Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Потоки углерода в болотных экосистемах южной тайги Западной Сибири

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Потоки углерода в болотных экосистемах южной тайги Западной Сибири"

На правах рукописи

00553464г

Головацкая Евгения Александровна

ПОТОКИ УГЛЕРОДА В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

10 ОКТ 2013

Красноярск - 2013

005534642

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения Российской академии наук (ИМКЭС СО РАН) и в Лаборатории биогеохимических и дистанционных методов мониторинга окружающей среды Национального исследовательского Томского государственного университета в рамках гранта по Постановлению Правительства Российской Федерации № 220 от 09 апреля 2010 г. по договору с Министерством образования и науки Российской Федерации № 14.В25.31.0001 от 24 июня 2013 г. (BIO-GEO-CLIM)».

Официальные оппоненты:

Курганова Ирина Николаевна, доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения Российской академии наук, ведущий научный сотрудник лаборатории почвенных циклов азота и углерода

Чупрова Валентина Владимировна, доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет», заведующая кафедрой почвоведения и агрохимии

Сорокин Николай Дмитриевич, доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН), заведующий лабораторией микробиологии и экологической биотехнологии

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт лесоведения Российской академии наук (ИЛАН РАН)

Защита диссертации состоится 19 ноября 2013 года в 10:00 на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН) по адресу: г. Красноярск, Академгородок, 50/28. Тел./факс: (391)243-36-86. E-mail: institute_forest@ksc.krasn.ru

Отзывы на автореферат в трех экземплярах, заверенные печатью учреждения просим направить в диссертационный совет 003.056.01. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЛ СО РАН.

Автореферат разослан «_»_2013

Ученый секретарь

диссертационного совета ,

доктор биологических наук, профессор %/iVff^i^A^- Н. Муратова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность и основания для исследования. В настоящее время динамика содержания парниковых газов (С02 и СИ,) в атмосфере является одной из наиболее актуальных проблем экологии, поскольку наблюдается постоянное увеличение их концентрации в атмосфере. Одной из глобальных проблем исследования круговорота углерода является оценка баланса углерода в различных экосистемах, в том числе болотных, определение роли отдельных элементов в углеродном балансе на биосферном уровне. На долю торфяных болот приходится около 3,5% поверхности Земли, а мировые запасы торфа в углеродном эквиваленте составляют 120-455 млрд. т углерода. На территории Западной Сибири болотные экосистемы занимают почти 50% площади, и в них содержится около 36% общего пула почвенного углерода России (Вомперский, 1994,1999; Gorham, 1991; Бирюкова, Орлов, 1996; Ефремов и др., 1994, Титлянова и др. 1998).

В 60-70-х годах XX века в рамках международной биологической программы (МБП) разрабатывались фундаментальные проблемы структуры, функционирования и биологической продуктивности в различных регионах планеты, затронувшие все основные биомы, в том числе и болотные. Несмотря на это, до сих пор остаются нерешенные вопросы, так, например, слабо изучена подземная продукция, составляющая по разным оценкам от 40 до 90% (Aerts et al, 1992; Titlyanova et al, 1999). Практически не исследованы особенности продукции древесного яруса болотных экосистем (Храмов, Валуцкий, 1976; Козловская и др., 1978).

Основная масса углерода, связанного в органическом веществе (OB) торфа освобождается в аэробных условиях гетеротрофными организмами, образующими главный поток С02, идущий с поверхности болот. В анаэробных условиях в результате разложения OB образуется метан. По некоторым оценкам 0,5-7% ежегодной первичной нетто-продукции болотного фитоценоза превращается в СН4 (Brown et al., 1989; Aselman, Crutzer, 1989 и др.).

Несмотря на значительно возросший интерес к изучению углеродного баланса биосферы, имеющиеся данные по круговороту углерода в болотных экосистемах, как правило, представляют оценки отдельных элементов углеродного баланса, что не позволяет провести достоверную оценку баланса углерода. Использование разных методов при оценке одних и тех же параметров, например, эмиссии С02 и метана, также снижает точность оценок. Для выполнения региональных оценок не хватает достоверных данных по площадям и типам болотных экосистем. Современные методы оценки площадей болот с помощью космоснимков, выполняемые без сопровождения наземными маршрутными исследованиями также дают неверное представление о реальных площадях, занимаемых болотами и тем более о запасах углерода в болотных экосистемах. Проблема исследования углеродного баланса болот по-прежнему является весьма актуальной и, к сожалению, слабо изученной, особенно в условиях Западной Сибири, где степень заболоченности территории как указано выше, очень высока.

Л

Основной целью работы является получение современных оценок баланса углерода болотных экосистем южно-таежной подзоны Западной Сибири, основанных на многолетних комплексных исследованиях основных потоков (биологической продуктивности, эмиссии парниковых газов) и запасов углерода.

Задачи исследования:

1. Изучить особенности продуктивности болотных экосистем олиготрофного и эвтрофного типов в нативных условиях и при антропогенном воздействии.

2. Исследовать влияние гидротермических условий на запасы биомассы и продукцию исследуемых болотных экосистем.

3. Выявить особенности трансформации растений-торфообразователей в нативных условиях торфяных залежей болот олиготрофного и эвтрофного типов, а также в условиях антропогенного воздействия.

4. Исследовать эмиссию углекислого газа с поверхности болотных экосистем олиготрофного и эвтрофного типов в нативном состоянии и при антропогенном влиянии.

5. Изучить влияние погодных и гидротермических условий на интенсивность выделения углекислого газа исследуемыми болотными экосистемами.

6. Оценить запасы и баланс углерода в болотных экосистемах олиготрофного и эвтрофного типов.

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость исследований. Впервые на основе непрерывных многолетних комплексных наблюдений на различных олиготрофных и эвтрофных типах болотных фигоценозов южнотаежной подзоны Западной Сибири получены устойчивые оценки биологической продукции и эмиссии С02. Выполнена оценка продуктивности древесного яруса рямовых участков олиготрофных болот и показано, что их вклад в общую продукцию может достигать 50%.

Получены новые данные о влиянии осушения на чистую первичную продукцию (NPP), трансформацию растений-торфообразователей и эмиссию С02 олиготрофных болотных экосистем. Осушение олиготрофных болотных экосистем приводит к увеличению NPP; способствует более интенсивной деструкции сфагновых мхов и наоборот замедляет скорость деструкции кустарничков и трав; эмиссия С02 с поверхности олиготрофных болот в результате осушения увеличивается в 1,2-2 раза в зависимости от степени осушения.

Выявлены линейные зависимости между запасами фитомассы и чистой первичной продукцией, которые существенно упрощают методику проведения исследования биологической продуктивности.

Изучена роль гидротермических условий в формировании углеродного баланса исследуемых болот. Выявлено, что температура воздуха является основным фактором влияющим на интенсивность эмиссии С02 на всех временных масштабах (часовом, суточном, месячном). Полученные уравнения

экспоненциальной зависимости эмиссии С02 от температуры воздуха позволяют более корректно оценить суммарный годовой поток С02. Выявлено, что в зимний период основным лимитирующим фактором эмиссии С02 является мощность аэробного слоя торфяной залежи, обусловленная глубиной промерзания.

Выполнены оценки запасов углерода в исследуемых болотных фитоценозах и скорости депонирования углерода в течение голоцена. Полученная скорость долговременного депонирования углерода в 1,5-2 раза выше полученных ранее оценок для болот Западной Сибири. Получены новые данные о современной скорости аккумуляции углерода (NEP - net ecosystem production) в основных типах болотных фитоценозов южно-таежной подзоны Западной Сибири: величина NEP в среднем составляет около 40% от NPP.

На основании маршрутных исследований и дешифрирования космоснимков выполнено картирование растительного покрова болот ключевых участков, которое позволяет оценить вклад исследуемых болот в региональный баланс углерода. Разработанная на территорию исследования классификация растительного покрова может использоваться при биогеоценологических исследованиях.

Выявленные взаимосвязи между климатическими характеристиками и потоками углерода (биологической продуктивностью и эмиссией С02) на олиготрофных и эвтрофных болотных фитоценозах могут быть использованы при построении локальных моделей описывающих поведение потоков в зависимости от степени антропогенной нагрузки и изменения климато-экологических факторов.

Осповные защищаемые положения

1. В течение вегетационного периода количество запасаемого углерода (в виде чистой первичной продукции) значительно превышает потери углерода при разложении опада растений-торфообразователей, как для отдельных видов (в 2-25 раз в зависимости от вида растений), так и для фитоценоза в целом (в 37 раз в зависимости от типа фитоценоза).

2. Доля зимней эмиссии С02 в суммарном годовом потоке углекислого газа определяется гидрологическими условиями (уровнем болотных вод) болотных фитоценозов. На болотных фитоценозах с высокими уровнями болотных вод эмиссией в зимний период можно пренебречь, так как она составляет менее 2%. На участках с низкими уровнями болотных вод (глубже 15-20 см) вклад зимней эмиссии С02 в годовой поток достигает 10-18%.

3. Наблюдаемые изменения климата за период исследования 1999-2009 не вызывают значимых изменений во временном ходе чистой первичной продукции, эмиссии С02 и углеродного баланса, что свидетельствует об устойчивости болотных экосистем южно-таежной подзоны Западной Сибири.

4. Болотные экосистемы южно-таежной подзоны Западной Сибири являются стоком углерода из атмосферы, депонируя его как в виде торфа (51гС/м в год в среднем для исследуемых болот), так и в виде растительности (90 гС/м2 в год). Современное накопление углерода (NEP) болотными

экосистемами составляет в среднем 40% от чистой первичной продукции, при этом основное связывание углерода происходит за счет аккумуляции его в виде растительности.

Апробация работы. Материалы, вошедшие в диссертацию, были представлены автором лично или в соавторстве на Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии» (Томск, 2000); IV (Новосибирск, 2004) и VI (Петрозаводск, 2012) съездах Докучаевского общества почвоведов; VII Международном симпозиуме «Оптика атмосферы и океана» (Томск, 2000); International Field Symposium «West Siberian Peatlands and Carbon Cycle Past and Present» (Ноябрьск, 2001); VI-IX Сибирских совещаниях по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2001,2003,2005,2007,2009,2011); International symposium «Functions of Soils in the Geosphere-Biosphere Systems» (Москва, 2001); Ninth Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 2000 (Japan, Sapporo, 2000); Международных конференциях «ENVIROMIS» (Томск, 2002,2004,2006, 2008,2010; Иркутск, 2012); HI-VI Международных симпозиумах «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск 2002, 2004, 2006, 2008); I—VII научных школах «Болота и биосфера» (Томск, 2002-2007, 2010); XXVII пленуме геоморфологической комиссии РАН (Томск, 2003); 2-й Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003); II Всероссийской конференции молодых ученых «Материаловедение, технологии и экология в третьем тысячелетии» (Томск, 2003); 13th IBFRA Conference (Umea, Sweden, 2006); Третьей Всероссийской конференции молодых ученых «Фундаментальные проблемы новых технологий в 3-м тысячелетии» (Томск, 2006); III Международной конференции «Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии (Пущино, 2007); Международных конференциях EGU-2007, -2008, -2010, -2011 (Vienna, Austria, 2007, 2008, 2010, 2011); Международных конференциях CITES-2007, -2009, -2011 (Томск, 2007, 2011; Красноярск, 2009); II и III международных полевых симпозиумах «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ханты-Мансийск, 2007, 2011); 2nd International Symposium «Peatlands in the Global Carbon Cycle» (Прага, Чехия, 2009); Международной конференции «Ресурсная экономика, изменение климата и рациональное природопользование - 2009» (Красноярск, 2009); Международной конференции «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова» (Иркутск, 2010); Конференции «География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов: к 100-летию профессора Н.И. Базилевич» (Пущино, 2010); VII Всероссийском симпозиуме «Контроль окружающей среды и климата» (Томск, 2010); IV Всероссийской конференции «Отражение био-, reo-, антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове» (Томск, 2010); Международной конференции «Динамика геосистем и оптимизация природопользования» (Иркутск, 2010); Всероссийской конференции «Биосферные функции почвенного покрова» (Пущино, 2010); Третьей всероссийской конференции «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов» (Барнаул, 2010);

Второй Национальной конференции «Математическое моделирование в экологии» (Пущино, 2011); Joint Meeting of Society of Wetland Scientists, WETPOL and Wetland Biogeochemistry Symposium (Прага, Чехия, 2011); International conference "Boreal Forests in a Changing World: Challenges and Needs for Actions» (Красноярск, 2011); Российской конференции «Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных экосистемах бореальной зоны» (Сыктывкар, 2011); Всероссийской конференции «Современные проблемы генезиса, географии и картографии почв» (Томск, 2011); 14th International Peat Congress (Стокгольм, Швеция, 2012).

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа основывается на результатах многолетних исследований (1999-2010 гг.) проведенных автором в рамках плановых научно-исследовательских работ лаборатории физики климатических систем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (ИМКЭС СО РАН). С 1999 года начаты мониторинговые наблюдения за элементами углеродного баланса болотных экосистем на территории стационара «Васюганье», Бакчарский район, Томская область (ИМКЭС СО РАН и Института сельского хозяйства и торфа СО РАСХН). С 2003 года и по настоящее время автор является руководителем группы мониторинговых наблюдений за потоками углерода на болотных экосистемах. За все годы работы по теме диссертации автор принимал непосредственное участие в планировании и организации полевых и лабораторных экспериментов, компьютерной обработке и анализе данных, обсуждении и публикации полученных результатов.

На разных этапах исследования проводились в рамках программ СО РАН и РАН: № Vn.63.1.1 «Природно-климатические изменения и их исследования для Сибири в современных условиях глобального потепления и антропогенных воздействий» и № 16 «Окружающая среда в условиях изменяющегося климата: экстремальные природные явления и катастрофы» (проект № 16.10); проекта «Исследование закономерностей изменения круговорота углерода в торфоболотных экосистемах при современных изменениях климата и антропогенной нагрузке» (госконтракт №02.442.11.7476 в рамках ФЦНТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники на 2002-2006 годы»); проектов РФФИ «Роль торфоболотных экосистем в смягчении последствий изменений климата» (2008-2010 гг.), «Динамика запасов углерода и других элементов в верховых болотах Западной Сибири» (2008-2010 гг.), интеграционных проектов СО РАН № 137 «Комплексный мониторинг Большого Васюганского болота: исследования современного состояния и процессов развития», № 138 «Сибирская геосферно-биосферная программа: интегрированные региональные исследования современных природно-климатических изменений», № 66 «Разработка научных и технологических основ мониторинга и моделирования природных процессов на территории Большого Васюганского болота».

Публикации по теме диссертации. Основное содержание диссертации и защищаемые положения отражены в 124 публикациях, среди которых 9 статей

в сборниках и коллективных монографиях, 1 учебно-методическое пособие, 14 статей в рецензируемых журналах, в том числе 10 в журналах рекомендуемых ВАК, 98 работ в сборниках тезисов и материалов российских и международных конференций и симпозиумов.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы, включающего 433 наименования, из которых 168 на иностранных языках. Работа изложена на 325 стр. машинописного текста, содержит 114 рисунков, 47 таблиц.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность заведующему лабораторией физики климатических систем ИМКЭС СО РАН д.ф.-м.н. И.И. Ипполитову за всестороннюю поддержку и помощь в организации экспедиционных исследований на стационаре «Васюганье». Автор приносит свою искреннюю благодарность своим коллегам к.ф.-м.н. Е. А. Дюкареву, к.ф.-м.н. С. В. Смирнову, к.б.н. Е. Э. Веретенниковой, к.г.н. Н. В. Поднебесных за помощь в сборе полевого материала и проведении измерений потоков С02 и метана и метеорологических измерений. Автор благодарен д.б.н. А. Г. Дюкареву, к.б.н. Н. Н. Пологовой, к.б.н. Ю. И. Прейс за ценные консультации и конструктивные замечания.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. КРУГОВОРОТ УГЛЕРОДА В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ И

ЕГО СОСТАВЛЯЮЩИЕ

Круговорот углерода является одним из важнейших процессов, протекающих в биосфере. Россия занимает особое место в глобальной климатической системе благодаря своим уникальным поглотителям и накопителям парниковых газов. Бесспорным стоком С02 для России служит торфообразование на болотах (Заварзин, 1994). Болота смягчают "парниковый эффект" климата за счет накопления углерода в виде органического вещества торфа и консервации его на длительное время.

Изучению биологической продуктивности биогеоценозов разных природных зон посвящено большое количество работ (Backeus, 1990; Bartsch, Moore, 1985; Dyck, Shay, 1999; Grigal et al., 1985; Vasander, 1982; Moore et al„ 2002; (Базилевич, 1967; Валуцкий, Храмов, 1976; Глебов, Толейко, 1975; Ефремова и др., 1994; Косых, 2003; Миронычева-Токарева, 2001; Пьявченко, 1967; Титлянова, 2001, 2007; Козловская и др., 1978; Елина и др., 1984; Копотева, 1986 и др.). В ряде работ приводится оценка скорости трансформации органического вещества растительных остатков в болотных экосистемах (Козловская и др., 1978; Денисенков, 2000; Боч, 1979; Миронычева-Токарева, Паршина, 2004; Загуральская, 1967; Бамбалов, 1990; Миронычева-Токарева и др., 2007; Паршина, 2009 и др.). В последние годы проводятся исследования особенностей биологического круговорота углерода на региональном уровне, оцениваются балансовые характеристики углеродного цикла, изучаются механизмы функционирования болотных экосистем в различных водно-минеральных условиях и также в условиях антропогенного воздействия (Пашков и др., 1993; Косых, 2001, 2003; Миронычева-Токарева,

2001; Титлянова, 2001; Пьявченко, 1985; Храмов, Валуцкий, 1977; Ефремова и др., 1994; Титлянова и др., 1995, 2000 и др.; Вомперский, 1994; Калюжный, Лавров, 2008; Карелин, Замолодчиков, 2008; Наумов, 1994; ВиЫег е1 а1., 2003; НеНсктеп а а1., 2004; ЬаЯеиг <я а\., 2005; Ыаитоу, 2004; Бамбалов, 1984; Ефимов, 1986; 8Пуо1а, 1986; Кобак, 1988; Икконен и др. 2001; Зайдельман, Шваров, 2001; Шваров, 2002 и др.).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на территории восточной части Обь-Иртышского междуречья, в пределах восточной окраины Васюганского плато -ключевой участок (КУ) «Бакчарский» (Бакчарский район Томская область) и на территории Обь-Томского междуречья - КУ «Тимирязевский» (Томский район Томская область) (рис. 1). Характерными особенностями климата для исследуемой территории обоих ключевых участков, являются: продолжительная и суровая зима, значительный снежный покров, высокая относительная влажность воздуха, значительное количество осадков, превышающее испарение, короткое и теплое лето.

Рис. 1. А - Расположение ключевых участков «Бакчарский» и «Тимирязевский»; Б -Объекты исследования на территории КУ «Бакчарский»: 1 - ландшафтный профиль олиготрофного болота «Бакчарское»; 2 - эвтрофное болото «Самара»; 3 - участок лесомелиорации т.м. «Васюганское». Использованы фрагменты космосников Bing maps (http://www.bing.com/maps/) и TM (30 Aug 1990, Path 150 Row20)

Объекты исследования на КУ «Бакчарский». Исследования проводились на научно-исследовательском стационаре «Васюганье» (56° 57' с.ш., 82° 30' в.д.) Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН и Сибирского НИИ Торфа СО РАСХН с 1999 по 2010 г. на олиготрофных, эвтрофных нативных и антропогенных болотах (рис. 1Б). На нативном олиготрофном болоте «Бакчарское» в пределах малого заболоченного водосбора р. Ключ (водосборная площадь 58 км2) был заложен ландшафтный профиль, пересекающий основные виды болотных фитоценозов: сосново-кустарничково-сфагновые фитоценозы (высокий рям (BP) и низкий рям (HP)), грядово-мочажинный комплекс (гряда - ГМКГ и мочажина - ГМКМ) и осоково-сфагновую топь (ОТ). Мощность торфяной залежи на ландшафтном

профиле изменяется от 100 до 350 см (Головацкая, 2009). Исследования на антропогенно нарушенных болотах проводились на олиготрофном болоте, осушенном в 1973-1979 гг. под лесомелиорацию участке № 5 торфяного месторождения (т.м.) «Васюганское» (рис. 1Б). Пункты наблюдений были заложены в осушенной (ОСУШ) и в естественной части (ЕСТ). Фитоценозы на исследуемых пунктах участка лесомелиорации представлены низкими рямами. Торфяная залежь достигает мощности 250-270 см. Для сравнения режимов верховых и низинных болотных экосистем проводились исследования на эвтрофном болоте «Самара» (рис. 1Б). Исследование проводилось в центральной части эвтрофного болота - ерниково-осоковом фитоценозе (СЕ), на окраине болота - осоково-ерниково-гипновом фитоценозе (СО) и в сосново-елово-кедрово-березовой согре (СС). Мощность торфяной залежи эвтрофного болота -375^130 м.

Объекты исследования на КУ «Тимирязевский» На территории КУ «Тимирязевский» были выбраны два олиготрофных болота, находящихся в зоне действия Томского водозабора: «Тимирязевское» (расположенное около пос. Тимирязево) и «Кирсановское» (около пос. 86 квартал), на которых с 2008 по 2010 гг. проводились исследования углеродного баланса. Пунктами исследования на территории КУ стали сосново-кустарничково-сфагновые рямы - ТР и КР, и осоково-сфагновые топи - ТТ и КТ на Тимирязевском и Кирсановском болотах соответственно.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучение биологической продуктивности (запасов фитомассы) проводилось в период максимального ее развития. Надземную продукцию определяли укосным методом (без учета древесного яруса), подземную -методом монолитов (Головацкая, 2009). Чистая первичная продукция (NPP -net primary production) фитоценоза рассчитывалась как сумма надземной и подземной продукции (Титлянова, 1988).

Определение характеристик древостоя проводили на рямовых участках Бакчарского, Кирсановского и Тимирязевского болот методом сплошного перечета деревьев на пробных площадках (5 учетных площадок площадью по 25 м2 на каждом исследуемом фитоценозе). Запасы фитомассы и продукция древесного яруса оценивались по модельным деревьям. Годичный прирост каждого модельного дерева определялся как сумма веса хвои последней генерации, прироста веточек текущего года и прироста ствола.

В 2008 году был заложен опыт по определению скорости разложения растений-торфообразователей методом закладки растительности в торф (Козловская и др., 1978). Для этого были собраны растения, характерные для исследуемых болотных фитоценозов: Sphagnum angnstifolium (Russ.) С. Jens.; Sph. magellanicum Brid.; Sph. fiiscum Klinggr.; Andromeda polifolia L.; Ledum palustre L; Betula папа L.; Vaccinium vitis-idaea L.; Chamaedaphne calyculata L; Vaccinium oxycoccus L.; Pinns sylvestris L.; Menyanthes trifoliata L.; Rubus chamaemorus L.; Carex rostrata Slokes; Eriophorum vaginatum L.; Comarum palustre L.; Scheuchzeriapalustris L. Высушенные образцы в нейлоновых мешочках (масса 3-6 г) закладывали в

торфяную залежь высокого и низкого рямов и открытой топи Бакчарского болота и ряма и осоково-сфагновой топи Кирсановского болота на глубину 10 см от поверхности. Через 8, 12, 20, 24 месяцев в образцах определяли убыль массы растительного вещества весовым методом, а также изменение зольности, содержания углерода и азота по общепринятым методикам (Агрохимические методы..., 1975; Пономарева, 1975). Скорость разложения и потери углерода, азота и зольных элементов рассчитывались как процент от исходной массы и исходного содержания элементов.

С 1999 по 2002 гг. измерения эмиссии С02 проводились два раза в месяц абсорбционным методом по В.И. Штатнову в модификации Б.Н. Макарова (1957) в трехкратной повторности (Головацкая, 2002). С 2004 года измерение эмиссии СО2 проводилось камерным методом с темновой камерой с использованием инфракрасного газоанализатора ОПТОГАЗ-500.4 (ЗАО «ОПТЭК», Санкт-Петербург, Россия) (Головацкая, Дюкарев, 2011). Скорость эмиссии С02 рассчитывалась по росту концентрации внутри камеры. Сравнительные измерения эмиссии С02 абсорбционным методом и с помощью газоанализатора показали, что абсорбционный метод дает заниженные (в 2,5 раз) оценки интенсивности потока С02. В соответствии с этими данными, для потоков, измеренных в течение 1999-2002 гг., была проведена дополнительная коррекция.

В 2005-2007 гг. потоки С02 измерялись с мая по сентябрь ежемесячно в течение 8 дней в круглосуточном режиме каждые три часа. Всего было выполнено 634 измерения содержания С02 в приземном слое воздуха и эмиссии С02 с поверхности торфяной залежи.

Поток С02 с поверхности торфяной залежи за бесснежный период рассчитывался на основе данных, полученных в результате натурных измерений эмиссии С02 и выявленных зависимостей интенсивности потока от температуры воздуха:

F = а exp (b Т), (1)

где F - поток С02, Т - температура воздуха, а - коэффициент соответствующий эмиссии С02 при Т=0°С, b - коэффициент чувствительности эмиссии к температуре.

Зимняя эмиссия С02 оценивалась камерным методом в ноябре 2010 г. и в марте 2012 г. на рямах и осоково-сфагновых топях Бакчарского и Тимирязевского болот. Дополнительные потери углерода, такие как эмиссия СН4, вынос углерода с болотными водами были оценены на основе данных, полученных для исследуемой территории другими исследователями (Glagolev et а!.. 2001; Глаголев и др., 2001; Шнырев, 2008; Харанжевская, 2010, 2011). Годовой баланс углерода (NEP - чистая экосистемная продукция) для исследуемых болотных экосистем был рассчитан как разница между потоками углерода (С02 и СН4 эмиссия, вынос с болотными водами) и NPP болотных экосистем.

Погодные условия периода исследования (1999-2010 гг.) оценивались по данным метеостанций Бакчар (57°05'с.ш. 81°55'в.д.) и Томск (56°26'с.ш. 84°58'в.д.).

Для региональной оценки баланса углерода на основании анализа космических снимков ЬапсЬа! и полевых исследований было выполнено картирование растительности КУ «Бакчарский» (Дюкарев и др., 2008).

Определение ботанического состава, степени разложения торфа выполнено к.б.н. Н.А. Черновой (ИМКЭС СО РАН, Томск), к.б.н. Е.М. Волковой (ТГПУ им. Л. Н. Толстого, Тула). Плотность торфа, содержание углерода и азота в торфе и растительных остатках определялись в лаборатории мониторинга лесных экосистем ИМКЭС СО РАН. Радиоуглеродное датирование образцов торфа было выполнено в лаборатории геологии и палеоклиматологии кайнозоя в Институте геологии и минералогии СО РАН и в Лаборатории биоинформационных технологий ИМКЭС СО РАН на диЛКТЦЪШ 1220, возраст торфяных образцов рассчитан от 1950 г.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ОЛИГОТРОФНЫХ И ЭВТРОФНЫХ БОЛОТНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ Ключевой участок «Бакчарский». Исследование запасов фитомассы показало, что максимальные запасы характерны для эвтрофного болота, а среди олиготрофных фитоценозов максимальными запасами фитомассы характеризуется высокий рям, минимальными - ГМК (рис. 2). Количество фитомассы на исследуемых болотных фитоценозах определяется характером растительного покрова (Головацкая, 2009). Максимальный вклад в запасы фотосинтезирующей фитомассы вносят зеленые части мхов (46-91%). Также достаточно велики запасы фитомассы листьев кустарничков (21-28%), за исключением осоково-сфагновой топи, мочажины ГМК и согры эвтрофного болота. На ОТ и эвтрофном болоте увеличивается вклад трав в запасы фотосинтезирующей фитомассы (от 17 до 76% соответственно). Максимальный вклад в общие запасы растительного вещества вносит мортмасса (63-73%). Полученные нами данные в целом соответствуют оценкам, приведенным ранее для западносибирских болот (Пьявченко, 1967; Титлянова и др., 1995; Косых, 2003; Валуцкий, Храмов, 1976).

В результате анализа влияния уровня болотных вод (УБВ) на запасы фитомассы выявлена зависимость фитомассы сосудистых растений (надземной части трав и кустарничков) от УБВ для олиготрофного болота в целом:

ФМ=-9,44УБВ+127,93, Ю=0,53, (2)

где ФМ - надземная фитомасса сосудистых растений, г/м2; УБВ — уровень болотных вод, см; И.2 - коэффициент детерминации.

С понижением УБВ увеличиваются запасы фитомассы сосудистых растений, однако для мхов наблюдается обратная зависимость, чем ниже УБВ, тем меньше запасы сфагновых мхов (коэффициент корреляции г=0,37), по-видимому, это связано с высыханием и временным прекращением роста сфагновых мхов в условиях с низкими УБВ в рямовых фитоценозах. Для эвтрофного болота зависимость запасов фотомассы от УБВ не выявлена. Для

оценки влияния погодных условий (температуры воздуха и количества осадков) на запасы фитомассы были рассчитаны сумма активных температур (выше 10°С) и количество осадков (при температуре выше 10°С) с начала вегетационного периода до момента определения запасов фитомассы. Результаты корреляционного анализа показали, что наиболее подвержена влиянию погодных условий надземная фитомасса низкого ряма, при этом температура воздуха оказывает положительное влияние (:=0,58), а осадки -отрицательное (г=-0,55). Для остальных фитоценозов не выявлено влияния погодных условий на запасы фитомассы. Для эвтрофного болота выявлена слабая зависимость запасов фитомассы от количества осадков (г=-0,41).

Рис. 2. Запасы растительного вещества болотных фитоценозов КУ «Бакчарский», среднее значение за 1999-2010 гг. 1 - трава, 2 - листья кустарничков, 3 - мох,4 -стебли кустарничков, 5 - корни трав и кустарничков

Запасы фитомассы исследованных фитоценозов на участке лесомелиорации практически не отличаются от запасов фитомассы на низком ряме Бакчарского болота (рис. 2), что свидетельствует о высокой устойчивости болотных экосистем к изменениям водного режима и способности к быстрому восстановлению при прекращении внешнего воздействия. Исследование влияния лесоосушения на запасы растительного вещества показало, что осушительные каналы влияют на запасы фитомассы на расстоянии не более 30 метров от канала.

Результаты исследования чистой первичной продукции показали, что, несмотря на существенные различия в составе растительного покрова, в среднем, олиготрофные болотные экосистемы имеют близкие величины КРР травяно-кустарничково-мохового яруса изменяясь от 542 г/м2 на открытой топи до 659 г/м" на гряде ГМК. №Р на эвтрофном болоте в среднем незначительно отличается от продукции олиготрофного болота (рис. 3). Основной вклад в продукцию на исследуемых олиготрофных фитоценозах вносят корни трав и кустарничков (44-60%) и сфагновые мхи (20-35%). На ВР, НР и на гряде ГМК, также велика доля кустарничков (26-33%). На открытой топи более значимый вклад имеет травянистая растительность (15%). Существенно отличается качественный состав продукции на эвтрофном болоте, причем на всех пунктах наблюдений соотношение разных видов растений в продукции разное (рис. 3).

Из общих закономерностей следует отметить, что на эвтрофном болоте высока доля трав в продукции (10-28%). В центральной части и на окраине болота доля кустарничков в продукции составляет 41 и 25% соответственно. Моховой покров играет несущественную роль в продукции эвтрофного болота. В ряду СЕ - СО - СС увеличивается доля корней в продукции от 31 до 63%.

Рис. 3. Чистая первичная продукция на исследуемых болотных фитоценозах, среднее за 1999-2010 гг.

Оценка влияния погодных условий на NPP показала, что из всех исследованных фитоценозов продукция эвтрофного болота имеет слабую отрицательную зависимость (r=-0,44), a NPP высокого ряма и открытой топи положительную (i=0,64 и 0,69 соответственно) от суммы активных температур воздуха. Количество осадков в течение вегетационного периода негативно влияет на продукцию высокого и низкого рямов (г=-0,50 и -0,65 соответственно), в то время как для более обводненных фитоценозов (открытая топь и эвтрофное болото) количество осадков не столь важно. УБВ оказывает слабое отрицательное влияние на продуктивность низкого ряма (г=-0,30), более значимо влияние УБВ на эвтрофном болоте (i=-0,56). Для открытой топи характерна положительная связь продукции с УБВ (г=0,57).

NPP на осушенном и естественном участках имеет близкие значения (505 и 474 г/м2год). Основной вклад в продукцию на участке лесомелиорации, так же как и на других фитоценозах вносят корни трав и кустарничков (40-41%).

Проведенные нами многолетние исследования показали, что использование запасов фитомассы, полученных в период максимального развития, в качестве NPP не всегда дает достоверные оценки. Для выявления связи между запасами фитомассы трав, кустарничков и мхов и NPP был проведен регрессионный анализ (табл. 1). На основании уравнений регрессии были выполнены расчеты значений NPP для всех исследуемых фитоценозов.

Сравнение экспериментальных данных с данными, полученным по регрессионным уравнениям (табл. 1), показало, что расчетный метод дает хорошее приближение к экспериментальным результатам. В среднем, расхождение расчетных данных с наблюдениями составляет 14 и 23% для NPP и BNP соответственно, коэффициент вариации среднего для NPP и BNP в среднем составляет 0,23 и 0,36 соответственно.

Таблица 1. Регрессионные уравнения для общей чистой первичной продукции и _продукции разных фракций растительности_

Уравнения регрессии N R1

NPP трав олиготроф. №Ртрав=0,99х(фитомасса трав) +2,1 33 0,94

NPP кустарн. олиготр. ЫРРкустарн.=0,41 х(фм кустарн.)+39 33 0,58

BNP олиготроф. BNP=0,24x^m корней)+151 33 0,44

NPP олиготроф. NPP=0,31 х(фм)+257 33 0,49

NPP эвтрофного №Р=1,43х(фм трав)+541,67 17 0,45

ANP эвтрофного ANP=0,068 5 х (фм)+310,68 17 0,46

Прим.: N- количество измерений, Rz -коэффициент детерминации, фм -фитомасса, ANP - above ground net production (надземная продукция), BNP- below ground net production (подземная продукция)

Ключевой участок «Тимирязевский». Исследование запасов фитомассы на болотах КУ «Тимирязевский» показало, что наибольшие запасы характерны для топяных участков, с максимумом на топи Кирсановского болота, минимальные запасы получены на ряме Тимирязевского болота (табл. 2).

Таблица 2. Запасы растительного вещества, среднее значение за 2008-2010 гг., _г/м~ (среднее значение ± ст. откл.)_

Фракции фитомассы «Тимирязевское» «Кирсановское»

Топь Рям Топь Рям

Травы Листья кустарничков Мхи 47±2 14±3 229±43 3±2 90±7 244±85 59±15 0±0 200±111 3±4 142±68 350±51

Стебли кустарничков Корни трав и кустарничков 7±4 1261±583 249±42 559±229 0±0 2489±908 175±68 802±247

Всего фитомассы 1558±592 1129±351 2748±822 1453±144

Всего мортмассы 4223±1405 4054±1078 8158±1241 4117±745

Всего растительного вещества 5782±1991 5183±991 10906±1447 5570±888

Распределение запасов фитомассы по фракциям (трава, кустарнички, мхи и корни) на рямовых участках близко к таковому на ряме Бакчарского болота, с более высоким вкладом кустарничков в запасы фитомассы (30%) и соответственно снижением роли сфагновых мхов. Для топяных участков характерны высокие запасы фитомассы корней (особенно на топи Кирсановского болота (91%)). Запасы мортмассы на исследуемых болотах составляют 73-78% от общих запасов растительного вещества. При этом запасы мортмассы на топи Кирсановского болота в 2 раза выше по сравнению с другими фитоценозами, что связано с очень высокой плотностью сложения мохового очеса (0,09 г/см3). Болота КУ «Тимирязевский» расположены в зоне действия Томского водозабора и характеризуются снижением УБВ (Дюкарев, Пологова 2011), обсыханием краевых участков болот, более интенсивным ростом древесного яруса (о чем свидетельствует большое количество подроста, особенно на Тимирязевском болоте) и т.д.

Максимальные значения чистой первичной продукции получены для топяных участков (рис. 3). При этом надземная продукция фитоценозов Бакчарского болота и болот КУ «Тимирязевский» имеет близкие значения, в то

13

время как подземная продукция в среднем в 2,5-3 раза выше на болотах КУ «Тимирязевский». За счет более активного развития корней в результате снижения УБВ на Тимирязевском и Кирсановском болотах доля продукции корней увеличивается до 58-60% на рямах и до 71-75% на топях, и почти в 2 раза по сравнению с Бакчарским болотом снижается вклад сфагновых мхов в продукцию.

Продукция древесного яруса олиготрофных болот. Характеристика древесного яруса исследуемых фитоценозов приведена в табл. 3. При пересчете деревьев на пробной площади к древостою относили деревья диаметром 2 см и больше. Основная часть биомассы сосредоточена в стволах (в среднем 5384%), на долю хвои в запасах биомассы приходится около 5-19% (табл. 3). Согласно литературным данным (Козловская и др., 1978), масса корней деревьев составляет 25% от веса их надземной части.

Таблица 3. Характеристика древостоя и запасы фитомассы сосново-кустарничково-

сфагновых фитоценозов исследуемых болот. Формула древостоя ЮСедК.

Высота средняя (макс) Диаметр, средний (макс) Кол-во Подрост Фито масса Шишки Хвоя Ветки Стволы

м см пггУга г/м2 %

Бакчарское

1,4(3,6) 1 1,4(7,0) 12560 | 19600 672 0,6 19 28 53

Тимирязевское

3,3(8,3) 4,1(14,6) 11600 10400 3290 0,4 5 П 84

Кирсановское

4,0(10,1) 5,3(24,3) | 10080 1440 18376 1,6 16 15 67

Годичный прирост модельных деревьев низкого ряма Бакчарского болота в среднем на единицу площади составляет 75 г/м2. Средняя продукция древесного яруса равна 173 г/м2 и 593 г/м2 для Тимирязевского и Кирсановского болот соответственно, что в 3-8 раз выше по сравнению с НР Бакчарского болота. Основной вклад в продукцию древесного яруса на всех исследуемых рямах дает хвоя последней генерации - 48-62% от годового прироста. Около 17-20% дает годовой прирост ствола и 19-35% годовой прирост веток. Вклад древесного яруса в надземную продукцию рямов составляет от 18 до 63% в зависимости от фитоценоза (рис. 4).

ГЛАВА 5. РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ В ТОРФЯНЫХ ПОЧВАХ ОЛИГОТРОФНЫХ И ЭВТРОФНЫХ БОЛОТ

Динамика разложения сфагновых мхов. В среднем сфагновые мхи характеризуются низкой скоростью разложения. Потери массы за два года составляют от 6 (Ърк. /тсит на низком ряме Бакчарского болота) до 32% (БрИ. ап^иП/оИит на высоком ряме Бакчарского болота). Для всех исследуемых видов сфагновых мхов характерно менее интенсивное разложение в более влажных и прохладных условиях Бакчарского болота (рис. 5А). Потери

углерода в растительных остатках сфагновых мхов составляют от 3% (Брк. /шсит Бакчарское болото) до 56% (5р/г. angustifolium Кирсановского болота).

□ Деревья ИМ *и ■ Кустарнички ПТравы

А Б В

Рис.4. Надземная продукция сосново-кустарничково-сфагновых фитоценозов: А - Бакчарское, Б - Кирсановское и В - Тимирязевское болото

JлИ

I

Д Sph. Angustifohumj Sphagnum [Uscum jsph.magellanicum

Рис.5. Потери массы при разложении сфагновых мхов (А) и кустарничков (Б)

Динамика разложения кустарничков. Средние потери массы при разложении листьев кустарничков составляют 43% за два года. Одни и те же виды кустарничков в разных условиях имеют близкие величины скорости разложения и сходную динамику в течение двух лет (рис. 5Б). Максимальные потери массы были получены для хвои Pinns sylvestris (52 и 57% на Бакчарском и Кирсановском болотах), минимальные - для Vaccinium vitis-idaea (35 и 34% на Бакчарском и Кирсановском болотах). Различия по месту закладки образцов (Бакчарское или Кирсановское болото) слабо выражены, но на начальном этапе разложение более интенсивно идет в условиях более влажного Бакчарского болота. Потери углерода при разложении исследуемых кустарничков в течение года составляют в среднем 30%, изменяясь от 38% {Pinns sylvestris на Кирсановском болоте) до 22% (Chamaedaphne calyculata на Бакчарском). Почти для всех кустарничков характерны быстрые потери углерода в первые 8-12 месяцев, и снижение потерь почти до нуля к концу второго года.

Динамика разложения трав. Потери массы трав при разложении характеризуются сходной динамикой для одинаковых видов, при этом более

интенсивно теряется органическое вещество трав в условиях Бакчарского болота. Максимальные потери за два года получены для МепуапМеэ 1п/оИаШ (76-79%), минимальные - для ЕпорИогит \agmatum (35-36%) (рис. 6А). Средние потери углерода в травянистых растениях составляют 43% через год и 53% через 2 года.

Процессы деструкции органического вещества растений являются неотъемлемой частью биологического круговорота. Накопление торфа происходит за счет более низкой скорости разложения растительных остатков по сравнению с продукцией и отмиранием растений. В течение вегетационного периода накапливается в 1,3-1,6 раз больше углерода в виде органического вещества растений, чем ежегодно отмирает, и в 3-7 раз больше углерода, чем его теряется при разложении опада (рис. 6Б), что свидетельствует о постоянном стоке углерода из атмосферы и накоплении его как в виде растительности, так и в виде торфа.

Рис.6. Потери массы при разложении трав (А) и Продукция, опад и потери органического вещества при разложении в исследуемых болотных фитоценозах (Б)

ГЛАВА 6. ЭМИССИЯ С02 С ПОВЕРХНОСТИ ТОРФЯНОЙ ЗАЛЕЖИ

ОЛИГОТРОФНЫХ И ЭВТРОФНЫХ БОЛОТ Суточная динамика эмиссии С02 с поверхности олиготрофного болота. Проведение измерений эмиссии С02 с высоким временным разрешением позволило выявить изменчивость эмиссии С02 в течение суток. Максимальный поток наблюдается в 16 часов дня, минимальный - в 7 утра. Средняя амплитуда суточного хода эмиссии С02 - 74±25 мгС02/м*час. Среднее за вегетационный период значение эмиссии С02 полученное нами для НР составляет 118,2 мгС02/м2час. Характер динамики эмиссии С02 определяется в основном температурой воздуха и деятельного слоя торфяной залежи, а также гидрологическими условиями вегетационного периода. Анализ суточных изменений эмиссии С02 показал, что в зависимости от месяца поток С02, измеренный днем, выше среднесуточного потока С02 на 13-52%. Использование только дневных измерений потока С02 для вычисления годовой эмиссии может привести к переоценке значений потока С02 на 20-50%. Наиболее близкие к реальным значениям данные могут быть получены при измерении эмиссии С02 камерным методом летом с 10 до 13 часов. В осеннее время измерения могут выполняться в любое время дня из-за низкой

вариабельности температуры почвы и интенсивности потока СОг в течение суток.

Сезонная динамика выделения С02 с поверхности олиготрофных и эвтрофных болот.

Бакчарское болото. Потоки СО: измеренные в течение 1999-2009 гг. имеют четко выраженный сезонный ход (рис. 7), который определяется гидротермическими условиями вегетационного периода. Интенсивность эмиссии С02 изменяется от 20-60 мгС02/м2час весной и осенью, до 400-600 мгС02/м2час в середине лета в зависимости от типа болотной экосистемы. В летний период (июль-август) значительно возрастает амплитуда суточных колебаний эмиссии С02 во всех исследуемых фитоценозах, что вызвано суточными колебаниями температуры. Изменчивость потоков увеличивается во всех исследуемых фитоценозах в сухие годы. Выявленное снижение потока С02 во влажные годы и увеличение дыхания в сухие годы также подтверждается и другими авторами (Strack et al. 2006; Moore,Dalva 1993; Bubier et al. 2003).

Чувствительность эмиссии C02 к температуре. Эмиссия С02 с поверхности торфяных почв болотных экосистем имеет тесную связь с температурой воздуха и почвы (Wickland et al., 2001; Lafleur et al., 2005; Strack et al., 2006 и др.). Регрессионные уравнения отражающие связь между температурой воздуха и эмиссией С02 (см. уравнение 1) были получены для каждого фитоценоза на основании измеренных значений эмиссии С02 и температуры воздуха. Параметры полученных уравнений показывают, что температурное влияние на поток С02 с поверхности торфяной залежи Бакчарском болоте ниже (в среднем коэффициент Ь=0,058), чем участке лесомелиорации (Ь=0,088) и эвтрофном болоте (Ь=0,093). Температурный коэффициент Q10, рассчитанный для исследуемых болотных фитоценозов изменяется в пределах 1,8—3,2, с минимальными значениями на Бакчарском болоте. Выявленные отношения между температурой воздуха и потоком С02 использовались для оценки потоков на исследуемых болотах в течение вегетационных периодов 1999-2009 гг.

Рис. 7. Среднемесячная эмиссия С02 (за период 1999-2009 гг.)

Участок лесомелиорации. Сезонная динамика С02 и на осушенном, и на естественном пунктах, в целом сходна с динамикой на нативном олиготрофном болоте (рис. 7). В среднем интенсивность эмиссии С02 на участке

17

лесомелиорации в 1,8 раз выше по сравнению с Бакчарским болотом, при этом на осушенном пункте эмиссия С02 более чувствительна к внешним факторам.

Эвтрофное болото. В течение вегетационного периода в среднем эмиссия С02 на окраине эвтрофного болота ниже, чем в центральной части в 1,5 раза и составляет 182,4±59,3 и 273,7±84,4 мгС02/м2час (рис.7). Средняя интенсивность эмиссии С02 на согре близка к эмиссии в центральной части болотного массива. Окраина болота характеризуется более низкой интенсивностью выделения С02, возможно это связано с тем, что при высоких УБВ на окраине болота наблюдается постоянный поверхностный сток воды, в результате которого возможно происходит вынос углерода с болотными водами.

Болота ключевого участка «Тимирязевский». Сезонная динамика потока С02 соответствует динамике выявленной для Бакчарского болота, однако интенсивность выделения С02 на болотах с более низкими УБВ, на рямах в среднем выше в 2-3 раза, на топях в 1,7-3,5 раза (табл. 4). Минимальной интенсивностью эмиссии С02 характеризуется осоково-сфагновая топь Кирсановского болота, максимальной — осоково-сфагновая топь Тимирязевского болота.

Таблица 4. Средняя эмиссия и суммарный поток С02 за вегетационный период в

болотных фитоценозах КУ «Тимирязевский» и «Бакчарский» (среднее и СКО)

Болото, фитоценоз Тимирязевское Кирсановское Бакчарское Самара

ТР ТТ КР КТ ВР НР ОТ СЕ СО СС

Эмиссия С02, мгС02/м2час 326± 129 399± 171 316± 127 196± 88 156± 40 116± 27 123± 39 274± 85 182± 59,3 273± 40

Суммарный поток, гС/м2 334± 84 385± 66 327± 47 23 9± 56 188± 6 141± 5 161± 5 212± 5 170± 4 309± 6

Анализ экспоненциальной зависимости эмиссии С02 от температуры воздуха показал, что для болотных фитоценозов КУ «Тимирязевский» коэффициент чувствительности Ь варьирует от 0,056-0,070 на топях до 0,062— 0,091 в рямах Тимирязевского и Кирсановского болот, что для топей почти соответствует значениям, рассчитанным для Бакчарского болота, а для рямов в среднем в 1,5 раза выше.

Влияние внешннх факторов на интенсивность эмиссии С02 с поверхности олиготрофного болота. На основании данных, полученных при изучении суточного и сезонного хода эмиссии С02, проводилась оценка влияния внешних факторов на интенсивность выделения С02. Помимо температуры воздуха и почвы, интенсивность эмиссии С02 так же связана с УБВ (г=-0,67), влажностью торфа (г=-0,41), влажностью воздуха и атмосферным давлением (г=-0,40 и -0,53 соответственно).

Линейный корреляционный анализ связей эмиссии С02 с гидротермическими параметрами проведенный для различных временных масштабов (часового, суточного и месячного) позволил установить параметры окружающей среды, воздействующие на эмиссию (Головацкая, Дюкарев 2012). На часовом масштабе рассчитывалась взаимная корреляция для величин измеренных в сроки наблюдений, то есть исследовался наиболее быстрый

отклик эмиссии С02 на изменение характеристик окружающей среды. На «суточном» масштабе исследовались зависимости между среднесуточными характеристиками (табл. 5). Здесь появляются значимые связи эмиссии СО? с параметрами окружающей среды не имеющими суточного хода, такими как атмосферное давление и УБВ. Для анализа сезонного хода были рассчитаны среднемесячные значения параметров (табл. 5). Влияние температуры проявляется на всех временных масштабах - часовом, суточном и месячном.

Атмосферное давление оказывает слабое влияние на эмиссию СО2 на месячном масштабе. На суточном масштабе в 2005 и 2007 гг. наблюдаются высокие отрицательные коэффициенты корреляции между давлением и эмиссией СО2 (табл. 5). Возможно, это связано с увеличением температуры воздуха и отсутствием осадков при повышенном фоне давления (при прохождении антициклонов). В течение 2005 и 2006 гг., которые характеризуются как умеренно влажные, или даже сухие, наблюдается отрицательная связь между УБВ и эмиссией С02, тогда как в очень влажный 2007 год, с высокими УБВ, зависимость становится положительной (табл. 5). В результате этих разнонаправленных связей в целом за весь период наблюдения влияние уровня болотных вод на эмиссию С02 слабо выражено.

Таблица 5. Коэффициенты корреляции (г) эмиссии С02 с характеристиками среды (суточный и месячный масштаб), п - число измерений_

Параметр Суточный Месячный 2005-2007

2005 2006 2007 2005-2007

г п г п г n г 11 г п

Давление -0,72" 18 -0,20 31 -0,61" 27 -0,33' 76 -0,28 12

Т воздуха 0,89" 16 0,78" 31 0,86" 27 0,75" 74 0,74" 12

Т поверхности 0,81' 5 0,81" 31 0,86" 26 0,84" 62 0,86" 10

Тп 2 см 0,92" 10 0,95" 16 0,92" 27 0,76" 53 0,71" 9

Тп 5 см 0,90" 11 0,92" 16 0,94" 27 0,69" 54 0,65 9

Тп 10 см 0,90" И 0,71' 16 0,95" 27 0,58" 54 0,52 9

Тп 15 см 0,89" 11 0,49 16 0,94" 27 0,44" 54 0,38 9

Тп 25 см 0,88" 12 0,25 16 0,82" 27 0,21 55 0,18 9

Тп 40 см 0,87" 12 0,09 16 0,69" 27 0,08 55 0,08 9

Тп 60 см 0,82' 12 -0,04 16 0,45' 27 -0,06 55 -0,04 9

Тп 80 см -0,59' 12 -0,14 16 0,27 27 -0,16 55 -0,14 9

Влажность воздуха -0,48 15 0,32 31 0,30 27 0,12 73 0,14 12

УБВ -0,52' 18 -0,60" 31 0,39 27 -0,26' 76 -0,31 12

Прим.: Знаком ** отмечены коэффициенты корреляции значимые на уровне 0,001, знаком * - 0,05, Тп - температура почвы на разных глубинах.

Интенсивность эмиссии С02 в зимний период.

Эмиссия С02 с поверхности болотных экосистем в зимний период слабо изучена, в то время как для оценки углеродного баланса зимняя эмиссия является очень важной. Поток С02 в зимний период относительно мал, но из-за большой продолжительности периода с устойчивым снежным покровом этот поток оказывает существенный вклад в годовой баланс С02 (Zimov et al., 1993; Aurela et al., 2002; Kurganova, 2007; Курганова, 2010; Panikov and Dedysh, 2000). Полученные данные использовались при оценке суммарного потока С02 с

поверхности торфяных почв в течение зимнего периода. Длительность зимнего периода условно оценивалась как период с устойчивым снежным покровом и с замерзшим слоем почвы и определялась по данным метеостанции о разрушении устойчивого снежного покрова и из данных измерений температуры торфяной залежи на разных глубинах с использованием автономного измерителя АИПТ (Дюкарев, Головацкая, 2013). Получено, что верхний слой торфа в ряме промерзает гораздо раньше, чем на топи, а оттаивает — позже. Температура торфа на топи в зимнее время выше, чем в ряме. Продолжительность зимнего периода для рямовых участков составляет в среднем 180-207 дней, для топяных - 176- 179 дней.

Измерения эмиссии С02 в зимний период проводили на ряме и топи Тимирязевского и Бакчарского болот. Показано, что даже после замерзания торфа и наличия снежного покрова эмиссия С02 продолжается и составляет 24— 27 и 7-7,5 мгС02/м2час, для ряма и топи соответственно. Полученные данные использовались для расчета зимней эмиссии С02 на других исследуемых болотах.

Для оценки общей эмиссии С02 в течение всего года суммировались потоки рассчитанные для бесснежного периода (лето и осень) и зимнего периодов (табл. 6). Выявлено, что зимней эмиссией на топи можно пренебречь, используя для годовой оценки только эмиссию за теплый период года, а для ряма ее необходимо учитывать, так как зимняя эмиссия С02 на ряме может достигать 18% от годовой эмиссии. Полученные нам оценки зимней эмиссии несколько ниже приведенных в литературе. Вклад зимней эмиссии в годовой поток оценивается в 4-30% в зависимости от типа болота и продолжительности зимнего периода (А1т е1 а1., 1999; Аиге1а е1 а1., 2001; ЬаПеиг е1 а1., 2003; Баскв^тс! е! а1„ 2010; ЯосЬт е1 а1„ 2003 и др.).

Период Бакчарское Лесомелиорация Кирсановское

ВР НР ОТ ГМКГ гмкм ОСУШ ЕСТ КР кт

Зима 33,4 31,9 7,5 37,6 12,9 37,9 30,4 37,6 3,9

Лето 188,5 140,7 161,4 171,4 208,2 172,7 138,5 326,8 238,7

Год 221,9 172,6 170,0 209,0 221,1 210,6 168,9 364,4 248,7

Эмиссия метана болотными экосистемами. Для болотных экосистем также значительную роль в углеродном балансе может играть эмиссия метана. На исследуемом Бакчарском болоте в августе 2000 г. и июле 2006 г. проводились измерения эмиссии СН4 (С^о1еу а1 а., 2001, Глаголев и др.2001, Глаголев, Шнырев, 2008). Согласно полученным данным исследуемые фитоценозы характеризуются низкими значениями эмиссии СН» от 0,1 мгС/м2час на низком ряме до 6,1 мгС/м"час на открытой топи. Эмиссия метана составляет от 3 до 13% от эмиссии С02 в зависимости от фитоценоза.

ГЛАВА 7. ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ И СКОРОСТЬ АККУМУЛЯЦИИ УГЛЕРОДА БОЛОТАМИ

Основные резервуары углерода болотных экосистем сосредоточены в биомассе растительного вещества и торфяных залежах.

20

Углерод в растительности. В результате анализа химического состава растений-торфообразователей получено, что количество углерода в растениях на исследуемых болотах составляет в среднем 46%. Минимальное содержание углерода характерно для сфагновых мхов (39%), максимальное - для кустарничков (53%). Для оценки запаса углерода в болотной растительности использовали данные по среднему содержанию углерода в разных группах растений и запасам фитомассы каждой группы (табл. 7).

Содержание углерода в торфе. В исследуемых торфах олиготрофного болота «Бакчарское» содержание общего углерода (Совш) изменяется от 39% до 53%, в среднем составляя 45%. Среднее содержание Совщ в торфах эвтрофного болота - 33%, изменяясь в пределах от 12 до 50%. На основании данных по содержанию углерода в торфе, плотности торфа и мощности исследуемых торфяных залежей был выполнен расчет запасов углерода во всей торфяной толще для исследуемых фитоценозов (табл. 7). Общие запасы углерода в торфе в первую очередь определяются мощностью торфяной залежи. Однако существенную роль играет также плотность торфа, которая изменяется в очень широких пределах, как для олиготрофного (41-157 г/дм3), так и для эвтрофного (76—540 г/дм3) болот. Общие запасы углерода в исследуемых торфяных залежах составляют от 46 до 200 кг/м*, в зависимости от мощности торфяных залежей, в среднем они составляют 92 кг/м2.

Таблица 7. Запасы углерода в исследуемых торфяных залежах и растительности

Болото, Фитоценоз Мощность торфяной залежи, см Запасы углерода кгС/м1

Торф Растительность* Древесный ярус

«Бакчарское» BP 100 46 1,3±0,5 2,7**

HP 180 66 1,2±0,3 0,8

ОТ 290 109 1,0±0,3 0

ГМКГ 230 65 0,9±0,4 0,1

ГМКМ 290 86 0,6±0,4 0

«Самара» СЕ 340 137 2,1±0,5 -

СО 360 159 1,7±0,5 0

СС 420 189 2,0±1,6 17,1

«Тимирязевское» ТТ 300 50 1,6±0,3 0

TP 470 209 1,1±0,2 1,6

«Кирсановское» КТ 100 55 2,7±0,5 0

КР 300 126 1,5*0,1 11,2

Прим.: * Без учета древесного яруса, ** по литературным данным (Храмов, Валуцкий, 1977; Пьявченко, 1967), «-» нет данных.

Углерод в болотных водах. Содержание углерода в болотной воде исследуемых фитоценозов составляет около 45-56 мгС/л. На основании данных по запасам воды в торфе и содержанию углерода в болотной воде (Харанжевская, 2010; Головацкая, Веретенникова, 2007) была выполнена оценка запасов углерода в болотной воде для фитоценозов болота

«Бакчарское». Запасы углерода в воде составляют от 0,18 кгС/м2 на высоком ряме до 0,37 кгС/м2 на осоково-сфагновой топи, что значительно ниже (в 200300 раз) по сравнению с запасами углерода в торфе. Полученные нами величины содержания углерода в болотных водах, в целом соответствует данным полученным ранее другими исследователями (Dalva, Moore, 1991; Fraser et al., 2001; Вомперский, 1994 и др.). Средняя величина выноса углерода со стоком растворенного OB для исследуемых болотных фитоценозов олиготрофного болота варьирует от 0,4 г/м" на низком ряме до 2,8 г/и" на высоком ряме, что соответствует 0,3—3% от летней эмиссии С02. Суммарный вынос углерода с исследуемой территории также сильно варьирует в зависимости от погодных условий и составляет за период стока 278955-439952 кг или 3685-5812 кг/км2 (Kharanzhevskaya, 2010; Харанжевская, 2011).

Скорость аккумуляции углерода болотами. На территории КУ «Бакчарский» было получено более 30 радиоуглеродных датировок торфа и на КУ «Тимирязевский» более 10. Усредненная скорость накопления углерода в торфяных залежах КУ «Бакчарский» составляет для олиготрофного болота 19,2 гС/м2год, для эвтрофного болота - 23,0 гСАсгод и для болот КУ «Тимирязевский» — 22,5 гС/м"год (табл. 8). Максимальные скорости накопления в основном характерны для начальной стадии торфообразования. Полученные значения ниже приводимых в работах Е. Д. Лапшиной (2004) для болот Западной Сибири (24,9-56,7 гСЛггод) и М. С. Боч с соавт. (Boch et al., 1995) для болот на территории бывшего СССР (12-80 гС/м"год). Средняя скорость вертикального прироста торфа для всех исследуемых болот составляет 0,60±0,21 мм/год, что хорошо согласуется с данными полученными ранее (Лисс и др. 2001, Вомперский и др., 2000). Однако в процессе развития болот скорость вертикального прироста торфа может изменяться в 2-7 раз (табл. 8).

Современная скорость аккумуляции углерода болотными фитоцеиозами. Современную скорость депонирования торфа и соответственно углерода косвенно можно оценить, используя данные по биологической продуктивности, отмиранию и скорости разложения растительных остатков. Количественную оценку депонирования углерода получали путем вычитания потерь углерода при разложении растительных остатков из годового опада. Исходя из полученных данных, текущая скорость аккумуляции углерода в среднем для исследуемых фитоценозов составляет 160 гС/мТод, изменяясь от 124 гС/м2год осоково-сфагновой топи Бакчарского болота до 189 гС/м*год на ряме Кирсановского болота. Депонирование углерода на разных болотных фитоценозах Бакчарского болота имеет близкие величины. В депонировании углерода принимают участие все виды болотной растительности. Доля подземных органов в депонировании углерода составляет в среднем для болот КУ «Бакчарский» 46%, для болот КУ «Тимирязевский» - 73%, что связано с более активным развитием корневых систем в результате снижения уровня болотных вод. Также значительную роль в накоплении углерода играют сфагновые мхи (на всех исследуемых фитоценозах) и кустарнички на рямовых участках олиготрофных болот и на эвтрофном болоте.

В торфяной залежи помимо деструкции свежего опада происходит и минерализация самого торфа, особенного в условиях деятельного горизонта. Согласно литературным данным скорость деструкции торфа в верхних горизонтах торфяной залежи ряма составляет около 40%, в топи — около 5% (Коронатова, Шибарева, 2009; Коронатова, 2010; Титлянова и др., 2011). Кроме того, потери углерода при разложении торфа можно оценить, используя данные по эмиссии СОг и СН4 и потерям углерода при разложении растительного опада.

Таблица 8. Средняя скорость аккумуляции углерода и вертикального прироста

торфа в течение голоцена, среднее значение (мин-макс).

Болото Фито ценоз Возраст придонного слоя торфа Скорость аккумуляции С, г/мг год Вертикальный прирост торфа, мм/год

«Бакчарское» ВР 4017± 60 11,4(5,1-25,7) 0,25(0,18-0,41)

НР 2637±35 24,8(12,7-68,6) 0,68(0,53-1,31)

ОТ 7184±90 14,8(6,9-26,3) 0,40(0,17-1,10)

ГМКГ 2477±80 26,0(8,8-99,7) 0,93(0,43-2,74)

ГМКМ 4774±80 17,9(11,6-25,2) 0,61(0,26-1,03)

«Самара» СЕ 4939±85 27,0(13,7-74,1) 0,71(0,47-1,75)

СО 7617±130 20,2(7,8-56,3) 0,47(0,23-1,38)

СС 8065±135 21,6(10,5-38,8) 0,52(0,31-0,76)

«Тимирязевское» ТТ 4017±100 12,6 0,8

ТР 5881±85 35,5(16,6-88,8) 0,8(0,27-1,94)

«Кирсановское» КТ 3049±120 18,0 0,33

КР 5289±120 24,5(6,3-35,7) 0,59(0,35-0,95)

Общий поток СО2 с поверхности торфяной залежи болотного фитоценоза является суммарной величиной, характеризующей потери углерода при разложении растительного опада и самого торфа, а также выделение углерода в виде С02 при дыхании корней и сфагновых мхов. Доля дыхания сфагновых мхов учитывалась согласно (Наумов, 2009); вклад корневого дыхания в поток С02 с поверхности почвы составляет около 1/3 от общего потока углекислого газа (Титлянова, Тесаржова, 1991). Однако условия измерений позволяют сделать допущение, что вклад корневого дыхания в измеренный суммарный поток СОз минимален, либо отсутствует вовсе.

На основании измеренных данных можно оценить следующие потоки углерода: потери углерода при разложении торфа; остаток опада в фитоценозе; чистую экосистемную продукцию (МЕР); чистую аккумуляцию углерода в торфе и чистую аккумуляцию углерода в растительном ярусе (табл. 9).

Оценка ИЕР по разнице между №>Р и выходящими потоками (эмиссия С02 и СН4, вынос углерода с болотными водами) является одной из основных оценок текущего связывания углерода в экосистеме. В исследуемых болотных фитоценозах МЕР изменяется от 67 до 186 гС/м2год. Максимальная величина

ЫЕР получена для низкого ряма Бакчарского болота, минимальная для ряма Кирсановского (табл. 9).

Вклад чистой аккумуляции углерода в виде торфа в 1ЧЕР составляет на Бакчарском болоте 30-54%, на эвтрофном всего лишь 5%; на Кирсановском — на топяном участке - 31 %,в то время как на ряме Кирсановского болота накопление торфа в настоящее время не происходит. Таким образом, практически на всех исследуемых болотных фитоценозах основное накопление углерода происходит за счет накопления фитомассы.

Таблица 9. Потоки углерода в болотных фитоценозах, гС/м2 в год

Фитоценоз Потоки углерода МЕР Аккумуляция С

в торфе в растительности

1 2 3 4=1-2+3 5 6 7 8=4 -7 9= 6-7 10= 5-4 11=9-8 12=10-11

Бакчарское

BP 234 74 7 167 294 212 45 122 167 127 45 82

HP 173 87 7 93 279 195 34 59 161 186 102 84

ОТ 170 54 16 132 243 184 60 72 124 111 52 59

Самара

СЕ | 249 | 68 | 15 | 196 | 315 | 232 | 95 | 101 | 137 | 119 | 6 | 113

Кирсановское

KP 364 63 9 310 377 272 69 241 203 67 -38 105

KT 243 0 20 263 431 315 132 131 183 168 52 116

Прим.: 1 - Эмиссия С02; 2-Дыхание сфагновых мхов; 3 - Эмиссия метана; 4 -Суммарный поток углерода с поверхности торфяной залежи; 5 - NPP; 6 - Годовой опад растительного вещества; 7 - Потери углерода при разложении опада; 8 - Потери углерода при разложении торфа; 9 - Остаток опада в экосистеме; 10 - Чистая экосистемная продукция (NEP), 11 - Чистая аккумуляция углерода в торфе; 12 -Чистая аккумуляция углерода в растительности.

Сопоставление данных по средней долговременной скорости депонирования углерода и текущего связывания его в виде торфа показали, что современная скорость депонирования для Бакчарского болота значительно выше (табл. 8, 9). Однако следует учитывать, что долговременная скорость, рассчитанная по запасам углерода в торфяной залежи и радиоуглеродных датировок торфа, не отражает реальную скорость торфонакопления в прошлом, так как процессы разложения растительных остатков в анаэробных условиях глубоких залежей продолжаются, хотя и с гораздо более низкой скоростью.

Сопоставление долговременной скорости аккумуляции углерода с текущей NPP показало, что долговременная аккумуляция углерода в торфе составляет 2,5-25% от современной NPP, что несколько превышает оценки полученные другими авторами - 4-20% (Вомперский, 1994; Пьявченко, 1985; Елина и др., 1984). Современное накопление углерода (NEP) составляет в среднем около 40% от NPP, изменяясь от 18 до 64% в зависимости от типа фитоценоза. При этом аккумуляции углерода в виде растительности составляет для

олиготрофного Бакчарского болота 57, для эвтрофного болота 69 и для болот КУ «Тимирязевский» 70% от текущей №Р.

ГЛАВА 8. БАЛАНС УГЛЕРОДА БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ЕГО РЕГИОНАЛЬНАЯ ОЦЕНКА

Круговорот углерода в болотных экосистемах. В результате преобладания процесса аккумуляции углерода (ЫРР) над его выделением (эмиссия С02 и СН4, вынос углерода с болотными водами) в болотах происходит накопление органической массы торфа. Для всех исследуемых фитоценозов в настоящее время характерно накопление углерода (табл. 9). При близких значениях №Р, полученных для олиготрофных болотных фитоценозов КУ «Бакчарский», из-за различия в интенсивности потоков С02 с поверхности торфяной залежи баланс углерода может отличаться в 1,5 раза в зависимости от типа фитоценоза. В результате лесоосушения на осушенном участке с увеличением продукции, увеличивается и эмиссия С02, в результате чего баланс углерода на осушенном пункте наблюдений ниже по сравнению с нативным пунктом.

Эвтрофное болото является более продуктивным по сравнению с олиготрофным, но за счет более богатых минеральных условий, процессы трансформации органического вещества протекают интенсивнее, потоки С02 выше по сравнению с олиготрофным болотом. В результате баланс углерода на эвтрофном болоте в 1,5 раза ниже, чем на олиготрофном.

Для болот, характеризующихся пониженными уровнями болотных вод (в результате действия водозабора) для рямовых участков итоговые балансовые оценки схожи с оценками, полученными для участка лесомелиорации, однако величины продукции и эмиссии здесь выше в 1,5 раза по сравнению с участком лесомелиорации. Особый интерес представляет баланс топяных участков Тимирязевского и Кирсановского болот. Топь Тимирязевского болота представляет собой осоково-сфагновую сплавину с высокой продукцией (406 гС/м2год) и не менее высокой эмиссией углерода (342 гС/м2год), в результате в среднем за период исследования мы получаем минимальные значения ЫЕР среди исследованных фитоценозов Топь Кирсановского болота при высокой продукции растительности наоборот характеризуется низкими потоками С02 с поверхности что приводит к высоким значениям баланса (табл. 9).

Многолетние наблюдения (1999-2009 гг.) за потоками углерода позволяют оценить динамику 1ЧЕР в зависимости от погодных условий (рис. 8).

В отдельные годы может наблюдаться отрицательный баланс углерода, то есть исследуемые болотные фитоценозы могут являться источником углекислого газа. В целом, за период исследования не наблюдается значимых изменений баланса углерода, при значимых изменениях погодных условий вегетационных периодов исследования. Высокая межгодовая вариабельность баланса углерода обусловлена межгодовой изменчивостью чистой первичной продукции. Коэффициент вариации среднего значения эмиссии углерода в 8-15 раз ниже по сравнению с коэффициентом вариации средней ЫРР.

болота (А) и изменение погодных условий (Б) за период 1999-2009 гг.

Региональная оценка баланса углерода болотных экосистем. Общая площадь КУ «Бакчарский» составляет 586 тыс. га, из них 166 тыс. га (28%) занято олиготрофными, а 43 тыс. га (7%) - эвтрофными болотами (рис. 9, табл. 10). Общая заболоченность территории составляет 36% (Дюкарев и др., 2008; Dyukarev et al., 2011). На основании данных по картированию территории, NPP, эмиссии С02 и балансу углерода для исследуемых болотных фитоценозов была выполнена оценка NPP, эмиссии С02 и баланса углерода на всю территорию КУ «Бакчарский» (Головацкая, Дюкарев, 2011).

Рис. 9. А — Карта растительного покрова КУ «Бакчарский»; Б - Карта баланса углерода на территории болотных фитоценозов КУ «Бакчарский», гС/м"год

NPP является суммой надземной продукции трав (ANPh), кустарничков (ANPS), мхов (ANPra) и подземной продукции (корней трав и кустарничков -BNP(h+s)). Для каждого исследуемого фитоценоза была рассчитана доля трав, кустарничков, мхов и корней в продукции, которая зависит от видового состава и проективного покрытия ярусов. На основании этих данных рассчитывали NPP для других фитоценозов, сходных по видовому составу с исследуемыми, но имеющих другое проективное покрытие (п.п.). Расчет продукции трав, кустарничков, мхов и корней проводился по формулам:

ANPy=ANPxxfy/fx, (3)

BNP(|,+s)y=:BNP(h+s)x х f(h+s)y/f(h+s)x? (4)

где ANPX - ANP трав, кустарничков или мхов, измеренная в пункте наблюдений; fx - п.п. трав, кустарничков или мхов в пункте наблюдений; ANPy — ANP трав, кустарничков или мхов, рассчитанная для фитоценоза сходного с пунктом наблюдений, но имеющего другое п.п. трав, кустарничков или мхов (fy); BNP^+s^ — BNP трав и кустарничков, измеренная в пункте наблюдений; BNP(il+S)y - BNP, рассчитанная для фитоценоза сходного с пунктом наблюдений, но имеющего другое суммарное п.п. трав и кустарничков f(h+s)y.

На основании выявленных ранее зависимостей эмиссии СОг от температуры поверхности торфа и УБВ был проведен расчет эмиссии С02 для олиготрофных и эвтрофных болотных фитоценозов выявленных при картировании ключевого участка. Аналогичный расчет был выполнен для оценки эмиссии CII, и выноса углерода с болотными водами (Головацкая, Дюкарев, 2010). Полученные данные по балансу углерода представлены в виде карты (рис. 9Б).

Таблица 10. Легенда к карте растительного покрова КУ «Бакчарский» и скорость

аккумуляции углерода болотными экосистемами

Фитоценоз Площадь Скорость

га % аккумуляции, тС/год

1. Высокий рям 8 149 3,8 10 268

2. Высокий рям влажный 8 324 3,9 7 242

3. Редкий рям 22 237 10,5 44 696

4. Рямово-мочажинный комплекс 32 334 15,3 67 255

5. Низкий рям 26 266 12,4 60 110

6. Низкий рям 6 051 2,9

7. ГМК мелкомочажинный 12 390 5,8 19 568

8. ГМК мелкомочажинный 1 893 0,9

9. Сфагновая топь 3 298 1,6 2 078

10. ГМК среднемочажинный 4 113 1,9 4812

11. ГМК мелкомочажинный 8 549 4,0 11 712

12. ГМК среднемочажинный 5 134 2,4 16 385

13. ГМК среднемочажинный 8 870 4,2

14. ГМК крупномочажинный 3 819 1,8 5 079

15. Осоково-сфагновая топь 12 900 6,1 15 609

16. Осоково-сфагновая топь затопляемая 2 141 1,0 2 398

17. Ерниково-осоковый 4 981 2,4 5 579

18. Осоково-ерниковый 8 363 3,9 7 527

19. Corpa 32 084 15,1 29 838

ИТОГО площадь болот 211 895 310 155

Оценка составляющих углеродного баланса КУ «Бакчарский» показала, что олиготрофные болотные экосистемы в течение года накапливают 477 тыс. т углерода в год в виде NPP растений, при этом из них выделяется около 203 тыс. т углерода. Эвтрофные болотные экосистемы накапливают 158 и выделяют 129 тыс. т углерода. Углеродный баланс олиготрофных и эвтрофных экосистем положителен и составляет 274 и 29 тыс. т углерода в год, соответственно, при

этом накопление углерода на единицу площади болот составляет 165 и 65 гС/м2 в год для олиготрофных и эвтрофных болот.

Исследуемые болотные экосистемы КУ «Бакчарский», площадью 212 тыс. га, ежегодно поглощают ЗхЮ5 т углерода из атмосферы (табл.10). Площадь ключевого участка составляет 0,06% от площади болот мира, 0,15% от площади болот России и 0,26% от площади болот Западной Сибири. Согласно полученным оценкам поглощение углерода болотами КУ составляет 0,32; 0,62 и 4% от поглощения болотами мира, России и Западной Сибири соответственно. На территории южно-таежной подзоны Западной Сибири болотные экосистемы олиготрофного типа занимают площадь 121 тыс. км', эвтрофные и мезотрофные 206 тыс. км" (Ейгетоу, Е&етоуа, 2001). Олиготрофные и эвтрофные болота на этой территории ежегодно депонируют 8,3 и 0,8 млн. т С соответственно. Таким образом, болотные экосистемы южнотаежной подзоны Западной Сибири в настоящее время являются постоянным стоком углерода и, кроме того, являясь устойчивыми природными образованиями, способствуют смягчению последствий изменения климата.

ВЫВОДЫ

1. Величина чистой первичной продукции (ЫРР) разных фитоценозов олиготрофного болота имеет близкие значения (542-659 г/м2год), №Р эвтрофного болота в среднем в 1,2 раза выше. На болотах КУ «Тимирязевский» подземная продукция в 2 раза выше по сравнению с нативными олиготрофными фитоценозами, вследствие снижения уровней болотных вод, увеличения зоны аэрации и, следовательно, более интенсивного развития корней сосудистых растений.

2. Вклад древесного яруса в запасы фитомассы и продукцию рямовых участков исследованных болотных экосистем значителен, и составляет более 43-92% для общих запасов биомассы и около 18-63% для АИР.

3. Наиболее устойчивы к разложению сфагновые мхи (потери массы составляют 6-23%), наименее - травянистые растения (потери массы - 6771%). Кустарнички характеризуются средней скоростью разложения (потери массы - 23-42%). Потери углерода при разложении органического вещества растений-торфообразователей в течение года в среднем составляют 33%.

4. Количество углерода запасаемого в процессе фотосинтеза значительно превышает потери углерода при разложении растительных остатков, как для отдельных видов растений (в 2-25 раз в зависимости от вида растений), так и для фитоценоза в целом (в 3-7 раз в зависимости от фитоценоза).

5. Использование только дневных измерений потока СОг при вычислении ежегодной эмиссии С02 приводит к переоценке потоков СО2 на 20-50%. Надежные данные измерений потоков С02 камерным методом могут быть получены в летнее время в период с 10 часов до 13 часов. В осеннее и зимнее время измерения могут выполняться в любое время дня из-за низкой вариабельности температуры почвы и интенсивности потока СОг.

6. Эмиссия С02 с осушенных олиготрофных болот при незначительном снижении уровня болотных вод возрастает в 1,2 раза, а при значительном снижении (КУ «Тимирязевский») - в два раза. Кроме того чувствительность эмиссии С02 к изменению температуры при осушении болот выше в два раза по сравнению с нативными олиготрофными болотами.

7. При оценке суммарной годовой эмиссии С02 с поверхности торфяной залежи на топяных участках зимней эмиссией можно пренебречь, используя для годовой оценки только эмиссию за теплый период года (лето-осень), а для рямов необходимо учитывать, так как зимняя эмиссия С02 на ряме составляет около 9-18% от годовой эмиссии.

8. Основные запасы углерода в болотных экосистемах сосредоточены в торфяных залежах. В среднем для исследуемой территории они составляют 92 кг/м", варьируя в пределах от 70 кг/м2 на олиготрофных болотах до 175 кг/м2 на эвтрофных. Запасы углерода в виде органического вещества растений в среднем в 14 раз ниже количества углерода запасенного в 1 м слое торфа и в среднем в 50 раз ниже, чем во всей торфяной залежи.

9. Современная (текущая) скорость связывания углерода болотами выше по сравнению со средней долговременной скоростью в 1,5—2,5 раза в зависимости от типа болот. Современное депонирование углерода (NEP) составляет около 40% от чистой первичной продукции болотных экосистем, изменяясь от 18 до 64% в зависимости от типа фитоценоза.

10. Из-за различия в интенсивности потоков углерода с поверхности торфяной залежи болотных фитоценозов КУ «Бакчарский», при близких значениях NPP, чистая экосистемная продукция (NEP) может отличаться для разных фитоценозов в 1,5—2 раза. Для болот КУ «Тимирязевский» находящихся в зоне действия Томского водозабора и испытывающих значительное снижение уровня болотных вод различия в значениях NEP на разных фитоценозах составляет 2-4 раза.

11. В результате многолетних исследований выявлено, что при высокой межгодовой вариабельности NEP в период с 1999 по 2009 гг., для исследуемых болотных экосистем отсутствуют значимые тенденции изменений во временном ходе углеродного баланса, при выявленных значимых изменениях температуры воздуха вегетационного периода (понижение) и количества атмосферных осадков в летний период (повышение).

12. Ежегодное поглощение углерода болотными экосистемами ключевого участка «Бакчарский», площадью 212 тыс. га составляет около 3x105 т. Все исследуемые болотные фитоценозы в настоящее время являются стоком углерода из атмосферы, который накапливается как в виде торфа, так и виде растительности.

Список основных публикаций по теме диссертации Статьи в репетируемых журналах, рекомендованных ВАК

1. Инишева Л.И. Головацкая Е.А. Элементы углеродного баланса олиготрофных болот отрогов Васюганского болота // Экология.-2002.-№4.-С.242-249.

2. Глаголев М.В., Головацкая Е.А., Шнырев H.A. Эмиссия парниковых газов на территории Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. - 2007. - № 2. - С. 197-210.

3. Головацкая Е.А., Дюкарев Е.А., Ипполитов И.И., Кабанов М.В. Влияние ландшафтных и гидрометеорологических условий на эмиссию ССЬ в торфоболотных экосистемах // Доклады академии наук. - 2008. - Том 418. - № 4. -С. 539-542.

4. Golovatskaya Е.А., Dyukarev Е.А. Carbon budget of oligotrophic bog in southern taiga in Western Siberia // Plant and Soil. - 2009. - Vol. 315. - P. 19-34.

5. Дюкарев E.A., Головацкая E.A., Дучков А.Д., Казанцев С.А. Экспериментальное исследование температурного режима торфяной залежи Бакчарского болота (Западная Сибирь) // Геология и геофизика. - 2009. - № 6. - С. 745-754.

6. Головацкая Е.А., Дюкарев Е.А. Сезонная и суточная динамика эмиссии СО2 с поверхности олиготрофной торфяной почвы // Метеорология и гидрология. -2011,-№6.-С. 84-93.

7. Dyukarev Е.А., Pologova N.N., Dyukarev A.G., Golovatskaya E.A. Forest cover disturbances in the South Taiga of Western Siberia // Environ. Res. Lett. — 2011.— Vol. 6. - № 3. - 035203 (9pp).

8. Головацкая E.A., Дюкарев Е.А. Экологические факторы влияющие на эмиссию С02 с поверхности олиготрофных торфяных почв Западной Сибири // Почвоведение. - 2012. -№ 6. - С. 658-667.

9. Дюкарев Е.А., Головацкая Е.А. Особенности температурного режима торфяной залежи олиготрофного болота южной тайги Западной Сибири // География и природные ресурсы. - 2013. - № 1. - С. 65-71.

10. Головацкая Е.А. Биологическая продуктивность олиготрофных и эвтрофных болот южно-таежной подзоны Западной Сибири // Журнал Сибирского Федерального ун-та. Сер. Биология. - 2009. - Т. 2. - №1. - С. 38-53.

Статьи в рецензируемых журналах

11. Баженов Д.А., Инишева Л.И., Головацкая Е.А. Влияние температуры деятельного слоя торфяной залежи на выделение С02 из олиготрофных болот ландшафтного профиля // Вестник ТГУ, Приложение № 2. - 2002. - С. 84-87.

12. Головацкая Е.А. Углеродный баланс олиготрофных болот Томской области // География и природные ресурсы. - 2004. - Специальный выпуск. -С.231-234.

13. Дюкарев Е.А. Пологова H.H., Головацкая Е.А. Технологии дистанционного зондирования для установления структуры лесоболотных комплексов ключевого участка "Бакчарский" // Журнал Сибирского Федерального ун-та. Сер. "Техника и технологии". - 2008. - № 4. - С.334-345.

14. Дюкарев Е.А., Головацкая Е.А. Моделирование углеродного баланса болотных экосистем южной тайги при различных сценариях изменения климата // Вычислительные технологии. - 2008. - Т.З. - Спец. выпуск.-2008.-С.130-136.

Материалы конференций и симпозиумов

15. Golovatskaya Е.А., Dementieva T.V., Belova E.V., Inisheva L.I. Seasonal dynamics of carbon flows in native and antropogeneous oligotrophic and eutrophic bogs / West Siberian peatlands and Carbon Cycle Past and Present. Proceeding of the International Field Symposium. - Novosibirsk, 2001. - P. 82-84.

16. Glagolev M.V., Inisheva L.I., Dementieva T.V., Golovatskaya E.A. et. al. The emission ofC02 and CH4 in geochemically similar oligotrophic landscapes West Siberia / Proceeding of the ninth symposium on the joint Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 2000. - Japan, Sapporo, 2001. - P. 112-120.

17. Инишева Л.И., Дементьева Т.В., Головацкая Е.А., Белова, Е.В., Инишев Н.Г., Санникова Ю.В. Большое Васюганское болото: результаты комплексных исследований торфоболотной экосистемы / Большое Васюганское болото. Современное состояние и процессы развития - Томск: Изд-во Института оптики атмосферы СО РАН, 2002. - С.165-169.

18. Инишева Л.И., Головацкая ЕА. Сток и эмиссия углерода в Васюганском болоте / Большое Васюганское болото. Современное состояние и процессы развития. - Томск: Изд-во Института оптики атмосферы СО РАН, 2002. - С. 123133.

19. Головацкая Е.А. Биологическая продуктивность олиготрофных болот / Труды международной конференции «Enviromis 2002». - Томск, Изд-во Томского ЦНТИ, 2002. - С. 235-239.

20. Инишева Л.И., Дементьева Т.В., Инишев Н.Г., Головацкая Е.А., Белова Е.В., Санникова Ю.В., Езупенок Е.Э. Комплексные исследования режимов функционирования торфяных почв олиготрофного ряда / Труды международной конференции «Enviromis 2002». - Томск, Изд-во Томского ЦНТИ, 2002. - С. 227231.

21. Инишева Л.И., Баженов Д.А., Инишев Н.Г., Головацкая ЕА. Моделирование эмиссии С02 из болотных почв / Почвы Сибири: особенности функционирования и использования/ Сборник научных статей. Красноярск: Изд-во КрасГАУ, 2003. - С. 72-76.

22. Головацкая Е.А. Биологическая продуктивность болот / Материалы 1 научной школы «Болота и биосфера». - Томск: Изд-во Томского государственного педагогического университета, 2003. -С. 30—41.

23. Головацкая Е.А Биологическая продуктивность и эмиссия С02 в антропогенных биогеоценозах отрогов Васюганского болота // Пятое Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу. Материалы совещания. -Томск, 2003,- С. 201-204.

24. Головацкая Е.А. Влияние гидрологических условий на биологическую продуктивность олиготрофных болот / Материалы 2 научной школы «Болота и биосфера». - Томск. Изд-во Томского государственного педагогического университета, 2003. -С.102-110.

25. Инишева Л.И., Дементьева Т.В., Головацкая ЕА., Порохина Е.В. Программа научной экскурсии «Научно-исследовательский полигон «Васюганье»

/ Научно-исследовательский полигон «Васюганье». Программа научной экскурсии. - Томск, ЦНТИ, 2003. - 88 с.

26. Головацкая ЕЛ., Порохина Е.В. Ботаника с основами фитоценологии: Биологическая продуктивность болотных биогеоценозов / Учебно-методическое пособие. - Томск: Издательство Томского государственного педагогического университета, 2005. - 64 с.

27. Головацкая Е.А. Влияние погодных условий на элементы углеродного баланса олиготрофного болота // Шестое Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу. Материалы совещания.-Томск, 2005.-С.308-312.

28. Головацкая Е.А., Дюкарев Е.А. Влияние погодных и гидротермических условий на эмиссию углекислого газа с поверхности олиготрофного болота / Измерения, моделирование и информационные системы для изучения окружающей среды. - Томск: Издательство Томского ЦНТИ, 2006.— С.103-108.

29. Головацкая Е.А., Дюкарев Е.А. Баланс углерода торфоболотных экосистем юга Западной Сибири / VII Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу. Материалы совещания.-Томск, 2007.-С.295-298.

30. Веретенникова Е.Э., Головацкая Е.А. Содержание водорастворимого углерода в болотных водах олиготрофных и эвтрофных болот юга Западной Сибири /VII Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу. Материалы совещания. - Томск, 2007,- С. 311-313.

31. Дюкарев Е.А., Головацкая Е.А. Изменения в углеродном цикле олиготрофных болот юга Западной Сибири в условиях антропогенного воздействия / Ресурсная экономика, изменение климата и рациональное природопользование- 2009: Сборник материалов международной конференции. -Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2009. - С. 739-752.

32. Головацкая Е.А. Биологическая продуктивность олиготрофных болот южно-таежной подзоны Западной Сибири / География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов: к 100-летию профессора Н.И. Базилевич. Материалы конференции в 2-х частях 670 с (с CD). - М.: Институт географии РАН, 2010. - С. 242-246.

33. Головацкая Е.А., Дюкарев Е.А. Экологические факторы влияющие на эмиссию С02 с поверхности олиготрофных торфяных почв Западной Сибири / География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов: к 100-летию профессора Н.И. Базилевич. Материалы конференции в 2-х частях 670 с (с CD). - М.: Институт географии РАН, 2010. - С. 247-250.

34. Головацкая Е.А. Разложение растительных остатков в торфяной почве олиготрофного болота в южнотаежной подзоне Западной Сибири / Отражение био-, reo-, антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове: сборник материалов IV Всероссийской научной конференции с международным участием. - Томск: ТМЛ-Пресс, 2010,- Т.2. - С.48-51.

35. Головацкая Е.А., Дюкарев Е.А. Оценка баланса углерода Бакчарского болота с использованием данных спутникового зондирования / Динамика геосистем и оптимизация природопользования: Материалы международной конференции. - Иркутск: Изд-во Института географии им. В. Б. Сочавы СО РАН, 2010.-С. 86-88.

36. Головацкая Е.А. Разложение растительного вещества в олиготрофных торфяных почвах Западной Сибири / Биосферные функции почвенного покрова. Материалы всероссийской научной конференции. - Пущино: SYNCHROBOOK, 2010.-С. 79-81.

37. Абзалимова Л.Г., Головацкая Е.А., Порохина Е.В. Деструкция растительного вещества в торфяной залежи Кирсановского болота / Болото и биосфера: материалы VII Всероссийской научной школы. - Томск: Изд-во Томского государственного педагогического университета, 2010. - С.157-162.

38. Golovatskaya Е.А., Dyukarev Е.А. Seasonal and diurnal patterns and controls on carbon dioxide emission in Western Siberian oligotrophic peatland / Horizons in Earth Science Research. - Volume 2. - 2010. - P. 225-242.

39. Golovatskaya E.A., Dyukarev E.A. C02 emission from the surface of oligotrophic mire in southern taiga in Western Siberia // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. - 2010. - Т. 1. -№ 2. - С. 7.

40. Golovatskaya Е.А. Biological productivity of oligotrophic and eutrophic peatlands in southern taiga in Western Siberia // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. -2010.-Т.1.-№2.-С.6.

41. Головацкая Е.А., Дюкарев Е.А. Метод пространственной интерполяции биологической продуктивности болотных экосистем с учетом структуры растительного покрова / Математическое моделирование в экологии. Материалы Второй Национальной конференции с международным участием. - Пущино, ИФХиБПП РАН, 2011.- С. 72-74.

42. Golovatskaya Е.А., Dyukarev Е.А. Impact of water table depletion on Carbon budget of small oligotrophic peatlands in the south part of Western Siberia /Joint meeting of society of wetland scientists, WETPOL and wetland biogeochemistry symposium. - Prague, Czech Republic. Issued by GUARANT international spol. s.r.o. / Books of abstracts. 2011.-P. 105-106.

43. Golovatskaya E.A., Dyukarev E.A. Mass loss and nutrient release during litter decay in oligotrophic peatland / Joint meeting of society of wetland scientists, WETPOL and wetland biogeochemistry symposium. Prague, Czech Republic. Issued by GUARANT international spol. s.r.o. / Books of abstracts. 2011. -P. 107-108.

44. Golovatskaya E.A,. Dyukarev E.A. C02 emission during peat defreeze / CITES 2011, Издательство Томского ЦНТИ, 2011. - С. 148-151.

45. Golovatskaya Е.А., Volozneva M.V., Porochina E.V. Storages of biomass and net primary production at oligotrophic bog / Boreal forests in a changing world: Challenges and Needs for Actions: proceedings of the international conference. Krasnoyarsk, Russia-Krasnoyarsk: Sukachev Institute of forest SB RAS, 2011. - P. 2630.

46. Головацкая E.A. Запасы биомассы и чистая первичная продукция олиготрофных болот / Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных экосистемах бореальной зоны: тезисы докладов международной научной конференции. - Сыктывкар, 2011. - С. 32-34.

Тираж 100. Заказ 886. Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники.

634050, г. Томск, пр. Ленина, 40. Тел. 533018.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Головацкая, Евгения Александровна, Томск

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения Российской академии наук

На правах рукописи^-

05201450020 Головацкая Евгения Александровна

ПОТОКИ УГЛЕРОДА В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.08 - Экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

\

Томск -2013

Содержание

Введение.................................................................................................................6

Глава 1. КРУГОВОРОТ УГЛЕРОДА В БОЛОТНЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ И ЕГО СОСТАВЛЯЮЩИЕ.....................................18

1.1. Потоки углерода и климатическая функция болот .............................18

1.2. Особенности круговорота углерода в болотных экосистемах............22

1.2.1. Биологическая продуктивность болот..........................................23

1.2.2. Трансформация органического вещества растений....................28

1.2.3. Эмиссия СОг и СН4 болотами.......................................................33

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.......................................................41

2.1. Природные условия территорий исследования....................................41

2.1.1. Климатические условия.................................................................41

2.1.2. Почвы и растительность.................................................................44

2.1.3. Характеристика болотных фитоценозов......................................48

2.2. Ключевой участок «Бакчарский»...........................................................52

2.2.1. Ландшафтный профиль олиготрофного болота «Бакчарское» ............................................................................................ 52

2.2.2. Участок № 5 торфяного месторождения

«Васюганское» ...............................................................................67

2.2.3. Эвтрофное болото «Самара».........................................................71

2.3. Ключевой участок «Тимирязевский»....................................................78

2.3.1. «Кирсановское» болото..................................................................78

2.3.2. «Тимирязевское» болото................................................................82

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ........................................................85

3.1. Биологическая продуктивность.............................................................85

3.2. Запасы и продукция древесного яруса .................................................88

3.3. Скорость разложения растений-торфообразователей.........................89

3.4. Эмиссия С02 ............................................................................................91

3.5. Баланс углерода.......................................................................................93

3.6. Метеорологические и гидротермические наблюдения........................95

3.6.1. Погодные условия...........................................................................96

3.6.2. Гидротермические условия торфяных залежей.........................100

3.7. Маршрутные исследования..................................................................106

3. 8. Общетехнические и физико-химические свойства ..........................111

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ОЛИГОТРОФНЫХ И ЭВТРОФНЫХ БОЛОТНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ.....................................................................................112

4.1. Ключевой участок «Бакчарский».........................................................112

4.1.1. Запасы фитомассы и мортмассы ..............................................112

4.1.2. Динамика запасов фитомассы и мортмассы..............................123

4.1.3. Чистая первичная продукция.......................................................126

4.2. Ключевой участок «Тимирязевский» .................................................135

4.2.1. Запасы фитомассы на болотных фитоценозах

ключевого участка «Тимирязевский»..................................................136

4.2.2. Динамика запасов фитомассы ....................................................138

4.2.3. Чистая первичная продукция болотных фитоценозов ключевого участка «Тимирязевский»..................................................140

4.3. Продукция древесного яруса олиготрофных болот ..........................142

4.3.1. Характеристика древостоя и запасы фитомассы

древесного яруса ....................................................................................142

4.3.2. Чистая первичная продукция древесного яруса .......................146

Краткие выводы ...........................................................................................147

ГЛАВА 5. РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ В

ТОРФЯНЫХ ПОЧВАХ ОЛИГОТРОФНЫХ И ЭВТРОФНЫХ БОЛОТ.....................................................................................................150

5.1. Динамика разложения сфагновых мхов .............................................152

5.2. Динамика разложения кустарничков ..................................................156

5.3. Динамика разложения трав ..................................................................158

5.4. Скорость разложения корней трав и кустарничков...........................165

5.5. Влияние химического состава растений на скорость

деструкции.............................................................................................170

5.6. Продукция и деструкция растений-торфообразователей..................171

Краткие выводы ...........................................................................................178

ГЛАВА 6. ЭМИССИЯ С02 С ПОВЕРХНОСТИ ТОРФЯНОЙ ЗАЛЕЖИ

ОЛИГОТРОФНЫХ И ЭВТРОФНЫХ БОЛОТ....................................180

6.1. Суточная динамика эмиссии С02 с поверхности

олиготрофного болота............................................................................180

6.2. Влияние внешних факторов на интенсивность эмиссии С02

с поверхности олиготрофного болота..................................................184

6.3. Сезонная динамика выделения С02 с поверхности олиготрофных и эвтрофных болот ключевого участка «Бакчарский»..........................................................................................192

6.4. Сезонная динамика выделенияС02 с поверхности олиготрофных болот ключевого участка «Тимирязевский».............205

6.5. Интенсивность эмиссии С02 в зимний период..................................208

6.6. Интенсивность выделения С02 с разных глубин торфяной

залежи......................................................................................................211

6.7. Эмиссия метана болотными экосистемами........................................214

Краткие выводы............................................................................................216

ГЛАВА 7. ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ И

СКОРОСТЬ АККУМУЛЯЦИИ УГЛЕРОДА БОЛОТАМИ..............219

7.1. Запасы углерода в торфяных залежах исследуемых

болотных экосистем...............................................................................219

7.2. Скорость аккумуляции углерода болотами........................................237

Краткие выводы............................................................................................247

ГЛАВА 8. БАЛАНС УГЛЕРОДА БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ И

ЕГО РЕГИОНАЛЬНАЯ ОЦЕНКА .......................................................249

8.1. Круговорот углерода в болотных экосистемах...................................250

8.2. Региональная оценка баланса углерода болотных экосистем..........254

Краткие выводы............................................................................................265

Заключение........................................................................................................267

Общие выводы...................................................................................................275

Список сокращений..........................................................................................278

Литература ........................................................................................................280

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В настоящее время динамика содержания парниковых газов (СО2 и СН4) в атмосфере является одной из наиболее актуальных проблем экологии, поскольку наблюдается постоянное увеличение их концентрации в атмосфере (Оценочный доклад..., 2008). Быстрое увеличение содержания углекислого газа в атмосфере в основном связывают с антропогенной деятельностью (Кобак, 1977; Houghton, 1983).

Однако, по данным межправительственной группы экспертов (IPCC) и результатам индивидуальных исследований, ежегодный антропогенный выброс СО2 в мире составляет от 5,6 до 9 ГтС, что составляет лишь 4 % годового потока С02 (Кипич и др., 1989; Пулы и потоки..., 2007), следовательно основным источником углекислого газа в атмосферу является естественная биота (Пулы и потоки ..., 2007).

Круговорот углерода является одним из важнейших процессов, протекающих в биосфере. Одной из глобальных проблем исследования круговорота углерода является оценка баланса углерода в различных экосистемах, в том числе болотных, определение роли отдельных элементов в углеродном балансе и влиянии этих элементов на роль самой экосистемы на биосферном уровне.

В последнее время большое внимание уделяется изучению болотных экосистем. Считается, что болота единственные в наземной биоте экосистемы, которые обеспечивают постоянный и долговременный сток в них углерода. Болота смягчают "парниковый эффект" климата за счет накопления углерода в виде органического вещества торфа. На долю торфяных болот приходится около 3,5 % поверхности земли, что составляет 5x106 км2, а мировые запасы торфа в углеродном эквиваленте составляют 120 - 455 млрд. т углерода (Вомперский, 1994; Bolin, 1986; Gorham, 1991 и др.). Болотные экосистемы представляют один из главных пулов органического углерода биоты России - 113,5 - 118,9 млрд. т (Бирюкова, Орлов, 1996; Вомперский, 1999; Ефремов и др., 1994). На территории

Западной Сибири болотные экосистемы занимают почти 50 % площади, и в них содержится около 36 % общего пула почвенного углерода России (Вомперский, 1994; Ефремов и др., 1994; Титлянова и др. 1998).

Баланс углерода в биосфере определяется двумя основными процессами: накоплением углерода в процессе фотосинтеза (чистая первичная продукция (NPP - net primary production)) и выделением СО2 и метана при гетеротрофном дыхании и разложении органического вещества. В 60-70-х годах прошлого века в рамках международной биологической программы (МБП) разрабатывались фундаментальные проблемы структуры, функционирования и биологической продуктивности в различных регионах планеты, затронувшие все основные биомы. Изучались и болотные экосистемы, среди которых наиболее детально изучены болота США, Канады, Финляндии, Белоруссии, Карелии, Западной Сибири, Дальнего Востока. В результате накоплен большой фактический материал об особенностях функционирования болотных экосистем, разработаны основные показатели, характеризующие биологическую продуктивность биогеоценозов.

Следует также обратить внимание, что в работах по изучению биологической продуктивности болотных экосистем большее внимание уделяется травяно-кустарничковому и моховому ярусам, тогда как продуктивность древесного яруса до сих пор слабо изучена (Храмов, Валуцкий, 1976; Козловская и др., 1978; Махатков и др., 2007). Исследование древесного яруса проводилось в основном для оценки изменения растительного покрова при осушении болот в целях лесомелиорации. На верховых болотах продукция древесного яруса не велика, а сами деревья не представляют ценности для хозяйственных нужд, что видимо, и является основной причиной недостаточного внимания к древесному ярусу болот. Однако с точки зрения оценки баланса углерода в болотных экосистемах, исследование продукции и запасов биомассы именно древесного яруса, является актуальной задачей.

Основная часть ежегодной продукции болот, отмирая, вовлекается в процесс разложения. Процесс минерализации является одним из компонентов

круговорота углерода и отражает его расходную часть. От интенсивности процесса минерализации зависит скорость аккумуляции торфа и высвобождения питательных веществ. Особенность болотных экосистем заключается в том, что они характеризуются более низкой, по сравнению с продуктивностью, скоростью минерализации органического вещества растений, за счет чего и происходит постоянное накопление органического вещества в виде торфа. В настоящее время изучение процессов трансформации органического вещества приобретает большое значение в связи с изменением климата и возрастанием уровня антропогенного воздействия на природные экосистемы.

Основная масса углерода, связанного в органическом веществе растений, освобождается в аэробных условиях микроорганизмами, образующими главный поток СО2, идущий с поверхности болот. Осушение болот оказывает неоднозначное влияние на эмиссию парниковых газов. В результате проведенных мелиоративных работ увеличивается интенсивность процессов разложения растительных остатков, но также увеличивается и чистая первичная продукция за счет интенсивного поступления питательных веществ (Бамбалов, 1984; Ефимов, 1986; Вомперский, 1968; Silvola, 1986; Кобак, 1988; Икконен и др., 2001 и др.).

В анаэробных условиях происходит разложение органического вещества под действием анаэробов, в результате чего образуется метан, который является вторым по значимости после СО2 парниковым газов. По некоторым оценкам 0,57 % ежегодной первичной нетто-продукции болотного биогеоценоза превращается в СН4 (Brown et al., 1989; Aselman, Crutzer, 1989; Вомперский, 1994). Тем не менее, болота рассматриваются как главный естественный поставщик метана в атмосферу, вклад болотных экосистем в глобальную эмиссию метана может достигать 16-65 % (Вомперский, 1994; Бажин,1993; Buttler et al., 1994).

Несмотря на значительно возросший интерес к изучению углеродного баланса биосферы, имеющиеся литературные данные по круговороту углерода в болотных экосистемах, как правило, представляют собой не комплексные оценки, а оценки отдельных элементов углеродного баланса: биологической

продуктивности, трансформации органического вещества, эмиссии парниковых газов. Сопоставление отдельных данных, полученных даже для одного и того же болотного биогеоценоза, но в разные годы, при разных условиях не позволяет провести достоверную оценку баланса углерода. Использование разных методов для оценки одних и тех же параметров, например, эмиссии СО2 и метана, также снижает точность оценок даже на уровне одной экосистемы. Для выполнения региональных оценок не хватает достоверных данных по площадям и типам болотных экосистем. Современные методы оценки площадей с помощью космоснимков значительно упрощают работу по классификации болот, но без сопровождения наземными маршрутными исследованиями также зачастую дают неверное представление о реальных площадях, занимаемых болотами и тем более о запасах торфа (и соответственно углерода) в болотных экосистемах. Подводя итог вышесказанному, необходимо отметить, что проблема углеродного баланса болот по-прежнему является весьма актуальной и, к сожалению, слабо изученной, особенно в условиях Западной Сибири, где степень заболоченности территории, как указано выше, очень высока (около 50 %).

В связи с этим, проведение стационарных наблюдений за потоками углерода, в которых оценивались бы по возможности все потоки углерода: биологическая продуктивность, эмиссия СО2 и метана, вынос углерода со стоком болотных вод, содержание углерода в торфяной залежи, современная скорость накопления торфа и т. д., и, кроме того, изучалось влияние внешних факторов как на отдельные составляющие углеродного баланса, так и на весь баланс углерода в целом, весьма актуально. Выявленные, в результате таких исследований, закономерности и особенности углеродного баланса болотных экосистем позволят не только оценить их современный баланс и вклад болот в глобальный баланс, но и сделать прогноз изменения баланса углерода при изменении внешних условий на конкретных болотах и распространить эти закономерности на болотные экосистемы для всей территории России.

Основной целью работы является получение современных оценок баланса углерода болотных экосистем южно-таежной подзоны Западной Сибири,

основанных на многолетних комплексных исследованиях основных потоков (биологической продуктивности, эмиссии парниковых газов) и запасов углерода.

Задачи исследования:

1. Изучить особенности продуктивности болотных экосистем олиготрофного и эвтрофного типов в нативных условиях и при антропогенном воздействии.

2. Исследовать влияние гидротермических условий на запасы биомассы и продукцию исследуемых болотных экосистем.

3. Выявить особенности трансформации растений-торфообразователей в нативных условиях торфяных залежей болот олиготрофного и эвтрофного типов, а также в условиях антропогенного воздействия.

4. Исследовать эмиссию углекислого газа с поверхности болотных экосистем олиготрофного и эвтрофного типов в нативном состоянии и при антропогенном влиянии.

5. Изучить влияние погодных и гидротермических условий на интенсивность выделения углекислого газа исследуемыми болотными экосистемами.

6. Оценить запасы и баланс углерода в болотных экосистемах олиготрофного и эвтрофного типов.

Научная новизна

Впервые на основе непрерывных многолетних комплексных наблюдений на различных олиготрофных и эвтрофных типах болотных фитоценозов южнотаежной подзоны Западной Сибири получены устойчивые оценки биологической продукции и эмиссии СО2. Выполнена оценка продуктивности древесного яруса рямовых участков олиготрофных болот и показано, что их вклад в общую продукцию может достигать 50 %.

Получены новые данные о влиянии осушения на чистую первичную продукцию, трансформацию растений-торфообразователей и эмиссию С02 олиготрофных болотных экосистем: осушение олиготрофных болотных экосистем приводит к увеличению чистой первичной продукции в основном за счет

увеличения продукции корневых систем; снижение уровня болотных вод приводит к более интенсивной деструкции сфагновых мхов и наоборот замедляет скорость деструкции кустарничков и трав; эмиссия СО2 с поверхности олиготрофных болот в результате осушения увеличивается в 1,2-2 раза в зависимости от степени осушения.

Выявлены линейные зависимости между запасами фитомассы и чистой первичной продукцией, которые существенно упрощают методику проведения исследований биологической продуктивности.

Изучена роль погодных и гидротермичес