Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии

Кузнецов, Олег Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии"

На правах рукописи

Кузнецов Олег Леонидович

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ КАРЕЛИИ

03.00.05 - ботаника 03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск 2006

Работа выполнена в Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный консультант доктор биологических наук

Елина Галина Андреевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Юрковская Татьяна Корнельевна

доктор биологических наук Сирин Андрей Артурович

доктор биологических наук, профессор Марковская Евгения Федоровна

Ведущая организация Полярно-альпийский ботанический

сад-институт Кольского НЦ РАН

Защита состоится «14 » июня 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «13» мая 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета КрупеньИ.М.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Болотные экосистемы являются важными элементами ландшафтов бореальной зоны, они оказывают значительное влияние на динамику природных процессов, активно депонируя углерод в торфяных отложениях, а также на развитие экономики северных регионов России. Специфика болотных местообитаний обусловливает своеобразие их растительного и животного мира, они играют важную роль в сохранении биологического разнообразия таежных регионов на видовом и ценотическом уровнях, а также в поддержании разнообразия ландшафтов.

Карелия является одним из сильно заболоченных регионов северной Европы, болотные экосистемы занимают в республике 3,6 млн. га и обладают значительными природными ресурсами. Детальное изучение их состава, структуры и особенностей функционирования на разных уровнях организации, разработка классификации растительности являются особенно актуальными в настоящее время. Результаты комплексных исследований служат научной основой неистощительного природопользования, включающего и сохранение биоразнообразия экосистем северных регионов, очень чувствительных и мало устойчивых к ангропогенным воздействия

Цель и задачи исследования.

Целью данной работы являлась комплексная характеристика состава и структуры растительного покрова естественных болотных экосистем Карелии на видовом и ценотическом уровнях, а также установление зависимостей структуры и динамики основных типов болотных массивов от физико-географических условий.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить состав флоры сосудистых растений и листостебельных мхов, редкие и нуждающиеся в охране виды растений, обитающие на болотах.

2. Выполнить таксономический и типологический анализ объединенной парциальной флоры болот и парциальных флор основных типов болотных экотопов.

3. Выделить эколого-ценотические группы видов в составе флоры болот для их использования при разработке классификации растительности.

нофлор. Определить положение синтаксонов в системе единиц растительности бореальной зоны Евразии, используемых при других методах классификации.

5. Разработать классификацию типов болотных участков (фаций), дать характеристику фациальной структуры преобладающих типов болотных массивов Карелии.

6. Установить особенности генезиса и динамики основных типов болотных массивов в связи с физико-географическими условиями по данным стратиграфии и минерального состава торфяных залежей.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые на основе обширного фактического материала установлен состав флоры сосудистых растений и листостебельных мхов, выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды растений, обитающие на болотах, составлены карты их распространения в Карелии. Выполнен детальный таксономический и типологический анализ 6 парциальных флор сосудистых растений (ПФСР) и листостебельных мхов (ПБФ) основных типов болотных эко-топов, а также объединенной парциальной флоры болот (ОПФБ).

В составе флоры болот выделено 12 эколого-ценотических групп видов (ЭЦГ), включающих сосудистые растения, мхи и лишайники, которые использованы для выделения и характеристики синтаксонов растительности разного ранга.

Впервые в России разработана тополого-экологическая классификация растительности болот, проведено сопоставление ее синтаксонов с подобными, выделенными другими методами классификации на болотах северной Евразии. Выявлено видовое богатство и структура ценофлор описанных ассоциаций и субассоциаций.

Установлена тесная связь динамики болотных массивов, в том числе скорости торфонакопления в голоцене, агрохимических свойств и минерального состава торфяных залежей, с ландшафтно-геоморфологичес-кими условиями.

Разработана классификация типов болотных участков Карелии, на их основе дана характеристика структуры растительного покрова основных типов болотных массивов.

Практическая значимость работы. Данные по видовому и цено-тическому разнообразию растительного покрова болот послужат научной основой при разработке программ по сохранению биоразнообразия в регионе, включая расширение сети ООПТ. Материалы по редким растениям использованы в изданиях Красной книги Карелии (1995) и Красной книги восточной Фенноскандии (Red Data Book of East Fennoscandia, 1998). Результаты исследований растительного покрова и стратиграфии

болотных экосистем вошли в научные обоснования дня создания заповедника «Костомукшский», национальных парков «Паанаярви», «Кале-вальский», и «Тулос», федерального зоологического заказника «Киж-ский», ряда региональных заказников и болотных памятников природы.

Разработанная классификация торфяных залежей Карелии (Кузнецов, 1988), материалы по распространению, изученности, стратиграфии и качеству торфяных ресурсов и скорости торфонакопления включены в несколько проектов ТАСИС по развитию энергетики с использованием местных энергетических ресурсов, выборе объектов торфозаготовок. Новые данные по скорости торфонакопления и интенсивности аккумуляции углерода в торфах важны для более точного расчета баланса углерода в регионе в соответствии с Киотским протоколом.

В Перспективный список Рамсарской конвенции (Водно-болотные..., 2000) включены три уникальные болотные системы Карелии, имеющие международное значение.

Материалы диссертации включены в отчеты по проектам Минпромнауки РФ, а также ФЦНТП и Программе ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами.

Положения, выносимые на защиту:

1.Специфику флоры и структуры растительных сообществ бореаль-ных болот обусловливает их флороценотический комплекс, включающий виды, «верные» болотным экотопам. Роль индифферентных и случайных видов, составляющих половину видового состава, в растительном покрове незначительна.

2.Парциальные флоры основных типов болотных экотопов имеют значительные различия в таксономической и типологической структуре, обусловленные экологическими условиями.

3.Тополого-экологическая классификация растительных сообществ болот и классификация типов болотных участков отражают особенности структуры и разнообразия растительного покрова болотных экосистем Карелии.

^Формирование и динамика болотных экосистем в бореальной биоклиматической зоне, в первую очередь, тесно связаны с локальными геолого-геоморфологическими и гидрологическими условиями. Влияние климата на структуру болотных экосистем проявляется через общую дифференциацию биоты в пределах таежных подзон.

анализ и обобщение полученных материалов. Результаты комплексных исследований опубликованы в совместных работах с их участниками, использование фондовых материалов оговорено в соответствующих разделах диссертации.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены и обсуждены на ряде всероссийских и международных конференций, симпозиумов и съездов, в том числе: VII Совещании по классификации растительности (Минск-Домжерицы, 1989), российско-финляндском симпозиуме «Изучение болот восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1990), Finnish-Karelian Symposium on Mire Conservation and Classification (Хюйтюля, Финляндия, 1992), II (X) съезде Русского Ботанического общества (СПб., 1998), симпозиуме «The Spirit of Peatlands. 30 Years of the International Peat Society» (Ювяскюля, Финляндия, 1998), симпозиуме «Динамика болотных экосистем северной Евразии в голоцене» (Петрозаводск, 1998), XI международном торфяном конгрессе (Квебек, Канада, 2000), международном симпозиуме «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), Habitat Contact Forum (Кухмо, Финляндия, 2003), семинаре «Red-listed vascular plants in the Nordic and Baltic Region» (Упсала, Швеция, 2004), «Nordic Wetland Conference & Ramsar Meeting» (Трондхейм, Норвегия, 2004), симпозиуме «Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана» (Петрозаводск, 2005), заседаниях секции болотоведения и Карельского отделения РБО, Президиума Карельского научного центра РАН, Ученого совета Института биологии КарНЦ РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано более 100 работ в отечественных и зарубежных изданиях, список 75 основных работ приводится в автореферате.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, заключения и списка литературы. Текст диссертации изложен наЗЛстраницах. Работа содержит ¿>¿ таблиц и ¿'¿рисунков. Список литературы включает 488 источников, из них 84 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность своему научному консультанту, д.б.н. Г. А. Елиной за постоянную поддержку, консультации и обсуждения результатов исследований в течение 35 лет совместной работы. Благодарю весь коллектив лаборатории болотных экосистем Института биологии КарНЦ РАН за проведение совместных полевых исследований, участие в обработке материалов и подготовке работы. Искренне признателен за постоянное сотрудничество к.б.н. А. В. Кравченко (ИЛ КарНЦ РАН), проверку и определение некоторых

гербарных сборов чл-корр. РАН Н. Н. Цвелеву, д.б.н. Т.В.Егоровой (БИН РАН). Благодарен моим финским коллегам (проф. Р. Руухиярви, др. Т. Линдхольм, др. Р. Хейккиля, проф. К. Толонен, проф. Ю. Васари, проф. X. Васандер, др. М. Мякиля, проф. П. Уотила) за многолетнее сотрудничество, совместные исследования и поддержку.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ КАРЕЛИИ

Республика Карелия расположена на Европейском Севере России, площадь ее территории составляет 180,5 тыс. км2. Она простирается с севера на юг от северного Полярного круга до 60 параллели на 600 км, ширина с запада на восток варьирует от 200 до 350 км. На западе Карелия имеет протяженную (около 700 км) границу с Финляндией, на севере граничит с Мурманской областью, на юге и востоке — с Ленинградской, Вологодской и Архангельской областями. По природным условиям и биогеографическим характеристикам Карелия наиболее сходна с прилегающей Финляндией, так как они вместе входят в состав единой физико-географической страны Фенноскандии, ее юго-восточной части.

В главе приводится характеристика современных физико-географических условий республики (геология, геоморфология, гидрография, гидрогеология, климат) и особенности их влияния на формирование и динамику болотных экосистем, степень и характер заболоченности различных ландшафтов. Рассматривается история формирования и разнообразие флоры и растительности Карелии, на территории которой представлены три таежные подзоны, что обусловливает довольно высокое разнообразие растительного покрова.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Комплексный характер выполненных исследований обусловил необходимость подробного рассмотрения вопросов структуры и динамики растительного покрова болотных экосистем, обширной терминологии, проблем классификации болотных массивов и их основных компонентов (растительных сообществ, болотных участков, торфов и торфяных залежей), исходя из представления о многоуровневой организации болотных экосистем (Галкина, 1946, 1959; Богдановская-Гиенэф, 1946; Лопатин, 1954, 1980; Пьявченко, 1972; Мазинг, 1974; Юрковская, 1980, 1992).

Под термином «болото» нами, вслед за И. Д. Богдановской-Гиенэф (1946) и Т. К. Юрковской (1986), понимается «участок земной поверхности, занятой группой взаимосвязанных биогеоценозов, характеризующихся постоянным или длительным обильным увлажнением, специфической влаголюбивой растительностью и торфообразованием».

Объектами исследований служили болотные массивы и их системы. Лично или с участием автора исследовано более 100 болот в большинстве районов республики. Работы выполнялись как с использованием комплекса маршрутных флористических, геоботанических и торфоведческих методов, так и стационарно (Программа и методика..., 1966). При выборе объектов исследований, а также непосредственно во время полевых работ применялся аэроназемный метод (Галкина, 1953, 1964), т.е. использовались материалы аэрофотосъемки и результаты их дешифровки, имеющиеся в лаборатории болотных экосистем в виде крупномасштабных ландшафтно-геоботанических карт (планшетов).

Детальность исследований отдельных болотных массивов и систем, в зависимости от задач и возможностей, была различной. На большинстве исследованных болот изучались стратиграфия торфяных залежей и растительный покров с закладкой экологических профилей, по которым и выполнялись геоботанические описания болотных фаций, зондировка отложений и отбор образцов торфов и сапропелей на ботанический состав. В ряде случаев дополнительно проводили отбор образцов на различные химические анализы, спорово-пыльцевой анализ и определение абсолютного возраста отложений радиоуглеродным методом.

Материалами для выявления состава и анализа флоры болот послужили результаты маршрутных исследований, а также гербарные сборы как автора, так и хранящиеся в гербариях ИБ и ИЛ Карельского научного центра РАН (РТ2), Петрозаводского университета (Р2У), БИН РАН (ЬЕ), Хельсинкского университета (Н), литературные сведения.

Геоботанические описания болотных фаций выполнялись на специальных бланках, в их центральных, типичных частях. Обычно описание делалось на площади не менее 100 квадратных метров. При небольших размерах не комплексных выделов описывалось все сообщество, особенно сообщества с участием или доминированием редких видов, как травянистых растений, так и мхов.

В комплексных фациях определялось соотношение элементов микрорельефа, их размеры, описывались сообщества на каждом выделенном элементе микрорельефа. Участие видов в сообществах большинством авторов описаний оценивалось в баллах по шкале обилия Друдэ, при этом почти всегда указывалось проективное покрытие видов.

Для разработки классификации растительности болот была использована фитоценотека геоботанических описаний, созданная под руководством автора в лаборатории болотных экосистем ИБ КарНЦ РАН на бумажных носителях. Проведена унификация описаний, оценки обилия видов по шкале Друдэ, и показатели проективного покрытия переведены в 6-балльную шкалу Т.А. Работнова (1978).

При разработке тополого-экологической классификации растительных сообществ болот Карелии использованы основные принципы, применяемые в Скандинавских странах (Pâhlsson, 1994). Для выделения ассоциаций, являющихся низшим синтаксоном в данной классификации, применялся целый ряд эколого-фитоценотических критериев.

Для анализа стратиграфии торфяных залежей и динамики болотных массивов Карелии была создана картотека стратиграфических колонок на бумажных носителях, включающая более 2000 разрезов, проанализированных на ботанический состав. В стратиграфических профилях и колонках используется новая классификация торфов Карелии (Максимов, 1984), значительно отличающаяся от классификации Московского торфяного института (МТИ) (Классификация..., 1951) по критериям выделения видов и групп торфов. В ней более детально проведено выделение переходных видов торфа, очень широко распространенных в торфяных залежах Карелии. На основе этих стратиграфических колонок была разработана новая классификация торфяных залежей Карелии (Кузнецов, 1988), значительно отличающаяся от классификации МТИ.

Агрохимические свойства торфов (рН, гидролитическая кислотность, сумма обменных оснований, зольность, валовое содержание СаО, MgO, Р2О5, К20) изучались общепринятыми химическими методами (Аринушкина, 1970). Минеральный состав торфов и подстилающих отложений определялся с использованием атомно-абсорбционного и эмиссионного спектрального анализов (Егорова, 1991). На агрохимический состав были проанализированы более 1000 образцов, при этом исследованы как многочисленные колонки мощностью до одного метра, так и 50 полных разрезов на разных типах болот в большинстве районов Карелии. Минеральный состав (макро- и микроэлементы) определен в 50 полных разрезах озерно-болотных и болотных отложений, включая подстилающие грунты.

Радиоуглеродные датировки образцов торфа для ряда разрезов выполнены, в рамках российско-финляндского проекта, в радиоуглеродных лабораториях Геологической службы Финляндии (индекс лаборатории Hel) и Познани (Польша, индекс лаборатории Poz).

В этой главе также дается обзор изученности болотных экосистем Карелии, начиная с 30-ых годов прошлого века, с 1950 года комплексные исследования проводит лаборатория болотных экосистем Института биологии КарНЦ РАН.

Глава 3. ФЛОРА БОЛОТ КАРЕЛИИ

Анализ флоры болот. Изучение флоры естественных болот Карелии проведено на уровне парциальных флор (Юрцев, Камелин, 1987; Лапшина, 2004), дифференцированно по сосудистым растениям и листо-стебельным мхам. Объединенная парциальная флора высших растений болот (ОПФБ) рассматривается как часть региональной аборигенной флоры. В составе ОПФБ выделено и проанализировано по 6 составляющих ее парциальных флор сосудистых растений (ПФСР) и бриофлор (ПБФ) основных типов болотных экотопов.

Видовой состав типов растительных сообществ (синтаксонов) является одним из их основных характеристик и имеет свою специфику в разных частях их ареалов. Флоры описанных синтаксонов (ассоциаций, субассоциаций) растительного покрова Карелии рассматриваются как ценофлоры (Юрцев, 1968; Юрцев, Камелин, 1987).

Современная флора бореальных болот сформировалась в четвертичный период в результате агрегации видов, принадлежащих разным флорогенетическим комплексам и перешедших на болота из разных местообитаний и природных зон (Богдановская-Гиенэф, 1946). Виды, слагающие флору болот, характеризуются различными экологическими и ценотическими требованиями и свойствами. Отсюда на болотах бореальной зоны часто произрастают рядом гигрофиты, мезофиты и психрофиты, представленные разными жизненными формами, занимающие соответствующие экологические ниши.

Таксономический анализ. Флора естественных болот Карелии включает 300 видов сосудистых растений, относящихся к 147 родам и 64 семействам, что составляет 32 % аборигенной фракции флоры республики и 19 % всей региональной флоры, насчитывающих по последним данным 941 и 1558 видов соответственно (Кравченко, Кузнецов, 2005). Это свидетельствует о сильном биотопическом отборе видов в процессе формирования флоры болот. В ОПФБ Карелии представлен 61 % семейств региональной аборигенной флоры.

Видовое богатство болотных флор сосудистых растений различных регионов бореальной зоны варьирует не очень сильно — от 200 до 400 видов, при этом наблюдаются значительные различия их таксономической структуры. Наиболее близки по объему, видовому составу и таксономической структуре болотные флоры Карелии (300) и Финляндии — 287 видов (Eurola et al., 1984). В их составе общими являются 262 вида, коэффициент сходства (Kj) составляет 0,81. Флоры болот Карелин и Северо-Запада (СЗ) России имеют уже значительно меньшее сходство на видовом уровне, общих видов в них 216, а коэффициент сходства составляет 0,53.

Мохоообразные во флоре болот бореальной зоны представлены двумя отделами: листостебельные (Bryophyta) и печеночные (Marchantio-phyta) мхи. Многие виды листостебельных мхов, относящихся к классам Bryopsida и Sphagnopsida, образуют сплошной ярус в растительных сообществах болот разных типов и являются важнейшими торфообразова-телями. Мхи являются прекрасными индикаторами экологических условий местообитаний.

Роль печеночных мхов в растительном покрове болот менее значительна. Флора печеночных мхов болот Карелии исследована довольно слабо. Анализ имеющихся гербарных материалов и литературных данных позволяет включить в состав гепатикофлоры болот более 30 видов, она нами не анализируется, так как требует дальнейшего специального изучения.

Бриофлора болот Карелии включает 133 вида листостебельных мхов, которые относятся к 46 родам и 19 семействам, это составляет 30 % от региональной бриофлоры, насчитывающей 442 вида (Максимов и др., 2003). Очень близки по таксономической структуре бриофлоры болот Карелии и Финляндии, последняя включает 129 видов (Eurola et al., 1984). Общими в них являются 111 видов, коэффициент видового сходства (Kj) составляет 0,88. На болотах СЗ России выявлено 127 видов листостебельных мхов из 23 семейств (Боч, Смагин, 1993). Общими с карельской бриофлорой являются 93 вида, их сходство довольно низкое — (Kj) всего 0,58.

Парциальные флоры болот значительно отличаются от региональных, частью которых они являются, по таксономической структуре. В составе болотных флор Карелии, Финляндии и СЗ России значительно выше роль семейств Cyperaceae, Orhidaceae, Salicaceae, Ericaceae, Equisetaceae, Onagraceae, и наоборот, меньше участие Asteraceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae, чем в региональных флорах (табл. 1). Это свидетельствует о большей гидро-

фильности и меньшей теплообеспеченности болотных местообитаний и подтверждается высокой долей видов из класса однодольных (42 %) в составе флоры болот.

Спектры ведущих семейств по числу видов и их роль в составе региональной бриофлоры и объединенной парциальной бриофлоре (ОПБФ) болот значительно различаются (табл. 2). Общими в списках 10 ведущих семейств являются только 7. В бриофлоре болот первое место, со значительным отрывом от других семейств, занимает сем. Sphagnaceae, которое в региональной флоре находится на третьем месте, а сем. Dicranaceae, наоборот, на болотах отступает на третье место, а в региональной бриофлоре оно является самым многочисленным. На болотах значительно выше роль ряда семейств мхов, включающих гидрофильные виды (Mrtiaceae, Splachnaceae, Helodiaceae, Meesiaceae). Спектры ведущих семейств в бриофлорах болот Карелии и СЗ России (Боч, Смагин, 1993) почти идентичны.

Оценка видов по «верности» болотным местообитаниям, выполненная с использованием пятибалльной шкалы Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), показала, что среди сосудистых растений высокие баллы верности болотам (Ш—V) имеют только 128 видов - 43 % (рис. 1). Совокупность таких видов рассматривается как флороце-нотический комплекс данного типа экосистем (Баландин, 1978; Боч, Смагин, 1993). Доли индифферентных - 94 (31 %) и случайных видов — 78 (26 %) в составе флоры болот близки. Это хорошо подтверждается соотношением экотопических групп видов в составе флоры болот: на болотные, лесо-болотные и лугово-болотные виды приходится 43 %.

В составе флороценотического комплекса флоры болот Карелии, включающего 128 видов из 31 семейства сосудистых растений, четко видно господство Сурегасеае — 42 вида (33 %), затем идут Orchidaceae — 9 (7 %), Poaceae, Salicaceae и Ericaceae — по 6 видов (4,8 %). По сравнению с общим составом флоры болот, среди «верных» также выше роль видов из Onagraceae и Lentibulariaceae по 5 (4 %), Droseraceae, Betulaceae и наоборот, ниже — Ranunculaceae, Rosaceae. Виды из 34 семейств, представленные в ОПФБ, вообще не входят в ее флороценотиче-ский комплекс.

В составе бриофлоры болот преобладают виды, верные болотным экотопам, они составляют 75 %, значительна доля индифферентных видов - 22 %, а случайных, не характерных для болот, всего 3 % (рис. 1).

Таблица 1

Количество видов в ведущих семействах трех болотных флор и аборигенной региональной флоре Карелии

Семейства Болотные флоры Региональная аборигенная флора Карелии (данные автора)

Карелия (Финляндия (Еиго1ае1а1.,1984) СЗ России (Боч, Смагин, 1993)

к-во % место к-во % место к-во % место к-во % место

Сурегасеае 61 20,3 1 68 23,7 1 .64 17,5 1 96 10,2 1

Роасеае 25 8,3 2 24 8,3 2 30 8,5 2 85 8,9 2

ОгсЫсЬсеае 19 6,3 3 13 4,5 4 15 4,3 5 33 3,4 8

БаНсасеае 17 5,6 4 15 5,3 3 13 3,2 7 24 2,8 -

А$1егасеае 12 4,0 5 10 3,5 5-7 18 5,5 3 70 7,3 3

Лозасвае 11 3,7 6 10 3,5 5-7 14 3,5 6 50 5,3 4

Епсасеае 9 3,0 7 10 3,5 5-7 9 2,3 10 - - -

СагуорЪуИасеае 8 2,7 8-10 7 2,5 8-10 - - - 46 4,8 5

ЕциЬе1асеае 8 2,7 8-10 7 2,5 8-10 - - - - - -

Опа%гасеае 8 2,7 8-10 7 2,5 8-10 - - - - - -

Капипси1асеае - - - - - - 16 4,5 4 40 4,2 6

БсгорИиЬпасеае - - - - - - 10 2,5 8 35 3,8 7

Лпсасеае - - - - - - 10 2,5 9 22 - - ■

Вгаззкасеае - - - - - - - - - 30 3,1 9-10

РаЪасеае 30 3,1 9-10

Всего 178 59,3 171 59,8 199 55,0 505 52,7

Таблица 2

Состав ведущих семейств в региональной бриофлоре Карелии и ОПБФ болот (п — число видов)

Семейства Бриофлора ОПБФ болот ОПБФ болот СЗ

Карелии Карелии России (по: Боч, Смагин, 1993)

п % место п % место п % место

Охсгапасеае 46 10 1 И 8 3 8 6 4

АтЫух1е£1асеае 45 10 2 24 18 2 24 19 2

БрИа^пасеаг 39 9,0 3 37 28 1 35 27 1

Вгуасеае 34 8,0 4 6 4 6-7 6 5 5-6

Сгттгасеае 29 6,5 5 - - - - - -

ВюсИуЛеаасеае 28 6,5 6 7 5 5 6 5 5-6

Нурпасеае 27 6,5 7 (3) - 4 3 7-9

Мтасеае 20 4,5 8 9 7 4 13 10 3

РоШасеае 19 4,0 9 - - - - -

РпШгЬИасеае 17 4,0 10-11 4 3 10-12 4 3 7-9

ОпИоМскасеае 17 4,0 10-11 - - - - -

Бр1аскпасеае (Ю) 6 4 6-7 (3)

МееМасеае (5) 4 3 10-12 (3)

ВаНгат^асеае (8) 5 4 8-9 (3)

Ну1осот1асеае (7) 5 4 8-9 (3)

Не1осЧасеае (6) 4 3 10-12 (1)

В скобках приводится количество видов в семействах, не входящих в число 10 ведущих, ( - ) - виды семейства отсутствуют в ОПБФ.

Это свидетельствует о большей специфике бриофлоры болот по сравнению с флорой сосудистых растений.

Флороценотический комплекс болот Карелии включает 100 видов мхов из 14 семейств, важнейшими являются семейства Врка^пасеае (37 видов), AmЫystegiaceae (23), Мтасеае (7), Бр!аскпасеае и ВаМгатгасеае — по 5, Огсгапасеае, Меев1асеае и Не!осИасеае — по 4 вида. В составе фло-роценотического комплекса выше роль ВаПгатгасеае, Меезгасеае и Не1осИасеае и, наоборот, ниже участие Бюгапасеае и ВгасНуМеЫасеае, по сравнению с ОПБФ.

Объединенная парциальная флора высших растений естественных болот Карелии (ОПФБ), включающая 300 видов сосудистых растений и 133 вида листостебельных мхов, близка по объему и таксономической структуре болотным флорам прилегающих областей России и

А+В

III

ОПФБ Р9

'■ и«

í *

jft лй

i 3 -4 S

-lili

1 2 S « 9-

t 3 3 * 15

«с* | Гт *

■Il.lill

7 Л i

I ■ i ■ ?

t í ¡s « г.

lIlH

t г а « а

Isa ■

i ? а s ? i f í

Рис. 1. Соотношение видов (%) сосудистых растений (А), мхов (В) и их суммы (А+В) по классам верности (1-5) болотным местообитаниям в парциальных флорах (I-VI) и ОПФБ Карелии

Финляндии. Соотношение видов сосудистых растений и листостебель-ных мхов во флоре болот Карелии составляет 2,25:1, во флоре болот С-3 России (Боч, Смагин, 1993) этот показатель также близкий - 2,5:1. В аборигенной фракции региональной флоры Карелии эта пропорция значительно выше в сторону сосудистых растений - 3,5:1. Это свидетельствует о высокой роли мхов в сложении растительного покрова бореаль-ных болот. Флороценотический комплекс ОПФБ включает 228 видов (128 — сосудистые растения, 100 — листостебельные мхи), что составляет 52 % от ее состава.

Парциальные флоры. Деление и классификации болотных местообитаний (экотопов) по различным экологическим критериям имеются у большинства исследователей и значительно различаются, в зависимости от решаемых задач и научных традиций. Во многих странах, вслед за Дю Рие (Du Rietz, 1954), широко используется разделение болот и болотных участков по типам водно-минерального питания на омбротрофные, имеющие только атмосферное питание, и минеротрофные, получающие подпитку грунтовыми водами. Минеротрофные участки в свою очередь делятся, в зависимости от степени минерализации поступающих на них грунтовых вод, на олиго-, мезо- и евтрофные. По такой системе разработана классификация болотных участков и составлены экологические шкалы видов болотной флоры Финляндии (Eurola et al., 1984), а также классификация растительности болот северной Европы (Pálhsson, 1994). Этот принцип разделения типов минерального питания используется и нами в данной работе при выделении типов болотных экотопов, ЭЦГ, классификации растительности и болотных участков. Олиготрофные условия фактически совпадают с мезоолиготрофными, выделяемыми русскими болотоведами (Лопатин, 1972; Пьявченко, 1972), экологическая амплитуда евтрофных местообитаний принимается более узкой: рН выше 5,0, наличие в растительном покрове стенотопных евтрофных видов из ЭЦГ Baeothryon alpinum (6) и Saxífraga hirculus (11, см. гл. 4).

Болотные экотопы, встречающиеся на болотных массивах Карелии, имеют большие различия по экологическим условиям, что приводит к значительной специфике их растительного покрова и флоры.. Это вызывает необходимость выполнить раздельный анализ их парциальных флор (ПФ) и провести сравнение этих ПФ с ОПФБ. Болотные экотопы не отождествляются с болотными фациями (Лопатин, 1954) или типами болотных участков, классификация которых приводится в главе 6 и построена с использованием других критериев, включая морфологические. Элементы минеротрофных комплексных болотных фаций (кочки, гряды,

мочажины), резко различающиеся по условиям минерального питания и увлажнения, относятся к разным типам экотопов.

Выделено шесть типов болотных экотопов: I — омбротрофные (Омб.) и дистрофные (открытые и облесенные), как простые, так и комплексные; II — травяно-сфагновые олиготрофные (Ол.) и мезо-олиготрофные (МОл.); III - травяные мезотрофные (М) и мезоевтроф-ные (МЕ); IV — травяно-гипновые евтрофные (Е) и МЕ; V - травяно-моховые и древесно-травяно-моховые Е, часто с напорным ключевым питанием; VI - древесно-травяные и древесно-травяно-моховые М и МЕ без напорного ключевого питания.

Анализ ПФ экотопов выполнен как по сосудистым растениям и лис-тостебельным мхам, так и совместно по высшим растениям. ПФ сильно различаются по видовому богатству: число видов сосудистых растений варьирует от 39 до 186 видов, листостебельных мхов — от 26 до 60, общий состав — 65 до 246 видов (табл. 3). Каждая ПФ достаточно специфична, их видовое сходство невысокое (рис. 2). Имеются также значительные различия таксономической структуры, участия верных видов (рис. 1).

—©——®—©

Рис. 2. Граф сходства видового состава парциальных флор (коэффициент Жаккара)

Таблица 3

Состав ОПФБ и количество дифференциальных видов в парциальных флорах (1-У1) болот Карелии (п-число видов)

Состав флоры Дифференциальные виды

сосудистые мхи всего %* сосудистые мхи всего %

1 39 26 65 15 4 4 6

II 70 31 101 23 4 4 4

III 147 49 196 45 27 6 33 17

IV 84 33 117 39 2 4 6 5

V 186 58 244 56 24 17 41 17

VI 186 60 246 57 49 25 74 30

ОПФБ 300 133 433 102 (34)* 60 (45) 162 (37)

* - % от ОПФБ

Многие виды флоры болот имеют широкие фитоценотические ареалы и входят в несколько ПФ, их фитоценотическая роль при этом в разных экотопах значительно различается. Выявлено значительное число видов, встречающихся только в одной ПФ, которые можно рассматривать как их дифференциальные виды (табл. 3). Среди сосудистых растений таких видов 102 (34 % от ОПФСР), среди мхов - 60 (45 % от ОПБФ), а в целом в ОПФБ - 162 вида (37 %).

Наиболее бедна ПФ Омб. экотопов (I) — 65 видов, в ее составе всего 4 дифференциальных вида мхов. ПФ Ол. и МОл. травяно-сфагновых экотопов (II) несколько разнообразней — 101 вид, в ее составе присутствует ряд минеротрофных эвритопных видов. Дифференциальные виды представлены только мхами (4 вида). В составе двух этих ПФ виды, «верные» болотным местообитаниям, составляют более 80 % (рис. 1). ПФ травяных М и МЕ прибрежных экотопов (III) имеет высокое видовое богатство —196 видов и значительную специфику. В ее составе более 20 болотно-луговых и прибрежно-водных видов, что и дифференцирует эту ПФ от остальных, доля верных видов ниже — 72 %. ПФ травяно-гипновых Е и МЕ экотопов (IV) небогата - 117 видов, что обусловлено их обильным увлажнением. В них произрастают только гигро- и гидрофильные травы и мхи, большинство видов которых имеют высокую верность болотам (83 %), дифференциальных видов мало (6). ПФ Е экотопов с влиянием напорных грунтовых вод (V) очень разнообразна по составу — 244 вида, из них 186 - сосудистые растения, 58 — мхи, и имеет значительную специфику, в ней 41 дифференциальный вид (17 % от общего состава), а также довольно много индифферентных и случайных видов, доля «верных» болотам видов ниже - 66 %. ПФ древесно-травяных и древесно-травяно-моховых М и МЕ экотопов (VI) является самой богатой — 246 видов, при этом она наименее специфична для болот, в ее составе «верные» болотам виды составляют всего 41 %. В ней большое число лесных видов, приуроченных в основном к приствольным кочкам, они дифференцируют эту ПФ от остальных (табл. 3).

Географический анализ показал преобладание во флоре сосудистых растений болот Карелии бореальных видов (64,7 %), что характерно для флор таежной зоны, в том числе и болотных (Богдановская-Гиенэф, 1946; Боч, Смагин, 1993). При этом роль бореальных видов на болотах значительно выше, чем в региональной флоре Карелии. Это объясняется более холодными и суровыми условиями на болотах, что подтверждается и несколько большей ролью здесь гипоарктических видов - 13,0 %. В связи с этим участие более теплолюбивых неморальных и плюризональных видов на болотах, по сравнению с региональной фло-

рой, значительно меньше (5,7 и 14,0 % соответственно), причем они приурочены в основном к лесным болотам с наименее специфичной флорой и их практически нет на сфагновых верховых и переходных болотах. Из широтных фракций флоры преобладают циркумполярная (46,4 %) и евроазиатская (42,3), на европейские (включая эндемы Фенноскан-дии) и амфиатлантические виды приходится соответственно всего 7,3 и 3,3 %.

Большинство видов мхов имеют обширные ареалы. В составе бри-офлоры болот Карелии из широтных фракций преобладает бореальная (68 %), значительно участие северных видов (гипоарктических, арктических и арктогорных) — 30 %, всего 2 % приходится на неморальные виды. Среди долготных фракций господствуют циркумполярная и биполярная, на них в сумме приходится 94 % видов, 5 % — приатлантические и 1 % -евроазиатские.

Редкие виды во флоре болот. Во флоре болот Карелии представлена большая группа видов, являющихся редкими и нуждающимися в различных формах охраны, что обусловлено как природными, так и антропогенными факторами. В результате анализа распространения и состояния популяций 65 видов сосудистых растений болот нами выделено 4 группы видов по ведущим факторам угрозы (табл. 4), при этом для многих видов их редкость обусловлена несколькими факторами. Среди этих видов более половины (36) имеют высокую «верность» болотам, поэтому их сохранение в регионе возможно только путем охраны болотных экосистем с наличием их популяций.

Большинство видов (42) находятся в Карелии у границ ареалов и не являются редкими в прилегающих регионах. При создании региональных Красных книг такие виды обычно получают категорию 3 «редкий вид», что не всегда соответствует трактовке этой категории, принятой МСОП. Из приведенного в таблице 4 списка в Красную книгу Карелии (1995) включены 36 видов, из них 21 отнесен к категории 3. Под угрозой исчезновения и наиболее уязвимых видов (категории 1 и 2) немного - всего 6. Ophris insectifera L., отнесенный к исчезнувшим видам, через 133 года вновь обнаружен в Карелии (Savola, Ruuhijärvi, 2004).

Целый ряд видов мхов, обитающих на болотах, являются редкими для региона. Восемь видов (Sphagnum affine, S. denticulatum, S. molle, S. palustre, S. subnitens, Splachnum vasculosum, Tayloria lingulata и Cinclidium subrotundrum) признаны нуждающимися в охране и внесены в Красную книгу Карелии (1995). Для всех этих видов болота являются основными местообитаниями, поэтому сохранение их популяций можно обеспечить только путем охраны болот, на которых они встречаются. Список нуж-

дающихся в охране видов мхов Карелии требует пересмотра и дополнения с учетом результатов исследований последних лет (Максимов, 2000; Максимов и др., 2003).

Таблица 4

Охраняемые и нуждающиеся в охране сосудистые растения болот

Карелии

Группа Виды

I. Редкие виды Carex bergrothii (3,-)*; С. heleonastes**;C. laxa (2,3); С. jemtlandica (3,-); С. tenuiflora; Stellariafennica

И. Виды редких местообитаний Angélica archangelica (3,-); Carex appropinquata; C. capitata; Eleocharis quinqué/lora; Equisetum variega-tum; Eriophorum brachyantherum (4,—); Poa remota; Saxífraga hlrculus; Schoenus ferrugineus (3,—)

III. Виды, находящиеся у границ ареалов III. 1. Северная граница III.2. Южная граница III.3 .Восточная граница III.4. Западная граница Beíula humilis (4,-); Carex acutiformis (3,-); C. disticha (4,—); C. pseudocyperus (3,-); C. riparia (3,-); C. vulpina (1,-); Dactylorhiza longifolia (4,2); Dryopteris cristata; Geranium palustre; Glyceria lithuanica; Iris pseu-dacorus; Liparis loeselii (l,3);Lycopus europaeus; Ophrys insectifera (0,2); Rumex hydrolapathum; Stellaria uliginosa; Viola persicifolia (3,-) Carex adelostoma (3,-); C. lívida (3,4); C. media (3,-); C. norvegica (I,—); Dactylorhiza lapponica; Epilobium alsinifolium (3,-); E. davuricum (3,-); E. hornemannii (3,-); E. lactiflorum; E. laestadii; Juncus triglumis (3,~); Pinguicula alpina (3,—); P. villosa; Ranunculus lapponi-cus; Sanguisorba polygama; Saxífraga aizoides (3,—); Stellaria calycantha (3,—) Lycopodiella inúndala; Myrica gale (1,2); Rhynchospora fusca (3,3); Salix repens (2,-); Utricularia stygia Carex atherodes; Ligularía sibirica, Rubus humulifolius (3,-); Trisetum sibiricum (3,-)

IV. Медленно возобновляющиеся виды Coeloglossum viride, Cypripedium calceolus (4,3); Dactylorhiza cruenta (3-); D. incarnata; D. íraunsteineri (4,2); Hammarbya paludosa

* в скобках указан статус охраны (категория МСОП) в Красных книгах Карелии (1995) и РСФСР (1988), прочерк означает отсутствие у вида охраняемого статуса в России; ** виды, не имеющие статуса охраны и рекомендуемые для включения в новое издание Красной книги Карелии с присвоением различных

категорий охраны.

В настоящее время ведется работа над новым изданием Красной книги Карелии, с использованием последних категорий МСОП (Заварзин, Мучник, 2005), где списки и статус многих видов будут пересмотрены.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ВИДОВ БОЛОТНОЙ ФЛОРЫ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И АГРОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ТОРФОВ

Выделение и использование ЭЦГ. Фитоценологи при анализе видового состава и классификации сообществ давно выделяют и используют группы видов, сходные по своим требованиям к экологическим условиям и являющиеся лучшими индикаторами, чем отдельные виды, под различными названиями. Наиболее часто их называют экологическими или эколого-ценотическими группами (ЭЦГ) видов (Василевич, 1985; Дыренков, Лешок, 1988; Оценка..., 2000; Нешатаев и др., 2002). Выделение групп проводится как эмпирически, так и статистическими методами. ЭЦГ широко используются при выделении типов болот и болотных участков, классификации торфов (Тюремнов, 1940; Лопатин, 1954; Eurola et al., 1984; Galten, 1987). Важнейшими экологическими факторами на болотах являются степень и режим увлажнения, а также трофность местообитаний, которые и лежат в основе выделения ЭЦГ.

ЭЦГ флоры болот Карелии. Для разработки тополого-экологической классификации растительности флора болот Карелии эмпирически была разделена нами на 12 ЭЦГ. Выделение ЭЦГ проведено с учетом фитоценотических ареалов видов, их ассоциированности и роли в растительных сообществах. Эти ЭЦГ отличаются от групп большинства авторов, так как они включают сосудистые растения, мхи и лишайники. В связи с широкими фитоценотическими ареалами многих видов, например, как у Carex lasiocarpa (рис. 3), отнесение таких видов к той или иной группе довольно условно, но учет их фитоценотических огггимумов позволяет более точно оценить их индикаторные свойства. Определение фитоценотических ареалов и оптимумов видов (по: Шенников, 1964) выполнено на ординационной диаграмме ассоциаций, выделенных с использованием ЭЦГ. Классификация растительности и характеристика ассоциаций приводятся в главе 5. Для ординации использован метод бес-трендового анализа соответствия (DCA). В качестве анализируемого параметра использована встречаемость вида в ассоциации по 10-балльной шкале. Встречаемость вида, особенно в сочетании с экологически близкими видами, часто является более надежным диагностическим признаком синтаксона, чем его обилие.

О-- 2 885-*

Рис. 3. Фитоценотический ареал (1), ареал с высокой встречаемостью (2) и фитоценотический оптимум (3) Carex lasiocarpa.

Названия ассоциаций (1-54) см. в таблице 5.

Ниже приводится состав и краткая характеристика выделенных ЭЦГ, их использование в классификации сообществ рассматривается в главе 5.

1. Группа Ledum palustre: Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Carex globularis, Melampyrum pratense, Sphagnum capillifolium. ЭЦГ характерна для омбротрофных и олиготрофных сосново-кустарничково-сфагновых сообществ, приуроченных чаще всего к мелкозалежным ок-райкам болот.

2. Группа Empetrum nigrum: Empetrum nigrum (включая E. her-maphroditum), Calluna vulgaris, Oxycoccus microcarpus, Rubus chamaemorus, Drosera rotundifolia, Sphagnum fuscum, Polytrichum strictum, Dicranum bergeri, Mylia anómala, Cladina arbuscula, C. stellaris, C. stygia, C. rangiferina, Cladonia (ряд столбчатых видов), Cetraria islandica. ЭЦГ объединяет виды, характерные для высоких кочек и гряд омбротрофных

и дистрофных болот (уровень болотно-грунтовых вод (УГВ) в летний период — 25—40 см), на которых торфонакопление замедлено.

3. Группа Chamaedaphne calyculata: Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Betula nana, Oxycoccus palustris, Eriophorum vaginatum, Carexpauciflora, Sphagnum angustifolium, S. magellanicum. Виды этой ЭЦГ обильны на низких кочках и коврах омбротрофных болот (УГВ — 15—30 см), все они имеют широкие фитоценотические ареалы и встречаются также во многих минеротрофных сообществах.

4. Группа Scheuchzeria palustris: Scheuchzeria palustris, Carex limosa, С. rariflora, Baeothryon cespitosum, Rhynchospora alba, Drosera anglica, Sphagnum balticum, S. majus,, S. lindbergii, S. cuspidatum, S. com-pactum, S. tenellum, S. rubellum, Warnstofia fluitans, Hepaticae (Cladopodi-ella fluitans, Gymnocolea inflata и др.). Характерна для омбротрофных и олиготрофных сообществ сильно обводненных застойных мочажин.

5. Группа Carex lasiocarpa: Carex lasiocarpa, С. rostrata, Sphagnum fallax, S. flexuosum, S. papillosum, S. pulchrum, S. jensenii. Виды этой группы доминируют в сообществах низких гряд и ковров (УГВ -5 -20 см) в олиготрофных и мезоолиготрофных условиях. Carex lasiocarpa и С. rostrata имеют широкие фитоценотические ареалы (рис. 3) и входят во многие сообщества с более высокой трофностью и увлажнением, часто выступают в них доминантами в сочетании с видами из других ЭЦГ.

6. Группа Baeothryon alpinum: Salix rosmarinifolia, Molinia caerulea, Baeothryon alpinum, Eriophorum latifolium, Carex capitata, C. dioica, С. flava, С. panicea, Equisetum palustre, Dactylorhiza incarnata, D. traunstein-eri, PotentiUa erecta, Bartsia alpina, Saussurea alpina, Solidago virgaurea, Tofieldia pusilla, Huperzia apressa, Selaginella selaginoides, Sphagnum warnstorfli, S. teres, S. subfulvum, S. centrale, Aulacomnium palustre, Callier-gon stramineum, Campylium stellatum, Tomentypnum nitens. Виды этой ЭЦГ образуют сообщества низких кочек и ковров в мезоевтрофных и евтроф-ных условиях, а также, вместе с видами из 11 ЭЦГ, являются индикаторами выходов богатых напорных (ключевых) грунтовых вод.

7. Группа Carex lívida: Carex lívida, С. laxa, С. bergrothii, Eleocharis quinqueflora, Rhynchospora fusca, Juncus stygius, Hammarbya paludosa, Utricularia minor, Sphagnum subsecundum, S. contortum, S. plathyphyllum, Limprichtia revolvens, Loeshypnum badium, Scorpidium scorpioides, Pseudo-calliergon trifarium, Warnstorfla exannulata, Cynclidium stygium. Группа характерна для сообществ мезоевтрофных и евтрофных мочажин и транзитных топей.

8. Группа Menyanthes trifoliata: Menyanthes trifoliata, Eriophorum gracile, E.polystachion, Carex chordorrhiza, Equisetum fluviatile, Pedicularis

palustris, Utricularia intermedia. Виды этой ЭЦГ имеют широкие фитоце-нотические ареалы и встречаются в большом спектре сообществ.

9. Группа Calla palustris: Salix myrtilloides, Frangula alnus, Calla palustris, Thelypteris palustris, Phragmites australis, Calamagrostis canes-certs, Carex cinerea, C. elongata, C. disperma, C. paupercula, C. rhyncho-physa, Scirpus sylvaticus, Caltha palustris, Filipéndula ulmaria, Lycopus eu-ropaeus, Crepis paludosa, Petasites frigidus, Viola palustris, V.epipsila, Sphagnum sguarrosum, Calliergon cordifolium, C. giganteum, Calliergonella cuspidata, Rhizomnium punctatum, Pseudobryum cinclidioides, Climacium dendroides. ЭЦГ включает виды, характерные для мезотрофных и мезоев-трофных облесенных экотопов с обильным увлажнением довольно бедными грунтовыми водами и хорошей проточностью.

10. Группа Carex acuta: Salix cinerea, S. lapponum, S. pentandra, S. phylicifolia, Calamagrostis neglecta, Agrostis canina, Carex acuta, С. aquatilis, С. cespitosa, С. diandra, С. nigra, С. omskiana, С. vesicaria, Juncus filiformis, Iris pseudacorus, Comarum palustre, Ranunculus lingua, Lysima-chia vulgaris, Naumburgia thyrsiflora, Lathyrus palustris, Lythrum salicaria, Stellaria palustris, Thyselium palustre, Galium palustre, G.uliginosum, Cir-sium palustre, Sphagnum fimbriatum, S. obtusum, S. riparium, Hamatocaulis vernicosus, Hypnum lindbergii. Виды этой ЭЦГ индицируют прибрежные мезотрофные и мезоевтрофные топяные местообитания, ежегодно заливаемые на довольно длительное время, что приводит к заилению их торфяных отложений и высокой зольности.

11. Группа Saxífraga hirculus: Salix myrsinites, Equisetum variega-tum. Saxífraga hirculus, Festuca rubra, Poa alpígena, P. pratensis, Carex ap-propinquata, C. capillaris, Schoenus ferrugineus, Epilobium hornemanni, E. palustre, E. alsinifolium, E. davuricum, Stellaria crassifolia, Bistorta major, Rumex acetosa, Parnassia palustris, Epipactis palustris, Listera ovata, Montia fontana, Cardamine dentata, Pedicularis sceptrum-carolinum, Bryum pseu-dotriquetrum, B. weigelii, Cratoneuron spp„ Helodium blandowii, Limprichtia cossonii, Meesia triquetra, Paludella squarrosa, Philonotis spp., Rhyzomnium pseudopunctatum, Sarmentypnum sarmentosum. ЭЦГ включает виды мезо-евтрофных и евтрофных ключевых сообществ, часто сформированных непосредственно на выходах напорных вод, богатых кальцием.

' 12. Группа лесных видов: Alnus incana, Sorbus aucuparia, Padus avium. Lonicera pallasii, Rosa majalis, Juniperus communis, Daphne mez-ereum, Equisetum sylvaticum, E. pratense, Dryoptheris cartusiana, Gymno-carpium dryopteris, Convallaria majalis, Dactylorhiza maculata, Paris quadrifolia, Rubus arcticus, R. saxatilis, Angélica sylvestris, Géranium sylvaticum, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosélla, Orthilia

secunda, Pyrola minor, P. rotundifolia, Trientalis europaea, Vaccinium myrtil-lus, V. vitis-idaea, Sphagnum girgensohnii, S. russowii, S. wulfianum, Di-cranum spp., Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune и некоторые другие виды. Группа включает большое количество лесных видов, встречающихся на болотах, в основном в облесенных сообществах, чаще всего на приствольных кочках.

Экологические и агрохимические свойства торфов. Специфичность болотных экосистем заключается в том, что их растительные сообщества обитают на органических торфяных почвах, созданных ими самими или предшествовавшими сообществами, сменившимися в процессе естественной динамики. Отсюда состав и свойства торфов в значительной степени обусловлены составом формирующих их сообществ. Торфяные почвы по сравнению с минеральными имеют более высокую влажность, более низкую температуру, слабую аэрацию, низкую объемную массу, высокую кислотность. Все это создает жесткие условия для существования растений на болотах, что и привело к отбору видов, слагающих их флору. Почвой является верхний (торфогенный) слой торфяной залежи, в котором активно идут процессы круговорота веществ, процессы обмена веществ в инертном слое залежей происходят значительно медленнее.

Используемые в настоящее время классификации торфов (Классификация..., 1951; Лопатин, 1973; Максимов, 1984) построены на генетической основе, направленной на отражение связи состава видов торфа и отложивших их растительных сообществ. Выполнены обширные исследования как по ботаническому составу торфов во всех регионах России и бывшего СССР, так и по их химическому составу (Тюремнов, 1949; Никонов, 1967; Пьявченко, 1972; Лиштван, Король, 1975; Максимов, 1988). Полученные результаты свидетельствуют о широком размахе большинства показателей химических свойств как отдельных видов торфа, так и типов торфа. Нет строгой зависимости химических свойств торфов и их ботанического состава. Пределы значений разных свойств типов торфа значительно перекрываются, однако средние значения различаются четко. Это обусловлено в первую очередь широкими фитоценотическими ареалами большинства видов торфообразователей, которые поэтому не могут быть надежными индикаторами экологических условий местообитаний, особенно евтрофных болот. Большое значение на минеральный состав торфов оказывают и условия их отложения, особенно характер водного режима местообитания (минеральный состав питающих вод, степень их проточности). ■ -

Выполнены обширные исследования агрохимических свойств и зольного состава торфов и торфяных залежей Карелии (Максимов, 1984, 1988, 2000, 2005; Максимов и др., 1991; Кузнецов, 1980, 1988; Кузнецов, Тойкка, 1985). Полученные данные свидетельствуют о высоких колебаниях агрохимических свойств торфов Карелии. Показатели свойств торфов верхового типа Карелии, в основном, укладываются в пределы, приводимые для других регионов России. Пределы колебаний основных свойств переходных торфов также хорошо согласуются с данными Н.И. Пьявченко (1978), при этом средние показатели рН, зольности, содержания СаО в переходных торфах Карелии несколько ниже, чем в других регионах. Низинные торфа Карелии по своим свойствам довольно значительно отличаются от торфов других регионов, по средним показателям они имеют более высокую кислотность и более низкое содержание СаО и МдО и более высокое содержание окислов кремния и железа. Большинство низинных видов торфа имеют средние показатели рН менее 5,0 и содержания СаО менее 1,5 %, близкие к торфам переходного типа. Такие особенности состава низинных торфов в регионе обусловлены низкой минерализацией грунтовых вод, поступающих на минеротрофные болота, на большей территории Карелии. Обеднению низинных торфов способствует и хорошая проточность большинства болот, что приводит к значительному выносу гумусовых и минеральных веществ со стекающими с болот водами в водоприемники. В некоторых районах Карелии с основными и карбонатными породами встречаются настоящие евтрофные болота с торфами, имеющими показатели типичных низинных торфов, как и в более южных регионах. Минеральный состав и свойства торфяных залежей оказывают большое влияние на состав и структуру растительных сообществ, распространение и встречаемость многих синтаксонов.

Глава 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БОЛОТ И ЕЕ КЛАССИФИКАЦИЯ

Методы классификации растительности. Растительный покров любой обширной территории представляет собой сложную мозаику территориальных выделов (ценохор) с различными уровнями организации, наименьшей из которых является растительное сообщество.

Оценки и характеристики биологического разнообразия растительного покрова на ценотическом уровне в регионах различного ранга, решение проблем его использования и охраны основываются на классификациях сообществ. Проблемы классификации растительности дискутируются и решаются фитоценологами уже более ста лет. Сложность классификации растительных сообществ обусловлена невысоким уровнем их

интеграции и континуальностью растительного покрова, а также большими региональными различиями состава и структуры сообществ разных типов растительности. К настоящему времени в геоботанике разработан и используется целый ряд подходов и методов классификации растительности (Александрова, 1969; Миркин и др., 2000), основными из которых являются доминантный (физиономический, эколого-фитоценотический), флористический (эколого-флористический) и тополого-экологический.. В каждом методе классификации имеется свой набор синтаксономических единиц и принципов их выделения. Основными единицами в большинстве классификаций являются ассоциации, при этом их объем значительно различается. Широко используются при решении задач классификации сообществ также различные статистические и ординационные методы. В настоящее время многие исследователи отмечают, что любые классификации имеют право на существование, так как каждая из них является достаточно условной и создается для решения определенных задач.

Все названные методы использовались и при разработке классификаций болотной растительности европейских стран и России (Цинзер-линг, 1938; Лопат™, 1949; Юрковская, 1959; Кузнецов, 1991, 1998, 2003; Боч, Смагин, 1993; ОвуаИ, 1923; В1еге8еп, 1982; Еиго1а е1 а1., 1984; Ракаппеп, 1985; ЯуЬшсек, 1985).

Сложность разработки классификации растительных сообществ болот обусловливается широким спектром жизненных форм растений, входящих в их состав, а также большими различиями в размерах видов эди-фицирующих синузий — от крупных деревьев до мелких мхов. Это обусловливает и разные размеры болотных сообществ — от нескольких квадратных метров у моховых до сотен и тысяч квадратных метров у древесных. При этом сохраняется основной признак растительных сообществ — их длительная устойчивость и способность к самовосстановлению.

В диссертации проанализированы основные методы классификации и дано обоснование выбора тополого-экологического метода для классификации растительности болот Карелии.

Тополого-экологические (топологические) классификации базируются на распределении фитоценозов и ассоциаций в координатной сетке, осями которой являются факторы среды, обычно это влажность и почвенное богатство местообитаний. Система координат может быть и многомерной. При этом методе группы описаний участков, сходные экологически и по составу растительности, рассматриваются в ранге ассоциаций, которые могут объединяться в группы ассоциаций, прежде всего по признакам местообитаний, а также по близости видового состава ассоциаций.

Тополого-экологические классификации растительности разработаны и широко используются в скандинавских странах, а также в Канаде и США (Pakarinen, Ruuhijarvi, 1978; Pakarinen, 1985; Moen, 1990; Pahlsson, 1994; Jeglum, 1991; Racey et al., 1996). Расположение синтаксонов (типов участков, ассоциаций) в экологическом пространстве координатных сеток выполняется авторами как эмпирически, так и с использованием целого ряда статистических методов ординации.

На разных уровнях таких классификаций используются как экологические свойства местообитаний, так и фитоценотические признаки самих сообществ. При выделении низших классификационных единиц широко применяются доминирующие виды, а также индикаторные и эколо-го-цеиотические группы видов. Такие классификации созданы как для типов участков, так и для растительных сообществ (Eurola et al., 1984; Galten, 1987; Moen, 1990; Jeglum, 1991; Paal, 1997).

Наиболее подробно и логически разработана обобщенная топо-лого-экологическая классификация растительности северной Европы (Pahlsson, 1994), представляющая собой синтез нескольких довольно различающихся классификаций, разработанных ведущими фитоцено-логами Скандинавских стран в течение всего XX века. Она является четырехступенчатой, низшие единицы - типы объединяются в группы, а затем в классы (main complexes), все выделенные единицы имеют цифровые коды. Растительность болот в этой классификации разделена на 63 типа, которые отнесены к 5 классам, выделенным по типам водно-минерального питания.

' Тополого-экологическая классификация растительности болот Карелин. Материалами для разработки классификации растительности болот Карелии послужили геоботанические описания, внесенные в фито-ценотеку (более 5 тысяч) лаборатории болотных экосистем Института биологии КарНЦ РАН. При создании тополого-экологической классификации растительных сообществ болот республики использованы основные принципы скандинавских тополого-экологических классификаций. Классификация является трехступенчатой (табл. 5). При выделении синтаксонов на разных ступенях используется сочетание экологических (трофность местообитаний), фитоценотических и топологических (уровень грунтовых вод местообитаний, приуроченность синтаксонов к элементам микрорельефа) критериев.

Низшей единицей в нашей классификации является ассоциация, которых выделено 57. Они выделены с использованием целого ряда эколо го-фитоценотических критериев и признаков: представленность и роль отдельных ЭЦГ, которых на болотах Карелии выделено 12 (табл. 6),

Таблица 5

Тополого-экологическая классификация растительности болот Карелии

В коде синтаксонов первая цифра означает класс, вторая — группу ассоциаций, третья - ассоциацию; А - кол-во описаний, В — видовое богатство синтаксона, С - средняя видовая насыщенность 1 описания, N - номер ассоциации на

ординационных диаграммах

код СИНТАКСОН A В С N

1 2 3 4 5 6

1. ОМБРОТРОФНЫИ

1.1. древесно-сфагновая

1.1.1 Pinus sylvestris - Ledum palustre - 39 60 18 1

Sphagnum angustifolium

1.1.2 Pinus sylvestris — Chamaedaphne 232 55 17 2

calyculata - Sphagnum angustifolium

1.2. кочковая

1.2.1 Chamaedaphne calyculata — Sphagnum 589 70 15 3

fuscum

1.2.2 Chamaedaphne calyculata - Sphagnum 580 55 15 4

angustifolium

1.2.3 Calluna vulgaris - Sphagnum fuscum - 135 75 19 5

Cladina spp.

1.3. ковровая

1.3.1 Eriophorum vaginatum - Sphagnum 343 80 10 6

balticum

1.4. мочажинная

1.4.1. Baeothryon cespitosum — Sphagnum 60 60 12 7

balticum

1.4.2. Scheuchzeria palustris — Sphagnum 382 55 10 8

majus

1.4.3. Rhynchospora alba — Sphagnum majus 14 21 8 9

1.4.4. Scheuchzeria palustris — Gymnocolea 10 24 8 10

inflata

1.4.5 Scheuchzeria palustris — Carex limosa 18 26 6 11

2. ОЛИГОТРОФНЫЙ

2.1. древесно-сфагновая

2.1.1. Pinus sylvestris - Carex lasiocarpa - 119 115 22 12

Sphagnum angustifolium

2.1.2. Betula pubescens - Carex lasiocarpa - 35 100 18 13

Sphagnum angustifolium

2.2. кочковая

2.2.1. Betula nana - Carex lasiocarpa — 110 103 20 14

Sphagnum fuscum

11 1 2 |3 1 4 1 5 |6 1

2.3. ковровая

2.3.1. Carex lasiocarpa — Sphagnum fallax 497 105 17 15

2.3.2. Carex rostrata — Sphagnum fallax 122 66 11 16

2.4. топяная (мочажинная)

2.4.1. Carex lasiocarpa - Scheuchzeria 46 58 13 17

palustris — Sphagnum balticum

2.4.2. Carex rostrata — Scheuchzeria palustris 81 61 11 18

— Sphagnum majus

2.4.3. Scheuchzeria palustris — Menyanthes 9 23 8 19

trifoliata — Sphagnum jensenii

2.4.4. Rhynchospora alba — Menyanthes 25 42 12 20

trifoliata- Sphagnum papillosum

3. МЕЗОТРОФНЫЙ

3.1. древесно-травяная

3.1.1. A In us glutinosa - Calla palustris 5 102 36 21

3.1.2. Picea abies — Calamagrostis canescens 18 145 45 22

3.1.3. Pinus sylvestris — Calamagrostis 10 124 34 23

canescens

3.1.4. Betula pubescens - Calamagrostis 13 120 26 24

canescens

3.3. ковровая

3.3.1. Molinia caerulea - Sphagnum 109 113 20 25

papillosum

3.4. топяная (мочажинная)

3.4.1. Eriophorum polystachion — Carex 6 26 11 26

limosa

3.4.2. Carex rostrata — Menyanthes trifoliata 26 75 13 27

3.4.3. Phragmites australis - Menyanthes 11 65 12 28

trifoliata

3.4.4. Equisetum fluviatile — Menyanthes 42 105 16 29

trifoliata

3.4.5. Rhynchospora fusca — Drosera anglica 36 40 11 30

3.4.6. Carex chodorrhiza - Menyanthes 24 52 11 31

trifoliata

3.4.7. Carex lasiocarpa — Menyanthes 223 130 16 32

trifoliata

3.4.8. Carex limosa — Menyanthes trifoliata 180 80 12 33

3.5. топяная аллювиальная

3.5.1. Carex acuta — Comarum palustre 8 55 17 34

3.5.2. Carex omskiana — Comarum palustre 10 47 16 35

3.5.3. Carex cespitosa — Comarum palustre 14 90 16 36

3.5.4. Carex diandra - Comarum palustre 8 56 23 37

3.4.5. Calamagrostis neglecta — Carex nigra 20 80 16 38

3.4.6. Menyanthes trifoliata — Calamagrostis can. 9 63 17 39

11 1 2 1 3 1 4 Is 1« 1

3.4.7. Comarum palustre — Cicuta virosa 9 67 18 40

3.4.8. Carex aquatilis — Menyanthes trifoliata 2 41

4. ЕВТРОФНЫЙ

4.1. древесно-моховая

4.1.1. Pinus sylvestris - Sphagnum warnstorfii 41 178 32 42

4.1.2. Picea abies - S. warnstorßi 4 165 41 43

4.1.3. Betula pubescens — S. warnstorfii 14 141 31 44

4.2. кочкован

4.2.1. Equisetum palustre — Sphagnum warnstorfii 58 186 33 45

4.2.2. Molinia caerulea — Sphagnum warnstorfii 71 120 21 46

4.2.3. Carex lasiocarpa — Sphagnum warnstorfii 89 130 18 47

4.3. ковровая

4.3.1. Carex lasiocarpa — Campylium stellatum 29 105 21 48

4.3.2. Schoenus ferrugineus — Campylium stellatum 22 58 17 49

4.3.3. Carex flava — Limprichtia cossonii 15 67 18 50

4.3.4. Carex panicea — Campylium stellatum 2 51

4.4. Топяная

4.4.1. Carex lasiocarpa — Scorpidium scorpioides 20 68 15 52

4.4.2. Carex limosa — Scorpidium scorpioides 12 50 14 53

4.4.3. Carex livida - Scorpidium scorpioides 70 75 11 54

4.5. гипновая ключевая

4.5.1. Epilobium hornemanni — Montia fontana - Philonotis fontana 55

4.5.2. Cratoneuron spp. 56

4.5.3. Paludella squarrosa 57

доминирующие и диагностические виды, использующиеся как в эколого-фитоценотическом, так и эколого-флористическом методах классификации. Выделенные таким образом ассоциации характеризуются преобладанием в травяно-кустарничковом ярусе одного вида или группы экологически близких видов, а в моховом ярусе обычно одного вида. Ассоциации облесенных сообществ также выделялись с учетом доминирующих древесных пород. Отсутствие некоторых ЭЦГ видов в конкретном сообществе или синтаксоне является более надежным диагностическим при знаком, чем доминирование вида с широким фитоценотическим ареалом, обусловленное иногда случайными факторами.

Таблица 6

Участие ЭЦГ* видов (1-12) в составе ассоциаций растительности болот Карелии N — номера ассоциаций, названия см. в табл. 5.

N Д 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1Т 12

1 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15

1 3 3 2 3 1

2 3 1 2 3

3 2 1 з 3

4 1 1 3

5 1 1 3 2

6 - 1 2 3 3 - - - - - -

7 - - 2 3 1 - - - - - -

,8 - - - 1 3 2 - - - - - -

/9 - - - 1 3 - - - - - - -

10 - - - 1 3 - - - - - - -

11 - - - - 3 - - - - - - -

12 3 1 - 3 - 2 1 - 1 - 1 1

13 3 - - 3 - 1 1 - 1 - 1 1

14 1 1 3 3 I 1 - 1 - - 1

15 1 - 1 3 - 3 1 - 2 1 - -

16 - - 1 3 1 3 - - 1 - - -

17 - - - 2 3 3 - - 1 - - -

18 - - - 2 3 3 - - 1 - - -

19 - - - 1 3 2 - - 2 - - -

20 - - - 1 3 3 - - 2 - - -

21 3 - - - - 1 - 1 3 1 3

22 3 - - 1 - - 2 - 2 3 1 3

23 3 1 1 1 - 1 1 - 1 3 1 2

24 3 - - 1 - - 1 - - 3 - 2

25 1 - 2 2 1 3 3 1 - 1 - - -

26 - - - - 1 3 1 - 1 3 - - ; -

27 - - - - 1 3 - - 3 - -

28 - - - - 1 3 - - 3 - 3 1- -

29 - - - - 1 2 - - 3 2 - -

30 - - - - 1 3 1 1 - |3 2 - 1 -

31 - - - 1 1 1 - 3 - - . -

32 - - - - 1 3 1 - 1 3 3 - - -

33 - - - - 1 3 1 1 3 1 -

34 - - - - 1 - 1 3 1 3 _

35 - - - - - 1 - - 2 1 3 -

36 - - - - - - 1 2 1 1 3 -

1 1 з 4 1 5 6 7 1 8 9 10 11 12 13 14 15

37 - 1 1 - - 3 1 3

38 - - - - - 1 1 - - 1 3 - -

39 - - - 1 1 1 1 1 3 1 2 - -

40 - - - 1 1 1 - - 3 - 3 - -

41 - - - 1 1 1 - - 3 - 3 - -

42 3 1 - 2 - 1 3 - 1 1 2 3

43 3 1 1 1 - 3 - 1 1 3 3

44 3 - - 1 - 1 3 - 2 1 2 2

45 2 - 1 3 - 1 3 - 1 - 1 1 1

46 1 - 1 3 1 1 3 - 2 1 1 1 1

47 - - 1 3 - 1 3 3 1 1 -

48 - - - 1 2 3 3 - 2 1 2

49 - - - 1 - 1 3 1 2 - 2

50 - - - - - - 3 - 1 - 2 -

51 - - - 1 2 3 3 1 2 1 2 -

52 - - 2 3 - 3 3 - 1 - -

53 - - - - 3 2 - 3 3 - 1 - -

54 - - - - 2 2 - 3 3 - - -

Название и состав ЭЦГ см. в главе 4. 3 - ЭЦГ диагностирует ассоциацию, включает несколько средне- и высоко константных (III—V кл.), а также диагностических и доминантных видов , 2 - ЭЦГ представлена несколькими средне- и высоко константными видами, то них 1-2 диагностические или доминанты, 1 -ЭЦГ представлена 1-3 средне- и высоко константными видами, (-) - константных видов данной ЭЦГ нет. Д - древесный ярус

Для каждой ассоциации выделены диагностические виды, имеющие в ней (или в одной из входящих в нее субассоциаций) среднее или высокое постоянство и наиболее точно отображающие облик ее сообществ, структуру и экологические свойства. Во многих ассоциациях, а особенно во входящих в их состав субассоциациях и вариантах эти диагностические виды являются доминантами соответствующих ярусов. В первую очередь это присуще маловидовым сообществам, развивающимся в наиболее жестких условиях среды (например, Eriophorum vaginatum, Scheuchzeria palustris, Sphagnum majus в омбротрофных мочажинах), а также сообществам, сформировавшимся в условиях фитоценотического оптимума данного вида, являющегося здесь сильным эдификатором (например, осочники из Carex lasiocarpa, С. cespitosa, С. diandra). В некоторых мезотрофных и евтрофных сообществах, особенно облесенных, часто нет сильных доминантов травяно-кустарничкового яруса, и только по довольно широкой группе диагностических видов, каждый из которых

имеет невысокое обилие, можно дать характеристику их синтаксонов. Диагностические виды в большинстве ассоциаций относятся к нескольким ЭЦГ, при этом некоторые виды выступают в качестве диагностических в нескольких ассоциациях, иногда относящихся даже к разным классам, в сочетании с разными видами (например, Carex lasiocarpa, Menyanthes rtifoliatä).

Ассоциации называются по 1-2 диагностическим видам каждого яруса, их названия включают от двух до четырех латинских названий таксонов растений, перечисляемых через дефис. Во многих ассоциациях по доминантам отдельных ярусов выделены субассоциации и варианты ассоциаций, количество субассоциаций варьирует от 2 до 9, вариантов 23. В кустарничково-моховых и травяно-кустарничково-моховых ассоциациях со сходным составом кустарничково-травяного яруса субассоциации выделены по доминирующим видам мхов, имеющих близкие фито-ценотические оптимумы и замещающих друг друга без какой-либо перестройки структуры сообществ. В ряде мезотрофных и евтрофных травяных и травяно-моховых ассоциаций выделены безмоховые (травяные) и травяно-моховые субассоциации при сохранении общего облика и состава травяного яруса, эти субассоциации тесно связаны сукцессионно и часто представляют динамические ряды, обусловленные изменением степени увлажнения местообитаний. Варианты ассоциаций выделены по доминирующим видам кустарничкового или травяного яруса при сохранении сходного состава мохового яруса и общей структуры сообществ, входящих в ассоциацию. При наличии в ассоциации нескольких субассоциаций она названа по наиболее типичной и распространенной субассоциации. Для каждой ассоциации и выделенных в ней синтаксонов рассчитано постоянство видов (I—V классы), определено видовое богатство (ценофлора) и средняя видовая насыщенность (табл. 5), а также проанализирован таксономический состав ценофлор (сосудистые растения, мхи, лишайники).

Высшие единицы в классификации названы классами, которые выделены по типам водно-минерального питания, их всего четыре: омбро-трофный, олиготрофный, мезотрофный и евтрофный (табл. 5). Такие же типы минерального питания выделяются на болотах скандинавскими экологами (Du Rietz, 1954; Eurola et al., 1984; Pählsson, 1994), объем их несколько отличается от типов болот в классических работах русских болотоведов (Тюремнов, 1949; Лопатин, 1972; Пьявченко, 1972). При отнесении выделенных синтаксонов к определенному классу в первую очередь учитывался набор ЭЦГ видов, входящих в их состав (табл. 6).

В пределах классов выделены группы ассоциаций по приуроченности сообществ к элементам микрорельефа, четко различающимся по условиям увлажнения, таких градаций четыре, но не все они представлены в каждом классе.

Первая группа ассоциаций включает облесенные сообщества, для которых характерен наиболее переменный водный режим в течение вегетационного периода, что обеспечивает возможность существования древесного яруса с сомкнутостью крон не менее 0,2 из мезофильных пород деревьев, не имеющих специальных морфологических приспособлений для жизни на болотах. Флора мезотрофных и евтрофных облесенных сообществ содержит широкий набор как болотных видов из 6, 8, 10 ЭЦГ, так и лесных из 12 ЭЦГ (табл. 6).

Вторая группа ассоциаций объединяет сообщества, приуроченные к высоким сфагновым кочкам (грядам), уровень грунтовых вод под которыми в летнее время опускается на 25-40 см. Омбротрофные и олиго-трофные сообщества, приуроченные к таким экотопам, имеют высокое обилие видов из 2 и 3 ЭЦГ, а евтрофные — из 6, 10 и 12 (табл. 6).

Третья группа ассоциаций включает разнообразные травяно-сфагновые сообщества ровных мест (ковров), уровень грунтовых вод под которыми в вегетационный период опускается на 10-20 см. Набор ЭЦГ в сообществах разной трофности в этих экотопах различен.

В четвертую группу ассоциаций включены травяные и травяно-моховые сообщества мочажин и топей. Вода в них и в летнее время опускается всего на несколько сантиметров ниже поверхности мохового покрова (или торфа при отсутствии мохового яруса) или стоит даже выше его. В омбротрофных сообществах мочажин доминируют виды из 4 ЭЦГ, в олиготрофных набор ЭЦГ с доминирующими видами шире — 4, 5 и 8, а в мезотрофных и евтрофных еще шире (табл. 6).

При описании ассоциаций в диссертации приводятся синонимы соответствующих или близких синтаксонов, выделенных различными методами на территории Карелии и в других регионах России и Скандинавии, а также коды синтаксонов, выделенных в северной Европе (Р&Ыббоп, 1994). Дается также описание строения сообществ, их состава и динамических (сукцессионных) связей, распространения в республике и в северной Евразии. В синоптических таблицах видовой состав ассоциаций представлен по ЭЦГ, с указанием диагностических видов.

Ценофлоры ассоциаций. Наиболее бедны видами ценофлоры омбротрофных ассоциаций, они включают от 21 до 80 видов, а средняя видовая насыщенность сообществ варьирует от 6 до 19 видов, минимальна она в мочажинных ассоциациях — 6-12 видов (табл. 5). Ценофлоры ассо-

циаций олиготрофного класса включают от 23 до 115 видов, их видовая насыщенность составляет 8-22 вида, в мочажинных сообществах она всего 8—13 видов. В мезотрофном классе видовое богатство ассоциаций варьирует еще сильнее — от 26 до 145 видов, наиболее высокие показатели имеют древесно-травяные (102-45) и некоторые травяные (до 115 видов) ассоциации, ниже оно в травяных аллювиальных сообществах. Це-нофлоры ассоциаций евтрофного класса наиболее богаты, особенно в древесно-моховой и кочковой группах — от 120 до 186 видов. Видовое богатство мочажинных травяно-гипновых ассоциаций значительно ниже — 50-75 видов (табл. 5). Следует отметить, что в составе ценофлор большинства ассоциаций на мхи приходится от 25 до 50 % видов, что свидетельствует о большой их роли в структуре растительного покрова болот.

Большинство выделенных ассоциаций являются широко распространенными в северной Евразии, при этом на болотах Карелии встречается ряд ассоциаций и субассоциаций, находящихся на границах ареалов. Восточную границу в Карелии имеют синтаксоны, выделенные по доминированию или значительному участию в сообществах Molinia caerulea, Carex lívida, Schoenus ferrugineus, Rhynchospora fusca, Sphagnum subful-vum, S. pulchrum, характерные для болот Фенноскандии. Они подчеркивают региональные особенности растительного покрова восточной Фенноскандии и должны быть представлены на ООПТ региона.

Анализ состава выделенных ассоциаций в пределах их полных ареалов позволит в дальнейшем выделить их географические расы как в широтном, так и меридиональном направлении, а также викарирующие ассоциации, приуроченные к сходным экотопам, но со значительными изменениями видового состава, обусловленными фитогеографическими факторами.

Сравнение тополого-экологической классификации с другими классификациями. Проведено сравнение синтаксонов тополого-экологических классификаций растительности болот Карелии и северной Европы (Pâhlsson, 1994). Для большинства выделенных в Карелии ассоциаций и субассоциаций подобраны близкие по составу и экологии синтаксоны разного уровня (mire types, variants) на скандинавских болотах. В этих классификациях имеются и значительные различия по объему как некоторых классов, так и целого ряда низших единиц — типов болот в классификации Северной Европы и ассоциаций в нашей. Так, нами более дробно разделены травяные и травяно-моховые мезотрофные и мезоев-трофные сообщества болот Карелии, поэтому выделен целый ряд новых ассоциаций, не имеющих типов-аналогов в классификации северной Европы.

Ассоциации болотной растительности Карелии, выделенные топо-лого-экологическим методом, хорошо сопоставимы с синтаксонами, выделенными сторонниками доминантного и эколого-флористического методов как в Карелии, так и в прилегающих регионах. Многие наши ассоциации соответствуют группам ассоциаций, а иногда и формациям, а субассоциации — ассоциациям доминантных классификаций (Osvald, 1923; Богдановская-Гиенэф, 1928; Лопатин, 1949; Юрковская, 1959, 1987). В свою очередь многие выделенные ассоциации близки по объему или полностью соответствуют ассоциациям, выделенным эколого-флористическим методом (Dierssen, 1982; Боч, Смагин, 1993; Смагин, 1999а,б, Смагин, 2000а-в).

Ожидать четкого совпадения групп ассоциаций и классов, выделенных тополого-экологическим методом, с синтаксонами эколого-фитоценотических и эколого-флористических классификаций рангом выше ассоциаций не следует, так как они выделены по разным критериям. При этом они довольно хорошо сопоставляются и находят свое соответствующее место в этих классификациях.

Использование крупных типов растительности, выделяемых эколо-го-фитоценотическим методом (Ильинский, 1937; Юрковская, 1993; Не-шатаева, 2006), позволяет отнести к гигрофитномоховому типу (Sphag-netion, Hygrosphagnion) группы кочковых, ковровых и некоторых моча-жинных ассоциаций, а к гигрофитнотравяному (Phragmitetion, Phorbion) — группы мезотрофных мочажинных и топяных ассоциаций. В типе растительности бореальные и гемибореальные леса (Silva boreales) предлагается выделить древесно-травяно-моховой гигрофитный подтип (subtypus vegetationis) и включить в него группы древесно-травяных и древесно-моховых мезотрофных и евтрофных ассоциаций лесных и облесенных болот, имеющих в составе ценофлор большое количество как болотных, так и лесных видов. Этот подтип фактически соответствует лесо-гидрофильно-моховому типу, выделение которого, предлагалось ранее Ю. Д. Цинзерлингом (1938) и М. С. Боч (1974).

Сравнение ассоциаций и групп ассоциаций, выделенных тополого-экологическим методом, с синтаксонами эколого-флористической классификаций (Боч, Смагин, 1993; Смагин, 1999 а,б, 2000 а-в, 2004) позволяет группы кочковых ассоциаций омбротрофного и олиготрофного классов отнести к классу Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Тх. 43, древесно-сфагновые группы ассоциаций омбротрофного и олиготрофного классов -к классу Vaccinetea uliginosi Тх. 55. Следует отметить, что выделение класса Vaccinetea uliginosi на болотах северной и средней тайги дискуссионно, здесь в древесно-сфагновых сообществах господствуют типично

болотные виды, характерные для класса Oxycocco-Sphagnetea, а роль лесных видов, диагностических для него, очень мала. Очень обширный класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 36) Тх. 37 включает большинство ковровых и мочажинных групп ассоциаций, а также евтрофные дре-весно-моховую, кочковую и ковровую группы. Таксономия этого класса в условиях континентального климата требует пересмотра и разделения его на несколько классов. Группа мезотрофных топяных аллювиальных ассоциаций относится к классу Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 41, однако часть травяных ассоциаций находятся на границах этого класса и Scheuchzerio-Caricetea nigrae. Мезотрофная древесно-травяная группа ассоциаций относится к классу Alnetea glutinosae Br. —Bl. et Тх. 43. Эти классы хорошо очерчиваются на ординационной диаграмме, выделенных нами ассоциаций, их экологические ареалы практически не перекрываются.

Ординацня ассоциаций болотной растительности. Для графического представления размещения в экологическом пространстве синтак-сонов, выделенных эмпирически, а также для уточнения экологического и флористического сходства ассоциаций и их групп, была выполнена ор-динация ассоциаций методом бестрендового анализа соответствия (Hill, Gauch, 1980). В качестве анализируемого параметра использована встречаемость вида в ассоциациях по 10-балльной шкале. С использованием взаимного расположения в экологическом пространстве ассоциаций и групп ассоциаций, на ординационной диаграмме по оси 1, на которую приходится 37,8 % изменчивости, четко выделились 4 градации местообитаний по условиям увлажнения (от облесенных до мочажинных), а по оси 2 (46,2 % изменчивости) — градации условий минерального питания (рис.4).

Восемь кластеров, выделившихся на ординационной дендрограмме на уровне сходства немногим более 50 % (они оконтурены на диаграмме, рис. 4), в значительной мере совпадают с группами ассоциаций, выделенными эмпирически. Полного совпадения групп ассоциаций и кластеров не могло и быть, так как при выделении ассоциаций использовался не только критерий присутствия вида, но часто и его обилие. Тем не менее эти кластеры хорошо объединяют синтаксоны, наиболее близкие флористически и экологически, а также позволяют лучше понять их динамические связи. Это свидетельствует о естественности разработанной тополо-го-экологической классификации, синтаксоны которой отражают специфику экологических условий болотных местообитаний и при этом имеют четкие флористические различия.

см

:40

+ 4 2

+ 4 А

3 Х .А я л-

4- ал Г 94 3

+Т „ а А | 7 \

\+- г14 ' , „13ч

+ Ь „18 V V \

■ д д ■/ V /

-« ^ 25

-аА12,,; ля

1:23

О-«* Л -..... 6

5 6^ о4? -и" я« а ^

О О Х^2 -

22 « О ! Ч/Х .23 X

о О - х ~52.

21 ЗЭ

О О « □ 7

□ -50

■

В-37

35 •

СЬ '

0 40 80 Ось 1

Рис. 4. Выделенные кластеры ассоциаций (Асс.) болотной растительности Карелии на ординационной диаграмме БСА.

Кластеры: 1 - омбротрофные (Ом.) Асс. облесенных и кочковых местообитаний, 2 - Ом. (2а) и олиготрофные (2Ь) сфагновые Асс. ковровых и мочажинных местообитаний, 3 - Ом. Асс. мочажинных местообитаний, 4 - мезоолиготрофные, мезотрофные (4а) и евтрофные (4Ь) Асс. облесенных и кочковых местообитаний с елью и черной ольхой, 6 — мезотрофные и евтрофные Асс. мочажинных (ба) и мочажинно-ковровых (бЪ) местообитаний, 7 - мезотрофные Асс. топяных заливаемых (аллювиальных) местообитаний, 8 — мезотрофные и евтрофные ковровые Асс. Названия ассоциаций см. в таблице 5.

Глава 6. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Структура растительного покрова болотных массивов. Болота как элементы ландшафтов представляют собой сложные природные комплексы, имеющие несколько уровней структурной организации. Основные уровни территориальной организации болотных экосистем следующие: фитоценоз, болотный участок (фация), болотный массив и система болотных массивов, для каждого из них используются свои методы исследований и картирования, а также разрабатываются классификации.

Традиционно в русском болотоведении центральным объектом исследований и классификаций являются болотные массивы (типы болотных массивов, типы болот), представляющие собой группы динамически взаимосвязанных биогеоценозов, каждый из которых развивается в отдельной депрессии. Классификации болотных массивов разработаны по различным критериям и признакам. В данной работе, посвященной структуре и динамике растительного покрова болот, используется бота-нико-географическая классификация типов болотных массивов, разработанная Т. К. Юрковской (1975, 1980, 1992) для целей мелкомасштабного картирования растительности европейской части России и прилегающих регионов. Типы болотных массивов в этой классификации крупные, имеющие обширные ареалы. В небольших регионах, каковым является Карелия, необходимо разрабатывать более детальные классификации болотных массивов для полного отражения разнообразия и специфики болот региона. Нами такая задача в этой работе не ставилась, но в дальнейшем, на основе полученных данных по составу и распространению синтаксонов болотной растительности, структуре растительного покрова будет разработана более детальная типология болотных массивов региона.

Растительный покров болотных массивов неоднороден и представляет собой мозаику участков, образованных различными сообществами и их закономерными сочетаниями (комплексами), которая обусловлена гидрологическим режимом массивов и их динамикой. Выделяющиеся по составу и структуре естественные участки растительного покрова болот (ценохоры), как при наземных исследованиях, так и на материалах дистанционных съемок, описаны исследователями болот под разными названиями: фитоценозы (Тюремнов, 1949), болотные фации (Лопатин, 1954), болотные микроландшафты (Галкина, 1959), болотные биогеоценозы (Пьявченко, 1972), болотные участки (Masing, 1975). В зарубежной литературе они чаще всего называются болотными участками (mire sites) (Eu-

rola et al., 1984; Moen, 1995). Нами термины «болотный участок» и «болотная фация» используются как синонимы, при.этом они рассматриваются как участки современного растительного покрова болот, в отличие от «болотных микроландшафтов» Е. А. Галкиной (1959), включавшей в них и торфяную залежь. На болотах развиты фации как простого строения, занятые одним сообществом, так и комплексные, с развитым микрорельефом, представляющие собой комплексы фитоценозов. Большинство фаций простого строения имеют небольшие размеры.

Комплексные фации (грядово-мочажинные, кочково-мочажинные, грядово-мочажинно-озерковые, кочковато-равнинные и др.) являются важнейшим элементом структуры растительного покрова наиболее распространенных типов болотных массивов Карелии — аапа и верховых сфагновых грядово-мочажинных и приурочены к их центральным частям

Фациальная структура, классификация, формирование и динамика фаций некоторых типов болот Карелии освещены в ряде работ (Елина, 1968; Козлова, 1974; Елина, Кузнецов, 1977; Кузнецов, 1980, 1981, 1984; Елина и др., 1984; Антипин, 1980, 1983, 1991), однако ранее не была разработана единая классификация фаций, охватывающая все типы болот республики.

Типологические классификации болотных фаций построены по принципу общности их структуры, они трех-четырехступенчатые, названия выделяемых классификационных единиц (рангов), а также их объем у разных авторов различны (Лопатин, 1954; Глебов, 1966; Елина, 1968; Прозоров, 1974; Пьявченко, 1974).

Разработанная нами типологическая классификации болотных участков Карелии является четырехступенчатой. Низшая единица классификации названа типом болотного участка, они объединяются в группы типов. Высшей единицей являются классы типов участков, которые выделяются по типам и подтипам водно-минерального питания. В пределах классов выделены подклассы по строению растительного покрова участков: простые и комплексные, так как это очень важные признаки для характеристики структуры и динамики растительного покрова болотных массивов, а также для типологии.

Классы выделены по типам и подтипам водно-минерального питания, их всего 7. Придание статуса класса типам болотных участков с условиями питания, промежуточными между основными типами (омбро-трофно-олиготрофный, олиготрофно-мезотрофный, мезотрофно-евтроф-ный классы), позволяет отразить все динамические ряды развития болотных экосистем и различные стадии сукцессий на отдельных болотных массивах. Подобная схема выделения высших единиц классификации

фаций (типов) использовалась В. Д. Лопатиным (1954, 1971). При таком выделении классов выделяющиеся всеми исследователями гетеротрофо-типные комплексы, особенно характерные для аапа болот, занимают свое место в динамическом ряду развития болотных экосистем.

Типы болотных участков простого строения выделены в основном по группам ассоциаций, а в некоторых случаях совпадают с ассоциациями, объем которых принимается по тополого-экологической классификации, рассмотренной выше в главе 5. В пределах типов участков при необходимости выделяются их варианты по ассоциациям, их образующим. Участки с мозаичным и пятнистым строением растительного покрова, без четко выраженной комплексности, отнесены к подклассу простых.

Типы болотных участков комплексного строения выделены по группам ассоциаций, их слагающих. При наличии в этих комплексах вторичных озерков без растительного покрова они должны включаться в название типа участка. Варианты же таких типов участков выделяются по доминирующим ассоциациям на основных элементах микрорельефа.

Предложенная классификационная схема позволяет найти в ней место большинству типов болотных участков, встречающихся на болотах Карелии. Она будет в дальнейшем дорабатываться и уточняться. В диссертации представлена специфика фациальной структуры основных типов болотных массивов Карелии. Данная классификация уже успешно использована при разработке единой классификации биотопов Карелии, создаваемой в рамках российско-финляндского проекта «Ключевые биотопы Карелии» под руководством д.б.н. А. М. Крышеня (ИЛ КарНЦ РАН).

Структура растительного покрова основных типов болотных участков Карелии, в первую очередь грядово-мочажинных и грядово-озерковых, хорошо изучена методом крупномасштабного картирования и приводится в ряде работ (Елина, Кузнецов, 1977; Антипин, 1980, 1983; Елина и др., 1984; Кузнецов, 1980, 1982; Kuznetsov, 1986; и др.). Эти исследования в большинстве случаев сопровождались и изучением стратиграфии торфяных залежей, иногда с радиоуглеродными датировками и спорово-пыльцевыми анализами, что позволило реконструировать их генезис и динамику.

Динамика растительного покрова болотных экосистем по данным стратиграфии и минерального состава торфяных залежей. Развитие болот осуществляется в процессе накопления торфяных отложений. Это, с одной стороны, перераспределяет все прямодействующие факторы среды, а с другой — обусловливает обеднение субстрата питательными веществами, доступными для растительности. Прогрессирую-

щее обеднение торфяных отложений приводит к закономерным сменам растительного покрова, которые идут по типу эндоэкогенетических (автогенных) сукцессий. В процессе развития болотных массивов во вмещающих их ландшафтах могут происходить и достаточно сильные изменения природных условий (климат, понижения базиса эрозии, уровней водоемов), что приводит к резким сменам в растительном покрове и функционировании болот, такие сукцессии уже являются аллогенными. В динамике растительного покрова отдельных болотных массивов в течение голоцена имеют место оба типа сукцессий, преобладание того или иного типа определяется условиями залегания массива. Аллогенные сукцессии часто имеют место на приозерных и приречных болотах, периодически заливаемых или подтопляемых.

Образование болот Карелии началось вскоре после освобождения ее территории от Валдайского оледенения при наступлении достаточно благоприятных климатических условий (10-11 тыс. лет назад) путем зарастания обмелевших послеледниковых водоемов. Формирование растительного покрова Карелии и прилегающих регионов, его динамика в позднеледниковье и голоцене детально реконструирована с использованием комплекса палеоботанических и палеогеографических методов (Елина, 1981; Елина и др., 1984, 2000, 2005). В этих работах также рассмотрены общие закономерности формирования и динамики болот региона, интенсивности заболачивания и скорости торфонакопления в голоцене.

Основой для реконструкции динамики растительного покрова болотных экосистем являются торфяные залежи, выступающие «летописями» их природы. Разная сохранность растительных остатков в торфах не даёт с высокой точностью восстановить состав материнских сообществ, отложивших тот или иной вид торфа. Однако, преобладающие остатки растений позволяют представить общую структуру палеосообществ и выделить на диаграммах, построенных по ботаническому составу торфа, в конкретных колонках основные фазы (по классу трофности) и стадии (по составу палеосообществ) сукцессий.

Предварительные схемы развития и основные пространственно-временные динамические ряды сукцессий для каждого класса болотных урочищ Карелии были реконструированы Е.А. Галкиной (1959). В ходе дальнейших исследований накапливались новые данные, реконструировалась динамика отдельных типов массивов и болотных систем (Кузнецов, 1980; Кузнецов, Елина, 1982; Елина и др., 1984; 2000 и др.), однако общего анализа закономерностей динамики основных типов болотных

массивов Карелии пока не выполнено, это должно стать темой специального исследования.

Анализ многочисленных стратиграфических профилей основных типов болотных массивов Карелии показал, что каждому типу болотных массивов присуще большое разнообразие торфяных залежей как по мощности, так по стратиграфии и возрасту. Это свидетельствует о множественности динамических рядов сукцессий в ходе развития болотных экосистем.

Широко распространенные по всей Карелии верховые сфагновые грядово-мочажинные болота имеют мощность торфяных залежей в центральных частях от 1,5—2 м до 6—7 м, которые относятся к нескольким видам залежей верхового и переходно-верхового типов: пушицево-сфагновая, шейхцериево-сфагновая, сфагновая многослойная, фускум и др. (Кузнецов, 1988), иногда подстилаются сапропелем. Сильно варьирует мощность слоя как верховых торфов — от 1,0 до 4,0 м, так и подстилающих их переходных и низинных торфов — от 0 до 5 м. Переход таких массивов в верховую (омбротрофную) фазу развития также имеет большой временной интервал — от 1 до 8 тыс. лет назад. На них обнаружены грядово-мочажинные комплексы, имеющие возраст не менее 5-6 тыс. лет, в том числе и с первичными мочажинами. В зависимости от условий залегания, площади и формы болотных котловин, средняя скорость тор-фонакопления в голоцене на верховых болотах Карелии колеблется от 0,18 до 0, 85 мм/год, поэтому глубина залежей не является хорошим показателем их возраста. Ранее считалось, что давно (около 8 тыс.л.н.) перешли в омбротрофную стадию развития и имеют старые комплексы только дистрофные болота на верхних террасах Прибеломорской низменности (Елина, 1971, 1981), скорость торфонакопления на которых также значительно варьирует.

Особенности стратиграфии верховых болотных массивов определены ландшафтно-геоморфологическими условиями их залегания. В водно-ледниковых ландшафтах с бедными песчаными и песчано-валунными отложениями, а также на террасах Белого моря, сложенных перемытыми осадками, многие болота не имели низинной фазы развития, их переходная фаза часто была очень кратковременной, и они быстро перешли в омбротрофную фазу. Фазы здесь выделяются по типам торфа на основе ботанического состава. Сукцессии из переходной фазы в омбротрофную происходили разными путями, как с резкой сменой условий увлажнения сменой топяных переходных торфов кочковыми (фускум, магелланикум), так и постепенно без изменения условий увлажнения, но с выпадением из растительного покрова минеротрофных видов (чаще всего Carex rostrata,

С. lasiocarpa, Menyanthes trifoliata). Химический состав переходных торфов в таких ландшафтах очень бедный, они мало отличаются по большинству показателей от верховых торфов, за исключением придонных слоев, имеющих большее богатство за счет подстилающих пород.

Болотные массивы аапа типа, центральные части которых заняты грядово-мочажинными и грядово-озерковыми комплексами с травяными или травяно-гипновыми сообществами в мочажинах, широко распространены в северной и средней Карелии и занимают около 1 млн. га. Исследования стратиграфии показали большое разнообразие мощности и строения их торфяных залежей, а также минерального состава торфов. В зависимости от условий их залегания и водно-минерального питания имеются аапа болота с мезотрофными, мезотрофно-евтрофными и ев-трофными комплексами, значительно различающиеся по набору ассоциаций, их образующих (Кузнецов, 1980, 1982). Большинство аапа болот приурочено к районам с маломощными четвертичными отложениями, они часто развиваются в депрессиях тектонического генезиса, обильно снабжаемых подземными водами, что в значительной мере обеспечивает их сильное обводнение в течение всего вегетационного периода. Формирование комплексов на аапа болотах началось около 3 тыс. лет назад под воздействием более холодного и влажного климата, в условиях которого снизилось испарение, излишки воды стали застаиваться на травяных болотах, и затем при направленном стоке поперек уклона поверхности болот началась дифференциация микрорельефа (Кузнецов, 1982). В настоящее время в глубоких мочажинах и озерках аапа болот торфонакоп-ление прекратилось, идут процессы вторичного разложения торфа и эмиссия метана. Мощность торфяных залежей аапа болот варьирует от 1 до 6-7 м, при этом возраст придонных слоев достигает 10 тыс. лет, а средние приросты торфа в течение голоцена колеблются от 0,1 до 1,0 мм/год (Кузнецов, Елина, 1982; Turunen et al., 2003; Heikkila et al., 2006).

Минеральный состав торфяных залежей аапа болот, а также мезо-трофных травяно-сфагновых болот обусловлен, в первую очередь, составом подстилающих торфяную залежь пород. Торфяные залежи с химическими показателями, характерными для типично низинных залежей, исследованы в районах распространения основных и карбонатных пород. В диссертации приводятся диаграммы минерального состава некоторых типов торфяных залежей, развивающихся в различных геолого-геоморфологических условиях.

Обширные данные по стратиграфии торфяных залежей, на основе которых разработана новая классификация торфяных залежей Карелии (Кузнецов, 1988), свидетельствуют о высоком разнообразии строения

залежей и значительной частоте сукцессий растительности на большинстве болот. Всего выделено 66 видов торфяных залежей, при этом встречаемость залежей, сложенных преимущественно одним видом торфа и названных по нему (осоковая, древесная), невелика. Преобладают многослойные залежи, при формировании которых происходили неоднократные сукцессии. Так, например, в низинном древесно-травяном виде залежи выявлено от 3 до 16 слоев торфов разного ботанического состава (в среднем 7), в переходной травяно-сфагновой многослойной — от 4 до 17 (в среднем 8), в верховой пушицево-сфагновой - от 2 до 15 (в среднем 6) и даже в фускум залежи — от 1 до 8 слоев (в среднем 4).

Большое число смен слоев торфов свидетельствует, в первую очередь, о частых изменениях гидрологического режима на болотах и прилегающих территориях. Это обусловлено малыми размерами большинства болотных массивов Карелии, часто связанных с озерами в сложные системы, которые вместе реагируют на изменение гидрологических условий, вызванных как климатическими, так и геоморфологическими факторами. Эндогенез болот также приводит к изменению формы их поверхности и гидрологического режима массивов в целом и их отдельных участков, что и находит отражение в стратиграфии залежей.

Изменения условий минерального питания, установленные по агрохимическим показателям и данным минерального состава торфов, не были такими частыми и резкими, смена ботанического состава торфов часто слабо отражается на их химических свойствах (Максимов и др., 1991). Минеральный состав торфов обусловлен, в первую очередь, составом пород, слагающих котловину, в которой развивается болото, а также составом и количеством грунтовых вод, поступающих на болота.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основными итогами работы по теме диссертации являются следующие важнейшие результаты и выводыг

1. Флора естественных болот Карелии, рассматриваемая как объединенная парциальная флора (ОПФБ), включает 300 видов сосудистых растений (19 % от региональной флоры) и 133 вида листостебельных мхов (30 % бриофлоры республики), что свидетельствует о важной роли болот в таксономическом разнообразии региона. Выделены виды растений болот, нуждающиеся в различных формах охраны и мониторинге.

линия по видовому составу, таксономической и экологической структуре, тесно связанные со свойствами экотопов.

3. Выявлен состав флороценотического комплекса болот региона, включающий 228 видов (52 % ОПФБ) с высокой «верностью» болотным экотопам, который обусловливает специфику флоры и структуры растительных сообществ бореальных болот. Роль индифферентных и случайных видов, составляющих почти половину флоры, в растительном покрове незначительна, большинство их приурочены к лесным болотам.

4. Во флоре болот выделено 12 эколого-ценотических групп видов, включающих как сосудистые растения, так мхи и лишайники, которые использованы при выделении и характеристике синтаксонов растительности.

5. Впервые в России разработана детальная тополого-экологическая классификация растительных сообществ болот. Выделено 57 ассоциаций, объединенных в группы и 4 класса, которые выделены по типам водно-минерального питания. Дана подробная характеристика описанных синтаксонов, включая состав их ценофлор. Выполнено сравнение классификации с другими, построенными на иных принципах, показана возможность сопоставления их синтаксонов разного уровня. Предложенная классификация хорошо отражает ценотическое разнообразие растительного покрова бореальных болот.

6. Разработана классификация типов болотных участков (фаций), которая позволяет охарактеризовать специфику структуры и динамики растительного покрова болотных массивов разных типов.

7. Разработана классификация торфяных залежей Карелии, свидетельствующая о большом разнообразии стратиграфии болот, а также их высокой динамичности. Развитие болот происходит путем сочетания автохтонных и аллохтонных сукцессий, обусловленных комплексом внутренних и внешних факторов.

8. Виды торфа и торфяные залежи низинного и переходного типов в большинстве районов Карелии являются более кислыми, чем в других регионах России, и обеднены элементами минерального питания. Это обусловлено геологическими особенностями республики, на территории которой преобладают бедные архейские породы и четвертичные отложения, что привело к преобладанию омбротрофных и олиготрофных болот. Евтрофные болота малочисленны и приурочены к районам залегания основных и карбонатных пород.

торфяных залежей, их возраст и скорость торфонакопления в голоцене обусловливаются комплексом как общих, так и локальных физико-географических факторов. Эти показатели имеют высокую вариабельность у всех типов болотных массивов.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Едина Г.А., Кузнецов ОЛ. Биологическая продуктивность болот южной Карелии // Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи с мелиорацией. Петрозаводск, 1977. С. 105—123.

Елина Г.А., Кузнецов ОЛ. Типы болот, их использование и охрана // Биологические ресурсы района Костомукши, пути освоения и охраны. Петрозаводск, 1977. С. 5-23.

Кузнецов ОЛ., Антипин В.К., Коломыцев В.А. Особенности формирования болот в расчлененных формах рельефа северо-западной Карелии // Генезис и динамика болот. М., 1978. Вып. 1. С. 75-78. Кузнецов ОЛ., Лак Г.Ц., Чачхиани В.Н. Озерно-болотные отложения северной Карелии в свете данных палеофлористических исследований // Исследования торфяных месторождений. Калинин, 1979. С. 34-42. Кузнецов ОЛ. О развитии аапа болот северной Карелии // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980. С. 92-113. Кузнецов ОЛ. Аапа болота северной Карелии, их структура, динамика и охрана // Антропогенные изменения, охрана растительности болот и прилегающих территорий. Минск, 1981. С. 224-228.

Елина Г.А., Кузнецов ОЛ. Радиохронология основных биостратиграфических рубежей торфяных отложений голоцена Карелии // Изотопные и геохимические методы в биологии, геологии и археологии. Тарту, 1981. С. 33-36.

Потаевич Е.В., Кузнецов ОЛ. Эколого-физиологические особенности болотных растений // Эколого-биологические особенности и продуктивность растений болот. Петрозаводск, 1982. С. 163-187. Кузнецов ОЛ. Структура и динамика грядово-мочажинных комплексов аапа болот // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 10. С. 1394-1400. Кузнецов ОЛ., Елина ГА. Болота северо-западной Карелии и история их формирования // Комплексные исследования растительности болот. Петрозаводск, 1982. С. 13-29.

Кузнецов ОЛ., Тойкка М.А., Максимов А.И. Содержание микроэлементов в торфяных залежах верховых болот южной Карелии // Структура растительности и ресурсы болот Карелии. Петрозаводск, 1983. С. 160-171.

Елина Г.А., Кузнецов O.JI. Торфяно-болотный фонд Карелии // Биологические ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1983. С. 5-29. Елина Г.А., Кузнецов ОЛ., Максимов А.И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. JI. Наука, 1984. 128 с.

Кузнецов ОЛ., Тойкка М.А. Микроэлементы в торфяных залежах низинных и переходных болот Карелии // Вопросы экологии растений болот, болотных местообитаний и торфяных залежей. Петрозаводск, 1985. С. 140-157.

Кузнецов ОЛ. Стратиграфия и химические свойства торфяных залежей аапа болот Карелии // Геология и свойства торфяных месторождений. Калинин, 1985. С. 19-27.

Кузнецов ОЛ. Использование метода крупномасштабного картирования при изучении структуры растительного покрова болот // Методы изучения болот и их охрана. Вильнюс, 1986. С. 29-33.

Kuznetsov О. The structure and age of ridge-hollow aapa mires complexes // Publicat. of Karelian Institute Joensuu Univ., 1986. № 79. P. 73-79. Кузнецов ОЛ. Флора болот Карелии // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. С. 7-35.

Кузнецов ОЛ. Классификация торфяных залежей Карелии // Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск, 1988. С. 143-163. Кузнецов ОЛ. Анализ флоры болот Карелии // Ботан. журн. 1989. Т. 74., N2. С. 153-167..

Кузнецов ОЛ. Эколого-флористическая классификация сфагновых сообществ болот // Методы исследований болотных экосистем таежной зоны. Л., 1991. С. 4-24.

Кузнецов ОЛ., Шевелин П. Ф. Использование метода кластерного анализа при классификации сфагновых сообществ // Методы исследований болотных экосистем таежной зоны. Л., 1991. С. 24-28.

Kuznetsov О. Stratigraphy and properties of peat deposits in karelian aapa mires // Studies of mire ecosystems of Fennoscandia. Petrozavodsk, 1991. P. 35-51.

Кузнецов ОЛ. Флора и растительность кижских шхер // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С. 107-141. Кравченко A.B., Кузнецов ОЛ. Редкие и нуждающиеся в охране высшие сосудистые растения Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С. 92-107.

Кузнецов ОЛ. Классификация болотных сообществ из Sphagnum fascum, S. magellanicum и S. angustifoîium в Карелии // Вопросы классификации болотной растительности. СПб., 1993. С. 54-67.

Елина Г.А., Кузнецов OJJ., Девятова Э.И., Максимов А.И., СтойкинаН.В. Современная и голоценовая растительность национального парка «Паа-наярви» (северо-западная Карелия) // Ботан. журн. 1994. Т. 79. №4. С. 1331.

Елина ГЛ., Филимонова JI.B., Кузнецов OJI. и др. Влияние палеогидроло-гических факторов на динамику растительности болот и аккумуляцию торфа // Ботан. журн. 1994. Т. 79. № 1. С. 53-69.

Kuznetsov О. Rare and protected vascular plants of the flora of mires in eastern Fennoscandia I I Vesi- ja ymperistohallinnon julkaisuja — seria A. № 207. 1995. P. 52-56.

Kuznetsov O., Maksimov A. Mire ecosystems of the western part of the Suo-jarvi region // Karelian Biosphere Reserve Studies. Joensuu, 1995. P. 249-256. Ивантер Э.В., Кузнецов ОЛ. (ред.). Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. 286 с.

Кузнецов ОЛ., Кравченко А.В., Дьячкова Т.Ю. и др. Сосудистые растения // Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. С. 7-74. Кравченко А.В., Кузнецов ОЛ. Состояние и распространение в Карелии видов высших сосудистых растений, включенных в Красную книгу России // Флористические исследования в Карелии. Вып. 2. Петрозаводск, 1995. С. 85-111.

Елина Г.А., Арсланов Х.А., Кузнецов ОЛ. и др. Хронология этапов развития растительности в голоцене на юго-востоке Фенноскандии (по стандартным спорово-пыльцевым диаграммам) // Палинология в России. Вып.2. М., 1995. С. 37-55.

Кузнецов ОЛ. Редкие и охраняемые растения болот Паанаярвского национального парка // Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск, 1995. С. 34-39.

Elina G.A., Kuznetsov O.L. Paleovegetation and Paleogeography of Holocene of Pribelomorskaya lowland in Karelia; prognosis for 1000 years I I Aquilo. Ser. Botanica. V. 36. 1996. P. 9-20.

Kuznetsov O.L. Mires and Peat Resources in the Republic of Karelia, Russia I I Global Peat Resources. Helsinki, 1996. P. 133-136.

Kuznetsov O.L., Shevelin P. et al. Mire ecosystems of western Karelia along the Russian-Finnish border // Oulanka Report, № 16, 1996. P. 139-143. Kolomytsev V., Kuznetsov O. Mires and paludified forests of the Kostomuksha Nature Reserve // Ecosystems, fauna and flora of the Finnish-Russian Nature Reserve Friendship // Finnish Environment. № 124. 1997. P. 53-62. Елина Г.А., Янковска В., Кузнецов ОЛ. Реконструкция растительности и природных условий голоцена Паанаярвского национального парка (Каре-

лил) по данным палинологического и плактонного (Algae, Fungi, Phizopoga, Rotatoria) анализов // Ботан. журн. 1998. Т. 83, № 7. С. 23-35. Uotila Р, Kuznetsov О., Kravchenko A.et al. Vascular plants // Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. P. 29-130.

Антипин B.K., Кузнецов ОЛ. Охрана разнообразия болот Карелии it Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем восточной Фенно-скандии. Петрозаводск, 1998. С.10-30.

Кузнецов ОЛ., Шевелим П.Ф., Максимов А.И. Растительность, генезис и динамика болот западного побережья озера Пяозеро (северо-западная Карелия) // Там же. С. 31-63.

Jankovska V., Vasari Y., Elina G.A., Kuznetsov O. Holocene paleogeography of Paanajarvi National Park, Russia. // Fennia, 1999. V. 177. N 1. P. 71-82. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Филимонова JI.B., Кузнецов ОЛ. Сукцессии палеорастительности позднеледннковья-голоцена на Заонежском полуострове в зависимости от уровней Онежского озера // Ботан. журн. 1999, Т.84, N 6. С. 32-52.

Кузнецов ОЛ., Стойкина Н.В., Бразовская Т.И. Флора, растительность и генезис болот в охранной зоне музея-заповедника «Кижи» // Труды КНЦ РАН. «Биогеография Карелии». Вып. 1. Петрозаводск, 1999. С. 48-54. Кузнецов ОЛ. Биоразнообразие болотных экосистем Прибеломорья // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск, 1999. С. 46-54. Боч М.С., Кузнецов ОЛ. Юпяужсуо, Важинское болото // Водно-болотные угодья России. Т.2. Ценные болота. М. 1999. С. 17-19, 31-33. Кузнецов ОЛ., Грабовик С.И., Дьячкова Т.Ю. Болота (Заонежский полуостров) // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского п-ва и северного Приладожья. Петрозаводск, 2000. С. 71-83.

Кравченко A.B., Гнатюк Е.П., Кузнецов ОЛ. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии. Петрозаводск, 2000. 75 с.

Kuznetsov О., Boychuk М.А., Dyachkova T.Y. Mire ecosystems and bryoflora of the proposed Kalevala National Park // Biodiversity of old-growth forests and its conservation in northwestern Russia. Regional Environmental Publication, 158. Oulu, 2000. P.65-102.

Кузнецов ОЛ. Топо-экологическая классификация растительности болот Карелии // Динамика болотных экосистем северной Евразии в голоцене. Петрозаводск, 2000. С. 28-34.

Кравченко А.В., Кузнецов ОЛ. Особенности биогеографических провинций Карелии на основе анализа флоры сосудистых растений // Биогеография Карелии. Вып. 2. Петрозаводск, 2001. С; 59-64. Кузнецов ОЛ. Предложения по созданию национального парка Тулос. European Commission. Петрозаводск, 2001. 63 с.

Heikkila R., Kuznetsav О., Lindholm Т. et al. Complexes, vegetation, flora and dynamics of Kauhaneva mire system, western Finland // The Finnish Environment, 489. Helsinki, 2001. 97 p.

Кузнецов ОЛ. Использование эколого-ценотических групп видов для классификации болотной растительности // Вестник Томского ун-та. Прил. 2. Сентябрь 2002. С. 111-115.

Turunen J., Raty A., Kuznetsov О. et al. Development History of Patvinsuo Mire, Eastern Finland // Nature Protection Publications of Finnish Forest and Park Service. 2003. Series A. N 138. 72 p.

Кузнецов ОЛ. Растительный покров болотных экосистем Карелии, его разнообразие, использование и охрана // Наземные и водные экосистемы северной Европы: управление и охрана. Петрозаводск, 2003. С. 77-81. Кузнецов ОЛ. Растительность болот // Разноообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С.61-68. Кравченко А.В., Кузнецов ОЛ. Значение охраняемых природных территорий приграничной полосы в сохранении разнообразия флоры // Там же. С.82-91.

Kravchenko A., Kuznetsov О. The role of protected areas in Karelia's border zone in the conservation of floristic biodiversity // Biotic diversity of Karelia: conditions of formation, communities and species Petrozavodsk, 2003. P. 6977.

Kuznetsov O. Mire vegetation // Там же. P. 57-63.

Kuznetsov O. Topology-ecological classification of mire vegetation in Republic of Karelia (Russia) // Biodiversity and conservation of boreal nature. Finnish Environment. N 485. Kainuu, 2003. P. 117-123.

Едина Г.А., Кузнецов ОЛ. Растительный покров Паанаярвского национального парка и его динамика в позднеледниковье-голоцене // Труды КарНЦ, Серия Б. Выпуск 3. Петрозаводск, 2003. С. 20-29. Кравченко А.В., Кузнецов ОЛ. Охраняемые сосудистые растения национального парка «Паанаярви» // Там же. С. 38-46.

Кравченко А.В., Кузнецов ОЛ. Распространение южных и северных видов сосудистых растений на побережье и островах Белого моря // Природное и историко-культурное наследие северной Фенноскандии. Петрозаводск, 2004. С. 16-29.

Кузнецов ОЛ. Тополого-экологическая классификация растительности болот Карелии (омбротрофные и олиготрофные сообщества) // Биоразнообразие, динамика и ресурсы болотных экосистем восточной Фенноскан-дии. Труды КарНЦ РАН. Вып.8. Петрозаводск, 2005. С. 15-46. Кузнецов ОЛ., Дъячкова Т.Ю. Редкие и охраняемые сосудистые растения болот Карелии // Там же. С. 133-137.

Кузнецов O.JI., Максимов А.И. Парциальные бриофлоры болот Карелии // Там же. С. 138-145.

Кузнецов ОЛ., Антипин В.К, Грабовик С.И. и др. Растительные ресурсы болот Карелии // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М., 2005. С. 195-202.

Кравченко A.B., Кузнецов ОЛ. Флористическая изученность республики Карелия // Изучение флоры восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. межд. конф. СПб., 23-28 мая 2005. С. 44-45. HeikkiläR., Kuznetsov О., Lindholm Т., Mäkila M., Maksimov A. Biodiversity and Holocene Development of Ypäyssuo Mire System (North of the Republic of Karelia) // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана. Матер, межд. симпозиума (Петрозаводск, 30.08 -2.09 2005 г.). Петрозаводск, 2006. С. 282-296. Кузнецов ОЛ. Флора и растительность болот Карелии // Там же. С. 145159.

Елина Г.А., Кузнецов ОЛ. История и современное состояние исследований болот Карелии // Там же. С. 11-34.

Кузнецов ОЛ., Мякиля М., Кравченко A.B. и др. Путеводитель экскурсии по болотам к западу от пос. Матросы //Там же. С. 378-395.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 11.05.06. Формат 60x84 'Лб. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 2,0. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Изд. № 41. Заказ № 583

Карельский научный центр РАН, Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кузнецов, Олег Леонидович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ КАРЕЛИИ

1.1. ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ. 8 ПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ

1.1.1. Геологические условия

1.1.2. Геоморфологические условия, четвертичные отложения и 11 почвенный покров

1.2. ГИДРОГРАФИЧЕСКИЕ, ГИДРОГЕОЛОГИЧЕСКИЕ И 14 КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

1.2.1. Гидрография

1.2.2. Гидрогеология

1.2.3. Климатические условия

1.3. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ

1.3.2. Флора

1.3.3. Растительность

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

2.2. БОЛОТНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ КАРЕЛИИ И ИХ ИЗУЧЕННОСТЬ

2.3. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ФЛОРА БОЛОТ И ЕЕ АНАЛИЗ

3.1. ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ 58 3.1.1. Состав флоры сосудистых растений болот и методы ее анализа

L^ 3.1.2. Анализ объединенной парциальной флоры сосудистых растений

3.1.3. Парциальные флоры типов болотных местообитаний

3.2. БРИОФЛОРА БОЛОТ

3.2.1. Состав бриофлоры болот Карелии

3.2.2. Анализ парциальных бриофлор болотных экотопов

3.3. АНАЛИЗ ОБЪЕДИНЕННОЙ ПАРЦИАЛЬНОЙ ФЛОРЫ ВЫСШИХ 115 РАСТЕНИЙ БОЛОТ. РЕДКИЕ РАСТЕНИЯ БОЛОТ

3.3.1. Анализ объединенной парциальной флоры высших растений болот

3.3.2. Редкие и нуждающиеся в охране сосудистые растения болот

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ. 134 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И АГРОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ~ ТОРФОВ КАРЕЛИИ

4.1. ВЫДЕЛЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ 134 ГРУПП (ЭЦГ) ВИДОВ В ФИТОЦЕНОЛОГИИ

4.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭЦГ ПРИ ИЗУЧЕНИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 135 БОЛОТ

4.2.1. Принципы выделения ЭЦГ

4.2.2. ЭЦГ видов болотной флоры Карелии

4.3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И АГРОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ТОРФОВ

ГЛАВА 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БОЛОТ И ЕЕ КЛАССИФИКАЦИЯ

5.1. МЕТОДЫ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

5.2. ТОПОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ 177 РАСТИТЕЛЬНОСТИ БОЛОТ КАРЕЛИИ

5.2.1. Принципы тополого-экологической классификации

5.2.2. Сравнение тополого-экологической классификации с другими 191 классификациями растительности

5.2.3. Ордипация ассоциаций болотной растительности

5.3. ХАРАКТЕРИСТИКА СИНТАКСОНОВ БОЛОТНОЙ 200 РАСТИТЕЛЬНОСТИ

5.3.1. Омбротрофный класс ассоциаций

5.3.2. Олиготрофный класс ассоциаций

5.3.3. Мезотрофный класс ассоциаций

5.3.4. Евтрофный класс ассоциаций

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА 261 ^ " БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ

6.1. СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА БОЛОТНЫХ 261 МАССИВОВ

6.2. ДИНАМИКА БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПО ДАННЫМ 269 СТРАТИГРАФИИ И МИНЕРАЛЬНОГО СОСТАВА ТОРФЯНЫХ

• ЗАЛЕЖЕЙ

6.2.1. Стратиграфия торфяных залежей Карелии - основа для 269 g^j реконструкций динамики болотных экосистем 6.2.2. Динамика растительного покрова болотных экосистем по данным стратиграфии и минерального состава торфяных залежей

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии"

Актуальность темы. Болотные экосистемы являются важными элементами ландшафтов бореальной зоны, они оказывают значительное влияние на динамику природных процессов, активно депонируя углерод в торфяных отложениях, а также развитие экономики северных регионов России. Специфика болотных местообитаний обусловливает своеобразие их растительного и животного мира, они играют важную роль в сохранении биологического разнообразия таежных регионов на видовом и ценотическом уровнях, а также поддержании разнообразия ландшафтов.

Карелия является одним из сильно заболоченных регионов северной Европы, болотные экосистемы занимают в республике 3,6 млн. га й обладают значительными природными ресурсами. Детальное изучение их состава, структуры и особенностей функционирования на разных уровнях организации, разработка классификации растительности является особенно актуальным в настоящее время. Результаты комплексных исследований служат научной основой неистощителыюго природопользования, включающего и сохранение биоразнообразия экосистем северных регионов, очень чувствительных и мало устойчивых к антропогенным воздействия

Цель и задачи исследования.

Целью данной работы являлась комплексная характеристика состава и структуры растительного покрова естественных болотных экосистем Карелии на видовом и ценотическом уровнях, а также установление зависимостей структуры и динамики основных типов болотных массивов с физико-географическими условиями.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

4. Выявить ценотическое разнообразие болотных экосистем, разработать тополого-экологическую классификацию растительных сообществ, дать характеристику выделенных синтаксонов и состава их ценофлор. Определить положение синтаксонов в системе единиц растительности бореальной зоны Евразии, используемых при других методах классификации.

6. Установить особенности генезиса и динамики основных типов болотных массивов в связи физико-географическими условиями по данным стратиграфии и минерального состава торфяных залежей.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые на основе обширного фактического материала установлен состав флоры сосудистых растений и листостебельных мхов, выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды растений, обитающие на болотах, составлены карты их распространения в Карелии. Выполнен детальный таксономический и типологический анализ 6 парциальных флор сосудистых, растений (ПФСР) и листостебельных мхов (ПБФ) основных типов болотных экотопов, а также объединенной парциальной флоры болот (ОПФБ).

В составе флоры болот выделено 12 эколого-ценотических групп видов (ЭЦГ)» включающих сосудистые растения, мхи и лишайники, которые использованы для выделения и характеристики синтаксонов растительности разного ранга.

Практическая значимость работы. Данные по видовому и ценотическому разнообразию растительного покрова болот послужат научной основой при разработке программ по сохранению биоразнообразия в регионе, включая расширение сети ООПТ. Материалы по редким растениям использованы в изданиях Красной книги Карелии (1995) и Красной книги восточной Фенноскандии (Red Data Book of East Fennoscandia,1998). Результаты исследований растительного покрова и стратиграфии болотных экосистем вошли в научные обоснования для создания заповедника «Костомукшский», национальных парков «Паанаярви», «Калевальский», и «Тулос», федерального зоологического заказника «Кижский», ряда региональных заказников и болотных памятников природы.

Разработанная классификация торфяных залежей Карелии (Кузнецов, 1988), материалы по распространению, изученности, стратиграфии и качеству торфяных ресурсов и скорости торфонакопления использованы при разработке нескольких проектов ТАСИС по развитию энергетики с использованием местных энергетических ресурсов, выборе объектов торфозаготовок. Новые данные по скорости торфонакопления и интенсивности аккумуляции углерода в торфах важны для более точного расчета баланса углерода в регионе в соответствии с Киотским протоколом.

В Перспективный список Рамсарской конвенции (Водно-болотные., 2000) включены три уникальные болотные системы Карелии, как имеющие международное значение.

Материалы диссертации включены в отчеты по проектам Минпромнауки РФ, а также в рамках ФЦНТП, Программы ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами.

Положения, выносимые на защиту:

1. Специфику флоры и структуры растительных сообществ бореальных болот обусловливает их флороценотический комплекс, включающий виды, «верные» болотным экотопам. Роль индифферентных и случайных видов, составляющих половину видового состава, в растительном покрове незначительна.

2. Парциальные флоры основных типов болотных экотопов имеют значительные различия в таксономической и типологической структуре, обусловленные экологическими условиями.

3. Тополого-экологическая классификация растительных сообществ болот и классификация типов болотных участков отражают особенности структуры и разнообразия растительного покрова болотных экосистем Карелии.

4. Формирование и динамика болотных экосистем в бореальной биоклиматической зоне, в первую очередь, тесно связано с локальными геолого-геоморфологическими и гидрологическими условиями. Влияние климата на структуру болотных экосистем проявляется через общую дифференциацию биоты в пределах таежных подзон.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является теоретическим обобщением материалов 30-летних полевых исследований. Автору принадлежит постановка задач и разработка программы исследований, непосредственное участие в их реализации на всех этапах работы, анализ и обобщение полученных материалов. Результаты комплексных исследований опубликованы в совместных работах с их участниками, использование фондовых материалов оговорено в соответствующих разделах диссертации.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены и обсуждены па ряде всероссийских и международных конференций, симпозиумов и съездов, в том числе: VII Совещании по классификации растительности (Минск-Домжерицы, 1989), российско-финляндском симпозиуме «Изучение болот восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1990), Finnish-Karelian Symposium on Mire Conservation and Classification (Хюйтюля, Финляндия, 1992), II (X) съезде Русского Ботанического общества (СПб., 1998), симпозиуме «The Spirit of Peatlands. 30 Years of the International Peat Society» (Ювяскюля, Финляндия, 1998), симпозиуме «Динамика болотных экосистем северной Евразии в голоцене (Петрозаводск, 1998), XI международном торфяном конгрессе (Квебек, Канада, 2000), международном симпозиуме «Биоразнообразие Европейского Севера (Петрозаводск, 2001), Habitat Contact Forum (Кухмо, Финляндия,

2003), семинаре «Red-listed vascular plants in the Nordic and Baltic Region» (Швеция, Упсала, 2004), «Nordic Wetland Conference & Ramsar Meeting» (Трондхейм, Норвегия,

2004), Симпозиуме «Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана» (Петрозаводск, 2005), заседаниях секции болотоведения и Карельского отделения РБО, Президиума Карельского научного центра РАН, Ученого совета Института биологии КарНЦ РАН.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, заключения и списка литературы. Текст диссертации изложен па 321 странице. Работа содержит 68 таблиц и 58 рисунков. Список литературы включает 488 источников, из них 84 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кузнецов, Олег Леонидович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основными итогами работы по теме диссертации являются следующие важнейшие результаты и выводы:

2. Флора болот представляет собой сложный комплекс, в котором выделяются 6 сравнительно хорошо отграниченных парциальных флор (ПФ) основных типов болотных экотопов. ПФ имеют значительные различия по видовому составу, таксономической и экологической структуре, тесно связанные со свойствами экотопов.

9. Болотные массивы всех типов характеризуются высоким разнообразием строения торфяных залежей, что свидетельствует о множественности динамических рядов сукцессий в ходе их развития. Мощность торфяных залежей, их возраст и скорость торфонакопления в голоцене обусловливаются комплексом как общих, так и локальных физико-географических факторов. Эти показатели имеют высокую вариабельность у всех типов болотных массивов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кузнецов, Олег Леонидович, Петрозаводск

1. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л., 1969.275 с.

2. Алехин В.В. Растительность СССР в ее основных зонах // Г.Вальтер и В. Алехин. Основыботанической географии. М.; Л. 1936.

3. Алехин В.В. Классификационные схемы растительности // Сов. ботаника. 1938. № 3. С. 96-98.

4. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М., 1951. 512 с.

5. Антипин В.К. Структура болотных фаций некоторых болот южной Карелии // Болота

6. Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980. С. 113-135.

7. Антипин В.К. Взаимодействие болотных фаций // Структура растительности и ресурсы болот Карелии. Петрозаводск, 1983. С. 51-59.

8. Антипин В.К., Токарев П.Н. Охрана болот Карелии // Вопросы экологии растений болот,болотных местообитаний и торфяных залежей. Петрозаводск, 1985. С.165-183.

9. Антипин В.К. Классификация и структура олиготрофных болотных фаций // Методыисследования болотных экосистем таежной зоны. Л., 1991. С. 41-59.

10. Антипин В.К., Токарев П.Н. Болота памятники природы // Ботан. журн.,1990. Т. 75. N 5.1. С. 738-742.

11. Антипин В.К., Токарев П.Н. Охраняемые болота Карелии. Петрозаводск, 1991.46 с. Антипин В.К., Токарев П.Н. Болотные заказники и болота памятники природы Карелии // Охраняемые природные территории и памятники природы Карелии. Петрозаводск, 1992. С. 52-65.

12. Антипин В.К., Кузнецов О.Л. Охрана разнообразия болот Карелии // Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 1998. С.10-30.

13. Бабина Н.В. Галофитная растительность западного побережья Белого моря //

14. Растительность России. № 3. СПб., 2002. С. 3-21.

15. Бакалин В.А. Печеночники Карелии // Arctoa. Vol. 8.1999. С. 17-26.

16. Баландин С.А. Сухие щебнистые горные тундры Центральной Чукотки (эколого-фитоценотическая характеристика, анализ флороценотического комплекса). 2. // Бот. журн. Т. 63. №5.1978. С. 712-721.

17. Балашев JI.C., Андриенко T.JL, Кузьмичев А.И. Современное состояние болот Украины // Изменение растительности и флоры болот УССР под влиянием мелиорации. Киев, 1982. С. 42-124.

18. Баркман Я., Моравец Я., Раушерт С. Кодекс фитосоциологической номенклатуры // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 93, № 6.1988. С. 112-130.

19. Белоусова Н.А., Данилов П.Н., Зимин В.Б., Коршунов Т.Т., Кузнецов O.JI. Костомукшский заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. М., 1988. Ч. 1. С. 90-100. Биологический энциклопедический словарь. М., 1986. 831 с.

20. Бигон М., Харпер Дж.,Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. Т. 2. М., 1989.477 с.

21. Биологические ресурсы района Костомукши, пути освоения и охраны. Петрозаводск, 1977.191с.

22. Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 1998.167 с.

23. Благовещенский Г. А. Эволюция растительного покрова болотного массива 1007 км у ст. Лоухи (Карелия). // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1936. Вып. 3. С. 141232.

24. Богдановская-Гиенэф И.Д. Растительный покров верховых болот русской Прибалтики // Тр. Петергофского естеств.-научн. Ин-та, 1928. N 5. С.265-372.

25. Богдановская-Гиенэф И. Д. Образование и развитие гряд и мочажин на болотах // Сов. ботан., 1936. № 6. С. 35-52.

26. Богдановская-Гиенэф И.Д. Принципы генетической классификации торфов // Уч. записки ЛГУ, сер. биол. наук. Вып. 15. № 75.1945.

27. Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Матер, по ист. флоры и растит. СССР. М.-Л.,1946.2.

28. Богдановская-Гиенэф И.Д. Типы верховых болот СССР. // Тр. 2-го Всесоюз. геогр. съезда. М„ 1949а. Т. 3. С. 144-152.

29. Богдановская-Гиенэф И.Д. О принципах классификации болотных массивов и о типах болот Карелии // Природные ресурсы, история и культура Карело-Финской АССР. Петрозаводск. 19496. Вып. 2. С.57-67.

30. Бойчук М.А. Сравнение флоры листостебельных мхов некоторых охраняемых природных территорий Карелии // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Труды КНЦ РАН. Вып. 4. Петрозаводск, 2003. С. 30-36.

31. Болота Европейского Севера СССР. Структура, генезис, динамика. Петрозаводск, 1980. 237 с.

32. Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск, 1988.206 с.

33. Боч М.С. К вопросу о строении торфяных залежей болот средней Карелии // Торфяныеболота Карелии. Петрозаводск, 1959. С. 94-107.

34. Боч М.С. О типе болотной растительности // Ботан. журн. 1974. Т.59, №8. С. 1093-1101. Боч М.С. Редкие растения болот Северо- Запада и организация их охраны // Бот. журн. 1985. Т. 70, №5. С. 688-697.

35. Боч М.С. Флористический анализ болот // Растительный покров водно-болотных угодий Приморской Прибалтики. Таллинн, 1986. С.21-30.

36. Боч М.С. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны:

37. Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб., 1992. 32 с.

38. Боч М. С, Мазинг В. В. Экосистемы болот СССР. Л., 1979.120 с.

39. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. С-Петербург, 1993. В. 7.225 с.

40. Боч М.С., Кузнецов О.Л. Юпяужсуо // Водно-болотные угодья России. Т.З. Водно-болотные угодья, внесенные в Перспективный список Рамсарской конвенции. М., 2000. С. 63-64.

41. Брадис Е.М., Бачурина Г.Ф. Болота УРСР. Кшв, 1969.240 с.

42. Брадис Е.М. Растительный покров болот как показатель их типа по условиям питания // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л., 1972. С. 29-38.

43. Булохов А.Д. Синтаксономия и флористическое районирование // Ботанические исследования в азиатской России. Мат-лы XI съезда Русского ботанич. об-ва. Т.2. Барнаул 2003. С.317-319.

44. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата, 1962. Т. 2. 1965. Т.З.

45. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата, 1953.

46. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. JL, 1983.248 с. Василевич В.И. О методах классификации растительности // Ботан. журн. 1985. Т. 70. №12. С. 1596-1604.

47. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 6. С. 28-40.

48. Вебер К. Строение и растительность болот северной Германии // Землеведение. 1908. Т. 15. № 1.С. 38-59.

49. Водно-болотные угодья России. Т. 1. Водно-болотные угодья международного значения. М.: Wetlands International Publication. № 47.1998.256 с.

50. Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск, 1973.180 с.

51. Вопросы экологии растений болот, болотных местообитаний и торфяных залежей.1. Петрозаводск, 1985.190 с.

52. Воробьев Д.В. Типы лесов европейской части СССР. Киев, 1953. Воронов А.Г. Геоботаника. М., 1973.384 с.

53. Галанина О.В. Растительность сфагновых болот и ее картографирование на юго-западетаежной области: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2004.26 с.

54. Галкина Е.А. Применение самолета при детальном изучении болот // Применениесамолета при геоботанических исследованиях. Изд. АН СССР, 1937.

55. Галкина Е.А., Гилев С.Г., Иванов К.Е., Романова Е.А. Применение аэрофотосъемки пригидрографическом дешифрировании болот // Тр. гос. Гидрологич. ин-та. 1949. Вып. 13.

56. Галкина Е.А. Пути использования аэрофотосъемки в болотоведении // Ботан. журн. 1953.1. Т. 38, №6. С. 893-901.

57. Галкина Е.А. Болотные ландшафты лесной зоны // Геогр. сб. М.;Л., 1955. VII. С.75-84.

58. Галкина Е.А. Болотные ландшафты Карелии и принципы их классификации // Торфяные болота Карелии. Петрозаводск, 1959. С.3-48.

59. Гашева В.Ф. Некоторые особенности гидрографии КАССР // Сб. работ Ленинградской гидрометеообсерватории. 1967. Вып. 4. С.103-114.

60. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Ред. В.Д. Александрова, Т.К. Юрковская. Л., 1989.63 с.

61. Герасимов Д.А. Генетическая классификация видов торфа // Торф, дело, 1930. №12. С. 3337.

62. Германова Н.И., Саковец В.И. Почвенно-биологические процессы в осушенных лесах Карелии // Петрозаводск, 2004.188 с.

63. Глебов Ф.З. Болота и заболоченные леса приенисейской части подзоны средней тайги. Автореф. дис.канд. биол. наук. Красноярск, 1966.24 с.

64. Гнатюк Е.П., Кравченко А.В., Крышень A.M. Флористическое районирование: состояние и перспективы // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 98-105.

65. Гнатюк Е.П., Крышень A.M. Методы исследования ценофлор. Петрозаводск, 2005.68 с. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2004 году. Петрозаводск, 2005.335 с.

66. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М., 1982.

67. Грабовик С.И. Изменение биологической продуктивности мезотрофных болот под влиянием осушения // Методы исследований болотных экосистем таежной зоны. Л., 1991.С. 2841.

68. Грабовик С.И. Динамика растительного покрова и биологической продуктивности сосняка кустарничково-осоково-сфагнового под влиянием осушения // Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 1998. С. 63-72.

69. Грабовик С.И. Постмелиоративная динамика растительности мезотрофных травяно-сфагновых болот южной Карелии // Труды Кар. НЦ РАН. Петрозаводск, 2005. Вып. 8. С.155-162.

70. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 137-330.

71. Демидов И.Н. Четвертичные отложения // Разнообразие биоты Карелии: условияформирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 19-27.

72. Динамика болотных экосистем северной Евразии в голоцене. Петрозаводск, 2000. 77 с.

73. Докукин М.В. Болота северной Карелии и Мурманского края. Л., 1929.72 с.

74. Дьячкова Т.Ю. Оценка растительных ресурсов болот на типолого-географической основе

75. Методы исследований болотных экосистем таежной зоны. Л., 1991. С.67-72.

76. Дьячкова Т.Ю., Максимова Т.А. Экспресс-метод определения урожайности вахтытрехлистной по проективному покрытию // Принципы и методы рациональногоиспользования дикорастущих полезных растений. Петрозаводск, 1989. С. 89-97.

77. Дыренков С.А., Лешок В.И. Болотные сосняки южной Карелии // Болотные экосистемы

78. Европейского Севера. Петрозаводск, 1988. С.59-72.

79. Егорова Г.Ф. Определение макро-и микроэлементов в торфах // Методы исследований болотных экосистем таежной зоны. Л., 1991. С. 85-97.

80. Елина Г.А. Микростратиграфия и возраст грядово-мочажинных комплексов болотных массивов южноприбеломорского типа // Научная конференция института биологии. Петрозаводск, 1965. С. 46-50.

81. Елина Г.А. К методике картирования и учета ягодных ресурсов болот Карелии //

82. Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. JL, 1972. С. 69-77.

83. Елина Г.А. Типы болот Шуйской равнины // Стационарное изучение болот изаболоченных лесов в связи с мелиорацией. Петрозаводск, 1977. С.5-19.

84. Елина Г.А. Реконструкция растительности болот по ботаническому и споровопыльцевому анализам // Общие методы изучения истории современных экосистем. М.,1979. С. 62-75.

85. Елина Г.А. Принципы и методы реконструкции и картирования растительности голоцена. Л. 1981.159 с.

86. Елина Г.А. Динамика болотообразования на северо-западе России в голоцене // Биогеоценологические особенности болот и их рациональное использование. Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. XI. М., 1994. С. 61-84.

87. Елина Г.А., ЮрковскаяТ.К. К флоре мхов и лишайников прибеломорских верховых болот в бассейнах рек Нюхчи и Суны // Науч. конф. по итогам работ Ин-та биологии ПГУ за 1963 г. Тез. докл. Петрозаводск, 1964. С. 51-52.

88. Елина Г.А., Кузнецов О.Л., Максимов А.И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л. Наука, 1984.128 с.

89. Елина Г.А., Кузнецов О.Л., Девятова Э.И., Максимов А.И., Стойкина Н.В. Современная и голоценовая растительность национального парка «Паанаярви» (северо-западная Карелия) // Ботан. журн. 1994а. Т. 79. № 4. С. 13-31.

90. Елина Г.А., Филимонова Л.В., Кузнецов О.Л. и др. Влияние палеогидрологических факторов на динамику растительности болот и аккумуляцию торфа // Ботан. журн. 19946. Т. 79. № 1.С. 53-69.

91. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Токарев П.Н. Картографирование растительности и ландшафтов на временных срезах голоцена таежной зоны восточной Фенноскандии. СПб., 2005.112 с.

92. Заварзин А.А., Мучник Е.Э. Возможности применения глобальных категорий и критериевкрасного списка всемирного союза охраны природы на региональном уровне // Ботан.журн. 2005. Т. 90. № 1. С. 105-118.

93. Зайкова В.А. Динамика луговых сообществ. Л.,1980.216 с.

94. Знаменский С.Р. Растительность суходольных лугов Заонежья (Карелия) //

95. Биоразнообразие, динамика и ресурсы болотных экосистем восточной Фенноскандии. Тр.

96. Карельского научного центра РАН. Выпуск 8. Петрозаводск, 2005. С. 133-137.

97. Иванов К.Е. Основы гидрологии болот лесной зоны и расчеты водного режима болотныхмассивов. Л., 1957. 500 с.

98. Иванова Е.Н. Классификация почв СССР. М., 1976.226 с.

99. Игошина К.Н. Растительные сообщества на аллювиях Камы и Чусовой // Тр. Биол. инст. при пермск. унив., 1.1.1927.

100. Ильинский А.П. Растительность земного шара. М., Л., 1937.458 с.

101. Инструкция по разведке торфяных месторождений. М. Геолторфоразведка, 1973.218 с.

102. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб., 1997.316 с.

103. Кац Н.Я. Типы болот и их размещение на территории Европейской части СССР // Землеведение, 1937. Т. 39. Вып. 4-5.

104. Кац Н.Я. Типы болот СССР и западной Европы и их географическое распространение. М., 1948.320 с.

105. Козлова Р.П. Болотные массивы сточных котловин слабо расчлененного моренного ландшафта б. Тунгудского района // Торфяные болота Карелии. Петрозаводск, 1959. С.58-72.

106. Козлова Р.П. Большие и малые эколого-фитоценотические ряды // Уч. зап. Тартуского ун-та, вып.145. Тр. по ботанике, 7. Тарту, 1963.

107. Козлова Р.П. Основные фации евтрофных и мезоолиготрофных болотных массивов Карелии // Пути изучения и освоения болот северо-запада европейской части СССР. JI., 19746. С. 11-25.

108. Козлова Р.П. Болотные массивы юго-западной Карелии // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980. С.75-91.

109. Козловская JI.C. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Д., 1976.211 с.

110. Козловская Л.С., Медведева В.М., Пьявченко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Д., 1978.171 с.

111. Коломыцев В.А. Болотообразовательный процесс в среднетаежных ландшафтах восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 1993.173 с.

112. Коломыцев В А Географические особенности структуры и динамики заболоченности восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 2001.184 с.

113. Короткое К.О. Центральноевропейская система болот и некоторые итоги синтаксономического исследования болот СССР // Вопросы классификации болотной растительности. СПб., 1993. С. 41-54.

114. Корчагин А.А., Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л., 1976. Т.5. С. 7-320.

115. Коткова В.М., Бондарцева М.А., Кругов В.И. Афиллофороидные грибы // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 119126.

116. Кравченко А.В., Кузнецов О.Л. Состояние и распространение в Карелии видов высших сосудистых растений, включенных в Красную книгу России // Флористические исследования в Карелии. Вып. 2. Петрозаводск, 1995. С. 85-111.

117. Кравченко А.В., Кузнецов О.Л. Флористическая изученность республики Карелия // Изучение флоры восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. межд. конф. СПб.,23-28 мая 2005. С. 44-45.

118. Красная книга РСФСР. Т. 2. Растения. М., 1988.590 с.

119. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995.286 с.(1-й выпуск 1985.).

120. Красная книга Архангельской области (редкие и охраняемые виды растений и животных).1. Архангельск, 1995. 330 с.

121. Кузнецов О.Л. Аапа болота северной Карелии, их структура, динамика и охрана // Антропогенные изменения, охрана растительности болот и прилегающих территорий. Минск, 1981а. С. 224-228.

122. Кузнецов О.Л. Структура и динамика фаций аапа болот Северной Карелии //Автореф. дис.канд. биол. наук. Петрозаводск, 19816.22 с.

123. Кузнецов О.Л., Структура и динамика грядово-мочажинных комплексов аапа болот. Ботанический журнал, т. 67, № 10,1982. С. 1394-1400.

124. Кузнецов О.Л. Структура растительного покрова болот II Елина Г.А., Кузнецов О.Л., Максимов А.И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л., 1984. С. 18-34.

125. Кузнецов О.Л. Редкие и охраняемые растения болот Паанаярвского национального парка // Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск, 1995. С. 3439.

126. Кузнецов O.JL Эколого-флористическая классификация растительности болот Республики Карелия // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. Тезисы докл. предст. II (X) съезду РБО. T.I. СПб., 1998. С. 271-272.

127. Кузнецов O.JL, Антипин В.К., Коломыцев В.А. Особенности формирования болот в расчлененных формах рельефа северо-западной Карелии // Генезис и динамика болот. М., 1978. Вып. 1.С. 75-78.

128. Кузнецов O.JL, Лак Г.Ц., Чачхиани В.Н. Озерно-болотные отложения северной Карелии в свете данных палеофлористических исследований // Исследования торфяных месторождений. Калинин, 1979. С. 34-42.

129. Кузнецов О.Л., Стойкина Н.В., Бразовская Т.И. Флора, растительность и генезис болот в охранной зоне музея-заповедника «Кижи» // Труды КНЦ РАН.Серия Б «Биогеография Карелии». Вып. 1. Петрозаводск, 1999. С. 48-54.

130. Кузнецов O.JL, Кравченко А.В. Флористическое богатство национального парка «Паанаярви» // Природное и историко-культурное наследие Северо-Запада России. Петрозаводск, 2000. С. 187-189.

131. Кузнецов O.JL, Хохлова Т.Ю. Уникальные водно-болотные угодья Карелии и их охрана. // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии: Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 2000. С.54-55.

132. Кузнецов O.JL, Грабовик С.И., Дьячкова Т.Ю. Болота (Заонежский полуостров) // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского п-ва и северного Приладожья Петрозаводск 2000. С. 71-83.

133. Кузнецов O.JL, Антипин В.К., Грабовик С.И., Дьячкова Т.Ю., Токарев П.Н. Растительные ресурсы болот Карелии // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М., 2005.С. 195-202.

134. Кузнецов O.JL, Максимов А.И. Парциальные бриофлоры болот Карелии. // Биоразнообразие, динамика и ресурсы болотных экосистем восточной Фенноскандии. Тр. Кар.НЦ РАН, вып. 8. Петрозаводск, 2005. С.138-145.

135. Кузнецов O.JL, Токарев П.Н. Болота северной Карелии как объекты природного туризма // Природное и историко-культурное Наследие северной Фенноскандии. Петрозаводск, 2004. С.46-50.

136. Кузнецов O.JL, Мякиля М., Кравченко А.В. и др. Путеводитель экскурсии по болотам кзападу от пос. Матросы // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика,углеродный баланс, ресурсы и охрана. Петрозаводск, 2006. С.378-395.

137. Кутенков С.А. Эколого-ценотическая структура и динамика болотных лесов Карелии

138. Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2004.23 с.

139. Кутенков С.А. Классификация болотных лесов среднетаежной подзоны Карелии //

140. Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М., 2005. С. 47-64.

141. Кучеров И.Б., Милевская С.И., Полозова Т.Г. Структура флоры заповедника «Кивач» вконтексте сравнения локальных флор на широтном профиле восточной Фенноскандии //

142. Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы,перспективы: Матер, рабочего совещания по сравнительной флористике. Ижевск, 1998. СПб., 2000. С. 63-83.

143. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. М.-Л., 1940. С. 1-265. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. М.-Л., 1959. Т. 1. С. 13-75.

144. Лебедева Н.В. Развитие болотных массивов подножий склонов и их водопроводящей сети на примере болот Корзинской низины // Тр. Карел, фил. АН СССР, 1959. Вып. 15. С. 4957.

145. Лебедева Н.В. Особенности развития болотных массивов Прибеломорской низменности Карельской АССР // Учен. зап. Тартуск. ун-та, 1963. Вып. 145. С. 205-215. Левина Ф.Я. Еще раз о типе болотной растительности // Ботан. журн. 1975. Т. 60. № 79. С. 1347-1351.

146. Лепин Л.Я. Торфяной фонд Карельской АССР // В кадастре: Торфяной фонд СССР, Карельская АССР. М., 1957. С. 5-25.

147. Литвиненко А.В., Лозовик П.А. Гидрографические условия // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 27-33. Лиштван И.И., Король Н.Т. Основные свойства торфа и методы их определения. Минск, 1975.318 с.

148. Лопатин В.Д. Очерк растительности Гладкого болота // Учен. Зап. ЛГУ, 1949. N 104, сер. геогр. наук. Вып. 5. С. 152-174.

149. Лопатин В.Д. Гладкое болото (Торфяная залежь и болотные фации) // Уч. зап. ЛГУ. 1954. Сер. геогр. наук. Вып. 9, № 166. С. 95-181.

150. Лопатин В.Д. О микрокомплексности растительного покрова // Сообщен. Сахалин, комплекс, н.-и. ин-та, 1958. Вып. 6, С. 131-142.

151. Лопатин В.Д. Типы режимов влажности почвы в оценке их растительностью // Почвы

152. Карелии и пути повышения их плодородия. Петрозаводск, 1971. С. 80-92.

153. Лопатин В.Д. Принципы установления границ переходных болот по растительномупокрову и задачи дальнейших исследований по диагностике типов болот по растительности // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. JL, 1972. С. 22-28.

154. Лопатин В.Д. О некоторых общих вопросах болотоведения // Болота Европейского Севера. Петрозаводск, 1980. С. 5-38.

155. Лукашов А.Д. Геоморфологические условия // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 13-19.

156. Лукашов А.Д. Геолого-морфологические карты // Елина Г.А., Лукашов А.Д., Токарев П.Н. Картографирование растительности и ландшафтов на временных срезах голоцена таежной зоны восточной Фенноскандии. СПб., 2005. С. 14-18.

157. Мазинг В.В. Пожары на верховых болотах и смена растительности на болотных гарях // Уч. зап. Тартуского ун-та. 1960. Т. 93. С. 96-122.

158. Мазинг В.В. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова // Изв. АН ЭССР. Сер. биол. наук, 1965. Вып.1. С. 98-101.

159. Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности // Автореф. дис. д-ра биол. наук. Тарту, 1969.95с. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М., 1973. С. 148-157.

160. Максимов А.И. Об экологии некоторых сфагновых мхов Карелии // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980. С. 135-154.

161. Максимов А.И., Егорова Г.Ф., Степаненкова В.А., Ширяева Т.А. Геохимическая характеристика торфяных залежей // Методы исследований болотных экосистем таежной зоны. Л., 1991. С. 97-110.

162. Максимов А.И., Максимова Т.А., Бойчук М.А. Листостебельные мхи болот // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 105-119.

163. Медведева В.М. Формирование лесов на осушенных землях среднетаежной подзоны. Петрозаводск, 1989.168 с.

164. Методы исследований болотных экосистем таежной зоны. JI., 1991.128 с. Минкина Ц.И. Материалы к определению возраста торфяных отложений Карельской АССР и некоторые особенности их стратиграфии // Учен. зап. Тартурск. ун-та, 1963. Вып. 145. С. 169-180.

165. Миняев Н.А. История развития флоры северо-запада европейской части РСФСР с конца плейстоцена: Доклад о работах, представл. к защите на соискание ученой степени д-ра биол. наук. JL, 1966. 38 с.

166. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.,1985.136 с. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. ВИНИТИ.Сер. бот. 1989. Т. 9.110 с.

167. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2000.264 с.

168. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М., 1978. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М., 1983. 133 с.

169. Назарова Л.Е. Климат// Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 6-8.

170. Напреенко М.Г. Флора и растительность верховых болот Калининградской области. Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград, 2002. Национальный парк Паанаярви. Петрозаводск, 1991.56 с.

171. Нешатаев В.Ю. Некоторые ассоциации заболоченных сосняков Ленинградской области // Ботан. журн. 1985. Т. 70. № 10. С. 1362-1373.

172. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. N 1.2001. С.57-61.

173. Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева И.Ф. и др. Растительность, флора и почвы

174. Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка. Автореф. дис. доктора биол. наук. СПб., 2006.62 с.

175. Никонов М.Н. Закономерности распределения кислотности в торфяных залежах и некоторые основные свойства торфов // Тр. Центр, торфоболот. опыт, станции, 1960. Вып. 1.С. 91-123.

176. Никонов М.Н. О некоторых вопросах классификации видов торфа, связанных с его использованием в сельском хозяйстве // Природа болот и методы их исследований. JL, 1967. С. 134-140.

177. Ниценко А.А.О классификации болотных комплексов // Ботан. журн. 1960. Т. 45. №11. Ниценко А.А. Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. JL, 1964.128 с.

178. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова II Ботан. журн. 1969. Т. 54. № 7. С. 1002-1014.

179. Объяснительная записка к карте растительности болот Карельской АССР в масштабе 1:600 000. Рукопись. Фонды Ин-та биологии Кар НЦ РАН. Петрозаводск, 1967.180 с. Орлов Е.Д. Грунтовое водное питание на объектах лесоосушения в Карелии. Л., 1991. 164 с.

180. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. М., 2000.196 с.

181. Пьявченко Н.И. О научных основах классификации болотных биогеоценозов // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л., 1974. С. 35-43.

182. Пьявченко Н.И. О диагностике типов торфяных почв и залежей при изысканиях и проектировании лесоосушительных мероприятий // Исследования по лесному болотоведению и мелиорации. Петрозаводск, 1978. С. 24-30.

183. Пьявченко Н.И., Козловская JI.C. Изучение болотных биогеоценозов // Программа иметодика биогеоценологических исследований. М., 1974. С. 267-280.

184. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1978. 383 с.

185. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1983.296 с.

186. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1992.352 с.

187. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.

188. Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л., 1985.200 с.

189. Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные Мурманской области. Мурманск, 1990.190 с.

190. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л., 1972.232 с.

191. Савич Л.И., Ладыженская К.И. Определитель печеночных мхов севера европейской части СССР. М.-Л., 1936. 309 с.

192. Сазонов С.В., Володичев О.И., Юдина Г.А. и др. Морской природный парк «Сорокский»: Препринт доклада. Петрозаводск, 1994.71 с.

193. Садовский В.Н. Некоторые принципиальные проблемы построения общей теории систем // Системные исследования 1971. М., 1972. С. 35-54.

194. Саковец В.И., Гаврилов В.Н. Лесообразовательные процессы на осушенных болотах Карелии. Петрозаводск, 1994.102 с.

195. Саковец В.И., Германова Н.И., Матюшкин В.А. Экологические аспекты гидролесомелиорации в Карелии. Петрозаводск, 2000.155 с.

196. Синькевич Е.И. Пути регулирования плодородия торфяных почв Европейского Севера. JL, 1985.266 с.

197. Смагин В.А. Растительность мочажин, ерсеев и олиготрофных топей болот

198. Европейского Севера России // Ботан. журн. 1999а.Т.84, N 1. С. 104-116.

199. Смагин В.А. Растительность мезотрофных топей, мочажин аапа болот, ерсеев бугристыхболот севера Европейской России // Ботан. журн. 19996. Т.84, N 7. С.80-96.

200. Смагин В.А. Ассоциации лесных болот класса Vaccinietea uliginosi на севере

201. Европейской России // Ботан. журн. 2000а. Т.85, N 3. С.83-94.

202. Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России) II Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1994.36 с.

203. Сокол А.П. Растительность болот как индикатор химического состава верхних слоев торфа// Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1978.30 с.

204. Солоневич К.И. Геоботанический очерк района западной части Кемь-Ухтинского тракта (Карелия). Тр. БИНа. Геоботаника. Вып. 1.1933.

205. Страздайте Ю.Ю. Хорологические группы видов болотных растений Литовской ССР II Тр. АН ЛитССР. Сер.В. 1982. Т. 3 (79). С. 10-16.

206. Сочава В.Б. Опыт филогенетической систематики растительных ассоциаций // Сов. ботаника. 1944. № 1. С. 3-18.

207. Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи с мелиорацией. Петрозаводск, 1977.152 с.

208. Структура растительности и ресурсы болот Карелии. Петрозаводск, 1983.178 с.

209. Сукачев В.Н. Программа для исследования болот // «Почвоведение», 1909. Т. 11. № 2. Прил. С. 56-64.

210. Сукачев В.Н. Болота, их образование, развитие и свойства. J1., 1926. 162 с. (Изд. 2-ое. М., 1923.)

211. Трасс Х.Х. Антропогенная динамика низинно-болотной флоры и растительности в Западной Эстонии // Растительный покров водно-болотных угодий приморской Прибалтики. Таллинн, 1986. С. 31-43.

212. Трасс Х.Х. Флора и растительность низинных болот Западной Эстонии. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1955.24 с.

213. Трасс Х.Х. Вопросы теоретического обоснования метода синузий в фитоценологии // Изучение растительности острова Сааремаа. Тарту, 1964.

214. Тюремнов С.Н. К вопросу о классификации типов строения торфяных залежей. // За торфяную индустрию, 3.1936.

215. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. Изд. 3. М., 1976. 487 с. (Изд. 1 1940; изд 21949.)

216. Фадеева М.А. К флоре лишайников болот и заболоченных лесов Карельского берега Белого моря // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана. Петрозаводск, 2006. С. 248-255.

217. Федорчук В.Н., Дыренков С.А. Выделение и расположение типов леса: методическиеуказания. Jl., 1975. 56 с.

218. Федотов Ю.П. Болота заповедника «Брянский лес» и неруссо-деснянского полесья (флораи растительность). Брянск, 1999.106 с.

219. Флора Европейской части СССР. Л., 1974-1989. Т. I-VIII.

220. Флора Восточной Европы. СПб., 1996-2004. Т. IX-XI.

221. Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988.144 е.; 1995. Вып. 2.144 с. Хмелев К.Ф. Ботанико-географическое районирование болот Центрального Черноземья. Науч. докл. высш. школы. // Биол. науки, 1975. № 6. С. 65-70.

222. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983.197 с.

223. Шенников А.П. К ботанической географии лесного северо-востока европейской части

224. СССР // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1940. В.4. С. 35-46.

225. Шенников А.П. Луговедение. Л., 1941.511 с.

226. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л., 1964.447 с.

227. Шубин В.И., Кругов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области (экологосистематический список). Л., 1979.107 с.

228. Эколого-биологические особенности и продуктивность растений болот. Петрозаводск, 1982.209 с.

229. Юдина В.Ф., Дьячкова Т.Ю., Бразовская Т.И., Максимова Т.А. Восстановление ценопопуляций Comarum palustre L. после заготовки надземной части // Раст. ресурсы. 1998. Т. 34. Вып. 3. С. 51-55.

230. Юдина В.Ф., Максимова Т.А. Сезонное развитие растений болот. Петрозаводск, 1993. 168 с.

231. Юдина В.Ф., Максимова Т.А. Динамика урожайности клюквы болотной в южной Карелии // Экология. 2005 а. № 4. С. 264-268.

232. Юрковская Т. К. Краткий очерк растительности болот средней Карелии // Торфяные болота Карелии. Петрозаводск, 1959. С. 108-124.

233. Юрковская Т. К. Типы болот Лоухского района КАССР // Болота и заболоченные земли Карелии. Петрозаводск, 1964. С. 34-71.

234. Юрковская Т.К О некоторых малоизученных видах сфагновых мхов в Карелии // Природа болот и методы их исследования. Л., 1967. С.85-89.

235. Юрковская Т.К. О некоторых принципах построения легенды карты растительности болот // Геоботаническое картографирование. Л., 1968. С. 44-51.

236. Юрковская Т.К. О болотных системах волнистых равнин Северной Карелии // Ботанич. журн., 1969. Т. 54. № 5. С. 706-711.

237. Юрковская Т.К. Из опыта крупномасштабного картографирования растительности болот северной Карелии // Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск, 1970. С. 13-146.

238. Юрковская Т.К. Анализ некоторых сфагновых сообществ аапа болот Карелии // Ботан. журн. 1987. Т. 72. № 6. С. 782-793.

239. Юрковская Т.К. К характеристике сообществ с господством Sphagnum fuscum на аапа-болотах Карелии // Ботан. журн. 1988. Т. 73. № 6. С.850-857.

240. Юрковская Т.К. Региональная дифференциация растительного покрова верховых болот России // Динамика болотных экосистем северной Евразии в голоцене. Материалы симпозиума. Петрозаводск, 2000. С. 35-37.

241. Юрковская Т.К., Паянская-Гвоздева И.И. Широтная дифференциация растительности вдоль российско-финляндской границы // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 12. С. 72-98. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. JL, 1968.

242. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП, отд. биол., 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3-22.

243. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание, понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JL, 1987. С. 13-27.

244. Юрцев Б.А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика // Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 3. С. 305-313.

245. Юрцев Б.А. Изучение и сохранение биологического разнообразия: вклад флористики // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. С. 14-34.

246. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Программы флористических исследований разной степени детальности // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JL, 1987. С. 219-242.

247. Ярошенко П.Д. Геоботаника: Основные понятия, направления и методы. M.-JL, 1961. 474 с.

248. Aario L. Pflanzentopographische und palaogeographische Mooruntersuchungen in N-Satakunta

249. Fennia, 1932. T.55.N 1. S.l—179.

250. Atlas Florae Europaeae. Helsinki, 1972-2003. B. I-XII.

251. Arnell S. Illustrated moss flora of Fennoscandia. 1: Hepaticae. Lund, 1956.308 p.

252. Auer V. Uber die Entstehung der Strange auf den Torfmooren //Acta For.Fenn. 1920. T. 12. N 2.1. S.1-145.

253. Auer V. Suotutkimuksia Kuusamon ja Kuolajarven vaara-alueilta // Comm. Inst. Quaest. Forest. Finnl.1923.6(1). S.1-368.

254. Auer A.V. Kuusamon maksasammalkasviston aineistoa // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 1944. Vol. 21, N 1. P. 1-44.

255. Brandt A. Hiisjarven luonnonpuiston kasvillisuudesta // Silva Fennica, N 32,1933. S.l—109. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Grundige zur Vegetationskunde. 3 Auf. Wien, New York, 1964.856 s.

256. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas // Scr. Geobot., 1974. Bd. 9.97 s. Eurola S. Ober die regionale Einteilung der siidfinnishen Moore // Ann. Bot. Soc. "Vanamo". 1962. T.33(2). 243 s.

257. Eurola S., Bendiksen K., Ronka A. Suokasviopas // Oulanka reports. N 11. Oulu, 1992.205 s.

258. Eurola S., Hicks S., Kaakinen E. Key to Finnish mire types // European mires. London, 1984. P. 11-117.

259. Eurola. S., Huttunen, A. & Kukko-Oja. K. Suokasvillisuusopas. Mire vegetation guide. // Oulanka Reports 13.1994. P. 1-81. Flora Nordica. Stocholm, 2000. V. I-II.

260. Galten L. Numerical analysis of mire vegetation at Asenmyra, Engerdal, Central Southern Norway and comparison with traditional Fennoscandian paludiecology // Nord. J. Bot., 1987. N 7. P. 187-214.

261. Havas P. Vegetation und Okologie der Jstfinnischen Hangmoore // Ann. Bot. Soc. «Vanamo», 1961. T. 31. №2. 91 s.

262. Hill М. О., Gauch H.G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique // Vegetatio. 1980. Vol. 42. P. 47-58.

263. Hulten E. Atlas over vaxternas utbrending i Norden Stockholm, 1971. 56+531 p. IUCN Plant Red Data Book. Morges: IUCN, 1978. 540 p.

264. CN Red list categories. Prepared by the IUNC Species Survival Commission. IUNC, Gland, Switzerland. 1994.

265. CN Red list categories: Version 3.1. Prepared by the IUNC Species Survival Commission. IUNC, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 2001.

266. Jeglum J.K. Definition of trophic classes in wooded peatlands by means of vegetation types and plant indicators//Ann. Bot. Fennici, 1991. V. 28. P. 175-192.

267. Kask M.A list of vascular plants of Estonian peatlands // Peatland ecosystems. Tallinn, 1982. P. 30-33.

268. Kotilainen M. Untersuchungen tiber die Besiehungen zwischen der Planzen-Jecke der Moore und der Beschaffenheit, besonders der Reaction des Torfbodens. // Finsca mooskulturforeningen. 7.1927.

269. Kotilainen M. Zur Frage der ph-Amplitude einiger Moorpflanzen. Kritische Bemerkungen.Wiss. Veroff. // Finnl. Moorkuiturver, 7, 1,1933.

270. Kravchenko A. Vascular plants of the Kostomuksha Nature Reserve // Ecosystems, fauna and flora of the Finnish-Russian Nature Reserve Friendship. Joensuu, 1997. P. 87-98.

271. Kravchenko A.V., Kuznetsov О. The role of protected areas in Karelia's border zone in the conservation of floristic biodiversity // Biotic diversity of Karelia: conditions of formation, communities and species Petrozavodsk, 2003.

272. Kuznetzov 0. The structure and age of ridge-hollow aapa mires complexes // Publicat. of Karelian Institute. Joensuu Univ. 1986. № 79. P. 73-79

273. Kuznetsov 0. Stratigraphy and properties of peat deposits in karelian aapa mires // Stadues of mire ecosystems of Fennoscandia. Petrozavodsk, 1991. P. 35-51.

274. Kuznetsov O.L. Mires and peat resources in he Republic of Karelia, Russia // Global peat resurces. Helsinki, 1996. P. 133-136.

275. Kuznetsov 0., Maksimov A. Mire ecosystems of the western part of the Suojarvi region // Karelian Biosphere Reserve Studies. Joensuu, 1995. P. 249-256.

276. Onega-Karelien, KASSR// Arc. Soc. "Vanamo," 1963. T. 18. S.14-40.

277. Masing V. Mire typologie of the Estonian SSR // Some aspects of botanical research in the

278. Estonian SSR. Tartu, 1975. P. 132-136.

279. Masing V. Peatland ecosystems. Est. contribution IBP. Tallinn, 1982.164 p.

280. Mela A.J., Cajander A.K. Suomen kasvio. Helsinki, 1906. X+68+764 s.

281. Moen, A. 1985. Classification of mires for conservation purposes in Norway. // Aquilo Ser. Bot.21:95-100.

282. Nordhagen R. Die Vegetation und Flora des Sylenegebietes 1. Die Vegetation. 1928.612 s. Nordhagen R. Silkilsdajen og Norges fjellbeiter. En plantesociologisk monografi // Bergens Mus. Scr. 1943. Bd 22. S. 1-607.

283. Osvald H. Die Vegetation des Hochmoores Komosse // Ak. Abhandi. Sv. Vaxtsoc. Sallsk Handi. Uppsala,1923. Bd.l. 436 s.

284. Paal J. Eesti tairnkatte kasvukohatuupide klassifikatioon. Tallinn, 1997.297 s.

285. Paasio I. Uber die Vegetation der Hochmoore Finnlands // Acta Forest. Fennica, 1933. 39(3).1. S.1-210.

286. Paasio I. Zur pflanzensociologischen Grundlage der weissmoortypen // Ibid. 1941. B. 49. № 3. 84 s.

287. Pakarinen P. Numerical approaches to the classification of north Finnish mire / vegetation // Aquilo. 1985. Ser. Botanica. T. 21. P. 11-116.

288. Pakarinen P. Classification of boreal mires in Finland and Scandinavia: A review // Vegetatio. V. 118. № 1-2.1995. P. 29-30.

289. Pakarinen, P. & Ruuhijarvi, R. 1978: Ordination of northern Finnish peatland vegetation with factor analysis and reciprocal analysis. // Annales Botanici Fennici 15:147-157. Palhsson L. (ed.). Vegetationtyper i Norden. Kopenhamn, 1994.627 s.

290. Pankakoski A. Ekologis-kasvistollisia tutkimuksia Hiisjarven luonnonpuistossa // Ann. Bot. Soc. "Vanamo", 1939.10(3). S.l-154.

291. Racey G.D., Harris A.G., Jeglum J.K., et al. Terrestrial and wetland ecosites of northwestern Ontario. Ontario, 1996.94 p.

292. Rassi P., Alanen A., Kanerva T. & Mannerkoski I. (eds.) 2001: Suomen lajien uhanalaisuus 2000. (Abstract: The 2000 Red List of Finnish species.). // Ymparist6ministeri6 & Suomen ympSristokeskus, Helsinki. 432 pp.

293. Raunkiaer C. Om biologiske Typer, Med Hensyn til Planternes Tilpasning til at overveleungunstige Aarstider. Bot. Tidskr., 26.1904. (Biological types with reference to the adaptationof plants to survive the unfavourable season; in: Raunkaier, 1934.)

294. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998.351 p

295. Retkeilykasvio. Helsinki, 1984.544 p.

296. Retkeilykasvio. Helsinki, 1998.351 p.

297. Rodlistade arter I Sverige 2005. Uppsala, 2005.496 s.

298. Ruuhijarvi R. Uber die regionale Einteilung der nordfinnischen Moore // Ann. Bot. Soc. Vanamo. 1960. T. 31. № 1. P. 1-360.

299. Rybnicek K. A central european approach to the classification of mire vegetation // Aquilo. Ser. Bot. 1985. T. 21. P. 19-31.

300. RybniCek K., Yurkovskaya T. Bogs and fens on the vegetation map of Europe // Gunneria, 1995. B. 70. P. 67-72.

301. Savola J., Ruuhijarvi R. Kasviloytoja Aanisen Kaijalasta vuosilta 2002 ja 2003 (Floristic records from Onega Karelia, Russia, in 2002-2003) // Lutukka 20. Helsinki, 2004. № 1. P. 15-26. Sjors H. Myrvegetation i Bergslagen. Uppsala, 1948.299 p.

302. Sjors H. On the relation between vegetation and electrolytes in North Swedish mire waters // Oikos. 1952. №2. P. 241-258.

303. Soyrinki N. Kasvistosta Oulankajoen-Paajarven alueella Kieretin Karjalassa // Ann. Bot. Soc.

304. Zool. Bot. Fen. «Vanamo». 1956. T. 27. № 2.118 s.

305. Studies of mire ecosystems of Fennoscandia. Petrozavodsk, 1991.120 p.

306. Tuomukoski R. Hiisjarven luonnonpuiston sammalkasvisto // Acta Soc. F. Fl. Fenn. 1935. V. 58.1. S. 1-26.

307. Tuomikoski R. Untersuchungen liber die Untervegetation der Bruchmoore in Ostfinnland, 1. Zur Methodik der pflanzensoziologischen Systematik. // Ann. Bot. Soc. Zool.-bot. Fenn. Vanamo, 1942,17,1.

308. Turunen J., Raty A., Kuznetsov O., Maksimov A., Shevelin P., Grabovik S.& etc. Development History of Patvinsuo Mire, Eastern Finland. Nature Protection Publications of the Finnish Forest and Park Service. Series A, № 138,Vantaa, 2002.73 p.

309. Ulvinen Т., Syrjanen K. ja Anttila S. (eds.). Suomen sammalet -levinnesyys, ecologia, uhanalaisuus. Suomen ymparisto, N 560. Helsinki, 2002.354 s.

310. Uhanalaisten elainten ja kasvien seurantatoimikunnan mietinto. Komiteanmietinto 1991: 30. Helsinki, 1992.328 p.

311. Waren H. Untersuchungen uber Sphagnum-reiche Pflanzengeselschaften der Moore Finnlands //Acta Soc. Fauna et Fl. Fenn., 1926. Vol. 55, N 8.133 s.

312. Weber C. Uber die Vegetation und Entstehung des Hochmoores von Augstumal im Memel-delta. Berlin, 1902.252 s.

Информация о работе

Кузнецов, Олег Леонидович
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кузнецов, Олег Леонидович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кузнецов, Олег Леонидович

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кузнецов, Олег Леонидович, Петрозаводск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника