Запасы и элементный состав подстилок в лесных и травяных экосистемах Сибири

Шибарева, Светлана Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Запасы и элементный состав подстилок в лесных и травяных экосистемах Сибири
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Запасы и элементный состав подстилок в лесных и травяных экосистемах Сибири"

На правах рукописи

ШИБАРЕВА СВЕТЛАНА ВАСИЛЬЕВНА

ЗАПАСЫ И ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ ПОДСТИЛОК В ЛЕСНЫХ И ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СИБИРИ

03.00.27 - почвоведение

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2004

Работа выполнена в лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии Сибирского отделения РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Титлянова Аргента Антониновна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Кленов Борис Максимович кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Пологова Нина Николаевна

Ведущая организация: Институт леса им. В.Н.Сукачёва СО РАН

Защита состоится « 22 » декабря 2004 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.013.01 при Институте почвоведения и агрохимии СО РАН по адресу:

630099, Новосибирск, ул. Советская, 18, Институт почвоведения и агрохимии СО РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института почвоведения и агрохимии СО РАН

Автореферат разослан «22» ноября 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Артамонова В.С.

Актуальность темы. Россия вносит огромную долю в глобальный круговорот углерода, поскольку ее леса покрывают очень большую площадь -884 млн. га. Это составляет приблизительно 20% от лесных территорий мира и 50% от всех бореальных лесов [Кгапкта, Нагшап, \Vmjum, 1996]. Леса в Сибири занимают около 70% всей ее площади. Травяные экосистемы также широко распространены в Сибири, где общая площадь степей, лугов и травяных болот достигает 55 млн. га Около 70% этой территории используется человеком под сенокосы и пастбища.

Подстилка - одно из главных компонентов экосистемы и важнейшее звено биологического круговорота углерода и элементов питания растений. Потепление климата может так ускорить процесс минерализации подстилок, что произойдет значительный выброс СОг в атмосферу и азота в подстилку и почву. Возможно, что эти количества азота не смогут быть удержаны микроорганизмами и азот также поступит в атмосферу при денитрификации.

Цель работы - оценить запасы углерода в лесных и травяных подстилках Западной и Средней Сибири и установить факторы, влияющие на эти запасы. В связи с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

оценить запасы подстилок в лесных и травяных экосистемах тайги, лесостепи и степи Западной Сибири;

определить фракционный состав лесных подстилок Западной Сибири и их структуру;

оценить запасы питательных элементов в подстилках экосистем Средней Сибири по Енисейскому меридиану от лесотундры до опустыненных степей;

описать динамику запасов подстилки в травяных экосистемах и факторы, влияющие на эту динамику;

в горной лесостепи на трансекте от петрофитной степи к лиственничному лесу оценить запасы подстилок и на основе полученных данных рассмотреть возможность отнесения травяных подстилок наравне с лесными к первому почвенному горизонту.

Научная новизна. Впервые для широкого круга лесных экосистем северной тайги Западной Сибири оценены запасы подстилок. Также впервые установлено, что в бореальных лесах степень окисленности органического вещества подстилок нарастает от южной тайги к лесотундре. Новым является положение, что на севере Сибири в связи с низкой скоростью разложения органических веществ подстилки депонируют такое количество азота, которое превосходит запасы этого элемента в древостое.

Впервые в горной лесостепи изучены запасы подстилок на трансекте от петрофитных степей к лиственничникам и показано, что влияние леса настолько велико, что может происходить инверсия одного из компонентов экосистемы - лесная подстилка становится компонентом травяной ассоциации.

Вклад автора. Автором выполнены экспериментальная часть работы по определению фракционного состава и массы подстилок, химические анализы подстилок лесов Западной Сибири, проведена интерпретация полученных результатов и их опубликование.

Защищаемые положения. В древостоях лесотундры и северной тайги количества азота, депонированные в подстилках, превышают запасы этого элемента в фитомассе.

В горной лесостепи подстилки травяных экосистем под влиянием лесного опада приобретают черты строения лесных подстилок.

Между подстилками лесов, лугов и степей существуют лишь количественные отличия, в связи с чем степные подстилки, как и лесные, можно считать верхним почвенным горизонтом.

Теоретическая значимость работы связана с тем, что она детализирует представление о процессах биологического круговорота в лесных и травяных экосистемах. Установлено, что в верхнем горизонте почв северной тайги Западной Сибири сосредоточены значительные запасы полуразрушенных растительных остатков наземного и корневого происхождения. Они, вероятно, очень медленно минерализуются в подзолистом горизонте без заметных признаков гумификации. Скорость процессов биологического круговорота определяется среднегодовой температурой, которая значительно повышается в южной тайге. При повышении температуры ускоряются процессы разложения подстилки и циклы круговорота становятся более открытыми - быстро освобождаются азот и фосфор и вымывается калий.

Показано, что различия между лесными и травяными подстилками носят, прежде всего, количественный характер. Если, например, луговая степь заповедана длительное время, то количество подстилки в ней может достигать половины запасов подстилки в бере-мяках на гривах. В условиях горной лесостепи, где климат холодный и влажный, в травяных экосистемах образуется уже два слоя подстилки AOL и AOF. Эта данные позволяют выдвинуть предположение, что подстилка в травяных экосистемах, как и в лесах, является первым почвенным горизонтом.

Практическая значимость. Оценки запасов подстилки в различных зонах Западной и Средней Сибири могут быть использованы, как контролируемые показатели при организации и проведении экологического мониторинга естественных и нарушенных природных экосистем.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции «Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2001); на Международном Убсунурском симпозиуме «Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология. Биосферные исследования» (Кызыл, 2001); на Международной научной конференции «Геоэкологические проблемы почвоведения и оценки земель» (Томск, 2002); на Международной конференции «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни» (Красноярск, 2002).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 175 страниц, она содержит 49 таблиц и 9 рисунков. Список литературы включает 143 наименования, в том числе 38 на иностранных языках.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Автор считает своим долгом выразить сердечную благодарность и искреннюю признательность руководителю работы д.б.н., профессору А.А.Титляновой за науку и долготерпение, сотрудникам ИПА СО РАН и к.б.н. Э.Ф.Ведровой из ИЛ СО РАН за помощь в получении экспериментального материала и подготовке диссертации.

Глава 1. Строение, запасы и функции подстилок в лесных и травяных

экосистемах

1.1. Образование и строение подстилок. Подстилка является чрезвычайно важным компонентом экосистемы. Она лежит на почве и потому относится к надземному ярусу биогеоценоза. В то же время ее нижний слой находится в непосредственном контакте с минеральной частью почвы и нередко рассматривается как органическое вещество (не гумус), относящееся к почве. Таким образом, подстилка принадлежит и надземному и подземному ярусам биогеоценозов и является той средой, которая соединяет эти ярусы в процессах биологического круговорота. В структуре лесных подстилок выделяются обычно три слоя разной мощности с набором показателей, отличающихся количественно и качественно [Карпачевский, 1981]. В литературе для этих слоев часто встречаются обозначения AOL, AOF и АОН, которыми мы и будем пользоваться. В классификации почв, основанной на принципе генетичности, подстилка обозначается как горизонт 0 [Классификация почв России, 1997].

1.2. Запасы подстилок. Сформирована база данных по запасам подстилок, анализ которой приводит к следующим результатам. В Европе от северной темнохвойной тайги к южной запас подстилки нарастает от 15 до 25 т/га, в Азии он колеблется около величины в 26 т/га. Подстилка сосняков имеет большую массу в Европе, подтаежные леса Европы и мелколиственные леса Азии имеют почти равную массу подстилки. И в Европе и в Азии в целом запасы подстилки падают по градиенту с севера на юг. Средние величины запасов подстилки по совокупности лесов Европы и Азии практически равны, а пределы колебаний между лесами несколько выше в Азии. Запасы подстилок в травяных экосистемах зависят, прежде всего, от типа использования лугов и степей. Если травяная экосистема не выкашивается и в ней не производится выпас, то масса подстилки может достигать большой величины. Часто происходит накопление не подстилки, а ветоши, из которой образуется подстилка.

1.3. Функции подстилок в экосистемах. Роль подстилки как источника элементов минерального питания признана давно. Исследованиями [Johnson&Risser, 1974; Buldgren, Dubois, Remade, 1983; Pastor&Bockheim, 1984; Vitousek, 1984] было установлено, что в зависимости от толщины подстилки, наличия в ней слоев AOF и АОН количества потребляемых растениями элементов могут составлять любую часть от количества этих элементов, депонированных в подстилке. Второй функцией подстилки в лесах является влагообеспеченность растений нижних ярусов. Подстилка в лесных экосистемах служит основным источником гумусообразования.

Травяные подстилки, как и лесные, играют роль в питании растений химическими элементами и в гумусообразовании. Однако, в лугах и степях основной вклад в эти процессы вносит подземная мортмасса. В травяных экосистемах (особенно в степях) роль подстилки проявляется в затенении почвы, сохранении влаги под подстилкой и предотвращении почвенной эрозии, которая возникает на легких почвах при интенсивном выпасе животных на сбитых пастбищах. Следовательно, в травяных экосистемах по сравнению с лесными роль подстилки в образовании гумуса и питании растений снижается, но ее роль в защите почв от эрозии и сохранении влаги повышается.

Глава 2. Природные условия, ключевые участки и методы исследования

2.1. Природные условия районов исследования. Исследования проводились в Западной Сибири в северной и южной тайге, лесостепи и степи; в Средней Сибири вдоль Енисейского меридиана в лесотундре, северной и южной тайге, лесостепи, степи и в горной лесостепи (Тува).

В Западной Сибири от северной тайги к настоящей степи радиационный баланс увеличивается вдвое, температура самого теплого месяца возрастает от 13° до 19°С, самого холодного - от -26° до -18°С. Осадки меняются не так значительно: минимальное количество осадков в северной тайге совпадает с максимальным их количеством в настоящих степях. Климат вдоль Енисейского меридиана также меняется от лесотундры к настоящим степям по мере увеличения радиационного баланса от 22 до 42 ккал/см2. Климатические условия Средней Сибири более суровые в связи с нарастанием континентальное™ климата с запада к центру континента. По всем подзонам от северной тайги к настоящим степям отмечаются более низкие температуры самого холодного и самого теплого месяца. Количество осадков также ниже.

В Западной Сибири в подзоне северной тайги растительный покров сформирован лесами и болотами. Леса на суглинистых почвах представлены лиственничниками и ельниками. На почвах, сформированных на песках, размещаются сухие лиственничные леса с лишайниковым напочвенным покровом. Около 50% северной части северной тайги покрыто редколесьями. Вечная мерзлота на юге северной тайги постепенно исчезает и лиственница замещается сосновыми древостоями. В южной тайге широко распространены зеленомошные леса из ели, пихты и кедра. Большие площади хвойных лесов в южной тайге в результате рубок, пожаров, вспышек вредителей замещены вторичными лесами из березы и осины. Зональные типы растительности -луговые степи, лесостепи и мелколиственные леса.

На территории Енисейского трансекта в лесотундре и северной тайге более 50% площади занято лиственничными лесами, на втором месте по распространению - ельники. Небольшими массивами встречаются сосновые древостой. Для южной тайги характерно мозаичное распределение площадей лесообразователей: сосны, пихты, ели, кедра, березы и осины [Лесные экосистемы Енисейского меридиана, 2002]. Растительность в лесостепной зоне Средней Сибири представлена березняками, луговыми и настоящими степями.

Наиболее характерной особенностью распространения генетических типов почв на Западно-Сибирской равнине является широтная почвенная зональность. Каждая из почвенных зон характеризуется определенным сочетанием генетических типов почв. Почвенный покров Енисейского меридиана отражает закономерности, обусловленные горизонтальной (широтной) и вертикальной (горной) зональностью и фациальностью (секторность почвенного покрова). Широтная зональность проявляется фрагментарно, главным образом на равнинах. На Среднесибирском плоскогорье она обусловлена субдолготной ориентировкой горных сооружений и вертикальной дифференциацией климатических условий.

2.2. Объекты исследования и ключевые участки. Объектом исследования служили подстилки бореальных и суббореальных лесов, лугов и степей (от луговых до опустыненных) в таежной, лесостепной и степной зонах Западной и Средней Сибири, а также подстилки экосистем горной лесостепи (табл. 1,2).

2.3. Методика отбора и анализа подстилок. На лесных ключевых участках в Средней Сибири были выбраны пробные площади размером 100x100 м. Отбор подстилок проводили случайным методом в 10 повторностях на площадках размером 0,25 м2, на всю глубину подстилок до начала почвенного горизонта, который устанавливался по наличию минерального субстрата. Из почвенного горизонта вырезался образец размером 10x10x10 см. В лаборатории образцы разбирались на следующие фракции:

а) корни живые (в подстилку не входят) и мертвые; б) морфологически хорошо сохранившиеся, слабо затронутые разложением остатки опада, представляющие в сумме слой AOL; в) растительные остатки, которые остаются на сите с диаметром ячей 2 мм после отбора компонентов слоя AOL и корней, оставшиеся фракции представляют собой ферментированные, в разной степени затронутые разложением, компоненты слоя AOF; г) гумифицированные, не сохранившие анатомического строения растительные остатки, прошедшие через сито с диаметром ячей 2 мм, относятся к слою АОН. Все фракции подстилок высушивались и взвешивались.

Пробы подстилок из лесов Западной Сибири разбирались по такой же схеме, но слои AOL, AOF и АОН учитывались отдельно.

Анализ образцов всех подстилок из экосистем Енисейского трансекта проводился в Польше, в Институте экологии ПАН под руководством д-ра П. Биеньковски.

Глава 3. Подстилки лесов н травяных экосистем Западной Сибири

3.1. Запасы подстилок и их фракционный состав в лесах северной тайги. В северной части таежной зоны Западной Сибири подстилки отбирались в сосново-лиственничном лесу, в котором напочвенный покров представлен листьями и веточками кустарничков, мхами и лишайниками. Распределение фитомассы по площади не равномерно (CV 88). Слой подстилки AOL состоит в основном из веточек деревьев и кустарничков, вклад которых составляет 66%. Доля хвои меньше доли шишек, что указывает на затрудненность разложения последних. Мхи и лишайники, сохранившие свою форму, составляют около

19% массы подстилки (табл. 3). Слой AOF состоит из мелкой массы - трухи, с размером частиц 2-7 мм, его масса меньше, чем слоя AOL. Слой АОН представлен в основном минеральной частью. Количество растительных остатков в нем 5-8%, что составляет в среднем 1465 г/м2. В целом в северной тайге в сосново-лиственничном лесу запас подстилки равен 23,1 т/га. Распределение подстилки по пространству более равномерное, чем напочвенного покрова (CV 20).

В сосняке бруснично-лишайниковом запас фитомассы напочвенного покрова - 313 г/м2 и 52% этой массы составляют веточки и листья кустарничков. Основная масса слоя подстилки AOL представлена мертвыми веточками кустарничков (77%), так как это устойчивый к разложению материал. Слой AOF включает несколько фракций, которые находятся в разной степени разложения и гумификации. Масса слоя AOF достигает 688 г/м2. Слой АОН также не однороден по своему составу: в него входят крупные полуразложившиеся растительные остатки, лежащие ниже - уже в слое почвы. В целом запас подстилки, включая грубые полуразложившиеся остатки, в сосняке бруснично-лишайниковом достигает 46,2 т/га (табл. 4).

В лиственничнике с березой основную часть слоя AOL составляют веточки кустарничков, листья и хвоя. Слой AOF превосходит слой AOL в 1,8 раза и состоит из очень мелких остатков листьев, хвои и веточек. Слой АОН частично лежит на почве, частично в виде грубых растительных остатков (корней, полуразложившихся веток и шишек) находится в дернине. Общий запас подстилки в лиственничнике - 38 т/га.

В березняке слой AOL очень небольшой и состоит из листьев, веточек кустарников и коры. Масса слоя AOF Лревьппает массу верхнего слоя в 2,6 раза и общий запас подстилки в березняках достигает 15,8 т/га.

) Структура подстилок в двух сосняках, один из которых горел, различна В целом по запасу слоя AOL сосняки отличаются незначительно. Громадная разница наблюдается в нижележащих слоях: слой AOF практически полностью, а слой АОН отдельными пятнами выгорели

3.2. Запасы подстилок в лесах южной тайги. Напочвенный покров осиново-елового леса отличается разнообразием. Основную его часть составляют проростки осины и мхи, общий запас невелик - всего 121 г/м2.

Подстилка отличается от подстилок северной тайги наличием ветоши трав и плаунов, но основными компонентами, формирующими подстилку, по-прежнему является древесный опад - хвоя, ветки, кора и шишки ели. В данном лесу хорошо выделяется слой AOF, лежащий на подзоле. Основную массу подстилки (80%) составляют органические остатки слоя АОН. Доля органического вещества в смеси древесных остатков и минеральной части меняется от 23 до 70%. В пихтово-осиновом лесу масса напочвенного покрова очень мала и состоит в основном из травы, подстилка формируется древесным опадом. Слой AOF сливается со слоем AOL. Слой АОН смешан с минеральной частью, органическое вещество в смеси составляет в среднем около 40% Запас подстилки в осиново-еловом лесу 42,5 т/га, в пихтово-осиновом - 55,8 т/га.

Характеристика ключевых участков в Западной Сибири

№ Координаты Местоположение Экосистемы Почвы

1 65°08' с.ш. 77°4б' в.д. Ямало-Ненецкий автономный округ, подзона северной тайги а) лес сосново-лиственничный кустарничково-зеленомошно-лишайниковый, в подросте береза глееподзолистая среднесуглинистая (мерзлота на уровне 70 см)

2 64°05' с.ш. 75°06' в.д. Ямало-Ненецкий автономный округ, подзона северной тайги, водораздел Пякупура-Пурпе а) сосняк брусничке-лишайниковый с березой и елью, б) лес кедрово-лиственнично-кустарничково-зеленомошный подзол иллювиально-железистый мелкий песчаный

3 63°12' с.ш. 75°40' в.д. Ямало-Ненецкий автономный округ, подзона северной тайги, окрестности Ноябрьска а) лиственничник голубично-брусничный с березой и елью; б) сосняк кустарниково-зеленомошно-лишайниковый; в) сосняк кустарниково-зеленомошно-лишайниковый (после пожара); г) березняк голубично-зеленомошный подзол грунтово-глееватый иллювиально-железистый легкосуглинистый подзол иллювиально- железисто-гумусовый песчаный подзол грунтово-глееватый иллювиально-железисто-гумусовый супесчаный

4 59°40" с.ш. 70°02' в.д. 4 Тюменская обл., подзона южной тайги, первая , надпойменная терраса Иртыша а) лес осиново-еловый мелкотравный; б) лес пихтово-осиновый с подлеском из липы и рябины дерново-подзолистая дерново-подзолистая со вторым гумусовым горизонтом

5 54°40" с.ш. 76°02' в.д. Новосибирская область, зона лесостепи, Барабинская низменность < а) колок березово-осиновый разнотравно-злаковый; б) степь луговая разнотравно-бобово-злаковая, заповеданная солодь с временно избыточным увлажнением чернозем обыкновенный

6 53°10* с.ш. 75°10' в.д. Омская область, зона степи, а) степь настоящая умеренно-засушливая с умеренным выпасом; б) степь настоящая засушливая со слабым выпасом чернозем обыкновенный чернозем южный

Таблица 2

Характеристика ключевых участков Енисейского меридиана

№ Координаты Местоположение Экосистемы Почвы

1 68° с.ш. зона лесотундры, Приенисейская возвышенность, ельник сфагновый криозем

бассейн Хантайхи ельник зеленомошник

2 66° с.ш. подзона северной тайги, Тунгусское трапповое плато, бассейн Нижней Тунгуски лиственничник кустарничково-зеленомошный подбур

лиственничник кустарниково-лишайниковый

3 60° с.ш. подзона южной тайги, Касская озерно- сосняк чернично-зеленомошный подзол иллювиально-желе-

аллювиальная равнина сосняк лшпайниково-зеленомошный зистый

4 56° с.ш. зона лесостепи, Назаровская котловина березняк ирисово-разнотравный темно-серая лесная

зона лесостепи, Кемчугская возвышенность березняк разнотравный

зона лесостепи, Назаровская котловина луг злаково-разнотравный лугово-черноземная

- зона лесостепи, Назаровская котловина степь луговая тимофеевково-богаторазнотравная чернозем выщелоченный

5 53° с.ш. зона степи, Хакасия степь настоящая чернозем обыкновенный

6 50° с.ш. зона степи, Тува степь сухая каштановая

Запас фракций подстилки в лесу сосново-лиственничном подзоны северной тайги Западной Сибири, г/м2

Фракции подстилки Повто рности Хер. ЭЕ ! СУ

112 13 14 5 1 6 | 7 | 8

слой АОЬ

хвоя сосны в лиственницы 0 0 0 1,12 0 62,68 26,44 78,8 21,1 11,51 152

кора 38,96 0 2,64 0 15,32 5,56 5,32 2,8 8,8 4,68 148

шишки 0 32,52 20,88 31,4 20,56 38,28 77,92 133,16 44,3 15,06 95

ягода 0 0 0,56 0 0 0 0 0 0,1 0,07 283

веточки деревьев и кустарничков 981,8 198,64 266,04 34,16 740,56 85,84 69,84 343,8 340,1 122,90 101

листья деревьев и кустарничков 0 3,88 0,72 11,4 11,32 0 3,92 10,68 5Д 1,83 98

мхи+лишайники 0 0 0 0 0 0 769,6 0 96,2 97,18 283

всего 1020,8 235,0 290,8 78,1 787,7 192,4 953,0 569,2 515,9 130,72 71

слой АОР

иеидеитифицируемые остатки, 102,8 292,8 79,8 49,9 423,3 795,6 562,7 353,1 332,5 92,95 78

слой АОН

мумифицированные органические остатки 1500 1347 ' 1194 1787 1457 1637 1277 1520 1465 68,87 13

всего 2623 1875 1565 1915 2668 2625 2793 2442 2313 164,06 20

Запасы подстилок в бореальных лесах Западной Сибири, т/га__

Слой Подзона северной тайги Подзона южной

подстилки тайги

лес сосняк лес кедрово- лиственнич- сосняк сосняк березняк лес лес

сосново- бруснич- лиственничный ник голубич- кустарниково- кустарниково- голубично- осиново пихто-

листвен- нолишай- мелкотравно- но-бруснич- зеленомошно- зеленомошно- зелено- -еловый во-

ничный никовый зеяеномошный ный лишайниковый (негоревший) лишайниковый (горевший) мошный осиновый

АОЬ 5 а 6,4 6,3 6,7 6,1 4,7 2,2 5,4 6,9

АОБ з,з 6,9 5,0 11,8 10,4 0,6 5,7 2,9 1,7

АОН 14,7 32,9 неопр. 19,4 неопр. неопр. 7,9 34,2 47,2

Всего 23,1 46,2 - 38,0 - - 15,8 42,5 55,8

Таблица 5.

Химический состав и зольность подстилок бореальных и суббореальных экосистем Средней Сибири, %

№ Экосистемы Запас подстилки, т/га, сух. масса Зольность в пересчете на обеззоленную массу

С N Н О СЖ

леса бореальные

1 ельник сфагновый 78,1 8,1 52,0 1,28 6,5 41,0 40,6

2 ельник зелешмйштый 42,0 15,3 51,0 1,53 6,5 40,4 33,3

3 лиственничник кустарничково-зеленомошный 44,2 20,4 52,0 1,50 6,6 40,0 34,7

4 лиственничник кустарничково-лишайниковый 45,1 2,4 48,5 0,61 7,1 43,5 80,0

5 сосняк чернично-зеленомохпный '' 19,3 па 55,0 1,19 6,8 37,2 46,2

6 сосняк лишайниково-зеленомошный 15,4 17,0 54,0 0,96 6,9 32,4 56,2

экосистемы суббореальные

7 березняк ирисово-разнотравный 16,3 30,4 52,0 2,38 5,7 38,4 21,8

8 березняк разнотравный 19,1 22,6 53,0 1,70 6,6 38,2 37,8

9 луг 6,0 15,8 49,0 1,55 6,9 42Д 31,6

10 степь луговая 3,0 15,0 49,5 1,75 6,8 41,7 28,2

11 степь настоящая 2,5 15,8 50,0 2,00 6,8 41,2 25,0

12 степь сухая 1,5 13,5 52,0 1,33 7,3 39,8 39,1

В целом запасы подстилок в хвойных лесах Западной Сибири изменяются от 23,1 до 46,2 т/га и зависимости от типа леса не наблюдается. Резко отличается березняк, масса подстилки в котором в два раза меньше, чем в хвойных лесах. Пониженные запасы подстилки в березняке связаны с ускоренным ее разложением, что в свою очередь объясняется повышенной концентрацией азота в опаде березняков (см. табл. 4).

В северной тайге Средней Сибири запас подстилок выше, чем в Западной Сибири в связи с замедленностью их разложения, что определяется более низкими среднегодовыми температурами и более коротким безморозным периодом (рис. 1). В южной тайге Средней Сибири запасы подстилки в сосняках - 14,5, в лиственничниках - 18,8, в кедровниках - 14, в ельниках - 10, в пихтарниках - 9 и в осиново-березовых лесах - 5-6 т/га [Ведрова, 2002]. В Западной Сибири запасы подстилок значительно выше, что, вероятно, связано здесь с увеличением массы опада, поступающего в подстилку.

3.3. Запасы подстилок в лесостепной и степной зонах Западной Сибири. Запасы подстилки в березняках в лесостепной зоне Западной Сибири, почта такие же как и в Средней Сибири (16,3 и 19,1 т/га). При переходе к травяным экосистемам масса подстилок снижается в заповедных степях в 4 раза по сравнению с березняками. Наличие пастбищной нагрузки уменьшает количество подстилки в луговой степи в три раза. В настоящей степи запасы подстилок варьируют от 1 до 2,5 т/га (рис. 1).

подзона подзона зона степь степь северной южной лесостепи луговая настоящая тайги тайги

I Западная Сибирь

■ Средняя Сибирь

Рис. 1. Запасы подстилок в бореальных и суббореальных экосистемах Западной и Средней Сибири.

3.4. Зольность и химический состав подстилок. Зольность подстилок определяется основной фракцией, входящей в подстилку. Если подстилка формируется в основном за счет мхов и лишайников - ее зольность не превышает 6%, если же за счет веток деревьев и веточек кустарничков - то зольность будет близка к 11-12%. По мере разрушения растительных остатков зольность мелкой фракции повышается и в слое АОН уже составляет 33%.

Концентрация К (0,07-0,28%) характерна для слоя AOL подстилок хвойных лесов и по этому показателю сибирские леса не отличаются от европейских лесов. В толще слоя AOF содержание К снижается до 0,09 и в слое АОН до 0,06%. Причина снижения концентраций заключается в интенсивном вымывании калия из подстилок. Концентрации Ca варьируют во фракциях слоя AOL от 0,06% (хвоя сосны) до 0,93% (листья березы). Следует особо отметить низкое содержание кальция в лишайнике (0,12%), который является одним из поставщиков органического материала в подстилку. Предел изменений концентраций Mg во фракциях слоя AOL - 0,03-0,10%. Минимальна концентрация у мертвого лишайника, максимальна - у веточек кустарничков и листьев березы.

Глава 4. Химизм лесных в травяных подстилок в экосистемах Енисейского меридиана

4.1. Запас и зольность подстилок. Запасы подстилок в бореальных лесах меняются от 78 до 15 т/га, в суббореальных экосистемах - от 19 до 1,5 т/га Зольность варьирует в широких пределах: 2-20% в бореальных лесах, 13-30% в суббореальных экосистемах (табл. 5).

4.2. Органическая часть подстилок. Концентрация углерода в подстилках меняется от 48,5 до 55% и зависит от материала, слагающего подстилку. Содержание кислорода в подстилках составляет в среднем 39,1% в хвойных лесах и 40,3% в экосистемах лесостепи и степи. Различия между этими двумя группами экосистем по содержанию водорода также не велико: концентрация Н составляет в среднем 6,7% в северном ряду экосистем и 6,5% в южном ряду.

Изменение концентраций N в подстилках гораздо шире, чем С, О, Н. Концентрация N в бореальных лесах составляет в среднем 1,2%, в лесостепных экосистемах - 1,8%. Среди хвойных лесов концентрация N максимальна в подстилке ельника зеленомошного, а низкие концентрации характерны для подстилок, лесов с напочвенным покровом, состоящим в основном из лишайников. Малое содержание белков в отмирающих лишайниках приводит к низким концентрациям N в подстилках. В лесостепи и степи химический состав подстилки определяется химизмом лиственного и травяного опада, в составе которых белков значительно больше. Подстилки травяных экосистем отличаются от лесных пониженным содержанием углерода и слегка повышенным содержанием водорода, что свидетельствует о различных соотношениях исходных органических веществ в опаде - более высокой доле лигнина в лесных и целлюлозы в травяных подстилках. Различия в химическом составе фигомассы растений накладывает отпечаток и на подстилку, формируемую мертвой фитомассой.

Для характеристики относительной степени окисленности органических веществ Д.С.Орлов [1974] предложил следующее выражение ш = (2(5„ - (2н)/<3е, где СЬ - число грамм-атомов кислород, Он - число грамм-атомов водорода и (}с - грамм-атомов углерода. Положительная величина © указывает на окисленность соединений, отрицательная величина - на их восстановленность. Чем больше абсолютное значение отрицательной величины, тем больше восстановленных соединений содержит органическое вещество. Все величины «а для подстилок имеют отрицательное значение. Степень окисленности подстилок бореальных лесов нарастает по широтному градиенту с юга на север (рис. 2). Процессы окисления наиболее продвинуты в лесотундре (о = -0,31).

Рис. 2. Зависимость степени окисленности от широты. 1-ельник сфагновый, 2-ельник зеленомошный, 3 -лиственничник кустарничково-зеленомшный, 4-лиственничник кустарничково-лишайниковый, 5-сосняк чернично-зеленомшный, 6-сосняк лишайниково-зеленомошный.

4.3. Минеральный состав подстилок. Ряд последовательного уменьшения содержания зольных элементов в подстилках имеет следующий вид: Б ¿>Са>Ре>А1>8>М§>К>Р>Ка Са составляет целые и десятые % (на сухой вес);

А1, в - десятые доли %; М& К, Р - десятые и сотые доли %; Ш - сотые и тысячные %. Ряды элементов, построенные по убыванию их концентраций имеют много общего в лесных и травяных подстилках. Первые три позиции, меняясь местами, занимают К, и Са, следующие четыре - А1, Ре, К, - в разной комбинации и в конце ряда стоят Р и Йа.

4.4. Запасы химических элементов в подстилках. Большие запасы подстилок в северных лесах обуславливают значительные количества химических элементов, аккумулированных в них (рис. 3). В ельниках и лиственничниках лесотундры и северной тайги главным хранилищем азота является подстилка,

Са

В Фитомасса

¡1 Подстилка

Рис. 3. Запасы химических элементов в фитомассе древосгоев и в подстилках. А - средние величины для ельников и лиственничников лесотундры и северной тайги; Б - средние величины для сосняков южной тайги.

в которой аккумулировано в 1,8 раза больше азота, чем древостоях. Накопление фосфора в этих двух компонентах экосистемы практически одинаково. Депонирование Са в северных лесах достигает 1,5 т/га и 44% от этого количества содержится в подстилке. Резко отлично от азота распределение калия, запасы которого в фитомассе значительно выше, так как этот элемент легко выщелачивается из подстилок. В южной тайге, процессы минерализации протекают быстрее, в связи с чем запасы подстилок ниже, химические элементы (Ы, К, Са) аккумулируются в основном в фигомассе. Только фосфор распределяется почти равномерно между фитомассой и подстилкой. Оба отмеченных процесса: длительное удержание элементов в лесной подстилке лесотундры и северной тайги и быстрое освобождение этих же элементов т подстилок южной тайги являются звеньями биологического круговорота. Низкие температуры в северных лесах приводят к уменьшению скорости обменных процессов и увеличению времени оборота химических элементов. В южной тайге с повышением температуры формируются более быстрые и более открытые циклы.

Глава 5. Динамика запасов травяных подстилок

Запасы подстилки, а также интенсивности ее образования и минерализации зависят от режима использования травяной экосистемы. Если в травяной экосистеме, бывшей пастбищем или сенокосом, устанавливается заповедный режим, то, прежде всего, накапливается ветошь, лишь позже начинает возрастать запас подстилки, когда накопившаяся ветошь ляжет на почву. На пастбище с перевыпасом в первую очередь изменяется в сторону уменьшения запас ветоши и лишь затем падает запас подстилки. Суммарная масса ветоши и подстилки на полностью восстановившемся степном пастбище в Туве составляла в середине лета 210 г/м2, осенью - 190 г/м2. В близкой по видовому составу растений степи, находившейся под сильной пастбищной нагрузкой в том же году летом суммарный запас мертвой фитомассы не превышал 65 г/м2 и падал до 45 г/м2 осенью. При выпасе и его изменении количество мертвой фитомассы (ветошь+подстилка) первым откликается на пастбищный пресс. При усилении выпаса запас мертвой фитомассы быстро падает, при удалении выпаса запас в течение трех-пяти лет восстанавливается до величины, характерной для данного типа травяной экосистемы.

Глава 6. Лесные и травяные подстилки в горной лесостепи Тувы

Растительность горной лесостепи Тувы характеризуется чередованием разреженных лиственничных, березово-лиственничных лесов и пространственно преобладающих степей. В горной лесостепи на очень малых расстояниях можно встретить петрофитную степь, луговую растительность и лес. Первая площадка - травяная - расположена на низкой сопке, переходящей в ложбину. Вершина и склон сопки покрыты травянистой растительностью, в ложбине располагается редкостойный лиственничный лес. От вершины сопки к ложбине был проложен трансект длиной 100 м, на котором заложено пять

квадратов размером 0,25 м2 (табл. 6). Вторая площадка, расположенная на выположенной сопке, удалена от первой на расстояние 1 км. По склону сопки

Таблица 6.

Запасы подстилки в горной лиственничной лесостепи, г/м2, сухой вес

Компоненты подстилки Квадрат 1 степь петрофит-ная на вершине Квадрат 2 степь петрофит-ная на северозападном склоне Квадрат 3 степь настоящая на северозападном склоне Квадрат 4 степь луговая под первой лиственницей на С-3 склоне Квадрат 5 редколесье лиственниц ноев ложбине

слой AOL

ветошь цветковых растений 52,6 77,4 255 88 13

мертвые мхи 43,5 17,0 279 нет 321

хвоя и листья нет нет 42 52 4

кора нет 2,4 нет 32 6

ветки нет 228 163 627 58

шишки нет 49,6 73 408 нет

всего AOL 96,1 375 812 1207 402

располагается зрелый редкостойный лиственничник зеленомошный, имеющий фрагменты травяной растительности, находящейся под влиянием леса. На трансекте только на вершине сопки слой AOL сложен ветошью цветковых растений и мертвыми мхами. Присутствие легко размельчающихся мхов и влажность подстилки, характерная для горных лесостепных участков, способствовали значительному накоплению слоя AOF в петрофитной степи. На втором квадрате в состав слоя AOL входят уже лесные компоненты - кора, ветки и шишки лиственницы. Подстилка настоящей степи, находящаяся на расстоянии 50 м от первой лиственницы, является переходным образованием между подстилками травяных и лесных экосистем. В слое AOL большое участие принимают мертвые мхи и древесные элементы. Однако, это еще подстилка травяной экосистемы, так как в ней отсутствует слой АОН (рис. 4).

Подстилка луговой степи, расположенной под первой лиственницей, несет в себе черты структуры обоих смежных растительных сообществ, но влияние леса значительно сильнее. В большом количестве в слое AOL присутствуют все фракции опада древостоя, сумма AOL+AOF достигает 20 т/га, что характерно для подстилок во многих лесах. Главное же проявление лесной природы данной подстилки - наличие гумифицированного слоя, примыкающего к минеральной части почвы (рис. 4). Однако, травяная природа данной подстилки еще не потеряна: около половины массы слоя АОН сложена мертвыми корнями и корневищами травянистых растений, находящимися на разных стадиях разложения. В типичной лесной подстилке (пятый квадрат) масса мертвых корней трав понижена в 3,6 раза и слой АОН состоит в основном из гумифицированных остатков лесного происхождения.

Таким образом, в последовательности фитоценозов от петрофитной степи к лиственничнику происходит плавное изменение свойств подстилки и все

различия носят в целом количественный характер. На этом основании мы полагаем, что травяная подстилка, как и лесная, является верхним почвенным горизонтом.

■ ЛОН HAOF II AOL

Рис. 4. Изменение запасов и структуры подстилок в горной лиственничной лесостепи.

На втором участке в слое AOL древесный опад в петрофитной степи составляет 52% от массы, в луговой степи - 55%, на разнотравном лугу - 83% и на опушке леса - 47%. Слой AOF, состоящий из мелких полуразложившихся остатков, варьирует в пределах 230-660 г/м2 с минимумом на фрагменте петрофитной степи и максимумом на опушке леса. Ниже слоя AOF лежит плотный органогенный слой, скрепленный перепутанными живыми и мертвыми корнями травянистой и лесной растительности. Размытость границы со слоем AOF и резкая отграниченность от минеральной части позволили нам рассматривать данный слой как нижнюю часть подстилки. Органическая часть слоя составляла от 12 до 52 т/га. Ни по одному из диагностических показателей подстилки травяных и лесных сообществ принципиально не отличались. Влияние леса на данном участке горной лесостепи так велико, что происходит инверсия одного из компонентов биогеоценоза: лесная подстилка становится компонентом травяной экосистемы.

Заключение

Подстилка - важнейший компонент любой экосистемы, связывающий обменными процессами растительность и почву. В лесах подстилка служит главным источником элементов питания для растений. В лесах южной тайги и лесостепи обменный фонд элементов в подстилке не велик, и процессы круговорота совершаются очень быстро. Чем дальше на север, тем меньше потребление элементов питания фитомассой, больше запас элементов в подстилке, медленнее круговорот, элемента на многие годы консервируются в подстилке.

В травяных экосистемах (особенно в степях) роль подстилки проявляется в затенении почвы и сохранении влаги под подстилкой. Кроме того, наличие подстилки предотвращает почвенную эрозию, которая быстро развивается на »

выбитых легких почвах.

В Западной Сибири в северной тайге общие запасы подстилок изменяются от 23 т/га (сосново-лиственничный лес) до 46 т/га (сосняк) и зависимости массы подстилки от типа леса не наблюдается. Массы же отдельных слоев подстилки даже в однотипных лесах сильно отличаются. Слой АОН обычно смешан с минеральной частью Органическое вещество в этой смеси составляет 40-60% и представлено как надземными (ветки, шишки), так и подземными (мертвые корни) растительными остатками. В южной тайге запасы подстилок выше, чем в северной, основную массу подстилки формирует нижний слой АОН, на который приходится до 80% всей органической массы подстилки. В березняках лесостепи Западной Сибири запасы подстилки не превышают 15-18 т/га, причем масса слоя AOL достигает 40-45% всего запаса подстилки. Запасы подстилок в бореальных лесах Средней Сибири изменяются очень широко: от 15 до 78 т/га.

Изменение концентраций N в подстилках гораздо шире, чем С, О, Н. Концентрация N в экосистемах северных лесов составляет в среднем 1,18% в экосистемах лесостепей - 1,75%. Органическое вещество подстилок богато восстановленными соединениями, степень их окисленности значительно ниже, чем у гуминовых кислот, которые формируются из этих подстилок. Процессы окисления в лесных подстилках наиболее продвинуты на самом севере. ,

Трансформация минерального состава подстилок происходит однотипно в '

травяных и лесных экосистемах: N, Ca, AI, Fe накапливаются в подстилках; К и Na выщелачиваются из них.

Сравнив лесные и травяные подстилки, мы убедились, что они отличаются е

как по запасам, так и по структуре. Масса лесных подстилок выше и в них формируются три слоя - AOL, AOF и АОН. Травяные подстилки имеют меньшую массу и практически один рыхлый слой AOL, легко отделяющийся от почвы. Однако, эти различия характерны для зональных образований. Если же травяные сообщества находятся в климатических условиях лесной зоны и расположены в непосредственной близости к лесу, то описанные отличия постепенно стираются и травяные подстилки приобретают сходство с лесными.

Выводы

1. Запасы подстилок в ненарушенных лесных экосистемах северной тайги Западной Сибири меняются от 23 т/га (сосново-лиственничный лес) до 46 т/га (сосняк) и зависимости общей массы подстилки от типа леса не наблюдается. В кедрово-лиственничных и лиственничных лесах масса верхнего слоя подстилки (AOL) наибольшая и представлена в основном ветками и шишками деревьев и веточками кустарничков. Такой материал подвергается медленной деструкции и растительные остатки накапливаются. В ферментативном слое (AOF) в лиственничнике и сосняке аккумулировано до 10-11 т/га органического вещества, что свидетельствует о замедленной минерализации подстилок в этих лесах. В гумификационном слое (АОН) сосредоточено от 50 до 70% всей массы подстилок. Данный слой является переходным между органическим и минеральным горизонтами лесных почв.

2. В южной тайге в осиново-еловом и пихтово-осиновом древостоях запасы подстилок выше, чем в северной тайге, и составляют 43 т/га и 56 т/га. Основную массу подстилки (80%) формирует нижний слой АОН. В березняках лесостепи Западной Сибири запасы подстилки не превышают 15-18 т/га, причем слой AOL составляет 40-45% запаса подстилки.

3. Запасы подстилок в бореальных лесах Средней Сибири изменяются очень широко: от 15 до 78 т/га. Максимален запас в ельнике сфагновом лесотундры в связи с наличием в подстилке большого слоя разлагающегося мха, минимален запас - в сосняке лишайниковом в южной тайге. В березняках лесостепи запасы подстилок сравнительно высоки (16-19 т/га) и больше, чем в степных экосистемах в 6-12 раз.

4. Масса подстилок травяных экосистем в Сибири достигает 2-6 т/га Подстилка представлена рыхлым смешанным слоем AOL+AOF, ее количество и состав зависит от пастбищной нагрузки.

5. Органическое вещество подстилок богато восстановленными соединениями, степень их окисленности значительно ниже, чем у гумусовых кислот, которые формируются из этих подстилок. Процессы окисления в подстилках наиболее продвинуты на самом севере, где накапливается мощный слой АОН.

6. В лесах лесотундры и северной тайги главным хранилищем азота является подстилка, в которой аккумулировано в 1,8 раза больше азота чем в древостоях. Накопление Р в подстилках и древостоях почти одинаково; запасы К в фитомассе значительно выше, так как этот элемент легко выщелачивается из подстилок. В южной тайге, где процессы минерализации протекают значительно быстрее, запасы подстилок ниже, химические элементы (N, К, Ca) аккумулируются в основном в фитомассе.

находятся под сильным влиянием лесной растительности. Масса слоев AOL и AOF мало отличается в подстилках луговой степи, разнотравного луга и лиственничника, колеблясь в пределах 500-700 гЛг! Ни по одному из показателей подстилки травяных и лесных сообществ здесь принципиально не отличаются Влияние леса в горной лесостепи так велико, что происходит инверсия одного из компонентов биогеоценоза: лесная подстилка становится компонентом травяной экосистемы.

8. В биологических циклах аккумуляции углерода подстилка отражает баланс между входом углерода с опадом и выходом углерода в виде СОг при минерализации подстилки. Сопоставление величин опада и запасов подстилок показало, что влияние количества опада на запасы С в подстилках относительно мало. Вероятно, главный фактор, влияющий на аккумуляцию подстилки, - это скорость ее разложения, увеличивающаяся с повышением среднегодовой температуры. При глобальном потеплении подъем температуры может уменьшить запас подстилок и увеличить эмиссию С02 в атмосферу.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 А.Д.Самбуу, С В Шибарева. Запасы и состав подстилки в степных экосистемах. -Матер Междунар. научно-практической конференции Иркутск. - 2001. - С. 152-154 (70%).

2. Н.И Базилевич, А А.Титшгнова, С.В.Шибарева. Запасы азота и зольных элементов в наземных экосистемах Евразии //Известия АН, сер. Географ., 2002,1:28-35 (30%).

3. А. А Титлянова, С В.Шибарева. Запасы подстилок в лесных, травяных и болотных экосистемах Западной Сибири. - Материалы Международной научной конференции «Геоэкологические проблемы почвоведения и отденки земель», Томск, 2002, т 1, с.206-208 (50%)

4. И.П.Романова, С.В.Шибарева. Надземная мертвая фитомасса как компонент степных экосистем. В сб Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология Биосферные исследования. Кызыл-Москва, Слово, 2002, с. 39-43 (60%).

5. А.А.Титлянова, С.Я.Кудряшова, ШТКосых, С.В.Шибарева. Воспроизводство фитобиоты и почвенного органического вещества - Природные ресурсы антропосферьг воспроизводство, стоимость, рента. 2002, М., Янус-К, с 110-137 (20%).

6 Р Bienkovski, A.A.Titlyanova, S V Shibareva 1 ransformation processes in boreal forest litters - Abstracts of XI International Conference IBFRA, Krasnoyarsk 2002. p. 15-16 (30%)

7. ПБиеньковски, А.А.Титлянова, С В.Шибарева. Трансформационные процессы в ■подстилках бореальяых лесов //Сиб экол.журнал, 6 (2003), с.707-712 (30%).

8. С.В.Шибарева, Н ПКосых, В.Блейтен. Запасы мортмассы в лесных и болотных экосистемах северной тайги Западной Сибири //Вестник Томского государственного университета, материалы межрегионального экологического семинара «Комплексные экологические исследования ландшафтов Сибири», приложение №7, Томск, 2003. - С. 215-217(40%)

9. А.А.Титлянова, С.В.Шибарева, А Д.Самбуу. Травяные и лесные подстилки в горной лесостепи Тувы //Сиб.экол.журнал, 3 (2004), с.425-432 (60%).

10. АЛ Титлянова, С.В.Шибарева Изменение продуктивности степей Тувы и Монголии под влиянием пастбищной нагрузки. - Убсу-Нурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии: Материалы VUI Международного Убсу-Нурского симпозиума. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2004. - С. 59-60 (50%).

11. С В Шибарева. Травяные и лесные подстилки в горной лесостепи Тувы - Почвы -национальное достояние России: Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов. - Новосибирск: Наука-Центр, 2004. - кн.2. С. 370.

Подписано в печать 16.11.04 Формат 60x84 1/16 Печ.л. 1 Заказ № 1881 Бумага офсетная, 80 г/м2 Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии ООО «Компания Юзерс» 630049, Новосибирск, Красный проспект, 157/1, тел. (383 2)28-59-95

»25872

PH Б Русский фонд

2005-4 31302

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шибарева, Светлана Васильевна

Введение.

Глава 1. Строение, запасы и функции подстилок в лесных и травяных экосистемах.

1.1. Образование и строение подстилок.

1.2. Запасы подстилок.

1.2.1. Лесные подстилки.

1.2.2. Подстилки травяных экосистем.

1.3. Функции подстилок в экосистемах.

1.3.1. Роль лесных подстилок.

1.3.2. Роль травяных подстилок.

Глава 2. Природные условия, ключевые участки и методы исследования.

2.1. Природные условия районов исследования.

2.1.1. Климатические условия.

2.1.2. Растительность районов исследования.

2.1.3. Характеристика почвенного покрова районов исследования. щ 2.2. Объекты исследования и ключевые участки.

2.3. Методика отбора и анализа проб подстилок.

2.3.1. Отбор образцов лесных подстилок.

2.3.2. Анализ образцов лесных и травяных подстилок.

Глава 3. Подстилки лесов и травяных экосистем Западной

Сибири.

3.1. Запасы подстилок и их фракционный состав в лесах северной тайги.

3.2. Запасы подстилок в лесах южной тайги.

3.3. Запасы подстилок в лесостепной и степной зонах гф Западной Сибири.

3.4. Зольность и химический состав подстилок.

Глава 4. Химизм лесных и травяных подстилок в экосистемах

Енисейского меридиана.

4.1. Запас и зольность подстилок.

4.2. Органическая часть подстилок.

4.3. Минеральный состав подстилок.

4.4. Запасы химических элементов в подстилках.

Глава 5. Динамика запасов травяных подстилок.

Глава 6. Травяные и лесные подстилки в горной лесостепи

Тувы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Запасы и элементный состав подстилок в лесных и травяных экосистемах Сибири"

Россия вносит огромную долю в глобальный круговорот углерода, поскольку ее леса покрывают очень большую площадь - 884 млн. га. Это составляет приблизительно 20% от лесных территорий мира и 50% от всех бореальных лесов [Krankina, Harmon, Winjum, 1996]. Леса в Сибири занимают около 70% всей ее площади. Использование здесь леса ограничено территориями вокруг больших сел и городов. Благодаря этому сибирские леса представлены в основном природными древостоями, находящимися на разной стадии восстановительной сукцессии, после рубок, пожаров и вспышек вредителей.

Травяные экосистемы также широко распространены в Сибири, где общая площадь степей, лугов и травяных болот достигает 55 млн. га. Около 70% этой территории используется человеком под сенокосы и пастбища.

Сибирские леса аккумулируют около 42 Pg (Pg - 1015 г) углерода в живой фитомассе и 29,5 Pg в мортмассе, куда входят мертвые стоящие деревья, валеж, валежник и подстилка [Углерод в экосистемах., 1994]. В лесных экосистемах на долю подстилки приходится более, чем 45% мортмассы и около 12% общей биомассы [Базилевич, 1993].

Структура лесной подстилки сложная. Она включает в себя неразложившийся слой AOL, состоящий в основном из опада текущего года; слой AOF — ферментативный благодаря активности мезо- и микрофауны, грибов и бактерий; а также слой АОН, гумифицирущихся растительных остатков и экскрементов почвенной фауны.

В травяных экосистемах Сибири запасено около 0,3 Pg С в живой фитомассе и 0,4 Pg - в мертвой. Распределение углерода между надземным и подземным ярусами в лесных и травяных экосистемах отличается кардинально. В травяных экосистемах около 70-80% биомассы аккумулировано в почве. Подземная фитомасса состоит из живых и мертвых органов растений. Последние находятся на разных стадиях разложения и гумификации. Надземная фитомасса включает зеленую фитомассу, ветошь и подстилку. Подстилка в травяных экосистемах представлена тонким слоем, покрывающим почву и, обычно, составляет 25-30% всего надземного растительного вещества. Вклад в общую биомассу не превышает 8-10%.

Надо отметить, что приведенные запасы подстилок для бореальных лесов Сибири весьма приблизительны, так как оценок запасов подстилок в лесах северной тайги Западной Сибири практически нет. Подробно изучены запасы подстилок в Средней Сибири в лесах Енисейского меридиана [Лесные экосистемы., 2002]. В то же время данные о запасах подстилок и их химическом составе в травяных экосистемах разрозненны и часто противоречивы.

Лесные подстилки играют огромную роль в депонировании элементов питания и их освобождении в процессах биологического круговорота. Освобожденные из подстилки химические элементы - основной источник питания лесных растений. Одновременно подстилка в лесах служит главным источником углерода и азота для образования почвенного органического вещества.

В травяных экосистемах подземная мортмасса играет главную роль в питании растений и гумусообразовании. Однако, экологические функции подстилки в степях очень важны. Подстилка помогает сохранить влагу в почве и предохраняет почву от эрозии, вызываемой тяжелой пастбищной нагрузкой.

Считая подстилку одним из главных звеньев биологического круговорота углерода и элементов питания, а также учитывая возможности ее изменения в бореальных лесах под влиянием потепления климата, мы определили следующую цель нашей работы.

Оценить запасы углерода в лесных и травяных подстилках Западной и Средней Сибири и установить факторы, влияющие на эти запасы.

В связи с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Оценить запасы подстилок в лесных и травяных экосистемах тайги, лесостепи и степи Западной Сибири;

2. Определить фракционный состав лесных подстилок Западной Сибири и их структуру;

3. Оценить запасы питательных элементов в подстилках экосистем Средней Сибири по Енисейскому меридиану от лесотундры до опустыненных степей;

4. Описать динамику запасов подстилки в травяных экосистемах и факторы, влияющие на эту динамику;

5. В горной лесостепи на трансекте от петрофитной степи к лиственничному лесу оценить запасы подстилок и на основе полученных данных рассмотреть возможность отнесения травяных подстилок наравне с лесными к первому почвенному горизонту.

Научная новизна. В результате проделанной работы впервые для широкого круга лесных экосистем северной тайги Западной Сибири оценены запасы подстилок. Впервые также установлено, что в бореальных лесах степень окисленности органического вещества подстилок нарастает от южной тайги к лесотундре. Новым является положение, что на севере Сибири в связи с низкой скоростью разложения органических веществ подстилки депонируют такое количество азота и фосфора, которое превосходит запасы этих элементов в древостое. Потепление климата ускорит процесс минерализации подстилок, что приведет к значительному выбросу СО2 в атмосферу и азота в подстилку и почву. Возможно, что эти количества азота не смогут быть удержаны микроорганизмами и азот также поступит в атмосферу в результате процессов денитрификации.

Впервые в горной лесостепи изучены запасы подстилок на трансекте от петрофитных степей к лиственничникам и показано, что влияние леса так велико, что может происходить инверсия одного из компонентов экосистемы — лесная подстилка становится компонентом травяной ассоциации.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В древостоях лесотундры и северной тайги количества азота и фосфора, депонированные в подстилках, превышают запасы этих элементов в фитомассе.

2. В горной лесостепи подстилки травяных экосистем под влиянием лесного опада приобретают черты строения лесных подстилок.

3. Между подстилками лесов, лугов и степей существуют лишь количественные отличия, в связи с чем степные подстилки, как и лесные, следует считать верхним почвенным горизонтом. Теоретическая значимость работы связана с тем, что она детализирует представление о процессах биологического круговорота в лесных и травяных экосистемах.

Показано, что запасы подстилок в северной тайге Западной и Средней Сибири изменяются от 24 до 46 т/га.

Установлено, что в верхнем горизонте почв северной тайги Западной Сибири сосредоточены значительные запасы полуразрушенных растительных остатков наземного и корневого происхождения. Они, вероятно, очень медленно минерализуются в подзолистом горизонте без заметных признаков гумификации.

Скорость процессов биологического круговорота определяется среднегодовой температурой, которая значительно повышается в южной тайге. При повышении температуры ускоряются процессы разложения подстилки и циклы круговорота становятся более открытыми — быстро освобождаются азот и фосфор и вымывается калий.

Показано, что различия между лесными и травяными подстилками носят прежде всего количественный характер. Под влиянием выпаса подстилка в травяных экосистемах резко уменьшается. Если же луговая степь заповедана длительное время, то количество подстилки в ней может достигать половины запасов подстилки в березняках на гривах.

В суровых условиях горной лесостепи, где климат холодный и влажный, в травяных экосистемах образуется уже два слоя подстилки AOL и AOF. Эти данные позволяют выдвинуть предположение, что подстилка в травяных экосистемах, как и в лесах, является первым почвенным горизонтом.

Практическая значимость Оценки запасов подстилки в различных зонах Западной и Средней Сибири могут быть использованы, как контролируемые показатели при организации и проведении экологического мониторинга естественных и нарушенных природных экосистем.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, приложения и списка литературы, включающего 143 наименования, в том числе 38 на иностранных языках. Работа изложена на 175 страницах, включая 49 таблиц, 9 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Шибарева, Светлана Васильевна

Выводы

Запасы подстилок в ненарушенных лесных экосистемах северной тайги Западной Сибири меняются от 24 т/га (сосново-лиственничный лес) до 46,2 т/га (сосняк) и зависимости общей массы подстилки от типа леса не наблюдается. Наиболее высок запас слоя AOL (6,8 т/га) в кедрово-лиственничных и лиственничных лесах. Здесь верхний слой подстилки представлен в основном ветками хвойных или ветками и шишками деревьев и веточками кустарничков, такой материал подвергается медленной деструкции. Наиболее медленно ферментативные процессы протекают в слое AOF в лиственничнике и сосняке, здесь накапливается до 10-11 т/га органического вещества. В слое АОН сосредоточено от 20 (лиственничник) до 33 т/га (сосняк) органического вещества, что составляет от 50 до 70% всего запаса подстилок. Данный слой является переходным между органическим и минеральным горизонтами дерново-подзолистых и подзолистых почв. В почвенной литературе он получил название ОЕ.

В южной тайге в осиново-еловом и пихтово-осиновом древостоях запасы подстилки составляют 42,6 т/га и 55,8 т/га соответственно. Эти запасы выше, чем в северной тайге. Основную массу подстилки формирует нижний слой АОН, на который приходится до 80% всей органической массы подстилки. В березняках лесостепи Западной Сибири запасы подстилки не превышают 15-18 т/га, причем масса слоя AOL достигает 40-45% всего запаса подстилки.

Запасы подстилок в бореальных лесах Средней Сибири изменяются очень широко: от 15 до 78 т/га. Максимален запас в ельнике сфагновом лесотундры в связи с большим слоем отмершего и разлагающегося мха, минимален в сосняке лишайниково-зеленомошном в южной тайге. В березняках лесостепи запасы подстилок сравнительно высоки (16-19 т/га) и больше, чем в степных экосистемах в 6-12 раз.

4. Масса подстилок травяных экосистем достигает 2-6 т/га. Травяные подстилки отличаются от лесных пониженным содержанием углерода и слегка повышенным содержанием водорода, что свидетельствует о различных соотношениях исходных органических веществ в опаде — более высокой доле лигнина в лесных и целлюлозы в травяных подстилках.

6. В ельниках и лиственничниках лесотундры и северной тайги главным хранилищем азота является подстилка. В среднем в них аккумулировано в 1,8 раза больше азота, чем в древостоях. Накопление Р в подстилках и древостоях почти одинаково, в то время как запасы К в фитомассе значительно выше, так как этот элемент легко выщелачивается из подстилок. В южной тайге, где процессы минерализации протекают значительно быстрее, в связи с чем запасы подстилок ниже, химические элементы (N, К, Ca) аккумулируются в основном в фитомассе.

7. В горной лесостепи Тувы существует постепенный переход травяных подстилок в лесные. Подстилки типичных травяных фитоценозов имеют здесь уже два хорошо различимых слоя AOL и AOF. По мере движения к лесу мощность слоев AOL и АОН увеличивается за счет поступления на травяные площадки лесного опада. В лиственничном лесу все фрагменты травяных сообществ находятся под сильным влиянием лесной растительности. Масса слоев AOL и AOF мало отличается в подстилках луговой степи, разнотравного луга и лиственничника, колеблясь в пределах 500-700 г/м . Масса слоя AOF, состоящего из полуразложившихся остатков, варьирует в пределах 230-660 г/м . Ниже слоя AOF на всех участках лежит плотный органогенный слой, органическая часть которого составляет от 12 до 52 т/га. Ни по одному из показателей подстилки травяных и лесных сообществ принципиально не отличались. Влияние леса на данном участке горной лесостепи так велико, что происходит инверсия одного из компонентов биогеоценоза: лесная подстилка становится компонентом травяной ассоциации. В биологических циклах аккумуляции углерода подстилка отражает баланс между входом углерода с опадом и выходом углерода в виде СО2 при минерализации подстилки. Сопоставление величин опада и запасов подстилок показало, что влияние количества опада на запасы С в подстилках относительно мало. Вероятно, главный фактор, влияющий на аккумуляцию подстилки — это скорость ее разложения, увеличивающаяся с повышением среднегодовой температуры. При глобальном потеплении подъем температуры может уменьшить запас подстилок и увеличить эмиссию С02 в атмосферу.

Заключение

Подстилка - важнейший компонент любой экосистемы, она принадлежит одновременно над- и подземному ярусу экосистемы, связывая обменными процессами растительность и почву. В лесах подстилка формируется за счет опада деревьев, кустарников, трав, мхов, лишайников и состоит обычно из трех горизонтов. Верхний горизонт (AOL) представлен в основном опадом текущего года. В нижележащем горизонте (AOF) активно протекают ферментативные процессы, и здесь фракции опада теряют свою первоначальную форму. Нижний слой (AOH) представляет собой массу разложившихся, гумифицированных растительных остатков и часто достигает значительной мощности.

Химический состав подстилки обусловлен, с одной стороны, количеством и качеством опада, с другой — процессами трансформации: минерализацией и гумификацией органического вещества, выщелачиванием из подстилки или закреплением химических элементов в подстилке.

Подстилка выполняет важнейшую функцию в экосистемах. В лесах подстилка служит главным источником элементов питания для растений. В зависимости от толщины подстилки, богатства ее питательными элементами и потребностями древостоев в биофильных элементах, количество потребляемых элементов может составлять любую часть от количества этих элементов, депонированных в подстилках.

В части лесов южной тайги и в лесах лесостепи Европы обменный фонд элементов в подстилке не велик, и процессы круговорота совершаются очень быстро. Чем дальше на север, тем меньше потребление элементов питания фитомассой, больше запас элементов в подстилке, медленнее круговорот, элементы на многие годы консервируются в подстилке.

Следовательно, для оценки типа и скорости круговорота элементов необходимо оценить запасы подстилок в лесах различного типа, депонирование в них питательных элементов и процессы трансформации органического вещества подстилок, приводящие к освобождению или закреплению элементов питания.

Травяные подстилки, как и лесные, играют свою роль в питании растений химическими элементами и в гумусообразовании. Однако, в лесах и степях основной вклад в эти процессы вносит подземная мортмасса (отмершие корни и корневища растений), которая превышает надземную мортмассу приблизительно в 10 раз. В травяных экосистемах (особенно в степях) роль подстилки проявляется в затенении почвы и сохранении влаги под подстилкой. Кроме того, наличие подстилки предотвращает почвенную эрозию, которая быстро развивается на выбитых легких почвах.

Следовательно, в травяных экосистемах главное внимание должно быть уделено изменению запасов подстилки при изменении режима использования травяной экосистемы.

В процессе работы были оценены: а) запасы подстилок и их фракционный состав в северной и южной тайге, лесостепной и степной зон Западной Сибири; б) запасы подстилок и их элементный состав в Средней Сибири вдоль Енисейского меридиана от лесотундры до сухих степей Тувы; в) динамика образования и разложения подстилок^в^заповедных и используемых травяных экосистемах; г) переход от степных подстилок к лесным в горной лесостепи Тувы.

В Западной Сибири оценивался состав и масса напочвенного покрова и запасы выделяемых слоев подстилки: AOL, AOF, АОН. Наиболее подробно были исследованы подстилки лесов северной тайги, для которой данных в литературе практически нет. В северной тайге общие запасы подстилок (сумма всех трех слоев) меняются от 24 т/га (сосново-лиственничный лес) до 46,2 т/га (сосняк) и зависимости массы подстилки от типа леса не наблюдается. Массы же отдельных слоев подстилки даже в однотипных лесах сильно отличаются.

Необходимо отметить, что слой АОН смешан с минеральной частью. Органическое вещество в этой смеси составляет обычно 40-60%.

Растительные остатки в слое АОН представлены как надземной (ветки, шишки), так и подземной (мертвые корни) мортмассой.

Пожар оказывает большое влияние на запас и состав подстилки. Так, в сосняке, горевшем 10-15 лет назад, состав и масса слоя AOL практически восстановилась. Громадная разница в подстилках горевшего и негоревшего сосняка наблюдается в нижних слоях: слой AOF выгорел почти полностью, слой АОН выгорел отдельными пятнами.

В южной тайге исследовались подстилки осиново-елового и пихтово-осинового древостоев. Запас подстилки в первом лесу — 42,6 т/га, во втором 55,8 т/га. Эти запасы выше, чем в северной тайге, основную массу подстилки формирует нижний слой АОН, на который приходится до 80% всей органической массы подстилки. В березняках лесостепи Западной Сибири запасы подстилки не превышают 15-18 т/га, причем масса слоя AOL достигает 40-45% всего запаса подстилки.

Следовательно, в Западной Сибири в северной тайге запасы подстилок составляют 23-46 т/га. Они повышаются в смешанных лесах южной тайги до 42-56 т/га и снижаются в лиственных лесах лесостепи до 16-18 т/га. Увеличение массы подстилок в южной тайге связано с большим поступлением опада по сравнению с северной тайгой. Снижение массы органического вещества в лесостепи обусловлено повышением температуры, ускоряющим минерализацию органического вещества подстилки. Запасы подстилок в бореальных лесах Средней Сибири изменяются очень широко: от 15 до 78 т/га. Максимален запас в ельнике сфагновом лесотундры в связи с большим слоем отмершего и разлагающегося мха, минимален в сосняке лишайниково-зеленомошном в южной тайге. В березняках лесостепи запасы подстилок сравнительно высоки (16-19 т/га) и больше, чем в степных экосистемах в 6-12 раз.

Химизм лесных и травяных подстилок в экосистемах Енисейского меридиана изучался в двенадцати экосистемах, расположенных в двух климатических поясах: бореальном и суббореальном. Бореальные экосистемы включали хвойные леса лесотундры, северной и южной тайги, суббореальные экосистемы - мелколиственные леса (березняки) и травяные экосистемы.

Содержание кислорода в подстилках изменяется по всему ряду экосистем от 37,2 до 43,5%. Составляя в среднем 39,1%) в хвойных лесах и 40,3% в экосистемах лесостепи и степи. Различия между этими двумя группами экосистем по содержанию водорода в подстилках также не велико.

Изменение концентраций N в подстилках гораздо шире, чем С, О, Н. Концентрация N в северных лесных экосистемах составляет в среднем 1,18% в лесостепных экосистемах - 1,75%.

Подстилки травяных экосистем отличаются от лесных подстилок пониженным содержанием углерода и слегка повышенным содержанием водорода, что свидетельствует о различных соотношениях исходных органических веществ в опаде - более высокой доле лигнина в лесных и целлюлозы в травяных подстилках.

Для характеристики относительной степени окисленности органических веществ Д.С.Орлов [1974] предложил следующее выражение со = (2С2о - С*н)/ СЬ где <30 - число грамм-атомов кислорода, СЬ - число грамм-атомов водорода и С2с - грамм-атомов углерода. Положительная величина со указывает на окисленность соединений, отрицательная - на их восстановленность. Чем больше абсолютное значение отрицательной величины, тем больше восстановленных соединений содержит органическое вещество. Все величины со для подстилок имеют отрицательное значение. Процессы окисления в лесных подстилках наиболее продвинуты на самом севере (ю = -0,31). В целом для подстилок хвойных лесов севера со = -0,41 и для подстилок лесостепи и степи со = -0,37. Таким образом, органическое вещество подстилок богато восстановленными соединениями, степень их окисленности значительно ниже, чем у гуминовых кислот, которые формируются из этих подстилок.

В целом состав органического вещества подстилок значительно отличается от исходных соединений, которые входят в состав подстилок (целлюлоза, лигнин, белки), и от конечных продуктов трансформации мертвой фитомассы — фульво- и гуминовых кислот. Подстилки содержат такое же количество углерода, как фульвокислоты, такое же количество кислорода, как гуминовые кислоты и больше водорода, чем фульво- и гуминовые кислоты.

В процессах минерализации и гумификации химический состав различных слоев подстилки изменяется. От слоя AOL к слою АОН содержание углерода и кислорода увеличивается, в то время как содержание водорода уменьшается. Нижний слой подстилки наиболее окислен и чем мощнее этот слой, тем меньше в подстилке восстановленных соединений.

В суббореальных экосистемах наиболее окислено органическое вещество подстилки березняка ирисово-разнотравного и наименее окислено вещество подстилки сухой степи. Высокая влажность подстилки березняка ускоряет процесс гумификации, а абсолютная сухость подстилки сухой степи сдвигает процесс в сторону быстрой минерализации органических веществ до конечных продуктов - СО2 и Н20.

Большие отличия между бореальными и суббореальными экосистемами Енисейского меридиана наблюдаются в минеральном составе подстилок, хотя последовательность элементов, отражающая уменьшение концентраций, в обоих рядах одинаковая: Si >Са >Fe >A1 >S >Mg >К >Р >Na.

Трансформация минерального состава подстилок происходит однотипно в травяных и лесных экосистемах: N, Ca, AI, Fe накапливаются в подстилках; К и Na выщелачиваются из них.

В зависимости от температуры и количества выпадающих осадков будут меняться скорости разложения органического вещества подстилки, аккумуляции и выщелачивания зольных элементов. А вместе с ними будут меняться и их абсолютные концентрации.

Судя по химическому составу можно сказать, что подстилки суббореальных экосистем богаче элементами питания, чем подстилки бореальных лесов. Если же пересчитать концентрации элементов в запасы, то картина кардинально изменится. В связи с очень высокой массой подстилки в ельнике сфагновом запасы в ней всех элементов максимальны. Среди других экосистем наибольшие запасы >1, Р, К аккумулируются в подстилках ельника зеленомошного и лиственничника кустарничково-зеленомошного; Са и М§ — в подстилках тех же лесов и березняков; А1, Бе, Ыа - в подстилках лиственничника кустарничково-зеленомошного. Лиственничник кустарничково-лишайниковый содержит в подстилке столько же элементов, сколько сосняки, хотя масса подстилки в нем в 2,5 раза больше, чем в сосняках. Причина таких различий лежит в исключительно бедном минеральном составе лишайников.

Среди травяных экосистем луг аккумулирует в подстилке приблизительно столько же элементов, как и сосняки. За исключением Ы, запас которого в подстилке сосняков выше. Степи накапливают в подстилках значительно меньше элементов, чем леса, в связи с низкими запасами травяных подстилок.

Сравнение запасов химических элементов в фитомассе древостоев и в подстилках показывает, что в ельниках и лиственничниках тундры и северной тайги главным хранилищем азота является подстилка. В среднем в ней аккумулировано в 1,8 раза больше азота, чем в древостоях. Накопление Р в подстилках и древостоях почти одинаково. Резко отлично от азота распределение калия, запасы которого в фитомассе значительно выше, так как этот элемент легко выщелачивается из подстилок.

В южной тайге, где процессы минерализации протекают значительно быстрее, в связи с чем запасы подстилок ниже, химические элементы (Ы, К, Са) аккумулируются в основном в фитомассе. Оба отмеченных процесса: длительное удержание элементов в лесной подстилке лесотундры и северной тайги и быстрое освобождение этих же элементов из подстилки южной тайги являются звеньями биологического. круговорота. Низкие температуры в северных лесах приводят к уменьшению скорости обменных процессов и увеличению времени оборота химических элементов. В южной тайге с повышением температуры формируются более быстрые и более открытые циклы.

Запасы подстилок в травяных экосистемах зависят от выпаса. На пастбище с перевыпасом динамика запасов зеленой фитомассы, ветоши и подстилки зависит не столько от погодных условий, сколько от меняющегося режима выпаса. Выбитые пастбища отличаются очень низкими запасами ветоши, при довольно значительной массе подстилки, что связано с действием пасущихся животных. Часть стравленной травы в виде погрызов поступает в подстилку. Кроме того, пасущиеся животные ломают ветошь и втаптывают ее в подстилку. Процесс разложения подстилки на пастбищах происходит быстро, в связи с поступлением в подстилку легко усвояемого азота с мочой животных.

Сравнив лесные и травяные подстилки, мы убедились, что они отличаются как по запасам, так и по структуре. Масса лесных подстилок выше и в них формируются три слоя - AOL, AOF и АОН. Травяные подстилки имеют меньшую массу и. практически один рыхлый слой AOL, легко отделяющийся от почвы. Однако, эти различия характерны для зональных образований, когда травяные и лесные экосистемы находятся в своей зоне, и степи не испытывают влияния леса. Если же травяные сообщества находятся в климатических условиях лесной зоны и расположены в непосредственной близости к лесу, то описанные отличия постепенно стираются и травяные подстилки приобретают сходство с лесными.

Как было показано в горной лесостепи Тувы существует постепенный переход травяных подстилок в лесные. На травяном трансекте, проходящем от петрофитной степи на вершине к лиственничному редколесью в ложбине, подстилки типичных травяных фитоценозов имеют уже два хорошо различимых слоя AOL и AOF. По мере движения к лесу мощность слоев AOL и АОН увеличивается за счет поступления на травяные площадки лесного опада. А в сообществе луговой степи, расположенной под первой лиственницей на опушке леса, подстилка достигает массы 43 т/га и в ней отчетливо выражены все три структурные слоя лесной подстилки.

На второй ключевой площадке в лиственничном лесу все фрагменты травяных сообществ находятся под влиянием лесной растительности. Масса слоя AOL мало отличается в подстилках луговой степи, разнотравного луга и лиственничника, колеблясь в пределах 500-700 г/м2. Слой AOF, состоящий из Л полуразложившихся остатков, варьирует в пределах 230-660 г/м с минимумом на фрагменте петрофитной степи и с максимумом в лесу. Ниже слоя AOF на всех участках лежит плотный органогенный слой, скрепленный корнями травяной и лесной растительности. Органическая часть слоя составляла от 12 до 52 т/га и его масса была максимальной на фрагменте луговой степи. Ни по одному из показателей подстилки травяных и лесных сообществ принципиально не отличались. Влияние леса на данном участке горной лесостепи так велико, что происходит инверсия одного из компонентов биогеоценоза: лесная подстилка становится компонентом травяной ассоциации.

В биологических циклах аккумуляции углерода подстилка отражает баланс между входом углерода с опадом и выходом углерода в виде СОг при минерализации подстилки. Сопоставление величин опада и запасов подстилок показало, что влияние количества опада на запасы С в подстилках относительно мало. Вероятно, главный фактор, влияющий на аккумуляцию подстилки - это скорость ее разложения, увеличивающаяся с повышением среднегодовой температуры [Breymeyer, 1991].

Мы имеем основания предполагать, что глобальное потепление вызовет изменение в функционировании бореальных лесов Сибири. Подъем температуры может уменьшить запас подстилок и увеличить эмиссию СО2 в атмосферу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шибарева, Светлана Васильевна, Новосибирск

1. Алиев С.А. Условия накопления и природа органического вещества почв. Баку: АН АзССР. 1966. - 280 с.

2. Арвисто Э. Разложение растительных остатков в почве /Сб. научных трудов ЭСХА. 1971. т. 75. - С. 248-257.

3. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. M.-J1. — 1965. -183 с.

4. Афанасьева Е.А. Черноземы Среднерусской возвышенности. М. - 1966. -233 с.

5. Базилевич Н.И. Геохимия почв содового засоления. М.: Наука - 1965. — 350с.

6. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М. : Наука - 1993. - 293 с.

7. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземах, каштановых почвах и солонцах /Проблемы почвоведения. М. - 1962. - С. 148-207.

8. Базилевич Н.И., Джафарова Т.С. Роль растительности в первых стадиях почвообразования на Малом Кавказе //Почвоведение. 1972. - № 8. -С. 19-29.

9. Базилевич Н.И., Титляиова A.A., Шибарева C.B. Запасы азота и зольных элементов в наземных экосистемах Евразии //Известия АН, сер. Географ. 2002. - № 1. - С. 28-35

10. Базилевич Н.И., Шитикова Т.Е. Особенности биогеохимии некоторых лесных ландшафтов различных термических поясов //Почвоведение.1989.-№7.-С. 11-23.

11. Биеньковски П., Титлянова A.A., Шибарева C.B. Трансформационные процессы в подстилках бореальных лесов //Сиб.экол.журнал. — 2003. — №6.-С. 707-712.

12. Богатырев Л.Г. Образование подстилок — один из важнейших процессов в лесных экосистемах //Почвоведение. 1996. - №4. - С. 3-12.

13. Вандакурова Е.В. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск. — 1950.-127 с.

14. Ведрова Э.Ф. Формирование гумусово-аккумулятивного горизонта лесных почв /Тез.докладов Ш съезда Докучаевского общества почвоведов (11-15 июня 2000, Суздаль). М.: РАН Докучаевское общ-во почвоведов. - 2000 (книга 3). - С. 186-187.

15. Ведрова Э.Ф. Разложение лесных подстилок /Лесные экосистемы

16. Енисейского меридиана. Новосибирск, изд-во СО РАН. 2002. — С. 232238.

17. Ведрова Э.Ф. Разложение растительных остатков в толще почвы /Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск, изд-во СО РАН. -2002.-С. 238-240.

18. Ведрова Э.Ф., Стаканов В.Д., Плешиков Ф.И. Закономерности изменения пула углерода в бореальных лесах /Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск, изд-во СО РАН. 2002. - С. 206221.

19. Ведрова Э.Ф., Мухортова Л.В., Стаканов В.Д. Цикл углерода внасаждениях разного возраста и состава /Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск, изд-во СО РАН. -2002.-С.240-244.

20. Волкова В.Г., Кочуров Б.И., Хакимзянова Ф.И. Современное состояние степей Минусинской котловины. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние. — 1979.-90 с.

21. Гаджиев И.М. Почвы бассейна реки Васюган. Новосибирск: Наука. Сиб.

22. Отд-ние. 1976. — 156 с. Гаджиев И.М. Почвенный покров /Степи Центральной Азии.

23. Новосибирск: изд-во СО РАН. 2002. - С. 8-45. Гаджиев И.М., Овчинников С.М. Почвы средней тайги Западной

24. Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние. 1977. - 152 с. Герасимов И.П. Дерново-подзолистые и серые лесные почвы

25. Приенисейской части Западно-Сибирской низменности /О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. Изд-во АН СССР. 1962. -С. 149-167.

26. Герасимов И.П., Розов H.H., Ромашкевич А.И. Почвы /Западная

27. Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М. — 1963. -С. 145-270.

28. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как компонент биогеоценозов

29. Журнал общ. биол. 1965, т. 26, вып. 3. - С. 276-289. Горшкова A.A. Материалы к изучению степных пастбищ

30. Сибири. Абакан: Хак.Гос.Университет. 1997. - 132 с. Гришина JI.A. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании.

31. М.: МГУ.-1974.-204 с. Гришина JI.A. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: МГУ. 1986.-243 с.

32. Гришина Л.А., Васильевская В.Д., Самойлова Е.М. Типыбиологического круговорота в некоторых природных зонах СССР /Почвы и продуктивность растительных сообществ. — М., МГУ. — 1976. -С.5-23.

33. Гришина Л.А. Владыченский A.C. Опад и подстилка хвойных лесов Валдая /Почвы и продуктивность растительных сообществ. М. 1979. -№4.-С. 15-50.

34. Гришина Л.А., Владычевский A.C. Фракционный состав гумусовых кислот почв хвойных лесов Валдая /Почвы и продуктивность растительных сообществ. М. — 1979. № 4. - С. 51 -63.

35. Дзюба Г.М. Микроклимат почвенно-растительных комплексов

36. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т.1. Новосибирск. 1974. - С. 28-32.

37. Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь. М.-Л.: Сельхозгиз. 1936. -117 с.

38. Ершов Ю.И. Закономерности почвообразования в пределах СреднеСибирского плоскогорья //Почвоведение. 1995. - №7. - С. 805-810.

39. Злотн Р.И. Деструкция растительного опада в лесостепных экосистемах: животные, микроорганизмы, абиогенные факторы / Гетеротрофы в экосистемах центральной лесостепи. М. 1979 - С. 37-49.

40. Казимиров Н.И., Морозова P.M., Куликова В.К. Органическая масса и потоки веществ в березняках северной тайги. Л.: Наука. 1979. — 216 с.

41. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесн. Промышленность. — 1981.-264 с.

42. Карпачевский Л.О. Подстилка особый биогоризонт лесногобиогеоценоза /Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука. -1983.-С. 88-89.

43. Классификация почв России / Отв.ред. Л.Л.Шишов, Г.В.Добровольский. М.: Почв, ин-т им. В.В.Докучаева. - 1997. - 235 с.

44. Ковалев Р.В., Трофимов С.С. Общая характеристика почвенного покрова Западной Сибири /Агрохимическая характеристика почв СССР. Районы Западной Сибири. М. 1968. - С. 5-32.

45. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. — JL — 1976. — 211 с.

46. Козловская Л.С., Медведева М.В., Пьявченко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. JL: Наука, Ленинградское отд-ние. — 1978. - 172 с.

47. Корнев В.П. Биохимическая и ферментативная активность подстилок сосновых насаждений //Почвоведение. 1962. - №11. - С. 109-114.

48. Краснощеков Ю.Н., Сорокин Н.Д., Безкоровайная И.Н., Яшихин Г.И. Генетические особенности почв северной тайги Приенисейской Сибири //Почвоведение. 2001. -№1. - С. 18-27.

49. Кулагина М.А. Биологическая продуктивность сосняков и круговорот макроэлементов //Продуктивность сосновых лесов. М.: Наука. - 1978. — С. 90-161.

50. Кузьмин В.А. О влиянии состава подстилок на почвообразование вусловиях Патомского нагорья //Доклады Института географии Сибири и Дальнего Востока, № 27. 1970. - С. 60-67.

51. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. — М. — 1971. — 154 с.

52. Лавренко Е.М. Степи СССР /Растительность СССР. т. 2. М.-Л. - 1940. -С. 1-265.

53. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР», М 1:4000 000. т. 2. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1956. -С. 595-730.

54. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатскойподобласти степной области Евразии //Бот.журн. 1970. - Т. 55, № 12.-С. 1734-1747.

55. Лесные экосистемы Енисейского меридиана /Плешиков Ф.И., Ваганов Е.А., Ведрова Э.Ф. и др. Новосибирск: Наука, изд-во СО РАН. 2002. — 356 с.

56. Манаков К.Н. Элементы биологического круговорота в лесотундровых ландшафтах Кольского полуострова /Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., Наука. - 1971. - С. 207-212.

57. Миронычева-Токарева Н.П. Динамика растительности при зарастании отвалов (на примере КАТЭКа). Новосибирск: Наука. Сиб. Предприятие РАН. - 1998. - 172 с.

58. Молчанов А.А. Продуктивность органической массы в лесах различных зон.-М.: Наука. 1971.-276 с.

59. Мордкович В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири //Почвоведение. -1995.-№7.-С. 840-849.

60. Мордкович В.Г., Афанасьев Н.А. Трансформация степной подстилки жуками-чернотелками (Coleóptera, Tenebrionidae) //Экология. 1980 -№3. -С. 56-62.

61. Мордкович В.Г., Гиляров А.М., Тишков А.А., Баландин С.А. Судьба степей. Новосибирск: «Мангазея». - 1997. -208 с.

62. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М.: МГУ. - 1974. - 33 с.

63. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. — М.: Изд-во МГУ. 1990. - 332 с.

64. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М. - 1979. - 272 с.

65. Ремезов Н.П. Динамика взаимодействия широколиственного леса с почвой // Проблемы почвоведения. Изд-во АН СССР. 1962. — С. 101147.

66. Рихтер И.Э. Влияние низовых пожаров на структуру и химический состав массы лесной подстилки сосняков мшистых //Лесоведение и лесное хозяйство. Вып. 24, Минск: Вышейшая школа. 1989. - С. 20-23.

67. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества ибиологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.-Л. - 1965. - 253 с.

68. Романова И.П., Шибарева C.B. Надземная мертвая фитомасса как компонент степных экосистем /Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология. Биосферные исследования. — Кызыл-Москва, Слово. 2002. - С. 39-43.

69. Рупасова Ж.А. Обмен химическими элементами в лесных сообществах /Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. т.2. Новосибирск: Наука, сиб. отд-ние. - 1976. - С. 342-351.

70. Самбуу А.Д., Шибарева C.B. Запасы и состав подстилки в степных экосистемах / Матер, междун. научно-практической конф. Иркутск. — 2001.-С. 152-154.

71. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. -М.-Л. 1966.- 169 с.

72. Семенова-Тян-Шанская A.M. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л.:Наука. - 1977. - 191 с.

73. Семина Е.В., Вередченко Ю.П. Черноземы Красноярской лесостепи и их провинциальные особенности /О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. Изд-во АН СССР. 1962. - С. 170-190.

74. Сидорович Е.А., Рупасова Ж.А., Бусько Е.Г. Функционирование лесных фитоценозов в условиях антропогенных нагрузок. — Минск: Наука и техника. 1985. - 205 с.

75. Сляднев А.П. Агроклиматические ресурсы Барабы /Вопросы мелиорации Барабинской низменности. Новосибирск. — 1970. - С. 20-41.

76. Смоленцев Б.А. Структура почвенного покрова Сибирских Увалов (северотаежная подзона Западной Сибири). Новосибирск: Изд-во СО РАН.-2002.-118 с.

77. Снытко В.А., Нефедьева Н.Г., Дубынина С.С. Травяные экосистемы Назаровской котловины /Биологическая продуктивность травяных экосистем: Географические закономерности и экологические особенности. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1988. - С. 88-98.

78. Степи Центральной Азии / И.М.Гаджиев, А.Ю.Королюк, А.А.Титлянова и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН. - 2002. - 299 с.

79. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.:Наука. - 1980. -243 с.

80. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т. 1. Биогеоценозы и их компоненты. Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние. - 1974. - 306 с.

81. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т.2. Биогеоценотические процессы. Новосибирск: Наука.

82. Сиб.отд-ние. 1976. - 495 с.

83. Сукцессии и биологический круговорот /А.А.Титлянова, Н.А.Афанасьев, Н.Б.Наумова и др. — Новосибирск: ВО Наука. Сибирская издательская Фирма.-1993.- 157 с.

84. Тейт Р. Органическое вещество почвы: Биологические и экологические аспекты: Пер. с англ. М.: Мир. - 1991. - 400 с.

85. Титлянова A.A. Изучение биологического круговорота в биогеоценозах (методическое руководство). — Новосибирск. — 1971. — 31 с.

86. Титлянова A.A. Обменные процессы химических элементов в луговом биогеоценозе и построение баланса /Топологические аспекты изучения поведения веществ в геосистемах. Иркутск. 1973. - С. 123-128.

87. Титлянова A.A. Построение баланса химических элементов в травяных биогеоценозах //Почвоведение. 1974. - № 6. - С. 96-106.

88. Титлянова A.A. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука. - 1977. - 219 с.

89. Титлянова A.A. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука. - 1979. — 150 с.

90. Титлянова A.A. Круговорот азота в травяных БГЦ на пастбищах и сенокосах //Почвоведение. 1986. - №7. - С. 70-78.

91. Титлянова A.A. Продуктивность травяных экосистем /Биологическая продуктивность травяных экосистем: Географические закономерности экологические особенности. — Новосибирск: Наука. — 1988. — С. 109-128.

92. Титлянова A.A., Наумов A.B., Косых Н.П. Круговорот углерода в луговых экосистемах //Почвоведение. 1993. — №3. — С. 32-39.

93. Титлянова A.A., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П., Косых Н.П., Кыргыс Ч.О., Самбуу А.Д. Продуктивность степей /Степи Центральной Азии. — Новосибирск: изд-во СО РАН. — 2002. С. 95-165.

94. Титлянова A.A., Романова И.П., Миронычева-Токарева Н.П.

95. Структура растительного вещества степей Убсунурской котловины /Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина. — М.: Интеллект. — 1996.-С. 15-18.

96. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. — 1991. — 150 с.

97. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск. — 1994. — 232 с.

98. Хакимзянова Ф.И. Сукцессия восстановления в настоящей степи Хакасии /Биологическая продуктивность травяных экосистем: Географические закономерности и экологические особенности. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1988. - С. 42-49.

99. Чагина Е.Г. О разложении растительных остатков в кедровниках Западного Саяна /Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. — J1. — 1971. — С. 263-267.

100. Шатохина Н.Г. Настоящая степь Казахстана, Целиноградская область /Биологическая продуктивность травяных экосистем: Географические закономерности и экологические особенности. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1988. - С. 76-88.

101. Шатохина Н.Г., Вагина Т.А. Обмен химическими элементами в степных, луговых и болотных фитоценозах /Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, т. 2. - 1976. - С. 326-335.

102. Шоба В.А. О горизонтальной структуре лесостепи и урочища Калбак-Арга / Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука. — 1982. — С. 1968 — 1974.

103. Шугалей JI.C. Антропогенез лесных почв юга Средней Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1991. — 184 с.

104. Шугалей JI.C. Запасы азота в основных блоках лесных экосистем трансекта /Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО1. PAH. 2002. - C. 288-292.

105. Axelsson G., Berg B. 1988. Fixation of ammonia (15N) to Pinus sylvestrisneedle litter in different stages of decomposition. Scand. J. for Res., 3: 273-279.

106. Berg B. 1988. Dynamics of nitrogen (15N) in decomposing Scots pine (Pinus sylvestris) needle litter: long-term decomposition in a Scots pine forest VI. Can. J.Bot., 66: 1539-1546.

107. Berg B., Staaf H. 1980. Leaching, accumulation and release of nitrogen indecomposing forest litter. In: Clark F.E., Rosswoll T. (eds) Terrestrial nitrogen cycles. Processes, ecosystem strategies and management impact. Ecol. Bull., 33: 163-178.

108. Berg B., Wessen B. 1984. Changes in organic-chemical components and in growth of fungal mycelium in decomposing birch leaf litter compared to pine needles. Pedobiologica. 26: 285-298.

109. Bienkowski P. 1990. Evolution of methods of calculation of energetic. Value of organic matter from its elementary composition. Pol. Ecol. Stud., 16: 3-4, 245258.

110. Bockheim J.G., Leide J.E. 1986. Litter and forest-floor dynamics in a Pinus reisinosa plantation in Wisconsin. Plant and Soil, v.96, N3: 393-406.

111. Bocock K.L. 1963. Changes in the amount of nitrogen in decomposing leaf litter in sessile oak (Quercus petraea). J. Ecol. 51: 555-566.

112. Breymeyer A. 1991. Comparative analysis of organic matter transformations in coniferous forests in Europe. In: Nakagoshi N., Golley F.B. (eds) Coniferous

113. Forest Ecology from an International Perspective, SPB Academic Publishing, The Hague. P. 161-177.

114. Buldgren P., Dubois D., Remacle J. 1983. Principal component analysis applied to nutrient balances in organic layers of beech and spruce forests. Soil Biol. Biochem. 15: 195-199.

115. Collins S.L., Glenn S.M., Gilson D.J. 1995. Experimental analysis ofintermediate disturbance and initial floristic composition: decoupling cause and affect. Ecology. 76: 486-492.

116. Edmonds R., Chapell H. 1994. Relationships between soil organic matter and forest productivity in Western Oregon and Washington. Can. J. of Forest Res., v.24,6: 1101-1106.

117. Foster B.L., Gross K.L. 1998. Species richness in a successional grassland: effect of nitrogen enrichment and plant litter. Ecology, 79: 2593-2602.

118. Gosz I.R., Liken G.E., Bormann F.H. 1973. Nutrient release from decomposing leaf and branch litter in the Hubbard Brook forest, New Hampshire. Ecological monographs, 43: 173-191.

119. Gough L., Grace J.B. 1998. Herbivore effects on plant species density at varying productivity levels. Ecology, 79: 1586-1594.

120. Johnson D.S., Risser P.G. 1974. Biomass, annual net production and dynamics of six mineral elements in a post oak-blackjack oak forest. Ecology. 55: 12461258.

121. Jorgensen J.R., Wells C.G., Metz L.J. 1980. Nutrient changes in decomposing loblolly pine forest floor. Soil Sci. Soc. Am. J. N44: 1307-1314.

122. Keenan R., Prescott C., Kimmis J. 1993. Mass and nutient content of woody debris and forest floor in western red cedar and western hemlock forests on northern Vancouver Island. Can. Journ. of Forest. Res., v.23, N6: 1052-1059.

123. Kendrick W.B. 1958. Microfungi in pine litter. Nature, v. 181,N4006,p. 321-339.

124. Krankina O., Harmon M., Winjum, I. 1996. Carbon storage and Sequestration in the Russian Forest sector. Ambio, 4: 284-288.

125. Margowski Z., Prusinkiewicz Z. 1955. Wplyw czynnikow ekologicznych nawystepowanie i dzialalnosc zyciowa drobnei fauny glebowei, Pozn. Towar. Przyi Nauk., Pr. Komis. Biol., 16, 4: 3-31.

126. Mcintosh P. 1997. Nutrient changes in tussock grasslands, South Island, New Zealand. Ambio, vol. 26, N 3: 141-152.

127. Meentrmeyer V., Berg B. 1986. Regional variation in rate of mass loss of Pinus silvestris needle in Swedish pine forests as influenced by climate and litter quality // Scandinavian Journal of Forest Research, v. l.P. 167-180.

128. Micola P. 1960. comparative experiment on decomposition rates of forest litter insouthern and northern Finland. Oikas, N11(1), p. 11-16.

129. Milchunas D.G., Lauenroth W.K. 1995. Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over global range of environments. Ecol. Monographs. Vol. 63, N4: 237-366.

130. Morrison I. 1990. Organic matter and mineral distribution in an old-growth Acer saccharum forest near the northern limit of its range. Can. Journ. of Forest res., v.20, N 9: 1332-1342.

131. Norby R.J., Cortufo M.F., Ineson P., O'Neill E.G., Candell J.G. 2001. Elevated CO2, litter chemistry and decomposition: a synthesis. Oecologia, 127: 153-156.

132. Pastor J., Bockheim J.G. 1984. Distribution and cycling of nutrients in an Aspen-mixed-hardwood-spodosol ecosystem in northern Wisconsin. Ecology. 65: 339353.

133. Ruess R., van Kleve K., Yarie J., Viereck L. Contributions of fine rootproduction and turnover to the carbon and nitrogen cycling in taiga forest of the Alaskan interior. Can. Journ. of Forest. Res., 1996, v.26, N8: 1326-13336.

134. Satchell J.E. 1967. Lumbricidae. Soil Biology, Academic Press. L.-N.Y. 206 p.

135. Setala H., Marshall V.G., Trofymow J.A. 1996. Influence of body size of soil fauna on litter decomposition and 15N uptake by poplar in a pot trail. Soil Biol. Biochem., 28: 1661-1675.

136. Sims P.L., Coupland R.T. 1979. Producers in Grassland ecosystems of theworld. Cambridge University Press, Cambridge. P. 49-73.

137. Ulehlova B. 1974. Distribution of mineral elements in some seminatural alluvial meadow ecosystems. Rotlinna vyroba, 20, 533-41.

138. Van Kleve K., Barney R., Schlenter R. 1981. Evidence of temperature control of production and nutrient cycling in two interior Alaska black spruce ecosystems. Can.J. of Forest Res., v.l 1, N 2: 258-273.

139. Vitousek P.M. 1984. Litterfall, nutrient cycling, and nutrient limitations in ^ tropical forests. Ecology. 65: 285-298.

140. Weber G., van Cleve K. 1981. Nitrogen dynamics in the forest floor of interior Alaska black spruce ecosystem. Ca. J. of Forest Res., v. 11, N 4: 743-751.

141. Zeller B., Colin-Belgrand M., Dambrine E., Martin F., Bottner P. 2000. Decomposition of 15N-labelled beech litter and fate of nitrogen derived from litter in a beech forest. Oecologia, 123: 556-559.

Информация о работе

Шибарева, Светлана Васильевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2004
ВАК 03.00.27

Диссертация

Запасы и элементный состав подстилок в лесных и травяных экосистемах Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы