Формирование подстилок в пихтово-еловых и широколиственно-кедровых лесах Южного Сихотэ-Алиня

Ильина, Татьяна Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование подстилок в пихтово-еловых и широколиственно-кедровых лесах Южного Сихотэ-Алиня
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование подстилок в пихтово-еловых и широколиственно-кедровых лесах Южного Сихотэ-Алиня"

На правах рукописи

ИЛЬИНА ТАТЬЯНА МИХАЙЛОВНА

ФОРМИРОВАНИЕ ПОДСТИЛОК В ПИХТОВО-ЕЛОВЫХ И ШИРОКОЛИСТВЕННО-КЕДРОВЫХ ЛЕСАХ ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ (НА ПРИМЕРЕ ВЕРХНЕ-УССУРИЙСКОГО СТАЦИОНАРА)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 200!

003489232

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ Сапожников Анатолий Павлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Осипов Сергей Владимирович

доктор географических наук, с.н.с.

Росликова Валентина Ивановна

Ведущая организация: Ботанический сад-институт ДВО РАН,

г. Владивосток

Защита состоится « 26 » декабря 2009 г. в 10.00 час, на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ком. 435.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, каб. 417, кафедра общей экологии. Факс: (4232) 45-94-09 E-mail: marineecology@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ.

Автореферат разослан « 26 » ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю. А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лесная подстилка является одним из самых динамичных компонентов биогеоценоза. С ней связаны процессы почвообразования и успешность лесовозобновления. В связи с этим лесную подстилку можно представить в качестве основной информационной базы в системе лесного биогеоценоза. Состав, запасы и интенсивность разложения подстилки во многом определяют физико-химические свойства почвы и баланс углерода в атмосфере. Она является самостоятельным компонентом лесных биогеоценозов. В многопородных лесах Южного Сихотэ-Алиня изменения свойств и структуры ряда компонентов экосистем и особенно лесной подстилки изучены недостаточно. Исследование этого вопроса приблизило бы к пониманию особенностей взаимоотношения компонентов экосистемы и раскрыло потенциальные возможности биогеоценоза для восстановления нарушенного природного равновесия под влиянием антропогенных факторов. Весьма актуально проведение работ по изучению формирования подстилок в лесах региона.

Цель исследований: изучение особенностей формирования и разложения лесных подстилок в коренных широколиственно-кедровых и пихтово-еловых лесах и производных биогеоценозах Южного Сихотэ-Алиня.

Задачи исследований:

- изучить морфологию подстилок, процессы их образования и парцеллярное строение в коренных широколиственно-кедровых и пихтово-еловых лесах;

- определить скорость формирования и разложения подстилок в различных типах леса;

- изучить влияние лесных пожаров и рубок главного пользования на состояние и свойства лесных подстилок;

- исследовать степень разложения древесного отпада (сухостой, валеж, пни) и определить его роль в формировании лесной подстилки;

- изучить влияние химического состава атмосферных осадков на формирование подстилки.

Научная новизна работы. Впервые на региональном уровне в пихтово-еловых и широколиственно-кедровых лесах Южного Сихотэ-Алиня получены данные многолетних наблюдений за формированием и трансформацией лесной подстилки. Установлено количество поступающего опада, его фракционный и химический состав. Выявлено изменение свойств подстилок (состав, запас, мощность и кислотность) в основных парцеллах еловых и кедровых лесов. Определено количество химических элементов, поступающих с атмосферными осадками и осадками, прошедшими сквозь древесный полог, в почву и участие их в трансформации подстилок. Изучен характер послепожарного восстановления лесных подстилок. В елово-пихтовом лесу определена степень разложения древесного опада (сухостой, валеж, пни) и его роль в формировании неоднородности лесных подстилок.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при кадастровой оценке лесных земель, в лесном хозяйстве при планировании мероприятий по естественному возобновлению лесных культур, а также в лекционных курсах вузов.

Защищаемые положения:

1. Мощность лесной подстилки, а также запасы, состав, сложение, скорость формирования и разложения органических остатков зависят от характера лесорастительных условий^

2. Разнообразие и характер распределения лесной подстилки по площади определяется особенностями древесного отпада.

3. количество химических элементов, поступающих в лесную подстилку, зависит от атмосферных осадков и состава лесного полога.

Апробация материала. Основные результаты работы отражены в трех коллективных монографиях: "Еловые леса Шантарских островов, 1984"; "Ель на Дальнем Востоке, 1987"; "Почвообразование и особенности биологического круговорота веществ в горных лесах Южного Сихотэ-Алиня, 1993", в материалах международных конференций: «Кедрово-шйроколиственные леса Дальнего Востока" (Хабаровск, 1996), "Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке" (Владивосток, 1999), "Классификация и динамика лесов Дальнего Востока" (Владивосток, 2001), "Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы "(Сыктывкар, 2007), "Леса Российского Дальнего Востока 150 лет изучения" (Владивосток, 2009) и региональных конференциях: "Динамика и состояние лесных ресурсов Дальнего Востока" (Хабаровск, 2002) й "Мониторинг растительного покрова заповедных территорий Дальнего Востока" (Владивосток, 2002). Работы опубликованы в журнале "Вестник КрасГАУ" (Красноярск, 2007, 2009) и в сборниках по Верхнеуссурийскому стационару: "Биогеоценотические исследования в лесах Южного Сихотэ-Алиня", (Владивосток, 1984) и "Экосистемные исследования горных лесов Сихотэ-Алиня", (Хабаровск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, в том числе 2 статьи из списка журналов, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы. Текст иллюстрирован таблицами (11), и рисунками (20 ). Список литературы содержит 260 источников, в том числе иностранных (25).

Благодарности. Автор выражает свою искреннюю признательность научному руководителю д.б.н., профессору, Засл. Деятелю науки А.П.Сапожникову за неоценимую помощь и поддержку, д.б.н., профессору Ю.И.Манько за ценные советы и консультации; д.б.н., профессору Т.А.Комаровой за ценные замечания при обсуждении результатов исследований. Автор благодарит с.н.с. Л.А.Сибирину за большую помощь при написании работы и Е.В. Шатковскую за поддержку и помощь в оформлении работы.

Глава 1. Современное представление о лесных подстилках

На основании анализа отечественной и зарубежной литературы (Кравков, 190S, 1935; Морозов, 1915, 1935; Травлеев, 1958, 1964, 1974; Шумаков, 1958; Зонн, 1958, 1960, 1964, 1974; Карпа-чевский, 1968, 1971, 1977, 2004; Гессельман, 1926; Раманн, 1935, Мюллер, 1961; и др.) рассмотрена история изученности лесных подстилок, сформулированы существующие представления о свойствах подстилок и влияние некоторых факторов среды на их образование и разложение.

Рассматриваются результаты исследования лесных подстилок, полученные дальневосточными исследователями (Сапожников, 1973, 1984, 1988; Мусорок, 1971, 1976, 1978; Костенкова, 1978, 1980, 1984; Крупская, 1976; Гавренков,1978; Курчева, 1979; Селиванова, 1983, 1993; Комарова, 1986; и др.).

В современном понимании лесная подстилка - это верхний органогенный напочвенный слой, сформированный преимущественно растительным опадом, находящимся на разных стадиях разложения в зависимости от конкретных условий и времени поступления на поверхность почвы.

Глава 2. Район работ, материалы и методы

Исследования проводили на территории Верхнеуссурийского биогеоценотического стационара Б полого- по чвгипого института ДВО РАН, который находится в бассейне р. Правая Соколов-ка, являющейся притоком р. Уссури в ее верхнем течении. Рельеф средне-горный, абсолютные высоты от 450м (у устья р.Правая Соколовка) до 1160м - на водоразделе.

По П.И. Колоскову (1962) территория Верхнеуссурийского стационара относится к Амуро-Уссурийскому району умеренного пояса Тихоокеанской климатической области. По данным A.C. Жильцова (1978, 2008), на территории стационара средняя годовая температура воздуха близка к 0°С, в среднем за год выпадает 700-800 мм осадков.

Господствующим является лесной тип растительности, на долю которой приходится 98% всей территории. Основная лесообразующая роль принадлежит широколиственно-кедровым лесам, распространенным на склонах разных экспозиций до 700-800 м над ур.м. Выше распространены темнохвойные пихтово-еловые леса.

Под лесной растительностью на территории стационара Г.И.Гавренковым (1977) выделены следующие типы почв: горно-долинные на аллювиальных отложениях под ильмово-ясеневыми лесами и долинными кедровниками; горно-лесные бурые на делювиальных склоновых отложениях под кедрово-широколиственными и кедрово-еловыми лесами; буротаежные иллювиально-гумусовые на элювиальных и элюво-делювиалькых отложениях водоразделов и верхних частей склонов гор под елово-пихтовыми лесами; неразвитые (примитивные) почвы вершин водоразделов на элювии материнских горных пород.

Объекты исследования - Лесные подстилки, формирующиеся в широко распространенных типах леса. Исследования проводили на 20 постоянных пробных площадях (п.ц.), растительные сообщества которых относятся к 7 типам леса и представляющих разные стадии лесовосстарови-тельных сукцессии после пожаров и рубок. Краткая характеристика . 12 пр.пл., на которых проведены наиболее длительные и детальные исследования приведена в табл. 1. ; , .

Таблица!

Характеристика пробных площадей

Положение, высота над ур. моря, м Тип леса : Почва Пробная площадь, № -год закладки

Коренныелеса

Платообразный водораздел; ЮВ склон 2°, 860 Зеяеномошно-папоротниковый пихтово-еловый'лес (ельник) Бурая горно-лесная гоеадоогодзолисгая 1-1973

Средняя часть крутого ЗЮЗ склона, 660 Мелкотравно-осочковый разнокустарни-ковый кедровник с елью (кедровник) Бурая горнолесная лессивированная 3-1974

Нижняя часть крутого ЮЗ склона; 640 Широколиственно-кедровый разнокустар-никовый осоково-разнотравный лес Бурая горно-лесная типичная 32

Верхняя часть южного крутого склона; 670 Кедровник с липой и дубом редкопокров-ный Бурая горно-лесная слаборазвитая 59

Нижняя часть крутого ЮЗ склона; 640 Широколиственно-темнохвойно-кедровый лианово-кустарниковый лес Бурая горно-лесная слаборазвитая 31

ЮЗ склон средней крутизны; 770 Широколиственно-кедровый лещинный низкотравно-мелкоосоковый с кленом мелколистным Бурая горнолесная лессивированная 15-1977

Вырубки

Верхняя часть крутого СВ склона; 700 Темнохвойно-кедровый с участием березы желтой актинидиево-чубушниковый (выборочная рубка кедра в 1968 г.) -(желтоберезник) Бурая гсрно-лесная типично леосивиро-ванная 17-1977

Платообразный водораздел; ЮВ склон 2", 860 Кедрово-темнохвойный осоково-щитовниковый с участием березы шерши-стой (условно-сплошная рубка 1968 г.) Бурая горно-лесная псевдоподаолиоая 5-1988

1 2 3 4

Гари

На шлейфе северо-восточного склона; 570 Темнохвойно-кедровый актинвдиево-кустарниковый с участием клена зелено-корого (3-х летняя гарь, пионерное сообщество, образовавшееся после устойчивого низового пожара) Бурая гсрно-лоаия лессивированная 37-1983

Нижняя часть ЮЗ склона; 540 Дубово-кедровый лимонниково-лещинный (5-летнее производное травяно-кустарниковое сообщество образовавшееся после пожара 1982 г.) Бурая горнолесная лессивированная 51-1975

Средняя часть ЮЗ склона; 570 Широколиственно-темнохвойно-кедровый лианово-кустарниковый (14 летний осино-во-березовый лес, образовавшийся после пожара 1973 г.) То же 6-1976

Верхняя часть южного крутого склона; 670 Производный березово-осиновый лес, образовавшийся после пожара 80-летней давности в редкопокровном кедровнике с дубом и липой. Бурая горнолесная слаборазвитая 30

Изучение динамики массы опада и его фракционный состав проводили в течение 5-10 лет, три раза за сезон в 15-20 повторностях, одновременно металлическим шаблоном 0,25хо, 25м2 брали подстилку для определения ее массы, морфологическое описание подстилок и изменение их основных свойств (строение, запас, мощность, кислотность) проводилось по общепринятым методикам (Карпачевский, 1977; Зонн, 1983; Сапожников, 1988). Вели наблюдения за скоростью формирования и разложения подстилки в течение 5 лет на площадях 1x1 м2 Подгоризонты подстилок разбирали по фракциям и определяли химический состав. •

Химический анализ опада и подстилок - по методике Л.А. Гришиной и Е.М. Самойловой (1971), степень разложения детрита (Стороженко, 1997), химический состав атмосферных осадков и лизиметрических вод проведен на атомно-абсорбционном спектрофотометре. Типы почв определены Г.И. Ивановым (1976). Использованы методы элементарной математической статистики в почвоведении (Дмитриев, 1972).

Глава 3. Подстилки в коренных и производных лесах 3.1. Элементарные процессы образования лесных подстилок К элементарным процессам формирования подстилок в лесных биогеоценозах отечественными почвоведами (Мина, 1955; Соколов, 1962; Титлянова, 1977; Карпачевский, 1981; Сапожников, 1993; к др.) были отнесены: отложение опада, вымывание (выщелачивание), мацерацию, перемешивание, переотложение, диспергирование и гомогенизация.

3.2. Фракционный и химический состав опада Согласно многолетним исследованиям (1986-1996 гг.) в двух биогеоценозах (п.п. 1-1973 и 31974) годичная масса опада составила в среднем в пихтово-еловом лесу (п.п. 1-1973) 45 ц/га, а в широколиственно-кедровом лесу (3-1974) 41 ц/га. Отклонения от среднемноголетних показателей составили в пихтово-еловом лесу 13-16%, а в широколиственно-кедровом 19-21%. Основная масса поступления в обоих биогеоценозах приходится на листья и хвою, составивших 75% от всего годового опада. При этом фракционный состав опада был наиболее однороден в пихтово-еловом лесу и представлен в основном хвоей ели и листьями берез желтой и шерстистой. Вследствие более высокого видового разнообразия древостоя и подлеска в широколиственно-кедровом лесу (п.п.З-74) опад был более разнообразен.

С опадом на почву поступает большое количество зольных элементов. Особенно богат зольными элементами опад липы Таке, кленов (желтого, мелколистного, зеленокорого), ясеня маньчжурского и тополя Максимовича. Самая низкая зольность отмечена в хвое кедра корейского (табл.2).

Таблица 2

Зольный состав опада лесообразующьх пород (% к абс. сух. в-ву)

Растения и их части Зольность, % ^е А1 Са Р :К N3

Пихтово-еловый лес

Кедр корейский (хвоя) 3,37 0,10 0,03 0,22 0,79 0,18 0,05 0,08 0,007

Ель аянская (хвоя) 5,60 0,52 0,02 0,07 0,96 0,31 0,07 0,47 0,007

Пихта белоко-рая (хвоя) 4,61 0,42 0,05 0,02 1,29 0,13 0,04 0,31 0,005

Березы (желтая, каменная) (листья) 5,14 0,08 0,02 0,08 0,84 0,31 0,16 0,81 0,007

Клены (желтый, зеленокорый) (листья) 7,42 0,56 0,09 0,05 1,81 0,27 0,10 0,64 0,01

Липа (листья) 5,38 0,47 0,06 0,17 1,19 0,43 0,16 0,42 0,02

Ветки, кора 5,17 0,25 0,19 0,17 0,67 0,13 0,09 0,12 0,007

Генеративные органы 3,87 0,18 0,05 0,01 , 0,70 0,13 0,08 0,36 0,007

Широколиственно-кедровый лес

Кедр корейский (хвоя) 3,83 0,24 0,03 0,05 0,89 0,26 0,07 0,13 0,007

Пихта белокорая (хвоя) 6,74 0,38 0,06 0,06 1,89 0,21 0,08 0,27 0,007

Береза желтая (листья) 7,22 0,47 0,08 0,03 1,56 0,38 0,16 1,04 0,015

Липа Таке (листья) 8,54 0,72 0,08 0,02 2,24 0,35 0,16 0,68 0,015

Клены (желтый, моно, (листья) 10,75 1,23 0,11 0,05 2,64 0,40 0,12 0,68 0,015

Дуб монгольский (листья) 8,66 1,17 0,16 0,05 2,59 0,36 0,22 0,24 0,015

Тополь Максимовича (листья) 7,33 0,30 0,06 0,07 1,42 0,37 0,12 0,09 0,007

Ясень маньчжурский (листья) 9,76 0,62 0,13 0,04 2,12 0,58 0,14 0,80 0,015

Кустарники (листья) 11,86 0,56 0,10 0,16 2,78 0,51 0,15 1,76 0,030

Генеративные органы 1,49 0,10 0,03 0,02 0,13 0,13 0,08 0,23 0,015

Ветки, кора 4,79 0,14 0,08 0,18 0,97 0,11 0,05 0,08 0,005

Среди минеральных элементов как в хвое, так и листьях лиственных пород преобладает кальций. Фосфор содержится в опаде листьев в значительно меньших количествах, чем другие элементы.

Общее количество зольных элементов, поступающих в почву с опадом древесных пород, составило 36,6 кг/га в пихтово-еловом лесу и 70,6 кг/га - широколиственно-кедровом лесу. Разное количественное поступление химических элементов с опадом в пихтово-еловых и кедрово-широколиственных лесах обусловливает существенные различия в процессах накопления и разложения подстилок.

33. Формирование лесных подстилок в различных парцеллах пихтово-еловых и широколиственно-кедровых лесов

Подстилка в исследуемых лесах отличается ярко выраженной пространственной неоднородностью, обусловленной разнообразием микрорельефа, пестротой растительного покрова, наличием валежа и пней. В пихтово-еловом лесу подстилка обычно мощная и плотная, что связано с медленным процессом разложения хвойного опада. По морфологическим признакам подстилка относится к сухоторфянистому типу.

По характеру строения в пихтово-еловом лесу выделяются три подгоризонта подстилки. Верхний подгоризонт АО 1, состоящий из побуревшего хвойно-листового опада предыдущего года, обычно сухой и рыхло сложенный. Подгоризонт А02, сложенный из слаборазложившегося опада, влажный и плотный, встречается мицелий. Он постепенно переходит в подгоризонт АОЗ, который более влажный, густо пронизан корнями, крошкообразный, торфянистого типа. Он постепенно переходит в минеральный горизонт. Гумусовый горизонт маломощный (до 2 см) и с трудом выделяется между нижним слоем подстилки и осветленным подгумусовым (подзолистым) горизонтом.

Мощность подстилки в пределах данного биогеоценоза колеблется от 4 до 9 см. Запасы подстилки значительно колеблются по годам, средняя их величина составляет 1,8 кг/м2, коэффициент вариации равен 28%. В отдельные годы расхождения в средних запасах подстилки достигают 50%.

Пространственная неоднородность подстилки в исследуемом биогеоценозе обусловлена в значительной степени его парцеллярным строением. Здесь выделены три основные парцеллы, сопряженные с неоднородным сложением древостоя: еловая с преобладанием ели аянской (Picea ajanensis), кедровая (Pinus koraiensis) и березовая (Betula costata, В. lanata). В этик парцеллах изучали изменения запасов, мощности и кислотности подстилки по мере удаления от стволов деревьев до конца проекции кроны (анизотропность). Результаты исследований показали, что все древесные породы формирует около себя тессеру (площадь, занимаемая деревом) с типичной системой анизотропности, т.е. от ствола дерева любого вида до конца проекции кроны изменяются все основные свойства подстилки - запасы, мощность и кислотность (рис.1).

расстояние от сгаога деревам рассгояннеотстволадсрева, м

Рис. 1. Изменчивость мощности и кислотности подстилок в основных парцеллах пихтово-елового леса

Как следует из рис.1, наибольшая мощность подстилки характерна у стволов деревьев всех пород, а минимальная на расстоянии около 1 м от ствола, затем мощность подстилки незначитель-

но возрастает и к концу проекции крон снижается в результате перекрывания крон с другими деревьями. Около стволов деревьев отмечены наиболее низкие значения pH, на расстоянии одного метра подстилка под кедром становится более кислой и к концу проекции кроны кислотность под всеми деревьями уменьшается в результате близкого расположения других деревьев.

Другой особенностью неравномерного сложения подстилки является обилие валежа, который при крайней степени разложения принимает на себя функции лесной подстилки. А.П. Сапожников (1993) относит такие подстилки к валежному типу.

Морфологическое строение подстилок в широколиственно-кедровых лесах изучено в меньшей степени. Нередко подстилки в них подвергаются перемешиванию крупными животными, особенно в урожайные для кедра корейского годы. Основные площади широколиственно-кедровых лесов в Южном Сихотэ-Алиня находятся на горных склонах, поэтому в распределении подстилки по площади большую роль играют склоновые процессы. На склоновых позициях можно выделить следующие зоны: I - верхняя часть склона с неразвитой (недифференцированной) опадно-грубоперегнойной подстилкой; II - средняя часть склона с неполноразвитой грубоперег-нойной подстилкой; III - нижняя часть склона с более развитой дифференцированной на подгори-зонты среднеперегнойной подстилкой. Особенности изменений в строении лесной подстилки по склону является не только отражением смены условий деструкции органического материала, и замещением транзитных процессов (в верхней части склона) аккумулятивными (в нижней части). Здесь мощность подстилки в 2-3 раза больше по сравнению с остальной частью площади. На середине склона выделена зона с хорошо выраженной оторфованной подстилкой со строением профиля АО 1 - А02от-АОЗ.

Подстилка в кедровнике рыхлая, сухоторфянистая, сильно замедленного массообмена, вследствие поступления на поверхность почвы до 42% веток и древесной коры, расчленяется на два, реже три подгоризонта. Мощность гумусового горизонта изменяется в пределах от 5 до 12 см, а в среднем составляет 8 см. Связь мощности подстилки и мощности гумусового горизонта вниз по склону установлена в форме параболы 2-го порядка:

у = 2,71+4,48х - 0,6хг, где у - мощность горизонта AI, см;

х - мощность подстилки, см. Коэффициент корреляции значителен (г = 0,59 ± 0,21) и достоверен при 5%-м уровне значимости. Параболический характер связи подтверждает характер изменения процессов накопления подстилки и последующей ее гумификации. Чем выше значение AI и меньше значение АО, тем выше не только гумиссированность почвы, но и ее аэрированность и соответственно биологические и биохимические процессы в ней.

В широколиственно-кедровом лесу также был изучен характер изменения мощности и кислотности подстилки по мере удаления от ствола к концу проекции крон у тех же древесных пород (рис. 2).

Следует отметить, что характер изменения мощности подстилки от ствола дерева до конца проекции кроны в пихтово-еловом и широколиственно-кедровом лесах одинаков. Под кроной ели и березы на расстоянии одного метра мощность уменьшается в два раза. Более плавные изменения мощности подстилки наблюдаются под кроной кедра корейского. Около стволов ели аянской и кедра корейского отмечается самая низкая кислотность подстилок. Под кронами верхнего яруса древостоя, представленного на исследуемой п.п. 3-1974 крупными стволами сосны корейской, ели аянской, березы ребристой и других пород, активную роль играют подлесочные растения из невысоких древесных пород и кустарников (клены мелколистный, желтый, бородчатонервный, лещина маньчжурская и др.) в распределении опада и неоднородном формировании подстилки.

О' 2.4 6

расстояние от ствола дерева, м

0 2 4 6 8

расстахкж от ствола дерева, м

Рис. 2. Изменчивость мощности и кислотности подстилок в основных парцеллах широколиственно-кедрового леса

Таким образом, внутрипарцеллярная неоднородность изменяет физические и химические свойства подстилок, влечет за собой формирование пестроты почвенного покрова в лесных экосистемах.

3.4. Роль древесного отпада в формировании неоднородности подстилки

Лесная подстилка накапливает все отмирающие и опадающие элементы лесной растительности (стволы, сучья, ветки, листья, кору, корни и т.п.). В пихтово-еловом лесу (п.п. 1-1973) на почву с растительным отпадом поступает 927 куб.м. Основная масса приходится на стволовой ва-леж. На долю вал ежа и пней пихты белокорой здесь приходится 51,2% от общего количества ва-лежа и пней, что связано с наиболее коротким жизненным циклом (120-140 лет) и быстрым распадом древесной массы. Запас валежа и пней ели аянской составляет 43%, а на все остальные породы приходится около 5% от всей массы валежа и пней.

Валеж и пни находятся в разной степени разложения и распределены по площади неравномерно. При следовании разложения упавшей древесины выделено 5 стадий: 1 - свежие упавшие

деревья; 2 - валеж с поврежденной корой и следами воздействия энтомовредителей; 3 - кора отпала на большей части стволов, древесина рыхлая и побуревшая; 4 - древесина темная, мягкая, превращающаяся в труху; 5 - валеж сохраняет следы бывшего дерева и представляет однородную труху, на 2/3 своего объема находится в почве.

Учет валежа с разной степенью разложения на исследуемой пробной площади показал, что среди всего валежа 85% приходится на долю валежа 5-ой стадии и 11% - на долю валежа 4-ой стадии разложения. На все остальные стадии разложения валежа приходится всего около 4%. Таким образом, в формировании подстилки особая роль принадлежит валежу с сильной степенью разложения, который может рассматриваться в определенной степени как замещающий ее субстрат (Дылис, 1985, Сапожников, 1991). Стволы и пни 4 и 5 степени разложения представляют основной субстрат для возобновления ели аянской и пихты белокорой в условиях Южного Сихотэ - Алиня (Манько, 1958; Чумин, 1965; Мусорок, 1971; и др.).

Скорость разложения валежа и пней различных пород неодинакова. По степени разложения валежа исследуемые древесные породы можно распределить в следующий нисходящий ряд: пихта белокорая —> ель аянская —> береза желтая —> береза шерстистая —» кедр корейский. Таким образом, наиболее быстро разлагаются стволы пихты. Пни всех пород разлагаются быстрее, чем стволовый валеж.

В пихтово - еловых лесах обычно происходит мощное накопление валежной массы. Иногда в период распада древостоя в течение 5-7 лет после завершения жизненного цикла основных ле-сообразователей валежная масса покрывает поверхность почвы почти на 100%. Этот процесс отражается на последующем лесовозобновлении, на противопожарном состоянии лесов, на развитие почвы, в которой образуется своеобразный горизонт с древесинной трухой.

Глава 4. Влияние атмосферных осадков на формирование подстилок

Химический состав осадков и их неравномерное поступление на поверхность почвы неизбежно влияют на формирование подстилок, на верхние горизонты лесных почв, создавая свойственную лесу пестроту почвенного покрова. Химический состав атмосферных осадков, проходящих сквозь древесный полог, зависит от частоты, интенсивности, продолжительности дождей, от состава древесных пород, строения крон, влагоемкости дерева!

Кислотность атмосферных осадков, определяемая нами в течение трех лет в середине сентября на открытом участке на территории Верхнеуссурийского стационара, изменялась в пределах 5,91 - 7,05. Химический состав осадков, собранных на открытой площадке в разные годы исследований, существенно изменяется. Так, содержание кальция изменяется в пределах 0,9-4,8, магния от 0,13 до 0,36, калия от 0,31 до 1,13 мг/л; сумма всех химических элементов в атмосферных осадков изменялась в разные годы в пределах 2,3-6,0 мг/л.

При прохождении дождевых вод через древесный полог происходит усиленный вынос химических элементов из крон деревьев и концентрация их в осадках увеличивается в 6 - 10 раз. Химический состав осадков зависит от господствующих древесных пород. Изменение химического состава осадков за три года наблюдений, Прошедших через кроны ели аянской, сосны корейской и березы желтой, отражают показатели табл. 3.

Таблица 3

Макроэлементный состав атмосферных осадков, прошедших через кроны трех древесных

пород (мг/л)

Порода Пробная площадь Год исследования рН Са м§ Ре А1 К N8 Сумма

Ель 1-73 1998 6,90 21,50 0,77 3,14 0,21 8,71 3,15 37,48

3-74 1998 6,95 4,93 0,67 4,41 0,33 8,65 1,16 20,15

3-74 1999 6,52 1,91 0,36 0.26 0.03 2,31 1,47 6,34

3-74 2000 6,04 3,91 0,77 0,44 1,60 12,15 1,46 20,33

Кедр 1-73 1998 6,70 15,12 0,86 0,40 0,12 4,96 3,05 24,51

3-74 1998 6,90 27,83 1,05 1,15 0,18 8,30 3,71 42,22

3-74 1999 6,50 2,40 0,66 0,19 0,05 1,61 2,38 7,29

3-74 2000 5,98 9,80 0,86 0,46 1,40 10,20 1,22 23,94

Берёза жёлтая 1-73 1998 7,15 5,50 0,53 5,49 0,12 8,81 0,79 21,25

3-74 1998 7,10 5,06 1,07 2,61 0,37 19,04 1,97 30,13

_ 3-74 1999 6,50 1,99 0,35 0,35 0,03 1,48 1,16 5,36

3-74. 2000 6,65 2,40 0,62 0,38 0,14 0,25 1,25 5,04

Как следует из показаний этой таблицы, наибольшее количество химических элементов выносится с осадками из под кроной сосны корейской и особенно кальция, калия и натрия, а наименьшее - из под кроны березы желтой. При этом, большего всего из под кроны последней выщелачивается кальция и калия.

Расчетные данные поступления химических элементов на 1 гектар, полученные на основе одного дождя в 1999 году, приведены в табл.4.

Таблица 4

Поступление химических элементов (г/га) с атмосферными осадками на открытом участке и

прошедшими через кроны древесных пород

Порода Са м8 Ёе А1 К Ыа Мп Ъл Си Сумма

Ель 194 33 17,3 2,0 388 138,2 0,2 5,4 3,6 782,0

Кецр 288 90 3,8 6,0 253 313,0 4,0 42,0 4,0 1003,0

Береза 17 . 31 36,0 2,0 228 179,0 4,0 11,0 1,0 508,6

Открытая 170 37 33,0 4,0 56 144,0 2,0 0,40 0,2 447,0

Как следует из показателей этой таблицы, за один дождь слоем 19,2 мм с атмосферными осадками на открытом участке в почву поступает 447 г/га минеральных веществ, в то время как осадки, прошедшие через крону сосны корейской составили в сумме более 1000 г/га. В течение года выщелачивание достигает значительных величин.

В исследуемых образцах определяли микроэлементный состав. Результаты исследований показали, что больше всего цинка вымывается из кроны кедра корейского.В осадках, взятых на открытом месте в 1999 г. содержание Си, РЬ, Со, Бг, №, Сг- не обнаружены. В образцах, взятых в 1998г., эти элементы содержатся в незначительном количестве и не превышают фоновых величин.

Концентрация Мп в осадках, взятых под пологом кедра и березы, превышает его содержание в осадках на открытом месте в два раза. В осадках под кроной кедра корейского и ели аянской Си содержится в 10 раз больше, чем в осадках на открытом месте.

Все исследованные растворы имеют довольно близкие значения рН. Атмосферные осадки в виде снега имеют нейтральную или слабокислую среду. Степень минерализации снега невысокая. (4,5 мг/л). В снеговой воде преобладают Са, К, А1, Ка.

Более кислые осадки фиксировались под кронами ели аянской и кедра корейского. В лизиметрических растворах из лесных подстилок химических элементов содержится значительно больше, особенно М§, Ре, А1, что указывает на важную роль лесных подстилок как источника поступления в почву, минеральных элементов. Воды из подстилок и верхних почвенных горизонтов в ельнике имеют более низкие значения рН, чем в кедровнике. В растворе, прошедшем сквозь подстилку в широколиственно-кедровом лесу, в большом количестве содержится Са (102,9 мг/л). В этом же растворе повышенное содержание А1, Ка.

Количество атмосферных осадков и их химический состав существенно влияет на трансформацию лесных подстилок. Возможен интенсивный вынос продуктов вымывания за пределы БГЦ. Вымываемые из подстилки и почвы элементы чаще всего не выносятся, а перераспределяются на месте и вновь включаются в круговорот веществ. За вегетационный период этот процесс может происходить несколько раз. ,

Глава 5, Динамика формирования и разложения подстилок в лесах Южного Сихотэ-Алиня

Формирование и разложение подстилок исследовали в кедровниках, находящихся В| разных, возрастных и послепожарных стадиях. Среднесуммарная масса опада за год в изучаемых биогеоценозах составляет около 450г/м2. Поступление опада по годам неравномерно, особенно оно колеблется в зимнее-весенний период, коэффициент вариации 50%. В старом широколиственно-темнохвойно-кедровом лесу (п.п.31) в опаде преобладает хвоя ели и пихты, т.к. роль кедра значительно снижена в результате его отпада. В спелом кедровнике с липой и дубом (п.п.59) в составе

осеннего опада до 50% составляет хвоя кедра. В молодом широколиственно-кедровом разнокус-тарниковом лесу (п.п.32), где происходит формирование нового основного полога из хвойных и широколиственных пород, масса хвойного опада превышает массу листового и опада в отдельные годы составляет 565,6 г/м3. Среднемноголегняя масса опада в осиннике - 432г/м, в его опаде преобладают листья широколиственных пород - 56% от суммы годового опада. К слабогрубогумус-ным относятся подстилки восстановительных послепожарных стадий широколиственно-кедровых лесов. В них фракция хвои незначительна (до 20% от суммы годового опада).

По морфологическим признакам подстилки в разновозрастных широколиственно-кедровых лесах сходны. Их мощность зависит от парцеллярного строения биогеоценоза и колеблется от 2 до 5см. Средние запасы подстилок в спелом широколиственно-кедровом лесу (п.п.59) несколько выше по сравнению с молодым (п.п.32) и старым (п.п.З I) широколиственно-кедровыми лесами, в которых запасы подстилок очень близки.

Процессы деструкции идут с неодинаковой скоростью в разные годы. Средняя скорость разложения за сезон составляет 20-30%.

За формированием подстилки наблюдали в течение пяти лет на тех же объектах. При поступлении опада на поверхность минерального субстрат свободного от подстилки прямой контакт опада с минеральной основой сохраняется довольно долго. Накопление подстилок происходит наиболее интенсивно в первые годы наблюдений, тогда их масса увеличивается в два раза. Интенсивно проходило накопление подстилок в спелом широколиственно-кедровом лесу (п.п.59). В результате исследований установлено, что широколиственно-кедровые леса характеризуются более высоким накоплением подстилок, чем пихтово-еловые.

На выбранных объектах изучали скорость разложения подстилок. За три года наблюдений в молодом лесу (п.п.32) и в старом (п.п.З 1) листья разложились полностью. Степень разложения общей массы составила 26 - 32%. Более замедленная минерализация подстилки на участке спелого леса 17% (п.п.59). При разложении подстилки высвобождается большое количество азота и ми-' неральных элементов. Зольность увеличивается до 20% во всех исследуемых биогеоценозах за счет накопления в подгоризонте А03 Са, 51, Ре и А1. В процессе разложения уже на второй год потери Р и К составили 80 и более процентов в старом широколиственно-кедровом и осиново-березовом лесах.

Величина рН в процессе разложения незначительно изменяется в сторону увеличения. Фракционный состав подстилки за 4 года наблюдений сильно изменился. В пихтово-еловом лесу хвоя и листья полностью минерализовались. Основную массу составила труха - устойчивая фракция, в составе которой находились 9% веток и 5% генеративных органов. В зольном составе преобладали Са - 1,11%, Б! - 0,88%, А1 - 0,36%. В широколиственно-кедровом лесу еще сохранился

подгоризонт А02 с остатками выщелоченной хвои кедра, веточками и корой. В процессе разложения зольность увеличивается, происходит накопление 8|, Ре, А1 и Са.

Таким образом, широколиственно-кедровые леса характеризуются более высоким накоплением подстилок, чем пихтово-еловые. Выявлена относительно высокая интенсивность биологических процессов. За 4-5 лет происходит формирование полнопрофильных подстилок, и за такой же период подстилки без поступления свежих порций опада превращаются почти в однородную гу-мифицированную массу. Сформированные подстилки отличаются более рыхлым сложением по сравнению с подстилками в естественном лесу. В процессе трансформации сильно меняется химический состав подстилок. Высвобождается большое количество азота и подвижных зольных элементов.

Глава 6. Динамика восстановления лесных подстилок после зарастания вырубок и пожаров

Наблюдаемый дубово-кедровый лимонниково-лещинный лес (п.п. - 51) за последние полвека неоднократно подвергался воздействию различных антропогенных и природных факторов. Более 40 лет назад пройден выборочной рубкой с выборкой крупномерных деревьев кедра корейского и ели аянской. В засушливое лето 1973 г. исследуемый участок леса подвергся воздействию устойчивого низового пожара. Общая площадь образовавшийся гари - более 2 га. Пожар уничтожил молодое возобновление хвойных пород, затем и взрослые хвойные и лиственные деревья. Пожар существенно изменил структуру напочвенного покрова, увеличил его мозаичность. Участок леса неравномерно был покрыт подстилкой с разной степенью прогорания.

Химический анализ образцов, взятых с сильно и слабо прогоревших участков, показал, что общее количество зольных элементов в субстрате сильно прогоревших участков выше, чем в сохранившейся подстилке, за счет резкого увеличения 81, Ре, А1 и Са. рН водной вытяжки в образцах, взятых с сильно прогоревших участков, составил - 7,4, на слабо нарушенной почве - 5,4. От воздействия высоких температур уменьшилось содержание доступного растениям фосфора с 18 до 2 (мг/ШОг сух.в-ва). Послепожарное увеличение рН сохраняется непродолжительное время (табл. 5). Темпы формирования подстилок в первые годы после пожара замедленны. В последующие годы в послепожарных субстратах существенно меняется содержание зольных и подвижных органических веществ. Далее темп выщелачивания постепенно снижается и интенсифицируются процессы гумификации.

На пятый год после пожара, накопившийся растительный опад трансформируется в довольно четко сформированный пиромюллевый подгоризонт подстилки мощностью до 4 см за счет рыхло сложенного и слабодиспергированного травяно-листового опада. Через 7 лет после пожара подстилка фактически утратила черты пирогенеза, процессы трансформации органического мате-

риала стабилизировались, что свидетельствует о скорости ее восстановления. В последующие годы происходил массовый отпад подпаленных деревьев. На участке образовалось много валежа. Мозаичность и свойства подстилок изменились.

В 1978 г. на данном участке сотрудниками Приморской лесной опытной станции бьма проведена посадка 3-летних растений кедра корейского ленточным способом. Запас подстилки в этот период - 1,56 кг/м2, колебания кислотности по площади составили от 5,91 до 7,05.

Таблица 5

Содержание химических элементов в подстилке широколиственно- кедрового леса после пожара (% на абс.сух в-во)

Образцы % чист, золы Ре А1 Са Р К. Ыа рН

А0А1

прогорев-; 52,83 1,38 0,88 0,79 4,53 0,58 0,14 0,28 0,05 7,40

ший

А01

не прого- 14,58 0,63 0,48 0,49 ' 1,00 0,12 0,10 0,13 0,01 5,40

ревший

А01А2 • , ■

не прогоревший 34,76 0,99 0,63 . 0,54 2,48 . 0,51. 0,21 0,18 0,03 6,00

В 2001 ив последующие годы проводились рубки ухода для улучшения роста молодых растений кедра. Были убраны все деревья осины и берез, затеняющие развитие кедра. В 2002 г. по мере выпадения деревьев запас подстилки сократился до 1,4 кг/м2, уменьшилась ее мощность до 3,6 см, увеличилась кислотность рН - 5.4. Степень покрытия подстилкой почвы составила 90%. Подстилка в это время состояла преимущественно из двух подгоризонтов:А01 - прошлогодний опад хвои и листьев широколиственных пород и А02 - 03 - мелкое сплетение корней, продукты ферментации выше перечисленных пород, труха, связь подстилки с почвой не прочная.

Ранний снегопад (конец октября 2002 г.) изменил экологическую обстановку в лесу, часть посадочных деревьев кедра упали или наклонились под тяжестью мощного снега. Окоренные деревья стали усыхать. В это время мощность подстилки уменьшилась до 2 - 3 см, а запас составил -1,2 кг/га (рис 3). В последующие годы продолжались наблюдения за динамикой основных свойств подстилки. Мощность подстилки продолжала уменьшаться из-за небольшого поступления хвойного опада, запас подстилки не достиг допожарной величины, кислотность близка к нейтральной. Таким образом, при постоянных антропогенных и природных явлениях экологическая ситуация в

лесу сильно меняется. Любое даже эпизодическое воздействие на лесное сообщество вызывает изменение в генезисе лесных подстилок.

Мощность, см

рН

Запас, кг/м2

1972 1976 1978 2001 2002 2003 2004 Г од

я1шЛ:1-111

1972 1978 2001 2002 2003 2004 Год

1972 1976 2001 2002 20ОЗ 2004 Год

Рис.3. Динамика восстановления свойств подстилок после пожара в кедровом лесу Длительные наблюдения проводились также в темнохвойно-кедровом с участием березы желтой актинидиево-чубушниковом лесу (п.п. 17). На исследуемом участке была проведена выборочная рубка кедра и ели. В этом биогеоценозе значительно интенсивнее идут процессы превращения опада и гумусонакопления, чем в широколиственно-кедровых лесах. Мощность гумусового горизонта возрастает до 13 см. Запас подстилок небольшой - 1,55 кг2. Высокая скорость разложения подстилки во вторичных лесах является показателем интенсивности биокруговорота в лесных биогеоценозах. Морфологическая характеристика подстилок представлена в табл. 6.

Таблица 6

Морфологическая характеристика лесных подстилок в широколиственно-кедровых лесах, подвергшихся действию пожара (п.п. 51) и рубки леса (17-77)

Пробная площадь Средняя мощность, см Каэффици-енгпростран-сгвенной вариации запасов подсш-лок,% Средне-многолетние запасы подстилок, кг/м2 Доля хвои в годовом опаде, % Скорость разложения подстилок за сезон,% Подсгилоч-но-опадный коэффициент

Дубово-кедровый лес (п.п.51) 8,0 30,8 2,04 50,0 25,2 6,00

Темнохвой- пый-кедровый лес (п.п. 17-77) 4,7 14,1 1,73 13,4 34,0 3,74

выводы

1. Морфологические и химические свойства сформированных подстилок в коренных пих-тово-еловых и широколиственно кедровых лесах носят относительно стабильный характер. Отклонения от средних величин незначительны и зависят от погодных условий й внешних факторов.

2. На формирование подстилок влияют Массы опада, которые в ельнике и кедровнике близки: в ельнике - 45 ц/га, в кедровнике - 41 ц/га. Основную массу от годового поступления в обоих биогеоценозах составляют хвоя й листья - 2/3 годового опада. Величина возврата зольных элементов в ельнике - 36,б кг/га, в кедровнике - 70.6 кг/га.

3. Склоновое расположение кедровников способствует формированию всех типов подстилки: опадкой, среднеперегнойной и грубоперегнойной В коренном пихтово-еловом лесу подстилка сухоторфянистая.

4. Для подстилок лесных биогеоценозов характерна высокая пространственная вариабельность, связанная с парцеллярным и ВнутрипарцеЛлярным строением биогеоценоза. Од кронами всех деревьев подстилки формируются в кислой и слабокислой среде. Мощность подстилки максимальная у стволов деревьев, на расстоянии 1 м от ствола дерева к концу проекции кроны она резко уменьшается, затем незначительно увеличивается ь результате действия соседних деревьев.

5. Относительно высокую интенсивность биогеоценотических процессов в изучаемых лесах подтверждают результаты опытов по накоплению - разложению подстилок. За 4-5-лет происходит формирование полнопрофильных подстилок, и за такой же срок подстилки без поступления свежего опада превращаются в почти однородную гумифицированную массу.

6. В результате рубки леса происходит существенное изменение лесорастительных свойств почв: уменьшается влажность, происходит задерненйе верхнего почвенного горизонта. Кислотность и толщина Подстилки уменьшается. Увеличивается мозаичность по площади. Подстилка формируется в основном из листьев широколиственных пород.

7. Лесные пожары коренным образом отражаются на свойствах лесной подстилки: составе, мощности, запасе, химизме, скорости круговорота веществ. Через 7-10 лет подстилка восстанавливается, но имеет совсем другое строение, состав, запас.

8. В ельнике с валежом на почву поступает большое количество органического вещества -927 куб.м. Распределение валежа по площади неравномерное. Древесный отпад формирует подстилку валежного типа.

ский состав дождевых вод. С осадками, собранными под кроной ели за год поступает 25,36 кг/год химических элементов, под кроной кедра - 31,36 кг/год, под березой - 12,83 кг/год, на открытой площадке - 9,08 кг/год. '

При исследовании микроэлементного установлено, что Мп и Zn больше выщелачивается из кроны кедра корейского. Кислотность дождевых осадков и снеговых вод изменяется по годам. Степень минерализации снега невысокая (4,5мг/л).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Ильина Т.М. Лесная подстилка как компонент лесного биогеоценоза / Ильина Т.М., Сапожников А.П. // Вестник КрасГАУ, 2007, № 5. С. 87-92.

2. Ильина Т.М.Химический состав хвои ели аянской (Picea ajanensis) в пределах ее ареала / Ильина Т.М.//Вестник КрасГАУ, 2009, № 10. С.58-64.

Главы в коллективных монографиях

3. Андреев С.А. Еловые леса Шантарских островов / Андреев С.А., Бутовец Г.Н., Гладкова Г.А., Гришин С.Ю., Ильина Т.М., Левус А.П., Лыкова С.Д., Манько Ю.И., Сидеяьников А.Н., Шафра-новский В.А. // Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - 136 с.

4. Сапожников А.П. Почвообразование и особенности биологического круговорота веществ в горных лесах Южного Сихотэ-Алиня / Сапожников А.П., Селиванова Г.А., Ильина Т.М. // Хабаровск, 1993. С. 268. ''

Статьи, опубликованные в сборниках

5. Ильина Т.М. Особенности круговорота зольных элементов в некоторых типах лесных биогеоценозов Верхнеуссурийского стационара / Ильина Т.М. //Биогеоценотические исследования в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1982. С. 46-51.

6. Ильина Т.М. Некоторые аспекты круговорота веществ в темнохвойных лесах Южного Сихотэ-Алиня / Ильина Т.М. //Экосистемные исследования горных лесов Сихотэ-Алиня. Владивосток-Хабаровск, 2004. С.87-92.

Работы, опубликованные в материалах международных, всероссийских и региональных

научных конференциях

7. Ильина Т.М. Характеристика подстилок в кедрово-широколиственных лесах Южного Сихотэ-Алиня / Ильина Т.М. // Кедрово-широко-лиственные леса Дальнего Востока. Материалы Между-нар. конф. Хабаровск, 1996. С.73-74.

8. Ильина Т.М. Химический состав осадков и почвенных вод как один из показателей круговорота веществ в лесных биогеоценозах / Ильина Т.М. // Леса лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Материалы междунар. конф. Владивосток, 1999. С. 99-102.

9. Ильина Т.М. Изменчивость кислотности и мощности подстилок в хвойных лесах на примере Верхнеуссурийского стационара / Ильина Т.М. // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Материалы междунар. конф., Владивосток, 2001. С. 102.

10. Ильина Т.М. Роль подстилки как индикатора катастрофических изменений лесных экосистем / Ильина Т.М. // Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока. Материалы междунар. конф. Владивосток, 2005. С. 255-260.

11. Ильина Т..М. Особенности формирования лесных подстилок в кедрово-широколиственных лесах Южного Сихотэ-Алиня / Ильина Т.М. // Лесное подведение: итоги, проблемы, перспективы. Материалы междунар. конф. Коми Н.Ц УрО РАН, 2007. С. 47-48.

12. Ильина Т.М. Влияние почвенных условий на накопление зольных элементов хвоей ели / Ильина Т.М. // Методы картографического мониторинга природных объектов. Материалы региональной конф.. Владивосток, 1985. С.31-32.

13. Ильина Т.М. Динамика восстановления лесных подстилок после пожара в кедрово-широколиственном лесу Южного Сихотэ-Алиня / Ильина Т.М. / //Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий Российского Дальнего Востока. Материалы региональной конференции. Владивосток, 2003. С. 152-156.

Татьяна Михайловна ИЛЬИНА

Автореферат

Подписано к печати 26.11.2009 г. Формат 60x90/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,25. Уч .-изд. л. 1,08. Тираж 100 экз. Заказ 145

Отпечатано в типографии ФГУП Издательство «Дальнаука» ДВО РАН 690041, г. Владивосток, ул. Радио,7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ильина, Татьяна Михайловна

Введение

Глава 1. Современное представление о лесных подстилках

Глава 2. Район работ, материалы и методы

2.1. Географическое положение

2.2. Рельеф

2.3. Гидрологические характеристики

2.4. Климат

2.5. Почва

2.6. Растительность

2.7. Объекты и методы исследований „

Глава 3. Подстилки в коренных и производных лесах

3.1. Элементарные процессы образования лесных 34 подстилок

3.2. Фракционный и химический состав опада

3.3. Формирование подстилок в различных парцеллах 47 пихтово-еловых и широколиственно-кедровых лесов

3.4. Роль древесного отпада в формировании неоднород- 58 ности подстилки

Глава 4. Влияние атмосферных осадков на формирование подстилок

Глава 5. Динамика формирования и разложения подстилок

5.1. Динамика трансформации опада и его фракционный 87 состав

5.2. Формирование и разложение подстилок

Глава 6. Динамика восстановления лесных подстилок после 99 зарастания вырубок и гарей

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование подстилок в пихтово-еловых и широколиственно-кедровых лесах Южного Сихотэ-Алиня"

Актуальность темы. Лесная подстилка является одним из самых динамичных компонентов биогеоценоза. С ней связаны процессы почвообразования и успешность лесовозобновления. В связи с этим лесную подстилку можно представить в качестве основной информационной базы в системе лесного биогеоценоза. Состав, запасы и интенсивность разложения подстилки во многом определяют физико-химические свойства почвы и баланс углерода в атмосфере. Она является самостоятельным компонентом лесных биогеоценозов. В многопородных лесах Южного Сихотэ-Алиня изменения свойств и структуры лесной подстилки изучены недостаточно. Поэтому изучение особенностей формирования подстилок в лесах Южного Сихотэ-Алиня представляется весьма актуальным.

Цель исследований: изучение особенностей формирования и разложения лесных подстилок в коренных и производных широколиственно-кедровых и пихтово-еловых лесах Южного Сихотэ-Алиня.

Задачи исследований:

- определить скорость формирования и разложения подстилок в различных типах леса;

- изучить влияние лесных пожаров и рубок главного пользования на состояние и свойства лесных подстилок;

- изучить влияние химического состава атмосферных осадков на формирование подстилки.

Научная новизна работы. Впервые в пихтово-еловых и кедрово-широколиственных лесах Южного Сихотэ-Алиня получены данные многолетних наблюдений за формированием и трансформацией лесной подстилки. Установлен качественный и количественный состав опада. Определены качественные и количественные характеристики разлагающегося и формирующегося материала в подстилках, его фракционный и химический состав; изучено изменение свойств подстилок (состав, запас, мощность и кислотность). Определено количество химических элементов, поступающих с атмосферными осадками в почву; изучен характер послепожарного восстановления лесной подстилки.

Защищаемые положения:

1. Мощность лесной подстилки, а также запасы, состав, сложение, скорость формирования и разложения органических остатков зависят от характера лесорастительных условий.

3. Количество химических элементов, поступающих в лесную подстилку, зависит от атмосферных осадков и состава лесного полога.

Востока 150 лет изучения" (Владивосток, 2009) и двух региональных конференциях: "Динамика и состояние лесных ресурсов Дальнего Востока" (Хабаровск, 2002) и "Мониторинг растительного покрова заповедных территорий Дальнего Востока" (Владивосток, 2002). Работы опубликованы в журнале "Вестник КрасГАУ" (Красноярск, 2007, 2009) и в сборниках по Верхнеуссурийскому стационару: "Биогеоценотические исследования в лесах Южного Сихотэ-Алиня" (Владивосток, 1984) и "Экосистемные исследования горных лесов Сихотэ-Алиня" (Хабаровск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, в том числе 2 статьи из списка журналов, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы. Текст иллюстрирован 14 таблицами и 19 рисунками. Список литературы содержит 217 источников, в том числе иностранных - 15.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ильина, Татьяна Михайловна

выводы

1. Морфологические и химические свойства сформированных подстилок в коренных пихтово-еловых и широколиственно кедровых лесах носят относительно стабильный характер. Отклонения от средних величин незначительны и зависят от погодных условий и внешних факторов.

2. На формирование подстилок влияют массы опада, которые в ельнике и кедровнике близки: в ельнике — 45 ц/га, в кедровнике - 41 ц/га. Основную массу от годового поступления в обоих биогеоценозах составляют хвоя и листья - 2/3 годового опада. Величина возврата зольных элементов в ельнике - 36,6 кг/га, в кедровнике - 70.6 кг/га.

3. Склоновое расположение кедровников способствует формированию всех типов подстилки: опадной, среднеперегнойной и грубоперегнойной. В коренном пихтово-еловом лесу подстилка сухоторфянистая.

4. Для подстилок лесных биогеоценозов характерна высокая пространственная вариабельность, связанная с парцеллярным и внутрипарцеллярным строением биогеоценоза. Од кронами всех деревьев подстилки формируются в кислой и слабокислой среде. Мощность подстилки максимальная у стволов деревьев, на расстоянии 1 м от ствола дерева к концу проекции кроны она резко уменьшается, затем незначительно увеличивается в результате действия соседних деревьев.

5. Относительно высокую интенсивность биогеоценотических процессов в изучаемых лесах подтверждают результаты опытов по накоплению — разложению подстилок. За 4-5-лет происходит формирование полнопрофильных подстилок, и за такой же срок подстилки без поступления свежего опада превращаются в почти однородную гумифицированную массу.

6. В результате рубки леса происходит существенное изменение лесорастительных свойств почв: уменьшается влажность, происходит задернение верхнего почвенного горизонта. Кислотность и толщина подстилки уменьшается. Увеличивается мозаичность по площади. Подстилка формируется в основном из листьев широколиственных пород.

8. В ельнике с валежом на почву поступает большое количество органического вещества - 927 куб.м. Распределение валежа по площади неравномерное. Древесный отпад формирует подстилку валежного типа.

9. Количество атмосферных осадков и их химический состав существенно влияют на трансформацию лесных подстилок. Посчитано, что за один дождь слоем 19,2мм с осадками на открытом месте в почву поступает 447г/га минеральных веществ. За вегетационный период с осадками поступает 20 кг/га химических элементов. С осадками прошедшими сквозь кроны деревьев, химических веществ поступает больше. Разные виды растений неодинаково влияют на химический состав дождевых вод. С осадками, собранными под кроной ели за год поступает 25,36 кг/год химических элементов, под кроной кедра — 31,36 кг/год, под березой — 12,83 кг/год, на открытой, площадке - 9,08 кг/год. При исследовании микроэлементного установлено, что Мп и Zn больше выщелачивается из кроны кедра корейского. Кислотность дождевых осадков и снеговых вод изменяется по годам. Степень минерализации снега невысокая (4,5мг/л).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ильина, Татьяна Михайловна, Владивосток

1. Аржанова B.C., Елпатьевский П.В. Геохимия, функционирование и динамика горных геосистем Сихотэ-Алиня (юг Дальнего Востока). Владивосток: Дальнаука, 2005. 248 с.

2. Бабурин А.А. Элементарный химический состав растений Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 36 42.

3. Басевич В.Ф., Дмитриев Е.А. Влияние вывалов деревьев на почвенный покров // Почвоведение, 1979. №9. С. 134 142.

4. Богатырев К.П. Почвы и причины усыхания ельников на Майхэ-Даубихинском плато// Тр.ДВ фил.АН СССР. Сер. ботан. 1956. Т. 3 (5). С. 105117.

5. Богатырев. Л.Г. Элементарные процессы в лесных подстилках //Вестник МГУ. Сер Л 7. Почвоведение, 1986. №4. С. 13 21.

6. Богатырев Л.Г., Флесс А.Д. О строении и классификации подстилок в лесных биогеоценозах северной тайги //Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука, 1983. С.22 23.

7. Бяллович Ю.П. Биогеоценотические горизонты Сб. работ по геоботанике, ботанической географии, систематике растений и палеогеографии.-Труды МОИП, 1960, т. 3, С.43-60.

8. Вайчис М.В., Ворон В.П. Леса и охрана природы в Австрии // Лесн. хоз-во-1991. № 3. С. 52-53.

9. Васенев И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование. М.: Наука, 1995. 247 с.

10. Ведрова Э.Ф. Углеродный баланс в сосняках лесостепи //Лесоведение.-1996.№ 5. С.51-59.

11. Ведрова Э.Ф., Шугалей Л.С., Стаканов В.Д. Баланс углерода в естественных и нарушенных южнотаежных лесах Средней Сибири //География и природные ресурсы. 2002. № 4. С. 92-99.

12. Ведрова Э.Ф. Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана. Автореф. дисс .д.б.н. Красноярск, 2005. 60 с.

13. Владычинский А.С., Розанов Б.Г. Особенности гумусообразования и гумусного состояния горных почв // Почвоведение. 1986. № 3. С. 73 80.

14. Волков В.Н. Изменение гидроклиматического режима в дубняках южного Приморья под влиянием изреживания. В сб.: Матер, научн. конферен. по изуч. лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1965. С. 124-128.

15. Гавренков Г.И. К характеристике почв Верхнеуссурийского стационара // Стационарные исследования в лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1977. С. 18 -25.

16. Гавренков Г.И., Сапожников А.П. Предварительные итоги изучения лесных подстилок на Верхнеуссурийском стационаре // Биогеоценотические исследования на Верхнеуссурийском стационаре. Владивосток, 1978. С. 54 58.

17. Гавренков Г.И. Механический состав почв Верхнеуссурийского стационара //Комплексные исследования лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 55-73.

18. Ганжара Н.Ф., Смоленцева H.JI. Поступление и разложение опада в сосново- -еловом лесе средней тайги //Докл. Моск. с.-х. акад. им. К.Я. Тимирязева. 1979. № 248. С. 112 116.

19. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Высшая школа, 1987. 448 с.

20. Герасимова М.И., Пацукевич З.В. Роль хвойных лесов Алтая в круговороте зольных элементов //Методология и методика почвенных и ландшафтно геохимических исследований. М.: Изд - во МГУ, 1977.С. 86 - 92.

21. Гладкова Г.А., Бутовец Г.Н., Манько Ю.И., Захаров С.М. Исследование химического состава снеговых вод в связи с региональной деградацией пихтово-еловых лесов в Приморском крае //География и природные ресурсы. 1993. № 2. С. 58-62.

22. Глаголев В.А., Григорьев В.И., Ефремов Д.Ф., Козак Е.М., Комарова Т.А., Розенберг В.А. Материалы к характеристике лесов Верхнеуссурийского стационара // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 131 152.

23. Гришина JI.A. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: Изд-во МГУ, 1986. 244 с.

24. Гришина JI.A. , Самойлова Е.М. Учет биомассы и химический анализ растений: Учебное пособие. М.: изд-во МГУ, 1971. 100 с.

25. Дементьева Н.И. Изменение химического состава осадков в средневозрастных дубняках. // Экология дуба монгольского в Приморье. Владивосток, 1981. С. 30 41.

26. Дергачева М.И. Органическое вещество почв: Статика и динамика (на примере Западной Сибири). Новосибирск, 1984. 152 с.

27. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведение. 1972. 189 с.

28. Докучаев В.В. 1896. Избранные сочинения, 1-Зт. М. Сельхозгиз; 1949.

29. Друзин А.В. Возврат минеральных веществ в почву с осенним опадом в дубово-кедровом насаждении Супутинского заповедника // Сооб. ДВФ АН СССР. 1963. Вып. 20. С. 79 81.

30. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд-во МГУ, 1978. 172с.

31. Дылис Н.В. Лесная подстилка в биогеоценотическом освещении // Лесоведение. 1985. № 5. С. 3 8.

32. Дылис Н.В.,Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре биогеоценозов // Бюлл. Моск. об-ва. испыт природы. Отд. биол. М., 1964. Т.69. Вып.4. С. 55-78.

33. Дюкарев В.Н., Розенберг В.А. Надземная фитомасса древостоев, подроста и подлеска в пихтово-еловых лесах Сихотэ-Алиня // Стационарные исследования в пихтово-еловых лесах Сихотэ Алиня. Владивосток, 1975. С. 30 -50.

34. Елпатьевский П.В., Аржанова B.C. Лизиметрические исследования как метод изучения современных процессов почвообразования // Генезис и биология почв юга Дальнего Востока: ДВО РАН, 1994. С. 16-21.

35. Жильцов А.С. Влагооборот в хвойно-широколиственных лесах и его изменение под воздействием сплошных рубок и западных склонах Южного Сихотэ-Алиня: Автореф. дис. канд. с.х.н. Хабаровск, 1975. 27 с.

36. Жильцов А.С. Климатические особенности территории Верхнеуссурийского стационара //Биоценотические исследования на Верхнеусссурийском стационаре. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 30 -38

37. Жильцов А.С. Изменение растительного покрова и сезонного промерзания почв под влиянием промышленных рубок в хвойно-широколиственных лесах // Динамические процессы в лесах Дальнего Востска. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 104-118.

38. Жильцов А.С. Методы измерения и расчета поступления жидких осдков на облесенный водосбор //Эмперические методы исследования имоделирование растительных сообществ. Владивосток: ДВО АН-СССР, 1988. С. 169-180.

39. Жильцов А.С. Гидрологическая роль горных хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья. Владивосток. Дальнаука. 2008. 331с.

40. Жильцов А.С., Ильина Т.М. Водно-физические свойства почв под коренными и производными лесами Южного Сихотэ-Алиня //Кн. Современное состояние и рациональное использование почв, лесных и водно-земельных ресурсов Дальнего Востока. Уссурийск, 1997. 152 с.

41. Жильцов А.С., Ильина Т.М., Кожевникова Н.К. Распределение жидких осадков в хвойно-широколиственных лесах и их вырубках в Южном Приморье //Экосистемные исследования горных лесов Сихотэ-Алиня. Владивосток-Хабаровск, 2004.С. 99-103.

42. Загуральская Л.М., Зябченк. о С.С. Особенности разложения и свойства лесных подстилок в лесах Карелии // Лесоведение. № 1. 1997. С. 48-56.

43. Зимовец Б.А. Почвенно-геохимические процессы муссонно-мерзлотных ландшафтов. М.: Наука, 1967. 167 с.

44. Золотарев С.А. Леса и почвы Дальнего Востока. М., 1962. 168 с.

45. Зонн С.В. Влияние леса на почву. М.: Изд во АН СССР, 1954. 160 с.

46. Зонн С.В. Взаимодействие и взаимовлияние лесной растительности с почвами // Почвоведение. 1956.№ 7. С. 80 92.

47. Зонн С.В. Принципы классификации лесных почв и методы их изучения в СССР.//Почвоведение. 1963. № 2. С. 1 6.

48. Зонн С.В. Почва как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 372 457.

49. Зонн С.В. Современные проблемы генезиса и географии почв, М.: Наука, 1983. 168 с.

50. Зонн С.В. Биогеоценотические и генетические основы классификации лесных подстилок // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука, 1983. С. 80 -81.

51. Зоны С.В., Базилевич Н.Н. Изучение почвы как компонента биогеоценоза // Программа и методика биогеоценотических исследований. М., Наука, 1966. С. 229 268.

52. Зонн С.В., Сапожников А.П., Мусорок Г.Г. Некоторые аспекты изучения почв как компонентов лесных биогеоценозов на примере Дальневосточного Приморья // Лесоведение. 1969. № 3. С. 3 16.

53. Иванов Г.И. Почвы Приморского края. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1964. 106 с.

54. Иванов Г.И. Почвы темнохвойных лесов Приморья // Особенности почвообразования в зоне бурых лесных почв. Владивосток, 1967. С. 30-32. 200 с.

55. Иванов Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. М.: Наука, 1976.200 с.

56. Ивашкевич Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития // Лесн. хоз во, бум. и деревообр. пром. - . 1929. № 10. С. 36 — 44.

57. Ильина Т.М. Особенности круговорота зольных элементов в некоторых типах лесных биогеоценозов Верхнеуссурийского стационара // Биогеоценотические исследования в лесах южного Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1982. С. 46 51.

58. Ильина Т.М. Химический состав хвои ели аянской // Ель на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 144 153.

59. Ильина Т.М. Характеристика подстилок в кедрово широколиственных лесах Южного Сихотэ-Алиня // Кедрово - широколиственные леса Дальнего Востока. Материалы междунар. конф. Хабаровск, 1996. С. 73 - 74.

60. Ильина Т.М. Химический состав осадков и почвенных вод как один из показателей круговорота веществ в лесных биогеоценозах //Тез. межд. конф. "леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Владивосток, 1999. С. 99.

61. Ильина Т.М. Изменчивость кислотности и мощности подстилок в хвойных лесах на примере Верхнеуссурийского стационара (Южный Сихотэ -Алинь) // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Владивосток. 2001. С. 102- 103.

62. Ильина Т.М. Характеристика подстилок в лесных биогеоценозах ВУСа //Лесное хозяйство. Т.З. Матер, конф. "Аграрная политика и технология производства сельскохозяйственной продукции в странах Азиатско-Тихоокеанского региона. Уссурийск, 2002. С. 98-101.

63. Ильина Т.М. Некоторые аспекты круговорота веществ в темнохвойных лесах Южного Сихотэ-Алиня // Экосистемные исследования горных лесов Сихотэ-Алиня. Владивосток. Хабаровск, 2004. С. 87-93.

64. Ильина Т. М. Роль подстилки как индикатора катастрофических изменений лесных экосистем //Матер, межд. конф. «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока». Владивосток, 2005. С. 255.

65. Ильина Т.М., Жильцов. Водно-физические свойства почв под коренными и производными лесами Южного Сихотэ-Алиня //Современное состояние и рациональное использование почв, лесных и водно-земельных ресурсов Дальнего Востока. Уссурийск, 1997. С. 104-109.

66. Калиниченко Е.П. Изменение направленности физиологии водообмена и засухоустойчивости хвойных пород в условиях различного влагоснабжения почвы // Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока: Тез. докл. Хабаровск, 1972. С. 145-148.

67. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесных биогеоценозах. М.: Изд-во МГУ, 1977. 312 с.

68. Карпачевский Л.О.Лес и лесные почвы. М. Лесн. пром-сть, 1981. 264 с.

69. Карпачевский Jl.O. Современные подходы к классификации лесной подстилки //Биогеоценотические исследования в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 5 12.

70. Карпачевский Jl.O. и др. Анизотропность почв в кедровой парцелле Уссурийской тайги //Экосистемные исследования горных лесов Сихотэ-Алиня. Владивосток Хабаровск. 2004. С. 110 - 116.

71. Карпачевский Jl.O., Зубкова Т.А. и др. Почвенный покров и парцеллярная структура лесного биогеоценоза // Лесоведение, 2007, № 6. С. 107 113.

72. Качур А.И. Некоторые особенности химического состава атмосферных осадков в связи с -техногенезом //Геохимия зоны гипергенеза и техническая деятельность человека. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 28 47.

73. Китредж Д.Ж. Влияние леса на климат, почвы и водный режим.- М.: Изд. иностр. лит. 1951. 456 с.

74. Козин Е.К. Многолетние наблюдения за результатами экспериментальных рубок ухода в культурах кедра // Лесные стационарные исследования. Тула. 2001. С. 412-413.

75. Козин Е.К. Мониторинг возрастных смен в пихтово-еловом лесу на Верхнеуссурийском стационаре //Экосистемные исследования горных лесов Сихотэ-Алиня. Владивосток-Хабаровск. Изд-во ДальНИИЛХ, 2004. С. 61-69.

76. Колесников Б.П. Лесорастительное районирование Дальнего Востока и вопросы лесовосстановления и создания лесов защитного значения // Вопросы развития лесного хозяйства и лесной промышленности Дальнего Востока. М.; Л: Изд-во АН СССР, 1955. С. 46 68.

77. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 2 (4). С. 261: Тр ДВ фил. АН СССР. Сер. ботан.

78. Колесников Б.П. Геоботаническое районирование Дальнего Востока и закономерности размещения его растительных ресурсов // Вопр. географии ДВ. 1963. Сб. 6 С. 158 182.

79. Комарова Т. А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (Леса Южного Сихотэ-Алиня). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 222 с.

80. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1992. С. 222.

81. Комарова Т.А., Ильина Т.М. Изменение всхожести семян ели аянской в зависимости от характера послепожарного субстрата //Динамика и состояние лесных ресурсов Дальнего Востока. Матер, регион, конф., Хабаровск, 2002. С.67-69.

82. Кононова М.М. Органическое вещество почвы : Его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 314с.

83. Костенкова А.Ф. Масса и состав опада в дубняках и чернопихтарниках южного Приморья // Избыточно-увлажненные почвы Дальнего Востока и их мелиорация. Владивосток, 1973. Вып. 2. С. 123 132.

84. Костенкова А.Ф. Роль напочвенного покрова в круговороте зольных элементов лесных биогеоценозов юга Дальнего Востока. // Почвоведение. 1976. № 4. С. 54 62.

85. Костенкова А.Ф. Роль опада хвойно-широколиственных лесов Приморья в биологическом круговороте // Вопросы генезиса плодородия и охраны почв Дальнего Востока. Владивосток, 1978. С. 100 123.

86. Костенкова А.Ф. Особенности биологического круговорота в почвах геохимически сопряженных биогеоценозов южного Приморья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1980. 20 с.

87. Костенкова А.Ф. Типы биологического круговорота веществ в горных биогеоценозах южного Приморья. Биогеоценотические исследования в лесах южного Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 29 38.

88. Костенкова А.Ф. Роль подстилки в биогеохимическом круговороте веществ в хвойно-широколиственных лесах //Роль подстилки в лесных биогеоценозах. Тез. докл. Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1983. 99 с.

89. Костенкова А.Ф. Зольный состав растений кедрово- широколиственных лесов и биологический круговорот веществ //Структура и продуктивность лесных биогеоценозов. Владивосток, 1984. С. 71 79.

90. Костычев П.А. Почвы черноземной области России. СПб., 1886.

91. Кошельков С.П. О формировании и подразделении подстилок в хвойных южно-таежных лесах//Почвоведение. 1961. № 10. С. 19 -29.

92. Кошельков С.П. Лесные подстилки еловых и сосновых лесов южной тайги и принципы их классификации // Докл. ТСХА. 1964. Вып. 99.

93. Кравков С.П. Материалы к изучению процессов разложения растительных остатков в почве. СПб., 1908. 175 с.

94. Кравков С.П. Биохимия и агрохимия почвенных процессов. Л.: Наука, 1978.291с.

95. Крейда Н.А. Почвы хвойно-широколиственных лесов Приморского края // Учен. зап. Дальневост. ун та. 1970. Т.27. 4.2. С. 229.

96. Крупская Л.Т. О разложении гумификации растительного опада в ельниках северного Сихотэ-Алиня // Биологическая диагностика почв: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1976. С. 125 126.

97. Крупская Л.Т. Формирование и свойства лесных подстилок в ельниках северного Сихотэ-Алиня. //Автореферат дисс. канд.биол.наук. Новосибирск, 1976. 19 с.

98. Крупская Л.Т., Сапожников А.П. К методике изучения динамики опада в аянских зеленомошных ельниках // Биогеоценотические исследования на Верхнеуссурийском стационаре. Владивосток, 1978. С. 160 166.

99. Куликова В.К. Выщелачивание элементов питания из крон деревьев в еловых и березово-еловых насаждениях Карелии // Лес и почва. Красноярск, 1968. С. 288 -295.

100. Куренцов А.И. К вопросу об усыхании ели аянской в горах Сихотэ-Алиня //Комаровские чтения. Владивосток: ДВ фил. АН СССР, 1950а. Вып.2. С.3-19.

101. Курчева Г.Ф. Почвенные беспозвоночные Советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1977. 132 с.

102. Курчева Г.Ф. Сравнительная скорость разложения опада разных древесных пород в лесах южного Приморья // Экология и продуктивность биогеоценозов. Владивосток, 1979. С. 5 20.

103. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М. «Наука», 1971. 156 с.

104. Кылли Р.К. Биохимические круговороты азота и зольных элементов в естественных и культурных экосистемах и их изменение при антропогенном воздействии //Свойства почв и биологическая продуктивность. Тарту, 1982. С. 95 102.

105. Кылли Р.К. О динамике образования лесной подстилки // Почвоведение. 1986. №2. С. 112-122.

106. Кылли Р.К, Ингермаа М. Запасы и состав опада и подстилок в некоторых типах произрастания леса // Тр. ЭСХА. 1970. № 65. С. 92 106.

107. Лукина Н.В., Никонов В.В. Кислотность и химический состав почвенных вод Al-Fe-гумусовых подзолистых почв сосновых лесов //Почвоведение. 1996. №2. С.221-231.

108. Любарский Л.В. Усыхание горных пихтово-еловых лесов Майхинского опытного лесхоза ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1949. 186 с. (Фонды ДальНИИЛХ).

109. Любарский Л.В, Соловьев К.П. Явление усыхания ельников //Леса Дальнего Востока. М.: Лесн. пром-сть, 1969. С. 127-131.

110. Манько Ю.И. Ель аянская. Л.: Наука, 1987. 280 с.

111. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. Естественное возобновление на вырубках и гарях в кедрово-широколиственных лесах Приморского края // Итоги изучения лесов Дальнего Востока, 1967. С. 197 200.

112. Манько Ю.И., Гладкова Г.А. Усыхание ели в свете глобального ухудшения темнохвойных лесов //Владивосток, 2001. 223 с.

113. Мина В.Н. Круговорот азота и зольных элементов в дубравах лесостепи // Почвоведение. 1955. № 6. С. 32 45.

114. Мина В.Н. Выщелачивание некоторых веществ атмосферными осадками из древесины растений и его значение в биологическом круговороте // Почвоведение, 1965. № 6. С. 7 16.

115. Мина В.Н. Влияние осадков, стекающих по стволам деревьев, на почву // Почвоведение. 1967. № 10. С. 44 52.

116. Моисеенко С.Н. К вопросу о возрастной структуре и строении древостоев кедра корейского // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала. Красноярск, 1967. С. 111 121.

117. Молчанов А.А. Изменение биологических особенностей, экологических и гидрологических условий в процессе развития дубовых древостоев. Сооб. Инта леса АН СССР, 3: 1952. С. 64-119.

118. Молчанов А.А. Гидрологическая роль леса. М., Изд.АН СССР: 1960. С.487.

119. Молчанов A.A.JIec и климат. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 278 с.

120. Молчанов А.А. Лес и окружающая среда. М.: Наука, 1968. 246 с.

121. Морозов Г.Ф. Лес как явление географическое. //Петроград, 1915. 21 с.

122. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Сельколхозгиз, 1931. 438 с.

123. Морозова P.M. Запас и зольный состав лесных подстилок в еловых насаждениях // Почвенные исследования в Карелии. Матер-лы к X междунар. конг. почвоведов. Петрозаводск, 1974. С. 119 142.

124. Москаев А.П. Водно-физические свойства и морозное пучение почв в хвойно-широколиственных лесах юга Приморья: Автореф. дис. канд. с. х. наук. Владивосток, 1975. 27 с.

125. Москаев А.П. Водно-физические свойства почв Приморского края,-Владивосток : ДВО АН СССР, 1991.- 54 с.

126. Мусорок Г.Г. Сравнительгая характеристика почв пихтово-еловых лесов среднего и южного Сихотэ-Алиня //Ботанические и зоологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1968. Т.1. С. 163-173.

127. Мусорок Г.Г. К вопросу об обеспеченности элементами питания основных лесообразующих пород Сихотэ-Алиня // Лесоводственные исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВ филиал СО АН СССР, 1970а. Вып.4. С.47-54.

128. Мусорок Г.Г. Особенности гумусообразования в почвах темнохвойных лесов Сихотэ-Алиня // Лесоводственные исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 19706. Вып. 4. С. 55 62.

129. Мусорок Г.Г. Лесорастительные свойства почв некоторых типов темнохвойных лесов среднего и южного Сихотэ Алиня: Автореф. дис. канд. биол. наук. Хабаровск, 1971. 27 с.

130. Мусорок Г.Г., Ильина Т.М. О накоплении элементов питания в хвойном подросте елово-пихтового леса // Вопросы генезиса, плодородия и охраны почв Дальнего Востока. Владивосток, 1978. С. 124 138.

131. Нечаева Е.Г. Зольный состав органического опада некоторых типов леса Супутинского заповедника. В кн.: Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1966. С. 70-73.

132. Нечаева Е.Г. О некоторых вопросах генезиса горно-лесных почв Приморского края // Особенности почвообразования в зоне бурых лесных почв. Владивосток, 1967. С. 545 616.

133. Нечаева Е.Г. Зольный состав органического опада некоторых типов леса Супутинского заповедника. Комплексные стационарные исследования. Л., "Наука", 1967, С. 70-75.

134. Нечаева Е.Г. Динамика почвенных процессов под некоторыми типами лесов Южного Приморья // Биогеоценотические исследования в лесах Приморья. Л., 1968. С. 100 116.

135. Никольская В.В. Типы рельефа и геоморфологическое районирование. Рельеф как условие хозяйственной деятельности // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 64 69.

136. Овсянников В.Ф. Гибель лесов у истоков Матая // Советское Приморье. 1925. №3. С. 96-107.

137. Опритова Р.В. Водоохранная роль лесов Южного Сихотэ-Алиня.- М. Наука, 1978.- 96с.

138. Орлов А.Я., Гришина JI.A. Практикум по химии гумуса. М.: Изд Моск. ун-та, 1981. 271 с.

139. Паавилайнен Э. Применение минеральных удобрений в лесу. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 96 с.

140. Паршевников А.Л. Круговорот азота и зольных элементов в связи со сменой пород в лесах средней тайги. Тр. Ин-та леса и древесины АН СССР. Красноярск, 1962. Т. 52. С. 196 - 209.

141. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа, 1975. 339 с. Перельман А.И. Геохимия. М.: Высш. шк., 1989. 528 с. Пономарева В.В. Теория подзолообразовательного процесса. Биохимические аспекты. М.; Л.: Наука, 1964. 379 с.

142. Постолаке Г.Г. Лесная подстилка в круговороте веществ. Кишинев: "Штиинца", 1976. 180 с.

143. Пулинец М.П. О критериях оценки состояния культур кедра корейского.-Лесопостановление в Приморском крае, вып. 3. Владивосток, изд. ДВФ СО АН СССР 1969. с. 129-135.

144. Пшеничникова Н.Ф. Итоги изучения почв усыхающих пихтово-еловых лесов Сихотэ-Алиня// Итоги изучения лесов Дальнего Востока и задачи интенсификации многоцелевого лесопользования: Тез. Докл. Хабаровск, 1989 б. С. 29-30.

145. Ремезов Н. П. Роль биологического круговорота элементов в почвообразовании под пологом леса. Почвоведение, 1956, № 7. С. 68 - 90.

146. Ремезов Н.П. Разложение лесной подстилки и круговорот элементов в дубовом лесу//Почвоведение. 1961. № 7. С. 1 12.

147. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н, Смирнова К.М. Биологический круговорот азота и зольных элементов в лесных насаждениях. М.: Из-во МГУ, 1959. 284 с.

148. Родин JI.E., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.; JI.; Наука, 1965.252 с.

149. Розенберг В.А. Пихтово-еловые леса Южного Сихотэ-Алиня. Автореф. дис. . канд. биол. Наук. Владивосток, 1955. 18 с.

150. Розенберг В.А. Некоторые вопросы развития пихтово-еловых лесов южного Сихотэ-Алиня // Вопросы сельского и лесного хоз-ва Дальнего Востока. Владивосток, 1961. Вып. 3. С. 195 215.

151. Сапожников А.П. Динамика опада в хвойно широколиственных лесах с участием ели аянской // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. JL: Наука, 1967. С. 63 - 69.

152. Сапожников А.П. О восстановительной способности подстилок в хвойно-широколиственных лесах Супутинского заповедника //Лес и почва. Красноярск, 1968. С. 234-237.

153. Сапожников А.П. Характеристика органического вещества лесных подстилок елово-широколиственных лесов Приморья // Генезис бурых лесных почв. Владивосток, 1972. С. 138 146.

154. Сапожников А.П. Зольный состав хвои и листьев в елово-широколиственных лесах Южного Приморья. Владивосток: // ДВНЦ АН СССР, 1973. Т. 16. С. 129- 133.

155. Сапожников А.П. Региональные черты формирования лесных подстилок на Дальнем Востоке //Биогеоценотические исследования в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1982. С. 13-20.

156. Сапожников А.П. Лесная подстилка номенклатура, классификация, индексация // Почвоведение. 1984. № 5. С. 96 - 105.

157. Сапожников А.П. Генетические особенности подстилок в темнохвойных лесах Дальнего Востока: ДВО АН СССР, 1987. С. 68 81.

158. Сапожников А.П., Костенкова А.Ф. Воздействие лесных пожаров на подстилку в кедрово-широколиственных лесах Южного Сихотэ-Алиня и особенности их восстановления //Динамические процессы в лесах Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С. 139-146.

159. Сапожников А.П. Об использовании признаков лесной подстилки в оценке гумусного состояния почв // Почвоведение. 1987. № 9. С. 26 31.

160. Сапожников А.П. Методические указания по изучению и морфологической характеристике лесных подстилок. Хабаровск, 1988. 21 с.

161. Сапожников А.П., Костенкова А. Ф., Крупская Л. Т., Тимофеева Т. В. Географические аспекты формирования лесной подстилки на юге Дальнего Востока // Почвенно-лесоводственные исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1977. С. 46 54.

162. Сапожников А.П., Сибгатуллина Л.Х. К характеристике подстилок в лесах Верхнеуссурийского стационара // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов. Владивосток, 1979. С. 31 35.

163. Сапожников А.П., Селиванова Г.А., Ильина Т.М. и др. Почвообразование и особенности круговорота в горных лесах Южного Сихотэ-Алиня. Хабаровск, 1993.267 с.

164. Сапожников А.П. Лесные пожары: экология, последствия, глобальные и региональные аспекты // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Владивосток, 2001. С. 117 119.

165. Селиванова Г.А. Особенности формирования лесных подстилок в горнолесных биогеоценозах //Роль подстилки в лесных биогеоценозах. Тез.докл. Всесоюз.совещ. Красноярск, 1982. С. 41-42.

166. Селиванова Г.А. Биогеоценотическая характеристика лесных подстилок Южного Сихотэ-Алиня // Почвоведение, 1983. № 8. С. 100 110.

167. Селиванова Г.А. Сезонная динамика опада и его фракционный состав в горно-лесных биогеоценозах Верхнеуссурийского стационара //Динамические процессы в лесах Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С. 119-129.

168. Скворцова Е.Б., Уланова Е.Г. Экологическая роль ветровалов. Москва, 1989. 188 с.

169. Смагин В.Н. Леса бассейна р. Уссури. М.: Наука. 1965. 271 с.

170. Соколов Д.Ф. Влияние лесной растительности на состав гумуса почв различных природных зон М.: Ихд-во АН СССР, 1962. 120 с.

171. Соколов И.А., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды : « почва-память» и «почва -момент» // Изучение и освоение природной среды. М. Ин-т еогр. АН СССР , 1976. С. 150-164.

172. Степанов Н.Н. Химические свойства лесной подстилки как основного фактора естественного лесовозобновления. Тр. по лесному опытн. делу Центр, опыт, станции, 2. 1929.

173. Степанов Н.Н. Процессы минерализации опадающей листвы и хвои деревьев и кустарников. " Почвоведение, 1940, вып. 9.С. 15-34.

174. Стриганова Б.Р., Козловская Л.С. Современные аспекты изучения процессов разложения растительных остатков в почве // Разложение растительных остатков в почве. М.: Наука, 1985. С. 5 12.

175. Стороженко В.Г. Методика определения стадий распада культур ели // Лесоведение. 1997. № 1. С. 13 20.

176. Сукачев В.Н., Дылис Н.В. и др. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 5 49.

177. Таранков В.И. Распределение осадков у верхнего предела леса в Южном Сихотэ-Алине //Биогеоценотические исследования в лесах Приморья. Л.: Наука, 1968. С. 30 42.

178. Тарасашвили Н.Г. Подстилка горных, хвойных лесов и научные основы повышения плодородия почв и производительности древостоев: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1979. 50 с.

179. Таргульян В.О., Соколов И.А. Структурный и функциональный подход к почве: почва память и почва момент. - В кн.: Математическое регулирование в экологии. М., 1976.

180. Титлянова А.А. Деструкционные процессы в травянистых экосистемах и агроценозах // Проблемы и методы биотической деструкции органических веществ в почве естественных биогеоценозов и агроценозов. Львов, 1982. С. 63 -64.

181. Ткаченко М.Е. Влияние отдельных древесных пород на почву. "Почвоведение", 1939, № 10.

182. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги, м.: Л.: изд-во АН СССР, 1954. 156 с.

183. Травлеев А.П. О скорости разложения органического опада основных древесных пород и кустарников Комиссаровского искусственного леса Днепропетровской области // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1959. № 4. С. 187-191.

184. Травлеев А.П. Взаимодействие растительности с почвами в лесных биогеоценозах настоящих степей Украины и Молдавии: Автореф. дис.докт. биол. наук. Днепропетровск, 1972. 49 с.

185. Тюрин И.В. Органическое вещество почв. М.; Л.: Сельхозгиз, 1937. 287 с.

186. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство //Лесоведение. 1995. № 5. С.3 -20.

187. Утенкова А.П. и др. Особенности взаимодействия кедрового леса с почвой на восточном склоне центрального Сихотэ-Алиня // Почвоведение, 1982. № 4. С. 128 140.

188. Федоров В. Д., Гильманов Т.Г. Экология. М., 1980. 464 с.

189. Чагина Е.Г. Разложение опада в кедровниках Западного Саяна и некоторые стороны взаимодействия продуктов их разложения с почвами // Тез. докл. к науч. конф. по лесному почвоведению. Красноярск, 1965. С. 36 38.

190. Чернобай Ю.Н. Функциональная характеристика разложения лесных подстилок // Разложение растительных остатков. М.: Наука, 1985. С. 49 67.

191. Чумин В.Т. Роль валежа в процессе возобновления ельников //Сб. тр./ДальНИИЛХ. 1965. Вып. 7. С. 135 149.

192. Шатковская Е.В. Температура и влажность воздуха в широколиственно -хвойных лесах. Верхнеуссурийского стационара (1976 1980 г.). / Справочно -информационные материалы. Препринт. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 22с.

193. Шейнгауз А.С, Егошин А.В. Методика и опыт лесоустройства ВерхнеУссурийского стационара // Стационарные исследования в лесах Сихотэ-Алиня Владивостолк, 1977. С. 52-57.

194. Шлейнис Р.И. Газообразные потери азотных удобрений в лесу и мероприятия по их снижению//Почвоведение. 1986. № 9.С. 105-111.

195. Шпильчак М.Б. Накопление и распределение годичного опада в еловых лесах с нарушенными местообитаниями // Сб. науч. тр.Харьк. СХИ. 1982. Т. 286.С. 57-66.

196. Шумаков B.C. Динамика разложения растительных остатков и взаимодействие продуктов их разложения с лесной почвой. В кн.: Исследования по лесному почвоведению. М.: ВНИИЛХ, 1941. т. 1, С. 19-88.

197. Шумаков B.C. Принципы классификации, номенклатуры и картирования лесных подстилок // Сб. работ по лесн. хоз-ву. M.-JL, 1959. Вып. 35. С.199-216.

198. Aamlid D., Venn К., Stuanes А.О. Forest decline in Norway: monitoring results, international links and hypotheses //Norw. J. Agr. Sci. 1990. suppl.4/ P. 1-27.

199. Cowling E., Krai-Urban В., Schimansky Chr. Wissenschaftliche Hypothesen zur Erklarung der Ursachen //Osterr. Chem.- Z. 1987. Bd. 88, N 10. S. 228-233.

200. Duinker P.N. Resolutions from the workshop on forest decline and reproduction: regional and global consequences //Environ.Conserv. 1987. V. 14, N 2. P. 173-174.

201. Harvey A.E., Larsen M.F., Jurgensen M.F. Ecology of ectomycorrizae in Northerm Rocky Mountain forest //Environ. Consequences of Timber Harvesting in Pockay Mt. Coniferous forests. USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep.INT-90. 1980. P. 189-208.

202. Haynnnes R.J., Swift K.S. Effects of soil acidification and subsequent leaching on Levels of extraclabde nutkients in a soil // Plant and Soil. 1986. 95. P. 327-336.

203. Hesselmann H. Studien uber die Humusdecken des Nadelwaldes, ihre Eigenschaften und deren Abhangigkeit vom Waldbau //Medd. Statens Skogsforsoksinst. 1926. H. 22.N 5.

204. Hinrichsen Don. Multiple pollutants and forest decline //Ambio. 1986. V. 15, N 5. P. 258-265.

205. Martinez Ramos M., Alvarez - Buy 11a E., Sarukhan J. The demography and gap dynamics in a tropical forest //J. Ecol. 1988. V. 76. № 3. P. 700-716.

206. Prusinkiewicz Z. polish terminology and morhogenetic classification of forest litter // The humus of forest soils. Warszawa Torum, 1979. P. 291-300.

207. Ramann E. Forstliche Bodenkunde und Standortslehre. Berlin, 1893. 479 S.

208. Salonius P.O. Effects of organic mineral soil mixtures and increasing temperature on the respiration of coniferous raw humus material // Can. J. For. Res. 1993. N 13. P. 102-107.

209. Schmidt-Vogt H. Die Fichte. B. 2/2. Krankheiten. Schaden. Fichtensterben. Hamburg; Berlin: Paul Parey, 1989. 607.

210. Stefan K., Furst A. Indication of S and N inputs by means of needle analyses based on the Austrian Bio-indicator Grid //Environ. Sci. Pollut. Res. Spes. Issue. 1998. N 1. P. 63-69.

211. Stone E.L., Leaf A.L. Potassium deficiency and response and response in young conifer forests in Eastern North America // Proc. Of the Colloq. On Forest Fertilization. Jyvaskyla. Finland. Intern. Potash Inst. Bern, 1967. P. 217-229.

212. Zinke P.J.Thepatternf influence of individual forest trees on soil properties //Ecology. 1962 №1. 124-128.

Информация о работе

Ильина, Татьяна Михайловна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Формирование подстилок в пихтово-еловых и широколиственно-кедровых лесах Южного Сихотэ-Алиня - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы