Строение, состав и пространственная вариабельность лесных подстилок Восточной Фенноскандии

Соломатова, Елена Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Строение, состав и пространственная вариабельность лесных подстилок Восточной Фенноскандии
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Строение, состав и пространственная вариабельность лесных подстилок Восточной Фенноскандии"

На правах рукописи

СОЛОМАТОВА ЕЛЕНА АНАТОЛЬЕВНА

СТРОЕНИЕ, СОСТАВ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЛЕСНЫХ ПОДСТИЛОК ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

Специальность 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ПЕТРОЗАВОДСК-2004

Работа выполнена на кафедре общего почвоведения факультета почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломо-

носова

Научный руководитель:

Кандидат биологических наук, доцент Л.Г. Богатырев

Официальные оппоненты:

д.б.н. Н.В. Лукина д.б.н. В.П. Самсонова

Ведущее учреждение:

Институт лесоведения РАН

года в

1530 часов на заседании диссертационного совета К/501.001.04. Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова по адресу; 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения Московского государственного университета

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

к.б.н. Л.Г. Богатырев

АШЪ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Особое место в лесных биогеоценозах принадлежит лесным подстилкам, которые во многом определяют не только генезис лесных почв, но и продуктивность лесных насаждений. Изучением отдельных свойств лесных подстилок в лесах Карелии занимались Куликова, Егорова, 1965; Егорова, 1968; Куликова, 1971; Морозова и др., 1972; Морозова, 1974; Казимиров, Морозова, 1973 и др. Вместе с тем, детальные сведения о лесных подстилках еловых лесов Карелии до сих пор являются далеко не полными.

Цель исследований: Изучение структурно-функциональной организации лесных подстилок еловых экосистем Карелии.

Задачи исследований:'

1) изучение строения, состава и свойств лесных подстилок еловых экосистем;

2) выявление особенностей формирования лесных подстилок еловых экосистем;

3) составление карта-схемы основных типов лесных подстилок Карелии на основании классификации Л.Г. Богатырева.

Научная новизнаработы. Впервые выполнены исследования лесных подстилок малонарушенных еловых лесов Восточной Фенноскандии. Выявлены особенности формирования лесных подстилок, находящихся в различных экологических условиях. На основе анализа литературного материала по северной и средней тайге составлена карта-схема типов лесных подстилок Карелии.

Практическая значимость. Полученные данные можно использовать для оценки лесных земель и прогнозирования возможного изменения цикла углерода.

Апробация. Основные положения диссертации представлены на международном семинаре "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: Биотическая регуляция окружающей среды." (Петрозаводск, 1998), на международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенно-скандии" (Петрозаводск, 1999), на III съезде ДОП (Суздаль, 2000), на 17 международном конгрессе почвенных наук (Бангкок, 2002), на всероссийской конференции "Наука и образование - 2003" (Мурманск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка

на 295 страницах, содержит 66 таблиц и 35 рисунков. Список литературы включает 332 источника, в том числе 53 зарубежных.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю к.б.н. доценту Л.Г. Богатыреву за помощь в работе, особую благодарность д.б.н. О.Г. Чертову за консультационную поддержку, признательность к.б.н. П.В. Красильникову, доктору Михаилу Старру, к.б.н. А.В. Марковскому, а так же коллективу лаборатории экологии и географии почв Института биологии КарНЦ РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. РОЛЬ ПОДСТИЛОК В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ

В первой части литературного обзора лесная подстилка рассматривается как компонент лесных экосистем (Степанов, 1929; Евдокимова, 1957; Шумаков, 1958; Кошельков, 1961; Ремезов, 1965; Сукачёв, 1964; Чертов, 1974, 1977, 1981; Владыченский, 1975; Карпачевский, 1981; Гришина, 1982, 1983, 1986; Сапожников, 1985, 1987; Зонн, 1974, 1983; Розанов, 1983; Дылис, 1983; Шумаков, 1983; Селиванова, 1983; Никонов, 1986; Богатырёв, 1990, 1992, 1993, 1996; Артёмова, 1998; Мартыненко, 2000; Коломыц и др., 2000; Бобкова, Окунева, 2000 и др.).

Вторая часть литературного обзора посвящена еловым экосистемам и лесным подстилкам еловых экосистем. Преобладающим типом растительности в Карелии являются хвойные леса, среди которых сосновые занимают 61%, еловые 28%. Еловые экосистемы Карелии изучены достаточно хорошо (Яковлев, Воронова, 1959, Казимиров, 1971, Казимиров и др., 1977 и др.) и подразделяются на две основные зональные группы типов лесов: северотаёжную и среднетаёжную. Материалы по почвам этих лесов достаточно обширны (Марченко, 1962; Левкина, Яковлев, 1965; Казимиров, 1971; Лазарева, 1971; Морозова и др., 1971; Казимиров, Морозова, 1973; Морозова, Казимиров, 1975; Иванова, 1976; Морозова и др., 1979; Морозова, 1981; Морозова, 1991; Федорец и др., 2000 и др.) и показывают важную роль подстилок в генезисе почв.

Обычно лесную подстилку еловых экосистем рассматривали в связи с изучением биологического круговорота, продуктивности почв, процессов разложения растительных остатков (Градусов, 1958; Зонн, Карпачевский, 1964; Руднева и др., 1966; Кошельков, 1964; Куликова, 1971; Казимиров, Морозова, 1973; Крупская, Сапожников, 1973; Слобода и др., 1973; Бобкова, Надуткин, 1977; Кыдар, 1978; Владыченский, 1975; Гришина, Владыченский, 1979; Андреев и др., 1984; Слобода, 1985;

Кылли, 1986; Попова, Горбачёв, 1988; Щенина, 1989; Фирсова и др, 1993; Бобкова, 1994; Ушакова, 1995; и др.).

Непосредственно работ, посвященных исключительно изучению лесной подстилки еловых лесов, немного. В частности, встречаются работы по изучению отдельных свойств лесных подстилок в лесах Карелии (Куликова, Егорова, 1965; Егорова, 1968; Куликова, 1971; Морозова и др., 1972; Морозова, 1974; Казимиров, Морозова, 1973 и др.). В основном, объектами исследования служили средневозрастные ельники. Глава II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Общая характеристика района исследования Исследования проводились в среднетаёжной подзоне Карелии и Южной Финляндии, расположенных на Балтийском кристаллическом щите. Рельеф имеет расчленённый характер, отличающийся частым чередованием холмов и гряд как денудационно-тектонического, так и водно-ледникового генезиса с понижениями. Для территории характерно большое количество мелких озёр и болот.

Среднетаёжная подзона относится к Центральному агроклиматическому району. В целом, климат характеризуется коротким прохладным летом и продолжительной зимой (150-190 дней), достаточным количеством осадков, значительной облачностью и неустойчивой погодой в течение большей части года. Количество осадков в год 600-700 мм, коэффициент увлажнения 1,2; сумма температур выше +5°С за вегетационный период 1600-1700°С, а выше +10° - 1400-1600°; средняя температура воздуха в январе-11... -11,5°С, в июле+15 ... +16°С. 2.2 Объекты исследования

Исследования проводились на шести ключевых участках: Участок 1 (25x30 м) расположен на территории интегрированного мони-. торинга Валкеа-Котинен. Почвообразующая порода представлена пылевато-песчаной валунной мореной. Лес определен как ельник черничный свежий. Возраст деревьев 155-190 лет. Формула древостоя 8Е+2Б+С. Почвы - подбу-ры оподзоленные супесчаные. Обильны выходы коренных пород.

Участок 2 (54x54 м) расположен на территории заповедника Кивач. Почвообразующей породой является суглинистая морена. Лес определен как ельник черничный свежий. Возраст деревьев от 70 до 220 лет. Формула древостоя 9Е+1С+Б. Почвы - подзолы иллювиально-железистые, иллювиально-гумусово-железистые, иллювиально-железисто-гумусовые супесчаные и суглинистые.

Участок 3 (54x54 м) расположен на территории заповедника Ки-вач. Почвообразующая порода представлена ленточными глинами. Лес определен как ельник черничный свежий. Возраст древостоя от 80

до 250 лет. Формула древостоя 8Е+2Б. Почва - поверхностно-подзолистая глинистая.

Участок 4 (2500 м2) представляет собой останец елового леса на крутой моренной гряде на берегу озера Каск. Почвообразующая порода -супесчаная завалуненная морена. На глубине 1,2-1,5 м моренные отложения подстилаются диоритовой скалой. Лес определен как ельник черничный свежий. Формула древостоя 10Е + Б. Возраст деревьев 100-120 лет. Почвы представляют собой подзолы иллювиально-железисто-гумусовые оглеенные песчано-супесчаные.

Лес участка 5 (81x81 м) (о. Б. Климецкий) определен как ельник черничный влажный. Почвообразующей породой является песчаная морена. Формула древостоя 10Е+Б+О. Возраст деревьев 100 лет. Почвы представлены вариацией подбуров оподзоленных, подзолов иллювиально-железистых и иллювиально-гумусово-железистых песчаных. Усложнен пятнами щебнистых и торфяно-глеевых почв.

Территория участка 6 (81x81 м) (Гомсельга) была покрыта еловым лесом, который был почти полностью уничтожен вырубками. Почвообра-зующая порода представлена пылевато-песчаной мореной. В настоящее время участок исследования занят вторичным лесом. Определен как производный тип возрастом 50 лет. Формула древостоя Ш+ЗС+ЗБ+ЗО. Почва - подзол иллювиально-железисто-гумусовый пылевато-песчаный.

2.3. Методы исследования

2.3.1. Полевые методы исследования

Для определения мощности лесной подстилки территории опытных участков были разбиты равномерной сеткой с шагом 1 м. Измерения производились с помощью прикопок. На участках 1, 2, 3, 4, 6 было проведено 400, 2916, 2916, 6500,2500 измерений мощности лесной подстилки соответственно. На территории участка 5 было сделано 72 измерения мощности подстилки. Для характеристики почв ключевых участков закладывались основные разрезы. Описание почв и отбор образцов для химических анализов проводился по стандартной методике (Практикум по почвоведению, 1964).

При описании напочвенного покрова составлялся список видов, обнаруженных на пробной площади с указанием проективного покрытия в процентах для каждого вида. Типы леса выделялись с учетом их региональной классификации (Яковлев, Воронова, 1959).

2.3.3. Математические методы исследования

Для определения пространственной вариабельности мощности подстилки использовался геостатистический метод определения полудисперсии (semivariance) свойств в зависимости от расстояния между точка-

ми (Джонгман и др., 1999; Burgess, Webster, 1980; Oliver, Webster, 1991;Wilding, Dress, 1983). Геостатистическая обработка полученных данных выполнена в программе, составленной на основе программ Variowin (версия 2.2, 1996), Spatanal (1993), Wlsfit (версия 3.5, 1992). Геостатистический метод базируется на статистической интерпретации данных и работает с пространственными переменными, что позволяет решить ряд задач пространственно распределенной информации (Каневский и др., 1999)

Структурная функция рассчитывалась по формуле: 7(h) = 1/(2 N (h)) I [z(Xi) - z(Xi + h)]2, [!]

где z - варьирующая величина, z(Xj) и z(Xj + h) - результаты измерений в точках X; HXj+h,aN(h) - количество пар точек, разделенных расстоянием h (обозначаемом как lag h). Структурная функция является средней мерой сходства значений признака в точках, разделенных расстоянием h.

На основании полученных данных строились семивариограммы - графики зависимости 7(h) от величины смещения h. Графическое изображение пространственного распределения лесных подстилок выполнено в программе Surler Win 7 (1999).

Статистический анализ компонентного, фракционного и биохимического состава выполнен в программе Excel (2002). Глава III. РУЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Основные характеристики лесных подстилок 3.1.1. Мощность лесных подстилок

Для оценки и сравнения реальной пространственной вариабельности лесной подстилки в ельниках черничных и производном типе леса Восточной Фенноскандии мощность подстилки берется в качестве критерия, позволяющего описать пространственную неоднородность лесной подстилки.

Статистические параметры, характеризующие вариабельность мощности лесной подстилки представлены в табл. 1. Высокое варьирование значений мощностей лесной подстилки свидетельствует о разнообразном проявлении процессов её образования внутри одного типа леса в зависимости от экологических условий. Наибольшей вариабельностью отличаются ельники черничные свежие (Кивач 1, Кивач 2, Валкеа-Котинен), где коэффициент вариации мощности подстилки достигает 107%, 99% и 81% соответственно. С увеличением увлажнения почв мощность подстилки стабилизируется, коэффициент вариации ее мощности уменьшается до 33% и 58% (Каскозеро, Б. Климецкий). В производном типе леса (Гомсельга) коэффициент вариации мощности подстилки равен 51%. Минимальное значение мощности подстилки отмечено на всех участках, кроме участка 4 (Каскозеро) что, по-видимому, связано с малой площадью и небольшим количеством измерений.

Отсутствие подстилки отмечается при попадании точки измерения на ствол, вывал, поваленное дерево, выход коренных пород и др. Максимальная мощность подстилки выявлена в ельнике черничном влажном (участок Б. Кли-мецкий) и равна 37 см. Увеличение мощности подстилки на данном участке связано с повышением степени увлажнения почв зависимой от уровня залегания грунтовых вод.

Таблица 1

Мощность лесной подстилки исследуемых участков, см

Статистические характеристики Ельник черничный свежий П'Х 2 * к IX а э-х 3 х* аг: 0> з- Производный тип

Валкеа-Котинен Кивач 1 <ч « Каскозеро Большой Климецкий Гомсельга

п 400 2916 2916 72 6500 2500

1Т11П 0,0 0,0 0,0 4,0 0,0 0,00

тах 19,0 19,0 14,0 24,0 37,0 29,0

X зд 3,8 2,4 12,1 10,7 4,2

Б* 0,0 од 0,1 0,5 0,1 0,1

те(1 3,0 3,5 2,0 12,0 10.2 1,0

Э2 6,7 14,0 6,6 16,4 38,5 4,5

в 2,6 3,7 2,6 4,1 6,2 2,1

81 99 107 33 58 51

млг. Р=0,98 3,11+3,25 3,64+3,96 2,29+2,51 10,96+13,24 10,53+10,89 4,09+4,21

Средняя мощность подстилки колеблется от 12,1 см в ельнике черничном свежем (Каскозеро) и 10,7 в ельнике черничном влажном (Б. Климецкий) до 4,2 см в производном типе (Гомсельга), 3,80 см в ельнике черничном свежем (Кивач 1), 3,2 см в ельнике черничном свежем (Вал-кеа-Котинен) и 2,4 см в ельнике черничном свежем (Кивач 2) (табл. 1).

По данным для всех шести участков были рассчитаны у(к) и построены семивариограммы. Результаты показывают высокий разброс значений, кото-

рый не может быть описан с помощью упрощённой модели закономерного изменения мощности подстилки от ствола к кроне эдификатора.

■у(Ь) мощности подстилки для участка 1 (ельник черничный свежий, Валкеа-Котинен) дает семивариограммы, отражающие практически 100% наггет-эффект (рис. 1). Семивариограмма описывается линейной моделью, причем наклон прямой незначителен:

7(Ь) = 6,42 +0,0149Ь [2]

Рис. 1. Семивариограмма уф) мощности лесной подстилки для участка 1 (ельник черничный свежий, Валкеа-Котинен)

Здесь и далее - точки - расчетные данные

сплошная линия - модельная семивариограмма пунктир - значение дисперсии

Значение остаточной дисперсии 6,42 практически совпадает с пороговым значением и со значением дисперсии 6,72 (табл. 2). Можно сделать вывод о том, что вариации мощности подстилки не могут быть отделены от вариаций некоррелируемой случайной переменной, то есть для выбранного шага выборки (1м) нельзя отделить крупномасштабную вариацию от "шума". Происходит варьирование данных вокруг среднего значения 3,18 (табл. 2).

Семивариограмма для участка 2 (ельник черничный свежий, Кивач 1) (рис. 2) лучше всего описывалась при помощи экспоненциальной модели. Уравнение для функции у(Ъ) имеет следующий вид:

Т(Ь)=13,5 + 2,55 * (1- ехр(-Ь/97,6))

[3]

Рис. 2. Семивариограмма т(Ь) мощности лесной подстилки для участка 2 (ельник черничный свежий, Кивач 1)

Рис. 3. Семивариограмма т(Ъ) мощности лесной подстилки для участка 3 (ельник черничный свежий, Кивач 2)

Семивариограмма для участка 3 (ельник черничный свежий, Кивач 2) (рис. 3) также лучше всего описывалась при помощи экспоненциальной модели.

Уравнение для функции ^(Ь) имеет следующий вид: 700=5,67+ 2,02 * (1 - ехр(-Ь/97,6)) [4]

Незначительный наклон прямой на участках 2 и 3 свидетельствует о том, что исследуемая территория может быть названа однородной. Большое значение остаточной дисперсии на участках 1,2 и 3 связано с вариабельностью почвенных свойств, происходящей на расстояниях много меньше, чем шаг при отборе образцов (1 м), а также с ошибками измерений.

Семивариограмма, построенная для определения варьирования мощности подстилки для участка 4 (ельник черничный свежий, Кас-козеро), имеет достаточно необычный облик (рис. 4). Ни одна из моделей не описывала достаточно хорошо полученную семиварио-грамму. Очевидно, в нашем случае периодичность изменения мощности подстилки, связанная с тессеральной структурой биоценоза, усложняет картину: в некоторых случаях полудисперсия превышает дисперсию (значение которой отмечено на рисунке как прямая пунктирная линия параллельная оси абсцисс), к которой теоретически должна стремиться. Следует учитывать, что количество пар точек, по которым производились расчёты, резко уменьшается для lag h > 5, поэтому данные для больших расстояний менее достоверны.

Рис. 4. Семивариограмма т(Ь) мощности лесной подстилки для участка 4 (ельник черничный свежий, Каскозеро)

Для участка 5 (ельник черничный влажный, Б. Климецкий) семивариограмма круто возрастает с увеличением шага (рис. 5). Это свидетельствует о наличии линейного тренда в данных. Тренд проявляется повышением (или понижением) величины вдоль некоторого направления. Трендовые поверхности, в основном, используются для описания постепенных крупномасштабных изменений.

Направление наклона поверхности тренда совпадает с направлением склона на участке 5 (направление северо-восток - юго-запад).

Для остатков была вычислена полудисперсия и построена семиварио-грамма (рис. 5). Полученная семивариограмма лучше всего описывалась при помощи экспоненциальной модели. Уравнение для функции "у(Ь) имеет следующий вид:

Рис. 5. Семивариограмма т(Ь) мощности лесной подстилки для участка (ельник черничный влажный, Б. Климецкий)

Таким образом, семивариограмма имеет ограниченную форму. Порог се-мивариограммы равен 39,16 и немного превышает значение дисперсии 38,5 (табл. 2). Наблюдается наггет-эффект. Значение остаточной дисперсии - 29,03. Большие значения полудисперсии и остаточная дисперсия связаны, по-видимому, с большой пестротой почвенного покрова.

Данные по участку 6 (производный тип леса, Гомсельга) также были проверены на наличие тренда. По аналогии с участком 2 была получена линейная поверхность (тренд первого порядка):

г = 3,66-0,014х + 0,026у [6]

Направление наклона поверхности тренда также совпадает с направлением склона на участке 6 (направление юг - север).

Семивариограмма, построенная для остатков, имеет периодическую форму (рис. 6) и описывается достаточно сложной функцией, представляю-

щей сумму экспоненциальной модели и модели "с эффектом дырок" (периодической модели). Уравнение для функции 7(h) имеет следующий вид: Y(h) = 2,69 + 1,49 * (1- exp(-h/10,98)) - 0,35 * sin (2,09 • h + 1,81) [7]

Рис. 6. Семивариограмма т(Ь) мощности лесной подстилки производного типа

леса (Гомсельга)

Типы семивариограмм

Таблица 2

Участок Тип леса Тип семивариограм-мы Nugget (Со) Sill (С) Range (а)

Валкеа-Котинен Ельник черничный свежий Линейная 6,42 6,79 >25

Кивач 1 Ельник черничный свежий Экспоненциальная 13,50 16,05 30

Кивач 2 Ельник черничный свежий Экспоненциальная 5,67 7,69 35

Большой Климецкий Ельник черничный влажный Экспоненциальная 29,03 39,16 >50

Гомсельга Производный тип Экспоненциальная и периодическая 2,69 4,53 30

Период синусоидальной функции равен 3, что примерно соответствует радиусу кроны деревьев. Семивариограмма имеет ограниченную

форму. Пороговое значение - 3,83 (значение дисперсии - 4,54, табл. 2). Наблюдается наггетэффект. Значение остаточной дисперсии - 2,69. Столь сложный вид семивариограммы может быть связан с большой неоднородностью мощности подстилки, так как территория этого участка была подвержена антропогенному влиянию (вырубки) и, в настоящее время, представляет собой вторичный лес.

3.1.2. Строение лесных подстилок.

Подстилки на шести участках подразделяются на слаборазложивший-ся подгоризонт L, сохранивший цвет растительных фрагментов, и бурый или чёрный подгоризонт F. Горизонт Н встречается в виде тонких прослоек. Мощность подгоризонтов зависит от экологических условий образования подстилок, включая увлажнение и состав древостоя.

3.1.3 .Компонентный состав.

Содержание компонентов в подстилках на участках исследований приводится в таблице 3. Здесь и далее к активной фракции относятся листья, хвоя, травы, почки, труха, к неактивной - все другие компоненты; к неустойчивым — листья, травы, к устойчивым - все другие компоненты. В структурном отношении условное деление на "активную" (<5мм) и "пассивную" (>5мм) фракции отражает общий характер различий этих фракций (Карпачевский, 1977).

Основную часть лесной подстилки ельника черничного свежего (Вал-кеа-Котинен) составляют измельченные растительные остатки 38,45% и хвоя 26,72%. На долю листьев и веток приходится 10,15% и 11,54% соответственно. Содержание остальных компонентов, таких как древесина, кора, почки, мох и корни, не превышает 13,15% (табл. 3). В составе подстилок преобладает опад древесного яруса, доля хвои в котором составляет 51%. Значительна часть активной фракции 78,3%. Отношение неустойчивых компонентов к устойчивым 0,2, отношение трухи к сумме компонентов 0,6.

В компонентном составе подстилки ельника черничного свежего (Ки-вач 1) преобладают мох 28,94% и ветки 16,18%. Значительная часть неактивной фракции 74,33%, в которой доминируют мох, ветки, шишки 55,71%. Листья и трава составляют 5,39% и 1,41% соответственно. Отношение неустойчивых компонентов к устойчивым 0,1, отношение трухи к сумме компонентов 0,1.

Наибольший процент в компонентном составе подстилки ельника черничного свежего (Кивач 2) приходится на ветки 16,18% и корни 15,57%. Доли активной и неактивной фракций приблизительно равны. Опад травяно-кустарничкового и мохового ярусов в составе подстилки немного превышает опад древесного яруса 51,52%. Листья и

трава составляют 6,05% и 9,60% соответственно. Отношение неустойчивых компонентов к устойчивым 0,2, отношение трухи к сумме компонентов 0,2.

Основную часть лесной подстилки ельника черничного свежего (Каскозе-ро) составляют корни 43,09% и измельченные растительные остатки 38,97%. Содержание остальных компонентов таких как древесина, кора, почки, шишки не превышает 7,3% (табл. 3). Доли активной и неактивной фракций приблизительно равны. В составе подстилок преобладает опад кустарничкового яруса 71%. Отношение неустойчивых компонентов к устойчивым 0,03, отношение трухи к сумме компонентов 0,6.

Основную часть лесной подстилки ельника черничного влажного (Б. Климецкий) составляют корни 38,49% и измельченные растительные остатки 34,95%. Содержание листьев и хвои составляет 4,35% и 8,09% соответственно, древесины 7,43%, коры 2,25% и почек 1,28%. В составе подстилок преобладает опад кустарничкового яруса 59%. Доли активной и неактивной фракций приблизительно равны. Отношение неустойчивых компонентов к устойчивым 0,07, отношение трухи к сумме компонентов 0,5.

Таблица 3

Содержание различных компонентов (% от сухой массы) в лесной подстилке

Ельник черничный Производный тип

свежий влажный

Я о я 0 с 1 Валкеа-Котинен Кивач 1 Кивач 2 Каскозеро Климецкий Гомсельга

Листья 10,15 5,39 6,05 1,62 4,35 14,95

Хвоя 26,72 5,54 12,10 9,02 8,09 7,97

Травы - 1,41 9,60 - 1,74

Мох 1,21 28,94 11,18 - -

Почки 2,98 2,69 2,69 1,43 1,28 0,84

Шишки - 10,59 6,96 1,17 - 2,7

Ветки 11,54 16,18 16,88 - - 4,33

Древесина 1,92 3,76 1,97 2,19 7,43 -

Кора 2,25 5,86 2,19 2,51 2,25 0,68

Труха 38,45 10,65 14,81 38,97 34,95 49,46

Корни 4,79 9,00 15,57 43,09 38,49 17,34

Всего, % 100 100 100 100 100 100

- - компонент отсутствует.

Наибольший процент в компонентном составе подстилки производного типа леса (Гомсельга) приходится на труху 49,46%. Доля активной фракции доминирует 74,96%. Листья и трава составляют 14,95% и 1,74% соответственно, хвоя 14,95%. Содержание остальных компонентов таких как ветки, кора и почки не превышает 8,55% (табл. 3), корней 17,34%. В составе подстилок преобладает опад древесного яруса 59%. Значительна часть активной фракции 74,96%. Отношение неустойчивых компонентов к устойчивым 0,5, отношение трухи к сумме компонентов 1.

Структурный анализ компонентного состава показал, что, как правило, крупные фракции состоят из шишек, веток, корней, древесины. Выявилась общая закономерность для всех участков - максимальный процент хвои по массе приходится на фракцию 3-2 мм. На участках Валкеа-Котинен, Кивач 1 и Кивач 2 труха обнаруживается в крупных фракциях, по-видимому, это связано с режимом увлажнения почв.

Особенности компонентного состава лесной подстилки по микрозонам

На компонентный состав подстилок влияет неравномерность размещения деревьев. По направлению от ствола дерева к просвету между кронами в составе подстилок уменьшается количество хвои, древесины, коры и увеличивается доля веток, почек, мха. Листья более менее равномерно распределены по всем зонам. Максимальное количество шишек наблюдается в кроне. Для участка Кивач 1 (рис. 7) наибольшее количество корней в составе подстилки у стволов деревьев, к которым приурочены полукустарники. Для участка Кивач 2 (рис. 8) картина несколько другая. Наибольшее количество корней приходится на окно.

Рис. 7. Компонентный состав лесной подстилки в "пассивной" (>5 мм) и "активной" (<5мм) фракциях в различных микрозонах (Кивач 1)

Рис 8 Компонентный состав лесной подстилки в "пассивной" (>5 мм) и "активной" (<5мм) фракциях в различных микрозонах (Кивач 2)

Травянистые остатки в составе подстилок встречаются в большем количестве у стволов деревьев (Кивач 2) и в кроне (Кивач 1). В структурном отношении трудноминерализуемые остатки: шишки, ветки, древесина, кора доминируют во всех микрозонах в "пассивной'Х^мм) фракции, содержание других компонентов варьирует в зависимости от местных условий.

3.1.4. Фракционный состав.

Разделение подстилки на фракции по размерам позволило отделить крупные компоненты (большие корни, шишки, древесину, ветки), поступление которых в подстилку носит стохастических характер, от хвойного и листового опада, мелких корней и продуктов их разрушения.

Рис. 9. Содержание "активной" (<5 мм) и "пассивной" (>5мм) фракций в лесной подстилке.

Фракционный состав лесных подстилок (рис. 9) показал, что на участках Кивач 1, Кивач 2, Каскозеро, Климецкий преобладает "активная" фракция, а на участках Валкеа-Котинен и Гомсельга содержание "активной" и "пассивной" фракций отличаются незначительно, что вполне "коррелирует" с содержанием в компонентном составе активной и неактивной фракций. Так, в ельнике черничном свежем (Валкеа-Котинен) и производном типе леса (Гомсельга) доля активной фракции в компонентном составе намного превышает долю неактивной фракции и составляет около 80%, а на других участках исследования доля неактивной фракции превышает или приблизительно равна доли активной фракции. Возможно, это связано с разными механизмами преобразования опада. В компонентном составе подстилок этих участков наблюдается наибольший процент содержания листьев по сравнению с другими исследуемыми участками, что способствует более интенсивному разложению опада, в частности, "активной" фракции. На других участках накопление "активной" фракции происходит за счет механического преобразования опада.

3.1.5. Зольность лесных подстилок.

Большая изменчивость компонентного состава подстилок исследуемых участков отразилась на высокой вариабельности их общей зольности от 2,40% до 45,65%. Наибольшая средняя зольность в ельнике черничном свежем (Кивач 2) 22, 75% , что связано с малой мощностью подстилки, компонентным составом, в котором преобладает опад зелёной массы растений и примесью минеральных частиц. Состав древостоя, компонентный состав подстилок, в котором на листья и хвою приходится 22,92% от массы, обуславливает зольность 16,63% на участке Гомсельга в производном типе леса. Хотя на участке Каскозеро средняя мощность подстилки 12,1 см, тем не менее зольность довольно высока 16,53%. Возможно, это связано с увеличением гидроморфности почв, что приводит к повышению содержания зольных элементов в растениях, в частности, в чернике (Манаков, 1972; Морозова, 1991), содержание опада которой преобладает в компонентном составе лесных подстилок. На участках Валкеа-Котинен и Кивач 1 средняя зольность равна 11,75% и 10,74% соответственно, чго вполне согласуется с исследованиями прошлых лет, где средняя зольность для спелых ельников черничников составляла 6-12% (Егорова, 1968). 3.1.6. Биохимический состав.Результаты исследования биохимического состава лесных подстилок показали (рис. 10), что среднее содержание растворимых углеводов в лесной подстилке на участке

Валкеа-Котинен составляет 23,53%, на участке Кивач 1 - 18,48%, на участке Кивач 2 - 21,15%. Количество воднорастворимых Сахаров в подстилке колеблется от 0,63% (Валкеа-Котинен) и 0,91% (Кивач 1) до 1,48% (Кивач 2). Более половины всего количества углеводов находится в форме гемицеллюлозы. Содержание целлюлозы варьирует от 6,4% (Кивач 1) и 7,31% (Кивач 2) до 9,11% (Валкеа-Котинен). Минимальное количество "лигнина" 42,27% содержится в подстилке ельника черничного на участке Кивач 2. Это объясняется компонентным составом подстилок, в котором увеличивается доля травянистых остатков. Как известно, лигнин травянистых растений разлагается легче, чем лигнин древесных пород (Пейве, 1963). На участках Кивач I и Кивач 2 количество "лигнина" в подстилках мало чем отличается и равно 52,71% и 50,93% соответственно.

□ углерод

□ сахара

□ гем ицелтолоза

□ целлюлоза ■"лигнин"

Ш "сырой протеин"

Рис 10. Биохимический состав лесных подстилок

Содержание воднорастворимого углерода в подстилках на участках Валкеа-Котинен и Кивач 2 почти одинаковое 2,84% и 2,67%, на участке Кивач 1 несколько выше - 3,27%. Такая же тенденция прослеживается и с содержанием в подстилках "сырого протеина" на участках Кивач 1 и Кивач 2 с максимумом на участке Валкеа-Котинен.

Биохимический состав лесных подстилок ельников черничных свежих показывает, что существенная ропь принадлежит лигнину. При этом обращает на себя внимание, что с увеличением возраста древостоя (Валкеа-Котинен) увеличивается доля "сырого протеина". Интересно отметить, что в лучших условиях почвообразования (Кивач 2), где процессы гумификации идут более интенсивно при самой минимальной мощности подстилки содрржание "лигнина" наименьшее.

3.2. Свойства почв

В результате исследования установлено, что рассматриваемые участки ельника черничного и производного типа леса произрастают на почвах и почвообразующих породах разного механического состава.

Общими чертами исследуемых почв являются сравнительно небольшая глубина профиля (до 75 см), высокая и слабая не насыщенность растворимыми основаниями. Профильное распределение оснований характерно для подзолов с максимумом в лесной подстилке и резким уменьшением в минеральных горизонтах. Наблюдается биогенная аккумуляция фосфора и калия. Минеральные горизонты их бедны гумусом и азотом и, наоборот, обогащены окислами железа.

3.3. Особенности образования лесных подстилок на участках

исследования

Установлено, что мощность лесной подстилки и подзолистого горизонта увеличивается с нарастанием гидроморфности почв и уменьшается при повышении плодородия почв. В пределах одного типа леса мощность горизонтов изменяется. По мере увеличения в напочвенном покрове доли мхов возрастает мощность подстилки и подзолистого горизонта. Появление травянистых растений приводит к уменьшению мощности лесной подстилки и появлению аккумулятивно-иллювиального горизонта А]В.

Большую часть массы подстилок составляет опад древесных растений. В компонентном составе подстилок на участках исследования Вал-кеа-Котинен, Каскозеро, Б. Климецкий, Гомсельга значительная доля принадлежит трухе. Следует отметить, что больше всего трухи на почвах более легкого механического состава, независимо от степени их плодородия.

Во фракционном составе большая часть массы подстилок приходится на "активную" фракцию, кроме участков Валкеа-Котинен и Гомсельга, где масса "активной" и "пассивной" фракций подстилок приблизительно равны.

Выяснилось, что зольность лесных подстилок исследуемых участков в значительной степени определяется составом древостоя и характером напочвенной растительности, но большее влияние оказывает так же плодородие почв и влажность.

Установлено, что в постилках ельников черничных преобладают лигнин и гемицеллюлоза, третье место занимает целлюлоза. С повышением плодородия почв в подстилках несколько возрастает количество геми-целлюлоз и наблюдается уменьшение лигнина.

Результаты исследования показали, что по мере увеличения влажности подстилок повышается их кислотность, накапливается

больше обменных Н и А1, увеличивается гидролитическая кислотность, снижается степень насыщенности основаниями и содержание обменных Са и Mg.

Таким образом, в ходе исследования особенностей формирования лесных подстилок ельников черничных и производного типа леса выяснилось, что лесные подстилки оказывают влияние на лесорастительные свойства почв. В свою очередь, качество лесных подстилок определяется почвенно-грунтовыми условиями. Независимо от процессов подстилко-образования и почвоообразования, все исследованные лесные подстилки относятся к грубогумусному типу.

3.4. Классификация лесных подстилок

Сравнительный анализ различных классификаций показал, что при хорошей корреляции между собой, они несут подчас различную информацию. Так, например, классификация Степанова (1929) характеризует качество растительного опада, типология Чертова (1981) и Сапожникова (1984) отражает условия разложения и характер формирования лесных подстилок. Особенностью классификации Богатырева (1990) является то, что в ней используется не только строение подстилки, но и характер формирования гумусового горизонта на уровне подтипа, что несомненно важно для понимания органо-профиля почвы в целом.

По классификации Чертова по типам гумуса (1981) все исследуемые лесные подстилки относятся к грубогумусным, на участках Кас-козеро и Климецкий - к влажным грубогумусным. В соответствии с проектом классификации форм гумуса американского общества лесоводов подстилки на шести участках определяется как Кластиковый Хемимор (Greenetal., 1993). По морфохимической классификации гумуса (Delecour, 1980) класс-порядок-подкласс-семейство-форма на основании трех факторов гумусообразования: степени гидроморфиз-ма, типе растительного покрова, морфологических и физико-химических показателях исследуемые лесные подстилки относятся к грубому лесному гумусу - мор, формам фибримор, мезимор (табл. 4)

Лесная подстилка в ельнике черничном свежем на участке Валкеа-Котинен определяется как чернично-зеленомошная по классификации Степанова (1929), сухоторфяная по классификации Сапожникова (1984), деструктивная слабосопряженная, маломощная, лиственно-хвойная по классификации Богатырева (1990). На участке Кивач 1 - моховая; грубо-разложившаяся; ферментативная несопряженная, маломощная, хвойно-моховая. На участке Кивач 2 -мохово-_травяная; грубогумусная; деструктивная слабосопряженная, маломощная, мохово-хвойная. На участке

Классификация лесных подстилок исследуемых участков

Таблица 4

К) Ы

Тип леса Ельник черничный Производный тип

свежий влажный

Участок исследования Валкеа-Котинен Кивач 1 Кивач 2 Каскозеро Б. Климецкий Гомсельга

DelecourD., (1980) Фибримор Мезимор Мезимор Фибримор Фибримор Фибримор

Чертов О.Г., (1981) Грубогумусная Грубогумусная Грубогумусная Влажная грубогумусная Влажная грубогумусная Грубогумусная

5 8 о Американское общество лесоводов, (1993) Пластиковый хеммимор Кластиковмй хеммимор Кластиковый хеммимор Кластиковый хеммимор Кластиковый хеммимор Кластиковый хеммимор

■е- S * ¿0 Степанов H.H., (1929) Чернично-зеленомошная Моховая Мохово-травяная Чернично-зеленомошная Чернично-зеленомошная Чернично-зеленомошная

Сапожников А.П., (1984) Сухоторфяная Груборазло-жившаяся Грубогумусная Сухоторфяная Сухоторфяная Сухоторфяная

Богатырев Л.Г., (1990) Деструктивная слабосопряженная, маломощная, лиственно-хвойная Ферментативная несопряженная, маломощная, хвойно-моховая Деструктивная слабосопряженная, маломощная, мохово-хвойная Ферментативная несопряженная, мощная, хвойная Торфянистая несопряженная, мощная лиственно-хвойная Гумифицированная несопряженная, маломощная хвойно-лиственная

Каскозеро - чернично-зеленомошная; сухоторфяная; ферментативная несопряженная, мощная, хвойная. В ельнике черничном влажном на участке Климецкий - чернично-зеленомошная; сухоторфяная; торфянистая несопряженная, мощная лиственно-хвойная. В производном типе леса на участке Гомсельга - чернично-зеленомошная; сухоторфяная; гумифици-рованная несопряженная, маломощная, хвойно-лиственная соответственно (табл. 4).

3.5. Географическое распространение лесных подстилок на территории Карелии (по классификации Л.Г. Богатырева, 1990)

На основании ландшафтного деления Карелии (Волков и др., 1990) и карта-схемы оценки плодородия почв (Федорец и др., 2001) с использованием классификации Л.Г. Богатырева составлена карта-схема лесных подстилок Карелии (рис. 11). Результаты показали, что наиболее контрастные типы подстилок характерны для северотаежной территорий. В средней тайге увеличивается не только разнообразие подстилок с увеличением доли ферментативных и гумифици-рованных подстилок, но и снижается вдвое доля торфянистых и торфяных типов подстилок, что обусловлено лучшими биоклиматическими условиями.

Таблица 5

Типы лесных подстилок Карелии

Типы лесных подстилок Подзоны Территория Карелии

северотаежная среднетаежная

тыс. га % тыс. га % тыс. га %

Деструктивные 1350,7 13,52 466,8 8,34 1817,5 11,66

Ферментативные - - 2304,2 41,18 2304,2 14,79

Русифицированные - - 596,9 10,66 596,9 3,82

Торфянистые 7542,9 75,53 1968,7 35,18 9511,6 61,04

Торфяные 1094,1 10,95 259,5 4,64 1353,6 8,69

Всего 9987,7 100 5596,1 100 15583,8 100

Зональные закономерности распределения лесных подстилок показали, что в условиях северной тайги под ельниками преимущественное распространение имеют торфянистые и торфяные подстилки, под ельниками логовыми и широкотравными формируется ферментативный тип подстилок. Под сосняками черничными свежими, болотно-кустарничковыми, осоко-сфагновыми формируются подстилки торфянистого и торфяного типов, под сосняками лишайниковыми, брусничными скальными, брусничными свежими - деструктивные.

Рис. 11. Карта-схема типов лесных подстилок Карелии (по классификации Л Г. Богатырева) — — граница между северной и средней тайгой НА оснсбе М i loco ооо

Таблица б

Легенда к карта-схеме типов лесных подстилок Карелии

Классификация ландшафтов Карелии

Преобладающи« типы Заболоченность территории

местообитаний сильная средняя слабая

(по коренным формациям) >50% 20-50% <20%

I. Озерные, озерно-ледниковые и морские (м) равнины

Еловые 1 2

Сосновые 3 4 5

II Ледниковые (л) и водно-ледниковые (вл) холмисто-грядовые

Еловые б

Сосновые 7 8 9

III Ледниково-аккумупятивные сложного рельес >а

Еловые 10

Сосновые 11

IV. Денудационно-тектонические холмисто-грядовые с комплексами

ледниковых образований № и низкогорьями(г)

Еловые 12

Сосновые 13 14

V. Денудационно-тектонические грядовые(сельговые)

Еловые 15 16

Сосновые 17 18

VI Скальные

Сосновые 19 20

Типы лесных подстилок

Деструктивные

Ф ерментативные

Торфянистые

Торфяные

В средней тайге в силу сильной заболоченности территорий под ельниками и сосняками так же распространены торфянистые и торфяные подстилки, но увеличивается доля ферментативных подстилок под сосняками черничными свежими и ельниками черничными свежими. Под ельниками высокого класса бонитета встречаются гумифицированные подстилки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для выявления факторов, влияющих на современные процессы почвообразования и подстилкообразования построен экологический ряд по возрасту древостоя. Проведенные исследования ельников черничных и

производного типа леса показали, что определяющая роль в формировании лесных подстилок принадлежит не количеству опада, а составу и свойствам опада и условиям разложения органического вещества, так как в спелых лесах масса органического вещества остается пракгически постоянной (Lull, 1959; классическая кривая Covington'a, 1981 и др.)- Качество опада зависит от экологических условий произрастания растительности на территориях исследования.

Сочетание климатических факторов (умеренно-холодный и влажный климат, преобладание летних осадков) обусловило развитие подзолооб-разовательного процесса на участках исследования. Выяснилось, что направленность почвообразования зависит от соотношения и скорости проявления отдельных процессов: гумусо-аккумулятивного, иллювиально-железистого, иллювиально-железисто-гумусового, оглеения и оторфовы-вания на что указывает морфологический профиль и свойства почв.

Касаясь общих черт в подстилкообразовании можно заключить, что главное в условиях среднетаежной подзоны - это преобладание в лесных подстилках процессов деструкции, минерализации и выщелачивания оснований, что приводит к формированию грубогумусного типа органо-профиля. Тем не менее, изучение морфологического строения, а также компонентного, фракционного и биохимического составов показало, что лесные подстилки исследованных ельников черничных и производного типа леса могут быть разделены на четыре типа: деструктивные, ферментативные, гумифицированные и торфянистые.

ВЫВОДЫ

1. Разнообразие лесных подстилок ельников черничных и производного типа леса в единых биоклиматических условиях обусловлено различным характером почвообразующих пород и степенью антропогенного влияния. В возрастном ряду ельников основным фактором, определяющим усложнение строения подстилок и их мощности, являются локальные условия увлажнения.

2. На территории Карелии выделено пять типов лесных подстилок: деструктивные, ферментативные, гумифицированные, торфянистые и торфяные. Независимо от условий формирования все исследуемые подстилки в рамках группировки О.Г.Чертова преимущественно относятся к грубогумусному типу.

и Климецкий описываются экспоненциальными моделями. В условиях производных типов леса семивариограмма варьирования мощности подстилки описывается экспоненциальной и периодической моделями, что связано с нарушением почвенного покрова в результате вырубок (Гомсельга). В условиях ельника черничного (Каскозеро) ни одна из выбранных моделей не описывала достаточно хорошо полученную семивариограмму, что возможно обусловлено сфуктурой напочвенного покрова.

4. Большую часть массы лесных подстилок в автоморфных условиях составляет опад древесных растений 46,15-52,58%. С повышением увлажнения доля древесного опада снижается до 16,51-30,63%, но увеличивается доля корней 38,49-43,09%. В компонентном составе труха преобладает на почвах более легкого механического состава 34,95-49,46%.

5. Фракционный состав лесных подстилок показал, что в ельниках черничных на участках Кивач 1, Кивач 2, Каскозеро, Климецкий преобладает "активная" фракция до 80%, на участках ельника черничного (Валкеа-Котинен) и производного типа леса (Гомсельга) содержание "активной" и "пассивной" фракций отличаются незначительно, каждая из которых составляет около 50%.

6. Установлено, что при увеличении влажности лесных подстилок повышается кислотность до рН 2,90-3,00, что сопровождается накоплением обменного водорода до 5,60-7,00 мгэкв/100 г и алюминия 1,20-4,00 мг-экв/100 г. Это приводит к увеличению гидролитической кислотности до 131,30-135,60 мг-экв/100г. Степень насыщенности основаниям уменьшается до 11 -14%.

7. Изучение биохимического состава лесных подстилок показало, что в постилках ельников черничных преобладают лигнин 42,27-52,71% и гемицеллюлоза 11,10-13,79%, третье место занимает целлюлоза 6,479,11%. При увеличении трофности лесных экосистем, обусловленной подстиланием почв ленточными глинами и формированием поверхностно-подзолистых почв, обнаруживается увеличение скорости разложения подстилок, что сопровождается уменьшением содержания лигнина до минимальных величин 42% и хорошо коррелирует с усилением процесса разложения, что указывает на более лучшие условия гумификации.

8. Установлено, что для северотаежных лесов низкое разнообразие типов подстилок хорошо коррелирует с высокой контрастностью почвенного покрова, при которой преимущественная роль принадлежит подзолам на песчаных отложениях и почвам полугидроморфных и гид-роморфных ландшафтов. В среднетаежных лесах снижение общей заболоченности, увеличение роли мелколиственных пород и травяного покрова обусловливает рост разнообразия подстилок, с большим проявлением процесса гумификации и тенденции к накоплению гумуса в почве.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Березовский В.А., Соломатова ЕА О почвах Водлозерского национального парка // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Мат-лы Кар. Научного центра РАН. Петрозаводск, 1995. С. 130-133.

2. Соломатова Е.А., Красильников П.В. Пространственная неоднородность лесной подстилки в ельниках Средней Карелии. //Биотическая регуляция окружающей среды. Материалы международного семинара, Петрозаводск, Карелия, Россия, 12-16 октября 1998 г., Гатчина, 1998. С. 107-109.

3. Соломатова Е.А., Красильников П.В., Сидорова В.А. Строение и пространственная вариабельность лесной подстилки в ельнике черничном зеленомошном Средней Карелии. //Почвоведение, 1999, № 6, С. 764-773.

4. Сидорова В.А., Соломатова Е.А. Изучение пространственной вариабельности лесной подстилки в ельнике Средней Карелии. // Биологические основы изучения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фен-носкандии: Тез. Докладов, Петрозаводск, 1999. С. 221-222.

5. Сидорова ВА., Соломатова Е-А. Пространственная вариабельность лесной подстилки в ельниках Восточной Фенноскандии. // Экологические функции почв Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. С. 133-141.

6. Сидорова В.А., Соломатова Е.А. Геостатистические методы исследования пространственной вариабельности лесных подстилок Восточной Фенноскандии // Тез. Докл. III съезда ДОП (11-15 июля, г. Суздаль) М., Почв. Ин-т им. В.В. Докучаева РАСХН, 2000, кн.З, С. 279.

7. Соломатова Е.А Структурно-функциональная организация лесных подстилок в ельниках Восточной Фенноскандии. // Тез. Докл. III съезда ДОП (11-15 июля, г. Суздаль) М., Почв. Ин-т им. В.В. Докучаева РАСХН, 2000, кн.З, С.216.

8. Sidorova V.A., Krasilnikov P.V., Solomatova EA Spatial variability of forest floor thickness in natural and disturbed forests // extended abstract papers, 4 Conference of the Working Group on Pedometrics of the International Union of Soil Science "Applications of Pedometrcs" (September 19-21, 2001), Ghent University, Ghent, Belgium, 2001. P. 32-33

9. Sidorova V.A., Krasilnikov P.V., Solomatova E.A. Spatial variability of soil horizons thickness in natural forested landscapes ofNorthern Europe // Soil Science Confronting New realities in the the 21st Century. Abstracts, 17th World Congress of Soil Science (August 14-21,2002), vol. IV. P. 1500.

10. Соломатова Е.А. Строение, состав и пространственная вариабельность лесных подстилок ельников зеленомошных Восточной Фенноскандии // Наука и образование -2003. Материалы Всерос. научно-тех. конференции, Мурманск, 2003, часть IV. С. 96-98.

11. Соломатова Е.А., Богатырев Л.Г. Биохимический состав лесных подстилок ельников черничных свежих Восточной Фенноскандии // Тез. Докл. IV съезда ДОП (9-13 августа, г. Новосибирск) Н., "Наука-Центр" 2004, кн.2, С. 359.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 07.10.04. Формат 60х841/16 Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,5. Усл. печ. л. 1,7. Тираж 100 экз. Изд. № 57. Заказ № 441

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

P2UU98

РНБ Русский фонд

2005-4 17853

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соломатова, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.4

Глава 1. РОЛЬ ПОДСТИЛОК В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ

1.1. Лесная подстилка как компонент лесных экосистем.6

1.1.1. Лесная подстилка, ее место в лесных биогеоценозах.7

1.1.2. Морфологическая характеристика лесных подстилок.11

1.1.3. Трансформация лесных подстилок.15

1.1.4. Проблемы классификации лесных подстилок.16

1.2. Еловые экосистемы и лесные подстилки еловых экосистем

1.2.1. Еловые экосистемы.21

1.2.2. Лесные подстилки еловых экосистем.23

1.2.3. Еловые экосистемы Карелии.27

1.2.4. Почвы еловых экосистем Карелии.39

1.2.5. Лесные подстилки еловых экосистем Карелии.41

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Место исследования.51

2.2. Объекты исследования.53

I У 2.3. Методы исследования.

2.3.1. Полевые методы исследования.

2.3.2. Лабораторные методы исследования.61

2.3.3. Математические методы исследования.62

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Основные характеристики лесных подстилок

3.1.1. Мощность лесных подстилок.65

3.1.2. Строение лесных подстилок.81

3.1.3. Компонентный состав.83

3.1.4. Фракционный состав.105

3.1.5. Зольность лесных подстилок.112

3.1.6. Биохимический состав лесных подстилок.114

3.2. Свойства почв.123

3.3. Особенности образования лесных подстилок на участках исследования.146

3.4 Классификация лесных подстилок.152

3.5. Географическое распространение лесных подстилок на территории Карелии (по классификации Л.Г. Богатырева).155

Введение Диссертация по биологии, на тему "Строение, состав и пространственная вариабельность лесных подстилок Восточной Фенноскандии"

Актуальность.

Особое место в лесных биогеоценозах принадлежит лесным подстилкам. Как важнейшие компоненты биогеоценозов лесные подстилки во многом определяют не только генезис лесных почв, но и продуктивность лесных насаждений. Изучением отдельных свойств лесных подстилок в лесах Карелии занимались Куликова, Егорова, 1965; Егорова, 1968; Куликова, 1971; Морозова и др., 1972; Морозова, 1974; Казимиров, Морозова, 1973 и др. Вместе с тем детальные сведения о лесных подстилках еловых лесов Карелии до сих пор являются далеко не полными.

Цель исследований: Изучение структурно-функциональной организации лесных подстилок.

Задачи исследований:

1) изучение строения, состава и свойств лесных подстилок еловых экосистем;

2) выявление особенностей формирования лесных подстилок еловых экосистем;

3) составление картосхемы основных типов лесных подстилок Карелии на основании классификации Л.Г. Богатырева.

Научная новизна работ. Впервые выполнены исследования лесных подстилок малонарушенных еловых лесов Восточной Фенноскандии. Получены новые сведения об особенностях строения и свойств лесных подстилок и почв. Выявлены особенности формирования лесных подстилок, находящихся в различных экологических условиях и особенности их пространственного распределения. Составлена картосхема типов лесных подстилок Карелии.

Практическая значимость. Полученные данные можно использовать в целях оценки лесных земель, лесной экологии, лесоводстве и мониторинге окружающей среды.

Апробация. Основные положения диссертации представлены на международном семинаре "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: Биотическая регуляция окружающей среды." (Петрозаводск, 1998), на международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), на III съезде ДОП (Суздаль, 2000), на 17 международном конгрессе почвенных наук (Бангкок, 2002), на всероссийской конференции "Наука и образование -2003" (Мурманск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 295 страницах, содержит 66 таблиц и 35 рисунков. Список литературы включает 332 источника, в том числе 53 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Соломатова, Елена Анатольевна

Выводы.

3. Исследование мощности подстилок показало, что данные, полученные при расчете структурной функции и построении семивариограмм, показывают высокий разброс значений мощностей лесных подстилок, который описывается разными моделями. Семивариограмма для определения варьирования мощности лесной подстилки для ельника черничного свежего Валкеа-Котинен описывается линейной моделью, тогда как для ельников черничных Кивач 1, 2 и Климецкий описываются экспоненциальными моделями. В условиях производных типов леса семивариограмма варьирования мощности подстилки описывается экспоненциальной и периодической моделями, что связано с нарушением почвенного покрова в результате вырубок (Гомсельга). В условиях ельника черничного (Каскоозеро), ни одна из выбранных моделей не описывала достаточно хорошо полученную семивариограмму, что возможно обусловлено структурой напочвенного покрова.

6. Установлено, что при увеличении влажности лесных подстилок повышается кислотность до рН кс1 2,90-3,00, что сопровождается накоплением обменного водорода до 5,60-7,00 мг экв/100 г и алюминия 1,20-4,00 мгэкв/100 г. Это приводит к увеличению гидролитической кислотности до 131,30-135,60 мг экв/100г. Степень насыщенности основаниям уменьшается до 11 -14%.

7. Изучение биохимического состава лесных подстилок показало, что в постилках ельников черничных преобладают лигнин 42,27-52,71% и гемицел-люлоза 11,10-13,79%, третье место занимает целлюлоза 6,47-9,11%. При увеличении трофности лесных экосистем, обусловленной подстиланием почв ленточными глинами и формированием поверхностно-подзолистых почв, обнаруживается увеличение скорости разложения подстилок, что сопровождается уменьшением содержания лигнина до минимальных величин 42% и хорошо коррелирует с усилением процесса разложения, что указывает на более лучшие условия гумификации.

8. Установлено, что для северотаежных лесов низкое разнообразие типов подстилок хорошо коррелирует с высокой контрастностью почвенного покрова, при которой преимущественная роль принадлежит подзолам на песчаных отложениях и почвам полугидроморфных и гидроморфных ландшафтов. В средне-таежных лесах снижение общей заболоченности, увеличение роли мелколиственных пород и травяного покрова обусловливает рост разнообразия подстилок, с большим проявлением процесса гумификации и тенденции к накоплению гумуса в почве.

Заключение.

Для выявления факторов, влияющих на современные процессы почвообразования и подстилкообразования, построен экологический ряд по возрасту древостоя (табл. 37). Проведенные исследования ельников черничных и производного типа леса показали, что определяющую роль в формировании лесных подстилок принадлежит не количеству опада, а составу и свойствам опада и условиям разложения органического вещества, так как в спелых лесах масса органического вещества остается практически постоянной (Lull, 1959; классиче

• • • т

Экологический ряд группы ельников зеленомошных и производного типа леса

Тип леса, участок, тип заповедности Состав древостоя Средний возраст древостоя Состав напочвенной растительности Почвы Тип подстилок

Ельник черничный свежий, Валкеа-Ко-тинен, охраняемая территория 8Е+2Б+С 170 Черника, кислица, майник двулистный, головокуч-ник трехраздельный, зеленые мхи Подбуры оподзоленные на пыле-вато-песчаной валунной морене Деструктивные

Ельник черничный свежий, Кивач 1, заповедник 9Е+1С+Б 160 Черника, луговик извилистый, кислица, зеленые мхи Подзолы: иллювиально-железистые, иллювиально-гумусово-желе-зистые, иллювиально-железисто-гумусовые на суглинистой морене Ферментативные

Ельник черничный свежий, Кивач 2, заповедник 8Е+2Б 150 Черника, вейник луговой, луговик извилистый, кислица, зеленые мхи Поверхностно-подзолистые на ленточных глинах Деструктивные

Ельник черничный свежий, Каскозеро, естественные условия 10Е+Б 110 Черника, зеленые мхи Подзолы иллювиально-железисто-гумусовые оглеенные на супесчаной завалуненной морене Ферментативные

Ельник черничный влажный, Климец-кий, естественные условия 10Е+Б+0 100 Черника, кислица, разнотравье, зеленые мхи Вариация подбуров оподзоленных, подзолов иллювиально-железис-тых и иллювиально-гумусово-же-лезистых на песчаной морене. Усложнены пятнами торфяно-глее-вых и щебнистых Торфянистые

Производный тип, Гомсельга, вырубки, в зоне антропогенного влияния IE+ЗС+ЗБ+ЗО 50 Черника, брусника, разнотравье, мох сфагнум, кукушкин лен Подзолы иллювиально-железисто-гумусовые на песчаной морене Гумифицированные . екая кривая Covington'a, 1981 и др.). Качество опада зависит от экологических условий произрастания растительности на территориях исследования.

Сочетание климатических факторов (умеренно-холодный и влажный климат, преобладание летних осадков) обусловило развитие подзолообразова-тельного процесса на участках исследования. Выяснилось, что направленность почвообразования зависит от соотношения и скорости проявления отдельных процессов: гумусо-аккумулятивного, иллювиально-железистого, иллювиально-железисто-гумусового, оглеения и оторфовывания на что указывает морфологический профиль и свойства почв.

Касаясь общих черт в подстилкообразовании можно заключить, что главное в условиях среднетаежной подзоны - это преобладание в подстилках процессов деструкции, минерализации и выщелачивания, что приводит к формированию грубогумусного типа органопрофиля. Тем не менее, изучение морфологического строения; а также компонентного, фракционного и биохимического составов показало, что лесные подстилки исследованных ельников черничных с и производного типа леса могут быть разделены на четыре типа: деструктивные, ферментативные, гумифицированные и торфянистые (по классификации Богатырева, 1990).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соломатова, Елена Анатольевна, Москва

1. Александрова Л.Н. Современные представления о природе гумусовых веществ и их органо-минеральных производных.// В кн.: Проблемы почвоведения, 1962. С.77-100.

2. Александрова Л.Н. Изучение процессов гумификации растительных остатков и природа новообразованных гумусовых кислот.// П., 1972, №7. С.37-45.

3. Александрова Л.Н. Органическое вещество почв и его роль в гумусообразо-вании. М., 1978. 291 с.

4. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л., Наука, 1980. 287 с.

5. Александрова Л.Н., Новицкий М.В. О процессах трансформации и гумификации органических остатков в почве. // В кн.: Проблемы почвоведения. М., 1982. С.33-37.

6. Алексеев Н.С., Кислых Е.Е., Переверзев В.Н. Состав органического вещества целинных и освоенных иллювиально-гумусовых подзолов// В сб.: Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты, 1975. С.23-38.

7. Апарин Б.Ф. Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР (на песчаных почвообразующих породах). Л., Наука, 1981. 187 с.

8. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М., МГУ, 1961.492 с.

9. Артёмова Н.В. Значимость подстилки в лесном биогеоценозе. // Науч. Тр. Моск. гос ун-та леса, вып. 289., 1998. С 49-53.

10. Ю.Аристовская Т.В. О роли микроорганизмов в подзолообразовании. // Почвоведение, 1956, №3, С.48-62.

11. Арчегова И.Б. Гумусообразование на севере европейской территории СССР. Л., Наука, 1985. 136 с.

12. Аткина Л.И., Аткин А.С. Особенности накопления подстилок в лесных сообществах. // Почвоведение, 2000, № 8, С. 1004-1008.

13. Атлас Карельской АССР. Москва, 1989. 40 с.

14. Багреева О.Н. Состав и миграционная способность железо-органических комплексов в песчаных подзолистых почвах.// Автореф. Дисс. Канд. Биол. Наук. М., МГУ. 1987.

15. Барановская А.В. О роли почвообразующих пород в процессе гумусонакоп-ления. // Учебн. Записки ЛГУ, Сер. Биол. наук, 1951, вып. 27, №140. С.137-157.

16. Барановская А.В. Особенности гумусонакопления и состава гумуса в почвах Коми АССР. // Тр. Коми филиала АН СССР, Сер. Географ. 1952, вып. 1, С.139-170.

17. Бахмет О.Н. Органопрофили лесных почв Карелии. // Автореф. Дисс. К.б.н., Петрозаводск, 1999. 27 с.

18. Бобкова К.С., Надуткин В.Д. Продуктивность древесной растительности еловых лесов северной подзоны тайги. // Экология ельников севера. Тр. Коми филиала АН СССР, 1977, № 32, с. 45-51.

19. Бобкова К.С. Продуктивность и структура органической массы в ельниках средней тайги республики Коми. // Биогеоценологические исследования таежных лесов. Тр. Коми научного центра УрО РАН, Сыктывкар, 1994. С.6-21.

20. Бобкова К.С. Экологические основы устойчивости еловых лесов в условиях Севера. // Материалы Междунар. науч.-практ. конф. " Коренные леса таёж. Зоны Европы: соврем, состояние и пробл. сохранения". Петрозаводск, 1999, С.116.

21. Богатырев Л.Г. Генезис лесных подстилок в различных природных зонах европейской части России.// Лесоведение, №4,1995. С.3-11.

22. Богатырев Л.Г. Структурно-функциональная организация наземных форм детрита. // Вестник МГУ, сер. 17, Почвоведение, 1992, № 2, С.3-15.

23. Богатырев Л.Г. Образование подстилок один из важнейших процессов в лесных экосистемах. // Почвоведение, 1996, № 4, С.501-511.

24. Богатырев Л.Г. О классификации лесных подстилок. Н Почвоведение, 1990а, №3, С. 118-127.

25. Богатырев Л.Г. О некоторых географических закономерностях формирования подстилок в лесных экосистемах. // География и природные ресурсы, 19906, № 4, С.91-98.

26. Богатырев Л.Г. Подстилки вероятность эволюции в условиях изменяющегося климата. // Вестник МГУ, сер. 17, Почвоведение, 1994, № 2, С.15-26.

27. Богатырев Л.Г. Формальный критерий для классификации лесных подстилок. // Почвоведение, 1993, № 12, С.57-64.

28. Богатырев Л.Г. Является ли подстилка самостоятельным биогеоценотиче-ским телом природы. // Экология, 1990, №6, С. 3-7.

29. Богатырев Л.Г., Сапожникова В.А. Особенности структурной организации и функционирования лесных подстилок в северотаежных экосистемах. // Тез. Докл. Междунар. Конф. "Экология таежных лесов", 14-18 сентября, Сыктывкар, 1998 б. С. 108-109.

30. Богатырев Л.Г., Сапожникова В.А., Степанов А.А., Аммосова Я.М. О своеобразии органического вещества некоторых почв Присурского лесного массива. // Вестник МГУ, сер. 17, Почвоведение, 1997, № 1, С.23-26.

31. Богатырев Л.Г., Сапожникова В.А., Фомина Т.В., Захаров К.К. Трансформация органического вещества в почвах сосняков Присурского лесного массива на двучленных отложениях.// Вестник МГУ. Сер. Почвоведение, 1998, №1.С. 3-12.

32. Богатырев Л.Г., Сапожникова В.А., Воедило А.А. Трансформация органического вещества в сосновых экосистемах как один из критериев оценки интенсивности круговорота. // Вестник Московского Университета, Серия 17. Почвоведение. 1999, № 3. С. 13-23.

33. Богатырев Л.Г., Светицкий И.А., Шарафутдинов Р.Н., Степанов А.А. лесные подстилки и диагностика современной направленности гумусообразования в различных географических зонах. // Почвоведение, 1998, №7. С.864-875.

34. Богатырев Л.Г., Флесс А.Д. Подходы к классификации подстилок хвойных лесов различных географических зон. // Современные проблемы географии экосистем. М., Наука, 1984. С. 138-140.

35. Богатырев Л.Г., Фомина Т.В. Характеристика подстилок сосняков Присур-ского лесного массива. // Вестник МГУ, сер. 17, Почвоведение, 1991, № 3, С.28-39.

36. Вайчис М.В. Состав гумуса лесных почв на песчаных дюнах в Литве. // Почвоведение, 1969, №8. С.38-45.

37. Вайчис М.В. Принципы бонитировки лесных почв// Периодика, Вильнюс, 1976. 44 с.

38. Вайчис М.В. Морфология почв и продуктивность сосняков в условиях Литовской ССР. // ТР. Лит. НИИ лесного хоз-ва. 1981, Т.20. С.57-65.

39. Вайчис М.В., Онюнас В.М. Типы лесных подстилок и их связь с почвами и лесами в южной Прибалтике. //Почвоведение, 1977, № 2. С. 93-99.

40. Вайчис М.В., Онюнас В.М. Групповой и фракционный состав гумуса подзолистых и бурых лесных автоморфных почв// Тез. Докл. Всес. Научн. Конф. "Агропочвоведение и плодородие почв". Л., 1986. С.37-38.

41. Вайчис М.В., Руткаускас А.Ю. Производительность сосновых и еловых насаждений в различных почвенно-типологических условиях Литовской ССР. // Научный отчет. Каунас, 1970.

42. Вайчис М.В., Руткаускас А.Ю. Запасы питательных веществ в почвах и их влияние на производительность сосновых и еловых лесов Литвы.// Почвоведение, 1971, №2. С.79-93.

43. Васильев Н.Г., Автухович Е.В., Савельев О.А., Толстопятенко А.И. Еловые леса Северо-Запада и Центра европейской части России и ведение хозяйства в них. Изв. ТСХА, вып.267,1996. С.239-248.

44. Васильев Н.Г., Поляков А.Н., Савельев О.А., Еловые леса России и их хозяйственное значение. Изв. ТСХА, вып.272, 2000. С. 166-170.

45. Васильевская В.Д., Иванов В.В., Богатырев Л.Г. Почвы Западной Сибири. М., Изд-во МГУ, 1986. 227 с.

46. Ведрова Э.Ф. Влияние сосновых насаждений на свойства почвы. Новосибирск, Наука. 1980.

47. Ведрова Э.Ф. Влияние сосновых насаждений на свойства почв: Автореф. Дисс. Канд. Биол. Наук. Красноярск, 1983. 20 с.

48. Ведрова Э.Ф. Миграция воднорастворимых продуктов в почвах сосновых лесов.//В кн.: Почвы сосновых лесов Сибири. Красноярск, 1986. С.24-33.

49. Ведрова Э.Ф., Миндеева Т.Н. Интенсивность продуцирования углекислого газа при разложении лесных подстилок.// Лесоведение, 1998. №1. с.30-41.

50. Ведрова Э.Ф. Подстилки и подстилочные растворы под разными древесными породами. // Тез. Докл. VIII Всес. съезда почвоведов. Новосибирск, 1989. С. 151.

51. Владыченский А.С. Органическое вещество некоторых почв Валдайской возвышенности. Автореф. Дисс. Канд. Биол. Наук. М.: МГУ, 1975. 32 с.

52. Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В., Караваев В.Н., Коломыцев В.А., Курхинен Ю.П., Лак Г.Ц., Пыжин А.Ф., Сазонов С.В., Шелехов A.M. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск, Карелия, 1990. 284 с.

53. Володина Л.А., Арсеньева Е.П., Волковская Н.Г. Характеристика органического вещества подстилок и почв сосняков лишайникового и черничного. //Тез. Докл. Совещ. "Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биогеоценологии." М., 1973, С. 90-92.

54. Ганжара Н.Ф. Условия гумусообразования и гумусовое состояние зональных типов почв. // Изв. ТСХА, вып.5, 1986. С.84-89.

55. Говоренков Б.Ф. Круговорот элементов между растительностью и почвой в сосняке и лиственничнике на Карельском перешейке. // География, генезис и плодородие почв. Сб. трудов. Вып. V, JL, Колос, 1972, С. 103-130.

56. Горшков В.В. Послепожарное восстановление сосновых лесов Европейского Севера. Автореф. дисс. докт. биол. наук. С-П., 2001. 35 с.

57. Градусов Б.П. Влияние лесных подстилок на химические свойства почв в подзоне южной тайги. // Почвоведение. 1958, № 8. С. 111-116.

58. Грачева Р.Г., Таргульян В.О. Макро- и мезоморфологическая диагностика почв и элементарных почвообразовательных процессов в ряду бурозем-подбур. //Почвообразование и выветривание в гумидных областях. М., Наука, 1978 С. 103-121.

59. Гречин И.П., Кауричев И.С., Никольский Н.Н., Панов Н.П., Поддубный Н.Н. Практикум по почвоведению. М., Колос, 1964. 423 с.

60. Гришина JI.A. Трансформация органического вещества и гумусное состояние почв. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1982. 50 с.

61. Гришина JI.A. Гумусообразование и гумусное состояние почв. МГУ,1986,С.244.

62. Гришина JI.A., Владыченский А.С. Опад и подстилка хвойных лесов Валдая. // Почвы и продуктивность растительных сообществ. М., 1979. Вып. 4. С. 1550.

63. Гришина JI.A., Владыченский А.С., Фомина Г.Н. Процессы минерализации органического вещества в почвах коренных лесов и агроценозов Валдая. // Тез. Докл. V делегат. Съезда ВОП. Минск, 1977. С.22-23.

64. Гришина JI.A., Копцик Г.Н., Макаров М.И. Трансформация органического вещества почв. М., МГУ, 1990. 88 с.

65. Гришина JI.A., Орлов Д.С. Система показателей гумусного состояния почв.// В сб.: Проблемы почвоведения. М., АН СССР. 1978. С.42-47.

66. Гришина Л.А Роль подстилки как генетического горизонта почв. // В кн.: Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М., Наука, 1983, С. 48-49.

67. Гришина Л.А., Фомина Т.В. Процессы минерализации и гумификации растительных остатков в условиях коренных лесов и агроценозов Валдая.// Почвы и продуктивность растительных сообществ. М., 1981. С. 143-160.

68. Громцев А.Н. Коренные леса Карелии: природные особенности, современное состояние и перспективы охраны. // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Петрозаводск, 1999. С. 21-26.

69. Громцев А.Н. Ландшафтные закономерности структуры и динамики средне-таежных сосновых лесов Карелии. Петрозаводск, 1993. 160 с.

70. Громцев А.Н. Ландшафтная экология таежных лесов: теоретические и прикладные аспекты. Петрозаводск, 2000. 144 с.

71. Дмитриев А.Е. Математическая статистика в почвоведении. М., МГУ, 1995. 320 с.

72. Дылис Н.В. Лесная подстилка в биогеоценотическом освещении. // В кн.: Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М., Наука, 1983, С. 60-62.

73. Дылис Н.В. Парцелярная структура лесных биогеоценозов и её лесово-дственное значение. // Ботаника, Минск, Наука и техника, 1968, вып. 10. С. 40-54.

74. Дюшофур Ф. Новые данные по гумификации в лесных почвах умеренного климата. //Почвоведение, №7,1998. С.883-889.

75. Дюшофур Ф. Основы почвоведения. М., Прогресс, 1970, 591 с.

76. Егорова Н.В. Запасы, состав опада и подстилок в березово-еловых и еловых насаждениях южной Карелии. // Труды Всесоюзной научной конференции по лесному почвоведению "Лес и почва". Красноярск, 1968. С. 268-275.

77. Евдокимова Т.И. Развитие почвообразовательного процесса на метаморфических породах Карелии. // Почвоведение, 1957, №9, С.60-69.

78. Зайцев Б. Д. Лес и почва. М.-Л., Гослесбумиздат, 1949. 96 с

79. Иванова Е.Н. Классификация почв СССР. М., Наука, 1976. С, 104-144.

80. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л., Наука, 1971. 140 с.

81. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука. 1973. 176 с.

82. Казимиров Н.И., Морозова P.M., Новицкая Ю.Е. Экологические особенности и режим питания ели на Европейском Севере. // Питание древесных растений и проблема повышения продуктивности лесов. Петрозаводск, 1972. С 3-33.

83. Казимиров Н.И. Потенциальная производительность сосновых насаждений в Европейской части СССР. Петрозаводск, 1984. С.

84. Казимиров Н.И. Экологическая продуктивность сосновых лесов. Математическая модель. Петрозаводск, 1995. 120 с.

85. ЮО.Казимиров Н.П., Волков А.Д., Зябченко С.С., Иванченко А.Л. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л., 1977, 304 с.

86. Казимиров Н.П., Зеланд М.Г. и др. Потенциальная производительность сосновых насаждений на песчаных почвах. // Докл. ВАСХНИЛ, 1982, №10. С. 18-20.

87. Казимиров Н.П., Зеланд М.Г. Проточность грунтовых вод, механический состав почвы и производительность сосновых насаждений. // В кн.: Моделирование лесных биогеоценозов. Петрозаводск, 1986. С.40-68.

88. ЮЗ.Казимиров Н.П., Зеланд М.Г., Лядинский А.Г., Преснухин Ю.В. Потенциальная производительность сосновых насаждений в Европейской части СССР. // АН СССР Карельский филиал, Ин-т биологии, Петрозаводск, 1984. 30 с.

89. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот в ельниках Карелии. Л., Наука. 1973. 176 с.

90. Калацкая М.Н. Питательный режим подзолистых почв еловых лесов Кольского полуострова и его регулирование в условиях аэротехногенного загрязнения. // Автореф. Дисс. Канд. биол. наук, 1997. 22 с.

91. Каневский М.Ф., Демьянов В.В., Введение в методы анализа данных по окружающей среде. // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов. М., 1999, №11. С. 2-12.

92. Каневский М.Ф., Демьянов В.В., Савельева Е.А., Чернов С.Ю. Основные понятия и элементы геостатистики. // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов. М., 1999, №11. С. 26-32.

93. Карпачевский Л.О., Киселёва Н.К. О некоторых особенностях учета опада и подстилки в широколиственно-еловых лесах. // Лесоведение, 1968, № 3, С.

94. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М., Лесная промышленность, 1981. 270 с.

95. ПО.Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во МГУ, 1977. 312 с.

96. Ш.Карпачевский Л.О. Подстилка особый биогеогоризонт лесного биогеоценоза. // Тезисы докл. Всесоюзного совещ., М., Наука, 1983. С.88.

97. Карпачевский Л.О., Рожков В.А., Карпачевский М.Л., Швиденко А.З. // П., 1996, №5. С. 586-598.

98. Карпачевский Л.О. Современные подходы к классификации лесных подстилок. // В кн.: Богеоценотические исследования в лесах Южного Сихоте-Алиня. Владивосток, 1982. С 5-12.

99. Кауричев И.С., Ганжара Н.Ф., Фокин А.Д. Изучение гумификации растительных остатков и образование гумусовых веществ. // Изв. ТСХА, 1970, №1. С.111-117.

100. Кауричев И.С., Карпухин А.И. Водорастворимые железо-органические соединения в почвах таежно-лесной зоны. // П., 1986, №3. С.66-72.

101. Классификация и диагностика почв СССР. // Сост. В.В. Егоров, В.М. Фрид-ланд, Е.Н. Иванова и др. М., 1977. 233 с.

102. Коломыц Э.Г., Глебова О.В. Изменеие функциональной роли лесных подстилок. // В кн. Природный комплекс большого города. М., Наука, Майк, Наука/Интерпериодика, 2000. С. 256-258.

103. Коломыц Э.Г. Лесная подстилка как индикатор функционирования экосистемы. // В кн. Природный комплекс большого города. М., Наука, Майк, Наука/Интерпериодика, 2000. С. 211-213.

104. Комаров А.А., Сибарова А.М. Лигнин как возможный источник гумусовых веществ в почвах. // Сб. научн. тр. "Гумус и азот в почвообразовании и земледелии Нечерноземной зоны РСФСР". С. 17-22.

105. Кононова М.М. Проблема гумуса в новейшей литературе.// Почвоведение, 1953, №12. С. 45-61.

106. Кононова М.М. Гумус главнейших типов почв СССР, его природа и пути образования. //П., 1956, №3. С.18-31.

107. Кононова М.М. Органическое вещество почв. Его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 315 с.

108. Кононова М.М. Органическое вещество и плодородие почвы. // П., 1984, № 8, С.6-20.

109. Копцик Г.Н., Силаева Е.Д. Буферность лесных подстилок к атмосферным кислотным осадкам. //П., 1995, №8, С.954-962.

110. Копцик Г.Н., Копцик С.В., Мурашкина-Миис М.А. Химические свойства лесных подстилок в условиях атмосферного загрязнения. // Почвоведение, 2001, №6, С 22-30.

111. Корнев В.П. Биохимическая и ферментативная активность лесных подстилок сосновых насаждений.// П., 1962, №11. С.109-115.

112. Корнев В.П. Лесная подстилка, ее строение, формирование и роль в биологическом круговороте зольных элементов и азота в сосняках центральной части подзоны широколиственных лесов. // Автореф. Дисс. Докт.биол.наук, 1966.

113. Корсунов В.М., Ведрова Э.Ф. Диагностика почвообразования в зональных лесных почвах. Новосибирск, Наука, 1982. 160 с.

114. Кошельков С.П. Групповой состав органического вещества лесных подстилок хвойных лесов южной тайги. // П., 1964, №1. С.86-95.

115. Кошельков С.П. О формировании и подразделении подстилок в хвойных южнотаежных лесах. // П., 1961, №10. С.19-29.131 .Крупская Сапожников 1973

116. Куликова В.К., Егорова Н.В. Состав органических веществ лесных подстилок некоторых почв Карелии. // Плодородие почв Карелии. М. Л., Наука, 1965. С. 47-55.

117. Кыдар М.М. О потенциальном плодородии органогенных горизонтов лесных почв. // Почвоведение, 1978, № 1. С. 124-133.

118. Кыдар М.М. О потенциальном плодородии подстилки различных типов местопроизрастания леса. // Почвоведение, 1978, № 5. С. 115-124.

119. Кыдар М.М. Трансформация углеродсодержащих соединений в органогенных горизонтах разных типов лесных биогеоценозов. // П., 1984, № 8. С. 103110.

120. Кылли Р.К. Динамика фракционного и зольного состава лесных подстилок на буро-псевдоподзолистых, бурых лесных и рендзинных почвах. // П., 1977, №2. С.81-92.

121. Кылли Р.К. Зольный состав лесных подстилок почв Эстонской ССР. // Почвоведение, 1980, № 10,112-121.

122. Кылли Р.К. Состав и свойства лесных подстилок как отражатели производительности лесных почв и проблемы их исследований.// В кн.: Пути и методы лесорастительной оценки почв и повышение их продуктивности. М., 1980. С.104-105.

123. Кылли Р.К. Об изучении взаимодействий свойств почв и подстилок с составом и продуктивностью лесных фитоценозов. // Тез. Докл. VI Делег. Съезда ВОП, Тбилиси, 1981, С. 162-163.

124. Кылли Р.К. О динамике образования лесной подстилки. // П., 1986, №2. С. 112-122.

125. Кылли Р.К. Педоэкологический анализ фитопродуктивности, биогеохимических потоков веществ и гумусного состояния в естественных и культурных экосистемах. // Автореф. Дисс. Докт. Биол. Наук. Новосибирск, 1988. 32 с.

126. Лазарева И.П. Генетические особенности почв на ленточных глинах в Карельской АССР. // Почвы Карелии и пути повышения их плодородия. Петрозаводск, 1971. С.33-38.

127. Лазарева И.П. Влияние рельефа на режим влажности почв еловых лесов в заповеднике "Кивач". // Тр. гос. заповедника "Кивач", вып.2, 1973. С. 202208.

128. Лазарева И.П., Морозова P.M. Почвы островов Валаамского архипелага. // Природные комплексы Валаама. Петрозаводск, 1983. С. 59-77.

129. Лазарева И.П. Особенности почвообразования на ленточных глинах и отражение биогеоценотических взаимоотношений в почвах ельников Карелии. // Автореф. Дисс. Канд. Географ. Наук. Ленинград, 1973. 27 с.

130. Лазовская Л.Н., Ефимова И.А., Сандович Л.С. Гумус в почвах, развивающихся на песчаных породах Белоруссии.// Тез. Докл. "Органическое вещество и плодородие почв". Всесоюзн. Научн. Конф., Ленинград, 1986. С. 88-89.

131. Левашкевич Г.А. О взаимодействии гуминовых кислот с полуторными окислами.// В кн. Биогеохимические процессы в подзолистых почвах. М., Наука, 1972. С.212-229.

132. Левкина Т.И., Яковлев Ф.С. Взаимоотношение растительности и почв в ельниках заповедника "Кивач." // Плодородие почв Карелии. М. Л., Наука. 1965. С. 5-19.

133. Ливеровский Ю.А. Почвы Карельской АССР.// Почвы СССР. М.-Л., 1939. Т. 2, С. 105-136.

134. Лозе Ж., Матье К. Толковый словарь по почвоведению. М., Мир. 1998. С. 96-97.

135. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биохимические циклы в лесах Севера в условиях азротехногенного загрязнения. 4.2 Апатиты: КНЦ РАН, 1996. 192 с.

136. Лысиков А.Б. Влияние подстилок ельника и березняка на некоторые показатели почвы. //П., 1986. № 10. С. 147-150.

137. Манаков К.Н. Поступление азота и зольных элементов с опадом в лесах Кольского полуострова. // Почвоведение, 1962, № 4, С. 55-61.

138. Мартыненко О.В. Положение лесных подстилок в системе лесных биогеоценозов. // Науч. Тр. Моск. гос ун-та леса, вып. 3., 2000. С43-45.

139. Марченко А.И., Карлов Е.М. Минеральный обмен в еловых лесах северной тайги и лесотундры архангельской области. // Почвоведение, 1962, № 7, С. 52-66.

140. Марченко А.И. Почвы Карелии. М.-Л.: Изд-во АН СССР 1962. 310 с.

141. Манская С.М., Кодина Л.А. Геохимия лигнина. М., Наука. 1975. 282 с.

142. Медведка-Карнас А. Методы учета накопления подстилки наземными макрофитами. // Ботанический журнал. Л., Наука, 1970, том 55, № 2, С. 273-279.

143. Мелехов И.С., Чертовский В.Г., Моисеев Н.А. Леса Архангельской и Вологодской областей. // Леса СССР: в 5 т. М., 1966-1970. T.l, С.78-156.

144. Мигунова Е.С. Леса и лесные почвы (количественная оценка взаимосвязей). М., Экология. 1993. 364 с.

145. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. M.-JL, Госиздат, 1931. 439 с.

146. Морозова P.M., Володин А.М., Федорченко А.В., Володина Г.В., Нестерен-ко И.М. Почвы Карелии. // Учебное пособие. Карелия. Петрозаводск, 1981. 192 с.

147. Морозова P.M., Егорова Н.В., Куликова В.К. Особенности почвообразования под березовами и еловыми лесами средней тайги. // Почвы Карелии и пути повышения их плодородия. Петрозаводск, 1971. С. 5-16.

148. Морозова P.M., Еруков Г.В., Куликова В.К., Стрелкова А.А. Подзолитые почвы Карельской АССР. // Подзолистые почвы северо-запада европейской часта СССР. М., 1979. С. 22-105.

149. Морозова P.M. Запас и зольный состав лесных подстилок в еловых насаждениях. // Почвенные исследования в Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 119142.

150. Морозова P.M., Казимиров Н.И. Биологический круговорот веществ в средне-возрастном ельнике черничном. // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск, 1975, С. 51-78.

151. Морозова P.M., Казимиров Н.И., Егорова Н.В., Куликова В.К. Влияние плодородия почв на продуктивность еловых насаждений в Южной Карелии. // Химия, генезис и картография почв. М., 1968. С. 115-118.

152. Морозова P.M., Кокунова Т.А. Состав подстилки сосновых лесов. // В сб.: Почвы Карелии и вопросы их мелиорации. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1982. С.34-48.

153. Морозова P.M. К характеристике запасов и состава гумуса в почвах Карельской АССР. // Почвоведение, 1959. № 10. С. 79-87.

154. Морозова P.M., Лазарева И.П. Влияние рекреации на почвы сосновых насаждений о. Валаам. // Природные комплексы Валаама. Петрозаводск, 1983. С. 118-135.

155. Морозова P.M. Лесные почвы Карелии. Л.: Наука, 1991. 184 с.

156. Морозова P.M. Минеральный состав растений лесов Карелии. Петрозаводск, 1991. 100 с.

157. Морозова P.M. // Запас и зольный состав лесных подстилок в еловых насаждениях // Почвенные исследования Карелии. Петрозаводск, 1974. С.

158. Морозова Р. М. Состав органического вещества почв под сосновыми и еловыми лесами заповедника "Кивач" // Труды заповедника "Кивач", вып. 1. Петрозаводск. 1969. С. 153-158.

159. Морозова P.M., Федорец Н.Г. Современные процессы почвообразования в хвойных лесах Карелии. Петрозаводск, 1992. 284 с.

160. Нешатаев В.Ю. Еловые леса и редколесья Лапландского заповедника Мурманская область. // Материалы Междунар. науч.-практ. конф. " Коренные леса таёж. Зоны Европы: соврем, состояние и пробл. сохранения". Петрозаводск, 1999, С. 210-211.

161. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М.: МГУ. 1974. 335 с.182,Орлов Д.С. Биогеохимические принципы и правила гумусообразования. // Почвоведение, 1988. №7. С.83-91.

162. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М., Изд-воМГУ, 1990. 325 с.184,Орлов Д.С. Химия почв. М.:МГУ, 1992.

163. Орлов Д.С., Гришина JI.A. Практикум по химии гумуса. М., МГУ, 1981. 271 с.189,Орлов Д.С., Тихомиров Ф. А., Аммосова Я.М. Современные методы исследований и характеристики почвенного гумуса. // Почвоведение, 1985, №1. С. 3-14.

164. Орлов Д.С., Садовникова JI.K. Содержание и распределение углеводов в главнейших типах почв СССР. // Почвоведение, 1972, № 8. С.84-90.

165. Основы лесной биогеоценологии. М., Наука, 1964. 574 с.

166. Парамонова Т.А., Окунева P.M. Исследования внутрипарцеллярной неоднородности лесной подстилки соснового биогеоценоза. // Почвоведение, 1998. №6. С. 696-703.

167. Пейве Я.В. Биохимия почв. М., 1961. 424 с.

168. Переверзев В.Н., Алексеева Н.С. Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Л., Наука, 1980. 228 с.195 .Пономарева В.В. Теория подзолообразовательного процесса.// М.-Л., Наука, 1964. 378 с.

169. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Гумус и почвообразование. Л., Наука, 1980. 221 с.

170. Попова Э.П., Горбачев В.Н. Особенности формирования и свойства подстилок лесных биогеоценозов среднего Приангарья. // Почвоведение, 1988, №1. С. 109-116.

171. Попова Э.П., Шугалей Л.С. Формирование и биологическая активность подстилок под одновозрастными культурами основных лесообразующих пород. // Лесоведение, 2000, № 6, С. 26-32.

172. Проведение биохимического анализа растительных образцов. Ленинград, 1979. 44 с.

173. Пьявчинко Н.И. Условия заболачивания еловых лесов и гарей по наблюдениям в Великолукской и Вологодских областях. // Тр. Ин-та леса АН СССР, т.26.1955.

174. Работнов Т.А. Еловый лес как трёхстадийная сукцессионная система. // Бюллетень Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1994, Т. 99, вып. 2. С.53-60.

175. Ремезов Н.П. О роли леса в почвообразовании. // Почвоведение, 1953, № 12, С. 74-83.205 .Ремезов Н.П. Роль биологического круговорота в почвообразовании под пологом леса. // Почвоведение, № 7, 1956 б, С. 68- 79.

176. Ремезов Н.П. Разложение лесной подстилки и круговорот элементов в дубовом лесу. // Почвоведение, 1961, № 7, С. 1-12.

177. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М., Изд-во Лесная промышленность, 1965. С. 324.

178. Ремезов Н.П. Химический состав органического вещества лесных почв. Сборник работ по лесному хозяйству. М. Изд-во Гослестехиздат,1938.С.З-34.

179. Роде А.А. Почвообразовательный процесс и эволюция почв.// Географгиз, 1947. 142 с.

180. Роде А.А. К вопросу о роли леса в почвообразовании. // Почвоведение, 1954, №5. С. 50-62.

181. Роде А.А. Почвоведение. M.-JL, Гослесбумиздат. 1955. 524 с.

182. Родин JI.E., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. M.-JL, Изд-во Наука,1965. 253 с.

183. Розанов Б.Г. Морфология почв. М., Изд-во МГУ, 1983. 329 с.

184. Рожнова Т.А. К биогеохимической характеристике ландшафтов Карельского перешейка. // Почвоведение, 1962, № 6, С.22-33.

185. Рожнова Т.А., Счастная Л.М. Изучение взаимосвязи растительности и почв в условиях Карельского перешейка. // Почвоведение, 1959, №1, С. 19-29.

186. Романов А.А. Агроклиматический справочник по Карельской АССР. Л., Гидрометеоиздат, 1959. С.

187. Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. 140 с.

188. Руднева Е.Н. Влияние лесных насаждений на водно-физический и температурный режим таежных поверхностно-глееватых почв заповедника "Кивач", сформированных на ленточных глинах. // Тр. Заповедника "Кивач", 1973, вып. 2. С. 174-201.

189. Руднева Е.Н. Лесорастительные свойства таежных поверхностно-глееватых почв ельников черничных. // Влияние хозяйственных мероприятий на лесные почвы Карелии. Петрозаводск, 1983. С. 35-77.

190. Руднева Е.Н., Тонконогов В.Д., Дорохова К.Я. Круговорот зольных элементов и азота в ельнике-зеленомошнике северной тайги бассейна р. Мезень. // Почвоведение, 1966, № 3. С. 14-26.

191. Русанова Г.В., Слобода А.В. Биопродуктивность и круговорот химических элементов в ельнике северной тайги. // Таежные почвы Коми АССР и их плодородие. Тр. Коми филиала Ак. Наук СССР, №71, Сыктывкар, 1985. С. 90-102.

192. Сапожников А.П. Генетические особенности подстилок в темнохвойных лесах Дальнего Востока.// В сб.: Генезис, химия и биология почв Приморья и Приуралья. Владивосток,!987а. С.68-81.

193. Сапожников А.П. Лесная подстилка как индикатор лесовосстановления условий в биогеоценозе.// Тез. Докл. 8 Всес. съезда почвов. Новосибирск, 1989. 4.4. С.179.

194. Сапожников А.П. Лесная подстилка номенклатура, классификация, индексация.// Почвоведение, 1984, № 5. С. 96-105.

195. Сапожников А.П. Некоторые проблемы лесного почвообразования. // Почвоведение, 1996, № 4. С. 512-516.

196. Сапожников А.П. Об использовании признаков лесной подстилки в оценке гумусного состояния почв.//Почвоведение, 19876. С. 26-31

197. Селиванова Г.А. Биогеоценотическая характеристика лесных подстилок Южного Сихоте-Алиня. // Почвоведение, 1983, № 8. С. 100-110.

198. Скородумов А.С. К методике изучения лесной подстилки. // Проблемы советского почвоведения, сб. № 10, 1940, С. 143-156.

199. Смагин А.В. Биогеоценологическое направление в почвоведении. // Почвоведение, 1996, № 3. С.298-309.

200. Смагин А.В. К теории устойчивости почв. // Почвоведение, 1994, №12. С.26-33.

201. Смагин В.Н. Основные закономерности развития и смены лесных биогеоценозов.// Динамика лесных биогеоценозов Сибири. Новосибирск: Наука. 1980. С.6-28.

202. Смирнова К.М. Сезонные изменения в свойствах почв хвойных и лиственных лесов. //Почвоведение,. 1956,. №12. С.

203. Соколов Д.Ф. Влияние лесной растительности на состав гумуса почв различных природных зон. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 185 с.

204. Соколов Д.Ф., Карпова Н.В. Скорость разложения подстилки и влияние продуктов ее разложения на содержание и состав гумуса почвы сложного сосняка. // Леса Подмосковья. М., Наука, 1965, С. 63-99.

205. Соколова Т.А., Тонконогов В.Д., Шостак Р.В. О химическом и минералогическом составе илистой фракции подзолистых почв на кварцевых песках.// Почвоведение, 1971, №11. С.117-124.

206. Соколов Д.Ф., Тюнеева Т.Н. Подстилка и ее роль в формировании состава гумуса лесных почв южной части лесостепи. // Почвоведение, 1959, № 8, С. 65-75.

207. Солонович К.И. Геоботанический очерк западной части Кемь-Ухтинского тракта // Тр.Бот. ин-та АН СССР, сер.З, вып. 3, 1936

208. Степанов Химические свойства лесной подстилкикак основного фактора естественного возобновления.// Тр. по лесному опытному делу, вып.2, 1929.

209. Стриганова Б.Р. Зоогенная деструкция органических веществ в почве. // Чтения памяти академика В.Н. Сукачева, 7. М.:Наука,1989. С. 33-62.

210. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указание к изучению типов леса. М., Изд-во Академии Наук СССР, 1961,144 с.

211. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривование в холодных гумидных областях. М., Наука, 1971. 286 с.

212. Тейт Р. Ш. Органическое вещество почвы. М., Мир, 1991. 400 с.

213. Травлев А.П. О термоизоляционной роли лесной подстилки. // Почвоведение, 1960, №10. С. 92-95.

214. Трофимов С.Я. О динамике органического вещества в почвах. // Почвоведение, 1997, № 9. С. 1081-1086.

215. Тюрин И.В. Органическое вещество и его роль в плодородии. М., 1965.

216. Ушакова Г.И. Биогеохимические особенности миграции элементов в еловых и сосновых лесах Кольского полуострова Исследования в ельниках и сосняках. // Почвоведение, 1995, № 6. С. 759-767.

217. Ушакова Г.И. Влияние условий на скорость и характер разложения лесной подстилки (Кольский полуостров) Еловые и сосновые леса. // Почвоведение, 2000, № 8. С. 1009-1015.

218. Ушакова Г.И. Влияние условий на средопреобразующую роль ели. // Материалы Междунар. науч.-практ. конф. " Коренные леса таёж. Зоны Европы: соврем, состояние и пробл. сохранения". Петрозаводск, 1999, С. 174-175.

219. Фатеева Н.М. Биохимические и биогеохимические ассоциации элементов в лесных подстилках. // Вестник МГУ, сер. 17, Почвоведение, 1978, № 4, С. 21-27.

220. Федорец Н.Г., Морозова P.M., Бахмет О.Н. Почвенный покров лесных ландшафтов Карелии и его антропогенная динамика. //Учебное пособие. Петрозаводск, 2000. 82 с.

221. Федорец Н.Г., Морозова P.M., Синкевич С.М., Загуральская Л.М. Оценка продуктивности лесных почв Карелии. Петрозаводск, 2000. 194 с.

222. Фирсова В.П., Павлова Т.С., Прокопович Е.В. Круговорот веществ в еловых лесах в геохимических сопряженных ландшафтах Урала. // Экология,1993, №4, С. 33-39.

223. Фокин А.Д. Исследование процессов трансформации, взаимодействия и переноса органического вещества, железа и фосфора в подзолистой почве. Автореф. Дисс. Докт. Биол. наук. М., 1975. 27 с.

224. Фокин А.Д. Участие различных соединений растительных остатков в формировании и обновлении гумусовых веществ почвы.// Проблемы почвоведения. М., Наука, 1978. С. 60-65.

225. Фокин А.Д. Почва, биосфера и жизнь на Земле. М., Наука, 1986. 175 с.

226. Фридланд В.М. Структура почвенного покрова. М., Мысль. 1972. 422 с. 262.Частухин В .Я., Николаевская М.А. Биология почв. 4.1. М.1948, Сов. Мин.1. РСФСР, С. 220.

227. Чернобай Ю.Н. Функциональная характеристика разложения лесных подстилок. Разложение растительных остатков в почве. М., Наука, 1985, С.49-57.

228. Чертов О.Г. Определение типов гумуса лесных почв. Ленинград, 1974. 15 с. 269.Чертов О.Г. Почвенно-экологическая структура, динамика, оценка и оптимизация лесных земель. // Автореф. Дисс. док б. н. Тарту., 1977. 50 с

229. Чертов О.Г. Экология лесных земель. // Л., Наука, 1981. 190 с.

230. Шумаков B.C. Принципы классификации, номенклатуры и картирования лесных подстилок. // Сб. Работ по лесному хозяйству. Гослесбумиздат. 1958, С. 199-216.

231. Шумаков B.C. Типы лесных культур и плодородие почв. М., Гослесбумиздат. 1963, 184 с.

232. Шуберт В. Биохимия лигнина. М., Лесная промышленность, 1968.

233. Щенина Т.Г. Генетические особенности лесных подстилок в ельниках южной и средней тайги европейской территории Севера.// Автореф. Дисс. К.б.н., Москва, 1989. 17 с.

234. Элементарные почвообразовательные процессы.// Под ред. Зонн С.В., Караваева Н.А. М., Наука, 1992.

235. Юркевич И.Д., Ярошевич Э.П. Роль опада и лесной подстилки в обогащении почв сосновых биогеоценозов элементами питания. // Тез. Докл. VI Де-лег. Съезда ВОП, Тбилиси, 1981, С. 197-198.

236. Яковлев Ф. С., Воронова В. С. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск, 1959, 190 с

237. Ярошенко П.Д. Основы учения о растительном покрове. 2-е изд. М., 1953. 351 с.

238. Abbot D.T., Crossley D.A. Woody litter decomposition following clear-cutting. // Ecology, 1982, vol. 63, P. 35-42.

239. Berg В., Agren G. Decomposition of needle litter and its organic chemical components: theory and field experiment. Long term decomposition in a Scots pine forest. III.// Can. J. Bot., 1984, vol.62.

240. Berg B. Decomposition of moss litter in a mature Scots pine forests. // Pedologia, 1984, vol.26, №5. P. 301-308.

241. Berg В., Claugherty Mc. Decomposition of litter and soil organic matter = can we distinguish a mechanism for soil organic build up? SCOPE seminar, 1991.

242. Berg В. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils. // Forest Ecology And Management, 2000, vol. 133 № 1-2. P 13-23.

243. Berg В., Cortina. J. Nutrient dynamics in some decomposing leaf and needle litter types in a Pinus syvestris forest. // Scand. J. of Forest Research, 1995, vol.10. № IP. 1-11.

244. Berg В., Ekbohm G. Changes in organic chemical components of needle litter during decomposition. // Can. J. Bot., 1982, vol.60.

245. Berg В., Ekbohm G. Decomposing needle litter in Lodgepole pine (Pinus contorta) and Scots pine (Pinus sylvestris) monocultural systems/ Is there a maximum mass loss? // Scand. J. of Forest Research, 1993. Vol. 8, № 4. P. 457465.

246. Berg В., Ekbohm G., Johansson M-B., McClaugherty C., Rutigliano F. & Virzo De Santo A. Maximum decomposition limits of forest litter types: a synthesis. // Can. J. Bot., 1996, vol.74, №. 5. P. 659-672.

247. Berg В., Ekbohm G. Lignin and holocellulose relations during long-term decomposition of some forest litters. IV. // Can. J. Bot., 1984, vol.62.

248. Berg В., Ekbohm G. Litter mass-lost rates and decomposition patterns in some needle and leaf litter long-term decomposition in a Scots pine types forests. VII. // Can. J. Bot., 1991, vol.69.

249. Berg В., Johansson M-B., Meentemeyer V. & Kratz W. Decomposition of tree root litter in climatic transect of coniferous forests in northen Europe: a sythesis. // Scand. J. of Forest Research, 1998. Vol. 13, № 4. P. 402-412.

250. Berg В., Johansson M-B. & Meentemeyer V. Litter decomposition in a transect of Norway spruce forest: substrate quality and climate control. // Can. J. of Forest Research, 2000, vol.30, P. 1136-1147.

251. Berg В., Hannus K., Popoff Т., Theander O. Changes in organic chemical components of needle litter during decomposition. I. Long-term decomposition in a Scots pine forests. // Can. J. Bot., 1982, vol.60, №8. P. 1310-1319.

252. Berg В., Staaf H. Decomposition rate and chemical changes of Scots pine needle litters. II. Influence of chemical composition. // Ecol. Bull., 1980, vol.32.

253. Berg В., Staaf H. Leaching, accumulation and release of N in decomposing forest litter. II. // Ecol. Bull. Vol.33, Stockholm, Sweden, 1981. Terrestrial N cycles. Processes, ecosystem strategies and management impacts.

254. Blair J.M., Crossley D.A. Litter decomposition, nitrogen dynamics and lettr microarthropods in southern appalachian hardwood forest 8 years following clearcutting.// J.App. Eco.,1988, № 25. C. 683-698.

255. Boswel J.G. Decay of plant litter/ //Nature, 1956, Vol. 178, № 22. P. 1373-1375.

256. Boyer D.G., Wright R.J., Feldhake C.M., Blight D.P. Soil spatial variability relationships in a steeply sloping asid soil environment. // Soil Sci. vol. 161, 1996. № 5. P. 278-287.

257. Bragato G., Primavera F. Manuring and Soil Type Influence on Spatial Variation of Soil Organic Matter Properties. // Soil Sci. Soc. Am. J., 1988, Vol.62. № 5. P. 1313-1319.

258. Burges A. The decomposition of Organic Matter in the Soil. // In.: Soil Biology. L-N.Y., 1967, Charter 16. P. 479-492.

259. Burgess T.M., Webster R. Optimal interpolation and isarithmic mapping of soil properties. I: The semi-variogram and punctual kriging. // Journal of Soil Science, 1980, vol. 31, P. 315-331.

260. DeCatanzaro J.B., Klimmins J.P., Changes in the weight nutrient of litter fall in three forest ecosystem types on coastal british Colubia. // Can. J. Of Forest research, vol. 63. P. 1046-1056

261. Druckner A., Kandeler E., Kampicher C. Plots-scale spatial patterns of soil water content, substrate-induced respiration and N mineralization in a temperate coniforous forest. // Geodema, 1999, vol. 93. P. 207-223.

262. Johansson M-B., Berg B. & Meentemeyer V. Litter mass-loss rates in late stages of decomposition in a climatic transect of pine forests. Long-term decomposition in a Scots pine forest. IX. // Can. J. Bot., 1995, vol.73 (10). P. 1509-1521.

263. Johansson M., Kogel I., Zech W. Changes in lignin fraction of spruce and pine needle litter during decomposition as studied by some chemical methods. // Soil Biol. Biochem., 1986. Vol. 18, №6. P. 611-619.

264. Johansson M-B. The chemical composition of needle and leaf litter from Scots pine, Norway spruce and white birch in Scandinavian forests.// Forestry. 1995, vol. 68, №1. P. 49-62.

265. Jorgensen J.R., Wells C.G., Metz L.J. Nutrient changes in decomposing Loblolly pine forest floor. // Soil Sci. Soc. Am. J., 1980. V.44, P. 1307-1314.

266. Handley W.R.C. Mull and mor formation in relation to forest soils. // Forestry Comission Bull, 1954. № 23. 115 p.

267. Green R.N., Trowbridge R.L., Klinka K. Towards a taxonomic classification of humus forms. // Suppl. to Forest Science, 1993. V.39.1 1. 50 p.

268. Kranabetter J.M., Banner A. Selected biological and chemical properties of forest floors across bedrock types on the coast of British Columbia. // Canad. J. Forest res., 2000, vol. 30, № 6. P. 971-981.

269. Lull H.W. Humus depth in the in the Northeast. // Gournal of Forestry, 1959, № 57. P. 905-909.

270. MacLean David A., Wein Ross W. Weigt loss and nutrient changes in decomposing litter and forest floor material in New Bruswick stands. //Can. J. Of Botany, 1978, vol.56. P. 2730-2749.

271. McBratney A.B. On variation, uncertainty and informatics in environmental soil management. // Austr. J. Soil Res. Vol. 30,1992. № 4. P. 913-935.

272. Markovsky A.V., Omelchak N.V.,Babina N.V., Baryshev I.A. The floral data concerning the characteristic of spruce Old Growth Forests// Biodiversity of

273. Fennoscandia (diversity, human impact, nature conservation). Petrozavodsk, Karelia, Russia. Karelian Reseach Centre, 1997. P. 40.

274. Martin J.P., Haider K. Microbial activity in relation to soil humus formation. // Soil Sci., 1971, vol.lll,№l.P. 54-64.

275. Medwecka-Kornas A. Litter production. Methods of study in soil ecology. Proceedings of the Paris symposium. Ed. By J.Phillipson. UNESCO; Published in 1970. P. 139-143.

276. Meyer L. Experimenteller beitrag zu makrobiologischen Wirkungen auf Humus und Bodenbildung.// Z. Fur Pflanzenernahrung Dungung Botenkunde. 1943. Bd 29(74). P. 119-139.

277. Meredieu C., Arrouays D., Goulard M., Auclair D. Short range soil variability and its effect on red-oak growth (Quercus rubra L.) // Soil Sci. vol.161, № 1. P. 29-38.

278. Miller, Georg Tyler. Living in the environment: an introduction to environmental science. Jr. 6th ed. Wadsworth Publishing Company Belmont, California. 1990. P. 620-660.

279. Muller P.E. Studier over Skovjord? Som Bidrag til Scovdyrkningens Theori: I.Om Bogemuld og Bogemor paa Sand og Ler //Tidsskr. Skovbrug. Vol.161, 1879. P. 1-124.

280. Oliver M.A., Webster R. How geostatistics can help you. // Soil Use and

281. Management, 1991, vol. 7, N 4, P. 206-217. 322.01sson J.S. Energy and the balance of producers and decomposers in ecologicalsystems. // Ecology, 1963, vol.44. P. 322-331. 323.01sson M. Morphology and genesis of mor from a pine-heath stand. // Studia

282. Switzer G.L., Shelton M.G., Nelson L.E. Successional development of the forest floor and soil surface on upland sites of the East Gilf Coastal Plain. // Ecology, 1979, Vol. 60(6). P. 1162-1171.

283. Virzo De Santo A., Berg В., Rutigliano F., Alfani A. & Fioretto A. Factors regulating early-stage decomposition of needle litterss in five diffrent coniferous forest. // Soil Biology and Biochemistry. Vol. 25. P. 1423-1433.

284. Wallace Covington W. Changes in forest floor organic matter and nutrient content following clear cutting in northern hardwoods/ // Ecology, 1981, vol. 62, №1. P.41-48.

285. Wilde S.A. Proposed addition to the terminology of forest soil genesis.// Soil Sci. Soc. Am. J., 1945, vol. 10, p.416-420.

286. Wilde S.A. Forest humus: its classification on a genetic basis.// Soil Sci., 1971, vol. Ill,№1.

287. Wilding L.P., Dress L.R. Spatial variability and pedology. // Pedogenesis and soil taxonomy, 1983, P. 83-116.

288. Williams S.T., Gray T.R. Decomposition of litters on soil surface. // In.: Biology of plant litter decomposition. L-N.Y., 1974, vol.2. P.611-632.

289. Yavits J.B., Fahey T.J. Litter decay and leaching from the forest floor in Pinus contorta (Lodgepole pine) ecosystems. // J. Of Ecol., Vol. 74, 1986. P.525-545.

Информация о работе

Соломатова, Елена Анатольевна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.27

Диссертация

Строение, состав и пространственная вариабельность лесных подстилок Восточной Фенноскандии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы