Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Имитационное моделирование динамики лесных экосистем при различных лесохозяйственных и климатических сценариях

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Имитационное моделирование динамики лесных экосистем при различных лесохозяйственных и климатических сценариях"

На правах рукописи

Шанин Владимир Николаевич

ИМИТАЦИОННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫХ И КЛИМАТИЧЕСКИХ СЦЕНАРИЯХ

03.02.08 -Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

17 [,;;? 2011

Сыктывкар 2011

4840681

Работа выполнена в лаборатории моделирования экосистем Учреждения Российской академии наук Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, г. Пущино

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Михайлов Алексей Владимирович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Загирова Светлана Витальевна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Курбатова Юлия Александровна

Ведущая организация:

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Защита состоится «30» марта 2011 г. в 17.00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: 8 (8212) 24-01-63, е-таП: dissovet@ib.komisc.ru Сайт института-, http://www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан <рС» февраля 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Г.Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Рост антропогенной нагрузки на окружающую среду во второй половине XX века привел к обострению многих экологических проблем. Это требует: а) разработки методов оценки состояния и условий устойчивости экосистем, б) изучения количественных закономерностей их динамики при различных сценариях хозяйственной деятельности и глобальных изменений, в) совершенствования методики оценки воздействия человека на окружающую среду, включающей эколого-экономический прогноз. Возникла концепция «устойчивого развития» - стабильного сосуществования человечества и природы (Rogers et al., 2007), реализация которой по отношению к лесным экосистемам невозможна без применения современных методов прогноза реакции лесов на хозяйственную деятельность человека и возможные изменения окружающей среды. В последнее время обострился интерес к оценке возможных изменений баланса углерода при климатических изменениях и различных сценариях лесохозяйственной активности (Mikhailov et al., 2004; Verkerk, 2004; Smith et al., 2006; Verkerk et al, 2006; Palosuo et al., 2008; Shugart, 2009), а также при разных уровнях выпадений соединений азота, являющихся следствием возросшей производственной деятельности человека, с атмосферными осадками (van Dobben, de Vries, 2010). Отметим, что для территории России последняя задача до сих пор не рассматривалась.

В данной работе для анализа вышеперечисленных проблем используется разработанная ранее система имитационных моделей EFIMOD (Komarov et al., 2003; Chcrtov et al., 2003), адаптированная автором диссертации для работы в режиме, позволяющем прогнозировать динамику баланса углерода на больших территориях с использованием стандартных лесотаксационных данных.

Цель работы: анализ динамики баланса углерода в лесных экосистемах на больших территориях при разных сценариях ведения лесного хозяйства в условиях изменения климата и при разных уровнях выпадений соединений азота из атмосферы с использованием компьютерного моделирования. Задачи работы:

1. Разработка методики инициализации и соответствующих баз данных для использования системы моделей EF1MOD при обработке больших массивов данных и методики генерализации входных данных на основе стандартных материалов лесоустройства с учетом лесной типологии для ускорения процесса моделирования.

2. Создание дополнительного модуля к системе моделей EFIMOD, позволяющего моделировать динамику лесных экосистем в масштабах лесничества и специального программного конструктора, реализующего различные сценарии лесопользования.

3. Проведение имитационных экспериментов по различным сценариям ведения лесного хозяйства с учетом возможных изменений климата и разных уровнях поступления соединений азота из атмосферы.

4. Анализ результатов экспериментов и выбор оптимального сценария лесопользования с точки зрения накопления углерода в системе «древостой-почва».

5. Сравнительный анализ динамики углерода в лесных экосистемах в

разных природных условиях при упомянутых выше сценариях.

Научная новизна. Впервые для разных природных условий Европейской территории России количественно проанализирована долговременная динамика продуктивности, видового и возрастного состава смешанных лесов и основных пулов органического вещества в лесных экосистемах при разных сценариях лесопользования с одновременным учетом возможных изменений климата и разных уровнях выпадений соединений азота из атмосферы. Разработана методика, позволяющая применять индивидуально-ориентированную имитационную модель для проведения имитационных экспериментов на региональном уровне с сохранением высокой степени детализации, и методика генерализации входных данных для быстрой оценки разного рода воздействий на динамику лесных экосистем без существенного ущерба для точности прогноза. Впервые детально для разных типов леса проанализированы возможные тенденции изменений баланса углерода при разных сценариях лесопользования и при предполагаемых климатических изменениях.

Практическая значимость. Предложенный метод позволяет прогнозировать динамику основных пулов органического вещества в лесных экосистемах бореальной и умеренной зон, анализировать влияние различных лесохозяйственных мероприятий и прочих внешних воздействий, причем в качестве входных данных могут быть использованы стандартные данные лесной таксации и данные метеонаблюдений. Разработанная система моделей может быть использована для эколого-экономических оценок при планировании лесопользования. Прогноз может быть проведен на основе лесотипологических данных и возрастного состава доминирующих видов. Метод может быть использован для оценки динамики продуктивности леса, изменений видового и возрастного состава леса, а также запасов и динамики основных пулов углерода в лесных экосистемах в рамках разработки систем поддержки принятия решений на уровне лесничеств для обеспечения устойчивого и неистощителыюго лесопользования.

Апробация работы. Диссертационные исследования выполнялись в 2005-2010 гг. в рамках работы по проектам РФФИ 05-04-49284-а, 07-05-00492-а и 09-04-01209-а; проекта ШСО-СОРЕКМСШ 013388 (ОМШБК.); проекта МНТЦ 4028 и Программ фундаментальных исследований Президиума РАН №16 и №4. Результаты работы докладывались на 14 российских (Пущино, Сыктывкар, Санкт-Петербург, Звенигород) и 2 международных (Квебек, Канада и Поркеролъ, Франция) конференциях.

Личный вклад автора. Соискатель принимал участие в постановке и решении задач исследования, модификации базовой модели с учетом биологии древесных видов и разработке дополнительного программного модуля для проведения имитационных экспериментов с учетом правил рубок, подготовке входных данных, разработке структуры и заполнении справочных баз данных по экологическим характеристикам видов, проведении численных экспериментов, анализе, обобщении и опубликовании полученных результатов. Также соискатель лично осуществлял сбор полевого материала для уточнения

параметров модели на территории Мантуровского лесничества.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 работ, в том числе 1 глава в коллективной монографии и 1 статья в рецензируемом журнале, еще 2 статьи приняты в печать, в том числе в международном журнале «Ecological Modelling».

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов. Она изложена на 182 страницах текста, сопровождается 75 иллюстрациями и 17 таблицами. Список литературы включает 256 наименований, из них 106 - на иностранном языке.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Балансы углерода и азота в лесных экосистемах и факторы, влияющие на них. Выполненная в рамках работы первая часть обзора литературы посвящена проблеме анализа балансов углерода и азота. В данном разделе приведен широкий диапазон оценок запасов углерода в лесных экосистемах России и мира, а также вводятся основные понятия, связанные с изучением балансов биогенных элементов. Рассмотрены круговороты углерода и азота в наземных экосистемах и факторы, влияющие на них.

Глава 2. Оценка и прогнозирование динамики лесных экосистем с помощью математического моделирования. Вторая часть обзора литературы посвящена математическому моделированию как средству анализа баланса углерода и его динамики. Рассматривается ряд подходов к моделированию биологических круговоротов и основные типы моделей. Выделяются основные проблемы, связанные с моделированием круговорота биогенных элементов в экосистемах; отдельно рассматривается проблема анализа динамики лесных экосистем на региональном уровне.

Глава 3. Система моделей EFIMOD. В работе использовалась система моделей биологического круговорота углерода и азота EFIMOD (Komarov et al., 2003; Моделирование динамики ..., 2007), разработанная для анализа динамики системы «древостой - почва» в лесных экосистемах бореальной и неморальной зон.

Система моделей состоит из четырех основных подмоделей: модели ежегодного прироста биомассы отдельного дерева, индивидуально-ориентированной пространственной модели древостоя, состоящего из отдельных деревьев, модели динамики органического вещества почвы ROMUL (Chertov et al., 2001) и статистического генератора климата SCLISS, который имитирует динамику климатических показателей (температура, влажность почвы и лесной подстилки и др.) (Быховец, Комаров, 2002). В базовой версии модель была ориентирована на данные по лесотаксационному выделу с большим усреднением некоторых параметров по климатической зоне. В разработанной в этой работе версии модель ориентирована на входные данные, которые являются специфическими для типа леса: содержание азота в тканях деревьев, величины пулов углерода и азота в лесной подстилке и почве и т.д. В

системе моделей основной является модель роста отдельного дерева, использующая простую модель продуктивности. Индивидуально-ориентированная модель древостоя использует подход, когда усредненные характеристики статистического ансамбля большого числа простых моделей ведут себя устойчиво, усредняя взаимные неточности. При этом каждое дерево взаимодействует с соседними, при этом для каждого дерева вычисляются затенение и конкуренция за доступный почвенный азот, редуцирующие потенциально возможный прирост. Вычисленный в результате прирост перераспределяется между стволом, ветвями, листвой/хвоей, скелетными и тонкими корнями. Деревья продуцируют поток опада, поступающий в модель динамики органического вещества в почве ЯОМЫЬ (СЬсЛоу й а1., 2001), включающую в себя описание следующих пулов углерода и азота: органическое вещество (и соответствующий азот) лесной подстилки, стабильный (разлагающийся за несколько сотен лет) гумус минеральных горизонтов и лабильный (происходящий из корневого опада и разлагающийся за несколько лет) гумус минеральных горизонтов. Процессы минерализации и гумификации опада описываются через сопряженную сукцессионную динамику видов-деструкторов почвенной биоты, приводящей к морфологическому выделению подгоризонтов Ь, Р и Н лесной подстилки и горизонтов минеральной почвы. Этот подход позволяет провести инициализацию почвенных характеристикпо стандартным почвенным описаниям. Выходными характеристиками для модели ЯОМиЬ, кроме динамики основных пулов органического вещества почвы, являются эмиссия углекислого газа из почвы и сумма минеральных форм азота, доступных для питания растений, что и создает основную обратную связь в системе моделей.

Блок пакетной обработки. В российских лесах часто возникает задача моделирования роста большого количества смешанных древостоев на больших территориях (в масштабах лесничества и больше), где элементарной единицей обработки является один выдел. Такой подход позволяет, с одной стороны, оценить динамику территории в целом и выявить общие закономерности, и, с другой стороны, сохранить высокий уровень детализации, при котором можно анализировать динамику каждого конкретного участка (выдела). Такой подход, как правило, невозможен при применении более генерализованных моделей регионального уровня. Автором было разработано дополнение к текущей версии системы моделей ЕР1МСЮ - специальный модуль, реализующий так называемый пакетный режим работы (Шанин и др., 2009), при котором задание входных параметров и сценария развития леса на тестовом участке осуществляется автоматически из базы данных, в которой каждая запись содержит характеристику одного выдела. Также был разработан специальный конструктор сценариев, который позволяет задавать продолжительность периода моделирования, целевые породы в зависимости от типа леса, воздействия катастрофического характера (пожары), возобновление и параметры рубок в зависимости от типа леса и доминирующей породы.

