Деструкция растительного вещества в болотных экосистемах таежной и лесотундровой зон Западной Сибири

Паршина, Евгения Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Деструкция растительного вещества в болотных экосистемах таежной и лесотундровой зон Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Деструкция растительного вещества в болотных экосистемах таежной и лесотундровой зон Западной Сибири"

На правах рукописи

Паршина Евгения Константиновна

ДЕСТРУКЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ВЕЩЕСТВА В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТАЕЖНОЙ И ЛЕСОТУНДРОВОЙ ЗОН ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.05 -ботаника 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск 2009

1 О-ДЕК 2009

003488077

Работа выполнена в лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН

Паучный руководитель:

кандидат биологических наук Миронычева-Токарева Нина Петровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Прокопьев Евгений Павлович

кандидат биологических наук Пологова Нина Николаевна

Ведущая организация:

Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Защита диссертации состоится 24 декабря 2009 года в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 529601

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан «_» ноября 2009 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исходя из положения о том, что основной функцией растительных сообществ и вообще природы является не продуктивность, а стремление создать стабильные системы (Шварц, 1976), можно полагать, что накопление органического вещества имеет определяющее значение дня роста и развития растительных сообществ болот. Роль растительности в почвообразовании чрезвычайно разнообразна, однако наиболее существенной функцией ее является синтез органического вещества и накопление энергии. Глубокие сопряженные исследования всех форм деструкции растительного вещества являются основой правильного понимания закономерности трансформации растительности в процессе эволюции. Познание этих закономерностей откроет реальную возможность предвидеть перспективу развития растительного и почвенного покрова отдельных регионов. Величина накопления или потерь органического вещества в болотных почвах конкретной болотной экосистемы является главным признаком ее современного функционального состояния. Органическое вещество обладает способностью, поглощать и удерживать в больших количествах воду и эта особенность явилась предпосылкой использования создаваемых запасов мертвых растительных остатков в качестве субстрата (почвы) для устойчивого функционирования растительных сообществ. Органогенные почвы служат не только накопителем влаги, но и источником азота и зольных элементов, количество и пропорции которых соответствуют составу произраставшей на них растительности (Титляиова, 1977).

Количественные оценки продуцирования и потерь растительного вещества требуют динамических наблюдений в различных типах болотных экосистем, определяющих режим их функционирования. Вопросы, связанные с определением ведущего источника биогенных элементов для болотной растительности, до сих пор не имеют однозначного решения, хотя изменяющиеся на протяжении жизни болот условия минерального питания фитоценоза - один из главных движущих факторов развития болотной экосистемы и ее компонента - почвы.

В основу изучения различных аспектов процесса деструкции растительного вещества положен биогеохимический подход, который позволил определить роль болотной растительности в формирования минерального состава верхних горизонтов болотных почв.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось выявление закономерностей трансформации минерального состава корнеобитаемого горизонта болотных почв, обусловленных спецификой растительного покрова и динамикой разложения растительного вещества в болотных экосистемах южной, средней тайги и лесотундры. Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить скорости разложения отдельных фракций доминантных видов растений в корнеобитаемом почвенном слое олиготрофных, мезотрофных и эвтрофных болотных экосистем;

- проследить динамику потерь растительного вещества верхним горизонтом болотных почв в лесотундровой и таежной зонах;

- определить содержание основных макроэлементов в доминантных растениях торфяных экосистем;

- проследить динамику потерь основных макроэлементов при разложении растительного вещества в болотных почвах лесотундровой и таежной зон Западной Сибири;

- рассчитать бюджет основных макроэлементов для корнеобитаемого слоя почвы в болотных экосистемах средней тайги.

Защищаемые положения.

1. При разложении одних и тех же видов доминантных растений в направлении с севера на юг на территории Западно-Сибирской равнине потери массы увеличиваются.

2. Содержание макроэлементов в растительном веществе экосистем снижается в ряду: С > N > Са > К > > Р. Фракция очеса сфагновых мхов в болотных экосистемах играет роль хранилища элементов питания.

3. Бюджет макроэлементов для четырех болотных экосистем в средней тайге показал наличие стока углерода и повышенное накопление элементов-биофилов в корнеобитаемом слое торфяных почв, что свидетельствует о роли последнего в регуляции обмена углекислого газа в системе растение - почва при современном состоянии уровня накопления углекислого газа в атмосфере.

Научная новизна. Впервые выявлены закономерности динамики потерь растительной массы и макроэлементов в процессе деструкции растительного вещества в болотных экосистемах таежной и лесотундровой зон Западной Сибири. Показано, что скорость деструкции растительного вещества зависит от содержания элементов-биофилов в его фракциях. Выявлена роль очеса сфагновых мхов как хранилища элементов-биофилов в болотных экосистемах. Обоснованы оценки потерь в процессе деструкции корневой массы доминантов растительного покрова болот. Впервые рассчитан бюджет макроэлементов для четырех болотных экосистем в средней тайге, показывающий, что происходит накопление углерода и элементов питания в корнеобитаемом слое торфяных почв, который может выполнять роль регулятора устойчивости болотных экосистем.

Практическая значимость работы. Исследования вносят вклад в теорию биологического круговорота, а также развивают представления о деструкционных процессах в болотных экосистемах северных регионов. Разработана и заполняется компьютерная база данных по запасам и потерям химических элементов в растительных сообществах болотных экосистем. Полученные результаты и выводы по определению потерь при разложении растительного вещества в болотных экосистемах могут быть использованы как основа при организации регионального экологического мониторинга окружающей среды при техногенном загрязнении. Полученные материалы и результаты исследования могут использоваться для подготовки лекционных и практических занятий по экологии и болотоведению в ВУЗах соответствующего профиля.

Международной научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005); на втором Международном полевом симпозиуме «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ханты-Мансийск, 2007); на Российской научной конференции «Почвы Сибири: генезис, география, экология и рациональное использование» (Новосибирск, 2007); на Российско-Французском форуме «Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте» (Томск, 2007); на Всероссийском съезде почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, в том числе 5 публикаций в журналах из перечня ВДК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 213 страницах, содержит 34 таблицы и 70 рисунков. Список литературы включает 270 источников, в том числе 65 на иностранных языках. В приложениях приведены схемы опытов на ключевых участках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Проблема изучения процессов деструкции растительного

вещества в болотных экосистемах

Функционирование биосферы осуществляется сложной системой процессов, различных по своей пространствено-времешюй структуре. Теоретические представления о сложной системе взаимодействия всех компонентов в биосфере и экосистеме были заложены работами В.В. Докучаева (1954), В.И. Вернадского (1965), 10. Одума (1986) и др. «...Ни в одном природном биогеоценозе растительность не выступает в роли ведущего почвообразователя так зримо, как в болотном. Здесь свойства субстрата и растительности теснейшим образом взаимосвязаны...» (Бахнов, 1986, стр. 43). На каждом историческом этапе состав и свойства почвы соответствовали уровню развития растительности и условиям окружающей среды. Развитие почвообразовательного процесса, так же как и эволюция растительности и природы в целом, следовали от простого к более сложному (Герасимов, 1976). Вопросы, связанные с определением ведущего источника биогенных элементов для болотной растительности, до сих пор не имеют однозначного решения, хотя изменяющиеся на протяжении жизни болот условия минерального питания фитоценоза - один из главных движущих факторов развития болотной экосистемы и ее компонента - почвы.

Глава 2. Характеристика болотных почв

В процессе общей эволюции формы почвообразования продолжают существовать и развиваться: изменяются количественный, и качественный составы органического и минерального компонентов. Объектом наших исследований являются болотные почвы, относящиеся к атмоземной форме почвообразования (Бахнов, 1986). Исследования взаимосвязи современной растительности с почвами и торфяными отложениями дают противоречивые результаты. Отмечено, что взаимосвязь между почвой и растительностью выражена на болотах гораздо сильнее, чем на суходольных землях, вследствие более сильного непосредственного

воздействия на растительность условий питания. Запас биогенных элементов в органогенном профиле болотных почв, сформированных на выровненных водораздельных пространствах, создается, главным образом, биологическим путем, а ведущим источником их служит почва (минеральный субстрат), подвергшаяся заболачиванию.

Глава 3. Природные условия таежной н лесотундровой зон Западной

Сибири

Исследуемая территория распространяется на следующие природные зоны: лесотундру и таежную зону. Таежную зону подразделяют на подзоны северной, средней и южной тайги (Шумилова, 1962; Ермаков, 2003). Средняя заболоченность лесотундры и таежной зоны около 40% (Иванов, Новиков, 1967).

Глава 4. Объекты и методы исследования

Объектами наших исследований являлись болотные комплексы лесотундры (водораздел рек Надым и Ныда) и таежной зоны Западной Сибири (междуречья рек Обь и Иртыш, Бакчар и Икса) (табл. 1). Болота представлены кустарничково-сфагновыми, кустарничково-пушицевыми, осоково-сфагновыми, осоково-гипновыми и другими растительными сообществами.

Плоскобугристое болото Пангоды расположено в пределах водораздела рек Надым и Ныда. Ключевой участок в зоне лесотундры включает две экосистемы — плоские мерзлые бугры и талые мочажины. Глубина талого слоя на буграх в летнее время колеблется от 30 до 50 см ниже поверхности мхов и лишайников. Торфяной слой, начинающийся от отмерших частей мхов и лишайников обладает плотным сложением и высокой степенью разложения. Мочажины за вегетационный период оттаивают на глубину более 1 м. Уровень залегания болотных вод варьирует от 0 до 15 см ниже поверхности мохового покрова. Растительность представлена на буграх кустарничково-лишайниковыми и кустарничково-моховыми сообществами (Ledum decumbens Lodd. ex Steud., Cladonia stellaris (Opiz) Brodo, Sphagnum fuscum (Schimp.)

Таблица 1. Расположение ключевых участков

Зона и подзона Тип болота Координаты Название экосистем

лесотундра плоскобугристое болото Пангоды 65°52' с.ш. 74°58' в .д. плоский бугор, мочажина

средняя тайга верховое болото Кукушкино 60°58' с.ш. 70° 10' в.д. рям, гряда и мочажина ГМК, осоково-сфагновая топь

верховое болото Чистое 61°03' с.ш. 69°28' в.д. рям, гряда и мочажина ГМК

южная тайга верховое болото Бакчарское 56°50' с.ш. 82°51'в.д. рям, гряда и мочажина ГМК, кустарничк.-пушиц.-сфагновое с-во, осоково-сфагновая топь

пойменное болото Обское 56°30' с.ш. 84°01' в.д. осоково-гипновая топь

Klinggr.), в мочажинах - осоково- и иушицево-сфагновыми сообществами (Сагех rotundata Wahlenb., Eriophorum russeolum Fries., Sphagnum balticum Russ. ex C.Jens.).

В подзоне средней тайги для исследования выбраны два олиготрофных комплекса, находящиеся на территории водораздела рек Оби и Иртыша. На них заложены трансекты, охватывающие следующие экосистемы: рям, грядово-мочажинный комплекс и осоково-сфагновую топь. Почвы болотных комплексов представлены торфяно-болотными на средних и глубоких торфах.

В подзоне южной тайги в качестве ключевых участков выбраны водораздельный олиготрофный комплекс, представляющий собой северо-восточный отрог Большого Васюганского Болота в междуречье рек Бакчар и Икса и осоково-гипновое пойменное болото. Почвы болотного комплекса представлены торфяно-болотными почвами на средних и глубоких торфах.

Растительность олиготрофных комплексов южной и средней тайги сходна. В рямах и грядах с Pinus sylvestris L. кочковатый микрорельеф. Кочки покрыты кустарничками (Chamaedaphne calyculala (L.) Moench, Ledum palustre L., Andromeda polifolia L., Oxycoccus palustris Pers.). Около 20% проективного покрытия приходится на травы - Rubus chamaemorus L. и Eriophorum vaginatum L. В моховом покрове доминирует Sphagnum fuscum (60% проективного покрытия). В мочажинах преобладающим сообществом является шейхцериево-сфагновое. Общее проективное покрытие трав и кустарничков около 10%. Моховой покров в основном сложен Sphagnum balticum и S. papitlosum Lindb.

Эксперименты по определению динамики потерь растительных остатков доминантных видов проводились в тридцатисантиметровом верхнем слое болот с 2000 по 2007 годы. Для ведения эксперимента использовался метод разложения в нейлоновых мешочках. Мешочки с определенными фракциями растительного вещества закладывались в верхний слой торфяной толщи на следующие глубины - 5 см, 15 см и 25 см. При расчетах данные потерь разных глубин усреднялись для слоя 30 см.

В эксперименте участвовало 6 видов кустарничков, 13 видов травянистых растений, 10 видов мхов и 2 вида лишайников. Использовались следующие фракции: зеленые листья, ветошь трав и кустарничков, стволики кустарничков, подземные органы растений, очес сфагновых мхов, ветошь лишайников. Всего было обработано 1340 образцов.

Для выяснения влияния условий местообитания на деструкцию растительного вещества меняли условия разложения, перенося остатки с кочки в мочажину или из верхового болота в низинное. Это делалось для того, чтобы выяснить факторы, обусловливающие низкую скорость деструкции сфагновых мхов.

С целью получения количественных характеристик потерь макроэлементов определяли зольность, содержание углерода, азота, фосфора, калия, натрия, кальция и магния в исходных образцах растительного вещества и после эксперимента разложения.

Глава 5. Динамика деструкции кустарничков

В растительном покрове болот на повышенных элементах рельефа хорошо выражен кустарничковый ярус, вклад которого в запасы растительного вещества в надземной и подземной сферах колеблется в пределах 30-40%, и при движении с севера на юг эти значения меняются незначительно. Видовой состав болотных Г кустарничков во всех подзонах тайги и в лесотундре практически не меняется. В различных подзонах происходит замена одних доминирующих видов кустарничков | на другие, но и те, и другие присутствуют в растительных сообществах, с различной степенью обилия. Скорость разложения различных фракций кустарничков зависит от особенностей их морфологического строения.

Для всех видов кустарничков в течение первого года характерна наименьшая скорость деструкции в кустарничково-пушицево-сфагновом сообществе. Наиболее значительное снижение массы корней кустарничков произошло в первый год, [ примерно третья часть от исходного веса. В течение второго года скорость разложения упала в два раза. Корни за два года разложения потеряли половину исходной массы. Изменение константы разложения Chamaedaphne calyculata в течение трехлетних экспериментов проиллюстрировано на рисунке 1. Максимальная скорость разложения отмечалась на начальных этапах rio прошествии 2-х месяцев после закладки опыта. Наивысшее значение константы для корней кустарничков к = 0.11, для листьев к = 0.08. Затем скорость разложения заметно снизилась, и | уменьшился диапазон, в пределах которого варьирует константа.

Наибольшая скорость разложения отмечена для листьев Betula nana L. в верховых болотах. Разложение зеленых листьев у Ledum palustre и L. decumbens j идет медленнее, чем у Chamaedaphne calyculata. Медленнее, чем другие части кустарничков, разлагаются стволики. Снижение их массы за год в ряме и на гряде составляет 15%, и чуть меньше в топи - 12%. В течение второго года масса

время, месяцы

Рис. 1 Динамика константы разложения Chamaedaphne са1усиШа по фракциям

стволиков понижается на повышениях - на 9%, в понижениях только на 3%. Потери при разложении листьев багульника в лесотундре за год составили 20%, что сравнимо с потерями в пятнистой тундре 16% и в мелкокочкарной тундре 24%, согласно данным Н.И. Андреяшкиной (1974), проводившей исследования в лесотундре Зауралья.

По скорости разложения фракции кустарничков можно выстроить в ряд: зеленые листья, опавшие листья, корни и самая трудноразлагаемая фракция — это стволики. Листья, корни и стволики кустарничков разлагались быстрее на повышенных элементах рельефа - рям, гряда, кустарничково-пушицево-сфагновое сообщество. По скорости разложения виды кустарничков можно расположить в следующем порядке: Betula nana, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Ledum decumbens, Oxycoccus palustris, Andromeda polifolia. При сравнении потерь при разложении одних и тех же видов кустарничков в болотных экосистемах можно сказать, что в направлении с севера на юг потери массы при разложении увеличиваются, причем скорость разложения наибольшей разницы достигает в течение второго года опыта (рис. 2).

При разложении в течение года зеленых листьев Chamaedaphne calyculata в лесотундре и средней тайге потери всех элементов, кроме азота, были больше в средней тайге, чем в лесотундре (табл. 2). Потери углерода колебались в пределах 22-30%. Средняя подвижность элементов при разложении зеленых листьев уменьшается в ряду: Na, К, Mg, Ca, С, Р, N.

В опавших листьях Chamaedaphne calyculata потери углерода были приблизительно равны на всех трех ключевых участках (16-18%). Потери калия (7282%) и натрия (60-69%) также различались незначительно и превысили потери углерода в 3-5 раз. Кальций из опавших листьев терялся почти равномерно с углеродом, его потери превысили потери углерода лишь на 5-15%, максимальные потери кальция наблюдались в южной тайге. Азот и фосфор обнаружили почти одинаковые потери в лесотундре и превысили потери углерода в три раза. Потери

Таблица 2 Потери элементов при разложении фракций Chamaedaphne calyculata в

течение года на трех ключевых участках, в % от исходного количества

Фракции Зона и подзона С N Р К Na Ca Mg

зеленые листья лесотундра 22.3 14.1 3.3 58.4 77.2 20.4 25.4

средняя тайга 30.4 8.4 24.4 87.8 78.1 37.6 44.3

опавшие лесотундра 17.2 53.4 44.6 72.4 69.4 23.1 14.4

листья средняя тайга 16.4 27.5 57.1 82.3 66.7 21.2 33.8

южная тайга 17.9 38.2 17.9 72.2 60.4 32.3 35.2

корни лесотундра 18.6 8.3 30.2 66.4 83.5 58.3 17.6

средняя тайга 25.4 52.8 13.4 75.1 81.9 71.8 44.7

южная тайга 33.1 21.4 20.2 51.8 78.7 61.2 18.7

азота в лесной зоне были меньше, чем в лесотундре, но, тем не менее, выше потерь углерода в два раза. Для фосфора наблюдались максимальные потери в средней тайге (57%) и минимальные в южной (16%). Средняя подвижность элементов при разложении опавших листьев снижается в ряду: К, Na, N, Р, Mg, Ca, С. При разложении корней Chamaedaphne calyculata наблюдались высокие потери натрия (около 80%), около 64% составили средние потери калия и кальция. Потери этих трех элементов превысили потери углерода в 2-4 раза. В среднем потери азота и магния были равны потерям углерода, хотя в средней тайге наблюдались максимальные потери этих элементов - около половины от исходного количества. В среднем, по ключевым участкам, фосфор из корней терялся медленнее, чем азот и углерод, но максимальные потери их отмечены в лесотундре. Средняя подвижность элементов при разложении корней падает в ряду: Na, К, Ca, N, Mg, С, Р.

Глава 6. Динамика деструкции трав

Травяной ярус болотных комплексов различной трофности представлен сосудистыми растениями, в основном одним семейством - Сурегасеае, с незначительной примесью видов из других семейств, относящихся к гидрофитам и гигрофитам. Для определения скорости деструкции были взяты 13 видов трав, доминантов болотных экосистем. На пониженных элементах рельефа болот по трансекту с севера на юг доминируют осоки - Carex rotundata, С. limosa L., С. rostrata Stokes, С. lasiocarpa Ehrh. Встречаются также Equisetum ßuviatile L., Eriophoriim russeolum, Menyanthes trifoliata L., Scheuchzeria palustris L. и Thelypteris palustris Schott. На повышенных элементах рельефа травяной ярус представлен Carex globularis L., Eriophorum vaginatum и Rubus chamaemorus. Разложение трав изучалось в тех же сообществах, где они составляют основу растительного покрова и являются доминантами или содоминантами.

Динамика разложения фракций пушицы, осок, шейхцерии и вахты в подзонах южной и средней тайги была довольно сходна. Листья Eriophorum vaginatum в ряме разложились за год на четверть массы, в течение второго года скорость их разложения возросла и за два года потери составили чуть больше половины исходной массы. Потери массы корней пушицы в средней тайге были на 80% больше, чем на болоте в южной гайге. Скорость разложения их снизилась на второй год в 2-3 раза и за два года потери составили одну четвертую часть от исходного

количества. Узлы кущения, как в южной, так и в средней тайге, потеряли не более 20%. В отличие от зеленых листьев морошки и пушицы, у которых наибольшие потери массы наблюдались во второй год опыта, листья осок почти половину потеряли уже в течение первого года, а на следующий год скорость их разложения упала в два раза. Ветошь осок разлагалась с увеличением скорости разложения, примерно на 10%, и потери за два года составили половину исходного веса. Корни и корневища осок за первый год разложения потеряли третью часть массы, потери второго года не превысили 5%. Ветошь и корневища Sheuchzeria palustris разлагались примерно одинаково. Они потеряли треть массы за первый год, в течение второго года опыта их потери варьировали от 3 до 12%.

Наибольшая скорость разложения наблюдалась у Menyanthes írifoliata. Для всех четырех фракций характерна наибольшая потеря массы в первый год, на следующий год скорость разложения резко снизилась. В первый год больше других фракций потеряли корневища вахты (75%), на 15% меньше разложились зеленые листья, чуть больше половины исходной массы потеряла ветошь, и потеря корней была наименьшей. По истечении трех лет почти полностью (на 90%) разложились зеленые листья и ветошь, на несколько процентов меньше потеряли корневища и только половину от исходной массы потеряли корни. Сравнивая разложение вахты в средней и южной тайге, можно сказать, что зеленые листья и корни быстрее разлагались в южной тайге, а ветошь и корневища разлагались примерно с одинаковой скоростью в обеих подзонах.

Наблюдение за разложением листьев Carex limosa в мочажинах болотных комплексов лесотундры, средней и южной тайги показало, что потери массы были наименьшими в лесотундре, а в средней и южной тайге весьма близкими, и превысили потери в лесотундре на 10%.

Подобные исследования по скорости деструкции болотных трав проводились в Северной Америке (Канада, провинция Квебек, Bartsch, Moore, 1985), Европейской части России (Карелия, Боч, 1978; Козловская, Медведева, Пьявченко, 1978), Азиатской части России (Обь-Томское междуречье, Загуральская, 1967). За год в Канаде потери при разложении ветоши осок составили 26,6%; в Карелии - по данным М.С. Боч (1978) - за год потери составили 24,5%, по нашим данным потери при разложении ветоши листьев осок в южной тайге составили в среднем 35%.

Снижение скорости разложения трав по фракциям и видам может быть представлено в виде схемы.

Зеленые листья Ветошь

Menyanthes trifoliata Menyanthes trifoliata

Carex appropinquata Rubus chamaemorus

Rubus chamaemorus Carex rostrata

Carex rostrata Carex lasiocarpa

Carex lasiocarpa Thelypteris palustris

Eriophorum vaginatum Scheuchzeria palustris

Подземные органы

Menyanthes trifoliata Carex rostrata

Scheuchzeria palustris Thelypteris palustris Eriophorum vaginatum

Carex appropinquata Carex lasiocarpa

Наблюдения за потерями макроэлементов проводились в осоково-сфагновом и осоково-гипновом топяных сообществах южной тайги на примере двух видов -Сагех 1а%юсагра и МепуаЫЬеь М/оЦша. При разложении в течение года ветоши вахты в осоково-сфагновой топи элементы (азот, фосфор, калий, натрий и в меньшей степени кальций и магний) терялись равномерно (около половины от исходного количества) по сравнению с потерей углерода (табл. 3). При разложении корней и корневищ вахты потери азота и кальция были меньше потерь углерода, в то время как убывание фосфора, калия, натрия и магния было значительно больше (от 80 до 98%). Ветошь Сагех Ыюсагра, разлагаясь в осоково-сфагновой топи, потеряла 14% от исходного содержания кальция, что в два раза меньше потерь углерода; снижение количества остальных элементов происходило интенсивнее, наибольшие потери были у натрия. Из подземных органов осоки сильнее других вымывались кальций и магний (около 90% от исходного количества). Удивительно, что потеря фосфора была в этой фракции довольно низкой (23%).

В образцах, разлагавшихся в течение года в осоково-гипновой топи, наблюдались значительные потери калия и натрия (от 70 до 90%), особенно в подземных органах вахты (99%). Для этой же фракции были получены наибольшие в данном сообществе потери кальция и магния (93%). Ветошь вахты и осоки, а также корни и корневища осоки потеряли всего 20-30% кальция, что ниже, чем потери углерода. Количество магния в образцах осоки снизилось на половину, что в два раза больше потерь углерода, а в ветоши вахты снижение было не таким значительным (42%) и не превысило потерю углерода в этой фракции. Сравнивая потери ветоши осоки в осоково-сфагновой и осоково-гипновой топях, можно сказать, что ветошь осоки теряла массу и макроэлементы сходным образом в обоих сообществах.

В средней тайге потери макроэлементов при разложении наблюдали, как и в южной тайге, на примере Сагех ктосагра и Мепуашкеа 1г'фНа1а в осоково-сфагновой топи. Зеленые листья вахты интенсивнее других фракций теряли углерод, азот, калий и натрий, корни и корневища - фосфор, кальций и магний; для ветоши характерны наименьшие потери всех исследуемых элементов, кроме фосфора

Таблица 3 Потери элементов при разложении фракций трав в течение года в южной тайге, в % от исходного количества____

Виды Фракции с N Р К № Са мв

Осоково-сфагновая топь

Сагех ветошь 26.7 36.8 46.0 60.4 82.6 14.4 55.8

1а$юсагра корни и корневища 29.3 57.6 23.3 71.2 72.4 92.6 88.1

Мепуап1)\е$ ветошь 51.0 48.2 48.4 55.3 52.9 40.2 28.2

1п/пИа1а корни и корневища 66.6 27.6 87.4 96.9 97.7 36.8 80.7

Осоково-гипновая топь

Сагех ветошь 29.2 - - 80.5 72.1 19.7 52.2

1а.чюсагра корни и корневища 26.3 - - 85.9 84.9 31.8 46.2

МепуапЛез ветошь 52.5 - - 88.8 84.0 32.9 41.7

1г:/оИа[а корни и корневища 65.0 - - 99.1 99.4 92.5 93.3

I (табл. 4). Калий и натрий, как наиболее подвижные элементы, из всех фракций вахты вымылись почти полностью, более чем на 90%. При разложении зеленых листьев и ветоши вахты потери углерода, фосфора и кальция довольно близки и 1 составили около 60%, потери азота из листьев были меньше на 15%, а потери азота из ветоши были в три раза меньше, чем потери углерода. При той же самой величине потери углерода из подземных органов вахты потери азота составили | здесь 40%, а потери фосфора в два раза больше, и почти полностью вымылись из остатков корней и корневищ калий, натрий, кальций и магний.

Зеленые листья Сагех \asiocarpa больше, чем другие фракции, потеряли углерода, азота, фосфора, калия и натрия, корни и корневища - кальция и магния; для ветоши осоки были характерны наименьшие потери всех элементов, кроме кальция. Несмотря на сравнительно небольшие во фракциях осоки потери углерода, варьирующие от 20 до 40%, для зеленых листьев и подземных органов отмечены ' потери азота около 60%, которые превысили потери азота из тех же фракций вахты I на 15%. Потери азота из ветоши вахты и осоки были почти равны. Также довольно сходные величины имели потери фосфора из зеленых листьев обоих растений, в то время как потери фосфора при разложении ветоши и подземных органов осоки были ] в три раза меньше, чем при разложении тех же фракций вахты. Калий, натрий и

Таблица 4 Потери элементов при разложении фракций трав в течение года в средней

тайге, в % от исходного количества

Виды Фракции С N Р К Na Са Mg

Сагех lasiocarpa зеленые листья 44.3 60.3 62.8 95.6 90.9 67.1 79.6

ветошь 20.7 15.6 20.7 61.0 76.7 75.8 52.4

корни и корневища 26.9 54.4 34.9 83.0 90.2 98.0 89.6

Menyanthes trifoliata зеленые листья 61.0 57.7 99.1 99.0 59.8 92.5

ветошь 55.8 18.4 66.0 91.3 96.0 37.2 64.8

корни и корневища 59.4 40.4 83.9 97.1 99.3 95.6 95,7

100 п

20 -

Са

Ш лесотундра

□ средняя тайга

Ш южная гайга

Рис. 3 Потери элементов при разложении зеленых листьев Сагех limosa.

магний вымывались менее интенсивно из фракций осоки, чем из одноименных фракций вахты. Потери кальция при разложении осоки, наоборот, были больше, особенно из ветоши. В подзонах тайги и лесотундры потери при разложении у зеленых листьев Carex limosa в мочажинах наблюдали в течение года. Калий, натрий и магний интенсивно вымывались из разлагающихся зеленых листьев осоки. Наибольшие потери отмечены для калия, около 90%. На треть меньше составили потери натрия и магния. В отличие от них потери кальция в три раза ниже потерь углерода (рис. 3)

Глава 6. Динамика деструкции мхов и лишайников

В качестве объектов изучения трансформации при разложении были выбраны доминирующие виды микрогруппировок болотных экосистем - бугров, рямов, гряд, мочажин и топей. В группу доминангов вошли два вида лишайников: Cladonia stellaris и С. sty gin (Ach.) Ahti; три вида гипновых мхов: Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst., Helodium blandowii (Web. et Mohr) Warnst, и l'lagiomnium ellipticum (Brid.) Т.Кор,; семь видов сфагновых мхов: Sphagnum angustifolium (Russ. ex Russ.) C.Jens., S. ballicum, S. fallax (Klinggr.) Klinggr., S. fuscum, S. lindbergii Schimp. ex Lindb., S. magellanicum Brid. и S. papillosum.

Потери массы очеса главного доминанта мохового яруса Sphagnum fuscum в ряме и на гряде в южной тайге соответствуют потерям в рямах и на грядах в средней тайге. Разложение очеса в течение двух лет шло довольно равномерно, и скорость разложения менялась незначительно. Скорость разложения Sphagnum fuscum на плоскобугристом болоте лесотундры невысока, потери массы в первый год составили 6% от исходного веса (рис. 4). В течение двух лет наблюдалось почти равномерное разложение, с небольшим снижением скорости разложения на следующий год. Потери массы в лесотундре в первый год были в два раза меньше, чем потери на грядах в средней и южной тайге. Потери массы очеса за два года в

10 -

□ за первый год ЕЗ за второй год

1 2 3

Sphagnum fuscum

1 2 3

Sphagnum balticum

Рис.4 Потери массы при разложении очеса сфагновых мхов на ключевых участках: 1 — в лесотундре, 2 - в средней тайге, 3 - в южной тайге.

лесотундре были наименьшие и составили не более 11%. Разложение сфагновых мхов на примере Sphagnum fuscum также изучали Д.М. Ваддингтон на сфагновом болоте в Канаде, провинция Квебек (Waddington et al., 2003), и Т. Хайек на горном верховом болоте в Чехии (Majek, 2008). При сравнении результатов исследований, можно сказать, что наиболее медленно Sphagnum fuscum разлагался в Канаде, а быстрее всего на горном болоте в Чехии, на грядах южной тайги наблюдалась средняя скорость разложения (рис. 5). Потери массы после двух лет экспериментов составили 13% на канадском болоте и на 10% больше на чешском болоте. По истечении трех лет потери массы Sphagnum fuscum на канадском болоте были в два раза меньше, чем в болотных экосистемах южной тайги.

Sphagnum balticum в мочажине в южной тайге разлагался в два раза быстрее, чем в средней тайге. Скорость разложения Sphagnum papillosum в мочажинах и осоково-сфагновых топях в таежной зоне практически не различалась. Потери массы за два года в осоково-сфагновых топях и мочажинах составили 17 и 14% соответственно. Интенсивность деструкции мочажинных мхов, Sphagnum balticum и S. papillosum, в мочажине плоскобугристого болотного комплекса в первый и во второй годы была одинаковой, а потери массы низкими, не более 6% в год. Потери массы очеса Sphagnum balticum в первый год в мочажине в лесотундре совпадают с потерями в мочажине Кукушкиного болота и в два раза меньше, чем потери в мочажинах болот Чистое и Бакчарское. Разница между двухлетними наименьшими потерями массы Sphagnum balticum в лесотундре и наибольшими в южной тайге составила 20% (рис. 4). Скорость разложения Sphagnum papillosum в лесотундре в мочажине в первый год была в два раза ниже, чем в мочажинах в таежной зоне, а во второй год во всех исследуемых мочажинах потери массы были почти равны.

Наибольшая скорость деструкции наблюдалась практически у всех видов сфагновых мхов на грядах. Медленнее всего сфагновые мхи разлагаются в осоково-гипновой топи на Обском болоте. Максимальные потери массы были отмечены для Sphagnum angustifolium на гряде в южной тайге - 54% от исходного веса за три года. Из семи видов сфагновых мхов, можно выделить два, более других подверженных разложению, это Sphagnum angustifolium и S. magellanicum. Для них характерна следующая динамика скорости разложения - наибольшие потери массы в первый год опыта и снижение потерь в последующие годы.

1 — в Канаде (Waddington et al., 2003)

2 - в Западной Сибири, южная тайга, (Миронычева-Токарева, Паршина, 2008)

3 - в Чехии (Hajek, 2008)

Рис. 5 Сравнительная характеристика потери массы очеса Sphagnum fuscum

30 -

i 20-1 в р. 8

9 Ю |

0 за третии ¡ад И за второй год Q за первый год

Очес трех видов гипновых мхов закладывали в осоково-гипиовом и осоково-сфагновом топяных сообществах в южной тайге и в мочажине нлоскобугристого болотного комплекса в лесотундре. В осоково-гипновой топи разложение очеса в первый год протекало практически одинаково, потери массы составили 21-26% от исходного веса (табл. 5). Наибольшая скорость разложения гипновых мхов отмечалась в осоково-сфагновой топи на Бакчарском болоте; за первый год потери были равны третьей части исходного веса очеса, а за два года - половине. Внутри группы гипновых мхов скорость деструкции уменьшается в ряду: Р1а%юттит еШрНсит, ОгерапосШт аейтсия, Не1осИит Ыапс1оп>И.

Из двух видов лишайников наибольшие потери массы наблюдались при разложении СШота 81е11ат в ряме в южной тайге (табл. 6). Потеря массы за год здесь составила 47%, что на 15% больше, чем на гряде. В следующем году скорость разложения снизилась, но максимальной оказалась убыль массы на гряде.

Таблица 5 Потери массы при разложении гипновых мхов, в % от исходного количества

Виды Экосистема (за первый год |за второй год|за два года

Лесотундра, болото Пангоды

ВгерапосШт ас1ипси,ч мочажина 28.8 ± 3.0 3.0 ±2.1 31.8 ±2.1

Р1а%ютпшт еШрИсит 31.6 ±2.1 5.6 ±1.9 37.2 ± 1.9

Южная тайга, болото Обское

ОгерапосШия асЬшсия осок.-гипн.топь 22.8 ± 2.0 6.3 ±5.5 29.0 ± 5.5

НеШшт Ыапс1о\п 21.0 ± 5.3 7.4 ± 6.9 28.4 ±6.9

Р1а%юттит еШрисит 26.2 ± 0.6 10.4 ± 4.3 36.6 ± 4.3

Южная, тайга, болото Бакчарское

Р1а%юттит еШрИсит осок.-сф.топь 33.0 ± 4.7 15.3 ±5.1 48.3 ±5.1

Таблица 6 Потери массы при разложении лишайников, в % от исходного количества

Виды Экосистема за первый год |за второй год|за два года

Лесотундра, плоскобуп зистос болото Пангоды

СШота $1е11ат бугор мочажина 13.0 ± 5.0 14.1 ± 2.3 9.6 ± 3.8 8.0 ± 5.0 22.6 ± 3.8 22.1 ± 5.0

СШота stygia бугор мочажина 14.4 ± 4.4 13.0 ± 4.1 10.8 ± 7.5 7.3 ± 2.3 25.2 ± 7.5 20.3 ± 2.3

Средняя тайга, верховое болото Кукушкино

СШота ¿¡е11ат рям гряда 28.2 ± 3.9 34.7 ±4.8 13.2 ± 8.9 14.9 ± 8.6 41.4 ± 8.9 49.6 ± 8.6

СШота stygia рям гряда 29.5 ± 5.9 27.6 ± 4.4 9.2 ± 6.2 16.3 ± 7.7 38.7 ± 6.2 43.9 ± 7.7

Южная тайга, верховое болото Бакчарское

СШота .ие11аг1$ рям гряда 46.9 ± 5.6 31.6 ± 8.0 16.1 ± 6.0 24.4 ± 7.9 63.0 ± 6.0 56.0 ± 7.9

СШота stygia рям гряда 25.8 ± 3.3 24.7 ± 7.2 7.9 ± 3.2 16.4 ± 6.6 33.7 ± 3.2 41.1 ± 6.6

В результате после двух лет опыта потери массы в среднем равны 60%, а разница между сообществами не превышает 7%. В подзоне средней тайги двухлетние потери массы образцов этого вида лишайника составили 40-50%, причем интенсивнее процессы разложения шли на гряде. В лесотундре на всех элементах рельефа скорость деструкции была практически одинаковой, потери равны 23 % от исходного веса.

Химическому анализу был подвергнут очес Sphagnum balticum и S. fuscum (табл. 7). В образцах очеса Sphagnum fuscum до экспериментов по разложению было выше содержание азота и зольных элементов, в том числе калия, натрия, кальция, магния. Концентрация фосфора у Sphagnum fuscum и S. balticum была одинаковой.

Потери макроэлементов при разложении очеса Sphagnum fuscum в течение года проходили с разной интенсивностью в различных экосистемах (табл. 8). На гряде в южной тайге были отмечены наибольшие потери калия и кальция - свыше 80%, а также фосфора, но не более одной четвертой части от его исходного количества в очесе. Потери натрия были довольно интенсивными и в то же время сходными, около 95% в таежной зоне и на 20% меньше в лесотундре. Наибольшие потери азота и магния, 56 и 66% соответственно, наблюдались в среднетаежном ряме. На мерзлотном бугре в лесотундре высвобождение элементов происходило медленнее, чем в рямах и на грядах в таежной зоне, потери всех элементов здесь наименьшие. Тем не менее, во всех экосистемах потери всех элементов, кроме фосфора, значительно превысили потери углерода. И только в южнотаежной подзоне потери фосфора в два раза больше, чем потери углерода.

Сравнивая оба вида сфагновых мхов, можно сказать, что потери азота при разложении Sphagnum balticum в мочажинах в 2-3 раза меньше, чем при разложении Sphagnum fuscum на повышенных элементах рельефа (табл. 8). Фосфор, наоборот, на пониженных элементах вымывался интенсивнее, чем в рямах и на грядах. Величина потерь элементов-металлов имеет достаточно сходные значения. Потери натрия, калия, кальция и магния имели значительные величины, превышающие

Таблица 7 Химический состав очеса сфагновых мхов, в % на абсолютно сухое

вещество

Виды Зола С N Р К Na Са Mg

Sphagnum balticum 1.15 49.42 0.28 0.04 0.13 0.02 0.17 0.04

Sphagnum fuscum 1.68 49.16 0.31 0.04 0.14 0.06 0.29 0.06

Таблица 8 Потери элементов при разложении очеса сфагновых мхов в течение года на трех ключевых участках, в % от исходного количества ___

Виды Зона и подзона С N Р К Na Са Mg

Sphagnum fuscum лесотундра средняя тайга южная тайга 6.1 14.8 12.6 17.9 40.1 39.2 4.2 10.8 25.6 55.4 83.4 85.1 75.8 95.9 94.1 47.3 73.7 81.8 21.4 46.8 60.2

Sphagnum balticum лесотундра средняя тайга южная тайга 6.3 6.8 15.6 9.2 8.2 21.9 24.1 23.1 39.3 64.7 64.3 87.9 85.8 84.9 91.9 63.9 66.4 72.0 35.4 33.7 4.2

относительные потери углерода в 5-10 раз. Эти элементы интенсивно вымываются из сфагнового очеса на первых этапах его разложения. Причем, магний прочнее связан с растительным веществом и терялся меньше и равномернее. Азот и фосфор обладают еще более прочными связями. В мочажинах в лесотундре и в средней тайге потери азота практически равны потере углерода. Для фосфора то же самое наблюдалось на повышенных элементах рельефа в лесотундре и средней тайге.

Глава 7. Запасы и бюджет элементов в болотных экосистемах средней

тайги

На основе данных по запасам растительного вещества на болоте Кукушкино в исследуемых экосистемах (Kosykh et al., 2008) и содержания элементов во фракциях растительного вещества были рассчитаны запасы элементов в экосистемах в слое 0-30 см. На долю углерода приходится примерно 49% от общего запаса растительного вещества. Запасы углерода в разных экосистемах составили от 4164 до 5221 г/м2, причем наибольший запас углерода наблюдался в ряме, а наименьший в осоково-сфагновой топи (рис. 6). Это обусловлено в большей степени разницей в количестве очеса сфагновых мхов в сообществах. В топи сфагновый покров, а, следовательно, и слой сфагнового очеса, имеет гораздо более рыхлое строение, чем в других экосистемах. На долю углерода фитомассы приходится от 16 до 22% от общего запаса углерода в растительном веществе. В ряду экосистем - рям, гряда, мочажина, топь запас углерода кустарничков снижается от 643 до 72 г/м2, а в органах травянистых растений возрастает от 71 до 580 г/м2. Во фракции живых частей сфагновых мхов максимум запаса углерода наблюдался в сообществе мочажины - 292 г/м2.

Запас азота в исследованных экосистемах был равен 29-41 г/м2, что соответствует примерно 0,4% от запаса всего растительного вещества. На повышенных элементах рельефа запас азота выше, чем на пониженных элементах. Около одной трети всего азота содержится в фигомассе, причем в ряме и на

Рис. 6 Запасы элементов в болотных экосистемах средней тайги

грядах значительная его часть приходится на кустарнички, а в топи на травы. Во фракции зеленой фитомассы больше всего запасено азота в фотосинтезирующих частях сфагновых мхов, максимальное количество в ряме - 3,15 г/м2, Запас фосфора в данных экосистемах был наименьшим из всех исследуемых элементов и равен 3,64,5 г/м2. Для калия, как и для большинства других элементов, справедливо, что большая часть его запаса находится во фракции сфагнового очеса. Наиболее высокая концентрация этого элемента отмечена в листьях Menyanthes trifoliata и Rubus chamaemorus, 2,7 и 1,8% соответственно. Подземные органы Carex rostrata обладают наибольшей концентрацией кальция (1,8%), по сравнению с другими растениями данных сообществ. Запас магния в растительном веществе описываемых экосистем составил 4,6-8,2 г/м2 (рис. 6).

Сравнивая экосистемы по величине запасов макроэлементов, можно сказать, что рям и гряда обладают, похожими значениями запасов элементов, эта значения значительно превышают таковые в мочажине и топи (рис. 6).

На основе данных по чистой первичной продукции в исследуемых экосистемах и данных по потере элементов из фракций растительного вещества при разложении, были подсчитаны количественные параметры следующих процессов: потребление, ретранслокация, потери при разложении и закрепление в торфяной почве для шести макроэлементов. Потребление - количество элемента необходимое для образования чистой первичной продукции. Оно определяется величиной продукции, химическим составом видов растений, слагающих сообщество и свойствами элемента. Ретранслокация - перенос элементов питания из стареющих органов в живые. Этот процесс относится к внутреннему круговороту элементов в растениях. В большей степени, чем другие макроэлементы, рстранслокации подвержены азот, фосфор и калий (Базилевич, Титлянова, 2008).

Потребление углерода в болотных экосистемах средней тайги колеблется от 317 до 581 г/м2 в год и уменьшается в ряду экосистем: топь, гряда, мочажина, рям. Наибольшее потребление углерода среди кустарничков наблюдалось на гряде (190 г/м2 в год), среди трав - в топяном сообществе (406 г/м2 в год) и среди сфагновых мхов - в мочажине (193 г/м2 в год). В ряме и на гряде половина потребленного углерода приходится на кустарнички, третья часть - на моховой ярус, а на травы только 10-20%. В пониженных элементах рельефа, наоборот, на кустарнички приходится самая маленькая доля потребленного углерода - около 10%, основная часть продукции создается в мочажине сфагновыми мхами (60%), а в топи -травянистыми растениями (70%), причем, большей частью их подземными органами. В ряме, на гряде и в топи 27% от углерода потребленного всей экосистемой после отмирания теряется в течение одного года, оставшееся количество углерода остается в растительных остатках и переходит в торфяной горизонт, продолжая разлагаться в последующие годы. Ввиду низкой скорости разложения в мочажине за год теряется минимальное количество углерода - не более 15%, что соответствует 50 г/м2 в год. В ряду экосистем - рям, гряда, мочажина, топь - количество углерода, высвобожденного при разложении сфагнового очеса, снижается с 27 до 9 г/м2 в год.

Количество азота, необходимое для образования продукции в болотных экосистемах, колеблется от 2,9 до 8,7 г/м2 в год (табл. 9). Наибольшее ежегодное

потребление азота отмечено в топяном сообществе, несмотря на то, что запас азота был выше на повышенных элементах рельефа. Ретрапслокация азота из отмирающих листьев наиболее выражена у болотных трав (Menyanthes trifoliata, Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus) и листопадных кустарничков (Betula nana, Vaccinium uliginosum L.). Эти растения перекачивают в живые органы до 70% азота, содержащегося в листьях. Sphagnum fuscum в ряме ретранслоцирует 0,9 rN/м2 в год, это равно половине количества азота, необходимого ему для прироста. Сравнивая экосистемы в целом, можно сказать, что наибольшей величины ретранслокация азота достигает на гряде - 1,3 г/м2 в год, это в три раза больше, чем на пониженных элементах рельефа. Таким образом, благодаря процессу ретранслокации экосистемы, рям и гряда, сохраняют 20-25% азота, заключенного в чистой первичной продукции. Остальное количество азота поступает с наземным и подземным опадом во фракцию мортмассы. Примерно половина поступившего с мортмассой азота высвобождается в течение года, тогда как вторая ноловина остается в неразложившихся растительных остатках, и азот частично высвобождается при дальнейших процессах разложения, а частично запасается в торфяной почве. В процессе разложения в исследуемых экосистемах высвобождается от 0,7 до 4,0 г/м2 в год (табл. 9). Величина потери азота при разложении мортмассы в экосистеме напрямую зависит от величины потребления. Величины запаса и ретранслокации азота уменьшаются в ряду экосистем: гряда,

Таблица 9 Бюджет элементов (Ы, Р, К) в болотных экосистемах средней тайги

Процесс Интенсивность процессов, г/м2 в год

N Р К

Рям

Потребление растениями с продукцией 4.68 0.35 2.65

Ретранслоцировано в живые органы 1.15 0.04 1.07

Потери при разложении 1.65 0.11 1.36

Закрепление в торфяной почве 1.88 0.20 0.22

Гряда

Потребление растениями с продукцией 5.91 0.49 3.56

Ретранслоцировано в живые органы 1.31 0.04 1.23

Потери при разложении 2.14 0.17 2.00

Закрепление в торфяной почве 2.46 0.28 0.33

Олиготрофиая мочажина

Потребление растениями с продукцией 2.86 0.32 2.28

Ретранслоцировано в живые органы 0.37 0.05 0.74

Потери при разложении 0.74 0.07 1.01

Закрепление в торфяной почве 1.75 0.20 0.53

Мезотрофная топь

Потребление растениями с продукцией 8.71 0.74 3.70

Ретранслоцировано в живые органы 0.48 0.06 0.93

Потери при разложении 4.01 0.38 2.12

Закрепление в торфяной почве 4.22 0.30 0.65

рям, топь, мочажина. В то время как потребление, потери при разложении и закрепление в торфе уменьшаются в следующем порядке: топь, гряда, рям, мочажина. Потребление фосфора в болотных экосистемах варьирует от 0,32 до 0,74 г/м2 в год (табл. 9). Наибольшее ежегодное потребление фосфора отмечено в топяном сообществе, несмотря на то, что запас его в этом сообществе был минимальным (рис. 6) Потребление фосфора в болотных экосистемах варьирует от 0,32 до 0,74 г/м2 в год (табл. 9). Наибольшее ежегодное потребление фосфора отмечено в топяном сообществе, несмотря на то, что запас его в этом сообществе был минимальным.

ВЫВОДЫ

По стойкости к разложению растительность болотных экосистем разделилась следующим образом: не фиксирующиеся в ботаническом составе органогенного слоя болотных почв (полностью разлагающиеся) - все фракции кустарничков, вахта, разнотравье, и постоянно фиксирующиеся в ботаническом составе торфа -сфагновые мхи, осоки, шейхцерия, пушицы.

1. Различные фракции Chamaedaphne calyculata, интенсивно разлагаются в течение первых двух лет. На третьем году эксперимента потери массы снижаются. За три года разложения потери листьев составляют 70-80% на повышенных элементах рельефа. В обводненных условиях (тони) потери заметно ниже и более равномерны, со снижением потерь уже на втором году эксперимента.

2. Потери при разложении травяной составляющей растительного вещества торфяных болот колеблются от 25 до 50%. Наибольшая скорость разложения наблюдалась у Menyanthes trifoliata, по истечении трех лет потери составили 90%. Узлы кущения и корни пушиц - наиболее медленно разлагающиеся фракции, их потери за два года были не более 20%. Масса подземных органов осок за два года потеряла половину исходного веса.

3. У доминантов мохового яруса Sphagnum fascum и S. ЪаЫсит максимальная скорость разложения отмечена на грядах. Потери их массы за два года составили треть от исходного веса.

4. За год сумма потерь всех фракций живого растительного вещества в болотной экосистеме колеблется в пределах 15-27% от величины прироста.

5. При сравнительно низкой концентрации макроэлементов, но большой массе, фракция очеса сфагновых мхов выполняет роль хранилища. В рямах и на грядах элементы сконцентрированы в ветвях кустарничков, в топяном сообществе -в подземных органах трав. В мочажинах углерод, азот, фосфор и калий распределены равномерно между кустарничками, травами и мхами, тогда как кальций и магний более тяготеют к кустарничкам.

Бюджет макроэлементов для ряма, гряды, мочажины и топи для подзоны средней тайга был основан на следующих установленных фактах и закономерностях:

6. Потребление углерода в исследованных экосистемах колеблется от 317 до 581 г/м2 в год и уменьшается в ряду экосистем: топь, гряда, мочажина, рям. Наибольшее потребление углерода среди кустарничков наблюдалось на гряде (190

г/м2 в год), среди трав - в топяном сообществе (406 г/м2 в год) и среди сфагновых мхов - в мочажине (193 г/м2 в год).

7. В процессе ретранслокации экосистемы, рям и гряда, сохраняют 20-25% азота, заключенного в чистой первичной продукции. Остальное количество азота поступает с наземным и подземным опадом во фракцию мортмассы.

8. На основе полученных данных сделан расчет бюджета питательных элементов в болотных экосистемах средней тайги Западной Сибири. В процессе ретранслокации 5-25% азота, 6-15% фосфора и 25-36% калия от потребления в экосистеме возвращается в живые органы растений. Все отмеченные особенности зависят от типа экосистемы, видового состава сообщества и химического состава растений.

9.Частъ необходимых для построения новых тканей элементов питания поступает не из почвы, а из стареющих тканей растения. Данный процесс ретранслокации относится к внутреннему круговороту и может составлять значительную часть потребления элемента на построение продукции.

10. Бюджет макроэлементов для четырех болотных экосистем в средней тайге показал наличие стока углерода и накопление элементов-биофилов в корнеобитаемом слое торфяных почв. Это свидетельствует о роли последнего в регуляции обмена углекислого газа в системе растение - почва при современном состоянии уровня накопления углекислого газа в атмосфере.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Миронычева-Токарева Н.П., Косых Н.П., Паршина Е.К. Продукционно-деструкционные процессы в болотных экосистемах Ханты-Мансийского автономного округа // Биоресурсы и природопользование в Ханты-Мансийском национальном округе: проблемы и решения. - Материалы окружной научно-практической конференции. - Сургут, 2006. - С.175-178.

Наумов A.B., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Углеродный баланс в болотных экосистемах Западной Сибири // Сибирский экологический журнал, - 2007-№5.-С. 771-779.

Паршина Е.К. Разложение растительного вещества в лесотундре II Сибирский экологический журнал. - 2007 - №5. - С. 781-787.

Косых Н.П. Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Продуктивность болотных экосистем природного парка «Сибирские увалы» // Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте: сборник статей в двух частях. Часть 2. - Томск: Изд-во Томского политехи, ун-та, 2007. - С. 180-184.

Миронычева-Токарева Н.П., Косых Н.П., Паршина Е.К. Компоненты углеродного баланса на болотах средней тайги и лесотундры Западной Сибири // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее: Материалы Второго Международного полевого симпозиума (Ханты-Мансийск, 24 августа - 2 сентября 2007 г.). - Томск: Изд-во НТЛ, 2007. - С. 117-118.

Паршина Е.К. Разложение растительных остатков на верховых болотах средней тайги. // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и

настоящее: Материалы Второго Международного полевого симпозиума (Ханты-Мансийск, 24 августа - 2 сентября 2007 г.). - Томск: Изд-во HTJI, 2007. - С. 119-121.

Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Динамика зольных элементов при разложении растительного вещества в болотных почвах поймы реки Оби. // Почвы Сибири: генезис, география, экология и рациональное использование: Материалы Российской научной конференции к 100-летию со дня рождения Р. В. Ковалева. -Новосибирск, 2007.-С. 109-111.

Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Ежегодный вклад органического вещества с чистой первичной продукцией в болотные почвы лесотундры Западной Сибири // Почвы Сибири: генезис, география, экология и рациональное использование: Материалы Российской научной конференции к 100-летию со дня рождения Р. В. Ковалева. - Новосибирск, 2007. - С. 79-80.

Kosykh N.P., Mironycheva-Tokareva N.P., Peregon А.М., and E.K. Parshina Biological Productivity of Bogs in the Middle Taiga Subzone of Western Siberia // Russian Journal of Ecology. - 2008. Vol. 39. № 7 - P. 8-16.

Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Биологическая продуктивность болот лесотундры Западной Сибири // Вестник ТГПУ. - 2008. -Вып. 4 (78). - сер.: биологические науки. - С. 53-57.

Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Элементный состав растительного вещества на болотах средней тайги Западной Сибири // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата - Новосибирск. - 2008. -Вып.1.-С. 160-167.

Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Элементы углеродного баланса в болотных почвах Васюганья II Материалы V Всероссийского съезда почвоведов им. В .В. Докучаева, (18-23 авг. 2008 г.).-Ростов-на-Дону: ЗАО«Ростиздат», 2008.-С. 416.

Kosykh N., Mironycheva-Tokareva N., Parshina E. The carbon and macroelements budget in the bog ecosystems of the middle taiga in Western Siberia. - London, 2009. -International Journal of Environmental Studies, 66. P. 485-493.

Косых H JL, Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Фитомасса, продукция и разложение растительных остатков в олиготрофных болотах средней тайги Западной Сибири // Вестник ТГПУ. - Томск, 2009. - Вып. 3 (81). - сер.: биологические науки. - С. 63-70.

Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Бюджет питательных элементов в болотных экосистемах. // ГЕО-Сибирь-2009. Т. 4. Дистанционные методы зондирования Земли и фотограмметрия, мониторинг окружающей среды, геоэкология. Ч. 2: сб. матер. V Междунар. научн. конгресса, 20-24 апреля 2009 г., Новосибирск: СГГА, 2009. - С. 102-107.

Наумов A.B., Косых Н.П., Паршина Е.К., Артымук С.Ю. Верховые болота лесостепной зоны, их состояние и мониторинг // Сибирский экологический журнал.-2009. - №2. - С. 251-259.

Отпечатано в ООО «НИП» . Томск, ул. Советская, 47, тел.: 53-14-заказ № 74-12, тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Паршина, Евгения Константиновна

Введение

Глава 1. Проблема изучения процессов деструкции растительного вещества в болотных экосистемах

1.1. Изученность процессов деструкции растительных остатков

1.2. Взаимосвязь растительности и почвы в болотных экосистемах

1.3. Круговорот макроэлементов в болотных экосистемах

Глава 2. Характеристика болотных почв

2.1. Почвообразующие породы

2.2. Торфяные болотные почвы

2.3. Атмоземная форма почвообразования

2.4. Опыт классификации болотных почв по степени гидроморфизма и заболоченности

2.5. Отражение процессов заболачивания в структуре растительных сообществ

Глава 3. Природные условия таежной и лесотундровой зон Западной Сибири

3.1. Зона лесотундры

3.1.1. Рельеф

3.1.2. Климат

3.1.3. Многолетнемерзлые породы

3.1.4. Почвы

3.1.5. Растительность

3.2. Таежная зона 3.2.1. Северная тайга

3.2.2. Средняя тайга

3.2.2.1. Рельеф

3.2.2.2. Климат

3.2.2.3. Почвы

3.2.2.4. Растительность

3.2.3. Южная тайга

3.2.3.1. Рельеф

3.2.3.2. Климат

3.2.3.3. Почвы

3.2.3.4. Растительность

Глава 4. Объекты и методы исследования

4.1. Объекты исследования

4.2. Методы исследования

Глава 5. Динамика деструкции кустарничков

5.1. Морфология видов-доминантов кустарничкового яруса

5.2. Разложение в южной тайге

5.3. Разложение в средней тайге

5.4. Разложение в лесотундре

Глава 6. Динамика деструкции трав

6.1. Морфология видов-доминантов травяного яруса

6.2. Разложение в южной тайге

6.3. Разложение в средней тайге

6.4. Разложение в лесотундре

Глава 7. Динамика деструкции мхов и лишайников

7.1. Морфология видов-доминантов мохово-лишайникового яруса

7.2. Разложение сфагновых мхов

7.2.1. В южной тайге

7.2.2. В средней тайге

7.2.3. В лесотундре

7.2.4. Потери макроэлементов при разложении сфагновых 147 мхов

7.3. Разложение гипновых мхов

7.4. Разложение лишайников

Глава 8. Запасы и бюджет элементов в болотных экосистемах средней 156 тайги

8.1. Запасы элементов

8.2. Бюджет элементов 162 Выводы 178 Список литературы 180 Приложение 1 Схема опыта в лесотундре на плоскобугристом болоте Пангоды 205 Приложение 2 Схема опыта в средней тайге, болото Кукушкино 206 Приложение 3 Схема опыта в средней тайге, болото Чистое 208 Приложение 4 Схема опыта в южной тайге, болото Бакчарское 209 Приложение 5 Схема опыта в южной тайге, болото Обское

Введение Диссертация по биологии, на тему "Деструкция растительного вещества в болотных экосистемах таежной и лесотундровой зон Западной Сибири"

Западная Сибирь на современном этапе развития биосферы Земли является крупнейшей областью формирования переувлажненных систем, включающих болота. В болотных экосистемах, благодаря анаэробному режиму, связанному с длительным насыщением почвенного слоя водой, количество минерализующегося растительного вещества меньше, чем количество продуцируемого. Разница между образующимся и минерализующимся количеством растительного вещества закрепляется в болотных экосистемах в виде торфа.

Глубокие сопряженные исследования всех форм деструкции растительного вещества являются основой правильного понимания закономерности трансформации растительности и почв в процессе эволюции. Познание этих закономерностей откроет реальную возможность предвидеть не только перспективу развития растительного и почвенного покрова отдельных регионов, по и разумного вмешательства человека в этот сложный биосферный процесс.

Ни в одном природном биогеоценозе растительность не выступает в роли ведущего почвообразователя так зримо, как в болотном. Здесь свойства субстрата и растительности теснейшим образом взаимосвязаны.» (Бахнов, 1986, стр. 43). Роль растительности, в почвообразовании чрезвычайно разнообразна, однако наиболее существенной функцией ее является синтез органического вещества и накопление энергии. На каждом историческом этапе состав и свойства почвы соответствовали уровню развития растительности и условиям окружающей среды. Развитие почвообразовательного процесса, так же как и эволюция растительности и природы в целом, следовали от простого к более сложному, от однообразного к многообразному (Герасимов, 1976).

Величина накопления или потерь органического вещества в болотных почвах конкретной болотной экосистемы является главным признаком ее современного функционального состояния. Оценка роли западно-сибирских болот в глобальном цикле углерода и макроэлементов возможна только при детальном изучении продукциопно-деструкционных процессов (Торфяники Западной Сибири., 2001, стр. 7). Количественные оценки продуцирования и потерь растительного вещества требуют динамических наблюдений в различных типах болотных экосистем, определяющих режим их функционирования.

Исходя из положения о том, что основной функцией растительных сообществ и вообще природы является не продуктивность, а стремление создать стабильные системы (Шварц, 1976), можно полагать, что накопление органического вещества имеет определяющее значение для роста и развития растительных сообществ болот. Органическое вещество обладает способностью, поглощать и удерживать в больших количествах воду и эта особенность явилась предпосылкой использования создаваемых, запасов мертвых растительных остатков в качестве субстрата (почвы) для устойчивого функционирования растительных сообществ.

Органогенные почвы служат не только накопителем влаги, но и источником азота и зольных элементов, количество и пропорции которых соответствовали составу произраставшей на них растительности (Титлянова, 1977). Вопросы, связанные с определением ведущего источника биогенных элементов для болотной растительности, до сих пор не имеют однозначного решения, хотя изменяющиеся на протяжении жизни болот условия минерального питания фитоценоза - один из главных движущих факторов развития болотной экосистемы и ее компонента - почвы.

В основу изучения различных аспектов процесса деструкции растительного вещества положен биогеохимический подход, который позволил определить роль болотной растительности в формировании минерального состава верхних горизонтов болотных почв.

В связи с вышеизложенным мы определили следующую цель нашей работы, выявить закономерности трансформации минерального состава корнеобитаемого горизонта болотных почв, обусловленные спецификой растительного покрова и динамикой разложения растительного вещества в болотных экосистемах южной, средней тайги и лесотундры.

Для достижения данной цели следовало решить несколько задач:

1. Изучить скорости разложения отдельных фракций доминантных видов растений в корнеобитаемом почвенном слое олиготрофпых, мезотрофных и эвтрофных болотных экосистем;

2. Проследить динамику потерь растительного вещества верхним горизонтом болотных почв в лесотундровой и таежной зонах;

3. Определить содержание основных макроэлементов в доминантных растениях торфяных экосистем;

4. Проследить динамику потерь основных макроэлементов при разложении растительного вещества в болотных почвах лесотундровой и таежной зон Западной Сибири;

5. Рассчитать бюджет основных макроэлементов для корнеобитаемого слоя почвы в болотных экосистемах средней тайги.

Показано, что скорость деструкции растительного вещества зависит от содержания элементов-биофилов в его фракциях.

Выявлена роль очеса сфагновых мхов как хранилища элемеитов-биофилов в болотных экосистемах.

Обоснованы оценки потерь в процессе деструкции корневой массы доминантов растительного покрова болот.

Впервые рассчитан бюджет макроэлементов для четырех болотных экосистем в средней тайге, показывающий, что происходит накопление углерода и элементов питания в корнеобитаемом слое торфяных почв, который может выполнять роль регулятора устойчивости болотных экосистем.

Основные положения, выносимые па защиту:

1. При разложении одних и тех же видов доминантных растений в направлении с севера на юг на территории Западно-Сибирской равнины потери массы увеличиваются.

2. Содержание макроэлементов в растительном веществе экосистем снижается в ряду: C>N>Ca>K> Mg > Р. Фракция очеса сфагновых мхов в болотных экосистемах играет роль хранилища элементов питания.

Практическая значимость работы. Исследования вносят вклад в теорию биологического круговорота, а также развивают представления о деструкциопиых процессах в болотных экосистемах северных регионов.

Разработана и заполняется компьютерная база данных по запасам и потерям химических элементов в растительных сообществах болотных экосистем.

Полученные результаты и выводы по определению потерь при разложении растительного вещества в болотных экосистемах могут быть использованы как основа при организации регионального экологического мониторинга окружающей среды при техногенном загрязнении.

Полученные материалы и результаты исследования могут использоваться для подготовки лекционных и практических занятий по экологии и болотоведению в ВУЗах соответствующего профиля.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на Международном полевом симпозиуме «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ноябрьск, 2001); на Всероссийской научной конференции «Человек и почва в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2004); на Международной научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005); на открытой окружной научно-практической конференции «Биоресурсы и природопользование в Ханты-Мансийском национальном округе: проблемы и решения» (Сургут, 2006); на втором Международном полевом симпозиуме «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ханты-Мансийск, 2007); на Российской научной конференции «Почвы Сибири: генезис, география, экология и рациональное использование» (Новосибирск, 2007); на Российско-Французском форуме «Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте» (Томск, 2007); на Всероссийском съезде почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008); на Международном научном конгрессе «ГЕОСибирь» (Новосибирск, 2009); на Российской научной конференции «Восьмое сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу» (Томск, 2009).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 213 страницах, содержит 34 таблицы и 70 рисунков. Список литературы включает 270 источников, в том числе 65 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Паршина, Евгения Константиновна

выводы

По стойкости к разложению растительность болотных экосистем разделилась следующим образом: не фиксирующиеся в ботаническом составе органогенного слоя болотных почв (полностью разлагающиеся) — все фракции кустарничков, вахта, разнотравье, и постоянно фиксирующиеся в ботаническом составе торфа - сфагновые мхи, осоки, шейхцерия, пушицы.

1. Различные фракции Chamaedaphne calyculata, интенсивно разлагаются в течение первых двух лет. На третьем году эксперимента потери массы снижаются. За три года разложения потери листьев составили 70-80% на повышенных элементах рельефа. В обводненных условиях (топи) потери заметно ниже и более равномерны, со снижением потерь уже на втором году эксперимента.

2. Потери при разложении травяной составляющей растительного вещества торфяных болот колеблются от 25 до 50%. Наибольшая скорость разложения наблюдалась у Menyanthes trifoliata, по истечении трех лет потери составили 90%. Узлы кущения и корпи пушиц - наиболее медленно разлагающиеся фракции, их потери за два года были не более 20%. Масса подземных органов осок за два года потеряла половину исходного веса.

3. У доминантов мохового яруса Sphagnum fuscum и S. balticum максимальная скорость разложения отмечена па грядах. Потери их массы за два года составили треть от исходного веса.

4. За год сумма потерь всех фракций живого растительного вещества в болотной экосистеме колеблется в пределах 15-27%) от величины прироста.

5. При сравнительно низкой концентрации макроэлементов, но большой массе, фракция очеса сфагновых мхов выполняет роль хранилища. В рямах и на грядах элементы сконцентрированы в ветвях кустарничков, в топяном сообществе — в подземных органах трав. В мочажинах углерод, азот, фосфор и калий распределены равномерно между кустарничками, травами и мхами, тогда как кальций и магний более тяготеют к кустарничкам.

Бюджет макроэлементов для ряма, гряды, мочажины и топи для подзоны средней тайги был основан на следующих установленных фактах и закономерностях:

6. Потребление углерода в исследованных экосистемах колеблется от 317 до 581 г/м в год и уменьшается в ряду экосистем: топь, гряда, мочажина, рям. Наибольшее потребление углерода среди кустарничков наблюдалось на

2 2 гряде (190 г/м в год), среди трав — в топяном сообществе (406 г/м в год) и среди сфагновых мхов - в мочажине (193 г/м" в год).

7. В процессе ретранслокации экосистемы, рям и гряда, сохраняют 2025% азота, заключенного в чистой первичной продукции. Остальное количество азота поступает с наземным и подземным опадом во фракцию мортмассы.

8. На основе получспных данных сделан расчет бюджета питательных элементов в болотных экосистемах средней тайги Западной Сибири. В процессе ретранслокации 5-25% азота, 6-15% фосфора и 25-36% калия от потребления в экосистеме возвращается в живые органы растений. Все отмеченные особенности зависят от типа экосистемы, видового состава сообщества и химического состава растений.

9.Часть необходимых для построения новых тканей элементов питания поступает не из почвы, а из стареющих тканей растения. Данный процесс ретранслокации относится к внутреннему круговороту и может составлять значительную часть потребления элемента на построение продукции.

10. Бюджет макроэлементов для четырех болотных экосистем в средней тайге показал наличие стока углерода и накопление элементов-биофилов в корнеобитаемом слое торфяных почв. Это свидетельствует о роли последнего в регуляции обмена углекислого газа в системе растение -почва при современном состоянии уровня накопления углекислого газа в атмосфере.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Паршина, Евгения Константиновна, Томск

1. Аболин Р.И. Опыт эпигенологической классификации болот // Болотоведение. 1914. - Вып. 3. - С. 1-35.

2. Абрамова Т.Г. Материалы к вопросу о связи между растительным покровом верхового болота и некоторыми свойствами верхних слоев торфяной залежи // Ученые записки Ленинградского университета. — 1951. Сер. биол. 30. Геобот. - С. 220-250.

3. Абрамова Т.Г. О связи между растительным покровом болот и строением верхних слоев торфяной залежи // Ученые записки Ленинградского университета. 1954. — Сер. биол. 34. Геобот. - С. 6492.

4. Аврамчик М.Н. К подзональной характеристике растительного покрова тундры, лесотундры и тайги Западно-Сибирской низменности // Ботанический журнал. 1969. - Т. 54. -№ 3. - С. 410-420.

5. Агроценозы степной зоны / Титлянова А.А. и др. — Новосибирск: Наука, 1984.-246 с.

6. Агрофизическая характеристика почв Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976.-544 с.

7. Александрова Л.Н., Люжип М.Ф. Влияние условий разложения на соотношение процессов минерализации и гумификации растительных остатков // Записки Ленинградского Сельскохозяйственного Института. 1966. - Т. 105. - Вып. 1. - С. 25-31.

8. Андреяшкина Н.И. Методика определения ежегодного прироста, образование и разложение подстилки в сообществах гипоарктических кустарников и кустарничков // Ботанический журнал 1987. - Т. 72. -№4.-С. 530-535.

9. Андреяшкина Н.И. Разложение и накопление растительных остатков в лесотундре Зауралья // Труды Института экологии растений и животных. Свердловск, 1974. - Вып. 88. - С. 129-134.

10. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. Определение скорости разложения растительных остатков и стандартных образцов целлюлозы в тундровых сообществах // Экология 2001. — №1. — С. 57-60.

11. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1961. - 488 с.

12. Архипов С.А. Четвертичный период в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1971.-331 с.

13. Архипов и др. Западно-Сибирская равнина. М.: Наука, 1970. - 280 с.

14. Атлас Тюменской области. Вып. 1. - М., 1971. - 172 с.

15. Атлас Ханты-Мансийского автономного округа Югры. - Т. 2. Природа, экология. - Ханты-Мансийск - Москва, 2004. — 152 с.

16. Афанасьев Я.Н. Из области анаэробных и болотных процессов // Почвоведение и агрохимия. Избр. труды. - Минск: Наука и техника, 1977.-257 с.

17. Базилевич Н.И. Продуктивность и биологический круговорот в моховых болотах Васюгапья // Растительные ресурсы. 1967. - Т.З. - Вып.4. -С. 567-588.

18. Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Биотический круговорот па пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. - 381 с.

19. Батуро В.А. и др. Исследование процесса гумификации растений-торфообразователей // Комплексное использование торфа. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1965. - С. 7-17.

20. Бахпов В.К. Биогеохимические аспекты болотообразовательного процесса. Новосибирск: Наука, 1986. - 192 с.

21. Беликова Н.М. Распад органического вещества торфообразователей // Труды Института торфа АН БССР. Минск, 1934. - Вып. 14. - С. 11-18.

22. Беляев С.В., Забоева И.В., Попов В.А., Рубцов Д.М. Почвы Печорского промышленного района. M.-JT.: Наука, 1965. - 112 с.

23. Березина IT.А., Куликова Г.Г., Лисе О.Л. и др. Типология, районирование и пути классификации растительного покрова болот центральной части Западно-Сибирской низменности // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л.: Наука, 1974. — С. 174-181.

24. Богдановская-Гиепэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Материалы по истории флоры и растительности. Т. 2. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - С. 425-468.

25. Боч М.С. Современное состояние вопроса об использовании индикаторной роли растительного покрова болот по отношению к строению и свойствам торфяной залежи // Труды МОИП. — 1964. — Т. 8. — С. 72-76.

26. Боч М.С. Некоторые закономерности разложения растений на болотах как основа динамики болот // Генезис и динамика болот. — М.: Изд-во МГУ, 1978. -Вып.1. С. 18-24.

27. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. -187 с.

28. Брадис Е.М. Растительный покров болот как показатель их типа по условиям питания // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л.: Наука, 1972. - С. 29-38.

29. Бронзов А.Я. Верховые болота Нарымского края (Бассейн р. Васюган). -Тр. Всесоюз. ин-та торфа. Вып. 3. - М., 1930. - 100 с.

30. Бухман В.А. Изменение агрохимических свойств и плодородия торфяно-болотных почв Карелии // Почвы южной Карелии и мероприятия по повышению их плодородия. Петрозаводск: Госиздат Карельской АССР, 1958.-С. 27-52.

31. Вавуло Ф.П. Микрофлора торфяно-болотных почв и ее изменение под воздействием мелиорации и сельскохозяйственного использования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1955. - 22 с.

32. Василевич М.С., Константинова В.И. Сопряженные изменения растительности и почв при заболачивании сосновых лесов (Коми АССР) // Тр. Дарвин, гос. заповедника. 1979. -№15. - С. 32-37.

33. Васильевская В.Д. Почвы Таймыра // Вестник Московского университета. 1980. - Серия 17. Почвоведение. — №3. — С. 8-16.

34. Ведрова Э.Ф. Разложение органического вещества лесных подстилок // Почвоведение. 1997. - №2. - С. 216-223.

35. Ведрова Э.Ф. Интенсивность деструкции органического вещества серых почв в лесных экосистемах южной тайги Центральной Сибири // Почвоведение. 2008. - №8. - С. 973-982.

36. Веригина К.В. К характеристике процессов оглеения почв // Тр. Почв, ин-таим. В.В.Докучаева. 1953.-Т. 41.-С. 189-252.

37. Викторов С.В., Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д. Введение в индикационную геоботанику. М.: Изд-во МГУ, 1962. - 227 с.

38. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М.: Высшая школа, 1964. - 160 с.

39. Вылцан Н.Ф. Определитель растений Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1994. - 298 с.

40. Высоцкий Г.Н. Этюды по гидрологическим основам почвоведения (Избранные сочинения). М.: АН СССР, 1962. - Т. 2. - С. 331-347.

41. Гаврилова И.П. и др. Почвы Западно-Сибирской лесной и лесостепной областей // Кайнозойские отложения, почвы, мерзлотные и инженерно-геологические условия Западной Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1980. — С. 197-228.

42. Гаджиев И.М. Почвы бассейна реки Васюган. Новосибирск: Наука, 1916.- 152 с.

43. Гаджиев И.М. Эволюция почв южной тайги Западной Сибири. — Новосибирск: Наука, 1982. 279 с.

44. Гаджиев И.М., Овчинников С.М. Почвы средней тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - 152 с.

45. Галкина Е.А. Болотные ландшафты и принципы их классификации // Сб.науч.работ Ботан. Ин-та АН СССР (за 1941-1943гг.). Л.: Изд-во АН СССР, 1946.-С. 139-156.

46. Галкина Е.А., Абрамова Т.Г., Кирюшкин В.Н. Принципы типологии болотных массивов // Типы болот СССР и принципы их классификации -Л.: Наука, 1974. С. 28-35.

47. Геокриология СССР. Западная Сибирь. — М.: Недра, 1989. 453 с.

48. Герасимов И.П. Генетические, географические и исторические проблемы современного почвоведения. — М.: Наука, 1976. — 298 с.

49. Германова Н.И. и др. Влияние осушения и рубок на почвенно-биологические процессы в сосняках травяно-сфагновых южной Карелии // Лесоведение. 2005. — №2. - С. 9-15.

50. Глебов Ф.З., Болота и заболоченные леса лесной зоны Енисейского левобережья. М.: Наука, 1969. — 132 с.

51. Глебов Ф.З., Ускова Л.М. Пространственные взаимоотношения леса и болота в таежной зоне Западно-Сибирской равнины // Ботанический журнал. 1984.-Т. 69.-№12.-С. 1634-1640.

52. Городков Б.Н. Движение растительности на севере лесной зоны ЗападноСибирской низменности // Проблемы физической географии. — М.-Л.: АН СССР, 1946. Вып. 12. - С. 81-105.

53. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. - 190 с.

54. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. Мониторинг пространственно-временной динамики лесоболотных комплексов // Сиб. экол. ж. 1998. -Т. 5 - № 1.-С. 59-68.

55. Гречин И.П. Свободный кислород и его роль в почвенных процессах лесолуговой (таежнолесной) зоны Европейской части СССР: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Москва. - 1965. - 19 с.

56. Груздов А.В., Трофимов В.Т. Распространение и температура многолетне- и сезонномерзлых пород // Криогенное строение ильдистость многолетнемерзлых пород Западно-Сибирской плиты. — М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 29-57.

57. Губанов И.А. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1. - М.: Товарищество науч. изд. КМК.: Ин-т технол. исслед., 2002. — 526 с.

58. Дмитриев Е.А., Шоба С.А., Романова А.А., Уразметова Р.А. Распределение и свойства железисто-марганцевых новообразований // Генезис и экология почв центрального лесного государственного заповедника. -М.: Наука, 1979.-С. 130-149.

59. Добровольский Г.В., Терешина Т.В. О биологическом генезисе марганцево-железистых новообразований в почвах южной тайги // Вести МГУ. Биология и почвоведение. 1976. — № 3. - С. 78-87.

60. Доктуровский B.C. Торфяные болота. Происхождение, природа и особенности болот в СССР. М.-Л.: ОНТИ, 1935 - 224 с.

61. Докучаев В.В. По вопросу осушения болот вообще и в частности об осушении Полесья // Докучаев В.В. Собр. соч. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1949.-Т. 1.-С. 27-65.

62. Докучаев В.В. К учению о зонах природы // Докучаев В.В. Собр. соч. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 6. - 399 с.

63. Досманова О.П. Материалы к изучению процесса глееобразования. — Тр. Почв, ин-та им. В.В. Докучаева. 1934. - Т. 9. - С. 161-188.

64. Дубах А.Д. Гидрология болот. — Свердловск Москва: Гидрометеоиздат, 1944.-228 с.

65. Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н. Заболачивание и гидрогенная трансформация почв Васюганской равнины // Сибирский экологический журнал. -2004.-№6. -С. 815-824.

66. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Континентальные борсальные леса. Классификация и ординация. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.

67. Ефремова Т.Т. Формирование почв при естественном облесении осушенных болот. Новосибирск: Наука, 1975. - 126 с.

68. Жаркова A.M. Генетическая схема болотных формаций ЗападноСибирской низменности по ландшафтным зонам // Изв. Омск, отд-ния Геогр. о-ва СССР. 1963. - Вып. 5 (12).-С. 61-68.

69. Загуральская JI.M. Микробная трансформация органического вещества в лесных почвах Карелии. СПб.: Наука, 1993. — 136 с.

70. Загуральская JI.M. Разложение некоторых растений-торфообразователей в естественных условиях // Взаимоотношения леса и болота. М.: Наука, 1967.-С. 82-89.

71. Зайдельман Ф.Р. Подзоло- и глееобразование. М.: Наука, 1974. - 207 с.

72. Зайдельман Ф.Р., Оглязнев А.К. Определение степени заболоченности по свойствам конкреций // Почвоведение. 1971. - №10. - С. 94-101.

73. Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 488 с.

74. Зонн С.В., Алешина А.К. К вопросу о разложении опада дубовых лесов и взаимодействии зольных элементов его с почвами // Труды института леса.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.-Т. 12.-С. 530-539.

75. Зонн С.В., Ерошкина А.Н., Карманова Л.А. О группах и формах железа как показателях генетических различий почв // Почвоведение. 1976. -№10.-С. 3-12.

76. Иванов К.Е. Водообмен в болотных ландшафтах. Л.: Гидрометеоиздат, 1975.-297с.

77. Иванов В.В. Сопина Е.П. Почвы лесотундры нижнего Приобья в районе месторождения Уренгой // Вестник Московского университета. 1980. -Серия 17. Почвоведение. - №1. - С. 12-19.

78. Иванова Е.Н. Некоторые закономерности строения почвенного покрова в тундре и лесотундре побережья Обской губы // О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 49-116.

79. Игнатепко И.В. О заболоченных и болотных почвах восточноевропейской тундры // Почвоведение. 1967. - №2. - С. 33-49.

80. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавреико Н.Н. и др. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. -250 с.

81. Инишева Л.И. и др. Изучение кинетики разложения органического вещества торфов // Методы исследований органического вещества почв Владимир, 2005. - С. 469-477.

82. Исаченко А.Г., Шляпников А.А. Природа мира: Ландшафты. — М.: Мысль, 1989.-504 с.

83. Караваева НА. Почвы тайги Западной Сибири. М.: Наука, 1973. — 167 с.

84. Караваева НА. Типы и механизмы заболачивания почв лесной зоны // Научные предпосылки освоения болот Западной Сибири М.: Наука, 1977.-С. 124-137.

85. Караваева Н.А. Заболачивание и эволюция почв. М.: Наука, 1982. — 296 с.

86. Караваева Н.А. Почвообразование на недренированных территориях // Генезис, эволюция и география почв Западной Сибири Новосибирск: Наука, 1998.-С. 115-132.

87. Карелин Д.В., Уткин А.И. Скорость разложения крупных древесных остатков в лесных экосистемах // Лесоведение. — 2006. №2. - С. 26-33.

88. Кауричев И.С. Подзолообразование и поверхностное оглеение почв // Химия, генезис и картография почв. М.: Наука, 1968. - С. 58-61.

89. Кауричев И.С. Опыт применения метода сорбционных лизиметров при изучении водной миграции веществ в подзолистых почвах Европейского Севера //Почвоведение. 1986. - №8. - С. 29-41.

90. Кауричев И.С. Ноздрунова Е.М. Общие черты генезиса почв временного избыточного увлажнения // Новое в теории оподзоливания и осолодеиия почв. М.: Наука, 1964. - С. 45-61.

91. Кауричев И.С., Орлов Д.С. Окислительно-восстановительные процессы и их роль в генезисе и плодородии почв. — М.: Наука, 1982. 248 с.

92. Кац Н.Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971. - 294 с.

93. Кашанский А.Д., Высоцкий K.JI. Особенности распределения Mn-Fe новообразований в связи с локальной неоднородностью горизонтов подзолистых почв//Изв. ТСХА. 1977. - №4.-С. 108-115.

94. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. - 223 с.

95. Классификация и диагностика почв России. — Смоленск: Ойкумена, 2004.-342 с.

96. Ковалев Р.В., Гаджиев И.М. Почвы северной части области (Привасюганской низменной равнины) // Почвы Новосибирской области. Новосибирск: Наука, 1966. - С. 21-110.

97. Ковда В.А. Основы учения о почвах. М.: Наука, 1973. - 447 с.

98. Коженкова З.П., Рутковская Н.В. Климат Томской Области и его формирование // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1966.-Т. 6.-С. 3-39.

99. Козловская JI.C. Процессы разложения болотных растений в торфяных почвах // Почвенные исследования в Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1974. - С. 190-197.

100. Козловская JI.C. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. JL: Наука, 1976. - 211 с.

101. Козловская J1.C., Медведева В.М., Пьявчепко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. JL: Наука, 1978.- 171 с.

102. Кондратьев Е.В, Костина М.И. Воспроизведение торфообразовательного процесса в искусственных условиях // Сообщ. о паучн. работах членов Всесоюз. хим. о-ва им. Д.И. Менделеева. — 1955. Вып. 1. — С. 3-25.

103. Кононова М.М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 314 с.

104. Константинов В.Д. Место и роль почвы в лесных экосистемах // Генезис, эволюция и география почв Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1998.-С. 98-115.

105. Коротков А.А., Новицкий М.В. Процессы гумификации растительных остатков в дерново-подзолистых почвах // Почвоведение. — 1969. №6. — С. 72-80.

106. Косых Н.П. Болотные экосистемы таежной зоны Западной Сибири: фитомасса и продукция: Автореф. дис. . канд. биол. наук — Томск, 2003.-23 с.

107. Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Биологическая продуктивность болот лесотундры Западной Сибири // Вестник ТГПУ — 2008а Вып. 4 (78). - Сер.: Биологические науки. - С. 53-57.

108. Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Элементный состав растительного вещества на болотах средней тайги Западной Сибири // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата — Новосибирск. 20086. - Вып. 1. - С. 160-167.

109. Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Фитомасса, продукция и разложение растительных остатков в олиготрофных болотах средней тайги Западной Сибири // Вестник ТГПУ. 2009а. — Вып. 3 (81). - Сер.: Биологические науки. — С. 63-70.

110. Красноборов И.М., Ломоносова М.Н, Шауло Д.Н. и др. Определитель растений Новосибирской области. Новосибирск: Наука, 2000. - 492 с.

111. Крылов Г.В. Березовые леса Томской области и их типы. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1953.- 123 с.

112. Курбатова-Беликова Н.М. Итоги изучения микробиологической деятельности в естественных торфяных залежах // Труды ииститута торфа АН БССР. Минск: Изд-во АН БССР, 1954. - Т. 3. - С. 133-145.

113. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971. — 156 с.

114. Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. - 296 с.

115. Лебедев С.И. Физиология растений. М.: Колос, 1982. — 462 с.

116. Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Плешиков Ф.И., Ваганов Е.А., Ведрова Э.Ф. и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 356 с.

117. Лисс О.Л., Абрамова Л.И., Аветов Н.А. и др. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение. Тула: Гриф и К°, 2001.-584 с.

118. Лисс О.Л., Березина Н.А. Генезис и развитие болт центральной части Западно-Сибирской равнины // Вестник МГУ. 1976. - №6 - С. 62-68.

119. Лисс О.Л., Березина Н.А. Болота Западно-Сибирской равнины. — М.: Изд-во МГУ, 1981.-206 с.

120. Лукошко Е.С. Изучение поведения отдельных растений-торфообразователей при разложении их в торфогеииом слое: Автореф. дис. . канд. биол. паук Минск, 1963. — 22 с.

121. Львов Ю.А. Болота Тым-Вахского междуречья // Природа и экономика севера Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1977. — С. 118-133.

122. Македонов А.В. Современные конкреции в осадках и почвах и закономерности их географического распространения М.: Наука, 1966.-284 с.

123. Марченко А.И., Карлов Е.М. Минеральный обмен в еловых лесах северной тайги и лесотундры Архангельской области // Почвоведение. — 1962.-№7.-С. 52-56.

124. Мезенцев B.C., Карнацевич И.В. Увлажненность Западно-Сибирской равнины. — Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1969. 168 с.

125. Миркип Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.- 136 с.

126. Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Элементы углеродного баланса в болотных почвах Васюгапья // Материалы V Всероссийского съезда почвоведов им. В.В. Докучаева (18-23 авг. 2008 г.). Ростов-на-Дону: ЗАО «Ростиздат», 2008. - С. 416.

127. Мирошниченко Е.Д. Разложение отмершей растительной массы некоторых доминантов луговых сообществ северо-запада Европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1978. - 24 с.

128. Мирошниченко Е.Д., Павлова Т.В., Попятовская В.М. Разложение растительной массы на суходольных лугах Ленинградской области (Карельский перешеек) // Ботанический журнал. — 1972. — Т. 57. №4. -С. 211-220.

129. Мульдияров Е.Я. Определитель листостебельных мхов Томской области. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1990. - 208 с.

130. Наумов А.В., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Углеродный баланс в болотных экосистемах Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 2007 - №5. - С. 771-779.

131. Нейштадт М.И. Мировой природный феномен заболоченность Западно-Сибирской равнины // Известия АН СССР. — 1971. — №1. -С. 21-34.

132. Неуструев С.С. Элементы географии почв. M.-JL: Сельхозгиз, 1930. — 240 с.

133. Нории Б.Н. Что такое лесотундра? // Ботанический журнал. 1961.Т. 46. - №1. - С. 21-38.

134. Нории Б.Н. Структура растительного покрова лесотундры // Растительность лесотундры и пути ее освоения. — JL: Наука, 1967. С. 58-77.

135. Овчинников С.М. Почвы бассейна р. Вах и некоторые вопросы их использования (Правобережная часть Среднего Приобья): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1974. - 29 с.

136. Олюнин В.IT. Строение рельефа Обь-Иртышского междуречья // Природные условия освоения междуречья Обь-Иртыш. М.: Изд-во АН СССР, 1972.-С. 7-22.

137. Определитель лишайников СССР. Вып. 5, - JI.: Наука, 1978. - 304 с.

138. Орлов В.И. Развитие болот Западной Сибири // География и природные ресурсы. 1989. - №2. - С. 70-77.

139. Орлова В.В. Климат СССР. Вып.4. Западная Сибирь. - JL: Гидрометеоиздат, 1962. - 360 с.

140. Паршина Е.К. Разложение растительного вещества в лесотундре // Сибирский экологический журнал. 2007а. - №5. - С. 781-787.

141. Переверзев В.Н. Минерализация и гумификация растительных остатков в почве // Биологические процессы и минеральный обмен в почвах Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1974. — С. 26-54.

142. Переверзев В.Н. Интенсивность разложения растительных остатков и гумусообразование в почвах Хибинских гор // Почвоведение. — 1988. — №2.-С. 68-77.

143. Переверзев В.Н., Алексеева Н.С. Процессы аммонификации и нитрификации в торфяио-болотпых почвах Кольского полуострова // Почвоведение. 1969. - №12. - С. 73-81.

144. Перегон A.M. Периферическое заболачивание на юге таежной зоны Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск., 2005.- 19 с.

145. Пигулевская Л.В., Раковский В.Е. Химический состав торфообразователей и влияние его на состав торфов // Труды Института торфа АН БССР. Минск, 1957.-Т. 6.-С. 3-11.

146. Плотников В.В. Эволюция и структура растительных сообществ. М.: Наука, 1979.-275 с.

147. Пологова Н.Н. Сопряженные ряды почв заболоченных ландшафтов. -Новосибирск: Наука, 1992. 166 с.

148. Понтович В.Э. Значение смены условий аэрации в процессах гумификации растительных остатков // Микробиология. 1939. - Т. 8. — Вып. 8. - С. 965-974.

149. Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-422 с.

150. Почвы и растительность восточноевропейской лесотундры. JL: Наука, 1972.-336 с.

151. Практикум по почвоведению М.: Колос, 1964. - 320 с.

152. Пьявченко Н.И. Бугристые торфяники. М.: Изд-во АН СССР, 1955. — 280 с.

153. Пьявчепко Н.И. Биологический круговорот азота и зольных веществ в болотных лесах // Почвоведение. — 1960. — №6. С. 21-23.

154. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -192 с.

155. Пьявченко Н.И. Некоторые итоги стационарного изучения взаимодействий леса и болота Западной Сибири // Взаимоотношения леса и болота. М.: Наука, 1967. - С. 7-42.

156. Пьявченко Н.И. Торфонакоплеиие и его продуктивность // Динамика органического вещества в процессе торфонакопления. Л.: Наука, 1978.-С. 141-155.

157. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. -М.: Наука, 1985. 152 с.

158. Пьявчепко Н.И., Федотов С.С. Природа лесотундры Таз-Еписейского междуречья // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л.: Наука, 1967.-С. 157-163.

159. Ремезов Н.П. Разложение лесной подстилки и круговорот элементов в дубовом лесу // Почвоведение. -1961.-№7.-С. 1-12.

160. Ремезов Н.П., Самойлова Е.М., Свиридова И.К., Богашова Л.Г. Динамика взаимодействия дубового леса с почвой // Почвоведение. — 1964.-№3.-С. 1-14.

161. Родин JI.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. — М.-Л.: Наука, 1965. — 253 с.

162. Романова Е.А. Типы болотных массивов и закономерное распределение их на территории Западной Сибири // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л.: Наука, 1974.-С. 167-174.

163. Русанова Г.В., Денева С.В. Почвы бассейна р. Хоседа-ю, Болыиеземельская тундра // Почвоведение. 2006. - №3. - С. 261-272.

164. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. -М.-Л.: Наука, 1966. 174 с.

165. Седых В.Н. Особенности возрастной динамики кедровых лесов Западной Сибири // Возобновление и устойчивость лесов Западной Сибири. — М.: Наука, 1983.-С. 66-76.

166. Скобеева Е.И., Тюремнов С.Н. Химический состав болотных растений // Вестник Московского университета. 1966. — №4. — С. 54-63.

167. Смоленцев Б.А. Структура почвенного покрова Сибирских Увалов (северотаёжная подзона Западной Сибири) Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.- 118 с.

168. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины. Свердловск, 1990.-286 с.

169. Справочник по климату СССР. Вып. 20. - Ч. II. - Л., 1965. - 396 с.

170. Справочник по климату СССР. Вып. 17. - Ч. I. и II. - Омск, 1972.

171. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т. 2. Биогеоценотические процессы. - Новосибирск: Наука, 1976.-495 с.

172. Сукачев В.Н. Болота, их образование, развитие и свойства. Л., 1926. -162 с.

173. Тейт Р. Органическое вещество почвы. М.: Мир, 1991. - 396 с.

174. Теппер Е.З., Комаревцева J1.T., Симакова Н.С. Процессы минерализации растительных остатков, характерных для подзоны южной тайги // Известия Тимирязевской Сельскохозяйственной Академии. — 1975. — Вып. 1.-С. 121-126.

175. Терешенкова И.А. Влияние напочвенного покрова на разложение лесной подстилки в дубовом лесу // Вестник Ленинградского университета. -1973. -№3.- Сер. Биология. Вып. 1. - С. 101-109.

176. Титлянова А. А. Биологический круговорот углерода в травяныхбиогеоценозах. — Новосибирск: Наука, 1977. 220 с.к

177. Титлянова А.А., Тасаржова М. Режимы биологического круговорота. — Новосибирск: Наука, 1991. 150 с.

178. Тихомирова Н.А. Изучение процесса минерализации корневых остатков разнотравно-злаковой растительности // Известия СО АН СССР. — Серия биологических наук. 1973. - Вып. 3. - №15. - С. 9-14.

179. Тихомирова НА. Баланс углерода и азота па разных стадиях разложения травяной подстилки // Известия СО AIT СССР. Серия биологических наук. - 1979. - Вып. 3. - №15. - С. 30-36.

180. Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее. Материалы международного полевого симпозиума (Ноябрьск, 18-22 августа 2001) Новосибирск, 2001. - 190 с.

181. Трошичева Т.В. Исследование минеральной части растений торфообразователей и торфяных залежей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Калинин, 1969. - 28 с.

182. Трошичева Т.В., Микроусова И.В. Некоторые результаты анализа минеральной части в системе растение торф // Почвоведение. - 1971. -№8. - С. 56-68.

183. Тыртиков А.П. Динамика растительного покрова и развитие вечной мерзлоты в Западной Сибири. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. - 198 с.

184. Тюремнов C.IT. Торфяные месторождения. М.: Недра, 1976. — 487 с.

185. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии,— М.: Наука, 1965.-320 с.

186. Тютюнов И.А. Миграция воды в торфяно-глеевой почве в период замерзания и замерзшего ее состояния в условиях неглубокого залегания вечной мерзлоты. -М.: Изд-во АН СССР, 1951. 139 с.

187. Углерод в экосистемах лесов и болот России. / Под ред. Алексеева В.А. и Бердси Р.А. Красноярск, 1994. - 224 с.

188. Уфимцева К.А. Своеобразие почвенного покрова лесной зоны ЗападноСибирской равнины // Генезис и география почв. М.: Наука, 1966. — С. 108-120.

189. Уфимцева К.А. Почвы южной части таежной зоны Западно-Сибирской равнины. — М.: Колос, 1974. 205 с.

190. Флора Сибири.-Т. 1-13. Новосибирск: Наука, 1988-1997.

191. Храмов А.А., Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья. Новосибирск: Наука, 1977. - 220 с.

192. Чагина Е.Г. О разложении растительных остатков в кедровниках Западного Саяиа // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. — С. 263-267.

193. Чернова Н.М., Карпачевский Л.О. Сукцессионные изменения в комплексе микроартропод в ходе разложения лесного опада // Проблемы почвенной зоологии. — Казань, 1969.— С. 187-188.

194. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование // Вестник АН СССР. 1976.-№2.-С. 5-16.

195. Шеппиков А.П. Введение в геоботанику. Л.: Издание Ленинградского университета, 1964. — 447 с.

196. Шиикарева Т.А. Разложение растений-торфообразователей, внесенных в торфяную залежь // Труды института торфа АН БССР. Минск, 1960. — Т. 9.-С. 231-239.

197. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1962.-440 с.

198. Юдина Н.В., Инишева Л.И. Изменение состава и свойств торфов при различных условиях хранения // Почвоведение. — 2004. №11. — С. 13851389.

199. Ярков С.П. Почвы лесолуговой зоны СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-318 с.

200. Aerts R. et al. Plant-mediated controls on nutrient cycling in temperate fens and bogs//Ecology. 1999.-Vol. 80.-P. 2170-2181.

201. Aerts R. et al. Root turnover as a determinant of the cycling of C, N and P in a dry heathland ecosystem // Biogeochemistry. 1992. - Vol. 15. - P. 175-190.

202. Bartsch I., Moore T.R. A preliminary investigation of primary production and decomposition in four peatlands near Schefferville, Quebec // Canadian Journal of Botany.- 1985. -Vol. 63. -P. 1241-1248.

203. Berg В., Staaf IT. Release of nutrients from decomposing white birch leaves and Scots pine needle litter // Pedobiologia. 1987. - Vol.30. - №1. -P. 55-63.

204. Berg B. et al. Comparisons of decomposition rates measured by means of cellulose // Wielgolaski F.E. (ed.) Fennoscandian Tundra Ecosystems. Part 1. Plant and Microorganisms. Berlin — Heidelberg - New York: Springer Verlag, 1975.-P. 261-267.

205. Berg B. et al. Decomposition of tree root litter in a climatic transect of coniferous forests in northern Europe: a synthesis // Scandinavian Journal of Forest Research. 1998. - Vol. 13. - P. 402-412.

206. Biester H. Effect of peat decomposition and mass loss on historic mercury records in peat bogs from Patagonia // Environmental Science and Technology.-2003.-Vol. 37.-№l.-P. 32-39.

207. Bocock K.L. Changes in the amounts of dry matter, nitrogen, carbon and energy in decomposition woodland leaf litter in relation to the activities of the soil fauna//Journal of Ecology. 1964. - Vol. 52. - №2. - P.273-284.

208. Breemen N. Nutrient cycling strategies // Plant and Soil. 1995. - Vol. 168-169.-P. 321-326.

209. Brown J. et al. A word model of the Barrow ecosystem // Fuller W.A., Kevan P.G. (ed.) Productivity and conservation in Northern circumpolar lands. IUCN Publications new series. 1970. -№16. - P.41-43.

210. Burges A. The decomposition of organic matter in the soil // Soil Biology. London New York, 1967. - P. 479-492.

211. Cajander A.K. Studien uber die Moore Finnlands // Acta forest fenn — 1913. — №30.-P. 1-208.

212. Clymo R.S. Experiments on the breakdown of Sphagnum in two bogs // Journal of Ecology. 1965. - Vol. 53. - P. 747-758.

213. Coldwell B.B., De Long W.A. Studies of the composition of deciduous forest tree leaves before and after partial decomposition // Scicntific Agriculture. -1950. Vol. 30. - №11. - P. 456-466.

214. Domisch T. et al. Relocation of carbon from decaying litter in drained peat soils // Soil Biology and Biochemistry. 1998. - Vol. 30. - №12. - P. 15291536.

215. Domisch T. et al. Decomposition of Scots pine litter and the fate of released carbon in pristine and drained pine mires // Soil Biology and Biochemistry. -2000.-Vol. 32.-№12.-P. 1571-1580.

216. Douce G.K. The role of soil fauna in litter decomposition processes in arctic tundra, evaluated by field and systems analysis techniques II Dissertation Abstracts International. 1977. - Vol. 37. - №8. - P. 3752.

217. Douglas L.A., Tedrow J.C.F. Organic matter decomposition rates in Arctic soils//Soil Sciences. 1959.-Vol. 58.-P. 305-312.

218. Edwards С.Л. Decomposition processes // Oak ridge research site annual progress report, 1972. — P. 26-37.

219. Frolking S. et al. Modeling northern peatland decomposition and peat accumulation // Ecosystems. 2001. - №4. - P. 479-498.

220. Ganjegunte G.K. et al. Decomposition and nutrient release from radiata pine (Pinus radiata) coarse woody debris // Forest Ecology and Management. -2004.-Vol. 187.-P. 197-211.

221. Gijsman A.J. et al. Root decomposition in tropical grasses and legumes as affected by soil texture and season // Soil Biology and Biochemistry. 1997. -Vol. 29.-P. 1443-1450.

222. Hajek T. Ecophysiological adaptations of coexisting Sphagnum mosses // PhD thesis. Institute of Systems Biology and Ecology Czech Academy of Sciences. Trebon. -2008. -98 p.

223. Hartmann M. Species dependent root decomposition in rewetted fen soils // Plant and Soil. 1999. - Vol. 213. - P. 93-98.

224. Heal O.W. Decomposition // Heal O.W. (ed.) Tundra Biome. Working meeting on analysis of ecosystems. Kevo, 1971. P. 262-278.

225. Heal O.W. Decomposition studies in tundra // Wielgolaski F.E., Rosswall T. (ed.) Biological Productivity of Tundra. Stockholm: Tundra Biome Steering Committee, 1972. P. 93-97.

226. Hirschel G. et al. Will rising atmospheric CO2 affcct leaf litter quality and in situ decomposition rates in native plant communities? // Oecologia. 1997. -Vol. 110.-P. 387-392.

227. Hobbie S.E. Temperature and plant species control over litter decomposition in Alaskan tundra // Ecological Monographs. 1996. - Vol. 66. - P. 503-522.

228. Hobbie S.E. The cffects of increased temperature on tundra plant community composition and the consequences for ecosystem processes // Dissertation Abstracts International. 1997. - Vol. 57. - №3. - P. 1574.

229. Hobbie S.E., Gough L. Litter decomposition in moist acidic and non-acidic tundra with different glacial histories // Oecologia. 2004. - Vol. 140. -P. 113-124.

230. Hunt H.W. et al. Nitrogen limitation of production and decomposition in prairie, mountain meadow, and pine forest // Ecology. — 1988. Vol. 69. — P. 1009-1016.

231. Keller J.K. et al. Climate change effects on carbon and nitrogen mineralization in peatlands through changes in soil quality // Global Change Biology. -2004. Vol. 10.-№7.-P. 1053-1064.

232. Kielland K. Processes controlling nitrogen release and turnover in arctic tundra // Dissertation Abstracts International. 1992. - Vol. 52. - №3. -P. 1193.

233. Kosykh N.P., Mironycheva-Tokareva N.P., Parshina E.K. The carbon and macroelements budget in the bog ecosystems of the middle taiga in Western Siberia // International Journal of Environmental Studies. — 2009. Vol. 66. -P. 485-493.

234. Kosykh N.P., Mironycheva-Tokareva N.P., Peregon A.M., Parshina E.K. Biological Productivity of Bogs in the Middle Taiga Subzone of Western Siberia // Russian Journal of Ecology. 2008. - Vol. 39. - № 7 - P. 8-16.

235. Latter P.M. et al. Long-term study of litter decomposition on a Pennine peat bog: which regression? // Oecologia. 1998. - Vol. 113. - P. 94-103.

236. Loya W.M. Carbon cycling and storage in arctic tundra ecosystems // Dissertation Abstracts International. 2002. - Vol. 62. -№12. - P. 5495.

237. Moore T.R. et al. Patterns of decomposition and carbon, nitrogen and phosphorus dynamics of litter in upland forest and peatland sites in central Canada // Canadian Journal of Forest Research. 2005. - Vol. 35. - №1. - P. 133-142.

238. Prescott C.E. et al. Influence of initial chemistry on decomposition of foliar litter in contrasting forest types in British Columbia // Canadian Journal of Forest Research. 2004. - Vol. 34.-№8.-P. 1714-1729.

239. Reader R.J., Stewart J.M. The relationship between net primary production and accumulation for a peatland in southeastern Manitoba // Ecology. — 1972.-Vol. 53.-№6.-P. 1024-1037.

240. Robinson C.H. et al. Decomposition of root mixtures from high arctic plants: a microcosm study // Soil Biology and Biochemistry. 1999. - Vol. 31. -№8. - P. 1101-1108.

241. Ross D.J. et al. Decomposability of C3 and C1 grass litter sampled under different concentrations of atmospheric carbon dioxide at a natural C02 spring // Plant and Soil. 2002. - Vol. 240. - №2. - P. 275-287.

242. Rosswall T. Cellulose decomposition studies on the tundra // Soil Organisms and Decomposition in Tundra. Stockholm: Tundra Biome Steering Committee, 1974. P. 325-340.

243. Scheffer R.A. et al. Decomposition of Carex and Sphagnum litter in two mesotrophic fens differing in dominant plant species // Oikos. — 2001. — Vol. 92. №1. - P. 44-54.

244. Seastedt T.R. et al. Mass loss and nitrogen dynamics of decaying litter of grasslands: the apparent low nitrogen immobilization potential of root detritus // Canadian Journal of Botany. 1992. - Vol. 70. - P. 384-391.

245. Silver W.L., Miya R.K. Global patterns in root decomposition: comparisons of climate and litter quality effects // Oecologia. 2001. - Vol. 129. - P. 407419.

246. Sjogersten S. et al. Soil organic matter biochemistry and potential susceptibility to climatic change across the forest-tundra ecotone in the Fennoscandian Mountains // Global Change Biology. 2003. - Vol. 9. -№5.-P. 759-772.

247. Sjors IT. Divergent successions in mires, a comparative study // Aquilo Serie Botanica. 1990. - Vol. 28. - P. 67-77.

248. Steltzer H. Plant species effect on spatial variation in nitrogen cycling in alpine tundra // Dissertation Abstracts International. — 2000. Vol. 60. — №12. -P. 5887.

249. Takashi О., Hiroshi Т. Decomposition of organic chemical components in relation to nitrogen dynamics in leaf litter of 14 tree species in a cool temperate forest//Ecological Research. 2005a. - Vol. 20. -№1.-P. 41-49.

250. Takashi O., Hiroshi T. Limit values for decomposition and convergence process of lignocellulose fraction in decomposing leaf litter of 14 tree species in a cool temperate forest // Ecological Research. — 2005b. Vol. 20. — №1. — P. 51-58.

251. Thomas P.A., Pearce D.M.E. Role of cation exchange in preventing the decay of anoxic deep bog peat // Soil Biology and Biochemistry. 2004. — Vol. 36.-P. 23-32.

252. Turetsky M.R. Decomposition and organic matter quality in continental peatlands: the ghost of permafrost past // Ecosystems. — 2004. — №7. -P. 740-750.

253. Valachovic Y.S. et al. Leaf litter chemistry controls on decomposition of Pacific Northwest trees and woody shrubs // Canadian Journal of Forest Research. 2004. - Vol. 34. - №10. - P. 2131-2147.

254. Verhoeven J.T.A., Toth E. Decomposition of Carex and Sphagnum litter in fens: effect of litter quality and inhibition by living tissue homogenates // Soil Biology and Biochemistry. 1995. - Vol. 27. - №3. - P. 271-275.

255. Waddington J.M. et al. Sphagnum production and decomposition in a restored cutover peatland // Wetlands Ecology and Management. 2003. - №11. -P. 85-95.

256. Wardle D.A. et al. Determinants of litter mixing effect in a Swedish boreal forest // Soil Biology and Biochemistry. 2003. - Vol. 35. - P. 827-835.

257. Weaver J.E. Rate of decomposition of roots and rhizomes of certain range grasses in undisturbed prairie soil // Ecology. 1947. - Vol. 28. - №3.-P. 221-240.

258. Weber C.A. Uber die Vegetation und Entstehung des Hochmoores von Augstunsal in Memeldelta. Berlin, 1902.

259. Weintraub M.N. Nutrient dynamics in the arctic tundra of Alaska // Dissertation Abstracts International. 2003. - Vol. 65. - №1. - P. 122.

260. Weintraub M.N., Schimel J.P. Interactions between carbon and nitrogen mineralization and soil organic matter chemistry in arctic tundra soils // Ecosystems. 2003. - №6. - P. 129-143.

261. Wiegert R.G., Evans F.C. Primary production and the disappearance of dead vegetation on an old field in southeastern Michigan // Ecology. 1964. — Vol. 45. — №1. - P. 49-63.

262. Witkamp M. Decomposition of leaf litter in relation to environment, microflora and microbial respiration // Ecology.- 1966 Vol.47.- P. 194-201.

263. Yin X. The decay of forest woody debris: numerical modelling and implications some 300 data cases from North America // Oecologia. 1999. -Vol. 121.-P. 81-98.

264. Схема опыта в лесотундре на плоскобугристом болоте Пангоды

265. Виды Фракции Месяц закладки Продолжительность опыта, месяцыопыта 10 12 241. Бугор

266. Betula папа зелёные листья сентябрь +стволики » +

267. Chamaedaphne зелёные листья » + +calyculata опавшие листья » + +стволики » +корни » + + +1.dum зелёные листья » + +decumbens стволики » +

268. Carex globularis зелёные листья » + +

269. Rubus зеленые листья » + +chamaemorus корневища » + +

270. Sphagnum fuscum очес » + +

271. Cladonia stellaris средняя часть » + +

272. Cladonia stygia средняя часть » + +1. Мочажина

273. Carex limosa зелёные листья сентябрь + +

274. Carex rotundata зеленые листья » +корневища и » +корни

275. Eriophorum зеленые листья » +russeolum 1. Sphagnum очес » + +balticum 1. Sphagnum очес » + +papillosum 1. Plagiomnium очес » + + +ellipticum

276. Drepanocladus очес » + + +aduncus

277. Cladonia stellaris средняя часть » + +

278. Cladonia stygia средняя часть » + +

279. Схема опыта в средней тайге, болото Кукушкино

280. Виды Фракции Месяц Продолжительность опыта, месяцызакладки опыта 2 12 14 241. Рям

281. Chamaedaphne зелёные листья сентябрь + +calyculata опавшие листья » + +стволики » + +1.dum palustre зелёные листья » + +стволики » + +

282. Eriophorum зелёные листья июль + + +vaginatum узлы кущения » + + +мертвые корни сентябрь + +

283. Rubus chamaemorus зеленые листья » + +

284. Sphagnum очес июль + + + +angustifolium 1. Sphagnum очес » + + + +fuscum очес сентябрь + +

285. Sphagnum очес июль + + + +magellanicum

286. Cladonia stellaris средняя часть сентябрь + +

287. Cladonia stygia средняя часть » + +1. Гряда

288. Chamaedaphne зелёные листья сентябрь + +calyculata опавшие листья июль + +опавшие листья сентябрь + + +стволики » + +корни июль + + +1.dum palustre зелёные листья сентябрь + +стволики » + +

289. Eriophorum узлы кущения » + +vaginatum

290. Rubus chamaemorus зеленые листья » + + +1. Sphagnum очес июль + + +angustifolium 1. Sphagnum очес » + + +fuscum очес сентябрь + +1. Sphagnum очес июль + + +magellanicum

291. Cladonia stellaris средняя часть сентябрь + +

292. Cladonia stygia средняя часть » + +1. Мочажина

293. Scheuchzeria ветошь сентябрь + + +palustris корневища » + + +1. Sphagnum очес июль + + +balticum очес сентябрь + +

294. Sphagnum очес июль -ь + +papillosum очес сентябрь + +

295. Виды Фракции Месяц закладки Продолжительность опыта, месяцыопыта 2 10 12 24 361. Осоково-сфагновая топь

296. Chamaedaphne calyculata опавшие листья сентябрь + + + +стволики » + + +корни » + +

297. Carex lasiocarpa зеленые листья » + + +ветошь » + +корневища » + + +корни » + + +

298. Carex limosa зеленые листья » + +

299. Carex rostrata зеленые листья » + +ветошь июль + + ветошь сентябрь + +корни и корневища » + +

300. Equisetum fluviatile зеленые побеги июль + +

301. Menyanthes trifoliata зеленые листья сентябрь + + +ветошь июль + + +ветошь сентябрь + + +корневища июль + + корневища сентябрь + + +корни мелкие июль + + + +

302. Scheuchzeria palustris ветошь сентябрь + + -Lкорневища » + + +

303. Sphagnum angustifolium очес июль + + +

304. Sphagnum balticum очес » + + +

305. Sphagnum lindbergii очес сентябрь +

306. Sphagnum magellanicum очес июль + + +

307. Sphagnum papillosum очес сентябрь + + +

308. Схема опыта в средней тайге, болото Чистое

309. Виды Фракции Месяц закладки опыта Продолжительность опыта, месяцы2 9 12 21 24 361. Рям

310. Chamaedaphne calyculata опавшие листья сентябрь + + + +стволики » + + + +корни » + + + + +

311. Sphagnum angustifolium очес июнь + + +

312. Sphagnum fuscum очес сентябрь + + 4- + +

313. Sphagnum magellanicum очес » + + + J + +1. Гряда

314. Chamaedaphne calyculata опавшие листья сентябрь + + + + +стволики » + + + +корни » + + + + +

315. Sphagnum angustifolium очес июнь + + +

316. Sphagnum fuscum очес сентябрь + + + + +

317. Sphagnum magellanicum очес » + + + + +1. Мочажина

318. Sphagnum balticum очес июнь + -L +

319. Схема опыта в южной тайге, болото Бакчарское1. NJ О МО

320. Виды Фракции Месяц закладки Продолжительность опыта, месяцыопыта 2 4 8 10 11 12 15 20 24 28 361. Рям

321. Andromeda polifolia зелёные листья июнь +

322. Oxy coccus palustris зелёные листья июнь -fкорни сентябрь + корни июнь +

323. Eriophorum vaginatum зелёные листья июнь +узлы кущения » + + + +

324. Rubus chamaemorus зеленые листья » + + + +ветошь » + + + +

325. Sphagnum angustifolium очес » + + + + + +

326. Sphagnum fuscum очес » + + + + + +очес сентябрь + + + + +

327. Sphagnum magellanicum очес » + + + +

328. Cladonia stellaris все растение » + + + +

329. Cladonia stygia все растение » + + + +

330. Виды Фракции Месяц закладки Продолжительность опыта, месяцыопыта 2 4 8 10 12 15 20 24 361. Г ряда

331. Chamaedaphne calyculata зелёные листья опавшие листья опавшие листья стволики корни сентябрь июль сентябрь » июль + + + + + + + + + + + +1.dum palustre зелёные листья стволики сентябрь » + + + +

332. Eriophorum vaginatum узлы кущения » + + +

333. Rubus chamaemorus зеленые листья » + + +

334. Sphagnum angustifolium очес июль + + +

335. Sphagnum fuscum очес очес » сентябрь + + + + +

336. Sphagnum magellanicum очес июль + + -1-

337. Cladonia stellar is все растение сентябрь + +

338. Cladonia stygia все растение » + +1. Мочажина

339. Andromeda polifolia опавшие листья июнь + +

340. Scheuchzeria palustris ветошь сентябрь +корневища » + корневища июнь + +

341. Sphagnum balticum очес » + + + -fочес сентябрь + + + +

342. Sphagn um fall ax очес июнь + + + +

343. Sphagnum fuscum очес сентябрь + + + +

344. Sphagnum papillosum очес июнь + + + +

345. Виды Фракции Месяц закладки Продолжительность опыта, месяцыопыта 2 4 8 10 11 12 15 20 24 28 361. Осоково-сфагнова топь

346. Andromeda polifolia зелёные листья июнь +

347. Betula nana зелёные листья сентябрь + + + +стволики » + + + стволики июнь + +

348. Chamaedaphne calyculata зелёные листья сентябрь + + +зеленые листья июнь + опавшие листья » + + стволики » + + корни » + + + 1.dum palustre зелёные листья » +

349. Oxycoccus palustris зелёные листья » +веточки » + + корни » +

350. Carex lasiocarpa корневища » + +корни » + +

351. Carex limosa зелёные листья сентябрь + + +корни » + +

352. Carex rostrata зелёные листья июнь + + +ветошь » т + + ветошь сентябрь + + + + корни и корневища июнь + + + 4-

353. Equisetum fluviatile зелёные побеги сентябрь + + +

354. Menyanthes trifoliata зелёные листья июнь + + + +ветошь » + + + корневища сентябрь + + + корневища июнь -L + + + крупные корни » + + мелкие корни » + +

355. Виды Фракции Месяц закладки опыта П, эодолжительность опыта, месяцы2 4 8 10 11 12 15 20 24 28 36

356. Sphagnum angustifolium очес июнь + + +

357. Sphagnum fallax очес очес » сентябрь + + + + + +

358. Sphagnum fuscum очес » + + + +

359. Sphagnum magellanicum очес очес июнь сентябрь + + + + + +

360. Sphagnum papillosum очес июнь + + + +

361. Plagiomnium ellipticum очес » + +

362. Куста. гшичково-пушицсво-сфагновос сообщество

363. Andromeda polifolia зелёные листья сентябрь + т +зелёные листья июнь + +

364. Chamaedaphne calyculata зелёные листья сентябрь л. + +зелёные листья июнь + + опавшие листья » + + стволики » + + + +корни » + + + 1.dum palustre зелёные листья » + +

365. Oxycoccus palustris зелёные листья » +корни сентябрь -L корни июнь + +

366. Eriophorum vaginatum зелёные листья » + + +узлы кущения » + + + +корни » + + + +

367. Sphagnum angustifolium очес » + + + + +

368. Sphagnum fuscum очес сентябрь + +очес июнь + + + + + +

369. Sphagnum magellanicum очес сентябрь + + +

370. Схема опыта в южной тайге, болото Обское, осоково-гипновая топь

371. Виды Фракции Месяц закладки Продолжительность опыта, месяцыопыта 2 4 12 15 24

372. Betula папа зеленые листья сентябрь + +стволики » + +

373. Carex appropinquata зеленые листья » + +корни июнь +

374. Carex lasiocarpa ветошь сентябрь + +корневища июнь + + корни » + +

375. Carex rostrata зеленые листья » + + + + +ветошь » + + + +корни и корневища » + + +

376. Equisetum fl uviatil e зеленые побеги » + +