаборазложнвше-гося—определялись методом взвешивания кубиков торфа размером 10 см3. Влагосмкость торфа определялась насыщением навески торфа с естественной влажностью в химическом стакане с водой в течение 2 суток. Затем навеска переносилась на воронку с бумажным фильтром {намоченным и взвешенным). Профильтрованный торф взвешивал», высушивали н вычисляли его полную влагосмкость (повторность 5-кратная). Определение рН среды проводилось потенциометрически, гидролитической кислотности—методом Каппена, емкость катион-ного обмена—по Бобко-Аскенази при рН 0,5, валовой азот—по Кьельдалю (Агрохимические методы исследования почв, 1965). Повторность определения 3-кратная, Валовой углерод определялся методом Ангстета в модификации В. В. Пономаревой и Т. А. Николаевой (1959). При озоленни торфа использованы опубликованные методы сухого озоления (Шсстанов, 1940; Калужская, 1959; Петербургский, 1903). Углекислота карбонатов в сырой золе определялась методом Штатнова в модификации Козловского (Родин и др., 1908). Химические компоненты минеральной части определялись методами, предложенными А. Г. Шестаковым (1940), Л. Н. Александровой (1949), В. М. Калужской (1959), В. Н. Алексеевым (1962), Ю. А. Львовым с соавторами (1974). Определение микроэлементов в торфах осуществлялось нейтронио-активационным .методом, разработанным на кафедре ядерной физики Воронежского университета.
Научная новизна работы. Выяснены основные закономерности и,тенденции развития болотных экосистем в условиях промышленно-агрэрного Центрального Черноземья и предложена их классификация. Впервые разработаны методологические принципы подхода к изучению проблемы хода развития взаимосвязей компонентов природы от квазисистем до болотных экосистем. Предожеиы объективные критерии н конкретные примеры выделения стадий развития болотных экосистем, поэтому они могут быть распространены и на другие аналогичные регионы лесостепной и степной зон. Проведен .анализ'развития природных условий исследованной территории и дана сравнительная оценка влияния их на болотообра-зовательные процессы.
Впервые в теории болотоведения рассмотрены процессы, происходящие - в природе, -предшествующие Юолотообразованн ю, и выяснена роль неотектоникн в этом процессе. Проведена инвентаризация болот ЦЧ и выявлены закономерности распределения -болот в связи с условиями их геоморфолого-гидро-геологичеекого залегания и показаны особенности их эволюции.
Впервые показаны закономерности формирования химического состава болотных вод региона и лрослежени процессы миграции и агккумуляини минеральных веществ в сопряженной системе атмосферные осадки — растения — торфяная залежь—болотные воды. Исследован температурный режим разных типов болот н выяснена степень его влияния на химический состав минеральной части растений. Выявлены особенности формирования сфагнового покрова на засоленны'х болотах. Произведена физико-химичеекзя оценка видов торфа и торфяных залежей, в том числе содержание и распределение микроэлементов в них. Установлен возраст залежей и прослежены закономерности их развития в отдельные климатические периоды голоцена. Составлены карты распределения торфяных залежей шести областей в масштабе 1 ; I 500000.
Выявлена флора болот и проведен разносторонний ее анализ. Прослежена взаимосвязь флоры'болот ЦЧ с флорами болот Украины н Белоруссии; рассмотрены вопросы се происхождения на болотах ЦЧ. Исследованы основные фитоценозы болот, структура и закономерности распределения их на разных типах болот. Выяснен характер смен фнтоценозов во времени, в том числе на выработанных и осушенных торфяниках. Показаны особенности развития болотных экосистем под влиянием естественных и антропогенных факторов, приведены критерии для выделения и сохранения болот в-качестве природоохранительных объектов. Проведено комплексное районирование болот ЦЧ с учетам особенностей динамики их развития.
> Реализация результатов работы. Для практического использования научно-производственному объединению «Аэро-геологня» переданы материалы, касающиеся видов торфа и торфяных залежей, их районирования, площадей и запасов, которые используются ими при изучении четвертичных отложений. Отделу перспективного проектирования института Гип-роторф переданы списки болот, рекомендованные к изъятию из хозяйственного освоения с целью сохранения их в естественном -состоянии. Эти рекомендации учтены при разработке '* перспективной схемы (1980—1995 гг.) добычи торфа.
Областным советам Всероссийского общества охраны, природы (шести областей) и международной группе.«Телма» пе- * реданы списки <>олот, эталонных для лесостепной и степной зон Европейской части РСФСР и представляющих определенную научную ценность. Материалы взяты за основу при выделении охраняемых памятников природы Центрального Черноземья.
Материалы исследований использованы при составлении учебных программ и -пособий по спецкурсам (болотоведение, фитоценология, ботаническая география) для студентов бно-
лого-почвсшюго н географического факультетов Воронежского университета и используются при чтении лекций на биологическом, почвенном и географическом факультетах Московского и Воронежского университетов.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на следующих заседаниях: 1. Воронежском отделении ВБО ежегодно с 1907 по 1980 г. 2. Ежегодно на научных конференциях б полого-почвенного факультета ВГУ с 1907 по 1980 гг. 3. 5-Й межвузовской конференции по природному районированию СССР (Москва, 1907), 4. Всесоюзном совещании «Принципы типологии болотных массивов» (Киев, 1972). 5. Научно-производственном совещании «Земельные ресурсы Центрального Черноземья и пути их рационального использования» (Воронеж, 1973). 0. Всесоюзном совещании «Структура н динамика биогеоценозов» (Москва, 1973). 7. 4-м Всесоюзном совещании л о классификации растительности (Львов, 1974). 8. Всесоюзном совещании «Генезис и динамика болот» (Москва, 1975). 9. Всесоюзном совещании «Гидрологическая роль болот» (Пушнно, 1977). 10. VI делегатском съезде ВБО (Кишинев, 1978). 11. Всесоюзном совещании лекторов общества «Знание» по вопросам охраны природы (Астрахань, 1978). 12. Зональном совещании работников Всероссийского общества охраны природы ЦЧО, Верхнем -Волги, Дона и Кавказа (Воронеж, 1978), 13. Всесоюзном совещании «Антропогенные изменения и охрана растительности болот и прилегающих к ним территорий»- (Минск, 1979).
14. 1->м Всесоюзном экспедиционном семинаре (Таллин, 1979).
15. Объединенной научной сессии «Охрана окружающей среды и вопросы экологии» (Воронеж, 1979).
Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 36 работ, в том числе 2 монографии.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 442 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав с выводами, заключения, списка литературы (673 наименования) и приложений. Текст иллюстрирован 47 рисунками и 51 таблицей.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глаза 1,"Состояние проблемы изучения болотных экосистем
В главе рассмотрены: история изучения болот Центрального Черноземья за последние 200 лет, состояние проблемы изучения болотных экосистем, основные понятия и принципы классификации болотных экосистем.
В последние годы в СССР болота классифицируются по
йиогеоценотнческому, эколого-фнтоценотнчсскому, ландшафтному, геоморфологическому н йота ни ко-географическом у принципам. Анализ этих принципов в СССР и за рубежом, приведенный в работах П. М. Брадис (1974) и М. С. Боч (1905, 1974, 1978), показал, что некоторые из ннх еще недостаточно совершенны, другие нуждаются в пополнении новыми материалами. Поэтому » резолюции Всесоюзного совещания «Принципы типологии болотных массивов» (Киев, 1972) отмечено, что «все классификации не являются еще пол-■ ностью законченными и требуют дальнейшего совершенствования...».
Идеи о взаимосвязях компонентов природы болог и первые опыты составления классификационных схем на этой основе принадлежат Р. И. Аболину (1914) и В. Н. Сукачеву (1923, 1945). Позднее они получили существенное развитие в рэбо-. ' тах Е. А. Галкиной (1946, 1959), И. Д. Богдзновской-Гиенэф (1949, 1969), II. И. Пьявчснко (1956, 1963, 1974, 1978), В. Д. Лопатина (1934, 1956), Н. Я. Каца (1961), В. И. Орлова (1959, 1975) и др. Однако реализация идей такой классификации не получила пока еще должного развития.
В каждом конкретном случае,классифицируя объекты, исследователь испытывает большие затруднения, какому компоненту лли компонентам и природному фактору отдать предпочтение, какие считать ведущими. Так, например, состояние грунтовых вод различных гидрогеологических горизонтов и особенности рельефа в ЦЧ во многом определяют современное состояние болотных экосистем. Между тем минеральный состав грунтовых вод и особенности геоморфологии во многом определяются развитием неотсктонических структур, аккуму-* ляцией и денудацией, л отологическим составом рельефа, климатическими условиями и др. Поскольку болота представляют открытие • системы взаимосвязей компонентов природы и каждый из слагающих компонентов одинаково необходим, возможна классификация по их совокупности и характеру взаимодействия. Все качественное и количественное разнообразие компонентов экосистемы болот зависит от хода развития взаимосвязей компонентов природы (Орлов, 1974). Как справедливо отмечает А. Г. Исаченко, «подлинно научная классификация должна быть генетической» (Исаченко, 1975:303). Мы считаем, что иод генетическим лодходом следует понимать подход к принципам классификации болот с точки зрения их генезиса эволюции и динамики.
В результате анализа имеющихся у нас материалов и литературных источников ми выделили пять стадий, различаемых но времени н морфогснстичиским признакам хода развития болот: 1—латентная, 2 —гсобиогенная. 3 —ювенильная. 4 — матуративная, 5 — деструктивная. Первая стадия отража-
ст состояние компонентов природы, предшествующее болото-образовательному процессу, остальные четыре — характеризуют весь Сюлотообразоватсльный процесс, начиная от заболоченных земель и зрелости болот до полной их деградации, .Стадии развития располагаются в основном ряду в порядке нх усложнения. Причем,каждая последующая• стадия, являясь более сложной, чем предыдущая, включает в себя последнюю, как более простую (табл. 1). Движущей силой болотообразонательного процесса от зарождения до полной деградации является не один какой-либо компонент (фактор), а взаимодействие всех компонентов.
В латентной стадии развития взаимоотношения компонентов природы квазнснстсмы (пространство определенных взаимодействий географической оболочки) не охвачены болото-образоватслышм процессом ввиду отсутствия едино» общей структуры взаимосвязей. Между компонентами природы устанавливаются непрочные взаимосвязи и их распад (см. III гл.), В гсобиогенной стадии развития, когда недостает одного или двух компонентов, развитие квазиснстсмы имеет уже направленный характер. Все взаимодействия компонентов природы направлены, например, к образованию водонепроницаемого горизонта или появлению гидрофильной растительности, которая позднее может привести к торфообразованню. Этот , этап экстремального (положения компонентов природы с «не- , достающим» компонентом, но способных замкнуть цепь отношений для развития новой структурной организации назван генетическим брожением квазисистемы (Погорелов. 1971). Сегмент природы, где -происходит генетическое брожение квазиснстсмы, представляет собой геобногенное поле (поймы, террасы и др.), в границах которого осуществляется генезис болота (табл. 1).
В ювенильной стадии с началом торфообразования процесс трансформации взаимосвязей компонентов природы болот приобретает новую общую структуру, т. е. с развитием нового способа связи и взаимодействия .образуются новые качества и закономерности, с ним связанные (Л1орозов, 1969), Образовавшаяся переходная система (заболоченные леса, луга и др.), для которых характерна мощность торфа менее 50 см или его отсутствие, функционирует по термодинамическому принципу Ле Шателье. Поэтому мы согласны с мнением Е. А. Галкиной (1959), считающей настоящими болотами участки земной поверхности, имеющие слой торфа такой мощности, когда корни основной массы растений не достигают* минерального грунта. Пока аккумуляционные-процессы действуют в сторону упорядочения процессов взаимодействия компонентов, денудационные— «нейтрализуются»-на длительное время (Морозов,
. ТЬблвца I
Ос&гоше стад»« ршпм бахотвшэкосастеи Центральвого Нвряоэтя
Vttiniiai
Геобяопвваа
Переходные силены вэаимосвяэеа doioraux коипоявктоао мсщвоспв торфа менее 50 «{ваСолочвквые леса« дуга* кустарника, вараотапуе юдовнн к др.)
Начало 0ояомобразо®ав«я
Надетрав-ваняе sa счвг cta-рячаого &ДЛ1ФК1 продоль-аого вро-
tui ДО-IBM
Bpesanae Обраао-мвавдров гаме в овпоая густоа долив саге озер, старац
Еынлияв-вавие грунто-аых вод ва сио-иах ieit-товячв-окхх под» unl
Вадстра-
квание
продоаь-
8 ОГО
nj ;
OS
Выход Í ¿овсер-rpjB- вещи
товых вод в местах «МО-КЙЧ8-
екях
релак-тов
повивв-
аого
рейка
Форш-¿ola-
ш водо-
isг
горизонтов
Выкля- [Ковсер- Актн-вява- ваши вваа-реяяк-кёих впадая хедка-хового, мер»-.
XOÏBO-
нве грунтовых вод в кастах текто-
Ш6-
Ш
карета к суй--фоажя
смх ва-го к
1шши
Квазвсистека (пространства онредаммннх тшодеИвтвай ■ кешоаевгав врародн географпесюй Шипа)
Продолжение таблицы l
Л1 ату р «некая
Биогеоценозы (фации) Группы биогеоценозов (фаций)
Рогозовый Трости икозый Тростниковый Хвощеоой Снтняговый Манпиковый Полевице-вый Вейниковый Кр у пноосоковый Мелкоосоковый Вахтовый Сабелъниковый Анровый Гра вя на я
Б ерезо во -тростн нковый Ол ьхово -осок эвый Ольх ово-тростня козий Сосн ооо-осоков ы й Д р евесно-тр з вя н а я
Осокоао-ол ь хов ы й Т ростни ко во-ол ьхов ы й Осоко-во-бсрезо вый Травяно-древесная
Ольховый Березовый Ивовый Древесная
Осоков о -сф а гн овы й Сф а гново-гнпно в ы й Осоково-гнпновый Травяно-моховая
--
Cochoso -сфагновый Б ерезово -сфа гн ов ы fi Сосново-гип но а ы й Древес но-моховая
Б ерезово-соснов ы й Сосновый Слово-сосковый Древесная
П у шкаево-сфагно вый Осо ково-сфагкоэ ый Шейхцерн е во- сфа гновы й Травяно-моховая
К уста ри и чково-сфагновый Сссново-сф а гнов ы й Соеково-яушкцево - сфагновый Древесно-кустарничково-моховая
Т р остин козо - пшк овы й T рост н и н ово-сф агно з ы й Осохово-гнпновый OfOKOso-сфаг новый Травяно-иоюзая
Ье резо -осоко во-сф а гно в u й O.lbX О Е О-осокозо-гипяовый Ипово-осоковый Древеаю-травя но-моховая
, Деструктивная
Причины, вызывающие деструктивною стал ню Естественные Антропогенные
Термодинамический эффект, понижение уровня грунтовых вод, минеральный нанос, глубинная эрозия. пожары Промышленная выработка торфа, сбор растений, осушение, подтопление, разработка крупных месторождений полови* ископаемых, овражные выносы, наноси, загрязнение. пожары
. Типы
болотных
массивов
М о л о г е и » ы й
ПвгрофныД (пнэнкный)
Мезотрофный
Олиготрофпый (верховой)
Гетерогенный
(разнотипный)
Я я н я X ы
£ У
ч £
<» Я 5 8
а § I
£ 3 £ -е-*
о. 3 ой
з о
о =
.8 г
-л ш „
3 Щ £
и о о У
£ к X я
ей *
о.
&
X
о. С
, Л, >х
5 » 5'
Э к % I
X ¿п X J
О
- » * 5ц Щ X О,
Яо
п о С, п о »
-е-ххЭ
о
X л
а. а
к
р
л ¡5
о ^
X о
° а
£ ^
О ж
К £
2 =
л ■ ^
Е®г
о. .
о ^ Я 3 .
<й « < 4Г 2 И <
я 7; 3 : * £ о о з ш
п
•X •> э ч с
о 3 о <•>
<ц X » °
3 & Ч я &а я О и 1 ^ о. а а с
р Зс а с = я с. Сой с.
к м
О ™ х и
£ 41 « а а.
г «
я ? Г у
2 «, х §
ж я
о
5
X
о
и 2 о
е 8.
я1®
Й о
я
К
Г V]
и. О ч
° * «
= <у £
О 2
м в
3 2
8 ®
х я
ь, х * §
и с £
и> о
X
и. о
7
О
X &
■&
о
о ж
X X
О. V X р.
ОЙ
ч
5 к * о
2в & .
з л 2
« £> £ «
1- У £ *
а в 3 £ §
2 3 я с
? а - •= *
У «г
Г1 Л С
а
"8
и о
¡а *
л
X
1969), Достигнув сбалансированного взаимодействия компонентов, болотные экосистемы переходят в матуративную стадию развития, .которая включает в себя условно выделяемые ,4 фазы: евтрофную, мезотрофную, олитотрофную (моногенную, если развитие идет на одном и том же элементе рельефа) -и гетерогенную (на разных элементах рельефа). Из множества комбинаций структурных связей отбираются такие, которые образуют наиболее устойчивую в данных условиях систему взаимосвязей, а именно, растительный покров—.торфяная залежь — водно-минеральное питание, положение в рельефе.
* Глава 2, Влияние природных условий
на: бол отообразовательные процессы
В главе дается анализ природных условий, влияющих на болотообразовательные процессы. Показано, что на фоне общего иссушения территории. ЦЧ в результате интенсивного антропогенного воздействия местами проявляется заболачивание.
"Выяснено, что сравнительно высокая степень заболоченности отдельных районов ЦЧ обусловлена неотектоническимн и геоморфолого-гидрогеологичеекнми факторами. Разнонаправленные тектонические движения, 'Протекающие, например, в пределах речных пойм, приводят к деформации их продольного профиля. Так, участки долины р. лопра, лежащие ниже впадения р. Вороны, поднимаются в настоящее время со скоростью 0,7 мм/год. Реки ускоряют свое течение, совершают глубинную эрозию, откладывают в основном русловой аллювий. Перед поднятиями, наоборот,течение замедляется, донная н боковая эрозия прекращаются, реки откладывают старичный аллювий, развитие их русел идет уже'.аа счет мсандрировання, а путем фуркацни с образованием многочисленных протоков. По мере роста естественных плотин в подпружеиных участках начинает подниматься уровень грунтовых вод различных гидрогеологических горизонтов, приводя к заболачиванию участков низкой .поймы. При дальнейшем поднятии уровня грунтовых вод начинает заболачиваться средняя пойма, а на мссте низкой — появляются неглубокие, но значительные по площади озера, которые позднее трансформируются в болотные массивы. Подобные явления, проявляющиеся в повышенной заболоченности, наблюдаются в долине р. Тихой Сосны перед .Иловскнм поднятием, в долине р. Дон — перед Боевским поднятием и других местах.
Общая равнинность Окско-Донской территории с малым уклоном, наличие прослоек и линз тяжелого механического состава, большое количество депрессий — все это отрицательно влияет на инфильтрацию и сток поверхностных вод. вызывая застаивание влаги (Курдов, 1970). Различные по своему
происхождению депрессии (эрозианно-аккумулятивные, суф-фознонные, карстовые й др.) стали центрами заболачивания. .Взаимосвязь грунтовых вод различных гидрогеологических горизонтов с элементами рельефа показана в табл. 1, Возникновение новых очагов заболачивания обычно связано с подпором поверхностных вод искусственны ми сооружениями; заилением русел рек овражными выносами и др.
Глава 3,' Болотообразованне и ¡роль неотектоники 1 ' ' в этом процессе
Вопросы генезиса болот были одними из основных в отечественном болотоведении (Аболин, 1914; 1928; Сукачев, 1923; Доктуровский, 1922, 1935; Кудряшов, 1929; Богданов-ска я -Гиенэф, 1928, 1949, 1969; Кац, 1936, 1940, 1948, 1971; Нейштадт, 1936, 1940, 1935, 1957,,1977; Льявченко, 1971, 1953, 1958, 1963, 1974, 1978; Галкина, 1946. 1959, 1974; Лопатин, 1954, 1956; Тюрсмнов, 1949, 1976 и др.). Обзор работ в СССР и за рубежом, посвященных изучению процессов образования и развития болот, приведен в статьях М. С. Боч (1965, 1974, 1978) и Т. К. Юрковской (1978). Ряд авторов указывают на роль нсотсктоннки в генезисе болот (Покрас и Кац, 1953; Соча ва, 1962, 1967, 1978; Багрова л Кирюшин, 1964; Всслснкин, 1968;Раскатов, 1969 и др.), однако при этом обычно констатируется зависимость распределения болот от нсотектониче-ских структур -и не раскрывается взаимосвязь процесса боло-тообразованя с новейшими структурами земной коры.
Вопрос о происхождении и развитии болот раскрыт пока еще недостаточно. Для того, чтобы познать процессы, происходящие в природе до появления морфогенетичееких признаков болот, генезис болот, а также границы, в-которых он осуществляется, необходимо рассмотреть ттроцессы, предшествующие болотообразованию. Нами установлено,- что болотооб-разовательным процессам предшествовали морфотектогеиез, аккумуляция и денудация (табл. 1), Ритмичный характер тектонических движений в ЦЧ обусловил вспышки эрозионной активности, развитие в длину и глубину лощидно-бэлочной сети, которая заполнялась дслювиально:аллюпиальными и прочими отложениями отрицательных форм рельефа. Современный эрозионно-аккумулятивный рельеф ЦЧ сформировался в результате сложного взаимодействия флювпальных, ледниковых и склоновых процессов с ритмично -колеблющейся поверхностью литосферы. В период формирования современного рельефа между компонентами природы устанавливаются.квазиотношения, т. е. между ннми происходят столкновения, устанавливаются непрочные взаимосвязи и их распад ввиду отсутствия единой общей структуры взаимосвязи (латентная .12
стадия). В тех участках, тде -были вскрыты грунтовые воды {например, в балках) происходит интенсивный процесс* аккумуляции. Особенности микрорельефа и вынос«, делювия из боковых отвершков затрудняют сток воды из балок, что способствует обильному увлажнению субстрата и появлению гидрофильной растительности. Все процессы, происходящие в компонентах природы, направлены к созданию новых связей для замыкания цепи повой структурной организации. Этот этап кризисного состояния компонентов природы назван генетическим брожением квазисистемы (Погорелов, 1971). Формирующаяся структура взаимосвязи всегда окружена своеобразным полем (фитогенное поле— A.A. Уранов, 1965; факторное поле — О. Ф. Погорелов, 1971), благодаря которому структура взаимосвязей развивается. Мы назвали ее геобиогенным полем, в границах которого осуществляется генезис болота. В гсобногенном поле (поймы, террасы и др.) протекает одновременно с преобладанием но отдельным периодам прогресс или регресс, которые определяют особенности хода развития компонентов природы болот (геобногенная -стадия). Процессы, протекающие в каждом компоненте системы болот, обуславливают их динамическую целостность, Основные черты геобиогенного поля болот обусловливаются как активным, так и пассивным проявлением конкретных взаимодействий компонентов природы, корректирующие процессы аккумуляции н денудации. Например, тектонические движения и геологические структуры (положительные и отрицательные) подчеркивают конкретность и динамику направленности геобиогенного поля, а вместе с тем влияют на весь болотообразовательный процесс в целом. Деформация геобиогенного поля под влиянием экзогенных факторов происходит неравномерно и индивидуально, в зависимости, например, от региональных неотсктонических, гидрологических, геохимических и других особенностей.
В работе рассматриваются конкретные примеры влияния неотектоники на развитие болот на разных элементах рельефа. Характеризуются морфогенстичеекне типы болотных массивов, сочетающие особенности различного генезиса, которые в условиях Центр ального Черноземья 'развиваются на разных элементах рельефа и представлены 13-ю геоморфолого-гндро-ге©логическими вариантами.
Глава 4. Основные закономерности формирования химического состава болотных вод и аккумуляция минеральных веществ в торфе
Основные закономерности формирования , химического состава болотных вод, аккумуляция и миграция минеральных веществ в торфе, температурный режим болот различных ти-
пов и степень его влияния на аккумуляцию минеральных веществ; особенности формирования сфагнового покрова на засоленных болотах составляют основное содержание данной главы.
Изучение химического состава вод различных биогеоцено-. зов болот позволит решить ряд вопросов, связанных с генезисом торфообразовательного процесса в голоцене (Тюремов, Ларгин, 1966). Как отмечал В. И. Вернадский (1960), химическое изучение болотных вод отстало от физико-географического л геоботанического.
Вопросам формирования химического состава болотных -вод посвящено значительное число работ советских и зарубежных авторов (в главе дан их краткий анализ). Работ, касающихся закономерностей формирования химического состава болотных вод ЦЧ, до последнего времени не было. Нами установлено, что в юненильной стадии развития болот (заболоченные леса, луга и др.), для которых характерна мощность торфа менее 50 -см или его отсутствие, дальнейшее торфона-Ко плен не зависит в основном от воздействия окружающей среды (ирин-цип Ле Шателье), в том числе от процессов аккумуляции магния и кальция, являющихся регуляторами почвенной кислотности н торфообразования (Никонов, 1955; Пьяв-ченко, 1960, 1978).
Выяснено, что минеральные соединения грунтовых, поверхностно-сточных, речных и озерных вод, атмосферных осадков и эоловой пыли, привносимых в евтрофные болотные массивы, взаимодействуя с подстилающими породами разного литоло-гического состава и растительностью (в начальных этапах бо-лотообразования), а позднее с торфяной залежью определяют характер и степень минерализации болотных вод евтрофного типа. Понижение содержания ионов кальция, окиси кремния и гидрокарбонатного иона в болотных водах обусловливает переход одной фазы развития в другую. По ионному составу болотные воды олиготрофных болот близки атмосферным осадкам (Цыганснко, 1962; Ефимов, 1973 и др.). Однако по степени концентрации ионов кальция, магния и НС03 болотные воды имеют более низкие показатели. Характер и степень минерализации вод олиготрофных болот зависит от их географического размещения и степени загрязненности атмосферы.
Чтобы получить полную картину аккумуляции и миграции минеральных веществ в ходе трансформации растений в торф, нами был использован метод-сопоставления минерального состава растений с зольным составом торфа. По мнению многих авторов (Никонов, 1955; Пигулевская и Раковский, 1957; Пьявченко, 1960; Пьявченко и Сибирева, 1962; Ефимов, 1961, 1967, 1973; Ларгин и Трошичева, 1966; Трошичева, 1969; Коз-
ловская с соавторами, 1978 и др.) этот метод даст наилучшие результаты при сравнении минерального состава растений и верхних слоев торфа олиготрофных болот, где исключен при-енос минеральных веществ с грунтовыми водами (авторы не »читывали минеральный лривнос эоловым путем). В условиях ЦЧ на поверхность болотных массивов привносится до 200— 250 кг/га минеральных веществ.
Анализ результатов исследований показал, что на 1 га поверхности олиготрофных болот в условиях Липецкой области с атмосферными осадками (207,45 кг/га) и эоловой пылью (226,31 кг/га) выпадает 420—435 кг зольных веществ, из которых 280—285 кг аккумулируются растениями-торфообразова-телямн н вливаются в биологический круговорот. Остальные 135_145 кг подвергаются физико-химическому и биологическому процессам, преобразуясь в новые органо-минеральные соединения (или выносятся за пределы болота болотными водами). ,
Температурный режим атмосферы имеет важное значение для функционирования болотных биогеоценозов (Сукачев и Дылис. 1964). Исследования С. Н. Тюрсмнова (1928), Ф. 3. Глебова (1969) и др. показали, что разные фнтоцено-зы одного и того же болотного массива имеют разные температурные показатели. Исследованиями Т, В. Трошичевой н 11. В. Мокроусовой (1971) установлено, что в течение вегетационного сезона происходит увеличение почти всех компонентов минерального состава, за исключением кремнезема.
Анализ результатов наших исследований показал, что средние температуры .по вертикали (50—0—30 см) на кочках и межкочечных понижениях в одинаковые сроки отличаются друг от друга на 2—4°. Содержание минеральных компонентов растений на повышениях микрорельефа выше, чем на микропонижениях (за исключением AljOa). Так, содержание кальция в листьях березы пушистой на повышениях микрорельефа на 0,15% выше, чем у березы того же вида, расположенной на понижении. Подобные отличия отмечены в растениях и по остальным минеральным компонентам. По-видимому, повышения микрорельефа лучше прогреваются и имеют сравнительно более высокий доступ кислорода (роль катализатора), чем мтс-ропоннження.
В работе рассматриваются особенности формирования сфагнового покрова на 6 засоленных болотах юга Окско-Дон-ской равнины. Нашими исследованиями установлено, что промывание торфяной залежи поверхностно-сточными водами и вынос их за пределы болот в течение голоцена способствовали опреснению засоленных болот и появлению сфагновых участков в центре болотных массивов.
Глава 5. Физико-химическая характеристика торфа . н стратиграфия торфяных залежей
В главе дастся физико-химическая характеристика видов торфа, стратиграфия торфяных залежей. Анализируются содержание и распределение микроэлементов в торфах и торфяных залежах, генезис и возраст торфяных отложений.
В матуративной стадии разв!гтия болот ш ку мул я ц и он и ы * процессы действуют в сторону упорядочения процессов взаимодействия компонентов системы, в ней идет интенсивное тор« фообразование и тор фо накоплен и е.
На основе классификации торфов Европейской части СССР (Тюремнов, 1949, 1951) и Украинской ССР (Брадис и Бачурнна, 1969) нами характеризуются виды торфа и торф я ^ иые залежи по схеме: тип—подтип—группа—вид—вариант. В работе охарактеризован 71 вид торфа. Основным типом строения торфяных залежей и наиболее распространенным является низинный торф (43 вида). Переходный и верховой виды торфов отличаются локальным размещением, среди которых выявлены соответственно 16 и 12 видов. 80%- торфяных болот, составляющие 90% запасов торфа, имеют зольность от 14 до 40%. К высокозольным, со средней зольностью свыше 40%, относятся 10% всех торфяников.
Исследования разных типов торфов и его минерального состава проводились в разных регионах страны. В пределах ЦЧ отмечается работа Н. И. Пьявченко (1958), посвященная агрохимической характеристике торфа Курской области.
В процессе исследований нами установлено, что низинный торф характеризуется высоким объемным весом, величина которого колеблется от 0,11 до 0,20 г/см3. Влагоемкость варьирует в пределах 604—705%; насыщенность основаниями довольно высокая и составляет от 91,21 до 96,15%. Он имеет слабокислую реакцию (5,58—6,35) и низкую гидролитическую кислотность (8,34—21,52 мгэкв на 100 г торфа). В органической части низинного торфа отмечается увеличение углерода с глубиной (от 51,35 до 05,10%). Колебания количества кислорода в низинном торфе незначительны (5,72—6,30%). На зольный состав низинного торфа влияют грунтовые, делювиальные воды и атмосферные осадки. От поверхности торфяников до глубины 40—60 см отмечается биологическая аккумуляция легкорастворимых элементов (МпО, Р2О5, К2О, ЫагО), с глубиной падает содержание окиси кремния и щелочных элементов; увеличивается процентное содержание кальция и гидрокарбонатного иона. На контакте торфяной залежи и минерального грунта отмечено сравнительно высокое содержание АЬОа и РегОз- Степень минерализации зависит от интенсивности почвенной эрозии, размещения торфяника, гидрогеологической
обстановки местности и др. По данным В, М.' Смольянинова (1972), с пашни Воронежской и Белгородской областей за год смывается от 5 до 10 т почвы. Среди минерализованных торфов л ЦЧ отмечены вивианитовые, известковые, охристые, заиленные л опссчэнешше торфа. Теплотворная способность низинных торф из с регионе колеблется в пределах 1650— 4825 кал.
Верхние слои переходной залежи отличаются низкими показателями объемного веса и обменной кислотностью, высокой влагоемкостью и среднекнелой средой. Нижние слои имеют показатели, характерные для низинных торфов (подпи-тынаются грунтовыми подами). ,
Верховые однородные торфа (например, магелланнкум-торф) характеризуются незначительным объемным весом (0,016—0,078 г/см3) и высокой влагоемкостью (на глубине 100 см—2445%). Реакция среды—снльнокислая (2,64—3,48), гидролитическая кислотность достигает в торфогенном слое до 109,39 мгэкв на 100 г торфа; степень насыщенности оснований— 21,18—30,59%. Низкая степень разложения обусловила невысокое содержание углерода и других элементов органической части. В минеральном составе верхового торфа преобладают ЭЮз, С а О, МпО, РсгОл» ЛЬ03, Р30з, НСО^. Высокие концентрации КгО, МпО отмечены в верхних слоях залежи, с глубины 20—40 см они резко снижаются в связи с их аккумуляцией в растениях. Теплотворная способность верхового торфа колеблется в пределах 4800—5300 нал.
Все разнообразие торфяных залежей в ЦЧ представлено 20 видами (Пьявчснко, 1958, отмечает 16 видов), среди которых преобладают низинные (18 видов) залежи, занимающие свыше 70% общего количества выявленных видов. Переходные (2 вида), смешанные (4 вида) и верховые (2 вида) виды залежей приурочены в основном к северным областям региона.
Анализ содержания -микроэлементов по видам торфа показал, что в низинных торфах происходит повышенная аккумуляция определенных микроэлементов (древесно-осоковых — Ве, Са, Т), Мо; осоковых —V, Сг, В; трости топи х — Эс, РЬ, Ве), тогда как другие виды характеризуются равномерным распределением. В переходных залежах отмечено повышенное содержание их в корнеобитаемом слое и в придонных горизонтах, где залежи иодпитываются грунтовыми водами, В верховых— распределение микроэлементов по профилю носит диффузный характер, при этом колебание содержания их меняется неравномерно.
Вопрос о генезисе и возрасте торфяных отложений ЦЧ находит свое отражение в работах Н. И. Пьявченко (1953, 1958) М. И. Ненштадта (1954, 1957), Н. С, Камышева (1967, 1972), Т. А. Ссребрянной и Э. О. Ильвсса (1972, 1973, 1974), Т, А. Се*
ребрянной (1978). К настоящему времени в регионе выявлены новые местонахождения болот, собраны материалы по их стратиграфии и сделаны обобщения для всей территории ЦЧ.
За основу подразделения голоцена нами принята схема М. II. Нсйштадта (1937) с учетом хронологопалеогсографнче-ских эталонов Н, А. Хотинского (1969, 1978),
В работе приводится характеристика 18 разрезов болот с разных точек региона, начиная от предбореллыю-бореального до суббореалыю-субатлантичсекого периодов голоцена.
Нами установлено, что отложения сапропелем (на водораздельных крулнозападинных болотах), древесно-тростниково-го, осокового и тростникового тор-фа (на пойменных и террасных) соответствует лредбореально-бореальному периоду (9480±190 лет). Водпотравный, тростниково-осоковый (на водоразделах), тростниковый, вейннково-осаковый, ольхово-осо-ковый (на поймах) и осоково-гипиовый (на террасах) виды торфа откладывались в атлантический период (6870^ 120 лет). Мощные отложения (до 4 м) тростннково-осокового, гнпново-осокового (на поймах и водоразделах), осоково-сфагиового и сфагнового торфа (на террасах) относятся к среднему голоцену (ат л ан т и ко-с уббор е а л ьн u it период, возраст их 4580± ¿80 лет). Развитие небольших и мелкозалежных болот соответствует суббореальио-субатланти четкому периоду голоцена.
Глава 6,-Принципы классификации и основные закономерности распределениярастительного покрова болот
Глава посвяшена анализу и вопросам происхождения флоры болот, принципам классификации и основным закономерностям распределения болотной- растительности, динамике растительного покрова болот.
Первыми провели всесторонний анализ флоры борезльных болот Европейской части СССР ГО. Д. Цинзерлинг (1938) и И. Д. Богдановская— Гиенэф (1946). Районирование болот земного шара .по растительному покрову было сделано Н. Я- Кацем (1948, 1971). Позднее появились региональные флористические исследования болот—по Башкирии {Брадне, 1961), Эстонии (Трасс, 1955; МгЯшг, 1958), Украине (Бра-дие н-Бачурша, 1969), Белоруссии (Парфенов, 1975; Козловская, 1978) и др. Флору болот отдельных районов ЦЧ изучали многие исследователи. Однако до последнего времени не было сводной работы по анализу флоры болот этой территории.
По материалам личных исследований и литературным данным, во флоре болот Центрального Черноземья зарегистрировано 414 видов высших сосудистых растений (табл. 2).
Из наиболее интересных находок, впервые обнаруженных на болотах региона, отметим следующие: Empetrum nigrum,
Таблица 2
Систематический состав флоры болот Центрального Черноземья
Количество % ОТ
Тип, подтип, класс общего
числа
семейств родов видов видов
I. Uryophyta: 1. Sphagnopsida...... 20 43 98 23,6
1 1 26 6,2
2. Bryopsida....... 21 34 59 14,0
7 а 13 3,4
И, Pteridophyta: 5 9 12 2.8
I [ 1 0,4
л 2 3 0,7
6. Plciopsida....... 2 0 7 1,7
И], Gymnospermophyta: 1 2 2 0.4
1 2 2 0.4
IV, Anfliospermophyta: CO 143 302 72.8
1, Uicoty Icdoncae..... 43 91 170 41,0
2. Monocoty ] с d ori ca e .... 17 52 132 31,8
Итого: 95 197 414 100
Oxycoccus microcarpus, Rhynchospora alba, Sphagnum fuscum, S. jensenii, Helodium blandowii, Tomen! hypnum nitcns.
Произрастающие на болотах ЦЧ виды растений относятся к следующим основным тинам жизненных форм (Серебряков, 1964): деревья и кустарники — 21 вид (4,9%), кустарнички — 10 (2,4%), травы —285 (68,8%), мхи — 98 видов (23,0%), Среди травянистых растений многолетники — 250 видов (56,3%), двулетники—8 видов (1,9%), однолетники—27 видов (6,5%). Среди многолетников насчитывается корневищных видов 165 (39.0%), кистекорневых — 39 (9,0%), рыхлодерновин-ных—10 (2,7,%), плотнодерновннных—11 (2,8%), ползучих— 7 (1,7%), стержнекорневых — 14 (3,3%), корнеотпрысковых— 1 (0,2%) и клубневых —3 (0,7%). Мохообразные представлены лисгостебел ьн ы м и формами; из слоевищных форм 13 видов печеночных мхов.
По степени приспособленности растений к болотам региоиа мы различаем 4 группы видов. К группе облигатных гелофитов (Богдановокая-Гненэф, 1946) относится 105 видов, что со ставляет 25,3% флоры; представителей мохообразных — 43 вида и сосудистых — 62 вида. Из них 52 вида (в том числе 23 вида мхов) приспособлены к евтрофным условиям, 23 вида связаны с более обедненными мезотрофнымн условиями ii 21 вид характерен для олиготрофных условий.Труппу факульта-тнвно-облигатных гелофитов составляют растения, в основном
приспособленные к болотным условиям и в то же время встречающиеся изредка вне болот. Из общего числа видов (79) преобладают виды, приуроченные к свтрофным условиям (69 видов). Незначительное место занимают виды, приспособленные к мезотрофным условиям (9 видов). Наиболее многочисленную группу (N8 видов) образуют факультативные растения. Они почти в равной мере встречаются как на болотзх, так и в других местообитаниях (лесах, лугах и др.). С евтрофными условиями связано 140 видов, в том числе 32 вида мхов. Группу случайных обычно составляют растения, встречающиеся на болотах сравнительно редко и только при особых условиях или в результате антропогенного воздействия. Их зарегистрировано 82 вида. Все они приурочены к свтрофным условиям. Преобладают среди них двудольные — 62 вида, однодольные — 20 видов.
Рассматривая общий состав флоры по степени трофности, отметим, что подавляющее большинство растений относится к евтрофам — 343 вида (83,8%), мезотрофы представлены 38 видами (9,2%), олиготрофы— 21 видом и убиквисты—12 видами.
В основу a pea логического анализа флоры болот ЦЧ положены системы географических элементов флоры (Лазаренко, 1956; Окснер, 1942). В составе флоры наших болот преобладают эвритопные ареалы. Наиболее многочисленны виды евра-зийско-североамернкапского типа ареала—109 видов (26,3%). Большая их часть (65 видов) относится тс бореальному элементу. Остальные (44 вида) относятся к эвр и голарктическому (18 видов), плюрирегионалыюму (16 видов), субарктическому (4 вида), и ненормальному (4 вида) элементам. Субарктический элемент составляют только мхи, являющиеся гляииаль-íiiJMH реликтами в покрове болот ЦЧ (Paludella squarrosa, Meesia triquetra, Helodium blandown, Sphagnum riparia). Второе место занимают виды с голарктическим ареалом (78 видов— 18,8%). Они относятся в основном к бореальному (62 вида) и эвриголарктическому (8 йндоз) элементам флоры, остальные— больше тяготеют к плюрнрегиоиальному и неморальному элементам. Пвросибирскнй тип ареала представлен 75 видами (18%), евразийский — 62 видами (14,9%). Европейский тип ареала (27 видов — 6,5%) более характерен для неморального элемента (14 видов). Небольшое место занимают виды евроамернканекого (5,3%) типа ареала. Остальные ареалы характеризуются незначительным числом видов и относятся к свразийско-ам ерика некому, евросубатлантичсекому и гренландско-сибирскому типам. Большое число (160) боре-альных видов находятся на южной границе своего размещения.
В формировании флоры болот ЦЧ как в послеледниковое время, так и в более раннее время четвертичного периода наибольшую роль сыграл среднеевропейский центр, находящийся в средней и отчасти южной Европе (Сукачев, 1931; Лаврен-ко, 1973). Растительное население болот получило, по-видимому, основной контингент форм в послеледниковое время именно из этого центра. Подтверждением этого мнения является степень общности видового состава флоры болот Центрального Черноземья с флорами болот Украинского и Белорусского Полесья. Коэффициент общности видов (Толмачев, 1959; 1974; Миняев, 1965, 1966) между сравниваемыми территориями изменяется в пределах 72,4—84,6%. Наиболее высокая степень общности флористического состава отмечена с флорой болот Украинского Полесья (84,6,%). Вторым центром, из которого формировалась бореальная флора, явился североазиатский бореальный центр. Он сыграл одну из основных ролей в формировании растительного населения современной таежной зоны Евразии. Отсюда бореалыше элементы проникли во все части умеренной Европы и Азии, в том числе и в ЦЧ. Вероятно, формирование бореальной части флоры болот шло из бо-реальной зоны Евразии, центры размещения реликтовых и третичных лесов которых находились в послеледниковое время в центральных и восточных частях Сибири.
В настоящее время существуют в основном 2 подхода к классификации болотной растительности — монотипное и по-литипное. Обзор этих направлений отражен в статьях М. С. Боч (1974, 1978).
Анализ флоры болот ЦЧ показал, что она представлена многочисленными жизненными флорами, не имеющими генетического единства, т, к. путь се миграции шел из разных условий местоообитаний (Богдановская — Гненэф, 1946) и флористических областей. Тип болотной растительности мы понимаем в таком смысле и объеме, как это предлагал Ю. Д. Цин-зерлинг (1938), т. е. на основе доминирующей жизненной формы. При изучении болот региона нами выделены 5 основных и ряд промежуточных типов болотной растительности по жизненным формам эднфикаторов (Хмелев, 1974).
Лесной тип ценозов характерен для притеррасных евтроф-ных болот, где ольшатники нередко занимают весь болотный массив. Березняки отмечены для центральной части поймы (старичный вариант) и в балочных болотах. При застойном увлажнении в мезотрофных сл о йо; сосновых ценозах сфагновые мхи выполняют роль эднфикаторов; здесь лесной тип ценозов сменяется на моховой. Площади болот, занятых лесным типом ценозов, колеблются от 3 до 2 тыс. га, мощность торфяных залежей 2—3 м (лесного или лесо-топяного подтипа). Коэффициент сходства между лесными ценозами и верхними слоями
торфяных залежей составляет 32—53%. Степень разложения торфа под этими ценозами—35—60%, зольность—8—J9%, насыщенность основаниями — 05—85%.
Кустарниковые ценозы характерны для евтрофных пойменных н реже водораздельных болот, не занимающих больших площадей. На плоских водоразделах Окско-Донской равнины они образуются на месте вырубленных березняков или в связи с некоторым снижением увлажнения, на месте евтроф-ных травяных болот. Мощность торфяных отложений под кустарниковыми ценозами не превышает 1 м; степень разложения— 35—40%, насыщенность основаниями — 55—80%.
Болотные ценозы травяного типа широко представлены по всей территории региона и занимают довольно большие площади. В Тамбовской и Орловской областях многие из них вторичного происхождения и связаны с вырубкой древесного яруса. Ценозы тростника, вейника, хвоща характеризуют начальные фазы болото об р азо вате льного процесса на пойменных и водораздельных болотах. Позднее они сменяются коч-карнымн н длиннокорневнщними осоками (омская, топяная и др.). Ценозы с преобладанием осок вздутой и лисьей характеризуют окраины обводненных евтрофных болот. Торфяные залежи под этими ценозами значительно варьируют от 1,5 до 4 м, они топяного подтипа, со степенью разложения 20—30% и насыщенностью основаниями 40—65%.
Развитие мохового типа евтрофных ценозов связано с болотами, имеющими плоскую пли слабо вогнутую поверхность, где сток воды замедлен и дренаж недостаточен, или в болотах водного происхождения, а иногда (гнлновые) при постоянном увлажнении напорными ключевыми водами. Влажность здось 90—94%, зольность—10—12%, степень разложения торфа 15—25%- Микрорельеф не развит или развит слабо и образован невысокими моховыми подушками, занимающими до 60% поверхности болот. В различной степени ¡представлены здесь группы ассоциаций Drcpanocladus aduncus, D. revolvens, D. exannulatus, Aulacomnium ¡palustre, Polytrichum' commune и др. Последние две труппы ассоциаций отражают начавшуюся смену пш новых ценозов сфагновыми. Сообщества с преобладанием Sphagnum squarrosum, S. teres сильно обводнены и подстилаются неглубокой торфяной залежью топяного подтипа, со степенью разложения торфа 15—30%.
Дрсвесно-травяной тип мезотрофных ценозов характерен для мелкозападннных к межгривных болот (террас, водоразделов) и представлен 4 формациями. Коэффициент сходства между формациями и верхними слоями залежи составляет 42—11%, степень разложения торфа— 15—40%, зольность — 4-7%. ' 22
Табшца 3
Схем сукцессия (фазы) пр* заболачивав«« мдовиа к о;хододв
Луиаряачково-сфагиовая Соовово-о^ивд^-офагвовая ""цуициб-сфагномя
Сосяово-офагвовая 1ер«ово-ооожло-с$агвовав Соеяово-осоаово-сфагяовая
\ ,• ' ' 1 ЗДагиоао-ооояовая Тршввково-сфагаовая
X I I
ВШтво-офагяош Пншекмюокиы | Кустарякково-/ f ■ I ïpooîBwoiM ;
lUa и *ояо-»ощв«ая
Гшово-ими»
Китовая Ножевая
/Пшваво-itiunui
Раааограм сносок ова* J
Seíemm
У
Раввотравш
Твосммово-оооковел
/ 1 I Одыовая
ûxixo в о-гроо тков ая
TpOOTHHSOEÍI
Водов!
Йомравчвово-сфагяовая
Ппшово-
гроотиовая
Сосяова-яумцяав»-сфагяовая
RnaoBO-ооововая
ТрООГНКОВО-OOOÏOÎM
COCIOBO-сфагяоаая
1 " ЙуввдйЬо-Пужацтя— офагяовая
Раваотравяо-riDïOBaâ
V ■■■ ■
II /\
Саысво- Oauoio-*ро01вв!«вая овею- " I sait
•Вабодочвнянл jeo (оовювыЯ, одкови! ш бвреами!)
Древесно-моховой тип мезо- и олиготрофных ценозов характеризуется относительно благоприятным водно-воздушным режимом и сомкнутостью крон древесного яруса 0,2—0,4. Сплошной сфагновый ковер представлен группами ассоциаций — S. obtusum, S. warnstorfii, S. apiculatum и др. Торфяные залежи под этими ценозами достигают 2—4 м, иногда 6 м, со степенью разложения торфа 15—30%.
Кустарничковый тип ценозов занимает окраины олиготрофных болот в комплексе с друтами типами болотной растительности. Сфагновый покров угнетен вследствие недостаточной влажности.' В Орловской области данный тнп ценозов развивается на горелых или выработанных торфяниках. Кустарнич-ково-моховой тип характерен чаще вссго для центральных частей олиготрофных болот. Микрорельеф состоит из сфагновых подушек, занимающих около 60—70% площади болот, высотой 30—40 см и диаметром 0,6—3 м. Грунтовые воды находятся на глубине 40—55 см. Мощность торфяных залежей под этими ценозами — 3—4 м, степень разложения — 5—15%, зольность — 2—5 %.
Моховой тип олиготрофных ценозов встречается редко и приурочен к северным областям региона; занимает небольшие площади в мелко- и крупнозападинных болотах. На фоне мощного сфагнового ковра древесный ярус не развит, травяной сильно иэрежсн. Преобладает Sphagnum magellanicum, иногда S. /uscum, образующие микрорельеф различной конфигурации. Коэффициент сходства между этими ценозами <и верхними слоями торфяной залежи 65—85%. Торфяные отло-' жсния достигают значительной мощности {до 7 м).
В процессе развития болот важную роль играют травяные и моховые ценозы. 24 формации и 48 групп ассоциаций (в работе приводится их полная характеристика) характеризуют их покров полностью или отдельных частей болот.
В растительном покрове болот нами было выделено 4 типа изменений; I. Сезонные изменения, характеризующиеся сменой аспектов, особенно резко проявляющейся на евтрофных поли-доминангных ценозах (на олиготрофных же — смена аспектов определяется лишь сменой фенологического состояния доминирующих видов, а также изменением -в структуре ценозов).
2. Особенностью флюктуашюнных изменений является раз-■ личная ориентированность изменений в отдельные годы (Ра-
ботнов, 1962, 1965, 1968), относительно устойчивый вндовой состав олиготрофных ценозов и отсутствие новых доминантов.
3. Дигресоиоино-де мутационные изменения вызываются цикличными колебаниями грунтовых вод и внедрением новых доминантов. 4. Суксеционные изменения растительности при заболачивании суходолов и водоемов приводятся в табл. 3.
Глава'?. Особенности развития болотных экосистем - под влиянием антропогенных факторов и вопросы их охраны
Между болотными биогеоценозами и окружающей средой осуществляются разнообразные взаимодействия: механические, физические, химические м биологические. И а последний, исторический период мощным экзогенным фактором является антропогенный, масштабы которого прогрессивно возрастают. Изменения, вызванные деятельностью человека, происходят в результате: а) непосредственного влияния — полной промышленной выработкой торфа, сбора растений, пожара и др.; б) непосредственным (изменением природной среды — осушением, подтоплением, минеральными наносами (овражные выносы); в) изменением природной среды косвенным путем — разработкой крупных месторождений полезных ископаемых (Курская магнитная аномалия и др.), массовой вырубкой лесов, загрязнением среды и др. (табл. I).
На облесенных евтрофных болотах с господством березы пушистой, ольхи клейкой и осины при интенсивном осушении в течение 5—10 лет изменяется структура древесного яруса, флористический состав травяного и мохового ярусов, появляются заросли ив и ксерофильные группировки. На песчаных почвах мезофиль'ные ценозы впоследствии полностью вытес-. няются изреженными ксерофильными и сорными группировками, а нередко пески становятся развеваемыми. При снижении уровня грунтовых вод (на 80—100 см) на мезотрофных и олитотрофных болотах в первые 5—10 лет происходит выпадение сфагновых мхов и кустарничков; они замещаются зелеными мхами, и болота зарастают сосновыми и березовыми ценозами, а в травянистом ярусе начинают доминировать мезофиль'ные виды. При экстенсивном осушении в течение 20 лет ценозы с господством гидатофильных и гигрофильных осок сменились малопродуктивными разнотравно-злаковыми, злаковыми н рудеральными группировками.
Понижение уровня грунтовых вод существенно отражается на продуктивности фитоценозов не только на осушенных болотных массивах, но и на прилегающих территориях. Изучение надземной продуктивности л уго во-^болотных и лугово-степ-ных ценозоа проводилось на пойменных и террасных болотах, а также на прилегающих территориях до начала (1968— 1970 гг.) и в период интенсивной осушительной мелиорации (1972—1975 гг.). Наибольшая продуктивность отмечена при уровне грунтовых вод 5—15 см (тростниковые, тростниково-осоковые и др. фитоценозы). После интенсивного осушения в !972 г. продуктивность их сократилась ка 20—25 ц/га. Уже в 1974 г. при уровне грунтовых вод в 100 см доминанты полностью выпали; основную роль стали играть мезофильные пы-
рейные, ситниковые, полсвниевые ценозы и рудеральные группировки. При более низком уровне грунтовых вод (150 см) доминирующее положение заняли кссрофнльиые рудеральиые группировки е чередованием открытых песчаных пространств. Надземная биологическая продуктивность лугово-стспных ценозов на смежных территориях также сократилась на 5— 10 ц/га. Падение продуктивности суходольных ценозов четко фиксируется с 200—250 м от осушенного болотного массива. На песчаных почвах прилегающих территорий вместо кострового" фитоценоза стали преобладать изреженные, а иногда отдельные фрагменты типчака и рудеральных группировок. На участках с торфяно-глсспыми почвами наблюдается развитие апоф1гтов и антрапохоров.
На выработанных торфяниках с евтрофнымн субстратами сначала формируются группировки из сорных растений, которые позднее сменяются разнотравно-злаковыми, разнотравно-осоковыми и нолсвицсвыми фнтоцеиозами. На залитых водой субстратах формируются вей нн ковы с, тростниковые и осоково-хвощевыс ценозы. Через 10—15 лет они замещаются ивово-осокозыми и ивово-тростниковыми сообществами. В целом фактор осушительной мелиорации способствует сокращению ареалов многих видов ЦЧ, экология произрастания которых связана с болотными массивами и заболоченными лугами.
В настоящее время на территории ЦЧ, заторфованность которой меньше одного процента, разработзно свыше 3000 торфяных болот общей площадью около 72 тыс. га. Поэтому рациональное использование'в первую очередь должно касаться этих разработанных и осушенных болот. В зависимости от глубины и размеров .карьеров, степени пх обводненности, характера минерального грунта возможно освоение их под сельскохозяйственные культуры, а также для развития прудового хозяйства (Пьявченко. 1958).
В условиях засушливого климата ЦЧ, особенно степных районов, гораздо выгоднее сохранение болот в естественном состоянии, так как культурные поля значительно удалены от рек, а болота создают благоприятный микроклимат и поддерживают грунтовые воды на определенном уровне. Вместе с тем травостой евтрофных болот создаст природную кормовую базу, которая используется обычно в виде сенокосов, пастбищ и для приготовления силоса. Биологическая продуктивность таких болот составляет от 22,7 до 28 ц/га. Рациональное использование вполне совместно с охраной болот. Болотные массивы ЦЧ выполняют водоохранные, водорегулирующие, проти-воэрозиоиные функции, являются рефугиумами редких, исчезающих видов растений (ценозов) и животных. Не надо забывать, что в лромышленно развитом Центральном Черноземье болота выполняют активную санитарную роль: во-первых, они
а к ку мул и рут на своей поверхности атмосферную пыль (явление тсрмсифореза); во-вторых, растительный покров всех болот всех умеренных широт выделяет 1,6-10* т/год кислорода (Добродеев, 1977). В рекреационных и санитарных целях по предложению Института торфа АН БССР (Тановицкий, 1978) запрещается разрабатывать торфяные болота, расположенные у населенных пунктов с численностью до 100 тыс. человек в зоне 5—15 км и с численностью свыше 100 тыс. человек—35— 00 км. Особую роль в охране редких, исчезающих болотных растений и ценозов должны сыграть выделенные нами 13 болотных заказников (см. статью Боч, Мазннг, 1973), список которых мы дополняем еще 60 болотами. Кадастр этих болот приводится в приложении диссертации. Это в основном эталонные заповедники лесостепной и стенной зон Европейской части РСФСР, некоторые из них имеют общесоюзное и мировое значение.
Глава 8. Районирование болот-Центрального Черноземья с учетом особенностей динамики их развития
Развитие болотных экосистем ЦЧ обусловлено комплексом физико-географических факторов и зависит от зональных закономерностей взаимодействий процессов аккумуляции и денудации. В научной литературе имеется несколько схем, согласно которым территория ЦЧ входит в один из 12 торфяно-болотных областей (Тюрсмов, 1949, 1976) или в провинцию евтрофных «болот Русской лесостепи (Кац, 1941, 1949, 1971). Согласно районированию М. И. Нейштадта (1939, 1957), ис* следуемый регион входит в Восточно-Европейскую провинцию с подразделением на д«ве лодпровннцнн. В монографии Н. И. Пьявченко (1958) эта территория подразделяется на два торфяно-болотных района. В недавно вышедшей сводке (Боч, Мазннг, 1978) ЦЧ входит в зону осоковых и высокотравных низинных болот. Специальных же работ, посвященных комплексному районированию болот ЦЧ, нет.
На основе изучения болот исследованной территории нами были приняты следующие региональные единицы: торфяно-болотный округ и район. В основу выделения округов положены наиболее характерные стадии развития болот, их геомор-фолого-гидрогсологическос залегание и формации растительности, а также преобладающие процессы аккумуляции или денудации. При выделении районов-учитывали типы болотных массивов и специфические группы ассоциации, а также некоторые индикаторные элементы флоры и строение торфяных залежей с учетом других природных факторов. В пределах ЦЧ на ми выделено три торфяно-болотных округа с подразделением их на семь районов.
Денудационный торфяно-болотный округ, включающий Орлово-Хотынецкий, Курско-Обоянский и Оскольеко-Донской районы, характеризуется деструктивной стадией болот и интенсивными эрозионными процессами, вызвавшим« погребение 60% пойменных н опражно-балочных болот. Водно-минеральное питание болот осуществляется за счет вод, залегающих в кварцевых песках полтавской серии (северная часть округа), минерально-мелозой сен он с кой толще верхнего мела и местами ссномая-альбского горизонта. В собственно-пойменных, притеррасных карстовых и гетерогенных болотах округа преобладают евтрофние сосновые, осоковые и березовые, снсо-ково-гипновые ценозы. В межгривных понижениях и мелкоза-падиниых террасных болотах доминируют мезотрофные и олн-готроф^ые куста рничково-сфагновые, сосново-пушнцево-сфаг-новыс и сосново-кустарничково-сфагновые сообщества. Торфяная залежь сложена в основном х во тез им и, осоковыми, тростниковыми, сосиово-сфагновымн, пушицево-сфагиовыми торфами, ха-рактеризующимися средними и высокими показателями зольности.
Аккумуляционный торфяно-болотный округ Окско-Донской равнины, включающий Липецко-Тамбовский, Аннинско-Воро-нежский и Боброво-Новохопсрский районы, характеризуется геобногенной, ювенильиой и матуративной стадиями развития болот. Водно-минеральное питание осуществляется близко ■расположенными к поверхности, грунтовыми водами, за летающими на контакте глинистых прослоек и верхней части флю-вногляииалышх и аллювиальных сложений четвертичного периода, местами водоносным горизонтом -неогеновых песков. В округе преобладают пойменные (всех вариантов) балочные, крупно- и мелкозападинные болота евтрофного типа. На них доминируют ольховые, березовые, ивовые, хвощевые, тростниковые и осоковые ценозы. Мезо -и олиготрофные болота приурочены к межгривным понижениям надпойменных террас и мелким западинам водоразделов. Они представлены бере-зово-осоково-сфагновыми, еосново-пушнцево-сфагновнми и кустарничково-сфагновыми ценозами. В торфяном фонде округа .преобладают .низинные торфяные залежи лесо-топяиого н топяного подтипа.
Денудационный торфяно-болотный округ западных склонов Приволжской возвышенности, включающий только один'Кирсановский район, характеризуется в основном балочными и гетерогенными болотами евтрофного типа (матуративная и деструктивная стадии). Болотные массивы питаются грунтовыми водами, приуроченными к флювиогляциальным пескам, которые нередко связаны с подморенными водоносными горизонтами л тогда размещаются прерывисто и залегают на глубине 3—10 м. В растительном покрове болот района преобладают
евтрофныс м а ни и козы е, всйиикозые, осоковые, тростниковые к осокопо-гн»новые ценозы. Мощность торфяных отложений от 0,5 до 2 "и, где доминируют осоковые, тростниково-осоковые, тростин коио-пниювые виды топяного подтипа.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ ,
1. Закономерности и тенденции развития болотных экосистем Центрального Черноземья в голоцене получили принципиально новое ¿ещение благодаря сопряженному анализу системы взаимосвязей компонентов природы от квазисистем до болотных экосистем.
2. Вскрыты процессы, происходящие в природе до появления морфогенетнческих признаков болот, обозначены их границы, выяснены пути научного познания влияния человека на структуру взаимосвязей компонентов болот и их функционирование, что позволяет по-новому воспринимать преобразовательную и стабилизирующую роль динамики болотных экосистем и обосновать перспективное направление от латентной до деструктивной стадий развития болотных экосистем.
3. Выделены 5 стадий рззвития болотных экосистем {ла- • тентная, геобиогенная, ювенильная, матуративная н деструктивная), что значительно облегчает ориентацию в бесконечных ' процессах аккумуляции и денудации.
4. Выяснено, что в латентной стадии создается предпосылка для развития болот в результате сложного'взаимодействия флкшиалмшх, ледниковых и склоновых процессозс периодично колеблющейся поверхностью литосферы, способствующих консервации реликтовых впадин н образованию локальных геологических структур (впадины, прогибы и Др.), карстовых, суффозиопных и других котловин.
5. Введено понятие геобиогенного поля, в границах которого осуществляется развитие болот. Основные черты геобиогенного ноля обусловливаются как активным, так и пассивным проявлением конкретных взаимодействий компонентов природы, корректирующие процессы аккумуляции и денудации. Деформация геобногенного поля под влиянием это- и эндогенных факторов происходит неравномерно и индивидуально, в зависимости от региональных неотектоннчсских, гидрологических, ГСОХИМ1ГЧССКИХ и других особенностей.
С. Установлено, что в ювенильной стадии развития с началом торфообразовзния и торфонакоплення процесс трансформации взаимосвязей компонентов природы болот приобретает новую общую структуру. Образовавшаяся переходная система (заболоченные леса, луга, зарастающие водоемы п др.), для которых характерна мощность торфа менее 53
50 см, функционирует по термодинамическому принципу Ле Шателье.
7. В матуративной стадии развития из множества комби-, наций структурных связей отбираются такие, которые образуют гомеостатическую в данных условиях систему взаимосвязей — растительный покров, торфяная залежь, водно-минеральное питание, расположение -в рельефе. Болотные экосистемы характеризуются по индивидуальным или групповым динамическим признакам, преобладающим процессам аккумуляции или денудации, с учетом особенностей морфогсистнческо-го н функционального характера (в основе которой лежит дополненная нами биогсоценотическая схема классификации Н. И, Пьявченко),
8. Деструкгувная стадия может проявиться в любой из четырех стадий развития болот в условиях преобладающих и прогрессивных процессов денудации.
Разработанные методологические принципы подхода в изучении хода развития природы от .квазисистем до болотных экосистем могут быть эффективно использованы в других регионах страны и особенно в Нечерноземной зоне. Приведенные материалы ло химизму и взаимосвязям болотных растений с болотными водами и торфяными залежами, отражающие региональные особенности, помогут без дорогостоящих предварительных анализов судить о биологическом круговороте минеральных веществ в условиях Центрального Черноземья.
Выявленные виды торфа и торфяных залежей и их количественная и качественная характеристика, районирование, карты распределения залежей, площади и запасы торфов позволят дифференцированно подходить к рациональному использованию этих ресурсов для нужд народного хозяйства. Полученные материалы по содержанию и распределению микроэлементов в торфах и учтенные запасы сапропелей, нх площади помогут более правильно планировать добычу для удобрения и биостимуляторов, используемых в сельском хозяйстве.
Разносторонняя характеристика флоры н растительности болот необходимы для разработки научных основ охраны, рационального использования и оптимизации природной среды, для изучения истории развития растительного покрова Центрального Черноземья.
ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ С Л Е ДУЮЩ И Е РАБОТЫ:
1. О нахождении Empetrum nigrum L. в Доб римском районе Липецкой области. Научи, зап. Ворон еже к. отд. ВБО, нзд. ВГУ, Воронеж, 1968, с. 2(Н—207.
2. К вопросу о сохранности пильни некоторых древесных пород. СС. работ ВГУ, вил. 4, изд. В ГУ, Воронеж, 1968. с. 273—277.
3. Флора болот бассейна р. Матыри. Сб. Некоторые проблемы биологии и почвоведения. Изд. ВП>, Воронеж, 1968, с. 28—31.
4. В солвт. с П. С. Камышевым. Растительность водораздельных болот бассейна р. Машры. Сб. Некоторые проблемы биологин и почвоведения, liu. ВГУ, Воронеж, 1963, с. 9—11.
5. Сфагновые болота бассейна р. Машры. Автореф. канд. днсс., Воронеж, 1968, 22 с.
6. К вопросу о районировании болот Тамбовской и Липецкой областей. Тр, Веесоюзн, конф. по природн. районир. М., ,1969, с. 51—59,
7.0 своеобразии сфагновых болот бассейна р. Матыры. Сб. Некоторые проблемы биологии и почвоведения. Изд. ВГУ, Воронеж, с. 12—14.
8. Растительность сфагновых болот бассейна р. Матыры, Бот, ж., т, 55, N* 2, 1970, 292-299,
9. О значении сфагновых болот Липецкой области н их охране. В кн.: Природа Липецкой области и ее охрана. Изд. Центр. Черноземья, 1970, с. 128-133.
10. Изменение химического состава вод торфяных болот в зависимости от их типов. СО Проблемы ботаники. Изд. ВГУ, Воронеж, 1971, с. 111—115.
11. Бриофлора Окско-Донской равнины. Сб. Некоторые проблемы биологии и почвоведения. Изд. ВГУ, Воронеж, 1971, с, 27—29.
12. Краткая характеристика флоры сфагновых болот средней части Окско-До некой низменности. Научи, зап. Воронсжск. отд. ВБО, изд. ВГУ, Воронеж. 1971, с. 84—87,
13. Стратиграфия и возраст болот Окско-Докской равнины. Сб. Охрана природы и рациональное использование ресурсов Центр. Черн, полосы, изд..ВГУ, Воронеж, с. 44—48.
14. В соэвт, с Н. С, Камышевым. Растительный покров Липецкой области. Изд; ВГУ, Воронеж, 1972, 210 с.
15. К стратиграфии и вот расту сфагновых болот средней части Окско-Донской равнины. Бюлл. МОИП, отд. геол. Л? 6, 1972, с. 121—124.
16. Палеогеография речной долины Воронежа в голоцене, В кн.: Древнее поселение Песчанки. Изд. ВГУ, Воронеж, 1973, с, 15С—175.
17. В со а вт. с К. А. Дроздовым. Уем а некий бор. В кн.: Подворонежье. Изд. ВГУ, 1973. с. 23-44.
18. Болота как ботанические памятники. Сб. Охрана природы к рационально о использование природн. ресурсов. Центр,-Черн. полосы, Изд. ВГУ. Воронеж, 1973, с. 12-17.
19. О некоторых особенностях формирования* сфагнового покрова на
болотах Окско-Донской равнины. Докл. высш. шк„ биол. науки, 12, 1973, с. 61—65.
20. Характеристика фитоиенозов гипновых и сфагновых болот Центрального Черноземья, йюлл. МОИП, отд. биол., 5, 1973, с. 130—131.
21. Склоновая микрофона л ьность растительности долил ы Дона. В кн.: Склоновая микрозональность ландшафтов. Изд. ВГУ, Воронеж, 1974, с. 102-1 Ой.
22. Типы болот Центрального Черноземья и их характеристика. В кн.: Типы болот СССР и принципы их классификации. Изд. Наука, Л., 1971, с. I0G-110.
£3, О принципах систематизации и районирования болотной растительности. Тез. докл. VI Всесоюзн. совещ, по классиф. растит. Львов, 1974, с. 63—64.
24. Бота ннко-географическое районирование болот Центрального Черноземья. Докл. высш. шк^ биол. науки, 6, 1975, с. 65—70.
25. Осиновые кусты, болота и дубравы. В кн.: Окско-Донское плоско-местье. Изд. ВГУ, Воронеж, 1976, с, 79—90.
26. В соавт. с Н. С. Камышевым. Растительный покров Воронежской области н «о охрана. Изд. ВГУ, Воронеж, 1976, 182 с.
27. Анализ флоры болот Центрального Черноземья. Докл. высш. шк., биол. науки, 9, 1976, с. 57—66.
2Й. Основные пути развития растительности Центрального Черноземья в голоцене. Тез. докл. VI делегат, съезда ВВО, Кишинев, 1978, с. ¿92—293.
29. В соаат. с Л, Н. Красноштановой. О растительности Зори неких болот. Докл. высш. шк., биол. науки, J1, 1978, С 79—84.
30. .Геоморфологе-гидрогеологическая характеристика болот Центрального Черноземья, Докл. высш, шк., биол. науки, 2, 1978, с. 95—100,
31. Динамика растительного покрова болот Центрального Черноземья. В кн.: Генезис и динамика болот. Вып. 1, Изд. МГУ, М, 1978, с. 183—189.
32. В соавт, с Л. Н. Онишеико. Генезис и возраст болот Центрального Черноземья. В кн.*. Генезис и динамика болот. Вып. 1, изд. МГУ, М., 1978, с. 189-193.
33. В соавт. с к. А, Дроздовым. История развития ландшафтов. В кн.: Известняковый Север Среднерусской возвышенности. Изд. ВГУ, Воронеж, 1978, с. 14-20.
34. Растительность В кн.: Известняковый Север Среднерусской возвышенности. Изд. ВГУ. Воронеж, 1978, с. 104—111.
35. История развития растительного покрова Центрального Черноземья в голоцене. Докл. высш. шк,, биол. науки, 1, 1979, с. 57—83,
36. Закономерности развития болот во взаимодействии с окружающей средой. В кн.: Значение болот в биосфере, Изд. Наука, 19S0, с. 133—140.
Л 112555 H/VII—80 г. Объем 2 п. л. Заказ 1423. Тираж 120
Типография Московской с.-х. академии им, К. А, Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44
- Хмелев, Константин Филиппович
- доктора биологических наук
- Москва, 1980
- ВАК 03.00.05
- Фиторазнообразие и охрана болотных экосистем на юге лесной зоны востока Европейской части России
- Особенности макроэлементного химического состава почв верховых болот средней тайги Западной Сибири
- Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии
- Взаимодействие болотных и грунтовых вод на территории центральных районов Европейской части России
- Оценка трансформации болотных экосистем как основа их охраны и рационального использования