Параметризация системы моделей. В качестве входных данных системе моделей ЕР1МСЮ необходимы: видовой состав древостоя на участке, возраст,

средние высота ствола и диаметр на уровне груди для каждого элемента леса, число деревьев на гектар, характеристики пулов органического вещества почвы, в том числе содержание азота. Отсутствующие в таксационных базах данных характеристики пулов органического вещества почвы оценивались по типу лесорастительных условий по Воробьеву-Погребняку и доминанту древостоя на основе региональных баз данных, содержащих описания почвенных разрезов и запасы органического вещества по горизонтам почвы (СЬеЛоу ег а1., 2002; СЬеПоУ е1 а1., 2006; Честных и др., 2004; 2007; Моделирование динамики ... ,2007).

Верификация и анализ чувствительности. Независимая верификация модели проводилась для целого ряда разных местообитаний, отличающихся эдафическими условиями и характером растительности (Уегкегк, 2004; №с1рогогЬ5кауа е1 а1., 2006; Ра1о5ио й а!., 2008). Значительное количество примеров применения модели ЕР1МОО приведено в монографии (Моделирование динамики ... , 2007).

Сосна, ТЛУ А2, класс бонитета III

Береза, ТЛУ ВЗ, класс бонитета III

Ель, ТЛУ СЗ, класс бонитета II

Рис. X. Сравнение между измеренными данными по росту и диаметру (на основе таксационных описаний и таблиц хода роста) с результатами имитационных экспериментов, Мантуровское лесничество. 1 - результаты моделирования (с доверительным интервалом), 2 - данные таксационных описаний, 3 - данные региональных таблиц хода роста

Верификация модели проводилась по данным лесоустройства. Для этого после независимой калибровки по региональным таблицам хода роста и продуктивности и/или по литературным данным для этого района из материалов лесоустройства были выбраны выделы с наиболее распространенными на данной территории видами-доминантами и наиболее характерным для данного вида типом лесорастительных условий (ТЛУ) по Воробьеву-Погребняку. По ним были построены точечные диаграммы, иллюстрирующие зависимость высоты и диаметра деревьев от возраста. Далее проводился имитационный эксперимент с использованием метода Монте-Карло (Комаров и др., 2007), с варьированием начальных данных по почве в соответствии с гауссовским распределением со стандартным отклонением в 20% от среднего, которым считалось значение варьируемой характеристики. Из диаграмм на рис. 1 (в качестве примера приводятся результаты для Мантуровского лесничества Костромской области) следует, что модель EFIMOD дает результаты, вполне удовлетворительно соответствующие экспериментальным данным.

Анализ чувствительности системы моделей EFIMOD показал, что подмодель роста отдельного дерева чувствительна к изменению коэффициентов распределения прироста биомассы по органам дерева и параметров функции самоизреживания. Подмодель динамики органического вещества почвы чувствительна к скорости разложения стабильного гумуса в минеральных горизонтах почвы (Моделирование динамики ..., 2007).

Система моделей EFIMOD обладает рядом ограничений. В частности, подмодель динамики органического вещества почвы не всегда адекватно работает при имитации почв очень сухих и очень влажных местообитаний. Модель роста дерева не учитывает отрицательное влияние изменений климата на растения - тепловой стресс, снижение количества фотосинтетической активной радиации вследствие увеличения облачности и реакцию на изменение гидрологического режима. Это обусловлено тем, что нами используется упрощенная модель продуктивности, достоинствами которой является небольшое количество необходимых для инициализации параметров, определяемое по данным по биологической продуктивности. Эта модель может быть легко заменена детальной экофизиологической моделью продуктивности. Также не учитывается эффект повышения концентрации углекислого газа в атмосфере. Однако вопрос о росте продуктивности лесных экосистем бореального пояса из-за пока незначительного повышения существующей концентрации С02 остается дискуссионным (Kurz et al., 2007), поскольку целым рядом исследователей (Percy et al., 2002; Bond-Lamberty et al., 2007) не отмечалось никакого прироста продуктивности.

Генерализация исходных данных. Моделирование на основе исходных наборов таксационных данных требует больших вычислительных ресурсов, а объемы полученных результатов чрезвычайно велики. Поэтому был разработан алгоритм генерализации данных лесоустройства, согласно которому все имеющиеся в базе данных записи группировались по трем признакам: доминанту древостоя, типу лесорастительных условий по Воробьеву-

Погребняку и группе возраста. Далее внутри каждой из групп проводилась генерализация характеристик: суммировались площади всех выделов, входящих в группу; для таких параметров, как класс бонитета насаждения, относительная полнота и запас древостоя, а также коэффициент участия и дендрометрические характеристики каждой из пород, рассчитывалось средневзвешенное значение (мерой веса выступала площадь выдела; средневзвешенное значение класса бонитета затем округлялось до ближайшего целого).

Глава 4. Объекты исследования и имитационные сценарии. В

качестве объектов для проведения экспериментов по имитационному моделированию были выбраны три лесничества в разных регионах Европейской части Российской Федерации, которые были подобраны так, чтобы составить широтный градиент климатических условий. Данковское лесничество (69200 га) в Московской области состоит в основном из средневозрастных сосняков и березняков на слабоподзолистых и слабодифференцированных почвах. В Мантуровском лесничестве (Костромская область, 180600 га) доминируют средневозрастные сосняки, березняки и осинники. В почвенном покрове представлены подзолы, дерново-подзолистые и торфяно-глеевые почвы, супесчаные и песчаные, подстилаемые мореной. Железнодорожное лесничество в Республике Коми имеет площадь порядка 1445000 га. Древостой в основном молодые и перестойные, доминируют ель и сосна, почвы подзолистые, болотно-подзолистые и торфяно-болотные (Забоева, 1975). Среднегодовая температура варьирует от 3.7°С в Московской области до 0.1 °С в Республике Коми, годовая сумма осадков изменяется в этом же направлении от 491 до 693 мм. Изучаемые территории неодинаковы по преобладающим типам лесорастительных условий. Если в Данковском лесничестве преобладают умеренно увлажненные местообитания с относительно богатой почвой, то в Мантуровском и Железнодорожном лесничествах значительная часть площади занята местообитаниями с более бедными почвами, причем Железнодорожное лесничество характеризуется, вдобавок, еще и избыточным увлажнением на преобладающей части своей территории. В таком случае можно ожидать на этих объектах неодинаковую динамику различных показателей системы «древостой-почва».

Для оценки влияния типа ведения лесного хозяйства на срок в 100 лет были подготовлены четыре имитационных сценария. Сценарий 1.1 имитирует естественное развитие леса при отсутствии рубок. Естественное возобновление имитируется из расчета 1000 деревьев на гектар и происходит каждые 15 лет. Сценарий 2.1 предполагает учет возможных лесных пожаров. Частота пожаров имитировалась с учетом частоты пожаров ежегодно для данных территорий (0.4±0.25% от общей площади лесного фонда) (Коровин, Зукерт, 2003). Вероятность возникновения пожара увеличивается при потеплении. Сценарий 3.1 предполагает две рубки ухода и последующую серию выборочных рубок интенсивностью 35% лучших деревьев от суммы площадей сечений. В сценарии 4.1 предусмотрены четыре рубки ухода и последующая сплошная

рубка главного пользования, после которой имитируется возобновление из расчета 5000 деревьев на 1 га. Видовой состав возобновления определялся, исходя из ТЛУ и доминанта древостоя на основе данных К.С.Бобковой по видовому составу возобновления (Биопродукционный процесс ... , 2001; Коренные еловые леса ... , 2006) и экспертных оценок М.В.Бобровского (неопубл.). Необходимо специально отметить, что при вычислительном эксперименте сценарии применяются ко всем таксационным выделам вне зависимости от их достижимости. В реальной жизни рубки происходят только на ограниченной части территории. Однако нашей задачей является качественное исследование того или иного сценария, и в случае их применения ко всей территории, как в нашем случае, результаты более отчетливы.

Также использовались два климатических сценария. Сценарий «стационарного климата» получен в предположении, что в течение XXI века сохранятся климатические условия второй половины XX века. Для создания модельного сценария, учитывающего предполагаемые изменения климата на модельной территории, были использованы сценарии изменений глобального климата в XXI в., рассчитанные для сетки 0.5° х 0.5° (Mitchell et al., 2004). Был использован наиболее «экстремальный» вариант потепления, основанный на сценарии эмиссии парниковых газов AlFi (IPCC, 2000) и модели общей циркуляции атмосферы HadCM3 (Gordon et al., 2000). Данный сценарий предполагает для территории Мантуровского лесничества повышение среднегодовой температуры примерно на 7.2°С и количества осадков на 8% за последующие 100 лет. Для Железнодорожного лесничества среднегодовая температура повышается, согласно этому сценарию, на 7.5°С, а количество осадков - на 6%; для Данковского лесничества температура повышается на 7.5%, а количество осадков падает на 1%. Подчеркнем, что такой экстремальный сценарий из рекомендованных для прогноза МГЭИК (2008) выбран не для конкретного прогноза, а для обнаружения тенденций изменений в динамике лесных экосистем при потеплении. При таком сценарии они выглядят наиболее определенно.

Глава 5. Оценка динамики пулов углерода и азота при различных режимах природопользования. Использование в работе трех различных районов, составляющих широтный трансект, позволяет экстраполировать результаты моделирования на большие территории. Необходимо отметить, что между выбранными районами существуют большие отличия. Так, Данковское лесничество в Московской области состоит преимущественно из сосновых лесов на легких почвах с примесью широколиственных пород, Железнодорожное лесничество в Республике Коми в основном представлено ельниками на влажных тяжелых почвах, видовое разнообразие деревьев при этом невелико и состоит из бореальных видов. Мантуровское лесничество в Костромской области занимает промежуточное положение. Оно представлено широким набором типов леса в широком спектре условий местообитаний (Рис. 2). Все три района сильно затронуты рубками 40-х - 60-х годов прошлого века.

Далее мы подробно рассмотрим динамику углерода при разных режимах

лесопользования на примере Мантуровского лесничества, которое допускает представительный набор разных режимов рубки на участках с разными целевыми породами. Все три территории вместе будут в дальнейшем кратко рассматриваться в сравнительном аспекте при различных климатических сценариях и разном уровне выпадения азотных соединений из атмосферы.

тип лесорастительных условий по Воробьеву-Погребняку ■ Данковское с Мангуровское 2 Железнодорожное

Рис. 2. Распределение площадей, занятых участками с разными типами лесорастительных условий, на трех изучаемых территориях

Динамика основных пулов углерода. Запас углерода в почве (рис. 3, А) в сценарии без воздействий незначительно увеличивается в начаче периода моделирования, затем происходит его стабилизация. Отсутствие рубок обеспечивает постоянный поток внутри- и напочвенного опада, вовлекающегося в процессы декомпозиции, который проходит все стадии разложения и формирует мощный пул стабильного гумуса. При сценарии с пожарами на всех трех объектах динамика запаса углерода в почве не отличается от сценария без воздействий. При выборочных рубках происходит активное поступление порубочных остатков на поверхность почвы и их вовлечение в процессы декомпозиции, что, в свою очередь, положительно влияет на запас углерода в почве, при этом наблюдаются частые колебания с небольшой амплитудой. При сплошных рубках, напротив, изъятие большого количества древесной биомассы и сжигание порубочных остатков приводит к резкому снижению потока опада и, как следствие, к уменьшению запасов углерода в почве, в основном за счет подстилки. Отметим, что пулы органического вещества почвы по-разному реагируют на лесохозяйственные сценарии. Стабильный г^мус является буферным компонентом почвы и слабо реагирует на антропогенные воздействия, в отличие от лабильного гумуса и подстилки, количество которых может сильно колебаться вследствие поступления порубочных остатков.

Запас углерода в древостое (рис. 3, Б) при сценарии без воздействий возрастает. Увеличение скорости прироста древесной растительности (примерно на 5% в десятилетие) хорошо согласуется с данными полевых измерений (Ьорайп е1 а!., 2006). При этом наблюдаются долгопериодические колебания, связанные с изменением видового состава (смена пионерных видов высококонкурентными видами-участниками поздних стадий сукцессий) и

возрастной структурой (переход одновозрастных насаждений в разновозрастные).

15 22 29 36 43 50 57 64 71 78 85 92 99 шаг мзделироватя

15 22 29 36 43 50 57 64 71 78 85 92 99 шаг моделирования Ь^-1.1 ........2.1 --3.1 -■--«■]]_

8 20 £ ю

15 22 29 36 43 50 57 64 71 7В 85 92 шаг моделирования

15 22 29 36 43 50 57 64 71 78 85 92 99

таг модепироеамчя I-1----2---3 ------4----5 - - в

Рис. 3. Динамика запасов углерода в почве (А), древостое (Б), сухостое и валеже (В) при различных лесохозяйственных сценариях (стационарный климат, на примере Мантуровского лесничества). Влияние изменений климата (Г): I - почва (стационарный климат), 2 -сухостой и валеж (стационарный климат), 3 - древостой (стационарный климат), 4 - почва (изменение климата), 5 - сухостой и валеж (изменение климата), 6 - древостой (изменение климата). В качестве основы взят сценарий без воздействий.

В сценарии с лесными пожарами в Мантуровском лесничестве также наблюдается увеличение запаса углерода в древостое, но данный прирост заметно меньше, чем в предыдущем сценарии. В Железнодорожном лесничестве, для которого характерна высокая доля переувлажненных местообитаний, данный сценарий не приводит к большому падению запаса углерода в древостое. Наоборот, в сухом Данковском лесничестве лесные пожары наносят серьезный ущерб запасу углерода в древостое. В сценарии с выборочными рубками запас углерода в древостое испытывает заметные колебания вследствие изъятия фитомассы, но в целом остается на одном и том же уровне или незначительно снижается. Сценарий со сплошными рубками приводит к снижению запаса углерода в древостое для всех трех объектов, что свидетельствует о неспособности древостоев полностью восстановиться за срок, равный принятому в данном сценарии обороту рубки. Можно отметить, что динамика запасов углерода в древостое более разнообразна, чем динамика запасов углерода в почве; причем данное разнообразие проявляется как при сравнении разных сценариев, так и при анализе сильно флуктуирующей временной динамики для одного сценария. Эти особенности детально анализируются в диссертации.

При сценарии без воздействий отмечается прирост запаса углерода в сухостое и валеже (рис. 3, В) вследствие естественной гибели деревьев вкупе с отсутствием изъятия древесины при рубках. При лесных пожарах запас углерода в пуле сухостоя и валежа в Мантуровском и Железнодорожном

лесничествах остается относительно постоянным, но со значительными флуктуациями, вызванными пожарами. Запас углерода в пуле сухостоя и валежа при сценариях с выборочными и сплошными рубками снижается, в силу того, что при рубках происходит изъятие деревьев, и меньшая их часть погибает в силу естественных причин, пополняя этот пул.

Если сравнивать между собой климатические сценарии (рис 3, Г), можно отметить, что в сценариях с изменением климата, которое выражается, в первую очередь, в повышении среднемесячных температур, происходит ускорение минерализации детрита. Следствием повышения интенсивности деструкционных процессов в почве является снижение запаса углерода в соответствующем пуле сухостоя и валежа. Другим следствием является увеличение количества азота почвы в форме, доступной для растений, что, в свою очередь, способствует росту продуктивности древостоев, поскольку данный фактор является лимитирующим в большинстве экосистем бореальных лесов (Федорец, Бахмет, 2003; Bobbink et al., 2010). Такое увеличение активности почвенных деструкторов и скорости минерализации было отмечено во многих исследованиях (например, Rustad et al., 2001; Vetter et al., 2005). В Данковском лесничестве высока доля сухих местообитаний с большим запасом сухостоя, сгорающего при пожарах, что приводит к заметному расхождению между двумя климатическими сценариями по данному показателю.

Бюджет углерода. Для сравнения соотношения между чистой первичной продукцией (NPP) и эмиссией углекислого газа из почвы (их разница демонстрирует закрепление углерода в экосистеме) была выбрана разница их среднегодичных показателей за весь период моделирования (рис. 4). Можно отметить, что изменения климата оказывают существенное влияние на продуктивность леса - разница по данному показателю между двумя климатическими сценариями составляет примерно 11-12%. Довольно близкие значения NPP в сценарии без воздействий и в сценарии с выборочными рубками можно объяснить тем, что при отсутствии рубок происходит старение древостоев и, как следствие, начинается их естественный распад из-за гибели деревьев. Сменяющий их подрост до формирования сомкнутого полога имеет низкие абсолютные значения чистой первичной продукции. Рубки же приводят к изъятию деревьев до того, как начнется их старение и отмирание, сокращая, таким образом, продолжительность фазы с низкими значениями NPP. Однако рубки чрезмерной интенсивности или с коротким оборотом могут вызвать деградацию и формирование низкопродуктивных разреженных древостоев. Катастрофические лесные пожары повреждают деревья и, таким образом, отрицательно влияют на продуктивность древостоев. Эмиссия углекислого газа из почвы снижается от сценария без воздействий к сценарию со сплошными рубками, так как из-за изъятия деревьев уменьшается поток поступающего в почву опада. При изменении климата уровень эмиссии углекислого газа возрастает примерно на 15%, поскольку повышение температуры и увеличение влажности ведет к ускорению процессов минерализации органического вещества в почве. Лесные пожары приводят к прямой эмиссии диоксида углерода вследствие сгорания органических соединений, а также к

дополнительным послепожарным эмиссиям, вызванным разложением погибших деревьев. Как следствие, эмиссия углекислого газа в сценариях с пожарами существенно выше. Аналогичные показатели, рассчитанные для Данковского и Железнодорожного лесничеств, очень схожи с показателями для Мантуровского лесничества. В сценарии без воздействий лесные экосистемы во всех трех районах функционируют как стоки, а во всех остальных сценариях являются источниками углерода.

При потеплении бюджет углерода во всех лесохозяйственных сценариях превышает по своему абсолютному значению аналогичный показатель для стационарного климата. В первом сценарии это превышение идет в положительную сторону (повышение продуктивности древостоев за счет потепления перекрывает увеличение объемов эмиссии углекислого газа), а в трех других - в отрицательную (вследствие повышения продуктивности насаждений возрастает и количество древесины, изымаемой при рубках; также свою роль играет возросшая интенсивность лесных пожаров).

Динамика видового состава и возрастной структуры древостоев. Разные режимы лесопользования неодинаково влияют на сукцессионную динамику насаждений, что привело к различиям в видовом составе и возрастной структуре. Так, в сценарии без воздействий в Мантуровском лесничестве формируются хвойно-широколиственные древостой, состоящие в основном из представителей позднесукцессионных видов (ели (Picea abies (L.) Karst.) и липы (Tilia cordata Mill.), а на бедных почвах формируются сосняки). Пионерные виды (береза (Betula sp.) и осина (Populus trémula L.)) почти полностью исчезают. Аналогичная картина наблюдается и в Данковском лесничестве. В Железнодорожном лесничестве к концу периода моделирования формируются хвойные древостой с преобладанием ели. Насаждения имеют полночленный возрастной спектр, высока доля спелых и перестойных древостоев. В Мантуровском и Данковском лесничествах молодняки (т.е. насаждения, сформированные исключительно молодыми деревьями) практически полностью исчезают, в Железнодорожном лесничестве их доля существенно снижается.

JI Ц и и i 1

1 И i и Н i _ _

1.1 1.2 2.1 22 3.1 3.2 4.1 4.2

\ ■ Чистая первичная продукция С Эмиссия углекислох газа □ Изъятие при рубках Н Бюджет |

Рис. 4. Соотношение пулов углерода в лесных экосистемах (Мантуровское лесничество) при различных сценариях (коды сценариев см. на с. 91.

Имитационные эксперименты с другой моделью, проведенные для другого лесничества в Костромской области (Chumachenko et al., 2003), показали схожую динамику видового состава древостоев с доминированием конкурентных видов. Такие результаты хорошо согласуются с современными представлениями о долговременной динамике лесных экосистем (Чумаченко, Смирнова, 2009). Таким образом, сценарий, исключающий какие-либо нарушения в развитии лесных экосистем, привел к формированию на изучаемых территориях зональных типов растительности.

Сценарии с лесными пожарами на всех трех объектах приводят к формированию древостоев с относительно высокими долями березы и сосны, которые являются основными участниками послепожарных сукцессии. Пожары также приводят к увеличению доли молодых и приспевающих деревьев за счет повышенной смертности старых. В сценарии с выборочными рубками в Мангуровском и Данковском лесничествах также формируются хвойно-широколиственные древостой, но с более высокой долей ели, на которую в этом сценарии и направлено ведение лесного хозяйства, и, соответственно, более низкой долей сосны. Для Железнодорожного лесничества, видовой состав древостоев в сценарии с выборочными рубками очень схож с видовым составом древостоев при сценарии без воздействий. В сценарии со сплошными рубками на всех трех объектах формируются преимущественно хвойные древостой, но с большой долей мелколиственных видов - осины и березы, которые первыми заселяют вырубки и быстро формируют сомкнутый полог, препятствуя возобновлению других видов. Площадь таких вырубок, заселенных пионерными видами, остается относительно высокой на всем протяжении периода моделирования за счет короткого оборота рубки. Также следует отметить, что климатические показатели не оказывают заметного влияния па видовой состав и возрастную структуру древостоев, но некоторые изменения все же имеются. В частности, изменения климата приводят, в случае Мантуровского и Данковского лесничеств, к относительному увеличению на 14-20% доли позднесукцессионных широколиственных видов с одновременным снижением доли мелколиственных на 22-27%. Также потепление приводит к снижению доли ели на 4%. Такие результаты вполне согласуются с данными исследований, использующих как палеоэкологические методы (Overpeck et al., 1991), так и методы имитационного моделирования (Sykes et al., 1996; Iverson, Prasad, 1998, 2001). В случае Железнодорожного лесничества существенного влияния изменений климата на видовой состав древостоев не отмечено.

Общие выводы по сценариям. На рис. 5, А видно, что при изменениях климата происходит увеличение фитомассы древостоев, причем это увеличение убывает по направлению к северу. Рост фитомассы в древостоях Мантуровского и Данковского лесничеств обусловлен большим количеством молодняков, которые интенсивно накапливают биомассу. Минимальный рост продуктивности наблюдается в Железнодорожном лесничестве.

Рис. 5. Изменения запасов углерода в древостое (А) и почве (Б) на разных территориях. 1 -Мантуровское лесничество, стационарный климат, 2 - Мантуровское лесничество, изменение климата, 3 - Данковское лесничество, стационарный климат, 4 - Данковское лесничество, изменение климата, 5 - Железнодорожное лесничество, стационарный климат, 6 - Железнодорожное лесничество, изменение климата.

Суммарное органическое вещество лесной подстилки и минеральных горизонтов почвы при потеплении демонстрирует (Рис. 5, Б) тенденцию к уменьшению. Различия также уменьшаются к северу, несмотря на разное начальное богатство почвы (самым богатым является Мантуровское лесничество).

Л»""" ■ 'х-до

Железнодорожное л-«о

[р Чистая пережажацюду«.»* ОЗ—кся» упчоклого га» * Баадлеаг |

100% ао% 60%

Данеоосяое л -во Мемтурооско* л-жо Железнодорожное по

[ВМ|»«р*лыце гор«ионты о Ор>а>№С(жие горнаонты ♦ Оби^ёИ утерод пс

Рис 6. Соотношение пулов углерода в лесных экосистемах (А) и соотношение различных фракций органического вещества почвы на конец периода моделирования (Б) при различных уровнях выпадения соединений азота с атмосферными осадками (1, 2 - базовый, 3, 4 -повышение на 6 кг/га в год) и климатических сценариях (1, 3 - стационарный климат, 2, 4 -изменение климата). В качестве основы взят лесохозяйственный сценарий без воздействий.

. Для оценки реакции лесных экосистем на поступление соединений азота из атмосферы были выбраны 2 сценария: базовый (7.2 кг/га в год для Мантуровского, 13.2 - для Данковского и 4.8 - для Железнодорожного) и сценарий, предусматривающий рост выпадения соединений азота на 6 кг/га в год для каждого из объектов. Сравнение проводилось при сценарии без воздействий и при двух климатических сценариях. Из рис. 6, А видно, что повышение количества азота, поступающего в лесную экосистему вместе с атмосферными осадками, повышает продуктивность древостоев, а возросший в результате этого поток опада приводит к росту эмиссии углекислого газа. Дополнительный эффект оказывает более высокое содержание азота в растительных остатках, положительным образом влияющее на скорость их минерализации. Увеличение количества соединений азота, поступающих в лесные экосистемы из атмосферы, также приводит к возрастанию их продуктивности и к увеличению запасов органического вещества в почве, преимущественно за счет накопления органического вещества в лесной

подстилке. Потепление действует в другом направлении, уменьшая количество органического вещества в подстилке. На рис. 6, Б приведен суммарный эффект двух воздействий, приводящий к общему увеличению органического вещества в почве, в особенности при стационарном климате. Этот вывод справедлив для всех трех территорий, причем на севере различия минимальны.

Выводы.

1. Предложенная методика может быть использована для прогноза динамики больших лесных массивов в бореалыюй зоне при различных лесохозяйственных и климатических сценариях. Предложенный алгоритм генерализации исходных лесотаксационных данных позволяет сократить объем вычислений.

2. Анализ результатов имитационных экспериментов показывает, что для всех трех изученных объектов в разных природных условиях наибольшее накопление углерода в лесной экосистеме происходит при сценарии без воздействий. Из сценариев, предусматривающих изъятие древесины, наиболее предпочтительным с позиций сохранения углерода является сценарий с выборочными рубками.

3. Потери в пулах углерода в древостое и почве вследствие лесных пожаров сравнимы с эффектом от лесохозяйственной деятельности человека, но, в данном случае, хозяйственно ценная древесина теряется безвозвратно.

4. Повышение среднегодовых температур приводит к увеличению фитомассы и уменьшению запасов углерода в лесной подстилке, относительно повышая при этом аккумуляцию углерода в органическом веществе минеральных горизонтов почвы. Лесохозяйственная практика оказывает решающее влияние на круговорот биогенных элементов в лесных экосистемах, «маскируя» эффект климатических изменений.

5. Показано, что увеличение количества соединений азота, поступающих в лесную экосистему с атмосферными осадками, способствует повышению продуктивности лесной растительности и росту общего запаса углерода в почве, преимущественно за счет органических горизонтов.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК: 1. Шанин В.Н., Михайлов A.B., Быховец С.С., Комаров A.C. Глобальные изменения климата и баланс углерода в лесных экосистемах бореальной зоны: имитационное моделирование как инструмент прогноза // Известия Российской Академии Наук. Серия биологическая. 2010. №6. - С. 719730.

В коллективных монографиях:

1. Михайлов A.B., Зудин СЛ., Зудина Е.В., Шанин В.Н. Программная реализация модели, версия для моделирования динамики больших территорий, блоки рубок и внешних воздействий. Из кн.: Моделирование

динамики органического вещества в лесных экосистемах (под ред. В.Н. Кудеярова). - М.: Наука, 2007. - 380 с.

В прочих изданиях:

1. Шанин В.Н., Комаров А.С., Михайлов А.В. Влияние способа ведения лесного хозяйства на баланс биогенных элементов в лесных экосистемах: модельный подход // Материалы Национальной научной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии». Пущино, 2009. - С. 304-305.

2. Vladimir Shanin, Alexander Komarov, Sergey Bykhovets. Modelling carbon and nitrogen sequestration in boreal forest ecosystems of central Russia under different climate change scenarios and forest management regimes. Abstracts of Conference ISEM 2009: Ecological Modelling for Enhanced Sustainability in Management. Quebec City, 2009. - P. 174.

3. Шанин B.H., Михайлов А.В. Модельный анализ баланса углерода и динамики биологического разнообразия в лесных экосистемах Костромской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XVI Всероссийской молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 6-20 апреля 2010 г.). - Сыктывкар, Коми научный центр УрОРАН, 2009. - С. 235-237.

4. Vladimir Shanin, Alexander Komarov, Alexey Mikhailov, Sergey Bykhovets. Modelling carbon sequestration and carbon dioxide emission in boreal forest ecosystems of Central Russia under different climate change scenarios and forest management regimes // Abstracts of 8th International Carbon Dioxide Conference. Jena, 2009.

5. Shanin V.N., Komarov A.S., Bykhovets S.S. Forecasting of carbon budget dynamics at climate changes using individual-based model of forest growth and elements cycling EFIMOD // Global Change Research II: Environmental Crisis, Energy Issues and Global Regulation Policies. Book of abstracts. IGESA, Porquerolles Island, France, 2010,- P. 30.

6. Шанин B.H., Комаров A.C., Михайлов A.B., Быховец С.С. Имитационное моделирование как средство оптимизации лесопользования // Материалы Всероссийской конференции (с международным участием) «Математические модели и информационные технологии в сельскохозяйственной биологии: итоги и перспективы». 14-15 октября 2010 г., Санкт-Петербург. - СПб.: АФИ, 2010. - С. 231-235.

Всего 26 публикаций в сборниках тезисов и материалах российских и

международных конференций.

Подписано в печать:

24.02.2011

Заказ Л" 5038 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Объем: 1 усл.п.л. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шанин, Владимир Николаевич

4

Глава 1. Балансы углерода и азота в лесных экосистемах и факторы, влияющие на них

1.1. Круговорот углерода: основные понятия

1.2. Биологический круговорот азота

1.2.1. Влияние азотных удобрений и выпадений на продуктивность лесных экосистем

1.3. Факторы, влияющие на балансы углерода и азота

1.4. Режимы биологического круговорота

1.5. Влияние климатических изменений на баланс углерода в лесных экосистемах

Глава 2. Оценка и прогнозирование динамики лесных экосистем с помощью математического моделирования

2.1. Моделирование биологического круговорота элементов в лесных экосистемах

2.2. Моделирование лесных экосистем на региональном уровне

2.3. Моделирование биологического круговорота в наземных экосистемах: проблемы и перспективы

Глава 3. Система моделей ЕР1МСЮ

3.1. Краткое описание назначения и функциональных особенностей

3.2. Основные уравнения

3.2.1. Подмодель роста отдельного дерева

3.2.2. Подмодель древостоя

3.2.3. Подмодель динамики органического вещества почвы БЮМЦЪ

3.2.4. Статистический генератор почвенного климата БСиББ

3.3. Области применения модели

3.4. Описание модуля пакетной обработки

3.4.1. Назначение модуля пакетной обработки, принципы работы

3.4.2. Конструктор сценариев: назначение и принципы работы

3.5. Параметризация модели

3.5.1. Параметризация характеристик почвы

3.6. Преобразование материалов лесоустройства во входные данные модели

3.6.1. Генерализация исходных данных

3.7. Верификация и анализ чувствительности модели

3.8. Интеграция с Соштоп018 для визуализации данных и пространственного анализа

Глава 4. Объекты исследования и имитационные сценарии

4.1. Данковское лесничество (Московская область)

- 4.1.1. Общая характеристика

4.1.2. Климат

4.1.3. Растительность и почвы

4.1.4. История природопользования

4.2. Мантуровское лесничество (Костромская область)

4.2.1. Общая характеристика

4.2.2. Климат "

4.2.3. Растительность и почвы

4.2.4. История природопользования

4.3. Железнодорожное лесничество (Республика Коми)

4.3.1. Общая характеристика

4.3.2. Климат и геоморфология

4.3.3. Растительность и почвы

4.4. Лесохозяйственные сценарии

4.5. Климатические сценарии

Глава 5. Оценка динамики пулов углерода и азота при различных 115 режимах природопользования

5.1. Динамика основных пулов углерода

5.1.1. Динамика запасов углерода в разных типах леса

5.2. Чистая первичная продукция и эмиссия углекислого газа

5.3. Динамика общего запаса и баланс углерода в системе «лес-почва»

5.4. Динамика запасов азота

5.4.1. Динамика лесных экосистем при различных уровнях выпадения соединений азота с атмосферными осадками

5.5. Пространственный анализ результатов моделирования

5.6. Динамика видового состава и возрастной структуры древостоев

5.7. Сравнительный анализ динамики некоторых показателей для разных объектов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Имитационное моделирование динамики лесных экосистем при различных лесохозяйственных и климатических сценариях"

Лес - один из основных типов растительного покрова Земли, представленный многочисленными жизненными формами растений, среди которых главную роль играют деревья и кустарники, которые поглощают наибольшую долю поступающей солнечной энергии, накапливая органическое вещество. Травы, кустарнички, мхи, лишайники играют в лесных экосистемах второстепенную, хотя и важную, роль. Все компоненты, образующие лес, связаны между собой и с окружающей средой.

Из всей массы углерода, сконцентрированного в растениях земного шара, 92% содержится в лесных экосистемах. В растениях всех других экосистем суши аккумулировано только около 7% углерода, а в растительных организмах г океана — менее 1%. Еще большая масса углерода законсервирована в мертвом органическом веществе лесов (детрите), а также в гумусе почв и торфяных отложениях лесных болот. Очевидно, что расширение площадей под лесами, как и повышение их продуктивности, способствовало бы если не нейтрализации, то замедлению процессов накопления углерода (в виде СОг) в атмосфере, что важно для предотвращения возникновения «парникового эффекта». Это возможно только в том случае, если площадь, продуктивность и биомасса лесов не будут уменьшаться. Более того, для интенсификации процессов связывания углерода должны приниматься меры к расширению площадей лесов, повышению их продуктивности. Такие рекомендации для всех стран содержатся в документах, касающихся лесов, принятых Конференцией Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию (КООНОСР) в 1992 году (например, в «Заявлении о принципах в отношении лесов»).

Человеческая деятельность привела к разомкнутости биогеохимического круговорота диоксида углерода (СО2) в наземных экосистемах, следствием чего явился прогрессирующий рост его содержания в атмосфере, что катализирует парниковый эффект и может привести к непредсказуемым последствиям — это, в первую очередь, необратимые глобальные изменения климата в сторону потепления, в результате которых произойдет таяние ледниковых покровов, многолетней мерзлоты и, как следствие, повышение уровня Мирового океана. Будет нарушена экологическая стабильность планеты (Ершов, 2004).

Эта проблема имеет глобальный характер, затрагивает все страны и континенты. Она широко обсуждалась на уже упоминавшейся выше Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992), которая обозначила переходный этап развития человеческой цивилизации. Впервые на уровне мирового сообщества была признана необходимость чрезвычайных акций для преодоления надвигающегося экологического и социального кризисов.

Актуальность темы. Рост антропогенной нагрузки на окружающую среду во второй половине XX века привел к обострению многих экологических проблем. Возникла концепция «устойчивого развития» - стабильного сосуществования человечества и природы (Rogers et al., 2007). Это требует: а) разработки методов оценки состояния и условий устойчивости экосистем, б) изучения закономерностей их динамики при различных сценариях хозяйственной деятельности и глобальных изменений, в) совершенствования методики оценки воздействия человека на окружающую среду, включающей эколого-экономический прогноз. Следует подчеркнуть роль системного анализа как основного инструмента исследования геоэкологических систем различного уровня, когда проведение широкомасштабных натурных исследований и экспериментов невозможно или затруднено вследствие высокой стоимости или г вследствие временных или пространственных ограничений.

Устойчивое развитие по отношению к лесным экосистемам означает устойчивое и неистощительное лесопользование, что выражается в экономически доходном, экологически ответственном, социально ориентированном управлении лесами с учетом долгосрочного сохранения разнообразных ценностей и функций лесных экосистем для нынешнего и будущих поколений людей на местном, региональном, национальном и глобальном уровнях (Концепция . , 2004). Реализация подобного типа управления лесным хозяйством невозможна без применения современных методов, включая и математические методы прогноза возможной реакции лесов на хозяйственную деятельность человека и возможные изменения окружающей среды.

Известны многочисленные исследования по оценке современного баланса органического вещества в лесных экосистемах на мировом (Базилевич, Титлянова, 2008), национальном (Kudeyarov, Kurganova, 1998; Алексеев, Марков, 2003), региональном (Забоева, 1975; Макаревский, 1991; Комаров и др., 2006; Замолодчиков и др., 2008) и локальном (Кузнецов, 2010) уровнях. Также многочисленны работы по прогнозам динамики упомянутых пулов органического вещества с помощью математических моделей, в том числе и в России (Kellomaki, Kolstrom, 1994; Chertov et al., 2002b; Mikhailov et al., 2004; Комаров и др., 2006; Verkerk et al., 2006; Kellomaki et al., 2008; Замолодчиков и др., 2008; Larocque et al., 2009; Liu et al., 2009; Шанин и др., 2009). Необходимо отметить, что эти работы в значительной степени зависят от наличия и структуры экспериментальных данных. Известны исследования, в основу которых положены данные Гослесфонда СССР и Российской Федерации (Chertov et al., 2002b; Замолодчиков и др., 2008).

В последнее время появились новые оценки динамики углерода в лесных экосистемах Европейской территории России при климатических изменениях и некоторых сценариях лесохозяйственной активности, сделанные зарубежными коллегами и вызывающие ряд вопросов (Smith et al., 2006; Verkerk, 2004; Verkerk et al., 2006; Shugart, 2009). Также оказалось, что в настоящее время мало изучены вопросы о влиянии рубок на динамику органического вещества в лесных экосистемах, включая почву (Mikhailov et al., 2004; Palosuo et al., 2008). В последнее время обострился интерес к оценке возможных изменений баланса углерода при разных уровнях выпадений азотных соединений из атмосферы, являющихся следствием возросшей производственной деятельности человека (van Dobben, de Vries, 2010). Можно отметить, что для территории России последняя задача до сих пор не решалась.

В последние годы Россия включилась в международную систему мониторинга и оценки состояния лесов планеты ICP-Forests (International Cooperative Programme on Assessment and Monitoring of Air Pollution Effects on Forests). Эта программа была начата в 1985 году в рамках Конвенции о трансграничном загрязнении воздуха Европейской Экономической Комиссией Организации Объединенных Наций для Европы (ЕЭК ООН) в связи с растущей озабоченностью общественности о возможных неблагоприятных последствиях на леса загрязнения воздуха. ICP-Forests осуществляет контроль за состоянием лесов в Европе, в сотрудничестве с Европейским Союзом, используя различные уровни интенсивности контроля, в том числе и математическое моделирование для прогноза возможного развития лесных территорий (ICP-Forest Manual, 1998). Для решения задач в рамках этой Программы сейчас начали применяться некоторые математические модели (Westling et al., 2005; Jochheim et al., 2009). Важно иметь уверенность в пригодности разработанных ранее в России математических моделей и для решения задач этой Программы.

В данной работе для анализа вышеперечисленных проблем используется разработанная ранее система моделей EFIMOD (Komarov et al, 2003; Chertov et al, 2003b), являющаяся индивидуально-ориентированной (т.е. с ее помощью моделируется рост отдельных деревьев, формирующих древостой на имитируемом участке) и описывающей круговорот углерода и азота в лесных экосистемах. Автором диссертации эта система моделей была адаптирована для работы в пакетном режиме, позволяющем прогнозировать динамику баланса углерода на больших территориях с использованием стандартных лесотаксационных данных.

В рамках работы был проведен имитационный эксперимент для трех больших лесных территорий (лесничеств в Московской и Костромской областях и Республике Коми) по трем хозяйственным и двум климатическим сценариям (стационарный климат и возможное потепление), далее результаты моделирования анализировались по нескольким ведущим переменным (запасы углерода в древостое, сухостое, валеже и почве; эмиссия углекислого газа; чистая первичная продукция; видовой состав древостоев). Также оценивалось влияние на лесные экосистемы разных уровней загрязнения атмосферы соединениями азота. Сравнение результатов при разных сценариях позволило выявить основные тенденции изменения балансов углерода и азота в лесных экосистемах при возможных климатических изменениях для разных климатических зон и уровней азотного загрязнения, а также определить оптимальный с точки зрения накопления углерода и сохранения ее биологического разнообразия режим лесопользования. Цель работы:

Анализ динамики баланса углерода в лесных экосистемах на больших территориях при разных сценариях ведения лесного хозяйства в условиях изменения климата и при разных уровнях выпадений соединений азота из атмосферы с использованием компьютерного моделирования. Задачи работы:

1. Разработка методики инициализации и соответствующих баз данных для использования системы моделей ЕР1МСЮ при обработке больших массивов данных и методики генерализации входных данных на основе стандартных материалов лесоустройства с учетом лесной типологии для ускорения процесса моделирования.

2. Создание дополнительного модуля к системе моделей ЕИМСЮ, позволяющего моделировать динамику лесных экосистем в масштабах лесничества и специального программного конструктора, реализующего различные сценарии лесопользования.

3. Проведение имитационных экспериментов по различным сценариям ведения лесного хозяйства с учетом возможных изменений климата и разных уровней поступления соединений азота из атмосферы.

4. Анализ результатов экспериментов и выбор оптимального сценария лесопользования с точки зрения накопления углерода в системе «древостой-почва».

5. Сравнительный анализ динамики , углерода в лесных экосистемах в разных природных условиях при упомянутых выше сценариях.

Научная новизна; Впервые для разных природных условий Европейской территории России количественно проанализирована долговременная динамика продуктивности, видового и возрастного состава смешанных лесов и основных, пулов органического вещества в лесных экосистемах при разных сценариях лесопользования с одновременным учетом возможных; изменений климата, и разных уровнях выпадений соединений азота из атмосферы. Разработана методика, позволяющая применять индивидуально-ориентированную имитационную модель для проведения; имитационных экспериментов на региональном уровне с сохранением высокой степени детализации, и методика генерализации входных данных для быстрой оценки разного рода воздействий на динамику лесных экосистем без существенного ущерба для точности прогноза. Впервые детально для разных типов леса проанализированы возможные тенденции" изменений баланса' углерода при разных сценариях лесопользования и при предполагаемых климатических изменениях.

Практическая значимость. Предложенный метод позволяет прогнозировать динамику основных пулов органического вещества в лесных экосистемах бореальной и умеренной зон, анализировать влияние различных лесохозяйственных мероприятий и прочих внешних воздействий, причем в качестве входных данных , могут быть: использованы стандартные данные лесной таксации и данные метеонаблюдений. Разработанная система моделей может быть использована для эколого-экономических оценок при планировании лесопользования. Прогноз может быть проведен на основе лесотипологических данных и возрастного состава доминирующих видов. Метод может быть использован для оценки динамики продуктивности леса, изменений видового и возрастного состава леса, а также запасов и динамики основных пулов; углерода в лесных экосистемах в рамках, разработки систем поддержки принятия решений на уровне лесничеств для обеспечения устойчивого и неистощительного лесопользования.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю к.б.н. Алексею Владимировичу Михайлову и заведующему лабораторией моделирования экосистем ИФХиБПП РАН д.б.н., проф. Александру Сергеевичу Комарову за неоценимую помощь в подготовке диссертации, замечания и советы. Хочется выразить признательность всему коллективу лаборатории моделирования экосистем Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН за помощь в интерпретации результатов. Данная работа была бы невозможна без консультаций и помощи со стороны М.В.Бобровского, Л.Г.Ханиной и К.С.Бобковой. Автор благодарит4 за предоставленные материалы Т.В.Черненькову (ЦЭПЛ РАН), М.П.Шашкова (ЦЗЛ Ленинградской области), К.С.Бобкову и А.В.Манова (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН). Отдельно хотелось бы поблагодарить С.С.Быховца за предоставленные климатические данные. Также хотелось бы выразить благодарность всем сотрудникам и студентам кафедры системной экологии Пущинского государственного университета и лично к.г.н. И.Ф.Медведевой. И, конечно, не могу не поблагодарить свою жену Анну за всестороннюю помощь и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Шанин, Владимир Николаевич

Выводы

1. Предложенная методика может быть использована для прогноза динамики больших лесных массивов в бореальной, зоне при различных лесохозяйственных и климатических сценариях. Предложенный алгоритм генерализации исходных лесотаксационных данных позволяет сократить объем вычислений.

2. Анализ результатов имитационных экспериментов показывает, что для всех трех изученных объектов в разных природных условиях наибольшее накопление углерода- в лесной экосистеме происходит при сценарии- без воздействий. Из сценариев, предусматривающих изъятие древесины, наиболее предпочтительным с позиций сохранения углерода является сценарий с выборочными рубками.

3. Потери в пулах углерода в древостое и почве вследствие лесных пожаров сравнимы с эффектом от лесохозяйственной деятельности человека, но, в данном случае, хозяйственно ценная древесина теряется безвозвратно.

4. Повышение среднегодовых температур приводит к увеличению фитомассы и уменьшению запасов углерода в лесной подстилке, относительно «повышая при этом аккумуляцию углерода в органическом веществе минеральных горизонтов почвы. Лесохозяйственная практика оказывает решающее влияние на круговорот биогенных элементов в лесных экосистемах, «маскируя» эффект климатических изменений.

5. Показано, что увеличение количества соединений азота, поступающих в< лесную экосистему с атмосферными осадками, способствует повышению продуктивности лесной растительности и росту общего запаса углерода в почве, преимущественно за счет органических горизонтов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шанин, Владимир Николаевич, Пущино

1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. — JL: Гидрометеоиздат, 1973.134 с.

2. Азотфиксация в лесных биогеоценозах / Отв. ред. С.Э. Вомперский. — М.: Наука, 1987. — 150 с.

3. Александрова JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. ■— JL: Наука, 1980. — 287 с.

4. Алексеев В.А., Бердси P.A. Углерод в экосистемах лесов и болот России.

5. Красноярск: Институт леса им. В. Н. Сукачева, 1994. — 224 с.

6. Алексеев В.А., Марков М.В. Статистические данные о лесном фонде и изменение продуктивности лесов России во второй половине XX века. — СПб.: Санкт-Петербургский лесной экологический центр, 2003. — 273 с.

7. Алисов Б.П. Климат СССР. — М.: Высшая школа, 1969. — 104 с.

8. Анисимов O.A. Оценка влияния ожидаемых изменений климата на режим вечной мерзлоты // Метеорология и Гидрология. — 1990. — № 3. — С. 40-46.

9. Арефьева З.Н., Колесникова Б.П. Динамика аммиачного и нитратного азота в лесных почвах при высоких и низких температурах // Почвоведение. — 1964. — № 3. — С. 30-45.

10. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. — Л.: Наука, 1980. —187 с.

11. Атлас Коми АССР / Под ред. C.B. Калеснина. — М.: Главное управление геодезии и картографии Государственного геологического комитета СССР, 1964. — 112 с.

12. Башкин В.Н., Касимов Н.С. Биогеохимия. — М.: Научный мир, 2004. — 648 с.

13. Безносиков В.А. Эколого-агрохимические основы оптимизации азотного питания растений на подзолистых почвах Европейского Северо-Востока России: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. — Пермь, 2000. — 57 с.

14. Биологическая продуктивность и ее факторы в лесостепной дубраве / Отв. ред. Т.К. Горышина. —Л.: Изд. ЛГУ, 1974. —216 с.

15. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Отв. ред. К.С. Бобкова и Э.П. Галенко. — СПб.: Наука, 2001. — 278 с.

16. Бобкова К.С., Смоленцева Н.Л., Тужилкина В.В., Артемов В.А. Круговорот азота и зольных элементов в сосново-еловом насаждении средней тайги // Лесоведение. — 1982. — №5. — С. 3-11.

17. Боч М.С., Кобак К.И., Кольчугина Т.П., Вильсон Т.С. Содержание и скорость аккумуляции углерода в болотах бывшего СССР // Бюллетень МОИП. Отд. биол. — 1994. — Т. 99, Вып. 4. — С. 59-69.

18. Будыко М.И. Тепловой баланс земной поверхности. — Л.: Гидрометеоиздат, 1956. — 255 с.

19. Будыко М.И. Климат и жизнь. — Л.: Гидрометеоиздат, 1971. — 470 с.

20. Быховец С.С., Комаров A.C. Простой статистический имитатор климата почвы с месячным шагом // Почвоведение. — 2002. — № 4. — С. 443-452.

21. Ведрова Э.Ф. Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана: Автореф. дис. д-ра биол. наук. — Красноярск, 2005. — 60 с.

22. Верхоланцева Л. А. Водно-физические свойства почв сосняков-зеленомошников // Вопросы экологии сосняков Севера. — Сыктывкар, 1972а. —С. 42-51.

23. Верхоланцева Л.А. Торфянисто-подзолистые почвы различных типов леса среднетаежной подзоны Коми АССР // Материалы по почвам Коми АССР. — Сыктывкар, 19726. — С. 28-37.

24. Верхоланцева JI.A. Почвы северотаежных ельников // Экология ельников Севера. — Сыктывкар, 1977. — С. 52-84.

25. Воротынцев A.B. Экологические модели как сценарии в сетевой библиотеке вычислимых моделей // Материалы национальной научной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии». —Пущино, 2009. — С. 66-67.

26. Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. О.В. Смирновой. — М.: Наука, 1994. — 363 с.

27. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. Кн. 2 / Отв. ред. О.В. Смирнова. — М.: Наука, 2004. — 575 с.

28. Галицкий В.В., Комаров A.C. Численное моделирование динамики популяций растений // Математическое моделирование. Нелинейные дифференциальные уравнения математической физики / Под ред. А.А.Самарского. — М.: Наука, 1987. — С. 52-109.

29. Ганжара Н.Ф. Факторы, обуславливающие уровни относительной стабилизации содержания, запасов и состава гумуса в почвах // Органическое вещество и плодородие почв. — М.: Издательство Московского университета, 1983. —С. 17-24.

30. Государственный доклад. О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1997 году. — М.: Государственный центр экологических программ Государственного комитета Российской Федерации по охране окружающей среды, 1998. — 608 с.

31. Государственный доклад. О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 2007 году. — М.: AHO «Центр международных проектов», 2008. — 504 с.

32. Гришина JI.A., Фомина Г.Н. Процессы минерализации и гумификации растительных остатков в условиях коренных лесов и агроценозов Валдаяг

33. Почвы и продуктивность растительных сообществ. — М.: Издательство МГУ, 1981. —С. 143-160.

34. Демченко П.Ф. Динамико-стохастическая модель формирования поверхностного стока // Известия АН. Физика атмосферы и океана. — 2003. — т. 39, № 2. — С. 186-192.

35. Денисенко. Е.А., Евстигнеев О.И., Коротков В.Н; Сукцессионные процессы в хвойно-широколиственных лесах восточной и центральной Европы с разной историей природопользования // Известия РАН! Серия географическая. — 2002. — Вып. 6. — С. 35-45.

36. Дергачёва М.И. Система гумусовых веществ почв. — Новосибирск: Наука, Сиб. Отд., 1989. — 110 с.

37. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. — М.: Колос, 1972. — 360 с.

38. Динамические модели в биологии электронный ресурс. / Ред. Г.Ю. Ризниченко. М.: Кафедра биофизики МГУ, 2004. Режим доступа: [http://dmb.biophys.msu.ru 03.12.2010], свободный.

39. Егорова C.B., Калининская Т.А. Азотфиксация в коренном ельнике и производных типах леса Подмосковья // Лесоведение. — 1981. — №5. — С. 31-37.

40. Емцев В.Т. Экология анаэробных почвенных бактерий // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. — М.: Наука, 1984. — С. 141161.

41. Ершов Ю.И. Органическое вещество биосферы и почвы. — Новосибирск: Наука, 2004. — 104 с.

42. Желдак В.И., Атрохин В.Г. Лесоводство, ч. I. — М.: ВНИИЛМ, 2002. — 336 с.

43. Инструкция о порядке ведения государственного учета лесного фонда. -Утв. приказом Федеральной службы лесного хозяйства России от 30.05.97 №72.

44. Исаев A.A. Статистика в > метеорологии и климатологии. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. — 245 с.

45. Исаев A.A. Атмосферные осадки. Часть 1. Изменчивость характеристик осадков на территории России и сопредельных стран. — М.: Издательство Московского университета, 2002. — 192 с.

46. Исаев A.C., Коровин Г.Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в биогеоценозах: чтения памяти академика В. Н. Сукачева, XV. —М., 1997. —С. 59-98.

47. Исаев A.C., Коровин Г.Н., Замолодчиков Д.Г. О поглощении парниковых газов лесами России // Международная конференция «Парниковые газы — экологический ресурс Росии». — Голицыно, 2004.

48. Исаев A.C., Коровин Г.Н., Сухих В.И., Титов С.П., Уткин А.И., Голуб

49. A.A., Замолодчиков Д.Г., Пряжников A.A. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России (аналитический обзор). — М.: Центр экологической политики России, 1995. — 155 с.

50. Исаев A.C., Коровин Г.Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России. НТП «Глобальные изменения природной среды и климата». — М., 1998. — С. 63-95.

51. Исаев A.A., Суховольский В.Г., Хлебопрос Р.Г., Бузыкин А.И., Овчинникова Т.М. Моделирование лесообразовательного процесса: феноменологический подход. // Лесоведение. — 2005. — № 1. — С. 3-12.

52. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В., Кондаков Ю.П., Киселев

53. B.В., Суховольский В.Г. Популяционная динамика лесных насекомых. — М.: Наука, 2001.—374 с.

54. Казимиров Н.И., Волков А.Д., Зябченко С.С., Иванчиков A.A., Морозова P.M. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. — Л.: Наука, 1977. —304 с.

55. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. — Л.: Наука, 1973. — 176 с.

56. Казимиров Н.И., Морозова P.M., Куликова В.К. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги. — Л.: Наука, 1978. — 216 с.

57. Кислов A.B. Стохастическая модель пространственно-временного распределения влажности почвы на территории СССР // Метеорология и гидрология. — 1991. — № 3. — С. 101-107.

58. Климат России / под ред. Н.В.Кобышевой. — Л.: Гидрометеоиздат, 2001. — 655 с.

59. Кобышева Н.В., Наровлянский Г.Я. Климатологическая» обработка метеорологической информации. — JL: Гидрометеоиздат, 1978. — 295 с.

60. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. — М.: Наука, 1985. — 265 с.

61. Комаров A.C. Марковские поля и растительные сообщества // Взаимодействующие марковские процессы и их приложения к анализу многокомпонентных систем / Под ред. Р.Л.Добрушина. — Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1980. —С. 7-21.

62. Комаров A.C. Модели сукцессии растительности и динамики почв при климатических изменениях // Компьютерные исследования и моделирование. — 2009. — Т. 1, № 4. — С. 405-413.

63. Комаров A.C. Пространственные индивидуально-ориентированные модели лесных экосистем // Лесоведение. — 2010. — № 2. — С. 60-68.

64. Кононков Ф.П., Умаров М.М. Гетеротрофная азотфиксация в дерново-подзолистой почве под лесом // Почвоведение. — 1982. — №5. — С. 111115.

65. Коровин Г.Н., Зукерт Н.В. Влияние климатических изменений на лесные пожары в России // Климатические изменения: взгляд из России / Под ред. В.И. Данилова-Данильяна. — М.: ТЕИС, 2003. — С. 69-98.

66. Коровин Г.Н., Карпов Э.А. Модель динамики лесного фонда в задачах оптимизации лесопользования // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. — М.: Международный институт леса, 1995. — С. 140-156.

67. Корзухин М.Д. К эколого-физиологической модели лесной динамики // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — Л.: Гидрометеоиздат, 1986. — С. 259-276.

68. Королева И.Е., Шконде Э.И. О природе и подвижности почвенного азота // Агрохимия. — 1964. — № 10. — С. 17-36.

69. Кузнецов М.А. Динамика содержания органического углерода в заболоченных ельниках средней тайги: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Сыктывкар, 2010. — 18 с.

70. Куракова Н.Г., Умаров М.М. Влияние растений на сопряженное протекание процессов азотфиксации и денитрификации // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. — 1982. — №3. — С. 67-69.

71. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. — М.: Наука, 1968. —354 с.

72. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. — М.: Наука, 1973. —220 с.

73. Лесотаксационный справочник. 2-е изд., перераб. / Под ред. Б.И. Трошева, С.Г. Синицына, П.И. Мороз, И.П. Сеперович. — М.: Лесн. промышленность, 1980. — 287 с.

74. Логофет Д.О., Денисенко Е.А. Принципы моделирования динамики растительности при изменениях климата // Журнал общей биологии. — 1999. — № 60. — С. 527-542.

75. Макаревский М. Ф. Запасы и баланс органического углерода в лесных и болотных биогеоценозах Карелии // Экология. — 1991. — №3. — С. 3-10.

76. Михайлов А. В. Модельный анализ динамики углерода в хвойных лесах при разных сценариях рубок (на примере южного Подмосковья). Дис. канд. биол. наук. — Пущино, 2004.— 199 с.

77. Основные положения по рубкам ухода в лесах России. Утв. приказом. Федеральной службы лесного хозяйства России от 28.09.93 №253.

78. Пейве Я.В. Биохимия почв. — М.: Сельхозгиз, 1961. — 423 с.

79. Писаренко; А.И!, Страхов В.В. Какая лесная политика нужна России? // Лесное хозяйство.—2006: — № 2. — С. 2-5.

80. Пономарёва B.Bl, Плотникова Т.А. Гумус и почвообразование. — Л.: Наука, 1980. — 222 с.

81. Попова Э.П. Азот в лесных почвах. — Новосибирск: Наука, 1983. — 137 с.

82. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / Отв. ред. Г.А. Заварзин. — М.: Наука, 2007. — 315 с.

83. Работнов Т.А. Азот в наземных биогеоценозах // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. — М.: Наука, 1980. — С. 69-90.

84. Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А. Грибовой, Т.П. Исаченко, Е.М. Лавренко. — Л., 1980. — 426 с.

85. Ремезов Н.П. Роль биологического круговорота элементов в почвообразовании под пологом леса // Почвоведение. — 1956. — №7. — С. 68-79.

86. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. — М.: Лесная промышленность, 1965. — 324 с.

87. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981.—232 с.

88. Речан С.П., Малышева Т.В., Абатуров A.B., Меланхолии П.Н. Леса северного Подмосковья. —- М.: Наука, 1993. — 316 с.

89. Ризниченко Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. Часть 1. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2002. — 232 с.

90. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. — Л.: Наука, 1967. — 145 с.

91. Рожков В.А., Вагнер В.В., Когут Б.М., Конюшков Д.Е., Шеремет Б.В. Запасы органических и минеральных форм углерода в почвах России // Углерод в биогеоценозах: чтения памяти академика В.Н. Сукачева, XV. — М., 1997. —С. 5-58.

92. Рожков A.C., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. — Новосибирск: Наука, 1989. — 159 с.

93. Рубцов М.В., Дерюгин A.A., Салмина Ю.Н., Гурцев В.И. Водорегулирующая роль таежных лесов. — М.: Агропромиздат, 1990. — 223 с.

94. Рыжова И.М. Математическое моделирование почвенных процессов. — М.: Издательство Московского университета, 1987. — 82 с.

95. Рысин Л.П., Абатуров A.B., Савельева Л.И., Малышева Т.В., Маслов A.A., Меланхолии П.Н., Полякова Г.А., Полунина М.А., Рысин С.Л., Антюхина В.В. Динамика хвойных лесов Подмосковья. — М.: Наука, 2000. —221 с.

96. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. — М.: Наука, 2002. —335 с.

97. Семенов В.М. Современные проблемы и перспективы агрохимии азота // Проблемы агрохимии и экологии. — 2008. — № 1. — С. 55-63.

98. Семенов В.М., Ходжаева А.К. Агроэкологические функции растительных остатков в почве // Агрохимия. — 2006. — №7. — С. 63-81.

99. Смагин А. В., Садовникова Н. Б, Смагина М. В., Глаголев М. В. Моделирование динамики органического вещества почв. — М.: Издательство МГУ, 2001. — 120 с.

100. Смит У.Х. Лес и атмосфера. — М.: Прогресс, 1985. — 428 с.

101. Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных территорий // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. — М.: Научный мир, 2000.— С. 14-22.

102. Современная микробиология. Прокариоты. В 2-х тт. т. 2 / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. — 496 с.

103. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Ч. 2. Температура воздуха и почвы. — Л.: Гидрометеоиздат, 1965. — 380 с.

104. Спурр С.Г., Барнес, Б.В. Лесная экология. — М.: Лесная промышленность, 1984. — 480 с.

105. Тарасов М.Е. Методические подходы к оценке скорости разложения древесного детрита // Лесоведение. — 2002. — № 5. — С. 3238.

106. Тарко A.M. Антропогенные изменения глобальных биосферных процессов. Математическое моделирование. — М.: ФИЗМАТ ЛИТ, 2005.232 с.ч

107. Тер-Микаэлян М.Т., Фуряев В.В. Модель пространственно-временной динамики лесов при воздействии пожаров // Проблемы экологического и моделирования экосистем. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. — Т.11. — С. 260-275.

108. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. — 150 с.

109. Трефилова О.В. Интенсивность процессов, формирующих лесные подстилки в сосняках средней тайги // Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах: тезисы международной конференции. — Петрозаводск, 2005. — С. 96-97.

110. Трофимов С .Я., Ботнер П., Куту М.М. Разложение органического вещества органогенных горизонтов лесных почв в лабораторных условиях // Почвоведение. — 1998. — № 12. — С. 1480-1488.

111. Тюрин М.В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии. —М.: Наука, 1965. — 288 с.

112. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация в биогеоценозах // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. — М.: Наука, 1984.1. С.185-189.

113. Усольцев В.А. Биологическая продуктивность лесов Северной Евразии: методы,, база; данных- w ее приложения; —Екатеринбург: Уральское отделение РАН, 2007. .— 636 с.

114. Ханина Л.Г, Бобровский М.В., Комаров. A.C., Михайлов; A.B., Быховец С.С., Лукьянов А.М. Моделирование динамики разнообразия лесного напочвенного: покрова // Лесоведение. — 2006. — № 1. —С. 7080. ■."'';:■''."'.: ■

115. Чертов О.Г. Экология лесных земель. Почвенно-экологическое исследование лесных местообитаний.—Л.: Наука, 1981. —192 с.

116. Чертов О.Г. Количественный подход к экологическим параметрам видов; на примере сосны (Pinus; sylvestris L., Pinaceae) // Ботанический журнал. — 1983а. - Т. 68. — С. 1318-1324.

117. Чертов О.Г. Математическая модель экосистемьг одного растения;// Журнал общей биологии. — 19836. — Т. 44. — С. 406-414.

118. Чертов О.Г. Имитационная модель минерализации и гумификации лесного опада и ; подстилки // Журнал общей биологии. — 1985. — Т. 46, № 6. —С. 794-804.

119. Чертов О.Г., Комаров A.C., Надпорожская М.А. Анализ динамики минерализации и гумификации растительных остатков в почве // 11очвоведение. — 2007. -—№2.—С. 160-169.

120. Чертов О. Г., Разумовский С. М. Об экологической направленности процессов почвообразования // Журнал общей биологии. — 1980.' — Т. 41. —С. 386-396.

121. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Распределение запасов органического углерода в почвах лесов Россию // Лесоведение. — 1999. —№2. —С. 13-21.

122. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. Общие запасы биологического углерода и азота в почвах лесного фонда России // Лесоведение. — 2004. — № 4. — С. 30-42.

123. Чумаченко С.И., Смирнова О.В., 2009. Моделирование сукцессионной динамики насаждений. — Лесоведение. — 2009. — № 6.1. С. 3-17.

124. Шилова Е.И., Банкина Т.А. Основы учения о биосфере. СПб.: 1994.200 с.

125. Штина Э.А. Почвенные водоросли как компоненты биогеоценоза // Почвенные водоросли как компонента биогеоценоза. — М.: Наука, 1984.1. С. 66-81.

126. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород. Значение при разведении леса в таежной зоне. — Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1973.—264 с.

127. Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука, 1979.

128. Aber J., McDowell W., Nadelhoffer К., Magill A., Bemtson G., Kamakea M., McNulty S., Currie W., Rustad L., Fernandez I. Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems. Bioscience. 1998. 48. P. 921-934.

129. Agren G., Bosatta E. Theoretical Ecosystem Ecology. Understanding Element Cycling. Cambridge University Press, Cambridge, 1996. 234 pp.

130. Andrienko G., Andrienko N. Interactive maps for visual data exploration. International Journal of Geographical Information Science. 1999. 4 (13). P. 355-374.

131. Andrienko N., Andrienko G., Savinov A., Voss H., Wettschereck D. Exploratory Analysis of Spatial Data Using Interactive Maps and Data Mining. Cartography and Geographic Information Science. 2001. 28. P. 151-165.

132. Andrienko N., Andrienko G., Voss H., Bernardo F., Hipolito J., Kretchmer U. Testing the Usability of Interactive Maps in CommonGIS. Cartography and Geographic Information Science. 2002. 29 (4). P. 325-342.

133. Andrienko G., Andrienko N., Voss H. GIS for Everyone: the CommonGIS project and beyond. In: M.Peterson (ed.). Maps and the Internet. Elsevier Science, 2003. P. 131-146.

134. Ball P.N., MacKenzie M.D., DeLuca Т.Н., Holben W.E. Wildfire and Charcoal Enhance Nitrification and Ammonium-Oxidizing Bacterial Abundance in Dry Montane Forest Soils. Journal of Environmental Quality. 2010. 39. P. 1243-1253.

135. Blaney H.F., Criddle W.D. Determining water requirements in irrigated areas from climatological and irrigation data. 1950. USDA Soil Conserv. Service Techn. Pap. 96.•.; 197

136. Bond-Lamberty B., Peckham S.D., Ahl. D.E., Gower S.T. The dominance of fire in determining carbon balance of the central Canadianboreal forest. Nature, 2007. 450. P. 89-92.

137. Card S. K., Mackinlay J. D., Schneiderman B. Readings in Information Visualization';. Using Vision ; to'Think. Sant Francisco:- Morgani Kaufinann Publishers, 1999.

138. Chertov O., Komarov A., Andrienko G., Andrienko N., Gatalsky P. Integrating forest simulation models and , spatial-temporal interactive visualisation: for decision making at landscape level., Ecological Modelling: 2002a. 148(1). P. 47-65.

139. Chertov O.G., Komarov A.S., Bykhovets S.S., Kobak K.I. Simulated soil organic matter dynamics in forests of the Leningrad administrative area, northwestern Russia. Forest Ecology and management.-2002b. 169. P. 29-44.

140. Chertov O.G., Komarov A.S., Nadporozhskaya M., Bykhovets S.S., Zudin S.L. ROMUL a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modeling. Ecological Modelling. 2001. 138. P. 289-308.

141. Chertov O.G., Komarov A.S. SOMM a model of soil organic matter dynamics. Ecological Modelling. 1997. 94. P. 177-189.

142. Chertov O.G., Komarov A.S., Tsiplianovsky A.M. A combined simulation model of Scots pine, Norway spruce and Silver birch ecosystems in the European boreal zone. Forest Ecology and Management. 1999. 116. P. 189206.

143. Chumachenko S.I., Korotkov V.N., Palenova M.M., Politov D.V. Simulation modeling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for coniferous-broad-leaved forests. Ecological Modelling. 2003. 170. P. 345-362.

144. Friend A.D., Stevens A.K., Knox R.G., Cannel M.G.R. A process-based, terrestrial biosphere model of ecosystem dynamics (Hybrid v3.0). Ecological Modelling. 1997. 95. P. 249-287.

145. Gardenas A., Eckerstein H., Lillemagi M. Modeling long-term effects of N fertilization and N deposition on the N balances of forest stands in Sweden. Emergo. 2003. 3. 30 pp.

146. Garman S.L. Design and evaluation of a forest landscape change model for western Oregon. Ecological Modelling. 2004. 175. P. 319-337.

147. Goodale C., Lajtha K., Nadelhoffer K., Boyer E., Jaworski N. Forest nitrogen sinks.in large eastern U.S. watersheds: estimates from forest inventory and an ecosystem model. Biogeochemistry. 2002. 57/58. P. 239-266.

148. Gundersen P., Callesen I., de Vries W. Nitrate leaching in forest ecosystems is related to forest floor C/N ratios. Environmental Pollution. 1998. 102(S1). P. 402-407.

149. He H.S., Mladenoff D.J., Boeder J. An object-oriented forest landscape model and its,representation of tree species. Ecological Modelling. 1999. 119. P. 1-19.

150. Heino R. Climate in Finland during the period of meteorological observations. Finnish Meteorological Institute Contributions. No. 12. Finnish Meteorological Institute, Helsinki, 1994. 209 pp.

151. ICP-Forest Manual. Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests (4th ed). UNECE, Fed. Research Centre for Forestry and Forest Products (BFH), 1998.

152. IPCC. Special Report on Emission Scenarios. CUP, Cambridge, UK, 2000. 570 pp.

153. Iverson L.R., Prasad A.M. Predicting abundance of 80 tree species following climate change in the Eastern United States. Ecological Monographs. 1998. 68(4). P. 465-485.

154. Iverson L.R., Prasad A.M. Potential changes in Tree Species Richness and Forest Community Types following Climate Change. Ecosystems. 2001. 4'. P. 186-199.

155. Kangas J., Store R., Leskinen P., Mehtatalo. Improving the quality of landscape ecological forest planning by utilising advanced decision-support tools. Forest Ecology and Management. 2000. 132. P. 157-171.

156. Kátterer T., Reichstein M., Andrén O., Lomandern A. Temperature dependence of organic matter decomposition: a critical review using literature data analyzed with different models. Biology and Fertility of Soil. 1998. 27. P. 258-262.

157. Kellomaki S., Kolstrom.M. Computations on the yield of timber by Scots pine when subjected to varying levels of thinning under a changing climate in southern Finland. Forest Ecology and Management. 1993. 59. P. 237.

158. Kellomaki S.5 Kolstrom M: The influence of climate change on the productivity of Scots pine,- Norway spruce, Péndula birch and Pubescent birch in southern and northern Finland. Forest Ecology and Management. 1994. 65. Pi 201-217.

159. Khanina L.G., Bobrovsky M.V., Komarov A.S., Mikhajlov A.V. Modeling dynamics of forest ground vegetation diversity under different forest management regimes. Forest Ecology and Management 2007. 248. P. 80-94.

160. Komarov A.S. Use of mathematical models for assessing the pool and dynamics of carbon in forest soils. Eurasian Soil Science. 2008. 41(13). P. 1387-1397.

161. Komarov A.S., Chertov O.G., Zudin S.L., Nadporozhskaya M.A., Mikhailov A.V., Bykhovets S.S., Zudina E.V., Zoubkova E.V. EFIMOD 2 a model of growth and cycling of elements in boreal forest ecosystems. Ecological Modelling. 2003. 170. P. 373-392.

162. Kudeyarov Y.N., Kurganova I.N. Carbon dioxide emission and primary production of Russian terrestrial, ecosystems. Biology and Fertility of Soils. 1998. 27. P. 246-250.

163. Kurz W.A., Apps M.J. A 70-year retrospective analysis of carbon-fluxes in the Canadian forest sector. Ecological Applications. 1999. 9. P. 526-547.

164. Kurz W.A., Stinson G., Rampley G. Could increased boreal- forest ecosystem productivity offset carbon losses from increased disturbances? Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 2007. 363. P. 2261-2269.

165. Larocque G.R., Bhatti J.S., Boutin R., Chertov O. Uncertainty analysis in carbon cycle models of forest ecosystems: Research needs and development of a theoretical framework to estimate error propagation. Ecological Modelling. 2008. 219. P. 400-412.

166. Logofet D.O., Korotkov V.N. "Hybrid" optimization: a heuristic solution to the Markov chain calibration problem. Ecological Modelling. 2002.131. P. 51-61.

167. Lopatin E., Kolstrom T., Spiecker H. Determination of forest growth trends in Komi Republic (northwest Russia): combination of tree-ring analysis and remote sensing data. Boreal Environment Research. 2006. 11. P. 341-353.

168. Makipaa R., Kaijalainen T., Pussinen A., Kellomaki S. Effects of climate change and nitrogen deposition on the carbon sequestration of a forest ecosystem in the boreal zone. Canadian Journal of Forest Research. 1999. 29. P. 1490-1501.

169. Mikhailov A.V., Komarov A.S., Chertov O.G. Simulation of the carbon budget for different scenarios of forest management. Eurasian Soil Science. 2004. 37(1). P. 93-96.

170. Mladenoff D.J., Host G.E., Boeder J., Crow T.R. LANDIS: a model of forest landscape succession and management at multiple scales. Proceedings of the Annual US Landscape Ecology Symposium. Oak Ridge, USA, 1993. P. 7778.

171. Myneni R.B., Keeling C.J., Tucker C., Asrar G., Nemani R.R. Increased plant growth in the northern high latitudes from 1981 to 1991. Nature. 1997. 386(6626). P. 698-702.

172. Nabuurs G.-J., Paivinen R., Pussinen A., Schelhaas M.-J. Development of European Forests until 2050. EFI Research Report 15. Brill: Leiden, Boston, Koln, 2003. 242 pp.

173. Overpeck J.T., Bartlein P.J., Webb T.I. Potential magnitude of future vegetation change in eastern North America: comparisons with the past. Science. 1991. 254(5032). P. 692-695.

174. Palosuo T., Peltoniemi M., Mikhailov A., Komarov A., Faubert P., Thürig E., Lindner M. Projecting effects of intensified biomass extraction with alternative modelling approaches. Forest Ecology and Management. 2008. 255(5-6). P. 1423-1433.

175. Pearson R.G. Climate change and the migration capacity of species. Trends in Ecology and Evolution. 2006. 21(3). P. 111-113.

176. Peltoniemi M., Thürig E., Ogle S., Palosuo T., Schrumpf M., Wutzler T., Butterbach-Bahl K., Chertov O.G., Komarov A.S., Mikhailov A.V., Gardenas

177. A., Perry C., Liski J., Smith P., Makipaa R. Models in countiy scale carbon accounting of forest soils. Silva Fennica. 2007. 41(3). P. 575-602.

178. Porte A., Bartelink H.H. Modelling mixed forest growth: a review of models for forest management. Ecological Modelling. 2002. 150. P. 141-188.

179. Powlson D.S., Smith P., Smith J. (eds.). Evaluation of Soil Organic Matter Models. NATO ASI Series, I 38. Springer Verlag, Berlin Heidelberg, 1996. 429 pp.

180. Prentice I.C., Helmisaari H., Silvics of north European trees: compilation, comparisons and implications for forest succession modeling. Forest Ecology and Management. 1991. 42. P. 79-93.

181. Rogers P., Jalal K., Boyd J. An Introduction to Sustainable Development. Earthscan, 2007. 416 pp.

182. Sato H., Itoh A., Kohyama T. SEIB-DGVM: A new Dynamic Global Vegetation Model using a spatially explicit individual-based approach. Ecological Modelling. 2007. 200. P. 279-307.

183. Shaw C., Chertov O., Komarov A., Bhatti J., Nadporozskaya M., Apps M., Bykhovets S., Mikhailov A. Application of the forest ecosystem model

184. EFIMOD 2 to jack pine along the Boreal Forest Transect Case Study. Canadian Journal of Soil Science. 2006. 86. P. 171-185.

185. Shugart H.H. A Kaleidoscope of models for understanding global climate change. Abstracts of Conference ISEM 2009: Ecological Modelling for Enhanced Sustainability in Management, Quebec City, 2009. P. 37.

186. Spiecker H. Growth trends in European forests — Do we have sufficient knowledge? In: Karjalainen T., Spiecker H., Laroussinie O. (Eds.) Causes and consequences of accelerating tree growth in Europe. Brill, Koln-New-York, 1999. P. 157-169.

187. Stromgren M., Linder S. Effects of nutrition and soil warming on stemwood production in a boreal Norway spruce stand. Global Change Biology. 2002. 8. P. 1195-1204.

188. Svirezhev Y.M., van Bloh W. Climate, vegetation and global carbon cycle: the simplest zero-dimensional model. Ecological Modelling. 1997. 101. P: 79-95.

189. Svirezhev Y.M., van Bloh W. A zero-dimensional climate-vegetation model containing global carbon and hydrological( cycle. Ecological Modelling. 1998. 106. P. 119-127.

190. Swift M.'J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in Terrestrial Ecosystems. Oxford; Blackwell Sci. Publ., 1979. 372 pp.

191. Sykes M.T., Prentice I.C., Crame, W. A bioclimatic model for the potential distributions of north European tree species under present and future climates. Journal of Biogeography. 1996. 23. P. 203-233.

192. Ussiri D.A.N., Johnson C.E. Organic matter composition and dynamics in a northern hardwood forest ecosystem 15 years after clear-cutting. Forest Ecology and Management. 2007. 240. P. 131-142.

193. Verkerk P.J.H. Effects of silviculture on carbon sequestration. A case study in a boreal mixed-wood in Moscow Region, Russian Federation. Master thesis. Wageningen, Enviromental group, 2004.126 pp.

194. Vitousec P. Nutrient cycling and nutrient use efficiency. American Naturalist. 1982. 119(4). P. 553-572.

195. Voinov A., Fitz C., Boumans R., Costanza R. Modular ecosystem modeling. Environmental Modelling and Software. 2004. 19. P. 285-304.

196. Wang K.-Y., Kellomaki S., Laitinen K. Acclimation of photosynthesis parameters in Scots pine after three years exposure to elevated temperature and C02. Agricultural and Forest Meteorology. 1996. 82(1-4). P. 195-217.

197. Westling O., Fagerli H., Hellsten S., Knulst J.C., Simpson D. Comparison of modelled and monitored deposition fluxes of sulphur and nitrogen to ICP-forest sites in Europe. Biogeosciences Discussions. 2005. 2. P. 933-975.

198. Yurova A.Yu., Volodin E.M., Agren G.I., Chertov O.G., Komarov A.S. Effects of variations in simulated changes in soil carbon contents and dynamics on future climate projections. Global Change Biology. 2009. P. 823-835.

199. Zeng N., Qian H., Munoz E., Iacono R. How strong is carbon cycle-climate feedback under global warming? Geophysical Research Letters. 2004. 31. L20203.