Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ чувствительности запасов органического вещества в автономных почвах европейской территории бывшего СССР к изменению параметров круговорота углерода

ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Анализ чувствительности запасов органического вещества в автономных почвах европейской территории бывшего СССР к изменению параметров круговорота углерода"

На правах рукописи

ПОДВЕЗЕННАЯ Марина Александровна

АНАЛИЗ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ ЗАПАСОВ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В АВТОНОМНЫХ ПОЧВАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ТЕРРИТОРИИ БЫВШЕГО СССР КИЗМЕНЕНИЮ ПАРАМЕТРОВ КРУГОВОРОТА УГЛЕРОДА

Специальность 03.00.27 — почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена на кафедре общего почвоведения факультета почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

И.М. Рыжова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.П. Самсонова доктор биологических наук Е.Б. Скворцова

Ведущая организация: Институт физико-химических и

биологических проблем почвоведения РАН (г. Пущино)

Защита диссертации состоится "_"_2005 г. в 15 ч 30 мин в ауд.

М-2 на заседании диссертационного совета К 501.001.04 при МГУ им. М.В. Ломоносова

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического и почвенного факультетов МГУ им. М.В. Ломоносова. Автореферат разослан "_"_2005 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных печатью, просьба присылать по адресу: 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ, ф-т почвоведения, ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь диссертационного совета

Л.Г. Богатырев

Актуальность темы. Почвы являются одним из важнейших резервуаров углерода в биосфере, где его содержится почти в три раза больше, чем в надземной биомассе и в два раза больше, чем в атмосфере. Почвы могут быть как источником углерода, так и, связывая органическое вещество, служить для его стока, что обуславливает регуляторную функцию почвы в круговороте углерода. В глобальном масштабе даже относительно небольшие изменения, например, в интенсивности дыхания почв в состоянии «перекрыть» антропогенную эмиссию углекислого газа, масштабы которой оказывают существенное влияние на климат планеты. Поэтому в связи с проблемой глобальных изменений климата особую актуальность приобретают определение запасов органического вещества почв и исследование их чувствительности к изменениям параметров круговорота'углерода.

Цели и задачи. Цель работы — оценить запасы органического вещества в автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР и исследовать их чувствительность к изменениям параметров круговорота углерода. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) собрать и организовать в форме базы данных имеющуюся в опубликованных источниках информацию об автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР;

2) используя информацию, собранную в базе данных, рассчитать запасы органического углерода в автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР;

3) оценить межбиогеоценозную и внутрибиогеоценозную вариабельность запасов органического вещества почв;

4) провести сравнительный анализ чувствительности запасов гумуса в автономных почвах природных экосистем европейской

территории бывшего СССР к изменению параметров круговорота углерода на основе нелинейной модели круговорота углерода (NAMSOM);

5) определить зависимость показателей чувствительности от климатических параметров.

Научная новизна. Впервые на основе большого информационного массива данных получены оценки запаса гумуса в автономных почвах широкого круга природных экосистем европейской территории бывшего СССР и количественно исследована его чувствительность к изменению параметров круговорота углерода. Определена зависимость чувствительности запаса гумуса к изменению продуктивности и коэффициента скорости минерализации гумуса от климатических параметров.

Впервые на примере нескольких лесных экосистем получена оценка внутрибиогеоценозной вариабельности запаса гумуса почв и исследована зависимость этого показателя от типа БГЦ, характера напочвенной растительности и степени увлажнения почв.

Практическая значимость. Организация информации о почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР в форме базы данных позволила проверить и уточнить установленные ранее эколого-географические закономерности распределения запасов гумуса, используя возможности современной вычислительной техники анализировать большие информационные массивы с применением математических методов. Полученные результаты сравнительного анализа чувствительности почв служат улучшению качества прогнозов их отклика на изменения параметров биогеохимического цикла углерода в результате глобального изменения климата и общего усиления

антропогенной нагрузки. Такие оценки стали особенно важны в связи с вступлением в силу Киотского протокола.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ, II международной конференции «Криопедология 97» (Сыктывкар), международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), международных конференциях «Ломоносов-99, 2000, 2001», Третьем съезде почвоведов (Суздаль, 2000), 5-ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века» (2001), конференции «Роль биостанций в сохранении биоразнообразия в России» (Москва, 2001), конференции к юбилею проф. Е.А. Дмитриева «Масштабные эффекты при исследовании почв», Четвертом съезде почвоведов (Новосибирск, 2004).

Публикации. По теме исследования опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, содержащего наименований, и 1 приложения. Она изложена на страницах, имеет 76 рисунков и 79 таблиц.

ГЛАВА 1. Запасы гумуса в почвах бывшего СССР

Проблема накопления гумуса в почвах издавна вызывала большой интерес почвоведов. Еще В.В. Докучаев предположил, что при известных постоянных условиях поступления и разложения органического вещества его накопление имеет предел. В первой главе сделан обзор публикаций, характеризующих запасы гумуса, как в отдельных типах почв, так и сводки по запасам гумуса в почвах бывшего СССР. Так же обсуждается проблема неопределенностей оценок запасов гумуса и причины, приводящие к их появлению. Показано, что подавляющее большинство

оценок запаса гумуса в почвах европейской территории бывшего СССР относится к почвам агроэкосистем, в то время как данных о запасах гумуса в почвах природных экосистем очень мало. Поэтому в диссертации была поставлена задача собрать и организовать в форме базы данных имеющуюся в опубликованных источниках информацию о почвах природных экосистем этой территории и на ее основе рассчитать запасы гумуса в них. Такие данные необходимы для оценки биоклиматического потенциала гумусонакопления на европейской территории России.

ГЛАВА 2. Запасы гумуса в автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР (на основе информации, собранной в базе данных SOMER)

2.1. Описание базы данных БОМБЯ

Определить зависимость запаса органического вещества почв от какого-либо одного из факторов почвообразования достаточно трудно. Наиболее корректные выводы могут быть получены в результате монофакторного сравнения, когда почвы различаются лишь по одному фактору. Строгая реализация подобного приема невозможна, так как факторы почвообразования изменяются совместно, но размерность экологического пространства можно сократить, исключив из рассмотрения некоторые из них. Наиболее оптимальным объектом для изучения зависимости запаса гумуса от биоклиматических и литологических условий являются автономные почвы природных экосистем европейской части бывшего СССР. Потому что для этих почв геоморфологический (расположены только на автономных элементах рельефа) и временной (возраст почв - голоценовый) факторы можно считать постоянными. Кроме того, почвы этой области по сравнению с

почвами других территорий России наиболее полно охарактеризованы в научной литературе.

При создании базы данных в нашей работе использовались методические приемы, предложенные Белоусовой и Мешалкиной (1997).

База SOMER была составлена по следующим принципам. Основной структурной единицей базы данных служил почвенный разрез. Отбирались только разрезы, характеризующие автономные почвы природных экосистем европейской территории бывшего СССР. Для каждого разреза заполнялась анкета, включающая сведения о географическом местоположении, рельефе, растительности, почвообразующих породах, авторском названии почвы и ее названии в соответствии с общепринятой классификацией. Для каждого генетического горизонта приведены данные о содержании и качественном составе органического вещества, гранулометрическом составе, кислотности, степени насыщенности основаниями, составе обменных катионов и плотности почв. В некоторых анкетах из-за недостатка данных содержится лишь часть необходимых сведений о свойствах почв. В базу включались только данные, полученные по общепринятым методикам. Источником информации служили материалы, опубликованные после 1945 года.

База данных реализована в среде EXCEL. Она содержит описание более 500 разрезов.

На основании собранной информации о профильном распределении содержания гумуса и плотности почв для каждого почвенного разреза были определены запасы гумуса, которые были пересчитаны на запасы органического углерода с использованием коэффициента 0,58. В тех случаях, когда в анкете отсутствовали данные о плотности почв лесной зоны и зоны полупустынь, использовали средние значения этого

показателя для почв соответствующего типа и гранулометрического состава. При отсутствии сведений об объемной плотности черноземов и каштановых почв степных экосистем, она рассчитывалась по регрессионному уравнению, характеризующему зависимость плотности почв от гранулометрического состава и содержания гумуса (Вьюненко, Рыжова, 1999). Для почв, сформированных на ледниковых отложениях, содержащих валунный материал, при расчете запасов гумуса учитывалась их каменистость. Данные о каменистости почв взяты из работы «Углерод в экосистемах лесов и болот России» (1994). Наиболее часто в литературе приводятся величины запасов органического углерода в слоях 0-20, 0-50 и 0-100 см. Чтобы иметь возможность сравнивать полученные оценки с литературными данными, мы провели расчеты для этих же слоев.

При интерпретации результатов исследования использовалась карта почвенно-географического районирования СССР (Добровольский, Урусевская, 1984). В пределах таксономических единиц данные группировались также по типам растительности (см. Таб. 1). Это позволило связать полученную информацию о запасах органического углерода почв с опубликованными оценками запасов углерода в других компонентах экосистем.

На основании материалов, собранных в базе данных, были определены область изменений и средние значения запасов гумуса в автономных почвах основных типов природных экосистем европейской территории бывшего СССР. На Рис. 1 представлены данные о запасах органического углерода в метровой толще. Именно в этом слое сосредоточены основные запасы гумуса, и он наиболее активен в формировании биогеохимического цикла углерода (Орлов, Бирюкова, 1995).

Таблица 1. Запасы органического углерода в автономных почвах природных экосистем европейской территории

бывшего СССР

Запас органического углерода в слое 0-100 см, т С/га

Экосистема N сред- 25% - минимум - стандартное Коэффициент

нее 75% максимум отклонение вариации %

Ельники северотаежные на глееподзолистых почвах 16 44 29-54 21-74 15 34

Сосняки северотаежные на иллювиально-гумусовых подзолах 46 31 18-37 10-91 16 52

Ельники среднетаежные на подзолистых почвах 45 44 32-55 17-85 17 39

Сосняки среднетаежные на иллювиально-железистых подзолах 36 39 12-70 12-65 17 44

Ельники южнотаежные на дерновоподзолистых почвах 113 47 26-64 12-121 25 53

Сосняки южнотаежные на дерновоподзолистых почвах 46 43 23-57 11-120 26 60

Лиственные леса на серых лесных почвах 6 87 63-96 63-115 21 24

Луговые степи на типичных черноземах 10 303 272-322 211-460 33 11

Настоящие степи на обыкновенных и южных

черноземах 44 226 182-262 106-399 60 27

Сухие степи на каштановых и темнокаштановых почвах 31 49 33-66 19-118 24 56

Полупустыни на светлокаштановых почвах 17 47 29-59 18-89 21 45

Полупустыни на бурых полупустынных почвах 11 28 16-45 14-51 14 50

Обращает на себя внимание тот факт, что в почвах таежной зоны в подзонах северной и средней тайги диапазоны изменения запасов гумуса практически совпадают. Только в южной тайге этот диапазон расширяется за счет верхней границы. Полученные данные подтверждают сделанный в работе «Углерод в экосистемах лесов и болот России» (1994) вывод о том, что почвы лесных экосистем таежной зоны имеют близкие запасы гумуса на единицу площади.

Рисунок 1. Запасы органического углерода в автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР в слое 0100 см.

1 - подзона глееподзолистых и подзолистых иллювиально-гумусовых почв северной тайги; 2 — подзона подзолистых почв средней тайги; 3 — подзона дерново-подзолистых почв южной тайги; 4 - зона серых лесных почв, оподзоленных, выщелоченных и типичных черноземов; 5 - зона обыкновенных и южных черноземов степи; 6 - зона темнокаштановых и каштановых почв сухой степи; 7 - зона светло-каштановых и бурых почв полупустыни.

В Табл. 1 приведены средние значения и показатели вариабельности уровня запасов гумуса в почвах основных типов природных экосистем изучаемого региона. Полученные данные свидетельствуют об очень широком диапазоне изменений запасов гумуса

в почвах даже в пределах экосистем одного типа. Отклонения границ типичности от среднего значения составляют 19-43% для слоя 0-20 см и 21-38% для слоя 0-100 см.

2.2. Зависимость запасов гумуса от биоклиматического и литологического факторов

Мы попытались оценить роль климатического и литологического факторов в варьировании запасов гумуса почв бореального и суббореального пояса европейской территории бывшего СССР с помощью дисперсионного анализа. Значимость влияния факторов оценивалась по F-критерию с доверительной вероятностью 0,95. Степень влияния фактора определялась с помощью внутриклассовых коэффициентов корреляции, указывающих на то, какая доля общей вариабельности связана с его влиянием.

Первоначально весь массив данных был разбит на две части. Первая характеризовала почвы гумидного региона, вторая — почвы зон сбалансированного и недостаточного увлажнения. Результаты, полученные на основании анализа первого массива данных, показали, что климатическим фактором обусловлено только 12% общей вариабельности запасов гумуса в верхнем двадцатисантиметровом слое почвы. Влияние этого фактора на варьирование запасов органического вещества в метровом слое почв таежного региона оказалось статистически не значимо.

С литологическим фактором связано не менее 15% общей вариабельности запаса гумуса почв таежной зоны. Полученная оценка является минимальной, так как использованный для определения степени влияния фактора внутриклассовый коэффициент корреляции является смещенной (преуменьшенной) оценкой, причем тем более преуменьшенной, чем меньше число градаций (Дмитриев, 1995). Из-за

недостаточного объема данных мы рассмотрели только две градации почв: 1) песчаные и супесчаные почвы; 2) суглинистые и глинистые. Увеличение числа градаций путем разбиения группы суглинистых почв на легкие, средние и тяжелые суглинки и учета минералогического состава пород не имело смысла, так как в этом случае выборки по каждой из градаций получились бы слишком малого объема.

Для второго массива данных рассматривалась зависимость вариабельности запасов гумуса только от климатического фактора. По результатам дисперсионного анализа с ним связано 86% общей вариабельности запаса гумуса в метровом слое автономных целинных почв зон сбалансированного и недостаточного увлажнения. Оценить роль литологического фактора для этих почв не представляется возможным, так как наиболее распространенными почвообразующими породами в степном регионе являются лессы, лессовидные суглинки и глины, в связи с чем собранная в базе данных информация в большинстве случаев характеризует суглинистые глинистые почвы степных БГЦ.

При анализе полного массива данных, характеризующих автономные почвы природных экосистем европейской территории бывшего СССР в целом, было установлено, что 59% вариабельности запасов гумуса в слое 0-20 см и 80% в метровой толще связано с климатическим фактором.

То есть можно заметить, что чем большую толщу мы рассматриваем, тем более четко прослеживается влияние климата. Возможно, это обусловлено тем, что на вариабельность содержания гумуса в верхнем слое почв заметное влияние оказывает пространственная структура растительного покрова в биогеоценозе. То есть внутрибиогеоценозная изменчивость затушевывает влияние климатического фактора.

Таким образом, полученные данные подтверждают известный вывод о первостепенном значении климатического фактора в накоплении гумуса в автономных почвах Восточно-Европейской равнины.

ГЛАВА 3. Внутрибиогеоценозная пространственная изменчивость содержания и запасов органического вещества в почвах лесных экосистем

Результаты, представленные в главе 2 характеризуют биогеоценозную вариабельность запасов гумуса, связанную с чередованием в пространстве БГЦ. Наряду с этим представляется важным оценить их внутрибиогеоценозную изменчивость. Наиболее высокой внутрибиогеоценозной пространственной вариабельностью почвенных свойств характеризуются лесные БГЦ, поэтому они были выбраны в качестве объекта исследования. Вопросу внутрибиогеоценозной изменчивости свойств лесных почв посвящены многочисленные исследования (Карпачевский, 1977, 1997, 1995, 2001; Дмитриев, Самсонова, 1979; Морозова, 1982, 1992; Дмитриев с соавт., 1999 и др.), но нам не известны работы, в которых бы рассматривалась внутрибиогеоценозная изменчивость запасов гумуса, как правило, приводятся данные о вариабельности только его содержания. Поэтому мы попытались оценить внутрибиогеоценозную изменчивость не только содержания, но и запаса гумуса лесных почв. Исследования проводилась по трансектам, заложенным на территории Звенигородской биологической станции МГУ (Московская обл., подзона южной тайги) и заповедника «Приволжская лесостепь» (Пензенская обл., участок «Верхняя Сура», лесостепь). На каждой пробной площади от ствола одного дерева до ствола другого по прямой линии закладывалось по 5-6 точек: у ствола, в середине проекциях кроны и межкронового

пространства (окна). В каждой точке определялась плотность почвы, измерялась мощность подстилки и рамкой 25 х25 см отбирались образцы для определения ее запасов. Для определения содержания гумуса образцы отбирались из минерального слоя на глубине 0-5 и 5-10 см. Содержание гумуса в почве определялось по методу Тюрина.

3.1. Зависимость впутрибиогеоценозной пространственной вариабельности мощности и запасов подстилок, содержания и запасов углерода почв от типа лесного биогеоценоза

Полученные данные свидетельствуют о высокой внутрибиогеоценозной пространственной вариабельности рассмотренных свойств лесных почв. Коэффициент вариации мощности подстилок составляет 70-75%, ее запасов - 65-85%. Для содержания и запасов углерода в верхних минеральных горизонтах лесных почв коэффициент вариации в среднем составляет 20-30%.

Сравнение показателей внутрибиогеоценозной пространственной изменчивости почвенных свойств в разных типах лесных БГЦ показало, что от типа БГЦ зависит вариабельность запасов подстилки, а также содержания и запасов гумуса в верхнем минеральном слое почвы 0-5 см. В рассмотренных БГЦ эти показатели были максимальны в ельнике на подзолистой легкосуглинистой почве (Звенигородская биостанция). Различия показателей вариабельности мощности подстилки, содержания и запаса гумуса в слое 5-10 см оказались статистически незначимыми.

3.2. Зависимость пространственной вариабельности мощности подстилок, содержания и запасов гумуса от степени увлажненности

лесных БГЦ

На водораздельных пространствах таежной зоны встречаются почвы разной степени увлажненности. По классификации В.Н. Сукачева (1972), учитывающей связь экосистем с местообитаниями в хорошо

дренированных условиях располагаются ельники-зеленомошники, к слабодренированным участкам приурочены ельники-долгомошники, промежуточное положение занимают ельники волосисто-осоковые. Для того чтобы определить влияет ли степень увлажнения почв на пространственную вариабельность мощности и запасов подстилки, содержания и запасов гумуса, на территории Звенигородской биостанции были проведены исследования в ельнике-зеленомошнике на подзолистой почве, ельнике волосисто-осоковом на подзолистой глееватой почве и ельнике долгомошнике на торфянисто-подзолистой грунтово-оглеенной почве. Полученные результаты показали, что с увеличением увлажненности возрастает вариабельность мощности подстилки и уменьшается вариабельность запаса гумуса только в верхних 0-5 см, глубже в слое 5-10 см вариабельность запаса углерода от степени увлажнения не зависела.

3.3. Зависимость пространственной вариабельности мощности и

запасов подстилок, содержания и запасов углерода почв от типа

парцеллы

Даже в пределах одного биогеоценоза в различных парцеллах вариабельность почвенных свойств может быть очень разной. Для исследования зависимости вариабельности запасов гумуса от типа парцеллы были исследованы 5 типов парцелл елового БГЦ на подзолистой легкосуглинистой почве (Звенигородская биостанция): кисличная; черничная; зеленомошная; волосисто-осоковая и мертвопокровная. На всех участках, за исключением мертвопокровного, закладывалось по три трансекты. На мертвопокровном участке, так как на нем не было окон, случайным образом было заложено 14 точек опробования, 7 из них под кронами и 7 - у стволов деревьев.

Полученные результаты показали, что характер напочвенной растительности в лесном БГЦ влияет на вариабельность мощности и запасов подстилки и запаса гумуса только в верхних 0-5 см почвы. Влияние характера напочвенной растительности на содержание и запасы гумуса в более глубоких слоях не прослеживается. Рассматриваемые парцеллы можно разделить на две группы. Первая включает кисличную и мертвопокровную парцеллы; вторая - волосисто-осоковую, зеленомошную и черничную. В парцеллах первой группы мощность и запасы подстилки, содержание и запасы гумуса в верхнем пятисантиметровом слое почвы, а так же пространственная вариабельность этих показателей статистически достоверно ниже, чем во второй группе.

3.4. Зависимость мощности и запасов подстилок, содержания и запасов углерода почв и их пространственной вариабельности от местоположения в тессере Как указывалось многими исследователями (Карпачевский, 1977; Hokkanen et а1., 1995; и др.) свойства лесных почв меняются в пределах тессер с удалением от дерева-эдификатора. Дмитриев с соавторами (1999) показали, что тессеры не всегда отчетливо выражены в лесных БГЦ и, скорее всего проявляются только в верхней части почвенной толщи и лишь для наиболее лабильных свойств. Мы попытались выяснить зависит ли мощность и запасы подстилки, содержание и запас гумуса, а также их вариабельность от местоположения в тессере.

Результаты проведенных исследований показали, что от местоположения в тессере сильно зависят мощность и запасы подстилки. Для содержания и запасов гумуса эта зависимость выявляется не всегда. Содержание и запасы гумуса в разных точках тессеры статистически значимо различались только в хвойно-широколиственном лесу на

дерновой почве (заповедник «Приволжская лесостепь). Содержание и запасы гумуса даже в самом верхнем пятисантиметровом слое подзолистой почвы ельника и дерново-подзолистой почвы березняка (Звенигородская биостанция) от местоположения в тессере не зависели.

Таким образом, результаты проведенных исследований свидетельствуют о значительной внутрибиогеоценозной изменчивости запаса гумуса в верхнем минеральном слое почв, которую необходимо учитывать при получении оценок запасов гумуса в лесных БГЦ.

ГЛАВА 4. Чувствительность запаса гумуса автономных почв природных экосистем европейской территории бывшего СССР к изменениям параметров круговорота углерода

Почвы в разной степени реагируют на изменения факторов почвообразования, то есть обладают разной чувствительностью, или сенсорностью по определению И.А. Соколова (1993). Изучение чувствительности почв является актуальной задачей экологического почвоведения. Методом изучения чувствительности почв на качественном уровне является традиционный сравнительно-географический анализ. Использование математического моделирования позволяет перейти к исследованию чувствительности на количественном уровне. Для исследования чувствительности запаса гумуса к изменениям параметров круговорота углерода нами была использована математическая модель КЛМ80М. Подробное описание модели приведено в работах Рыжовой (1991, 1992, 1998), поэтому здесь ограничимся ее кратким описанием. Модель представляет собой систему из двух обыкновенных дифференциальных уравнений:

где XI - запас углерода гумуса в почве, х2 - запас углерода растительных остатков, Рд - потенциальная продуктивность растительного покрова, а - параметр, зависящий от свойств почвообразующей породы и численно равный такому запасу углерода гумуса в почве, при котором достигается половина потенциальной продуктивности, к0 - доля чистой первичной продукции ежегодно включающейся в деструкционный цикл, А/ - константа скорости минерализации гумуса, к3 - константа скорости минерализации растительных остатков, к21 -константа скорости гумификации растительных остатков, с — константа скорости абиотических потерь органического углерода.

Система уравнений (1)-(2) позволяет найти запас углерода гумуса почв в стационарном состоянии и исследовать его чувствительность к изменениям параметров круговорота углерода. Стационарный запас углерода гумуса вычисляется по выражению:

-а.

(3),

(к]+с)к3

где - запас углерода гумуса почвы в стационарном состоянии.

Чувствительность переменных состояния модели к изменению параметров определяется следующим образом:

<5, =•

7 ф-\х\

(4),

где 5/ - чувствительность к выбранному параметру У; х - выбранная переменная состояния;/ - выбранный параметр.

Принято считать, что чувствительность слабая, если < 0,3, средняя при 0,3 < 5/ < 1, и сильная, когда 5/ > 1 (Пачепский, 1990). Заметим, что отрицательное значение указывает на то, что выбранная переменная состояния х уменьшается с ростом/.

На основании выражений (3) и (4) были получены формулы для определения чувствительности стационарного запаса гумуса к изменению зависящих от климата параметров круговорота углерода:

где - чувствительность к изменению чистой первичной продуктивности; ■У«/ -чувствительность к изменению коэффициента гумификации; 5« чувствительность к изменению коэффициента разложения растительных остатков; — чувствительность к изменению коэффициента скорости

минерализации гумуса.

Выражения (5)-(7) свидетельствуют о том, что чувствительность к изменению продуктивности, коэффициента гумификации и константы скорости разложения растительных остатков совпадают по абсолютной величине.

Формулы (5)-(8) позволяют провести сравнительный анализ чувствительности различных природных экосистем и выявить те их них, у которых даже небольшие изменения параметров круговорота углерода могут вызвать заметные изменения запасов гумуса.

Параметры круговорота углерода даже для сходных экосистем варьируют в широких пределах, поэтому для повышения качества прогнозов отклика природных экосистем на глобальные изменения климата требуются детальные исследования чувствительности почв. Помимо средних значений показателей чувствительности необходимы данные об области их возможных изменений. В Табл. 2 представлены результаты определения показателей чувствительности запаса гумуса автономных почв природных экосистем европейской территории

бывшего СССР к изменению параметров круговорота углерода, зависящих от климата.

Представленные данные свидетельствуют о том, что среди автономных почв наименьшей чувствительностью к изменению продуктивности характеризуются черноземы луговых степей. В северном и южном направлениях от этого региона чувствительность к изменению продуктивности возрастает.

Чувствительность запаса гумуса почв лесных экосистем к изменению продуктивности в среднем в 1,7-3,8 раза превышает чувствительность к изменению коэффициента минерализации гумуса

При переходе от лесных почв к степным и полупустынным возрастает абсолютная величина чувствительности к изменению коэффициента минерализации гумуса В степной и полупустынной

зонах чувствительность к изменению продуктивности и

коэффициента минерализации гумуса характеризуются близкими

величинами. Почвы рассмотренных лесных экосистем среднечувствительны, а почвы степей и полупустынь высокочувствительны к изменению коэффициента скорости минерализации гумуса

В пределах одного биоклиматического региона почвы легкого гранулометрического состава в среднем характеризуются большей чувствительностью запаса гумуса к изменениям зависящих от климата параметров круговорота углерода по сравнению с почвами тяжелого гранулометрического состава. Так в гумидном регионе средние показатели чувствительности запасов гумуса в почвах сосняков выше, чем в почвах ельников. Это, возможно, связано с тем, что сосняки чаще встречаются на песчаных и супесчаных почвах. В аридной области

наибольшей чувствительностью характеризуются песчаные почвы псаммофитных полупустынь.

Автономные суглинистые почвы природных экосистем центральных почвенных провинций Русской равнины являются элементами климатического ряда, что позволило использовать полученные данные для изучения зависимости чувствительности от климатических условий. Результаты показали, что чувствительность запаса гумуса рассматриваемых почв к изменению продуктивности линейно убывает с ростом периода биологической активности от 70 до 170 дней. Чувствительность этих почв к изменению скорости минерализации гумуса убывает с ростом коэффициента увлажнения и возрастает при увеличении суммы активных температур > 10°С.

Заметим, что почвы одного типа могут существенно различаться по чувствительности запаса гумуса к изменению параметров круговорота углерода. Менее всего показатели чувствительности отклоняются от средних значений у черноземов луговых степей. Таежные почвы и почвы полупустыни характеризуются высокой вариабельностью показателей чувствительности.

Таким образом, можно заключить, что среди рассмотренных экосистем запас гумуса в полупустынных почвах наиболее чувствителен ко всем параметрам круговорота углерода, связанным с климатом. Лесные почвы высокочувствительны к изменению продуктивности, но среднечувствительны к изменению скорости минерализации гумуса. Почвы луговых и настоящих степей более чувствительны к изменению скорости минерализации гумуса, чем почвы лесных экосистем, но они характеризуются наименьшей по сравнению с почвами других регионов чувствительностью к изменению продуктивности. При прогнозировании отклика природных экосистем европейской территории бывшего СССР

Таблица 2. Чувствительность запаса гумуса автономных почв природных экосистем европейской территории бывшего СССР к изменениям _параметров круговорота углерода_

Биоклиматический регион

Чувствительность к изменению

продуктивности

среднее

область изменения

коэффициента скорости минерализации гумуса

_т_

среднее

область изменения

Подзона глееподзолистых и подзолистых иллювиалыю-гумусовых почв северной

тайги

Ельники на глееподзолистых почвах

1,24

1,09-1,56

-0,35

-0,26-(-0,73)

Сосняки на иллювиально-гумусовых подзолах_

1,31

1,09-1,78

-0,47

-0,39-(-0,81)

Подзона подзолистых почв средней тайги

Ельники на подзолистых почвах

1,19

1,09-1,46

-0,37

-0,27-(-0,58)

Сосняки на иллювиально-железистых подзолах

1,49

1,11-1,76

-0,39

-0,39-(-0,82)

Подзона дерново-подзолистых почв южной тайги

Ельники на дерново-подзолистых почвах

1,18

1,07-1,69

-0,52

-0,36-(-0,86)

Сосняки на дерново-подзолистых почвах

1,19

1,08-1,64

-0,72

-0,56-(-0,96)

Зона серых лесных почв, оподзоленных, выщелоченных и типичных черноземов

лесостепи

Широколиственные леса на серых и темно-серых лесных почвах

1,11

1,04-1,20

-0,56

-0,53-(-0,69)

Луговые степи на оподзоленных, выщелоченных и типичных черноземах

1,03

1,02-1,04

-0,95

-0,93-(-0,96)

Зона обыкновенных и южных черноземов степи

Настоящие степи на обыкновенных и южных черноземах

1,04

1,02-1,09

-0,96

-0,94-(-1,00)

Зона темнокаштановых.и каштановых почв сухой степи

Сухие степи на темнокаштановых и каштановых почвах

1,13

1,04-1,25

-1,06

-0,98-(-1,17)

Зона светло-каштановых и бурых почв полупустыни

Полупустыни на светлокаштановых и бурых полупустынных почвах

1,26

1,11-1,66

-1,18

-1,00-(-1,58)

Псаммофитные полупустыни на примитивных песчаных почвах

1,54

1,42-2,37

-1,42

-1,29-(-2,22)

на климатические изменения необходимо учитывать высокую вариабельность чувствительности почв таежного и полупустынного регионов, связанную с естественным разнообразием условий их формирования.

ВЫВОДЫ

1. Оценки запасов гумуса в автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР и их пространственной вариабельности, полученные на основании материалов, собранных в базе данных, свидетельствуют об очень широком диапазоне изменений запасов гумуса в почвах даже экосистем одного типа. Отклонения границ типичности от среднего значения составляют 19-43% для слоя 0-20 см и 21-38% для слоя 0-100 см.

2. Результаты дисперсионного анализа полученного массива данных, характеризующих запасы гумуса в автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР, показали, что 59% вариабельности запасов в слое 0-20 см и 80% в метровой толще связано с климатическим фактором.

3. Результаты оригинальных исследований ряда южнотаежных и лесостепных БГЦ свидетельствуют о высокой внутрибиогеоценозной пространственной вариабельности запасов подстилки и гумуса в верхнем минеральном горизонте лесных почв. Коэффициенты вариации для них составляют соответственно 60-85% и 20-30%. От типа БГЦ, характера напочвенного растительного покрова, степени увлажнения почв зависит внутрибиогеоценозная изменчивость мощности и запасов подстилки и запаса гумуса только в самом верхнем минеральном слое почвы мощностью 5 см.

4. Результаты расчета чувствительности запаса гумуса почв к изменению параметров круговорота углерода, полученные на основании

использования математической модели NAMSOM, показали, что все автономные почвы природных экосистем европейской территории России высокочувствительны к изменению продуктивности. Среди них наименьшей чувствительностью к этому параметру характеризуются черноземы луговых степей. В северном и южном направлениях от лесостепной зоны чувствительность к изменению чистой первичной продуктивности возрастает. Чувствительность запаса гумуса почв лесных экосистем к изменению продуктивности в среднем в 2-3,5 раза превышает чувствительность к изменению коэффициента минерализации гумуса. Чувствительность почв степей и полупустынь к изменению продуктивности и коэффициента скорости минерализации гумуса характеризуется близкими величинами.

5. В пределах одного биоклиматического региона почвы легкого гранулометрического состава в среднем характеризуются большей чувствительностью запаса гумуса к изменениям параметров круговорота углерода по сравнению с почвами тяжелого гранулометрического состава.

6. Почвы одного типа могут существенно различаться по чувствительности запаса гумуса к изменению параметров круговорота углерода. Менее всего показатели чувствительности отклоняются от средних значений у черноземов луговых степей. Таежные почвы и почвы полупустыни характеризуются высокой вариабельностью показателей чувствительности.

7. Чувствительность запаса гумуса рассматриваемых почв к изменению продуктивности линейно убывает с ростом периода биологической активности от 70 до 170 дней. Чувствительность этих почв к изменению скорости минерализации гумуса убывает с ростом

коэффициента увлажнения и возрастает при увеличении суммы активных температур (> 10°С).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Парамонова Т., Подвезенная М., Тишкина Э., Гулевская В. Параметры варьирования характеристик лесной подстилки ельника-кисличника средней тайги // Тез. докл. II международной конф. «Криопедология 97», Сыктывкар, 1997, с. 122.

2. Рыжова И.М., Подвезенная М.А., Окунева P.M. Анализ чувствительности запаса гумуса в почвах тундры и северной тайги к изменениям параметров круговорота углерода // Тез. докл. международной конф. «Экология таежных лесов», Сыктывкар, 1998, с. 133.

3. Вьюненко А.В., Подвезенная М.А. Характеристика запасов органического углерода в автоморфных почвах природных экосистем Русской Равнины // Тез. докл. VI Международной конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-99», Москва, 1999, с. 20-21.

4. Кузьмина Н.Г., Подвезенная М.А. Вариабельность содержания гумуса в почвах лесного БГЦ // Тез. докл. VII Международной конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2000», Москва, 2000, с. 39.

5. Рыжова И.М., Подвезенная М.А. Анализ устойчивости почв Русской равнины // Тез. докл. III съезда Докучаевского общества почвоведов, Москва - Суздаль, 2000, с. 166-167.

6. Подвезенная М.А. Запасы гумуса в почвах естественных автоморфных экосистем Русской равнины // Тез. докл. VIII Международной конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2001», Москва, 2001, с. 94-95.

7. Подвезенная М.А. Влияние климатических и литологических условий на запасы гумуса в почвах естественных автоморфных экосистем Русской равнины // Тез. докл. 5-ой Пущинской конф. молодых ученых «Биология - наука 21 века», Пущино, 2001, с. 274.

8. Подвезенная М.А., Рыжова И.М., Первова Н.Е., Кузьмина Н.Г. Вариабельность запасов подстилки, содержания и запасов гумуса в почвах лесных биогеоценозов Звенигородской биостанции // Материалы конф., посвященной 250-летию Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и 90-летию Звенигородской биологической станции им. С.Н. Скадовского «Роль биостанций в сохранении биоразнообразия в России», Москва, 2001, с. 125-128.

9. Подвезенная М.А., Кузьмина Н.Г. Пространственная вариабельность запасов подстилки и содержания гумуса в почвах лесных БГЦ // Материалы конф. «Масштабные эффекты при исследовании почв» (к юбилею профессора Е.А. Дмитриева), Москва, 2001, с. 239-243.

10. Рыжова И.М., Подвезенная М.А. Теоретическая и экспериментальная оценка запасов гумуса в автономных почвах природных экосистем Восточно-Европейской равнины // Вестн. Моск. ун-та, сер. 17, почвоведение, 2001, №3, с. 33-38.

11. Рыжова И.М., Подвезенная М.А. Запасы гумуса в автономных почвах природных экосистем Восточно-Европейской равнины и их чувствительность к изменениям параметров круговорота углерода // Почвоведение, 2003, №9, с. 1043-1049.

12. Подвезенная М.А. Оценка пространственной изменчивости содержания гумуса в почвах природных БГЦ // Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов «Почвы национальное достояние России», Новосибирск, 2004, с. 618.

• *

* '* ,

/ í- ' г \

( ^ : г i

\ ■ V- ' *

'г' 1827

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Подвезенная, Марина Александровна

Введение стр.

Глава 1. Запасы гумуса в почвах бывшего СССР стр.

1.1. Литературный обзор стр.

1.2. Источники неопределенностей оценок запасов гумуса стр.

Глава 2. Запасы гумуса в автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР (на основе информации, собранной в базе данных SOMER) стр.

2.1. Описание базы данных SOMER стр.

2.2. Зависимость запасов гумуса от биоклиматического и литологического факторов стр.

Глава 3. Внутрибиогеоценозная пространственная изменчивость содержания и запасов органического вещества в почвах лесных экосистем стр.

3.1. Зависимость внутрибиогеоценозной пространственной вариабельности мощности и запасов подстилок, содержания и запасов углерода почв от типа лесного биогеоценоза стр.

3.2. Зависимость пространственной вариабельности мощности подстилок, содержания и запасов гумуса от степени увлажненности лесных БГЦ стр.

3.3. Зависимость пространственной вариабельности мощности и запасов подстилок, содержания и запасов углерода почв от типа парцеллы стр.

3.4. Зависимость мощности и запасов подстилок, содержания и запасов углерода почв и их пространственной вариабельности от местоположения в тессере стр.

Глава 4. Чувствительность запаса гумуса автономных почв природных экосистем европейской территории бывшего СССР к изменениям параметров круговорота углерода стр.

Выводы стр.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ чувствительности запасов органического вещества в автономных почвах европейской территории бывшего СССР к изменению параметров круговорота углерода"

Актуальность темы. Почвы являются одним из важнейших резервуаров углерода в биосфере, где его содержится почти в три раза больше, чем в надземной биомассе и в два раза больше, чем в атмосфере. Почвы могут быть как источником углерода, так и, связывая органическое вещество, служить для его стока, что обуславливает регуляторную функцию почвы в круговороте углерода. Из-за глобальных изменений климата в последнее время практически все экосистемы мира подвергаются довольно интенсивному антропогенному воздействию, и почвы, как часть этих экосистем, естественно, так же испытывают существенные нагрузки. Причем различные почвы могут по-разному реагировать на одинаковые изменения. В связи с этим обстоятельством становится актуальным получить надежные оценки запасов гумуса в почвах и их вариабельности для как можно более широкого круга почвенных типов, а так же умение прогнозировать направленность процессов накопления и разложения органического вещества почв. Важно точно прогнозировать отклик экосистем, то есть оценить их чувствительность на внешние воздействия. Для решения задач по оценке устойчивости экосистем наряду с прочими методами в последнее время все чаще используются различные математические модели, которые позволяют не только оценить будет ли органическое вещество почв накапливаться или разлагаться при внешних воздействиях, но и вычислить масштабы этих изменений.

Цели и задачи. Цель работы - оценить запасы органического вещества в автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР и исследовать их чувствительность к изменениям параметров круговорота углерода. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) собрать и организовать в форме базы данных имеющуюся в опубликованных источниках информацию об автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР;

2) используя информацию, собранную в базе данных, рассчитать запасы органического углерода в автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР;

3) оценить межбиогеоценозную и внутрибиогеоценозную вариабельность запасов органического вещества почв;

4) провести сравнительный анализ чувствительности запасов гумуса в автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР к изменению параметров круговорота углерода на основе нелинейной модели круговорота углерода (NAMSOM);

5) определить зависимость показателей чувствительности от климатических параметров.

Научная новизна. Впервые на основе большого информационного массива данных получены оценки запаса гумуса в автономных почвах широкого круга природных экосистем европейской территории бывшего СССР и количественно исследована его чувствительность к изменению параметров круговорота углерода. Определена зависимость чувствительности запаса гумуса к изменению продуктивности и коэффициента скорости , минерализации гумуса от климатических параметров.

Впервые на примере нескольких лесных экосистем получена оценка внутрибиогеоценозной вариабельности запаса гумуса почв и исследована зависимость этого показателя от типа БГЦ, характера напочвенной растительности и степени увлажнения почв.

Практическая значимость. Организация информации о почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР в форме базы данных позволила проверить и уточнить установленные ранее эколого-географические закономерности распределения запасов гумуса, используя возможности современной вычислительной техники анализировать большие информационные массивы с применением математических методов. Полученные результаты сравнительного анализа чувствительности почв служат улучшению качества прогнозов их отклика на изменения параметров биогеохимического цикла углерода в результате глобального изменения климата и общего усиления антропогенной нагрузки. Такие оценки стали особенно важны в связи с вступлением в силу Киотского протокола.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Подвезенная, Марина Александровна

выводы

1. Оценки запасов гумуса в автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР и их пространственной вариабельности, полученные на основании материалов, собранных в базе данных, свидетельствуют об очень широком диапазоне изменений запасов гумуса в почвах даже экосистем одного типа. Отклонения границ типичности от среднего значения составляют 19-43% для слоя 0-20 см и 21-38% для слоя 0-100 см.

2. Результаты дисперсионного анализа полученного массива данных, характеризующих запасы гумуса в автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР, показали, что 59% вариабельности запасов в слое 0-20 см и 80% в метровой толще связано с климатическим фактором.

3. Результаты оригинальных исследований ряда южнотаежных и лесостепных БГЦ свидетельствуют о высокой внутрибиогеоценозной пространственной вариабельности запасов подстилки и гумуса в верхнем минеральном горизонте лесных почв. Коэффициенты вариации для них составляют соответственно 69-83% и 20-35%. От типа БГЦ, характера напочвенного растительного покрова, степени увлажнения почв зависит внутрибиогеоценозная изменчивость мощности и запасов подстилки и запаса гумуса только в самом верхнем минеральном слое почвы мощностью 5 см.

4. Результаты расчета чувствительности запаса гумуса почв к изменению параметров круговорота углерода, полученные на основании использования математической модели NAMSOM, показали, что все автономные почвы природных экосистем европейской территории России высокочувствительны к изменению продуктивности. Среди них наименьшей чувствительностью к этому параметру характеризуются черноземы луговых степей. В северном и южном направлениях от лесостепной зоны чувствительность к изменению чистой первичной продуктивности возрастает. Чувствительность запаса гумуса почв лесных экосистем к изменению продуктивности в среднем в 2-3,5 раза превышает чувствительность к изменению коэффициента минерализации гумуса. Чувствительность почв степей и полупустынь к изменению продуктивности и коэффициента скорости минерализации гумуса характеризуется близкими величинами.

5. В пределах одного биоклиматического региона почвы легкого гранулометрического состава в среднем характеризуются большей чувствительностью запаса гумуса к изменениям параметров круговорота углерода по сравнению с почвами тяжелого гранулометрического состава.

6. Почвы одного типа могут существенно различаться по чувствительности запаса гумуса к изменению параметров круговорота углерода. Менее всего показатели чувствительности отклоняются от средних значений у черноземов луговых степей. Таежные почвы и почвы полупустыни характеризуются высокой вариабельностью показателей чувствительности.

7. Чувствительность запаса гумуса рассматриваемых почв к изменению продуктивности линейно убывает с ростом периода биологической активности от 70 до 170 дней. Чувствительность этих почв к изменению скорости минерализации гумуса убывает с ростом коэффициента увлажнения и возрастает при увеличении суммы активных температур (> 10°С).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Подвезенная, Марина Александровна, Москва

1. Ананко Т.В. Некоторые свойства лесных подстилок и их связь с гумусовым профилем почв // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. Тез. докл. Всесоюзн. совещ., Красноярск. М.: Наука. 1983. С. 5-7.

2. Афанасьева Е.А. Черноземы Среднерусской возвышенности. М.: Наука. 1966. 222 с.

3. Ахтырцев Б.П., Епифанова Е.В. Гумус подтипов среднерусских черноземов разного гранулометрического состава // Почвоведение. 1998. №7. С. 803-811.

4. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука. 1993. 292 с.

5. Бганцова В.А. Связь травяного покрова с запасом подстилки в сосновых культурах // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. Тез. докл. Всесоюзн. совещ., Красноярск. М.: Наука. 1983. С. 19.

6. Белоусова Н.И., Мешалкина Ю.Л. Опыт создания унифицированной базы данных бореальных почв России // Почвоведение. 1997. №8. С. 926933.

7. Болотина Н.И. Запасы гумуса и азота в основных типах почв СССР // Почвоведение. 1947. №5. С. 277-286.

8. Болотина Н.И. Запасы гумуса и азота в основных типах почв СССР // Агрохимическая характеристика почв СССР: Почвенно-агрохимическое районирование. М.: Наука. 1976. С. 187-202.

9. Васенов И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование (режимы, процессы, морфогенез почвенных сукцессий). М.: Наука. 1995. 247 с.

10. Ведрова Э.Ф. Модельные опыты по выявлению роли сосны в формировании почвенной пестроты в лесу // Исследование и моделирование почвообразования в лесных биогеоценозах. Новосибирск: Наука. 1979. С. 30-42.

11. Ведрова Э.Ф. Внутрипарцеллярная изменчивость свойств подстилки // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. Тез. докл. Всесоюзн. совещ., Красноярск. М.: Наука. 1983. С. 36-37.

12. Винокуров М.А., Миронов Н.А. Влияние разных типов леса на неоднородность почвенного покрова // Научн. докл. высшей школы. Биолог, науки. 1965. №4. С. 205-208.

13. Винокуров М.А., Миронов Н.А., Шакиров К.Ш. О пестроте химических свойств верхних горизонтов дерново-подзолистых почв в лесу // Взаимоотношения леса с почвой. Казань: Изд-во Казанского ун-та. 1964. С. 119-133.

14. Вьюненко А.В., Рыжова И.М. Зависимость плотности почв степных экосистем Русской равнины от содержания гумуса и гранулометрического состава // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины. Пенза: 1999. С. 348-350.

15. Ганжара Н.Ф. О скорости трансформации органического вещества в почвах // История развития почв в голоцене. Пущино: Наука. 1984. С. 5961.

16. Гильманов Т.Г., Базилевич Н.И. Количественная оценка источников гумусообразования чернозема // Вестник МГУ. Сер. 17, почвоведение, 1983. №1. С. 9-16.

17. Гришина JI.A. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: Изд-во МГУ. 1986. 243 с.

18. Гришина JI.A., Копцик Г.Н., Первова Н.Е. О подходах к изучению свойств почв лесных биогеоценозов в целях мониторинга (на примере Звенигородской биостанции) // Экология. 1991. №5. С. 14-20.

19. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ. 1995. 320 с.

20. Дмитриев Е.А., Карпачевский Л.О., Строганова М.Н., Шоба С.А. О происхождении неоднородности почвенного покрова в лесных биогеоценозах // Проблемы почвоведения. М.: Наука. 1978. С. 212-217.

21. Дмитриев Е.А., Рекубратский И.В., Горелова Ю.В., Витязев В.Г. К организации свойств почвенного покрова под елями // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: ГЕОС. 1999. С. 59-69.

22. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. География почв. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1984. 416 с.

23. Докучаев В.В. Русский чернозем // Избр. соч. М.: ОГИЗ. 1948. Т. 1. 480 с.

24. Докучаев В.В. Учение о зонах природы. М.: Географгиз. 1948. 64 с.

25. Долотов В.А. Специфика биологического круговорота элементов в подзолистых почвах // Биохимические процессы в подзолистых почвах. 1972.

26. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука. 1969. 54 с.

27. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1978. 149 с.

28. Дьяконова К.В. Органические и минеральные вещества лизимитрических вод некоторых типов почв и их роль в современном процессе почвообразования // Органическое вещество целинных и освоенных почв. М.: 1972. С. 183-216.

29. Забоева И.В., Русанова Г.В. Пространственное варьирование некоторых химических и физико-химических свойств сильноподзолистых и глееподзолистых почв Коми АССР // Почвоведение. 1972. №12. С. 124128.

30. Иванушкина К.Б., Карпачевский Л.О. Изменчивость содержания и состава гумуса дерново-подзолистых почв в пределах биогеоценоза // Почвоведение. 1969. №2. С. 58-65.

31. Иенни Г. Факторы почвообразования. М.: Гос. изд-во иностр. литературы. 1948. 348 с.

32. Казимирова Н.Н., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука. 1973. 175 с.

33. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1977. 312 с.

34. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесн. промышл. 1981. 264 с.

35. Карпачевский Л.О. Роль растений и глобальных изменений климата в эволюции почв // Почвоведение. 1993. №9. С. 20-26.

36. Карпачевский Л.О. Почвы и биологическое разнообразие // Биологическое разнообразие лесных экосистем. Мат. Всероссийск. совещ. М.: 1995. С. 23-24.

37. Карпачевский Л.О. Динамика свойств почвы. М.: ГЕОС. 1997. 170 с.

38. Карпачевский Л.О. Некоторые методические аспекты учета пространственной неоднородности в почвоведении // Масштабные эффекты при исследовании почв. М.: Изд-во МГУ. 2001. С. 39-46.

39. Карпачевский Л.О., Киселева Н.К., Попова С.П. Пестрота почвенного покрова под широколиственно-еловым лесом // Почвоведение. 1968. №1. С. 10-24.

40. Карпачевский Л.О., Носова Л.М., Лозинов Г.Л. Влияние сосны на суглинистую дерново-подзолистую почву // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука. 1987. С. 34-51.

41. Карпачевский Л.О., Холопова Л.Б., Просвирина А.П. О динамике строения почвенного покрова в лесных биогеоценозах // Почвоведение. 1980. №5. С. 40-49.

42. Кауричев И.С., Ноздрунова Е.М. Условия образования и масштабы миграции органо-минеральных соединений в почвах таежно-лесной зоны // Известия ТСХА. 1969. Вып. 3. С. 103-110.

43. Кауричев И.С., Яшин И.М., Кашанский А.Д., Кащенко. B.C. Опыт применения метода сорбционных лизиметров при изучении водной миграции веществ в подзолистых почвах европейского Севера // Почвоведение. 1986. №8. С. 29-41.

44. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос. 1977. 224 с.

45. Кобак К.И. Биометрические компоненты углеродного цикла. JL: Гидрометеоиздат. 1988. 247 с.

46. Когут Б.М., Фрид А.С. Сравнительная оценка методов определения содержания гумуса в почвах // Почвоведение. 1993. №9. С. 119-123.

47. Кононова М.М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во Акад. наук СССР. 1963. 316 с.

48. Кононова М.М. Органическое вещество и плодородие почв // Почвоведение. 1984. № 8. С. 6-20.

49. Костычев П.А. Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства. M.-JL: ОГИЗ Сельхозгиз. 1937. 240 с.

50. Кошельков С.П. О формировании и подразделении подстилок в хвойных южнотаежных лесах // Почвоведение. 1961. №10. С. 19-26.

51. Кузнецов П.В. Анизотропность песчаных почв в лесных биогеоценозах. Диссер. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М.: 1998. 132 с.

52. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 351 с.

53. Макаревский М.Ф. Запасы и баланс органического углерода в лесных и болотных биогеоценозах Карелии // Экология. 1991. №3. С. 3-10

54. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука. 1981. 196 с.

55. Морозова P.M. Морфологическое строение почв сосновых биогеоценозов // Генезис и свойства песчаных почв Карелии. Л.: Наука. 1982. С. 22-46.

56. Морозова P.M., Кокунова Т.А. Состав подстилок сосновых лесов // Почвы Карелии и вопросы их мелиорации. Петрозаводск: 1982. С. 34-48.

57. Морозова P.M., Федорец Н.Г. Современные процессы почвообразования в хвойных лесах Карелии. Петрозаводск: 1992. 283 с.

58. Овчинникова М.Ф., Орлов Д.С. Гумусное состояние целинных и окультуренных почв учебно-научной станции «Чашниково» // Вестник МГУ. Сер. 17, почвоведение. 1986. №1. С. 11-21.

59. Орешкина Н.С. Статистические оценки пространственной изменчивости свойств почв. М.: Изд-во МГУ. 1988. 112 с.

60. Орешкина Н.С., Заблоцкий В.Р. Статистическое распределение и варьирование физических свойств лесной дерново-подзолистой почвы // Почвоведение. 1977. №4. С. 125-131.

61. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: Изд-во МГУ. 1990. 332 с.

62. Орлов Д.С. Органическое вещество почв России // Почвоведение. 1998. №9. С. 1049-1057.

63. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Устойчивость органических соединений почвы и эмиссия парниковых газов в атмосферу // Почвоведение. 1998. №7. С. 783-793.

64. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука. 1996. 256 с.

65. Парамонова Т., Подвезенная М., Тишкина Э., Гулевская В. Параметры варьирования характеристик лесной подстилки ельника-кисличника средней тайги // Экология таежных лесов. Тез. Междунар. конф. Сыктывкар: 1998. С. 122.

66. Пачепский Я.А. Математические модели физико-химических процессов в почвах. М.: Наука. 1990. 186 с.

67. Переверзев В.Н., Алексеева Н.С. Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Л.: Наука. 1980. 227 с.

68. Подзолистые почвы запада Европейской части СССР. М.: Колос. 1977. 288 с.

69. Подзолистые почвы северо-запада Европейской части СССР. М.: Колос. 1979. 256 с.

70. Подзолистые почвы центральной и восточной частей Европейской территории СССР (на песчаных почвообразующих породах). Л.: Наука. 1981.200 с.

71. Подзолистые почвы центральной и восточной частей Европейской территории СССР (на суглинистых почвообразующих породах). Л.: Наука. 1980. 301 с.

72. Пономарева В.В. Теория подзол ообразовательного процесса. Биохимические аспекты. М.-Л.: Наука. 1964. 380 с.

73. Почвообразование на Кольском Севере. Апатиты: 1989. 96 с.

74. Прасолов Л.И. О мировой почвенной карте // Почвоведение. 1939. №1.

75. Природно-сельскохозяйственное районирование земельного фонда СССР. М.: Колос. 1975. 255 с.

76. Просвирина А.П. Пространственная неоднородность лесной подстилки коренных ельников и производных сосняков // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. Тезисы докл. Всесоюзн. совещ., Красноярск. М.: Наука. 1983. С. 155-157.

77. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз. 1938. 620 с.

78. Рожков В.А., Вагнер В.В., Когут Б.М., Конюшков Д.Е., Шеремет Б.В. Запасы органических и минеральных форм углерода в почвах России // Докл. на XV ежегодн. чтениях памяти акад. В.Н. Сукачева. Углерод в биогеоценозах. М.: 1997. С. 5-58.

79. Рыжова И.М. Анализ гумусонакопления в зональных природных экосистемах на основе нелинейной модели // Вестник МГУ. Сер. 17, почвоведение. 1991. №1. С. 25-33.

80. Рыжова И.М. Анализ устойчивости системы почва-растительный покров на основе нелинейной модели круговорота углерода // Вестник МГУ. Сер. 17, почвоведение. 1992. №3. С. 12-18.

81. Рыжова И.М. Анализ чувствительности системы почва-растительный покров к изменениям параметров круговорота углерода на основе математической модели // Почвоведение. 1993. №10. С. 52-56.

82. Рыжова И.М. Анализ устойчивости системы почва-растительный покров в рамках серии нелинейных моделей круговорота углерода // Экология и почвы (избранные лекции I-VII школ). Пущино: 1998. Т. 1. С. 22-27.

83. Сибирцев Н.М. Избранные сочинения. Т. 1. Почвоведение. М.: Сельхозгиз. 1951. 472 с.

84. Сергеев М.В. Динамика процессов почвообразования в техногенном ландшафте // Рекультивация земель, нарушенных горными работами КМА. Воронеж: 1985. С. 51-74.

85. Смагин А.В., Садовникова Н.Б., Смагина М.В., Глаголев М.В., Шевченко Е.М., Хайдапова Д.Д., Губер А.К. Моделирование динамики органического вещества почв. М.: Изд-во МГУ. 2001. 120 с.

86. Соболев JI.H. Особенности распространения растительности и почв в парковидных ельниках Тянь-Шаня // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1963. Т. 68. №3. С. 82-97.

87. Соколов И.А. Об основных закономерностях экологии почв // Почвоведение. 1990. №7. С. 117-128.

88. Соколов И.А., Гаджиев И.М. Теоретические проблемы генетического почвоведения. Новосибирск: Наука. 1993. 232 с.

89. Соколов И.А., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды: рефлекторность и сенсорность почв // Системные исследования природы. Вопросы географии. Сб. 104. М.: Мысль. 1977. С. 153-170.

90. Соколовский С.П. О варьировании величины некоторых показателей свойств почв в долине р. Кумы // Почвоведение. 1966. №1. С. 100-104.

91. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биоценологии // Избр. труды. 1972. Т. 1.418 с.

92. Титлянова А.А., Булавко Г.И., Кудряшова С.Я., Наумов А.В., Смирнов В.В., Танасиенко А.А. Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири // Почвоведение. 1998. №1. С. 51-59.

93. Травникова JI.C. О неоднородности почвенного покрова и методике взятия образцов почв в лесу для химического анализа // Тр. Воронежского гос. заповедника. 1961. Т. 13.

94. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы и его роль в почвообразовании и плодородии: Учение о почвенном гумусе. M.-JL: Сельхозгиз. 1937. 287 с.

95. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии. М.: Наука. 1965. 320 с.

96. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Под ред.

97. B.А. Алексеева и Р.А. Бердси. Красноярск: 1994. 224 с.

98. Урусевская И.С., Мешалкина Ю.Л., Хохлова О.С. Гумусное состояние серых лесных почв центра Русской равнины, развитых на разных почвообразующих породах // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17, почвоведение. 1997. №1. С. 7-14.

99. Хейфец Д.М. Запасы фосфора в различных почвах Советского Союза // Тр. Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева. Л.: Изд-во Академии наук СССР. 1950. Т. XXXIII. С. 6-19.

100. Холопова Л.Б., Солнцева О.Н. Растительный и почвенный покров через 25 лет после сплошной рубки древостоя // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука. 1987.1. C. 52-62.

101. Черкинский А.Е., Чичагова О.А. Типы органопрофилей почв мира // Глобальная география почв и факторы почвообразования. М.: АН СССР 1991. С. 164-195.

102. Черноземы СССР (Предкавказье и Кавказ). М.: Агропромиздат. 1985. 262 с.

103. Черноземы СССР. Т. 1. М.: Колос. 1974. 560 с.

104. Черноземы ЦЧО и их плодородие. М.: Наука. 1964. 90 с.

105. Чичагова О.А. Современные направления радиоуглеродных исследований органического вещества почв // Почвоведение. 1996. №1. С. 99-110.

106. Шугалей JI.C. Антропогенез лесных почв юга Средней Сибири. Новосибирск: Наука. 1994. 185 с.

107. Яшин И.М., Шишов JI.JT., Раскатов В.А. Методология и опыт изучения миграции веществ. М.: Изд-во МСХА. 2001. 173 с.

108. Batjes N.H., Dijkshoorn J.A. Carbon and nitrogen stocks in the soils of the Amazon region // Geoderma. 1999. V. 89. P. 273-286.

109. Eswaran H., Van Den Berg E., Reich P. Organic carbon in soils of the worlds // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1993. V. 57. №1. P. 192-194.

110. Hokkanen T.J., Jarvienen E., Kuuluvainen T. Properties of topsoil and the relationship between soil and trees in a boreal Scots pine stand // Silva Fennica. 1995. V. 29. №3. P. 189-203.

111. Kern J.S. Spatial patterns of soil organic carbon in the Contiguous United Statues // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1994. V. 58. P. 439-455.

112. Kurka A.M., Starr M. Relationship between decomposition of cellulose in the soil and tree stand characteristics in natural boreal forests // Plant and Soil. 1997. V. 195.

113. Liski J. Variation in soil organic carbon and thickness of soil horizons within a boreal forest stand. Effect of trees and implications for sampling // Silva Fennica. 1995. V. 29. №4.

114. Nilsson S., Shvidenko A., Stolbovoi V., Gluck M., Jonas M., Obersteiner M. Full Carbon Account for Russia. IIASA Interim Report IR-97-070. Laxenburg: IIASA. 2000. 180 p.

115. Post W.M., Emanuel W.R., Zinke P.J., Stangenberder A.G. Soil carbon pools and world life zones // Nature. 1982. V. 29. P. 156-159.

116. Ruark G.A., Zarnoch S.J. Soil carbon, nitrogen and fine root biomas sampling in a pine stand // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1992. V. 56.

117. Ryzhova I. Analysis of soil-vegetation systems' sensitivity to changes of climate-dependent carbon turnover parameters // Biology and Fertility of Soils. 1998. V. 27. P. 263-266.

118. Siltanen R.M., Apps M.J., Zoltai S.C., Mair R.M., Strong W.L. A soil profile and organic carbon data base for Canadian forest and tundra mineral soils // Nat. Resour. Can., Can. For. Ser., North. For. Cent. 50 p.л